Jerzy Andr Brzozowski

AUTO-ORGANIZAO E
CONTINGNCIA DA BIOLOGIA EVOLUTIVA
Um estudo sobre os desafios de Stuart Kauffman e
Stephen Jay Gould ao darwinismo

Dissertao submetida ao Departamento de

Filosofia da Universidade Federal de Santa
Catarina para a obteno do ttulo de Mestre
em Filosofia.
rea de concentrao: Epistemologia
Orientador: Prof. Dr. Gustavo Andrs Caponi

Florianpolis, SC
2007

Para minha famlia.

AGRADECIMENTOS
Primeiramente, gostaria de agradecer ao argentino perdido nas cincias da vida, Gustavo
Caponi, que, alm de ter sido meu professor e orientador (nos mais plenos sentidos desses
termos), interlocutor de conversas sobre literatura, cinema, msica e a arte de escrever.
Gustavo sempre tem um aforismo para cada um desses temas (o Borges que ele me ensinou a
apreciar uma constncia) e, quando no tem, inventa algum ad hoc. Em um esprito
aforsmico, ento, devo dizer que a vida tem momentos kierkegaardianos de inflexo. O
momento em que Gustavo me convidou para fazer esse mestrado foi uma das mais felizes
inflexes de minha vida, me fez sentir, como gostamos de brincar, at home in the universe.
Agradeo tambm aos professores da Epistemologia, Alberto Cupani, Luiz Henrique Dutra,
Marco Franciotti e Dcio Krause, pelo acolhimento e pacincia em ensinar filosofia a algum
que no era da rea. Quando, neste trabalho, demonstro lucidez filosfica, em grande medida
do trabalho deles que ela deriva. CAPES, pelo apoio financeiro. A Carlos Roberto Zanetti,
Jaime Cofre e Francielly Grassi, que foram meus professores na graduao, fica uma grande
dvida por terem me mostrado as maravilhas do mundo biolgico e como pensar criticamente
sobre elas. No posso deixar de agradecer aos professores Paulo Hofmann e Kay Saalfeld, com
quem nunca tive formalmente nenhuma aula. Kay Saalfeld, com seu mtodo socrtico e
lacnico, desfez algumas de minhas concepes errneas mais profundamente enraizadas. A
Paulo Hoffman devo as coisas certas que falo aqui sobre gentica de populaes (as coisas
erradas so minhas mesmo) e a preciso com que uso alguns termos de biologia evolutiva. Os
comentrios dele sobre uma verso preliminar deste trabalho foram inestimveis.
Aos colegas de mestrado Thiagus Mateus Batista e Joo Francisco Chico Botelho, pelas
discusses, amizade e festas. Chico foi tambm colega de orientao e, informalmente, meu coorientador, pelo aporte bibliogrfico e pelas importantes discusses. Thiagus me ensinou a ver
algumas coisas de outros ngulos, me mostrando as virtudes da maneira behaviorista de pensar
(se que pensamos). Ao colega de orientao e estudioso da paleontologia Frederico Felipe
Faria, a quem devo as precises sobre uniformitarismo e catastrofismo.
Aos cohabitas Hoaiany Casagranda, Roberto Prtile, Eduardo Duda Prtile e Ricardo
Woyciekowski, por alguns dos anos mais intensos que vivi. Este trabalho tem uma dvida
especial com o Roberto, porque foi ele quem, por uma contingncia, me fez entrar em contato
com a obra de Kauffman. A Bruno Costa da Silva, em memria das noites fazendo relatrios de
fsico-qumica e em agradecimento pelos resumos que tanto nos ajudaram a estudar. Bruno,
Fabola, Roberto e eu ramos os Trs Mosqueteiros e DArtagnan na graduao. Ao Adilson
Koslowski, o grande responsvel pelo meu enveredamento inicial pela Epistemologia na UFSC;
ele foi o primeiro a me falar sobre Dennett, Putnam e Quine.
Aos tios Alceu e Elizete, que estiveram em Santa Fe, agradeo por todos esses anos de
convivncia, boa gastronomia, acolhimento, carinho e apoio, em todos os sentidos. Tambm
prima Viviane, pelos telefonemas (morvamos na mesma cidade mas era sempre ela quem
tomava a iniciativa de telefonar), visitas, bolos e rocamboles! Vocs foram os representantes de
minha famlia (lato sensu) aqui em Florianpolis, e estiveram sempre presentes. Aos amigos de
meus tios, que contriburam indiretamente, mas no com menor importncia, para a realizao
deste trabalho: Cludia e Roberto Pinto, Stella e Elson Pereira, Stephany e Charles Braglia
Barreto.
Aos meus sogros Marisa e Jos Zeca Stolf e cunhada Franciele, que sempre perguntavam
como que vai o mestrado?. Agora posso responder com orgulho: terminei!.
Ao meu pai Jerzy, por tudo, mas em especial por ter despertado em mim o interesse pela
filosofia e me mostrado Stanisaw Lem. minha me Denise e ao meu irmo Julian, tambm
por tudo, mas tambm em especial pela fora, carinho e inspirao. O Julian, com sua enorme
criatividade, me distraiu (no bom sentido) desse trabalho: juntos, escrevemos contos, criamos
msicas e desenhos. Minha me, por sua vez, fez todas aquelas coisas que s uma me sabe
fazer: se preocupou, riu e chorou nas horas certas, nos acolheu e se apaixonou pelo netinho.
Por fim, para aquelas duas pessoas a quem no tenho palavras para expressar meu
agradecimento: minha esposa Fabola e meu filho Artur. H um pouquinho de vocs em cada
pgina deste trabalho, que pelo nosso futuro.

 claro que temos que enxergar mais longe que Darwin,

mas o faremos nos apoiando em seus ombros,
no virando as costas a ele.
-- John Maynard Smith,
Do we need a new evolutionary paradigm?

RESUMO

O objetivo deste estudo contrastar a tese da auto-organizao de Stuart Kauffman e a

tese da contingncia de Stephen Jay Gould com a viso darwiniana da evoluo.
Inicialmente, caracterizamos o darwinismo como o que Kim Sterelny e Paul Griffiths
chamaram de viso aceita da evoluo, acrescida dos trs princpios gouldianos que
detalham o papel da seleo natural na teoria darwiniana. A tese da auto-organizao
pode ser caracterizada como nomolgica, na medida em que procura mostrar como as
leis da auto-organizao so responsveis por grande parte da ordem biolgica. A tese
da contingncia, por outro lado, enfatiza o papel do acaso e da imprevisibilidade na
evoluo, podendo assim ser vista como a defesa de uma abordagem idiogrfica para a
biologia.
Kauffman questiona o poder causal da seleo natural na produo do fenmeno
adaptativo. Nesse sentido, argumenta que a auto-organizao uma espcie de prrequisito para a ao da seleo natural. No entanto, argumentamos que, vista como a
condio de possibilidade da ao da seleo natural, no se pode dizer que a autoorganizao tome o lugar da seleo natural em causar adaptaes.
Por sua vez, Gould est preocupado com o poder explicativo do princpio de seleo
natural. Gould defende que, dada a imprevisibilidade a longo prazo exibida pelo
fenmeno evolutivo, o princpio de seleo natural insuficiente para explicar a histria
da vida na Terra. Sterelny e Griffiths afirmam que a tese da contingncia deve ser lida
como a viso de que o fenmeno evolutivo no apresenta resilincia contrafatual. Sob
essa e outras interpretaes, procuramos mostrar que a tese da contingncia malsucedida ao desafiar o poder explicativo do princpio de seleo natural.
Por fim, analisamos as bases epistemolgicas das duas teses, mostrando que a tese da
auto-organizao se baseia em um conceito de lei notoriamente diferente daquele
defendido pelos estruturalistas. A tese da contingncia est assentada em uma posio
clssica da epistemologia: a noo de que explicao e predio so, em algum sentido,
simtricas. A partir da, procuramos caracterizar a abordagem kauffmaniana como uma
forma de ahistoricismo explicativo, aproximando-se daquela desenvolvida por R. A.
Fisher e S. Wright em gentica de populaes. Caracterizamos a posio de Gould, por
outro lado, como um contingentismo causal. Dado que nenhuma das duas teses nega
que a seleo natural a causa da adaptao, pode-se dizer que elas concordam no nvel
causal. Essa constatao faz delas compatveis, e mesmo complementares, ao
darwinismo. Alm disso, enquanto elas aparentemente discordam no nvel explicativo,
as abordagens nomolgica e idiogrfica no so mutuamente excludentes, conforme
atesta a coexistncia de algumas disciplinas em outras reas cientficas.

ABSTRACT

The object of this study is to contrast Stuart Kauffmans self-organization thesis and
Stephen Jay Goulds contingency thesis with the standard Darwinian view of evolution.
Darwinism is here equated with what Kim Sterelny and Paul Griffiths have termed the
received view of evolution, together with Goulds three principles that provide further
detail about the role played by natural selection in Darwins theory. The selforganization thesis the idea that self-organization provides some of the order seen in
organisms comes from a nomological perspective of biology, one that sees the
discovery of laws as the primary goal of biological inquiry. On the other hand, the
contingency thesis greatly emphasizes the evolutionary role of randomness and
unpredictability, and thus may be regarded as a defense of biology as a predominantly
idiographic science. We seek to assess whether the two theses under study would
demand revisions in the Darwinian view.
Kauffman challenges the causal role of natural selection in bringing about adaptive
phenomena. In this vein, he claims that self-organization is some kind of pre-requisite to
natural selection. But we argue that, seen as condition of possibility for the action of
natural selection, self-organization cannot be said to take the causal role of the former in
producing adaptations.
Gould is concerned with the explanatory power of the principle of natural selection. He
argues that the principle of natural selection is insufficient as an explanatory principle
for lifes history, because evolutionary outcomes cannot be predicted in the long run.
We adopt Kim Sterelny and Paul Griffithss reading that the contingency thesis is the
claim that the history of life on Earth is not counterfactually resilient. Under this and
other interpretations, we contend that Goulds thesis does not succeed as the challenge it
purports to be.
Finally, we analyze the epistemological underpinnings of both theses. The selforganization thesis rests on a concept of law notably different from that championed by
structuralists. On its turn, the contingency thesis is based on the more classical thesis of
symmetry between explanation and prediction. Thus, we construe Kauffmans position
as a form of explanatory ahistoricism akin to the early approaches in population
genetics conducted by R. A. Fisher and S. Wright. Goulds position, on the other hand,
may be thought of as a causal contingentism. Since none of those theses denies that
natural selection is the cause of adaptation, they can be said to agree on the causal level.
This makes them compatible, and even complementary, to Darwinism. Furthermore,
while they may apparently disagree on the explanatory level, the nomological and
idiographic approaches to scientific explanation are not mutually exclusive. The
coexistence of nomological and idiographic disciplines in other areas of science attests
to this fact.

ii

SUMRIO
Resumo..........................................................................................................................i
Abstract ........................................................................................................................ii
1

Introduo ........................................................................................................... 1
1.1

Apresentao................................................................................................. 1

1.2

Darwinismo, neodarwinismo, pluralismo ..................................................... 4

1.2.1

O darwinismo e a viso aceita.............................................................. 6

1.2.2

O neodarwinismo.................................................................................. 9

1.2.3

O pluralismo ....................................................................................... 10

1.3

Perguntas..................................................................................................... 13

1.4

Seleo natural e auto-organizao............................................................. 15

1.5

A tese da contingncia evolutiva ................................................................ 16

1.6

Poder causal e poder explicativo da seleo natural................................... 18

A tese da auto-organizao .............................................................................. 21

2.1

Apresentao............................................................................................... 21

2.2

A inspirao bioqumica da tese da auto-organizao................................ 22

2.3

A explicao por articulao de partes ....................................................... 24

2.4

Redes booleanas aleatrias como um modelo ciberntico para o genoma . 27

2.4.1

Definies ........................................................................................... 29

2.4.2

A interpretao ontogentica das redes booleanas............................ 31

2.4.3

Redes booleanas e filogenia ............................................................... 33

2.5

2.5.1

Auto-organizao como ordem gratuita............................................. 36

2.5.2

Auto-organizao como adaptabilidade: a hiptese ousada ......... 36

2.6
3

A auto-organizao em Kauffman .............................................................. 35

A tese da auto-organizao e a viso aceita................................................ 39

A tese da contingncia ...................................................................................... 43

3.1

Apresentao............................................................................................... 43

3.2

A contingncia na evoluo........................................................................ 44

3.3

A natureza dos eventos contingentes .......................................................... 46

3.3.1

Largos canais, estreitos detalhes........................................................ 46

3.3.2

Resilincia contrafatual...................................................................... 50

3.3.3

Trs tipos de contingncia .................................................................. 51

3.4

Extrapolacionismo ...................................................................................... 53
iii

3.5

As mesmas regras ou regras diferentes? ..................................................... 55

3.6

A natureza algortmica do processo evolutivo............................................ 58

Discusso: o nomottico e o histrico em Kauffman e Gould....................... 61

4.1

Apresentao: o problema das leis em biologia.......................................... 61

4.2

Kauffman um estruturalista? ................................................................... 64

4.2.1

O que o estruturalismo em biologia?............................................... 65

4.2.2

Explicao selecional, explicao transformacional e explicao de

equilbrio
4.2.3
4.3

69
Kauffman e as bases analticas da organizao................................. 72

A tese da contingncia e o estatuto das explicaes paleobiolgicas......... 75

4.3.1

A tese da simetria entre explicao e predio .................................. 76

4.3.2

A explicao narrativa nas cincias histricas .................................. 77

4.4

A tese da contingncia frente tese da auto-organizao .......................... 81

4.4.1

O ahistoricismo explicativo de Kauffman........................................... 81

4.4.2

O contingentismo causal de Gould ..................................................... 85

Concluso........................................................................................................... 87

