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Outubro 2000
67
ISSN 1517-1981
Agosto, 2006
ISSN 1517-1981
Agosto, 2006
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Boletim de Pesquisa
e Desenvolvimento 67
Biologia da tuvira, Gymnotus cf.
carapo (Pisces, Gymnotidae) no
Baixo Rio Negro, Pantanal,
Mato Grosso do Sul, Brasil
Emiko Kawakami de Resende
Rosana Aparecida Cndido Pereira
Valdete Ferreira Srio
Elisangela Marques Galvo
Corumb, MS
2006
Sumrio
Resumo ........................................................................ 5
Abstract ....................................................................... 6
Introduo ................................................................... 7
Material e Mtodos ..................................................... 9
Descrio da rea de estudo ................................. 9
Amostragem ............................................................ 10
Resultados ................................................................. 14
Discusso......................................................... 32
Concluses....................................................... 38
Referncias Bibliogrficas......................................... 38
Resumo
A biologia da tuvira, Gymnotus cf. carapo, por seu grande uso como isca viva para
a pesca esportiva, foi estudada no baixo rio Negro, onde coletada pelos
isqueiros, pescadores especializados nesse tipo de pescaria. Foram estudados os
aspectos relativos reproduo, alimentao e crescimento, bem como as interrelaes com os fatores abiticos. As metodologias utilizadas foram as usuais
nesse tipo de pesquisa. uma espcie que possui respirao area acessria, o
que lhe permite viver em ambientes quase anxicos, freqentados por poucas
espcies de peixes. A reproduo ocorre de dezembro a fevereiro/abril de cada
ano, com a chegada da inundao na plancie. Possui desova parcelada e de
acordo com a literatura, os machos escavam o fundo, onde as fmeas depositam
os ovos que os machos cuidam durante as primeiras fases de desenvolvimento.
Este tipo de estratgia explica a baixa fecundidade das fmeas e o pequeno
desenvolvimento testicular nos machos. As fmeas alcanam a maturidade
gonadal plena aos 24 cm de comprimento total, o que pode ser utilizado para
definio de tamanho mnimo de captura. uma espcie carnvora generalista que
se alimenta de insetos, microcrustceos e outros peixes que consiga ingerir. No
baixo rio Negro predominam exemplares de zero anel, evidenciando tratar-se de
rea de criadouro. Os anis de crescimento possuem formao anual e foram
encontrados exemplares com at quatro anis e 42 cm de comprimento total,
embora se saiba que existem exemplares com um metro de comprimento. Tolera
ampla variao das condies ambientais como pH, temperatura, oxignio
dissolvido, condutividade, alcalinidade e gs carbnico livre.
Termos de indexao: alimentao, peixe, crescimento, Pantanal, reproduo.
1
2
3
4
Abstract
The biology of tuvira, Gymnotus cf. carapo, has been studied in the Lower
Negro River, South Pantanal, due to its importance as live bait in the sport fishing.
Reproduction, feeding and growth and the relationship with abiotic factors of the
environment has been studied. Usual methodologies in this kind of study have
been used. Having accessory respiration, the tuvira is capable to live in poor
oxygen environment, used by few other fish species. Reproduction occurs from
December to February/April each year, in high waters, when the flooding occurs in
the area. Females spawn several times during one reproductive season and,
according to literature, males guards the nests and take care of juveniles. This
kind of reproductive strategy explains the low fecundity of females and the
absence of external signal of testicular development in Gymnotus cf. carapo. At
24 cm, all females are mature, which can be used as minimum size for capture. It
is a generalist carnivorous fish that feeds on insects, microcrustaceans and small
fishes that can swallow. The growth rings are annual and it has been observed the
predominance of individuals with zero rings in the region, indicating a breeding
area. Individuals more than one meter can be found in this species, but the largest
found in the area was 42 cm of total length. G. carapo is tolerant to large
variations on dissolved oxygen content, temperature, pH, conductivity, alkalinity
and free carbonic gas.
Index terms: fish, feeding, growth, Pantanal, reproduction.
Introduo
Os Gymnotdeos, por serem peixes que apresentam descargas eltricas, foram
muito estudados nesse aspecto. Apenas para citar os mais recentes, para
Gymnotus carapo, existem os de Sierra et al. (2005), sobre a emisso de
descargas eltricas tri-fsicas que podem ser modificados pelas condies
ambientais; de Caputti et al. (2003), sobre imagens eletrosensoriais e de Schuster
(2002) e Schuster & Otto (2002), sobre comunicao por eletrolocao no
escuro. No que tange biologia e ecologia de Gymnotus cf. carapo, os estudos
so mais escassos (Barbieri & Barbieri, 1983a,b, 1984; Castro & Casatti, 1997;
Crampton & Albert, 2003; Silva et al., 2003; Crampton & Hopkins, 2005).