Referncias ........................................................................................................ 92

iv

1 INTRODUO

1.1

Apresentao

O filsofo dinamarqus Sren Kierkegaard escreveu que a vida vivida para frente,
mas entendida em retrospectiva (2000 [1843], p. 12). E complementa: quanto mais
pensamos sobre isso, mais nos convencemos de que jamais exceto, talvez, na morte
atingimos o repouso prprio para tomar a postura perfeitamente retrospectiva.
Obviamente, Kierkegaard estava se referindo vida enquanto existncia de um
indivduo da espcie humana, porm, conotaes impensadas surgem se estendermos o
trecho de Kierkegaard vida no sentido biolgico e, especialmente, no sentido
evolutivo. Aparentemente, a frase de Kierkegaard pressupe que, enquanto est
acontecendo, a vida parece eminentemente contingente e desafia explicaes; apenas
em retrospectiva conseguimos explicitar alguma espcie de lgica por trs do que
ocorreu. A vida teria certa dualidade aparentemente contraditria, uma natureza ao
mesmo tempo anmala, isto , refratria explicao por leis, mas ainda assim regular,
de modo que padres gerais pudessem ser evidenciados ao se olhar retrospectivamente
para sua histria.
O presente estudo uma investigao sobre essa dualidade ou, mais especificamente,
sobre como ela entrevista de maneiras diferentes nas obras de dois bilogos
contemporneos: Stuart Kauffman e Stephen Jay Gould. Queremos saber se as teses
defendidas por esses dois autores exigem alguma reviso na forma clssica que
chamaremos de viso aceita de se conceber e explicar a histria da vida. Justifica-se
essa abordagem pelo fato de que os discursos de ambos os autores buscam, de certa
forma, polemizar com a viso aceita da histria da vida. Analisaremos primeiramente a
crtica de Kauffman, a qual chamaremos de tese da auto-organizao e que pode ser
considerada de natureza nomolgica. Muitos autores escreveram sobre o tema da autoorganizao, mas nos parece que Kauffman o mais preocupado em fazer suas idias
contrastveis com as dos bilogos evolutivos. A tese da auto-organizao a hiptese
1

ousada [bold hypothesis] de Kauffman (1993), ou seja, a idia de que a vida tem a
propriedade de auto-organizao e que a ao da seleo natural, em algum sentido,
limitada por ela. A segunda crtica de que trataremos a tese da contingncia,
apresentada no livro Vida Maravilhosa (1990), de Gould, que enfatiza o carter instvel
e aberto a contingncias, do processo evolutivo.
Para que nossa discusso sobre os aspectos contingentes, ou particulares, e os
nomolgicos, ou legaliformes, da histria da vida possa ser proveitosa, ento
necessrio situ-la no mbito do grande campo de estudos aberto por Darwin: a biologia
evolutiva. Evidentemente, a histria da biologia nos mostra que a prpria noo de
histria da vida esteve longe de ser acontroversa e se hoje h um consenso, por limitado
que seja, a biologia tem um dbito impagvel a Charles Darwin. Somente foi possvel
dar sentido a uma cincia histrica da vida, com um vocabulrio e gramtica prprios, a
partir da publicao da Origem das Espcies (1859). No h dvidas de que a dualidade
de que estamos falamos entre a anomalia e a regularidade da histria da vida j
estava contemplada naquela obra. Darwin estabeleceu o fato da evoluo das espcies
como um processo histrico e contingente, ao mesmo tempo em que props um
mecanismo regular por meio do qual esse processo poderia ocorrer (a seleo natural).
Assim, estamos contrastando essa tradio com a biologia funcional, que centra no
organismo individual o seu objeto de estudo, em detrimento da perspectiva populacional
da biologia evolutiva. A diviso entre os campos evolutivo e funcional da biologia foi
proposta por Ernst Mayr (1988; 1998) e fundamental para entendermos as diferenas
entre o tipo de questes, a noo de causalidade e os modelos explicativos formulados
em cada um desses dois domnios.
A biologia funcional est associada tradio de pesquisa antomo-fisiolgica: o
organismo individual sua unidade mxima, embora seja palco de todos os fenmenos
de interesse para esse campo. Nas palavras de Mayr, [o] bilogo funcional est [...]
preocupado com a operao e a interao de elementos estruturais, de molculas a
rgos e indivduos completos (1988, p. 25). O bilogo funcional pergunta pelo
como dos fenmenos: como tal molcula produzida?, como tal processo
metablico contribui para tal funo vital? e, em geral, como o organismo funciona?.
esse ltimo tipo de interrogao que estabelece as diretrizes metodolgicas e unifica
sob o mesmo nome disciplinas como a biologia celular e molecular, a bioqumica e a
fisiologia. So disciplinas cujos mtodos so predominantemente experimentais e se
aproximam daqueles da fsica e da qumica.
2

Em contrapartida, a biologia evolutiva est associada histria natural psdarwiniana e se refere ao estudo de variaes inter-individuais em populaes de
organismos. Essa preocupao pelo nvel populacional pode ser mascarada por
perguntas sobre o organismo individual, mas as perguntas do bilogo evolutivo so
caracteristicamente do tipo por que: por que a clula contm tal molcula?, por
que este organismo realiza este processo metablico? e por que os seres vivos so
assim (e no de outras formas alternativas concebveis)?. importante perceber que,
mesmo fazendo perguntas como por que esse organismo realiza esse processo
metablico?, o bilogo evolutivo est pensando em um nvel populacional. Perguntas
do tipo por que pressupem alternativas concebveis, isto , so sempre perguntas
por que esse e no outro?. Assim, s fazem sentido se fizerem referncia a uma
populao de alternativas diferentes, sendo algumas das quais mais bem-sucedidas do
que outras (Sober, 1984). A biologia evolutiva classicamente caracterizada como
sendo mais observacional do que experimental, embora englobe disciplinas com alto
grau de experimentao (Caponi, 2000).
Por exemplo, a constatao de que uma determinada flor reflete luz ultravioleta pode
suscitar no bilogo funcional perguntas do tipo como esse pigmento produzido? ou
qual a funo desse pigmento para a planta?. O bilogo evolutivo pode se perguntar
por que essa espcie de planta tem esse pigmento?: ser uma pergunta pelo valor
adaptativo daquele pigmento, isto , qual a vantagem competitiva que a sua produo
deu aos indivduos de uma populao na competio com outros indivduos que no o
produziam? O trabalho explicativo do bilogo evolutivo orientado pelo princpio de
seleo natural: dada duas estruturas alternativas E1 e E2, constatadas em uma
populao P, se E1 constitui uma melhor resposta para a presso seletiva S do que E2,
com o curso das geraes, E1 predominar em P1.
Alm de um modelo explicativo prprio, a biologia evolutiva tem uma noo
anticonvencional de causalidade. Enquanto a biologia funcional investiga as causas
prximas dos fenmenos biolgicos, a biologia evolutiva tenta elucidar as causas
remotas2. Um exemplo de Mayr ajuda a entender esse ponto: suponhamos que se
constate que uma determinada espcie de pssaro inicie sua migrao em um dia do

V. Sober (1993) e Caponi (2000) para outras formulaes.

Seguimos aqui a terminologia de Mayr (1988; 1998). A distino encontra paralelos nas categorias
causais aristotlicas: as causas prximas so afins s eficientes, e as causas remotas, s finais.

incio do inverno (cf. Mayr, 1988, p. 27s). Diante da pergunta o que causou a migrao
daquele pssaro?, podemos formular dois tipos de resposta. O primeiro tipo apontar
como causas as respostas fisiolgicas do pssaro fotoperiodicidade e diminuio da
temperatura uma resposta que diz respeito s causas prximas da migrao, porque
podem ser percebidas no organismo individual e leva em conta uma ou poucas
geraes. O segundo tipo de resposta apelaria a causas remotas, ou seja, presses
seletivas como a escassez de alimento durante o inverno, que fixaram o comportamento
migratrio naquela espcie de pssaro. Essa segunda explicao pressupe que, em um
determinado momento da histria evolutiva da espcie, havia duas variantes de
indivduos: aqueles que realizavam o comportamento migratrio e outros que no. Os
indivduos que migravam durante o inverno receberam algum tipo de recompensa por
exemplo, mais alimento e, com isso, obtiveram maior sucesso reprodutivo diferencial
do que os indivduos que no praticavam o comportamento.
A problemtica que estamos delimitando aqui se insere, ento, na biologia evolutiva,
que caracterizamos como o campo da biologia que estuda mudanas na composio das
populaes causadas por foras evolutivas (causas remotas3). No entanto, para
entendermos contra quais pontos as teses da auto-organizao e da contingncia buscam
fazer frente, necessrio detalharmos um conjunto de princpios que possamos
identificar como a viso aceita do processo evolutivo.
1.2

Darwinismo, neodarwinismo, pluralismo

H, pelo menos, dois modos gerais de caracterizar essas grandes tradies cientficas
das quais a biologia evolutiva um exemplo: a primeira seria descrev-la como uma
linhagem de idias e mtodos de estudo acerca do mundo natural, transmitidos de
professor para aluno; a segunda seria apontar um ncleo conceitual ou conjunto de
princpios imutveis que identificasse o trabalho de um determinado cientista sem que
tivssemos de nos reportar histria acadmica dele. Uma abordagem semelhante ao
primeiro tipo a epistemologia evolutiva de David Hull (cf. Ruiz e Ayala, 1998, para
uma introduo), enquanto talvez o melhor exemplo do segundo tipo seja a reconstruo
da estrutura da teoria evolutiva feita por Gould4 (2002).
3

As causas remotas clssicas correspondem s quatro foras da gentica de populaes: seleo,

deriva, mutao e fluxo gnico. Esse repertrio, entretanto, no pretende ser exaustivo.

importante perceber que Gould tem um duplo papel em nossa investigao: ao mesmo tempo em que

Alternativamente, poderamos adotar uma perspectiva intermediria e, seguindo

Larry Laudan (1977), chamar a biologia evolutiva de uma tradio de pesquisa. As
tradies de pesquisa, na terminologia de Laudan, so entidades mais amplas que as
teorias cientficas e estariam aproximadamente no mesmo nvel de generalidade que os
paradigmas de Kuhn e os programas de pesquisa de Lakatos (cf. Dutra, 1998). Os
exemplos de tradies de pesquisa que Laudan d so o darwinismo, a teoria quntica
e a teoria eletromagntica da luz (1977, p. 78), porm ressalta:
Toda disciplina intelectual, cientfica ou no-cientfica, tem uma histria repleta de
tradies de pesquisa: empirismo e nominalismo em filosofia, voluntarismo e
necessitarianismo em teologia, behaviorismo e freudianismo em psicologia, utilitarismo e
intuicionismo em tica, marxismo e capitalismo na economia, mecanicismo e vitalismo
em fisiologia, para enumerar alguns poucos. (Laudan, 1977, p. 78)

Uma tradio de pesquisa um conjunto de diretrizes para a construo de teorias

cientficas em especfico e, portanto, tem uma longevidade muito maior que as teorias.
Por isso, cada tradio de pesquisa passa por um grande nmero de formulaes e
reformulaes, s vezes mutuamente contraditrias (cf. Laudan, 1977, p. 79). Dada sua
natureza histrica, uma tradio de pesquisa pode sofrer vastas modificaes em alguns
de seus elementos mais centrais, como alguns de seus principais pressupostos e teorias
(Laudan, 1977, p. 96). De certa forma, as tradies de pesquisa so mais do que
linhagens de pesquisadores, mas tambm so mais flexveis que ncleos conceituais
imutveis.
Reconstruir a biologia evolutiva como uma tradio de pesquisa, ento, reconhecla como uma entidade histrica, que sofreu mudanas em seu ncleo conceitual, mas
que, de alguma forma, manteve sua identidade. Poderia-se argumentar que o que d
unidade biologia evolutiva o reconhecimento da seleo natural como fora
evolutiva ou, em termos mais gerais, a adoo de uma perspectiva selecional da
evoluo (v. captulo 4). Entretanto, diferentes pesquisadores deram diferentes pesos ao
papel da seleo natural como causa da mudana evolutiva, sem falar nas mudanas
conceituais causadas pelas prprias descobertas na rea.
Ento, se visualizssemos a histria da biologia evolutiva como uma rvore,

contribui para o estabelecimento da base conceitual (nesse sentido, as referncias so Gould, 1982;
1994a; 2002), tambm um dos protagonistas da problemtica (Gould, 1986; 1990; 1994b; 1995;
1997; 2001).

semelhante metfora da rvore da vida que Darwin tornou famosa (Gayon, 2003),
poderamos fazer trs seces transversais que correspondem a trs grandes momentos
de definio de ncleos conceituais. Um primeiro momento, que poderamos chamar de
darwinismo em um sentido estrito, o estabelecimento dos trs princpios que Gould
(2002) props como definitrios da seleo natural tal como apresentada por Darwin:
agncia, eficcia e alcance (v. seo 1.2.1, a seguir). O chamado eclipse do
darwinismo (Bowler, 1998), no fim do sculo 19 e incio do 20, foi, segundo Gould
(cf. 2002, p. 12-3), um perodo em que concepes alternativas de evoluo desafiaram
esses princpios, fazendo-os temas centrais de importantes debates. O segundo momento
o neodarwinismo, que teve incio com a instaurao da Sntese Moderna, a partir da
dcada de 1930, e foi um endurecimento em torno dos trs pricpios, munido por
resultados das pesquisas em gentica de populaes. Por fim, o terceiro momento, que
teve incio no tero final do sculo 20, e continua at hoje, marcado por um novo
questionamento dos princpios estabelecidos por Darwin, desta vez originado dentro da
prpria biologia evolutiva. Se percebe, ento, um pluralismo5 que, segundo Gould
(2002), resultar em uma estrutura revisada da teoria evolutiva.
Examinaremos a seguir cada um dos trs momentos em maiores detalhes, mas
cumpre realizarmos um breve esclarecimento. Existe certa tendncia em caracterizar o
momento pluralista que estamos vivendo hoje como uma espcie de retorno com
ressalvas s idias originais de Darwin; a sntese neodarwiniana, por sua vez, tende a
ser vista como um episdio pontual e frutfero, porm limitado (Gould, 1982; Eldredge,
1995). No de nossa competncia julgar tal interpretao, mas, dada a natureza de
nossa investigao, inevitavelmente nos demoraremos mais sobre os princpios originais
do darwinismo e sobre os recentes desafios pluralistas a essas concepes.
1.2.1

O darwinismo e a viso aceita

A teoria darwiniana da evoluo, teoria central da biologia evolutiva como tradio

de pesquisa, certamente no tem uma definio unvoca. Depew e Weber escrevem que
a idia de seleo natural o ncleo conceitual da tradio darwiniana de pesquisa
(1995, p. 3). Enquanto concordamos com essa afirmao, no deixamos de reconhecer
que existem diferentes aspectos da seleo natural e, a cada um deles, pode ser atribudo
5

Embora Gould se auto-denomine pluralista, estamos aqui usando o termo pluralismo em um sentido
bem especfico: designar a noo de que a seleo natural, embora ainda ocupe um lugar central na
biologia evolutiva, no mais totipotente quanto agncia, eficcia e alcance (v. a seguir).

um peso diferente, resultando em diferentes formulaes da teoria evolutiva.

Tentaremos, nessa seo, identificar esses aspectos e estabelecer qual o peso dado a eles
pelo prprio Darwin.
Gould escreve, no artigo Darwinism and the Expansion of Evolutionary Theory
(1982), que, ao mesmo tempo em que estabeleceu o fato da evoluo das espcies,
Darwin tambm props um mecanismo (a seleo natural) por meio do qual ela
ocorreria. Gould enfatiza ainda o papel central que a seleo natural cumpre no
darwinismo, salientanto que ela entendida por Darwin como uma fora criativa. Em
um desenvolvimento posterior, essa idia se tornou um dos trs princpios que so, na
opinio de Gould, o trip que sustenta a estrutura da teoria evolutiva. Podemos resumir
esses princpios que caracterizam a seleo natural, no sentido estritamente darwiniano,
associando-os s seguintes afirmativas (cf. Gould, 2002, p. 14-5):

AGNCIA. Os organismos (e no as espcies ou outros taxa maiores) so o

foco da seleo natural.

EFICCIA. A seleo natural a vera causa da mudana adaptativa. Alm

disso, uma fora criativa na medida em que no for vista como simples
peneira, mas como um processo de acumulao gradual de mutaes
favorveis atravs das geraes.

ALCANCE. A macroevoluo uma conseqncia da microevoluo6, ou seja,

s h um mecanismo evolutivo (a seleo natural), e o surgimento de taxa
maiores se d pela extrapolao, no tempo geolgico, desse mecanismo.