Gymnotus cf. carapo, popularmente conhecida como tuvira ou sarap, um
importante recurso econmico no Pantanal, utilizado pelos pescadores esportivos
como isca viva na captura de grandes peixes carnvoros como dourado (Salminus
maxillosus), pintado (Pseudoplatystoma corruscans) e cachara (Pseudoplatystoma
fasciatum). Face sua importncia, foi estudada a biologia e ecologia dessa
espcie, a fim de se obter informaes que pudessem subsidiar a sua utilizao de
forma sustentada, definindo tamanhos mnimos de captura e perodos de defeso
de sua reproduo, bem como informaes para futuros programas de criao em
cativeiro.
uma espcie de hbitos noturnos, amplamente distribuda na Amrica Central e
Sul (Barbieri & Barbieri, 1984). Albert et al. (2004) reconhecem a existncia de
pelo menos 31 espcies de Gymnotus neotropicais. De acordo com esses autores,
so espcies que evoluram adaptadas a ambientes hipxicos de vrzea, ricos em
sedimento e alta condutividade, derivadas de uma condio ancestral de estarem
restritas a rios e crregos de terra firme, com guas de baixa condutividade. No
Pantanal, so encontrados em ambientes inundveis como baas, corixos e
vazantes (com caractersticas similares aos das vrzeas amaznicas, que se ligam
ao rio na poca da cheia). Durante o dia permanecem escondidos/protegidos por
entre as razes das macrfitas aquticas (Resende, ob. pes.). Possuem respirao
area acessria (Liem et al., 1984) que lhes permite viver em ambientes muitas
vezes quase anxicos, onde ocorrem poucas espcies de peixes. Essa respirao
area acessria permite uma boa sobrevivncia em pequenos recipientes,
constituindo uma das razes para o seu amplo uso como isca viva na pesca
esportiva.
As relaes biticas fundamentais entre os peixes, tanto intra como
interespecficas, esto relacionadas alimentao, como predador-presa, alimento
e consumidor, parasita e hospedeiro e, eventualmente, simbiose e comensalismo
(Nikolsky, 1963). Para a maioria das espcies, a alimentao atividade
Material e Mtodos
Descrio da rea de Estudo
O Pantanal uma imensa plancie aluvial com cerca de 140.000 km2 (Silva &
Abdon, 1998) localizado no centro da Amrica do Sul, ladeado por planaltos e
elevaes residuais. A rede de drenagem composta pelo rio Paraguai e seus
afluentes. Os rios que atravessam reas de baixa declividade so mendricos, com
mudanas freqentes de curso, ocasionando a ocorrncia de muitos braos
mortos ou meandros abandonados. So freqentes ainda, corixos, vazantes e
cursos intermitentes que drenam o excesso de gua por ocasio das enchentes
comuns, de janeiro a maro; muitas vezes, dependendo da precipitao
pluviomtrica nas cabeceiras, tais vazantes secam ou mantm gua durante o
resto do ano at o prximo perodo das cheias (Resende et al., 1995). Os corixos
correspondem a pequenos cursos de gua de leito prprio e carter perene que
conectam baas contguas ou escoam gua extravasada dos rios na poca das
enchentes. As vazantes so amplas depresses situadas no nvel mais baixo do
relevo que se enchem de gua na poca das chuvas ou na enchente, perene ou
temporrio, dependendo da intensidade das chuvas ou da inundao (Brasil,
1982).
A rea de transio, entre as sub-regies do Abobral e Nhecolndia, onde foram
coletadas as tuviras, um dos pantanais mais baixos, sendo dos primeiros a
encher, junto com o pantanal do Nabileque, quando da chegada das chuvas em
outubro. Pode permanecer at seis meses inundado (Silva & Abdon, 1998). rico
10
Amostragem
As tuviras, Gymnotus cf. carapo, foram coletadas na plancie de inundao do rio
Negro, em seu baixo curso, numa rea de transio entre as sub-regies da
Nhecolndia e Abobral.