No entanto, esses princpios s fazem sentido dentro de um contexto maior, que

estabelea aspectos mais gerais da ao da seleo natural. De certa forma, esse
contexto mais geral, que chamaremos de viso aceita, menos controverso que os
prprios princpios darwinianos (stricto sensu) enunciados por Gould. A viso aceita
um darwinismo no sentido amplo; uma espcie de comprometimento mnimo para que
se possa fazer biologia evolutiva. Segundo Kim Sterelny e Paul Griffiths, a tarefa da
biologia evolutiva explicar trs fenmenos fundamentais: a diversidade das formas de

Microevoluo se refere aos processos evolutivos verificados em espcies ou populaes; a

macroevoluo diz respeito evoluo dos grupos taxonmicos (taxa) superiores, isto , acima do
nvel do gnero.

organismos existentes, a adaptao e a ontogenia (1999, p. 22). Para esses autores, a

viso aceita uma espcie de lgica interna do processo evolutivo, um modelo
filogentico, que d conta de explicar a diversidade e a adaptao, entretanto no nos
diz nada a respeito da relao entre ontogenia e filogenia7. Os princpios da viso aceita,
tomados de Mayr (1998) e enunciados por Sterelny e Griffiths, so:
1. O mundo vivo em geral no constante; mudanas evolutivas ocorreram.
2. As mudanas evolutivas tm um padro arborescente. As espcies hoje vivas so
descendentes de um (ou poucos) ancestral(is) remoto(s).
3. Novas espcies se formam quando uma populao se divide e os fragmentos
divergem. Mais especificamente, a maioria das novas espcies formada pelo
isolamento de sub-populaes na periferia do domnio da espcie ancestral.
4. As mudanas evolutivas so graduais. Poucos organismos que diferem
dramaticamente de seus pais sobrevivem para fundar populaes.
5. O mecanismo para as mudanas adaptativas a seleo natural. (Sterelny e
Griffiths 1999, p. 31)

Algumas consideraes sobre a viso aceita merecem ser feitas. Em primeiro lugar,
ela no diretamente um modelo explicativo; o princpio de seleo natural (v. seo
1.1) , mais propriamente, o modelo explicativo da viso aceita. Quer dizer, a viso
aceita uma concepo abstrata de evoluo, necessria para que se faa pesquisa em
biologia evolutiva, mas o trabalho efetivo do bilogo a aplicao do princpio de
seleo natural a casos concretos. Em segundo lugar, talvez os trs princpios a respeito
da seleo natural caibam como um detalhamento do item 5 da viso aceita (o
mecanismo para as mudanas adaptativas a seleo natural). Com essa incluso e
considerando ainda o item 4 (as mudanas evolutivas so graduais), se torna patente
que a viso aceita uma concepo microevolutiva. De fato, precisamente o
gradualismo e os princpios da agncia e do alcance so os preceitos darwinianos mais
contestados pelos tericos da macroevoluo (cf. Eldredge, 1995; Gould, 2002). A
macroevoluo, por definio, se refere a um nvel hierrquico maior que o da espcie

Entendemos aqui filogenia, processo evolutivo e evoluo como sinnimos que se referem ao
conjunto de micro e macroevoluo, embora estejamos cientes de que uma anlise mais fina revela
diferenas semnticas entre esses termos. Ontogenia, por sua vez, o desenvolvimento do
organismo individual at a fase adulta.

(contra o princpio da agncia); alm disso, segundo os macroevolucionistas, a evoluo

ocorre de forma saltacionista (contra o gradualismo) e tem seus prprios processos8
independentes, em certa medida, da microevoluo (contra o princpio do alcance).
De qualquer maneira, contra a viso aceita, enriquecida pelos trs princpios de
Gould, que iremos contrastar as teses da auto-organizao e da contingncia. Em nossa
caracterizao do darwinismo, deixamos de fora inmeros aspectos epistemolgicos que
certamente dariam origem a outras proveitosas discusses; ironicamente, sequer citamos
Darwin. Porm, nossa omisso estratgica: voltaremos a discutir o darwinismo luz
de um vocabulrio filosfico na seo 1.6.
1.2.2

O neodarwinismo

Poderamos descrever brevemente a sntese neodarwiniana como o aporte de

mtodos, resultados e conceitos da gentica de populaes para a consolidao dos
princpios darwinianos de que falamos na seo anterior9. A gentica de populaes
permitiu que a evoluo fosse definida e medida como mudanas nas freqncias
gnicas das populaes. Essas mudanas, para os geneticistas de populaes, so
resultantes da interao de quatro foras evolutivas: mutao, deriva gentica, migrao
(fluxo gnico) e seleo. Nas palavras do bilogo evolutivo Douglas Futuyma:
Os princpios fundamentais da sntese evolutiva eram que as populaes contm variao
gentica que surge atravs de mutao ao acaso (isto , no dirigida adaptativamente) e
recombinao; que as populaes evoluem por mudanas nas freqncias gnicas trazidas
pela deriva gentica aleatria, fluxo gnico e, especialmente, pela seleo natural; que a
maior parte das variantes genticas adaptativas apresentam pequenos efeitos fenotpicos
individuais, de tal modo que as mudanas fenotpicas so graduais [...]; que a
diversificao vem atravs da especiao, a qual ordinariamente acarreta a evoluo
gradual do isolamento reprodutivo entre populaes; que esses processos, se continuados
por tempo suficientemente longo, do origem a mudanas de tal magnitude que facultam
a designao de nveis taxonmicos superiores (gneros, famlias, e assim por diante).
(Futuyma, 2003, p.13)

O neodarwinismo, ento, transformou a teoria evolutiva em uma teoria de foras

(Sober, 1984); assim, definiu com rigor matemtico no s os conceitos, mas tambm o
8

Se h ou no processos causais estritamente macroevolutivos ser assunto de outras investigaes.

Um detalhadamento da histria da sntese foge aos nossos propsitos. Uma boa referncia histrica
Sturtevant (2001 [1965]). Para uma interpretao da sntese, ver o captulo 7 de Gould (2002).

ideal de ordem natural (Toulmin, 1961; Caponi, 2004a) da biologia evolutiva: a lei de
Hardy-Weinberg. Um ideal de ordem natural um princpio metafsico, inerente a uma
teoria cientfica, que postula o estado natural das coisas de acordo com aquela teoria;
uma aluso ao conjunto de fenmenos que no demanda explicao. Na fsica
newtoniana, por exemplo, o princpio da inrcia o ideal de ordem natural: o repouso e
a inrcia no precisam de explicaes dentro da teoria, mas o movimento sim. Ento, a
lei (tambm conhecida como princpio ou equilbio) de Hardy-Weinberg nos diz o que
acontece com as freqncias de dois alelos em uma determinada populao sobre a qual
nenhuma das quatro foras evolutivas esteja agindo.
Nas dcadas de 1920 e 1930, os geneticistas de populaes R. A. Fisher, J. B. S.
Haldane e S. Wright trataram algebricamente (diramos, analiticamente: v. seo 4.2.3)
a lei de Hardy-Weinberg, derivando os efeitos evolutivos do tamanho da populao, da
intensidade da presso seletiva, da taxa de mutao, dentre outros. Uma segunda
gerao da sntese, epitomizada pela figura de Theodosius Dobzhansky, buscou aplicar
esses resultados a populaes reais (Sturtevant, 2001 [1965]). O darwinismo, que tinha
uma formulao frouxa at a sntese neodarwiniana, com ela passa a se legitimar,
instituindo rigorosamente sua prpria metodologia e ontologia.
1.2.3

O pluralismo

A sntese neodarwiniana foi um consenso limitado (Gould, 2002); algumas

disciplinas biolgicas, como a biologia do desenvolvimento e o estudo da
macroevoluo, foram deixadas de fora10. A partir da dcada de 1970, h esforos
renovados em integrar esses campos biologia evolutiva, e uma das figuras de destaque
nesse cenrio , uma vez mais, Gould. Alm de ser o autor da obra que reviveu os
debates sobre a relao entre ontogenia e filogenia (Gould, 1977; cf. Arthur, 2002),
tambm deu contribuies importantssimas paleobiologia macroevolutiva11 (v.
10

Estritamente falando, entretanto, o paleontlogo George Gaylord Simpson, que talvez possa ser
considerado o fundador da paleobiologia (v. nota seguinte) e do estudo da macroevoluo tal como
entendidos hoje, participou da sntese neodarwiniana. No entanto, sua interpretao inicialmente
inovadora, que postulava mecanismos macroevolutivos com relativa independncia da microevoluo,
mais tarde se desvirtuou, prezando os mecanismos microevolutivos (cf. Gould, 1994a; Gould, 2002,
p. 530).

11

A paleobiologia o estudo quantitativo (em comparao com a abordagem mais qualitativa da

paleontologia clssica) do registro fossilfero. Assim, ao invs de focar aspectos de classificao
filogentica, aborda eventos de extino, diversificao e especiao, bem como padres de variao,

10

Gould, 1995, para uma breve retrospectiva). Conforme mencionamos, para Gould, a
sntese, sendo um endurecimento dos trs princpios darwinianos, teria passado por
cima de outros aspectos importantes do fenmeno evolutivo, os estruturais e os
histricos (v. a seguir). A biologia do desenvolvimento e a macroevoluo, ao enfatizar,
respectivamente, cada um desses aspectos, poderiam ter fornecido contribuies
importantes sntese (Gould, 2002).
Niles Eldredge, colega de Gould, descreve a situao atual da biologia evolutiva
como uma diviso entre ultradarwinistas e naturalistas (1995). Os ultradarwinistas so
figuras como John Maynard Smith (aluno de J. B. S. Haldane), Richard Dawkins e
George Williams, responsveis por propagar uma viso genecentrista e adaptacionista
(Gould e Lewontin, 1979) da evoluo, reminescente do neodarwinismo. Os
naturalistas, como os paleobilogos, eclogos e sistematas, em contapartida, defendem
uma abordagem anti-reducionista da evoluo, reconhecendo a complexidade dos
fenmenos biolgicos e, freqentemente, buscando causas extra-biolgicas para os
fenmenos estudados. Diante de uma extino em massa, por exemplo, um
ultradarwinista poderia apontar um fator biolgico como causa do evento, por exemplo,
uma situao de m adaptao dos organismos extintos em relao a seu ambiente. Um
naturalista, por outro lado, procuraria por causas fsicas, como impactos de meteoros e
episdios de resfriamento global12.
Gould prope um outro esquema conceitual que, acreditamos, nos permite entender
as diferentes vises tericas sobre a evoluo com uma clareza maior do que a simples
diviso entre ultradarwinistas e naturalistas. Poderamos dividir os tericos de acordo
com as influncias que eles consideram mais importantes na determinao da ordem (ou
forma) dos organismos: os funcionalistas (no bilogos funcionais, mas o equivalente
gouldiano dos ultradarwinistas), os historicistas e os estruturalistas. De maneira geral,
os historicistas e os estruturalistas, na medida em que buscam fatores no estritamente
biolgicos (leia-se: no estritamente adaptativos) na determinao da ordem
biolgica, podem ser considerados naturalistas no sentido de Eldredge (1995).
O esquema apresentado na figura 1.1, chamado de tringulo aptativo, ilustra de

abundncia e distribuio espao-temporal de taxa fsseis (cf. as diretrizes para publicao do Journal
of Paleontology e as do Paleobiology, ambos publicados pela Paleontological Society:
http://www.paleosc.org).
12

Para a distino entre causas biolgicas e fsicas das extines, v. Raup (1991).

11

forma simples as diferentes influncias que podem ocorrer sobre a ordem biolgica.
Cabe ressaltar que o termo tringulo aptativo se refere ao conceito de aptao13 de
Gould e Elisabeth Vrba (1998 [1982]). Nesses termos, dizer que toda a ordem biolgica
provm de adaptaes enxergar apenas parte do quadro geral da evoluo. Gould nos
diz, com esse esquema, que qualquer aptao pode ter sido (1) construda por um
processo que diretamente a lapidou para sua funo atual aqui sim, uma adaptao
(vrtice funcional); (2) herdada de uma forma ancestral (vrtice histrico); ou (3)
construda por um mecanismo ou processo estrutural no diretamente relacionado s, ou
engendrado pelas, necessidades funcionais da populao (vrtice das influncias
formais ou estruturais; Gould, 2002, p. 1052). Entre os mecanismos ou processos
estruturais, duas diferentes causas produzem estruturas aptativas: (1) a modelagem
fsica do material plstico de que so feitos os organismos; e (2) o que Gould chama de
seqelas arquiteturais, spandrels (Gould e Lewontin, 1979), conseqncias noadaptativas de outras caractersticas que, mais tarde, se tornam disponveis para coopo com fins aptativos em taxa descendentes, isto , se tornam exaptaes (Gould,
2002, p. 81).

13

Gould e Vrba chamam ateno para o fato de que a palavra adaptao vem de ad e aptus, ou seja,
apto para alguma coisa. Assim, criaram o termo exaptao (ex e aptus, apto a partir de) para
designar caractersticas que, embora no cumprissem inicialmente um papel adaptativo, no momento
em que passam a faz-lo, so selecionadas. Adaptaes e exaptaes fazem parte de uma categoria
mais ampla de Gould e Vrba, a das aptaes. Nas palavras de Gould e Vrba, [o] fenmeno geral e
esttico de estar apto deveria ser chamado aptao, no adaptao (Gould e Vrba, 1998 [1982],
p. 55).

12

Histricas
contingncias da filogenia

Funcionais
adaptao ativa

Formais
regras de estrutura

Figura 1.1 O tringulo aptativo das influncias sobre a ordem biolgica

(extrado de Gould, 2002, p. 259).

Agora, o tringulo pode servir para posicionarmos diferentes tericos da evoluo de

acordo com o peso que do para cada um dos trs fatores. Conforme j mencionamos,
os ultradarwinistas de Eldredge (1995), por exemplo, privilegiariam o vrtice funcional
em detrimento dos outros dois. Um estruturalista como Brian Goodwin14 se ocuparia do
vrtice estrutural, enquanto um cladista centraria sua ateno nos aspectos histricos da
determinao da forma (Gould, 2002, p. 1060). importante perceber que Darwin,
embora tenha detalhado e privilegiado as influncias funcionais (adaptativas) na
determinao de caracteres morfolgicos, no negligenciou de todo os outros dois
vrtices. De fato, Gould salienta que a preocupao histrica pela forma, traduzida no
raciocnio unidade do tipo, logo ascendncia comum15, uma inveno darwiniana
(Gould, 2002, p. 256-7).
1.3

Perguntas

A dualidade entre os aspectos nomolgico e histrico de que falvamos se enquadra

no esquema que acabamos de definir. Trivialmente, pode-se dizer que algumas

14

Na seo 4.2, definiremos com maior preciso a tradio estruturalista e o programa de Brian Goodwin.

15

Esse raciocnio inclusive chamado de modus Darwin por Elliott Sober (1988).

13

abordagens contingentistas (no sentido de que ocupam o vrtice histrico do tringulo

aptativo) buscam resgatar os aspectos histricos, no-legaliformes, da histria da vida.
Aspectos nomolgicos, por sua vez, ocupam tanto o vrtice funcional quanto o
estrutural, mas nesse ltimo que aparecem com mais rigor, quando entendemos
estruturalismo como o estudo das influncias fsicas sobre o material de que so feitos
os organismos. As regularidades que ocupam o vrtice funcional, por sua vez, so
aquelas prprias gentica de populaes, ou seja, so extenses do mecanismo regular
que a seleo natural.
De maneira geral, as abordagens historicistas so motivadas por uma crena de que
impraticvel estudar a biologia por meio de leis, e por isso se opem aos vrtices
funcionalista e estruturalista. Os estruturalistas, pelo contrrio, acreditam que a biologia
tem de buscar leis to rigorosas quanto aquelas encontradas na fsica, e polemizam
ainda com os funcionalistas ao argumentar que a seleo natural no d conta de
produzir a totalidade das formas dos organismos existentes.
Estamos agora em uma posio que nos permite formular nossa problemtica em
termos mais precisos. Em um primeiro momento, investigaremos uma abordagem
considerada estruturalista (a tese da auto-organizao de Kauffman) e uma claramente
historicista (a tese da contingncia de Gould), comparando cada uma delas com a viso
aceita (seo 1.2.1), que representaria o vrtice funcional. Compararemos, tambm, as
duas teses entre si, mas somente aps discutirmos se Kauffman realmente pode ser
considerado um estruralista, e quais as implicaes do modelo de explicao proposto
por Gould para a paleobiologia. Na tabela 1.1, resumimos as perguntas que orientam
nossa investigao e em quais captulos ou sees elas recebem tratamento explcito.
Tabela 1.1 Viso geral da estrutura desta dissertao, enfocando as perguntas que orientam cada um dos
captulos ou sees do trabalho.

Pergunta
Captulo/Seo
Como a tese da auto-organizao se relaciona com a viso aceita?
2
Como a tese da contingncia se relaciona com a viso aceita?
3
A caracterizao que se faz de Kauffman como estruturalista
4.2
adequada?
Quais as implicaes da tese da contingncia para o tipo de
4.3
explicao proposto por Gould para a paleobiologia?
Como as teses da auto-organizao e da contingncia se relacionam
4.4
entre si?
A seguir, apresentaremos brevemente cada uma das duas teses, e na seo final deste
captulo assentaremos a base filosfica sobre a qual nossa discusso ser edificada.
14

1.4

Seleo natural e auto-organizao

Auto-organizao o nome dado a uma srie de fenmenos em que padres no nvel

global de um determinado sistema emergem espontaneamente, somente a partir de
interaes entre as subunidades do sistema (Anderson, 2002). Se h informaes vindas
do exterior, ou se os padres so impostos artificialmente ao sistema, no h autoorganizao (Maynard Smith, 1998). Uma comparao com o trabalho humano nos
ajuda a compreender esse ponto:
Considere, por exemplo, um grupo de trabalhadores. Falamos ento de organizao ou,
mais exatamente, de comportamento organizado se cada trabalhador atua de uma maneira
bem definida sobre ordens dadas externamente, isto , pelo chefe. Chamaramos este
mesmo processo de auto-organizado se no houver ordens externas, mas os trabalhadores
trabalham juntos por alguma espcie de consentimento mtuo. (Haken, 1970 apud
Camazine et al., 2003, p. 8)

Kauffman um dos pesquisadores ligados ao estudo da auto-organizao que mais se

preocupa em apontar implicaes que seus resultados podem ter para a biologia
evolutiva. A chamada hiptese ousada de Kauffman a idia de que a autoorganizao, como propriedade dos seres vivos, seria uma condio para a ao da
seleo natural. Ao mesmo tempo, defende Kauffman, a seleo natural por si prpria
otimiza a capacidade de auto-organizao. Realizando diversos experimentos com
simulao computacional, Kauffman mostrou, por exemplo, que sistemas que no
possuam a propriedade de auto-organizao so incapazes de desenvolver adaptaes:
poderia-se dizer que so refratrios ao da seleo natural. Sua obra principal, The
Origins of Order (1993) um apanhado exaustivo desses experimentos (alm de alguns
experimentos convencionais) que buscam explicitar a relao entre auto-organizao e
seleo natural.
Os captulos iniciais dos livros de Kauffman sobre auto-organizao (1993; 1995)
estabelecem os termos para uma abordagem formal do problema da origem da vida. O
modelo apresentado bastante semelhante clssica sopa primordial, embora
Kauffman prefira o termo rede metablica. O argumento que, dada uma sopa de
elementos que catalizem reaes entre si, mesmo que as probabilidades dessas
catlises mtuas sejam muito pequenas, a formao de uma rede fechada de reaes
ocorre espontaneamente. Quer dizer, o produto de uma reao passa a ser o catalizador
de outra, e assim por diante, at que o conjunto se assemelhe bastante a vias metablicas

15

dos organismos que conhecemos. Isso significa, para Kauffman, que as redes
metablicas se auto-organizam (Kauffman, 1997).
Assim, por exemplo, podemos ter uma sopa de dois elementos, A e B: A pode
catalizar a reao entre A e B formando o elemento AB, que por sua vez pode catalizar a
reao entre ele mesmo e B, formando ABB, etc. Segundo Kauffman, condies desse
tipo so plausveis em um cenrio para o incio da vida, dado que existem muitas
molculas simples com a propriedade de auto-catlise16 (Kauffman, 1995).
As redes metablicas so, para Kauffman, o paradigma de sistema auto-organizante:
elas podem no somente ser um bom modelo para a origem da vida, como tambm nos
revelar insights sobre a relao entre auto-organizao e seleo natural. Em relao ao
segundo aspecto, Kauffman tinha a intuio de que diferentes nveis de conectividade
entre os elementos promoveriam diferenas no comportamento evolutivo da rede como
um todo. Para testar essa hiptese, ele criou um modelo de simulao computacional a
partir da idia de rede metablica: as redes booleanas aleatrias.
Nas redes booleanas aleatrias, que definiremos em maiores detalhes no captulo 2,
cada elemento (molcula) de uma rede metablica descrito por uma varivel binria
(ou seja, pode assumir o valor 0 ou o valor 1), que representa a presena ou ausncia
daquele elemento na rede. Esses elementos esto conectados entre si, isto , a presena
ou ausncia de um elemento depende da presena ou ausncia de outros K elementos, de
acordo com funes booleanas (lgicas) escolhidas aleatoriamente. A varivel K, de
suma importncia para o entendimento da tese da auto-organizao de Kauffman, uma
medida de conectividade: se K = 2, cada elemento da rede booleana est conectado a
outros dois. O estudo da relao entre K e o nmero N de elementos da rede permitiu
que Kauffman estabelecesse um repertrio de comportamentos possveis das redes
booleanas. Submetendo essas redes a simulaes de fenmenos de seleo natural (v.
sees 2.4.3 e 2.5), Kauffman foi capaz de determinar qual o valor de K para que a
seleo natural gere adaptaes da maneira mais eficaz possvel.
1.5

A tese da contingncia evolutiva

Bilogos e leigos se maravilham com a histria da vida na Terra. A conjuno de

fatores de contingncias, diria Gould (1990) que desembocaram na vida inteligente
16

Uma molcula auto-cataltica consegue, semelhana de A no exemplo que demos, catalisar a reao
entre ela mesma e outra molcula.

16

 irreprodutvel. A estupefao de Gould diante da fragilidade da linha (ou melhor,

linhagem) que conduz at ns, seres humanos, comea com uma contemplao do
fenmeno conhecido como Exploso Cambriana. Durante o perodo Cambriano, h
aproximadamente 540 milhes de anos, rapidamente apareceram muitos planos
morfolgicos dspares, uma cornucpia de variedade que, segundo Gould, no encontra
paralelo na histria da vida. A essa exploso, rapidamente se seguiu uma extino
massiva que eliminou os taxa hegemnicos, mas que surpreendentemente poupou um
txon minoritrio, o Pikaia, um dos ancestrais dos cordados que conhecemos hoje. Se,
por alguma razo, o Pikaia tivesse sido extinto, escreve Gould, a Terra no teria
cordados, tampouco seres humanos (Gould, 1990).
Gould sugere que no h por que pensarmos que o surgimento e a sobrevivncia de
Pikaia, ou mesmo de qualquer taxon, sejam, em algum sentido, necessrios. Se
rebobinssemos a fita da vida e a tocssemos novamente, nos diz Gould (1986), temos
todas as razes para pensar que a histria seria diferente e, muito provavelmente, o
Homo sapiens sequer estaria no elenco. Na verdade, experimentos de pensamento desse
tipo so chamados de histrias contrafatuais, isto , verses alternativas, diferentes da
Histria que realmente aconteceu. Sterelny e Griffiths (1999) lem que um processo
aberto a contingncias, para Gould, no apresentaria resilincia contrafatual, ou seja,
capacidade de regenerao frente a histrias contrafatuais. Com esse termo,
resilincia contrafatual, possvel esclarecer com bastante especificidade o que Gould
quer dizer com processo aberto a contingncias. Afinal, poderamos argumentar que a
tese de Gould trivial, que qualquer processo est aberto a contingncias. Claramente,
entretanto, Gould no diria que o desenvolvimento embrionrio est aberto a
contingncias no sentido que emprega em Vida Maravilhosa (1990). Para colocar as
concluses de Gould usando as palavras de Sterelny e Griffiths, o desenvolvimento
embrionrio apresenta resilincia contrafatual, enquanto o processo evolutivo no. Em
certo sentido, a filogenia tem muito mais opes de vias a percorrer do que a ontogenia.
Essa enormidade de opes inviabiliza, segundo Gould, quaisquer tentativas de
prever o estado futuro de uma determinada populao. Deste fato, Gould conclui que
no se pode explicar as mudanas evolutivas de larga escala (isto , mudanas
macroevolutivas) como sendo acumulaes de mudanas graduais ocorrendo em
espcies, na vastido do tempo geolgico17. Claramente, ento, a viso aceita
17

Essa viso, que pode ser considerada uma formulao do princpio do alcance, chamada por Gould de

17

extrapolacionista, pois envolve o princpio do alcance e atesta explicitamente que as

mudanas evolutivas so graduais. Gould parece nos alertar que o perigo do
extrapolacionismo est na tentativa de transformar em nomolgico algo que
contingente. Mas importante, conforme veremos, no confundir macroevoluo e
microevoluo: pode ser que o extrapolacionismo, e a viso aceita em geral, fornea
bases suficentes para a explicao da microevoluo.
1.6

Poder causal e poder explicativo da seleo natural

Responder s perguntas que propusemos na seo 1.3 requer a importante distino,

proposta pelo filsofo da biologia Jean Gayon, entre poder causal18 e poder explicativo,
atribudos respectivamente seleo natural enquanto agente produtor da mudana
adaptativa, e ao princpio de seleo natural enquanto princpio explicativo de uma
classe de fenmenos (Gayon, 1997). A distino, segundo Gayon, pode ser entendida a
partir do prprio Darwin, para quem a seleo natural tinha um poder soberano em
causar a mudana adaptativa (ou seja, as adaptaes so, por definio, o produto da
ao da seleo natural). Modernamente, entretanto, o poder da seleo natural tem sido
criticado em um outro sentido, que no est explcito em Darwin: trata-se de seu poder
explicativo. A medida do poder explicativo do princpio de seleo natural quais
classes independentes de fenmenos ele consegue explicar. Nas palavras de Gayon:
[E]xtino, divergncia, ou padres de classificao, enquanto possam ser apresentados
como conseqncias da seleo natural, pertencem a seu poder explicativo. Entretanto, o
prprio Darwin no falava do poder da seleo nesse sentido. Ao invs disso, ele
costumava restringi-la [a seleo] explicao de apenas uma classe de fenmenos, a
modificao adaptativa das espcies. somente neste contexto preciso que ele
qualificava a seleo como um poder soberano [paramount power], ou simplesmente
(na Origem das Espcies) como um poder, ou ento como agente. No vocabulrio
filosfico espontneo de Darwin, o poder da seleo, seja artificial ou natural, consistia
no resultado imediato de sua ao. Em outros contextos explicativos, ele preferia dizer
que a seleo natural acarreta, leva a, explica, induz ou mesmo causa, por
exemplo, a extino, a divergncia, ou as afinidades. (Gayon, 1997, p. 266)

extrapolacionismo (v. captulo 3).

18

A expresso nossa; Gayon se remete constantemente expresso poder soberano, utilizada por
Darwin em As Variaes dos Animais e Plantas sob Domesticao (1883 [1868]).

18

Gayon traa ainda um breve panorama sobre os usos das expresses hiptese e
teoria da seleo natural em Darwin. Na introduo Variao, Darwin comenta que
[n]as investigaes cientficas, permitido inventar qualquer hiptese, e se ela explicar
vrias classes amplas e independentes de fenmenos, se eleva ao nvel de uma teoria
bem-fundamentada (Darwin, 1883 [1868], p. 9). Analogamente, a hiptese da seleo
natural derivada de algumas premissas empricas, como a taxa de reproduo das
espcies, a limitao dos recursos e fatos sobre variao e herana, por um lado, e o
modelo da seleo artificial por outro (figura 1.2). A extenso dessa hiptese
explicao de fenmenos como os instintos animais, extino, divergncia, distribuio
geogrfica das espcies, afinidades e homologias, empreendida por Darwin nos
captulos 7 a 12 da primeira edio da Origem, constitui a teoria da seleo natural
(parte inferior da figura 1.2; Gayon, 1997).

Figura 1.2 A relao entre hiptese, teoria, e as classes de fenmenos que podem ser explicados por ela,
de acordo com Darwin (adaptada de Gayon, 1997).

Onde se encaixa, nesse quadro, o poder causal ou soberano da seleo natural? De

todo o espectro de fenmenos passveis de serem explicados pelo prisma da hiptese,
Darwin invoca o poder soberano da seleo natural como causa das adaptaes
morfolgicas e dos instintos (figura 1.2, parte inferior, esquerda). Gayon esclarece
que:
A afirmao de Darwin de que a seleo, se no a nica fora orientando a mudana
evolutiva, capaz de driblar [overcome] qualquer outra fora (como: variao aleatria,
correlao de rgos, ou o efeito do uso e desuso). Embora essa tese fosse absolutamente

19

crucial para Darwin, no deve ser confundida com a representao da seleo como
unificando todo o campo da histria natural da vida. Modificao das espcies uma
coisa; extino, distribuio geogrfica das espcies, divergncia e diversidade (como
refletidas na classificao) so outras. A tese do poder soberano est preocupada
apenas com a modificao adaptativa das espcies. (Gayon, 1997, p. 269)

Conforme se pode perceber, na viso aceita, o poder causal da seleo natural no

processo adaptativo est contemplado no item 5 (o mecanismo para as mudanas
adaptativas a seleo natural), aliado ao princpio de eficcia (seo 1.2.1). E,
conforme atestam algumas releituras modernas (Gould, 1982; 2002; Sterelny e
Griffiths, 1999), o princpio de seleo natural, por sua vez, parece ser o mais
importante recurso explicativo da viso aceita. Talvez poderamos reapresentar o
endurecimento da sntese, utilizando o vocabulrio filosfico espontneo de Darwin,
como tendo extrapolado inescrupulosamente o poder causal da seleo natural para
todas as classes de fenmenos da teoria da seleo natural. A seleo natural, e o
respectivo princpio explicativo, acabaram sendo entronados pelo neodarwinismo como
totipotentes em suas posies.
Toda a nossa investigao se articular sobre a distino que acabamos de
apresentar: a afronta de Gould ao extrapolacionismo busca mostrar que o poder
explicativo do princpio de seleo natural insuficiente diante da histria da vida na
Terra; por outro lado, o prprio Gayon apresenta a tese da auto-organizao de
Kauffman como uma crtica ao poder causal da seleo natural (cf. Gayon, 1997). A
pergunta sobre a relao das duas teses com a viso aceita passa necessariamente por
uma avaliao sobre se essas crticas so de fato o que pretendem ser.

20

2 A TESE DA AUTO-ORGANIZAO

2.1

Apresentao

Incrustada no deserto do sudoeste norte-americano, em uma paisagem dominada por

mesas e tingida de terracota, est a pitoresca cidade de Santa Fe. A arquitetura
minimalista dos ndios Pueblo ubqua, ostentando construes em adobe (mistura de
argila e palha, seca ao sol) que poderiam ter sido projetadas por um Le Corbusier com
gosto tnico. O aspecto planltico que a ausncia de telhados angulados confere quelas
construes parece querer imitar as mesas. Ao mesmo tempo, faz contraponto s
encostas das montanhas Sangre de Cristo, no horizonte. Paradoxalmente, aquela
paisagem elementar, minimalista como retratada nas telas de Georgia OKeeffe, foi o
local escolhido para a instalao de um dos mais importantes centros mundiais para o
estudo da complexidade, o Santa Fe Institute.
De suas pesquisas naquele instituto, Stuart Kauffman reuniu os resultados que
constituem o cerne de The Origins of Order (1993), seu opus magnum. Mas talvez o
subttulo de seu segundo livro, At Home in the Universe (1995), descreva melhor o fio
condutor de todo o trabalho de Kauffman: a busca pelas leis da auto-organizao e da
complexidade. Explicitamente, a idia de Kauffman integrar estas leis ao quadro
da seleo natural, na inteno de conceber uma viso mais adequada da evoluo.
Neste captulo, apresentaremos brevemente algumas questes histricas e
metodolgicas por trs das idias de Kauffman e descreveremos o modelo por ele
utilizado para fundamentar suas concluses sobre auto-organizao: as redes booleanas
aleatrias. Por fim, gostaramos de sugerir que o conceito de auto-organizao em
Kauffman tem duas conotaes, ordem gratuita e adaptabilidade. A segunda delas
tem maior pertinncia para a presente discusso, em particular na formulao que
Kauffman chama de hiptese ousada [bold hypothesis], que se refere estreita
interdependncia entre seleo natural e auto-organizao. Queremos identificar o que
chamamos de tese da auto-organizao com a hiptese ousada.
21

2.2

A inspirao da biologia molecular para a tese da auto-organizao

O estudo da biologia funcional passou por uma radical molecularizao durante o

sculo 20, refletida na evoluo da microscopia. Enquanto o poder de resoluo dos
melhores microscpios, no incio daquele sculo, permitia apenas a visualizao de
organelas celulares, s margens do sculo 21, cientistas j eram capazes de visualizar os
contornos dos tomos. Na medida em que a ontologia do conhecido e do conhecvel
no

nvel

microscpico

ia

sendo

preenchida,

outras

tcnicas

experimentais

acompanharam o movimento.
A gentica molecular um dos grandes frutos dessas exploraes; a descoberta do
operon lac, por Franois Jacob, Jacques Monod, e Andr Lwoff, atesta a maturidade
que as tcnicas de experimentao molecular haviam atingido por volta de 1950, e
mostra da sedimentao da biologia molecular como disciplina (Morange, 1994,
p. 194). Os prprios protagonistas da descoberta se preocuparam, nas dcadas seguintes,
em mostrar como ela poderia ser compatibilizada com o restante da biologia, e
especialmente com a biologia evolutiva, escrevendo trs grandes clssicos de
divulgao cientfica.
Dificilmente, por exemplo, encontramos uma definio mais sucinta e precisa de
ordem biolgica do que no livro de Lwoff dedicado ao tema:
Um certo aspecto da ordem o arranjo determinado presente na constituio existente das
coisas. A ordem pode assim ser considerada uma seqncia, ou uma sucesso, no espao
ou no tempo. A ordem biolgica tudo isso, e especialmente uma seqncia no espao e
no tempo. A ordem biolgica possui uma dualidade estrutural e funcional, esttica e
dinmica. Os dois tipos de ordem, estrutural e funcional, representam os aspectos
complementares do ser vivo. Um ser vivo um sistema de ordem dupla. Devemos saber
em que consiste esse duplo sistema. (Lwoff, 1969, p. 20)

Poderamos dizer que esse conceito de ordem subjacente a grande parte das
discusses sobre ordem, organizao, e mesmo auto-organizao, que ocorreram na
biologia do sculo 20. Certamente, adequado para a presente discusso, e convm
manter sua generalidade, porque combina com o ideal de universalidade buscado pelos
experimentos de Kauffman. Conforme veremos adiante, Kauffman est preocupado
com as influncias lgicas sobre a ordem biolgica em um mbito bastante amplo.
Monod, particularmente, rejeita fortemente a necessidade de apelar ao que ele chama
de animismos para explicar essa espantosa ordem bioqumica existente nos seres vivos.