As tuviras, Gymnotus cf. carapo, foram amostradas bimestralmente na plancie
inundvel do baixo rio Negro, localizado entre as latitudes 19 13 e 1922 Sul e
entre as longitudes 57 02 e 5708 Oeste, no perodo de abril de 1995 a
dezembro de 1997, em corixos, baas e leito inundado do rio Negro, nas seguintes
localidades: Corixinha, corixo Duque, corixo do Ba, rio Negro e seus alagados
marginais, baa do Bfalo, baa Sem Nome e baa do Rodeio (Figura 1).
1 2 3
5
11
4
6
8
Foi utilizado, como instrumento de captura, uma tela de nylon tipo mosquiteiro, no
formato retangular, montada em armao de ferro, de 0,85 cm de largura e 2
metros de comprimento. A tela, manejada por duas pessoas, foi passada sob os
bancos de macrfitas e levantada rapidamente, o que permitiu a captura dos
peixes que se encontram sob as mesmas. Aps o soerguimento da tela, as
macrfitas foram removidas e as tuviras recolhidas e colocadas em balde com
gua para posterior acondicionamento em sacos plsticos etiquetados, os quais
12
13
Onde
IAi = ndice alimentar
i = 1,2,...n item alimentar
Fi = freqncia de ocorrncia (%) do item alimentar i
Vi = volume (%) do item alimentar i
14
Resultados
As tuviras foram capturadas em ambientes que apresentam conexo com o rio
Negro, como corixos, vazantes, baas e reas laterais inundadas e no leito do rio,
no baixo rio Negro, em locais colonizados por macrfitas aquticas de razes
densas como Limnobium laevigatum, entremeadas com Ludwigia spp, Pontederia
cordata, Pontederia lanceolata, Cabomba sp., Nymphaea sp, Eichornia crassipes,
Eichornia azurea, Salvinia spp, Utricularia gibba, Pistia stratiotes, Phyllanthus
fluitans, Marcilea crotophora, Alternanthera aquatica e Cyperus spp.
No perodo de estudo foram capturadas 6635 tuviras (Tabela 1), cujos
comprimentos variaram de 2 a 42 cm (Tabela 2). No houve capturas em
abril/1995, perodo em que as amostragens foram extremamente dificultadas
devido enchente reinante que foi excepcional nesse ano. Exemplares de pequeno
porte, entre dois e 8 cm de comprimento total, foram capturados com freqncia
elevada nos perodos de junho/95, junho/96 e abril/97, evidenciando que a
reproduo deve ocorrer nos meses anteriores, possivelmente de fevereiro a abril.
Exemplares com tamanhos superiores a 24 cm foram capturados mais
freqentemente nos meses de dezembro/95, abril/96 e dezembro/96. Exemplares
com tamanhos intermedirios, entre 14 e 24 cm, foram mais freqentes nos
meses de dezembro/95, fevereiro/96, abril/96, Outubro/96, Fevereiro/97, e
dezembro/97. No geral, a somatria de exemplares maiores que 14cm ocorrem
nos meses de dezembro a fevereiro de cada ano.
15
16
Tabela 2. Distribuio de freqncia (%) de classes de comprimento total de Gymnotus cf. carapo, no baixo rio Negro, Mato
Grosso do Sul, por perodo de coleta, nos anos de 1995 a 1997.
Classes de
comp. total
(cm)
2-4
4-6
6-8
8-10
10-12
12-14
14-16
16-18
18-20
20-22
22-24
24-26
26-28
28-30
30-32
32-34
34-36
36-38
38-40
40-42
06/95 08/95 10/95 12/95 02/96 04/96 06/96 08/96 10/96 12/96 02/97 04/97 06/97 08/97 10/97 12/97
7,2
23,4
42,6
19,1
0,4
0
0
0
0
0
1,3
0,4
0
0
0
0
0
0
0
0
0,5
17,1
32,1
28,9
15,5
5,3
0,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,5
5,6
18,6
20,3
17,4
18,4
6,1
3,2
4,9
3,9
0,5
0
0
0,1
0,1