22

O surgimento da ordem biolgica, para ele, resultante da seleo natural, qual alude
como um jogo entre acaso e necessidade. O primeiro fonte de invenes cegas que,
caso satisfaam a necessidade, passam a figurar definitivamente na certeza, isto , na
ordem biolgica (Monod, 1970).
De maneira semelhante, Franois Jacob compara a seleo natural bricolagem.
Jacob chama ateno para as diferenas entre o bricoleur19 e o engenheiro, mostrando
como a seleo natural se aproxima daquele e no deste:
Semelhantemente [ao bricoleur], a evoluo faz uma asa a partir de uma perna ou uma
parte da orelha a partir de um pedao de mandbula. [...] A evoluo se comporta como
um bricoleur que, por eras e eras, vai modificando sua obra, incessantemente retocando,
cortando aqui, emendando ali, aproveitando as oportunidades para adapt-la
progressivamente para seu novo uso. (Jacob, 1977, p. 1164)

A descoberta do operon lac, assim como tais declaraes posteriores por parte dos
descobridores, influenciou Kauffman em trs sentidos. Em primeiro lugar, a idia de
redes genmicas regulatrias, cujo paradigma o operon lac, est na base da
concepo do modelo de redes booleanas aleatrias (v. seo 1.4):
Desde que Jacob e Monod descobriram que os produtos de um gene podem ativar ou
reprimir as atividades de outros genes, os bilogos passaram a pensar no sistema
genmico como um tipo de computador bioqumico. Os genes estruturais e regulatrios
esto ligados em uma espcie de circuitaria, regulando e coordenando o comportamento
uns dos outros. (Kauffman, 1992a, p. 167)

O segundo sentido da influncia foi, por assim dizer, negativo. Enquanto Kauffman
se entusiasmou (Lewin, 1994, p. 39) com a metfora do computador bioqumico, no
aceitou a idia que a seleo natural era a nica responsvel pela ligao da circuitaria.
Afinal, [na] viso de mundo da bricolagem, a seleo a nica, ou se no a nica,
fonte preeminente de ordem (Kauffman, 1992b, p. 305). Kauffman se mostrou
incrdulo de que, a partir de um genoma de 100.000 genes, a seleo natural teste
cada um dos 1030.000 estados possveis (v. sees 2.4.1 e 2.4.2), encontrando o nmero
ideal de tipos celulares que possam ser produzidos a partir deles (Kauffman, 1991,
19

Algumas tradutores utilizam o substantivo remendo (v. p. ex. a traduo de Talita M. Rodrigues em
Dennett, 1998, p. 228) para traduzir tinkerer (do ingls) e bricoleur (do francs), mas optamos por
preservar o original francs, mantendo-o em itlico, uma vez que o abrasileiramento bricolagem j
bastante usado.

23

p. 69; Lewin, 1994, p. 40). A soluo, contra-intuitiva nas palavras de Kauffman, de

que mesmo redes genmicas construdas ao acaso podem apresentar ordem espontnea,
e configurar automaticamente um determinado nmero de tipos celulares:
Traando a histria dessa descoberta, a descoberta de que sistemas extremamente
complexos podem exibir ordem gratuita, de que nossas intuies estavam
profundamente enganadas, comea com a intuio de que mesmo circuitos moleculares
aleatoriamente ligados [wired] e com lgica tambm aleatria exibiam
comportamento ordenado se cada gene ou varivel molecular fosse controlada por apenas
alguns poucos outros [genes ou variveis moleculares]. (Kauffman, 1992b, p. 305)

Frente a essa descoberta, a biologia teria de ser repensada, e a evoluo

reapresentada como um casamento entre seleo natural e auto-organizao
(Kauffman, 1997, p. 133).
O terceiro ponto que tanto Lwoff quanto Monod pareciam estar imersos no
Zeitgeist da ciberntica e da teoria da informao, ao se mostrarem preocupados em
estabelecer uma ciberntica microscpica (Monod, 1970, p. 87-107) e em provar que
a vida no viola o segundo princpio da termodinmica (Lwoff, 1969, p. 164-176;
Monod, 1970). A seguir, comentaremos como a ciberntica motivou a metodologia de
simulao computacional de Kauffman.
2.3

A explicao por articulao de partes

Em um dos raros artigos em que comenta sobre seus pressupostos metodolgicos,

Kauffman (1998 [1970]) afirma que o trabalho de construo de hipteses em biologia
(diramos, funcional) se d por meio da postulao de modelos simblicos que
indiquem como as diferentes partes do sistema estudado poderiam se articular para
produzir um determinado comportamento de interesse. Assim, as explicaes biolgicas
seriam explicaes por articulao de partes, contrastando com outros tipos de
explicao, como algumas da fsica clssica, em que o comportamento de um sistema
no funo da interao entre suas partes. Kauffman utiliza o termo modelo
ciberntico para designar o modelo simblico que o bilogo constri antes de apresentar
um modelo causal:
O uso de uma descrio adequada de um organismo que faz algo em particular, para guiar
nossa decomposio de tal organismo em suas partes e processos inter-relacionados e
que de fato parte da lgica da investigao , est intimamente vinculado s condies

24

suficientes para uma descrio adequada. Em particular, podemos usar as condies

suficientes para gerar um modelo ciberntico que mostre como as partes simblicas
podem se articular para produzir uma verso tambm simblica do comportamento
descrito. [...] Podemos usar o modelo ciberntico para nos ajudar a encontrar um modelo
causal isomrfico que mostre como as supostas partes e processos do sistema real podem
se articular para produzir o comportamento descrito. (Kauffman, 1998 [1970], p. 43)

Antes de apresentarmos em maiores detalhes a proposta da explicao por

articulao de partes, cabe um comentrio a respeito do uso do termo ciberntica em
Kauffman (1998 [1970]. Ao se reportar ciberntica, est endossando uma tradio de
pesquisa que prima pela decomposio lgica do objeto de estudo. Conforme assinala
Philippe Goujon (cf. 1999), a abordagem precursora da ciberntica foi a formalizao
do conceito de mquina, feita na dcada de 1930 por Turing e outros autores. A
ciberntica seria a concepo simblica, lgica, operacional, mesmo informacional, da
natureza (Goujon, 1999, p. 104), desenvolvida nas dcadas seguintes e levada a cabo
por duas escolas diferentes (Primeira e Segunda). Da mesma forma que os autmatos de
Von Neumann procuravam simular a auto-reproduo, no no nvel gentico ou
bioqumico, mas lgico (Goujon, 1999, p. 109), Kauffman estava inicialmente
interessado em criar um modelo lgico (ou ciberntico sensu Kauffman) de como a
clula alcana sua individualidade (Emmeche, 1994, p. 102).
Outra influncia ciberntica para Kauffman foi Warren McCulloch, um dos
protagonistas da Segunda Ciberntica e co-autor de um dos artigos fundadores da teoria
de redes neurais (McCulloch e Pitts, 1943). Kauffman foi aluno de McCulloch no MIT
e, juntos, escreveram o primeiro artigo contendo resultados de redes booleanas (Lewin,
1994, p. 60). Alm isso, a idealizao ligado/desligado para o gene foi inspirada pela
teoria de redes neurais de McCulloch (Kauffman, 1993, p. 227).
Por fim, o modelo kauffmaniano de adaptao como um percurso em um espao de
estados de um sistema (v. sees 2.4.1 e 2.4.3) inspirado pelo Design for a Brain
(1960), de Ross Ashby, tambm da Segunda Ciberntica (Kauffman, 1993, p. 209).
Ashby tambm cunhou o conceito de auto-organizao, que definiu como indicativo de
uma mquina determinada, mas ainda capaz de sofrer mudanas espontneas de
organizao interna (Ashby, 1947 apud Anderson, 2002, p. 248).
Cremos que as redes booleanas possam ser consideradas modelos cibernticos (sensu
Kauffman) de processos metablicos, redes regulatrias genmicas ou de outros
processos, no necessariamente biolgicos, mas que envolvam a interao sincrnica
25

mediada por regras lgicas de elementos interconectados (Kauffman, 1993, p. 182-3;

1995, p. 77). A idia que, se Kauffman conseguisse mostrar que as regras lgicas so
suficientes para descrever comportamentos como a diferenciao celular, uma boa parte
da biologia moderna poderia ser descartada (cf. Sterelny e Griffiths, 1999, p. 375).
Justifica-se esse ponto pelo fato de que, embora Kauffman reconhea que um
comportamento de um sistema pode ser descrito de diferentes maneiras, parece querer
implicar que s uma delas se revelar bem-sucedida empiricamente20. Sobre esse
aspecto, vale lembrar que Kauffman no est propondo um modelo explicativo, e sim
um conjunto de diretrizes para a formulao de hipteses explicativas (os modelos
cibernticos) em biologia funcional. Diferentes modelos cibernticos de um mesmo
comportamento so hipteses explicativas concorrentes que apontam conjuntos
alternativos de causas suficientes21 que, por sua vez, levam a cabo o comportamento em
questo. O modelo ciberntico que for empiricamente bem-sucedido acarreta uma
explicao por articulao de partes, que um modelo causal de como as partes do
sistema real interagem para produzir o comportamento estudado.
Em outras palavras, um comportamento de um sistema biolgico pode ter diversas
causas suficientes e cada modelo ciberntico que for feito para esse comportamento
envolver um subconjunto delas. A implicao dessa idia que, se apenas um modelo
ciberntico se revelar empiricamente bem-sucedido, as causas suficientes postuladas
pelos outros modelos cibernticos podem ser excludas como causas do comportamento
em questo (cf. Kauffman, 1998 [1970], p. 50; p. 56).
Por exemplo, dois bilogos funcionais, Fulano e Ciclano, podem estar interessados
em explicar causalmente o processo de reagregao celular em porferos. Uma
descrio desse sistema envolveria especificaes sobre o movimento das clulas na
gua, sobre quais tipos celulares se avizinham a quais outros, em que orientao, e quais
deles forram o exterior e o interior da estrutura final (Kauffman, 1998 [1970], p. 46). A
partir da, o bilogo Fulano elege um processo ou conjunto A de processos (simblicos),
20

Kauffman (cf. 1998 [1970]) no nos d indicaes sobre quais os critrios de sucesso emprico para um
modelo ciberntico. Talvez um critrio seja o isomorfismo em relao a um sistema causal real, mas
Kauffman tampouco fornece diretrizes para avaliarmos se um modelo ciberntico isomrfico a um
modelo causal.

21

A rigor, a literatura filosfica reservou os conceitos de necessidade e suficincia para se falar de

condies, e no causas, mas como as causas aqui so hipotticas, cremos que se justifica falar em
causas suficientes para abreviar causas prximas hipoteticamente suficientes.

26

que so causas suficientes para produzir o estado de coisas descrito esse seu modelo
ciberntico. Ciclano faz a mesma coisa com um conjunto B de causas suficientes,
gerando um outro modelo ciberntico. Apenas um desses modelos ser isomrfico a um
modelo causal do sistema real e esse ser empiricamente bem-sucedido, pois gerar uma
explicao por articulao de partes do comportamento descrito.
Essas consideraes nos sugerem que uma das motivaes iniciais de Kauffman era a
construo de um modelo ciberntico (as redes booleanas) que fornecesse condies
suficientes para descrever alguns comportamentos, como a diferenciao celular,
prprios do domnio de estudo da biologia funcional. Essa viso transformaria outros
conjuntos de causas suficientes classicamente estudados (no exemplo da diferenciao
celular, a difuso de molculas indutoras) em causas no pertinentes para a produo do
comportamento. A seguir, apresentaremos tal modelo e, no fim deste captulo,
tentaremos argumentar que ele no se sustenta como uma proposta de causa suficiente
para fenmenos da biologia evolutiva.
2.4

Redes booleanas aleatrias como um modelo ciberntico para o genoma

A grande contribuio de Kauffman para a biologia funcional terica foi a criao de

um modelo ciberntico para o computador molecular do genoma. Nesta seo,
tentaremos reconstruir a descrio a partir da qual Kauffman formulou o modelo de
redes booleanas aleatrias, explicitando algumas idealizaes envolvidas.
A primeira caracterstica do genoma a ser levada em conta o processamento
paralelo. Na clula, inmeros eventos de transcrio, traduo e regulao acontecem
simultaneamente. Por si s, essa caracterstica torna o computador genmico impossvel
de ser descrito em termos de processamento serial, em que etapas discretas de
processamento sucedem umas s outras no tempo. Assim sendo, a arquitetura mais
adequada para o modelo ciberntico do genoma a de rede, na qual nenhum dos
elementos tem prioridade temporal sobre outro: computaes sobre todas as variveis
so processadas de maneira sincrnica.
A segunda exigncia que o modelo deve ser capaz de representar diferentes estados
de atividade de cada gene. Se pudssemos tirar fotos dos genes, isto , congelar a
clula em um determinado instante e sondar a atividade de diferentes genes,
constataramos que um gene pode, grosso modo, estar ativo ou inativo22. Nosso modelo
22

Essa , evidentemente, uma simplificao: existem, na realidade, taxas de atividade, mas Kauffman

27

ciberntico poderia, ento, atribuir uma varivel binria para cada gene, isto , uma
varivel que possa assumir um dentre dois valores por exemplo, 0 ou 123.
Em terceiro lugar, o modelo do operon lac nos fornece insights sobre como a
atividade de um gene tem influncia na atividade de um ou mais outros genes. Em
gentica, fenmenos desse tipo so agrupados sob o nome de epistasia:
[Epistasia ] [u]m efeito sinergtico, sobre o fentipo ou sobre a adaptabilidade, de dois
ou mais locos gnicos, pelo qual seu efeito conjugado difere da soma dos locos quando
tomados separadamente. (Futuyma, 2003, p. 580)

Kauffman, entretanto, usa o termo epistasia para se referir a interaes genticas

em geral (1993, p. 40; 1992a, p. 160). De certa maneira, a exigncia de que nosso
modelo seja episttico j est contemplada pela arquitetura de rede que escolhemos. As
conexes entre os elementos determinam os caminhos de influncia de atividade. Resta
especificar um conjunto de regras para a regulao de atividade.
Por fim, Kauffman percebeu que o comportamento do operon lac, por exemplo, pode
ser descrito por uma regra booleana (no se, tabela 2.1a, que corresponde F3 da
tabela 2.1b). Regras (ou funes) booleanas so conectivos lgicos, como se, e,
ou, no, que determinam o valor de verdade de uma frmula molecular em funo
do valor de verdade de suas frmulas atmicas. No caso do modelo ciberntico de que
estamos falando, o comportamento de uma varivel binria (o output) computado em
funo de outras (os inputs), podendo ser descrito por tabelas como as tabelas de
verdade da lgica (tabela 2.1b).
Tabela 2.1 (a) A lgica do operon lac (adaptado de Kauffman, 1995, p. 101); (b) os outputs de acordo
com cada uma das 16 funes booleanas possveis para 2 inputs. Ver texto para detalhes.

alo-lactose
0
0
1
1

repressor
0
1
0
1

Operador
0
1
0
0
Regra: no se (F3)

apresenta (1993, p. 183-188) um detalhado argumento sobre porque elas podem ser desprezadas.
23

A analogia clssica para esse tipo de varivel imaginar uma lmpada que, quando assume o valor 1,
est ligada; e quando igual a 0, desligada.