0
0
0
0,1
0
0
0
1,4
9,7
10,1
19,3
26,3
8,5
7,1
6,5
2,3
0,7
1,1
1,6
2,8
1,1
0,5
0,9
0
0
0
0
0,6
0,4
4,7
16,0
23,1
19,0
13,0
16,0
3,6
0
0,8
1,5
0,8
0,4
0,2
0
0
0
0
0
0
0
0
7,7
30,8
38,5
7,7
15,4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6,2
43,5
35,3
12,7
1,7
0
0
0
0
0
0,7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3,1
10,0
24,8
28,3
22,9
4,3
0,7
0,2
2,4
0,7
1,2
0
0
0,2
0
0,2
0,5
0,5
0
0
0
0
1,1
4,3
16,8
47,3
23,4
2,2
2,7
1,6
0
0
0
0
0
0
0,5
0
0
0
0
0
1,3
3,3
7,3
20,0
13,3
3,3
13,3
26,0
7,3
0,7
1,3
0,7
0,7
0
0
1,3
0
0
0
0
2,3
8,2
12,7
10,9
9,5
5,0
21,8
20,0
6,8
0,9
0,4
0,4
0,9
0
0
0
0
16,2
80,1
1,5
0
0
0
0
0
0
0,7
1,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,6
14,2
22,0
19,1
15,9
15,8
3,2
0,8
3,2
2,0
2,0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,3
9,9
30,1
29,3
13,9
9,0
2,9
2,9
0,6
0
0,9
0
0,3
0
0
0
0
0
0
0
0,1
0,6
4,4
15,2
21,7
28,0
16,7
8,4
3,2
0,8
0,7
0,2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,3
1,2
5,6
13,5
17,2
21,7
16,7
10,8
6,7
4,6
1,2
0,1
0
0,1
0,1
0
0
0
0
17
indeterminado
N
%
234
99,2
187
100,0
630
90,8
36
6,5
1
0,2
0
0
288
98,3
204
47,9
3
0,6
1
0,7
3
1,4
133
97,8
128
57,9
258
74,3
258
74,3
98
17,4
2463
imaturos
N
%
0
0
0
0
52
7,5
421 76,3
268 57,3
4 30,8
2
0,7
213 50,0
474 97,7
102 68,0
136 61,8
0
0
85 38,5
86 24,8
86 24,8
392 69,5
2344
adultos
N
%
2
0,8
0
0
12
1,7
95 17,2
199 42,5
9 69,2
3
1,0
9
2,1
8
1,6
47 31,3
81 36,8
3
2,2
8
3,6
3
0,9
3
0,9
74 13,1
545
Total
N
236
187
694
552
468
13
293
426
485
150
220
136
221
347
347
564
5352
18
Estdio II
Estdio III
Estdio IV
Estdio V
Total (N)
Junho/95
100,0
Agosto/95
Outubro/95
83,3
16,7
12
Dezembro/95
94,7
3,2
2,1
95
Fevereiro/96
57,3
40,2
1,0
1,5
199
Abril/96
22,2
77,8
Junho/96
33,3
66,7
Agosto/96
11,1
88,9
Outubro/96
75,0
12,5
12,5
Dezembro/96
72,3
18,1
2,1
6,4
47
Fevereiro/97
86,4
9,9
3,7
81
Abril/97
Agosto/97
33,3
66,7
Outubro/97
64,5
35,5
31
Dezembro/97
98,6
0
0
1,4
II=em maturao; III= maturo; IV= esvaziado; V= em repouso.
74
19
100
80
60
40
20
0
60-80 80100
100- 120- 140- 160- 180- 200- 220- 240- 260- 280- 300- 320- 340- 360- 380- 400- 420120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440
20
Nmero de ovcitos
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
1400
Nmero de ovcitos
1200
1000
800
600
400
200
0
0
50
100
150
200
250
300
21
R2
-289,3
2,26
0,94
77,7
3,05
0,92
22
Tabela 6. ndices alimentares para Gymnotus cf. carapo, por locais e perodos de coleta, baixo rio Negro, ano de 1995.
Junho/95
Agosto/95
Outubro/95
Dezembro/95
Itens
alimentares
Baia
Rio
Baa
Corixinha
Rio
Bfalo
Negro*
Bfalo
Negro
N=91
N=109
N=103 N=34
N=37
Odonata
0,24
0,05
0,93
0,80
0,83
Diptera
0,33
0,26
0,01
0,05
0,02
Ephemeroptera
0,01
0,50
Coleoptera
0,29
0,10
0,01
0,10
0,03
Trichoptera
Hemiptera
0,02
Cladocera
0,09
0,05
0,04
0,03
0,10
Ostracoda
0,01
R. vegetais
0,02
0,01
0,02
0,01
Algas
0,01
Peixe
*alagados marginais; N= nmero de estmagos com alimento.
Baa
Bfalo
N=3
0,86
0,13
Corixinha
N=119
0,71
0,02
Corixo
Duque
N=535
0,50
0,20
Corixinha Corixo
Duque
N=518
N=7
0,76
0,12
0,01
0,09
0,01
0,02
0,06
0,24
0,05
0,04
0,01
0,09
0,05
0,02
0,04
0,02
0,02
0,81
0,01
0,06
23
Tabela 7. ndices alimentares para Gymnotus cf. carapo, por locais e perodos de coleta, baixo rio Negro, ano de 1996.