28

Inputs
Outputs
A B F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14 F15 F16
1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
1
0
1
0
1
0
1
1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0
0
1
1
0
0
1
1
0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0
0
0
0
1
1
1
1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
1
1
1
1
1
1
1
B
Todas essas funes podem ser definidas a partir de um conjunto inicial de
conectivos lgicos, mas uma reproduo dessas definies foge aos propsitos de nosso
estudo. O importante perceber que esse conjunto de funes pode ser obtido por
simples anlise combinatria. Isso uma primeira mostra da natureza analtica (quer
dizer, despreocupada com as particularidades biolgicas) da abordagem kauffmaniana,
que detalharemos no captulo 4.
De posse desta noo geral a respeito das caractersticas que Kauffman incorporou
em sua formalizao do genoma, passaremos agora a uma descrio do modelo
propriamente dito. Apresentaremos tambm duas interpretaes diferentes desse
modelo, que propomos como uma classificao geral dos experimentos de Kauffman
com redes booleanas aleatrias.
2.4.1

Definies

Redes booleanas aleatrias so modelos de simulao computacional para

fenmenos que envolvam interaes epistticas entre os componentes de uma rede
qualquer24; redes genmicas regulatrias e redes metablicas so exemplos do domnio
biolgico que podem ser estudados pelas redes booleanas. Para compreender como as
redes booleanas podem acrescentar idias inovadoras aos mecanismos conhecidos de
ontogenia e filogenia, faz-se necessria uma apresentao terminolgica inicial.
Uma rede booleana, descrita topologicamente, composta de ns e arestas ou
conexes entre os ns. As arestas tm um sentido, isto , vo de um n a outro, e podem
ser visualizadas como setas (figura 2.1a). A rede pode ser caracterizada atravs de duas
variveis: o nmero N de nodos e o nmero K de conexes (arestas) que cada nodo
recebe. Cada nodo assume, a cada intervalo discreto de tempo, um valor binrio,
computado de acordo com alguma regra booleana em funo dos outros elementos aos
quais estiver conectado. As regras booleanas e as conexes entre os nodos so
K

escolhidas aleatoriamente. Existem 2 regras (funes) booleanas, ou seja, para K = 2,

24

Ver Kauffman, 1993, p. 387-402, e os captulos finais de Kauffman 1995, para exemplos.

29

16 funes possveis (tabela 2.1b).

Uma das redes booleanas mais simples, com N = 3 e K = 2, est representada na
figura 2.2a. A partir da tabela (figura 2.2c), podemos perceber que, se fornecermos
rede um determinado conjunto de condies iniciais (por exemplo, (A, B, C) = (0, 1, 0),
t = 0), poderemos computar o estado seguinte ((A, B, C) = (0, 0, 1), t = 1) em funo das
tabelas de verdade de cada elemento. Estado, ento, uma configurao discreta da
rede, em um determinado instante t. O conjunto de estados possveis, para uma
determinada rede, seu espao de estados, cujo tamanho 2N (Richardson, 1999,
p. 469; Kauffman, 1993, p. 189). Portanto, o espao de estados para a rede da figura
2.2a o conjunto das oito configuraes possveis, representado na figura 2.2b.

A
0
0
0
0
1
1
1
1

B
0
0
1
1
0
0
1
1

C
0
1
0
1
0
1
0
1

A
0
0
0
0
1
1
1
1

t
B
0
0
1
1
0
0
1
1

C
0
1
0
1
0
1
0
1

A
0
0
0
1
0
0
0
1

t+1
B
0
1
0
1
1
1
1
1

C
0
0
1
1
1
1
1
1

C
Figura 2.2. (a) Uma rede booleana com trs elementos; (b) seu espao de estados; (c) suas trajetrias,
para valores adjacentes de t; (d) seus atratores.

Um determinado caminho percorrido pela rede dentro do espao de estados, em

um conjunto t de intervalos, uma trajetria. No exemplo que demos no pargrafo
anterior, fizemos a trajetria (0, 1, 0)(0, 0, 1)25. Alguns estados ou conjuntos de
estados podem ser atratores, isto , drenam para si diversas trajetrias. Nosso exemplo
tem trs atratores: (0, 0, 0), (1, 1, 1) e o ciclo-limite (0, 1, 0)(0, 0, 1). Uma rede pode
ter de 1 a 2N atratores, ou seja, ter desde um atrator que drena todas as trajetrias, at ter

25

A seta, aqui, no representa a implicao lgica, e sim a sucesso temporal de dois estados.

30

tantos atratores quanto estados possveis.

Entretanto, Kauffman percebeu que o nmero de atratores tem uma relao com o
padro organizacional26 da rede. Definiremos o padro organizacional em relao
varivel K: se cada elemento estiver recebendo a influncia de outros dois elementos, o
padro organizacional K = 2. Kauffman vislumbra um espao de padres
organizacionais possveis, que podemos visualizar como uma espcie de morfoespao
para as redes booleanas. Veremos que, na interpretao filogentica das redes
booleanas, Kauffman pretende determinar qual o padro organizacional ideal para a
ao da seleo natural. De forma simplificada, podemos dizer que o espao
organizacional de Kauffman tem apenas trs tipos diferentes de padres.
Redes com padro organizacional K < 2 so slidas, pouco responsivas a
perturbaes externas; o nmero de atratores neste padro organizacional
aproximadamente (ln N)/e. Um outro padro organizacional vai de K > 2 at o limite
K = N, no qual as redes so gasosas, caticas, quer dizer, excessivamente sensveis a
perturbaes, e apresentam N/e atratores. O terceiro padro organizacional K = 2, no
qual a rede lquida e se situa no que Kauffman chama de limiar do caos. No limiar
do caos, as redes booleanas apresentam capacidade tima de responder a perturbaes:
ou se regeneram, ou mudam radicalmente o padro de valores assumidos pelos
elementos (Kauffman, 1991). O nmero de atratores neste padro organizacional N.
A relao entre padro organizacional e nmero de atratores importante para
entendermos as interpretaes do modelo redes booleanas em dois nveis: ontogentico
e filogentico. Na interpretao ontogentica, as redes booleanas so entendidas como
modelos de diferenciao celular. A interpretao filogentica envolve experimentos de
construo de paisagens adaptativas para redes booleanas.
2.4.2

A interpretao ontogentica das redes booleanas

Se uma rede booleana for entendida como o genoma de um organismo individual,

cada estado da rede pode ser entendido como um padro de atividade da clula.
Conforme comentamos na seo 2.4, uma fotografia da clula, como os experimentos
com microarrays de DNA, revela um padro em que algumas molculas esto sendo
expressas e outras no, isto , alguns genes esto ativos e outros inativos: este um
padro de atividade da clula.

26

A expresso nossa; Kauffman se refere a regimes.

31

A diferenciao celular caracterizada como uma diferena em padres de atividade,

ou seja, diferena na atividade ou inatividade de determinados genes. Todas as clulas
de um organismo compartilham o mesmo genoma, no entanto realizam funes
notoriamente diferentes. Uma clula muscular difere de um neurnio por apresentar
diferentes padres de atividade predominantes. Evidentemente, um s padro de
atividade no configura por si s um tipo celular. Se assim fosse, para um genoma de
100.000 genes, teramos 1030.000 tipos celulares.
A alternativa, segundo Kauffman, que um tipo celular corresponde a um atrator:
encompassa um ciclo de expresso razoavelmente estvel (1991, p. 69). O padro
organizacional em que parmetros das redes booleanas correspondem com maior
preciso a variveis medidas em clulas reais K = 2. Nesse padro, escreve
Kauffman:

O tamanho dos atratores corresponde a quo confinado a um tipo celular um

determinado padro de expresso est.

O nmero de atratores corresponde ao nmero de tipos celulares em um

organismo.

A estabilidade dos atratores corresponde estabilidade homeosttica dos tipos

celulares.

O nmero de atratores acessveis, por meio de perturbaes nos estados de

atividade de genes individuais, corresponde ao nmero de outros tipos celulares
em que um tipo celular qualquer pode se diferenciar. Como este nmero
pequeno, comparado ao nmero total de tipos celulares, ento a ontogenia deve
ser, e , organizada em torno de padres bifurcantes de diferenciao.

A sobreposio de padres de atividade gnica em atratores corresponde a

similaridades entre tipos celulares em um organismo.

A alterao de atratores por mutaes corresponde evoluo de novos tipos

celulares. (Kauffman, 1993, p. 202)

Kauffman fez anlises estatsticas em que comparou o nmero de tipos celulares

esperados com o que efetivamente ocorre para diferentes organismos (Kauffman, 1991,
p. 70; 1993, p. 462; 1995, p. 109). Como esses estudos foram feitos antes da concluso
do Projeto Genoma Humano, o nmero de genes dos humanos escrito como cem mil,
enquanto hoje se sabe que na verdade esse nmero da ordem dos 25 mil (International
Human Genome Sequencing Consortium, 2004). Esses dados certamente comprometem
a credibilidade da correlao feita por Kauffman e provavelmente invalidam qualquer
32

corolrio que se possa tirar da idia de que o nmero de tipos celulares simplesmente
uma funo do nmero de genes.
2.4.3

Redes booleanas e filogenia

Conforme j mencionamos, os experimentos que Kauffman elaborou para buscar

relaes entre

padres

organizacionas

filogenia

envolvem a

modelagem

computacional de paisagens adaptativas, uma idealizao formulada pelo geneticista de

populaes Sewall Wright (1932). Uma paisagem adaptativa uma entidade
tridimensional, na qual os gentipos possveis de uma populao ocupam uma
superfcie, e a cada gentipo se pode atribuir um valor de aptido que determinar sua
altura na paisagem27 (figura 2.3).

C
Figura 2.3 Paisagens adaptativas: (a) o desenho original de Wright; (b) uma representao
tridimensional de (a); (c) alguns caminhos possveis. ((a) e (c) reproduzidos de Wright, 1932).

Nos experimentos com redes booleanas em paisagens adaptativas, a rede booleana

representa o conjunto de gentipos de uma populao (no mais de um indivduo, como

27

Na verdade, a aptido uma funo da freqncia do gentipo na populao, mas Kauffman adota a
simplificao um gentipo - um valor de aptido (Wright, 1932; Kauffman, 1993, p. 33)

33

era o caso dos outros experimentos)28. Aqui, o fato de um gene estar ligado ou desligado
significa a presena ou ausncia daquele gene na populao (Kauffman, 1992a, p. 160).
A superfcie da paisagem o espao de estados da rede, que corresponde ao conjunto de
mutantes possveis de um determinado gentipo. No modelo, a populao, colocada em
um estado inicial (um gentipo inicial), caminha pela paisagem por passos unitrios
(isto , sofre uma mutao em um gene de cada vez), sempre escolhendo um mutante
mais apto (Kauffman, 1992a, p. 155). Sem entrar em maiores detalhes sobre o modelo
em si, podemos resumir as concluses de Kauffman sobre os efeitos das coeres
lgicas das redes booleanas nas paisagens adaptativas. Esses efeitos so visveis no
relevo das paisagens resultantes.
Kauffman chama de correlacionada a paisagem cujos valores de aptido entre
vizinhos so similares, e de no-correlacionada a paisagem em que os valores de
aptido de gentipos vizinhos no tm relao entre si (1992b, p. 156-7). Outro conceito
importante o de optimum local: um pico na paisagem, acessvel a partir de gentipos
vizinhos, correspondendo a um alto valor de aptido (mas no o maior, que seria o
optimum global). Deve-se ainda salientar que o modelo tem epistasia regulvel
[tunable], quer dizer, quanto mais alto o K, mais um gene depende de outros. Portanto,
conveniente apresentar as concluses de Kauffman em termos dos padres
organizacionais que apresentamos anteriormente.
Em K = 0, as paisagens so completamente correlacionadas, isto , a ausncia de
epistasia faz com que o gentipo mais apto seja aquele em que todos os genes estejam
ativos (1, 1, 1, ... 1, 1, 1). A paisagem tem, ento, um nico pico que corresponde a esse
gentipo Kauffman chama esse tipo de paisagem de suave [smooth] (1993, p. 45).
Uma populao com uma alta taxa de mutao em uma paisagem desse tipo acaba se
dispersando, ficando em regies de menor aptido, se a presso seletiva no for forte o
suficiente para manter a populao no pico (Kauffman, 1995, p. 184).
Em K = N, a paisagem completamente no-correlacionada, porque a epistasia
total (cada gene influencia na atividade de todos os outros). Quer dizer, vizinhos que
difiram por uma s mutao, na prtica, so totalmente diferentes, porque a mutao

28

Na verdade, h certa ambigidade sobre o que a rede booleana representa nesse modelo: Kauffman
pode estar se referindo a um gentipo global da populao, que sofre coletivamente as mesmas
mutaes, ou a um fentipo global (na medida em que entendemos a presena de um gene como sua
expresso fenotpica). Preferimos esta ltima interpretao.