Itens
alimentares
Fev/96
Abr/96
Corixinha
Corixinha
R.Negro*
N=404
N=12
N=195
Odonata
0,68
0,11
0,03
Diptera
0,01
0,17
Ephemeroptera
Coleoptera
0,10
0,29
Hemiptera
0,04
0,02
Jun/96
Ago/96
Out/96
R.Negro# Corixo
Duque
N=3
N=89
Corixinha Corixinha
0,99
N=62
N=135
N=206
N=6
N=181
N=31
Bia do
Ba
N=112
0,48
0,98
0,98
0,76
0,80
0,13
0,49
0,82
0,11
0,01
0,01
0,13
0,05
0,01
0,01
0,02
0,01
0,60
0,47
0,11
0,02
0,19
0,01
0,03
0,01
0,03
0,01
0,31
Plecoptera
Dez/96
0,01
Corixinha
0,01
0,02
Cladocera
0,03
0,50
Restos vegetais
0,12
0,02
0,93
0,01
0,01
0,02
0,13
0,01
0,07
0,01
0,03
0,02
0,01
Peixe
Arachnida
0,01
Gastropoda
0,02
0,02
No
identificados
0,03
0,01
24
Tabela 8. ndices alimentares para Gymnotus cf. carapo, por locais e perodos de coleta, baixo rio Negro, ano de 1997.
Fev/97
Abr/97
Jun/97
Ago/97
Itens
C.Ba Baa, R.Negro#
R. Negro*
R. Negro* B. Bfalo
B.Bfalo R.Negro
C. Duque
alimentares
N=171
N=42
N=88
N=20
N=212
N=122
N=35
N=52
Odonata
0,07
0,16
0,03
0,44
0,16
0,24
0,33
0,11
Diptera
0,69
0,07
0,61
0,02
0,54
0,12
0,02
0,04
Ephemeroptera
0,01
0,04
0,06
0,03
0,10
Coleoptera
0,03
0,04
0,01
0,03
0,13
0,10
0,13
0,03
Hemiptera
0,01
0,02
0,01
0,01
0,03
0,02
Homoptera
0,02
Trichoptera
0,05
Plecoptera
0,05
Cladocera
0,17
0,57
0,35
0,38
0,15
0,47
0,47
0,67
Ostracoda
0,05
0,09
0,01
0,01
0,08
Conchostraca
0,04
0,05
Restos vegetais
0,08
0,01
0,02
0,02
0,03
Algas
0,04
0,01
Peixe
0,06
0,02
Arachnida
0,01
Hirudinea
0,07
Crustacea
0,06
Gastropoda
0,01
0,02
0,07
0,01
Inseto no
identificados
* - alagados marginais; #- canal principal do rio; N= nmero de estmagos com alimento.
Continua...
25
...continuao da tabela 8
Itens alimentares
Corixinha
N=285
0,08
0,06
0,23
0,14
Odonata
Diptera
Ephemeroptera
Coleoptera
Hemiptera
Homoptera
Trichoptera
Plecoptera
Cladocera
Ostracoda
Conchostraca
Restos vegetais
Algas
Peixe
Arachnida
Hirudinea
Crustacea
Gastropoda
Inseto no
identificados
* - alagados marginais;
R.Negro
N=162
0,02
0,03
Out/97
C.Duque
N=340
0,02
0,81
0,01
0,01
Dez/97
C.Duque B. Bfalo C. Ba
N=183
N=97
N=128
0,07
0,34
0,01
0,14
0,04
0,12
0,01
0,03
0,11
0,27
0,21
0,02
0,02
B.Bfalo
N=81
0,13
0,01
0,02
0,25
0,13
Corixinha
N=122
0,03
0,06
0,29
0,01
0,34
0,59
0,01
0,17
0,25
0,01
0,01
0,06
0,27
0,03
0,01
0,46
0,02
0,94
0,14
0,24
0,01
0,23
0,02
0,01
0,43
26
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
0
Nmero de anis
27
Tabela 9. ndices alimentares de Gymnotus cf. carapo, considerando exemplares com comprimentos inferiores e superiores a
6 cm, coletados em diferentes localidades e anos, no baixo rio Negro.