34

sofrida mudou a configurao de todo o gentipo. Nesse tipo de paisagem, ocorre o que
Kauffman chama de catstrofe da complexidade: nas paisagens adaptativas, quanto
maior o N, menor a aptido de optima locais atingveis (Kauffman, 1992a, p. 163).
O contrrio ocorre com valores pequenos de K, a aptido de optima locais aumenta.
Kauffman escreve: uma pequena quantidade de interao episttica na verdade ajuda a
criar uma paisagem com optima de maior aptido (Kauffman, 1992a, p. 165; grifo no
original). As paisagens adaptativas, nesse padro organizacional, so rugosas,
possuindo muitos optima locais e [c]omo os Alpes, nossa paisagem aqui possui uma
espcie de Massif Central [...] do espao genotpico onde todos os bons optima esto
localizados (Kauffman, 1993, p. 60-62).
A principal implicao filogentica do modelo de redes booleanas em paisagens
adaptativas de que paisagens boas esto constrangidas entre o Cila da catstrofe de
complexidade e o Caribdes da suavidade. Jean Gayon aponta que concluses
semelhantes foram obtidas por Fisher e Wright nas dcadas de 20 e 30 (Gayon, 1997).
Os dois geneticistas estabeleceram os limites que a estrutura da populao impe
capacidade da seleo em controlar a evoluo de uma populao mendeliana. O
programa de Kauffman, escreve Gayon, comparvel [com o de Fisher e Wright] em
certo sentido: ao invs de procurar por limites impostos pela estrutura da populao, ele
os procura na estrutura do genoma (1997, p. 280). Paisagens no limiar do caos so,
ao mesmo tempo, condio de possibilidade para, e produto da, ao da seleo natural
(Kauffman, 1995, p. 185). Em outras palavras, a seleo capaz de evoluir a prpria
adaptabilidade (Gayon, 1997, p. 281). Essa a hiptese ousada de Kauffman, assunto
do restante deste captulo.
2.5

A auto-organizao em Kauffman

Stephen Jay Gould aponta que duas expresses epitomizam o entendimento de

Kauffman sobre a modelagem fsica da evoluo de formas adaptativas: ordem
gratuita e adaptao s margens do caos (Kauffman, 1993, p. 409 e p. 645; Gould,
2002, p. 1210). Essas expresses so recorrentes na obra de Kauffman, e pode-se
perceber que elas do aporte a dois conceitos diferentes de auto-organizao.
Nas sees seguintes, detalharemos esse ponto, enfatizando que a auto-organizao,
entendida como ordem gratuita, encontra paralelos em outros autores. Por outro lado,
cremos que a grande novidade apresentada por Kauffman o segundo conceito, ou seja,

35

auto-organizao como adaptabilidade. Kauffman pretende mostrar que os fenmenos

adaptativos ocorrem em sistemas situados s margens do caos, e que, ao mesmo
tempo, a seleo natural empurra os sistemas complexos em direo a essa regio
(Kauffman, 1993, p. 409).
2.5.1

Auto-organizao como ordem gratuita

Um primeiro conceito a ser esclarecido o de auto-organizao como ordem

gratuita, quer dizer, o modo pelo qual as prprias leis fsico-qumicas se encarregam de
grande parte da ordem vislumbrada no mundo biolgico. Esse tema est vinculado,
conforme salientam vrios autores (Maynard Smith, 1998; Camazine et al., 2003), s
fontes de informao para que se tenha organizao: se a ordem depende de informao
contida em moldes ou instrues, no pode ser chamada de auto-organizao. Para ser
dita auto-organizao, a ordem deve resultar de interaes entre os componentes do
sistema, reguladas fsica ou biologicamente. Para citar um exemplo risvel, uma
semente no precisa de um gene ou qualquer outra fonte de informao que a diga para
cair ao cho; a gravidade suficiente. Como salienta Maynard Smith, [o]s genes no
precisam codificar as leis da fsica (1998, p. 25). E, segundo Gould:
[Ordem gratuita ] uma expresso muito boa, porque para um darwinista estrito toda a
ordem racional [sic] tem que proceder da seleo natural. E isso no certo. (Gould,
entrevistado em Brockman, 1996, p. 322)

No entanto, importante perceber que Kauffman associa a expresso ordem

gratuita a temas sobre a origem da vida. E, embora esse ponto passe despercebido para
os crticos criacionistas do darwinismo (cf. Behe, 1997), o tema da origem da vida se
torna irrelevante para discusses sobre a adaptao, uma vez que a seleo natural
pressupe a existncia de formas vivas competindo entre si por recursos escassos.
Tentaremos enfocar a seguir, ento, em que sentido a auto-organizao poderia moldar
o processo de evoluo.
2.5.2

Auto-organizao como adaptabilidade: a hiptese ousada

Vimos na seo 2.4.3 que a adaptao, para Kauffman, ocorre idealmente em

sistemas cujo padro organizacional K = 2, o limiar do caos. Segundo Gould:
Com sua segunda expresso, Kaufman enfatiza a evolvabilidade ao invs da forma ou
organizao per se em argumentar que os sistemas biolgicos naturalmente evoluem para
adaptao s margens do caos. [...] Kauffman continuamente sublinha a natureza

36

abstrata, geral e atemporal desses aspectos da ordem biolgica que ele atribuiria
natureza das coisas, ao invs de a qualquer mecanismo distintivamente biolgico como
a seleo natural (que pode ento atuar sobre as propriedades inerentes e genricas para
construir utilidades mais especficas em ambientes particulares). (Gould, 2002, p. 1210)

De acordo com o que se apresenta at agora, a auto-organizao parece ser

responsvel por uma espcie de ordem primria dos organismos, sob a qual a seleo
natural atuaria, gerando uma ordem secundria, efetivamente observada (figura 2.5a).
Enquanto essa sentena no deixa de ser vlida, Kauffman vai mais longe: afirma que a
auto-organizao necessria para a ao da seleo natural. Eis o segundo sentido de
auto-organizao: adaptabilidade. Redes no limiar do caos so mais responsivas
seleo natural e, ao mesmo tempo, outros experimentos realizados por Kauffman
parecem indicar que a seleo natural alcana estruturas que estejam no limiar do caos
(figura 2.5b) (Kauffman, 1997; 1993, p. 409; 1995, p. 185).

Figura 2.5 (a) Uma primeira aproximao relao entre seleo natural e auto-organizao em
Kauffman: auto-organizao como ordem gratuita; (b) a hiptese ousada: auto-organizao como
adaptabilidade. (AO = auto-organizao; SN = seleo natural)

Por essa razo, Dennett chamou Kauffman de meta-engenheiro. Meta-engenharia

, segundo Dennett, a investigao das restries mais gerais aos processos que podem
levar criao e reproduo de coisas projetadas (Dennett, 1998, p. 236). Para
colocar as concluses de Kauffman nas palavras de Dennett, ento, sistemas nos estados
slido ou gasoso esto fora das possibilidades de se tornarem coisas projetadas, esto
fora do espao de projeto.
Levando em considerao os dois aspectos da auto-organizao (ordem gratuita e
adaptabilidade), Sterelny e Griffiths (1999, p. 372-373) afirmam que a auto-organizao
, ao mesmo tempo, uma coero e um impulso sobre a seleo. Impulso pois, enquanto
ordem gratuita, a auto-organizao fornece seleo natural um input mais rico do
37

que aquele classicamente esperado. Coero porque, entendida como adaptabilidade, a

auto-organizao disponibiliza um nmero relativamente limitado de sistemas sobre os
quais a seleo natural pode atuar. Nas palavras do prprio Kauffman:
[...] sistemas complexos de muitos tipos exibem um alto grau de ordem espontnea. Isso
implica que tal ordem est disponvel para a evoluo e as foras seletivas para
modelagem posterior. Mas tambm implica, bastante profundamente, que a ordem
espontnea em tais sistemas pode permitir, guiar e limitar a seleo. (Kauffman, 1992a,
p. 153; grifo no original)

Talvez a descoberta desses limites da ao da seleo natural no seja to impactante

quanto quer Kauffman (em breve retornaremos a esse ponto); por isso, preferimos ficar
com formulaes mais conciliatrias da hiptese ousada:
Sistemas colocados no estado de transio lquido tambm podem ter especial relevncia
para a evoluo porque eles parecem ter a capacidade tima de evoluir. (Kauffman, 1991,
p. 68)
Sistemas de processamento paralelo existindo na regio de interface entre ordem e caos
podem ser os mais aptos a se adaptar e evoluir. Alm disso, a seleo natural pode ser a
fora que empurra sistemas adaptativos complexos em direo a essa regio fronteiria.
(Kauffman, 1993, p. 218)
A evoluo certamente o acaso pego em pleno vo, mas tambm expresso de
ordem subjacente. (Kauffman, 1995, p. 189)

A hiptese ousada de Kauffman a noo de que a auto-organizao um prrequisito para a ao da seleo natural e, ao mesmo tempo, a seleo natural mantm as
condies timas de auto-organizao (o limiar do caos). O fato de a seleo natural
ser a prpria fora que empurra e mantm os sistemas s margens do caos contraintuitiva. Afinal, isso quer dizer que a adaptabilidade, ou seja, a propriedade de um
sistema estar no limiar do caos, ela prpria uma caracterstica selecionada. Em termos
kauffmanianos, dadas formas sub-timas de auto-organizao (K = 1 e K = 5), a seleo
natural seria capaz de otimiz-las, empurrando-as em direo ao limiar do caos (K = 2)
(v. experimento resumido em Kauffman, 1991, p. 69). Suspeitamos que a resposta esteja
no fato de que esse fenmeno, se examinado minuciosamente, pode no configurar de
fato um processo de seleo natural. Talvez seja um caso de excluso competitiva29, ou
29

Isso aconteceria se o surgimento de redes K = 2 em uma populao de redes com outros padres

38

talvez alguma propriedade da dinmica de ocupao de picos adaptativos favorea as

redes no limiar do caos. Entre as razes que nos levam a pensar desta maneira est a
constatao de que a seleo natural classicamente gera diversificao adaptativa,
enquanto o que observamos no modelo de Kauffman um afunilamento da diversidade.
Quer dizer, de muitos padres organizacionais existentes no incio do experimento, ao
final resta apenas K = 2.
Mas como entender o limiar do caos, a adaptabilidade, em termos estritamente
biolgicos? Robert Richardson sugere que [o] limiar do caos simplesmente a regio
em que h variao herdvel (2001, p. 678). Essa interpretao coerente com os
resultados de Kauffman com paisagens adaptativas (seo 2.4.3): em paisagens nocorrelacionadas, mutaes favorveis se dispersam em pouqussimas geraes; em
paisagens perfeitamente correlacionadas, as populaes ficam presas em um nico pico
adaptativo e se tornam vulnerveis se, por alguma razo ambiental, aquele pico se tornar
um vale. Ademais, as paisagens perfeitamente correlacionadas permitem pouca
variao, de modo que as mutaes fazem pouca diferena para o fitness.
Consideramos difcil de sustentar que a prpria adaptabilidade, entendida como a
condio tima de hereditariedade, seja objeto de seleo. Essa segunda metade da
hiptese ousada parece gerar uma circularidade viciosa. Concordamos, ento, com
Richardson em que:
A segunda conjectura ousada de Kauffman de que a seleo favorece sistemas
colocados s margens do caos e assim maximiza a evolvabilidade [adaptabilidade, nos
nossos termos] de fato bastante ousada, mas deve ser recebida com educado
ceticismo. (Richardson, 2001, p. 680)

2.6

A tese da auto-organizao e a viso aceita

Diante desse quadro, podemos agora examinar com maior propriedade qual a relao
entre a tese da auto-organizao e a viso aceita. Temos, de acordo com Weber e
Depew, as seguintes alternativas de interpretao:
1. A seleo natural, e no a auto-organizao, direciona a evoluo.
2. A auto-organizao constringe [constrains] a seleo natural.

organizacionais inviabilizasse o estabelecimento de diferenas de sucesso reprodutivo entre as redes

K 2.

39

3. A auto-organizao a hiptese nula contra a qual a mudana evolutiva deve ser

medida.
4. A auto-organizao um auxiliar seleo natural em causar a mudana evolutiva.
5. A auto-organizao direciona a evoluo, mas constringida pela seleo natural.
6. A seleo natural , ela prpria, uma forma de auto-organizao.
7. A seleo natural e a auto-organizao so dois aspectos de um nico processo
evolutivo. (Weber e Depew, 1996 apud Richardson, 2001, p. 669)

Dizer, como na hiptese 1, que a seleo natural direciona a evoluo errado at

mesmo na viso aceita: a seleo s direciona a evoluo quando nenhuma outra fora
evolutiva a neutraliza (cf. Sober, 1984, p. 151). Mesmo assim, concordamos que a autoorganizao, por si s, incapaz de direcionar a evoluo. Os experimentos de
Kauffman no explicam as particularidades das ocorrncias de determinadas
adaptaes, apenas estabelecem as bases sobre as quais o fenmeno adaptativo
possvel. No h detalhamento, em Kauffman, a respeito de quais as conseqncias
morfolgicas ou, para usar um termo mais geral, conseqncias fenotpicas da autoorganizao30.
Essa constatao elimina tambm as hipteses 2, 3, 4, e 5, que pressupem, na nossa
opinio, que auto-organizao e seleo natural esto em um mesmo nvel causal. Para
que a auto-organizao constrinja (2), seja comparada com (3), auxilie (4), ou seja
constringida pela (5) seleo natural, as duas tm de poder estar em um mesmo nvel da
cadeia causal. Mas, se a auto-organizao no pode, por si prpria, ser a causa da
adaptao, pelo menos no nvel morfolgico, ento nos parece claro que autoorganizao e seleo natural esto em nveis diferentes.
Convm comentar a idia de que a auto-organizao a hiptese nula contra a qual a
mudana evolutiva deve ser medida. Acreditamos que o equilbrio de Hardy-Weinberg,
e no a auto-organizao, seja a hiptese nula, ou o estado de fora zero (Sober, 1984),
ou ainda o ideal de ordem natural (cf. Toulmin, 1961; Caponi, 2004a) da biologia
evolutiva. Se, como no neodarwinismo, a mudana evolutiva for medida em termos de
mudanas nas freqncias de determinados alelos, a propriedade de auto-organizao

30

Exceto no sentido de que falamos na seo 2.4.3, ou seja, de que o fentipo resultado da interao
episttica entre genes regidos por regras booleanas. No captulo 4, voltaremos a falar da ausncia, em
Kauffman, de preocupaes por particularidades morfolgicas.

40

no capaz de substituir a lei de Hardy-Weinberg. O cientista preocupado em

definies heuristicamente claras, como a lei de Hardy-Weinberg, no vai encontrar
equivalentes na obra de Kauffman.
A hiptese de que auto-organizao e seleo natural sejam dois aspectos de um
nico processo evolutivo nos parece razovel. Certamente, mudanas herdveis e
seleo natural so dois ingredientes do processo evolutivo: o prprio Darwin cunhou as
expresses descendncia com modificao e luta pela existncia para se referir a
eles. Conceber as condies que tornam possvel a herana da variao (autoorganizao no limiar do caos) como limites ao da seleo natural , em nosso
entendimento, um artefato da abordagem analtica que Kauffman utiliza. Kauffman
pressupe que a ao da seleo natural possvel mesmo quando no h
hereditariedade da variao, para ento dizer que a condio de que a variao seja
herdvel estabelece um limite ao da seleo natural. Mas esse limite foi percebido
com certa clareza por Darwin e se tornou ainda mais explcito com Weissman. Isso no
quer dizer que a obra de Kauffman seja trivial, apenas que menos impactante do que
ele quer faz-la parecer.
Resta-nos discutir a ltima hiptese interpretativa de Weber e Depew, a idia de que
a seleo natural , ela prpria, uma forma de auto-organizao. Na interpretao que
estamos defendendo, isso equivaleria a dizer a seleo natural uma forma de
condio de hereditariedade da variao, o que, a nosso ver, no faz muito sentido.
Mesmo se distorcssemos um pouco essa afirmativa, dizendo a seleo natural uma
forma de variao herdvel, estaramos fazendo uma mistura de categorias. A seleo
natural um mecanismo evolutivo31 e a auto-organizao uma propriedade de
sistemas que podem estar sujeitos a foras evolutivas.
Gostaramos de sugerir, para a interpretao da obra de Kauffman, nossa prpria
alternativa: a auto-organizao, entendida como adaptabilidade, uma condio de
possibilidade da ao da seleo natural. Essa interpretao, a nosso ver, faz jus s
idias de Kauffman sem trivializ-las nem enaltec-las. Alm disso, ela nos permite ver
que a tese da auto-organizao no consegue competir pelo papel causal da seleo
natural na produo de adaptaes. Pode ser que, sem auto-organizao, no ocorra
seleo natural, mas isso no quer dizer que a auto-organizao seja a causa das
adaptaes. Se o objetivo de Kauffman fosse mostrar que esse o caso, ele teria de
31

E, no sentido estrito, a presso seletiva uma fora evolutiva.

41

propor um mecanismo, e no simplesmente uma propriedade, que desse conta de

produzir as adaptaes particulares que conhecemos. Neste captulo, cremos ter
fornecido razes suficientes para sustentar nossa interpretao. De qualquer maneira, no
captulo 4 ser apresentada uma outra linha de argumentao que converge na defesa
dessas idias.