Itens alimentares
C. Duque 19/06/96
< 6cm
> 6 cm
N= 26
N=63
R. Negro* 19/06/96
< 6 cm
> 6 cm
N=115
N=80
Odonata
0,27
0,57
0,02
Diptera
0,11
0,11
0,01
Coleoptera
0,53
0,23
0,01
Ephemeroptera
0,02
0,04
Baa Bfalo-18/06/97
< 6 cm
> 6 cm
N=30
N= 182
0,10
0,11
0,16
0,59
0,47
0,52
0,55
0,01
0,42
0,16
0,13
0,01
0,01
Plecoptera
0,01
0,03
Cladocera
0,01
0,01
Peixes
* - Alagados marginais
0,03
0,01
Trichiptera
Restos vegetais
0,04
0,95
0,95
0,38
0,02
0,06
0,01
0,13
0,14
28
Tabela 10. Distribuio de freqncia de Gymnotus cf. carapo por classes de anis
no baixo rio Negro, por perodo de coleta. N= total de exemplares analisados; n=
nmero de exemplares em cada classe.
Perodo
Jun/95
Zero anel
N
%
55
51 92,7
1 anel
n
%
4
2 anis
n
%
3 anis
n %
4 anis
n %
7,3
Ago/95 108
108
100
Out/95 211
107 50,7
103 48,8
0,5
Dez/95 431
289 67,1
109 25,3
29
6,7
0,9
Fev/96 416
215 51,7
180 43,3
20
4,8
0,2
9 75,0
8,3
Abr/96
12
2 16,7
Jun/96
38
35 92,1
5,3
2,6
Ago/96 369
345 93,5
19
5,1
0,6
0,8
Out/96 483
458 94,8
22
4,6
0,4
0,2
Dez/96 150
82 54,7
63
42
2,7
0,6
Fev/97 215
100 46,5
0,2
87 40,5
28 13,0
Jun/97
78
75 96,2
3,8
Ago/97
64
62 96,9
3,1
Out/97 530
444 83,8
81 15,2
0,8
Dez/97 441
335 76,0
102 23,1
0,9
29
Junho/1995
N exemplares
analisados
N exemplares com
anis no bordo das
escamas
Freqncia(%) de
anis nos bordos das
escamas
55
Agosto/1995
108
Outubro/1995
211
Dezembro/1995
431
0,7
Fevereiro/96
416
115
27,6
Abril/1996
12
Junho/1996
38
7,9
Agosto/1996
369
1,4
Outubro/1996
482
1,4
Dezembro/1996
150
11
7,3
Fevereiro/1997
215
53
24,6
Junho/1997
78
2,6
Agosto/1997
64
Outubro/1997
530
1,5
Dezembro/1997
441
11
2,5
30
Data
Temperatura
da gua
Baa do Bfalo
22.06.95
26,0
Rio Negro
22.06.95
26,0
Corixinha
22.06.95
26,0
Baa do Bfalo
08.08.95
28,5
6,9
6,1
26,2
180,7
Rio Negro
09.08.95
26
6,4
6,3
25,5
186,0
Corixinha
10.08.95
25
2,7
6,3
43,5
419,7
Corixo Duque
18.10.95
28,0
5,2
5,7
106,0
492,7
Corixinha-MD
19.10.95
26,0
5,6
6,0
55,0
441,6
Corixinha-ME
19.10.95
26,0
9,4
5,9
45,0
416,6
Corixinha
13.12.95
30
1,5
131,1
724,1
R.Negro/Corixinha
14.12.95
28
6,7
5,9
117,2
796,2
Corixinha
14.02.96
28,0
2,2
5,0
49,3
374,8
(C)
Oxignio pH
dissolvido
(mg/l)
Condutividade Alcalinidade
(uS/cm)
(meq/l)
Rio Negro
19.06.96
23,0
4,9
6,1
34,4
259,2
Corixo Duque
19.06.96
22,5
4,8
6,0
31,9
251,3
Corixinha
15.08.96
31,5
0,4
6,3
106,0
1300,0
Corixo Duque
15.08.96
28,0
2,8
5,6
58,0
463,0
Corixo Duque II
15.08.96
28,0
1,0
6,3
26,0
381,5
15.08.96
28,0
2,3
6,3
22,0
373,6
14.08.06
30,5
5,4
6,5
23,0
279,1
Brao morto
14.08.06
28,0
4,7
6,3
30,0
383,9
Corixinha
25,0
6,3
1603,9
Corixo Duque
25,0
6,6
1035,2
continua...
31
Data
Temperatura Oxignio
da gua
dissolvido
(C)
pH
(mg/l)
Condutividade Alcalinidade
(uS/cm)
(meq/l)
Corixinha
11.12.96
28,0
1,7
6,8
B rio Negro
11.12.96
25,0
0,0
5,6
28,0
247,6
999,9
Baia isolada
18.02.97
33,0
8,7
6,8
32,1
136,6
Corixo do Ba
18.02.97
32,0
4,8
6,7
95,0
942,6
Corixo Duque
15.04.97
29,0
2,6
5,4
Corixinha
16.04.97
32,0
0,0
5,8
884,1
Corixo Duque
16.04.98
31,0
2,4
5,6
228,7
R. Negro-alagados
marginais
Baa do Bfalo
17.06.97
20,0
3,4
5,4
20,0
17,9
18.06.97
26,5
1,3
5,7
54,0
24,1
Murundum Alegre
12.08.97
25,0
2,1
5,8
37,0
256,2
R. Negro-alagados
marginais
Baa do Mrio
13.08.97
26,5
4,6
5,7
18,1
13.08.97
32,0
3,1
6,2
80,0
Corixo Duque
14.08.97
22,0
0,9
5,6
24,0
44,3
Corixo Duque
(prx.aterro)
Corixinha
14.08.97
23,5
3,3
5,7
19,2
147,4
22.10.97
30,0
1,5
5,7
43,6
170,1
Baa do Bfalo
21.10.97
36,0
9,7
6,4
33,0
337,5
Rio Negro
22.10.97
29,0
5,6
6,1
34,4
235,4
Corixo Duque
22.10.97
30,5
1,2
5,5
24,1
387,9
Baa do Mrio
23.10.97
33,0
3,7
6,2
72,9
681,7
195,7
682,2
Corixinha
09.12.97
31,0
3,2
4,9
22,0
Corixo Duque
10.12.97
30,5
3,7
5,5
37,0
20,1
Corixo Ba
10.12.97
34,0
0,9
5,6
47,0
507,7
407,0
Baa do Bfalo
11.12.97
32,0
2,6
5,7
44,0
Antes do Corixinha
11.12.97
35,0
3,6
5,8
46,0
32
Discusso
As tuviras foram capturadas em ambientes que apresentam conexo com o rio
Negro, evidenciando que, muito embora ocorram em ambientes lnticos, parte do
seu ciclo de vida dependente da existncia de guas lticas, possivelmente
relacionada reproduo. Muitas espcies de peixes realizam migraes laterais,
entre a plancie de inundao e o canal do rio para completar o seu ciclo de vida
(Resende, 2005). A plancie de inundao o habitat onde alimento e abrigo so
encontrados em abundncia. Mas este mesmo ambiente vai se retraindo com o
avano da seca e, ao final, dependendo do nvel da inundao, restam corpos
dgua de pequena dimenso, onde os peixes ficam aglomerados e em muitos
casos, esses corpos secam provocando a mortandade dos animais aquticos ali
existentes, quando no so consumidos pelos predadores. Na prxima fase da
enchente, os que sobreviveram seca retornam ao leito dos rios, onde realizam a
reproduo, como foi observado para muitas espcies por Resende (op. cit.).
Particularmente, o comportamento observado em Gymnotus carapo o coloca
nessa condio, no grupo dos que realizam pequenas migraes entre a plancie
de inundao e o leito principal do rio. O ambiente de maior ocorrncia de tuviras
caracterizou-se pela abundncia de macrfitas aquticas como Salvinia auriculata,
Utricularia gibba, Limnobium laevigatum e Ludwigia sedoides, possivelmente em
funo dos raizames mais densos que possibilitam tuvira ficar instalada de forma
confortvel para alcanar a superfcie e realizar a respirao area e possibilidade
de existncia de maior quantidade de insetos dos quais se alimenta.
Analisando-se a estrutura da populao de tuviras na rea estudada, observou-se
o predomnio de exemplares com sexo indeterminado ou imaturo, evidenciando
tratar-se de rea de criao de jovens. Tal fato deveria ser esperado, pois na
poca das cheias, quando ocorre o extravasamento dos rios Negro e Taquari,
formam-se extensas reas rasas e inundadas que alimentam corixos e vazantes,
habitats propcios s tuviras. As amostragens mostraram que os indivduos jovens,
at quatro centmetros, dependendo do ano e do nvel de inundao, so
encontrados em reas marginais inundadas, ao longo do leito principal do rio
Negro ou igualmente, em reas laterais de corixos na poca da inundao, sempre
no meio das macrfitas aquticas. Essa distribuio pode estar relacionada maior
proteo contra predao por parte dos adultos da mesma espcie, bem como de
outras, pois reas rasas, com profundidades inferiores a 30 cm, dificultam a
entrada e deslocamento dos indivduos maiores. H predao de jovens por
exemplares de maior porte, pois tuviras de pequeno porte foram encontrados nos
estmagos de tuviras de tamanho maior. Exemplares de maior porte ou adultos,
foram capturados com maior freqncia em perodos mais secos, outubro,
dezembro e fevereiro, quando h reduo dos ambientes aquticos o que promove
a sua concentrao, tornando-os mais vulnerveis ao aparelho de captura.
33
34
mais elevada com a produo de poucos ovos. Dessa forma, tambm se explica a
ocorrncia de aglomeraes de tuviras de pequeno porte, entre dois e quatro
centmetros, durante a cheia, em reas laterais rasas ao canal do rio Negro, com
abundncia de macrfitas e profundidades entre 10 e 20 cm. A estratgia adotada
pelas tuviras pode ser um mecanismo pelo qual a espcie consiga ser mais bem
sucedida, pois os machos, ao cuidarem da desova e da prole, liberam as fmeas
para produzir novos lotes de ovcitos, sem gasto energtico adicional, caso
fossem as fmeas que tivessem que realizar os cuidados parentais, questo
discutida por Blumer (1979) em sua reviso sobre cuidados parentais por machos
em peixes sseos.
At a presente data, cuidados parentais em Gymnotiformes so conhecidos
apenas para os gneros Electrophorus, Gymnotus e Sternopygus. Segundo
Crampton & Hopkins (op.cit.), as fmeas de Gymnotus depositam bolas ou discos
de ovos e os machos guardam os ovos e larvas eclodidas em ninhos.
Uma reviso da literatura mostra que cuidados parentais so comuns em habitats
hipxicos nos Neotrpicos, onde os juvenis enfrentam condies
excepcionalmente severas para sobrevivncia e crescimento (Machado-Allison,
1990; Hostache & Mol, 1998; Crampton, 1999; Crampton & Hopkins, 2005), o
que particularmente verdadeiro para as reas inundveis do baixo rio Negro.
Muito embora a estao seca seja o perodo em que as condies de oxigenao
das guas sejam melhores, uma das razes levantadas pelos autores que levariam
os peixes no desovar na seca, seria a concentrao muito elevada de
predadores durante esse perodo. Nesse sentido, alguns loricarideos que se
reproduzem na seca utilizam a estratgia de carregar os ovos em sua rea
abdominal, livrando-os da predao (Resende, ob. pes.). So vrias as formas
encontradas pelos peixes que desovam na enchente/cheia para garantir a
sobrevivncia da prole. Os ovos podem ser depositados em ninhos, como fazem
Gymnotus (Crampton & Hopkins, 2005) e Hoplias (Resende, ob. pes.) ou em
massas de ovos aderidos a razes de macrfitas como fazem Serrasalmus e
Pygocentrus (Resende, ob. pes.). Vrias podem ser as razes que levam
ocorrncia de desova parcelada em peixes, desde a ausncia de variaes
sazonais marcantes, em ambientes marinhos tropicais e sub-tropicais, a exemplo
de Solea solea, Solea lascaris (Lahaye, 1972), Scomber scombrus (Andreu &
Rodriguez-Roda, 1953), Micropogon furnieri (Vazzoler, 1963: Yamaguti, 1967) e
Umbrina canosai (Zaneti-Prado, 1978), ou a rios com plancies de inundao
sazonalmente alagadas, para aproveitamento dos recursos alimentares
disponibilizados pelas vrias frentes de cheia que ocorrem durante a fase de
inundao, como parece ser o caso de Gymnotus carapo, neste estudo. Outras
espcies da famlia Myleinae parecem apresentar o mesmo padro, fato que
necessita ainda ser analisado (Resende, ob. pes.).
35
36
37
38
Concluses
A regio do baixo rio Negro rea de criadouro de Gymnotus cf. carapo. uma
espcie carnvora que se alimenta de insetos, microcrustceos e outros peixes que
consiga ingerir. A reproduo ocorre com a chegada da enchente plancie de
inundao, entre Dezembro a Fevereiro/Abril de cada ano. A desova parcelada e
os cuidados com a prole explicam a baixa fecundidade das fmeas e o pequeno
desenvolvimento testicular nos machos, observada na espcie. As tuviras
possuem ampla tolerncia s variaes de oxignio dissolvido, temperatura, pH e
alcalinidade. A maturao gonadal completa ocorre aos 24 cm de comprimento
total.
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39
40
41
42