42

3 A TESE DA CONTINGNCIA

3.1

Apresentao

Em uma histria de fico cientfica humorstica, o escritor polons Stanislaw Lem

imagina um viajante terrqueo que vai parar em um Andrygonia, um planeta habitado
por seres inteligentes. Chega o dia de uma espcie de vestibular nas escolas
andrygonianas e um dos examinadores pergunta a um candidato: o senhor poderia
demonstrar por que a vida na Terra impossvel?. O jovem andrygoniano ento
apresenta um brilhante argumento, cuidadosamente articulado, em que prova que a
maior parte da Terra est coberta de guas frias e excessivamente profundas, que
mesmo as zonas temperadas so cobertas todos os anos por vapor de gua congelado
conhecido como neve, que a grande Lua da Terra causa os altos e baixos das mars,
com um efeito destrutivo, erosivo, que na atmosfera abundam os ciclones e furaces, e
que, mesmo se seres sapientes vindos de outro planeta tentassem aterrissar na Terra,
seriam esmagados pela incrvel presso atmosfrica de 760 milmetros de mercrio, ao
nvel do mar. Apesar dos protestos do viajante terrqueo, de que a Terra habitada, e de
que ele um exemplo vivo disso, o examinador retruca: se a Terra fosse de fato
habitada, isso constituiria uma anomalia da natureza.
Bem, a vida na Terra no impossvel, mas se nossos colegas Andrygonianos
tivessem examinado a histria da vida na Terra, talvez teriam se surpreendido ainda
mais. A tese da contingncia uma espcie de aplicao dessa fbula biologia
evolutiva. Neste captulo, tentaremos mostrar que a tese da contingncia, na medida em
que diz respeito imprevisibilidade do fenmeno evolutivo, uma tese epistemolgica.
Nesse sentido, busca afrontar o extrapolacionismo que, para Gould, uma posio que
confere certa previsibilidade aos resultados evolutivos. Antes de caracterizarmos o
extrapolacionismo (seo 3.4), falaremos um pouco de como a tese da contingncia se
relaciona com o tema das leis em biologia (seo 3.3.1), e como a propriedade de
resilincia contrafatual (seo 3.3.2) nos permite entender melhor a natureza dos
43

eventos contingentes.
Analisando o modelo de regras diferentes (seo 3.5), no podemos dizer que Gould
negue que o processo evolutivo obedea a alguma forma de algoritmo regular.
Conforme veremos, Dennett est errado em afirmar o contrrio (seo 3.6); porm,
acreditamos que a correo que Sterelny e Griffiths fazem sobre o modelo de regras
diferentes seja pertinente.
3.2

A contingncia na evoluo

O passatempo de elaborar histrias contrafatuais pelo menos to antigo quanto o

seguinte adgio, registrado pela primeira vez no sculo 17:
Por falta do prego, perdeu-se a ferradura
Por falta da ferradura, perdeu-se o cavalo
Por falta do cavalo, perdeu-se o cavaleiro
Por falta do cavaleiro, perdeu-se a batalha
Por falta da batalha, perdeu-se o reino
Em biologia evolutiva, entretanto, Gould foi inovador ao unir consideraes clssicas
sobre histrias contrafatuais defesa de uma metodologia histrica para a
paleobiologia. Gould (1986) nos convida a fazer um Gedankenexperiment em que
rebobinamos a fita da histria da vida na Terra e a tocamos novamente. Podemos
imaginar dois resultados possveis para o experimento: ou a reprise bastante parecida
com a histria original (levando-nos a acreditar que a histria original era, em algum
sentido, necessria), ou notoriamente diferente (levando-nos a crer que a histria da
vida catica e no faz muito sentido). Mas Gould argumenta que, se o experimento
fosse possvel, obteramos o segundo resultado, embora no devssemos concluir da
que a histria da vida no faz sentido (Gould, 1986).
Como a enormidade de caminhos possveis advm, segundo Gould, da prpria
natureza da histria, para que a histria da vida faa sentido, temos de utilizar, alm da
anlise propriamente biolgica, a metodologia das cincias histricas. Se o curso da
histria depende de resultados de eventos contingentes, e pode ser entendido por meio
de recursos explicativos que enfocam essa dependncia causal, a histria da vida no
exceo, e a paleobiologia deve mostrar como os resultados evolutivos so foz de
tortuosos leitos contingentes.
Um evento como a extino dos dinossauros no poderia ter sido predito, nos diz
Gould, apelando somente a uma lgica do processo evolutivo (como a viso aceita),
porque a queda de um meteoro um acontecimento externo a ela. Gould conclui da que
44

no se poderia explicar adequadamente a extino dos dinossauros sem reconhecer a

natureza contingente do evento e salientar suas particularidades histricas32.
Na introduo, falamos dos aspectos nomottico e idiogrfico da biologia. Gould
pretende apresentar a paleobiologia como uma cincia idiogrfica, preocupada em
estabelecer as particularidades histricas de seu objeto de estudo. A maioria dos
fenmenos da histria da vida no aconteceram, segundo ele, como conseqncias
necessrias (e, portanto, previsveis) de leis naturais (Gould, 2001). A diferena
ilustrada por Gould:
Os fenmenos nomotticos possuem a grande virtude da previsibilidade. Podemos ter
razovel certeza sobre as propriedades do quartzo do Cambriano antes de encontr-lo, ou
mesmo de um arco-ris do Jurssico (que em princpio no pode ser visto), porque esses
fenmenos relativamente simples surgem repetidamente sob as leis da fsica e da qumica
e no tm qualquer unicidade [uniqueness] histrica. (Gould, 2001, p. 196)

A imprevisibilidade uma propriedade do objeto de estudo das cincias idiogrficas

em dois sentidos aparentemente intratveis pelos critrios bsicos do mtodo
cientfico: (1) imprevisibilidade epistemolgica, isto , devida s limitaes do
conhecimento humano; e (2) imprevisibilidade ontolgica, ou em princpio, no apenas
devida limitao do conhecimento humano atingvel, mas entendida como uma
propriedade de eventos que ocorrem probabilisticamente (e no com a certeza de uma
lei natural) a partir de determinadas condies iniciais e, portanto, podem ser apenas
explicados aps sua ocorrncia (Gould, 2001).
Esses dois sentidos de contingncia podem ter sido apontados a Gould por Oyama
(1995), que os utiliza para sugerir que o desenvolvimento seja visto como nocontingente epistemologicamente, mas contingente ontologicamente. Cremos que a
distino levantada por Oyama, embora til para seu argumento sobre a natureza
contingente do desenvolvimento, no apresenta relevncia para a anlise da tese da
contingncia de Gould. Afinal, estamos certos de que, para a tese da contingncia, no
importa se os fenmenos da histria da vida so epistemolgica ou ontologicamente
imprevisveis (ou ambos). Descobrir se o mundo ontologicamente contingente em um
sentido forte envolve, na nossa concepo, determinar se h indeterminismo no mundo
quntico e se ele percola para nveis superiores; uma tarefa da fsica quntica e que
32

Embora a chamada simetria entre explicao e predio cientficas seja problemtica: discutiremos esse
ponto no captulo 4.

45

est muito alm dos limites da paleontologia.

Por essas razes, Gould defende a autonomia da explicao paleobiolgica em
relao s leis fsicas e qumicas, o que se pode evidenciar em seu comentrio sobre o
livro O que vida? de Schrdinger. A questo-ttulo de Schrdinger diz respeito a como
se poderia fazer uma explicao fsica e qumica dos acontecimentos espao-temporais
que ocorrem dentro de um ser vivo. Gould responde:
No haver mais, muitssimo mais, que qualquer conceito coerente razovel [sic] dessa
questo [o que vida?] precise incluir? De um ponto de vista parcial como
paleontlogo, devo rejeitar a limitada formulao de Schrdinger, pois sua aceitao
torna minha rea irrelevante ou, na melhor das hipteses, totalmente secundria. Se o
conhecimento da natureza fsica do material hereditrio responde pergunta o que
vida, ento por que minha especialidade tenta arduamente delinear a histria filtica na
grande escala de tempo de bilhes de anos? (Gould, 1997, p. 41)

Um dos sobretons da tese da contingncia a defesa da paleobiologia como uma

cincia boa e sria. O argumento que historiadores profissionais lidam
rotineiramente com eventos contingentes, conseqncias de cadeias causais nas quais
cada elo no o resultado necessrio (pelas leis naturais) do anterior, e desenvolveram
uma metodologia especfica a narrativa para trat-lo. O problema, segundo Gould,
que o estilo idiogrfico seria, por razes histricas da prpria sociedade ocidental,
considerado menos cientfico que o nomottico. Entretanto, Gould recomenda que
abandonemos nossos preconceitos ao estudar a histria da vida, porque os mtodos
idiogrficos so no somente apropriados, mas tambm necessrios para sua explicao
rigorosa (Gould, 2001).
3.3

A natureza dos eventos contingentes

A imprevisibilidade da qual falamos na seo anterior uma das caractersticas dos

eventos contingentes, mas insuficiente para caracteriz-los satisfatoriamente nos
termos de Gould. Examinaremos nesta seo duas outras propriedades, a complexidade
histrica e a resilincia contrafatual, que podem, de alguma forma, complementar a
compreenso da tese da contingncia.
3.3.1

Largos canais, estreitos detalhes

O documento mais explcito que temos a respeito do posicionamento de Gould sobre

a impraticabilidade da busca por leis em biologia um artigo de 1970 sobre a lei de
46

Dollo, analisado por Lee McIntyre (1997). A lei de Dollo diz que os grupos em
evoluo no tornam a percorrer [no sentido inverso] os estgios de seu
desenvolvimento evolucionrio, a fim de regressar a um estado anterior (Hull, 1975,
p. 117). Quer dizer, a lei de Dollo a afirmao de que a evoluo , em algum sentido,
irreversvel. McIntyre (cf. 1997, p. 358) salienta que essa lei semelhana das leis de
Cope, Williston e Dacqu uma generalizao referente a um padro do
desenvolvimento filogentico. Ele as chama de histricas33 para diferenci-las (embora
Gould no o faa) de leis de processo, como algumas leis da fsica.
Em sua anlise da lei de Dollo, Gould argumenta que ela no somente no tem um
estatuto legaliforme (isto , no uma lei cientfica, estritamente falando), como
tambm essa constatao implica que devamos rejeitar a abordagem nomolgica em
biologia (cf. McIntyre 1997, p. 358). McIntyre, por sua vez, tenta mostrar que o
argumento de Gould no se sustenta, mas, para entender esse ponto, preciso falar um
pouco sobre como a rejeio gouldiana da lei de Dollo se relaciona com sua tese da
contingncia.
Enunciada de outro modo, a lei de Dollo diz respeito irreversibilidade de estruturas
evolutivas complexas:
De forma simplificada, Dollo afirma que, devido complexidade do dilogo entre o
ambiente e um organismo [diramos, ao invs disso: e uma populao] durante a
evoluo de uma seqncia filogentica, assombrosamente improvvel que estruturas
ancestrais sejam perfeitamente recuperveis; formas convergentes secundrias sero
sempre morfologicamente (estruturalmente) distinguveis pela preservao de algum
trao de um estgio intermedirio. (McIntyre, 1997, p. 359)

Hull, por sua vez, apresenta uma interpretao genmica da lei:

Dada a natureza da mudana gentica e a reteno dessas mudanas no genoma,
praticamente nula a possibilidade de que essas mudanas sejam totalmente apagadas e o
genoma retorne exatamente a um estado ancestral. (Hull, 1975, p. 118)

Para Gould, a noo subjacente impossibilidade estatstica da reverso a uma forma

ancestral a complexidade, embora o termo no seja definido com clareza por Dollo,
tampouco por Gould. Dollo acusado de ter tornado sua lei infalsificvel em termos
popperianos, dado que, sempre que algum suposto contra-exemplo lhe fosse

33

O conceito de lei histrica um pouco diferente em Hull (cf. 1975, p. 119).

47

apresentado, ele mostrava ou que a reverso havia acontecido de forma incompleta, ou

que a estrutura escolhida no era complexa o suficiente para satisfazer as condies de
cumprimento de sua lei (cf. McIntyre, 1997, p. 362).
Gould quer, entretanto, salvar a noo de irreversibilidade evolutiva, ainda que para
isso seja necessrio despi-la do carter nomolgico com que Dollo a formulara
inicialmente. Segundo Gould, o princpio de irreversibilidade deve ser preservado
porque reflete o carter nico de todos os fenmenos histricos, uma vez que leva em
considerao a improbabilidade de dois eventos histricos ocorrerem duas vezes
exatamente da mesma maneira (cf. McIntyre, 1997, p. 362). Se os objetos de estudo da
paleobiologia so historicamente nicos, ento no podemos formular leis
temporalmente irrestritas que digam respeito a eles.
Gould concedeu que seu apelo unicidade e historicidade se reduz a uma
afirmativa de que os fenmenos biolgicos, no nvel em que desejamos que sejam
explicados, so muito complexos para que formulemos leis a respeito deles (cf.
McIntyre, 1997, p. 365). Podemos, certamente, ter explicaes sobre os fenmenos
biolgicos em nveis mais gerais, mas essas explicaes no faro justia ao que h de
biologicamente interessante nesses fenmenos:
Um ltimo problema acerca da disputa entre a previsibilidade e a contingncia: estaria eu
realmente argumentando que nada a respeito da histria da vida pode ser previsto ou,
talvez, ser conseqncia inevitvel e direta das leis gerais da natureza? bvio que no; a
questo com que nos defrontamos de escala, ou de focalizao. A vida apresenta uma
estrutura que obedece aos princpios da fsica. [...] As leis de superfcies e volumes [...]
exigem que os organismos grandes desenvolvam formas diferentes daquelas encontradas
em seres aparentados de menor porte, a fim de manter a mesma rea superficial relativa.
Do mesmo modo, pode-se esperar encontrar simetria bilateral em organismos mveis
construdos por diviso celular. [...] Todavia, por mais amplos e importantes que sejam
esses fenmenos, eles esto muito longe dos detalhes que nos interessam acerca da
histria da vida. As leis invariveis da natureza afetam as formas e as funes gerais dos
organismos; elas estabelecem os canais em cujos limites deve-se dar a evoluo dos
designs orgnicos. Mas os canais so to largos em relao aos detalhes que nos
fascinam! (Gould, 1990, p. 337; grifo nosso)

Posteriormente, em uma passagem bastante semelhante, Gould parece reconhecer

que existem algumas leis (ou pelo menos tendncias) distintamente biolgicas:
A trajetria da vida certamente inclui muitas caractersticas previsveis com base nas leis

48

da Natureza, mas esses aspectos so muito amplos e gerais para fornecer a justia que
buscamos a fim de validar os resultados particulares da evoluo rosas, cogumelos,
pessoas e assim por diante. [...] Leis ecolgicas previsveis governam a estruturao das
comunidades por princpios de fluxo de energia e termodinmica [...]. As tendncias
evolutivas, uma vez iniciadas, podem ter previsibilidade local [...]. Mas as leis da
Natureza no nos contam por que existem caranguejos e caramujos, por que os insetos
dominam o mundo multicelular e por que os vertebrados, e no as persistentes algas,
existem como a forma de vida mais complexa da Terra. (Gould, 1994b, p. 64; grifo
nosso)

Nas ltimas trs sees desse captulo, abordaremos a importncia dessa

previsibilidade limitada em evitar que a tese da contingncia seja entendida como a
afirmativa de que no existe uma lgica interna do processo evolutivo. As leis da
Natureza no podem nos explicar por que existem caranguejos e caramujos, segundo
Gould, porque no podemos formular leis que mostrem que caranguejos e caramujos
tenham de existir. Em outros termos, no h necessidade nmica (v. captulo 4) na
existncia de caranguejos e caramujos. No que esses animais sejam muito complexos
em si para serem descritos por leis naturais, mas, acreditamos que Gould assim o
interpretaria, porque sua histria muito complexa. H uma noo central para
entender a tese da contingncia, bem como o conceito de complexidade histrica que
estamos construindo aqui: a causa histrica de G. G. Simpson:
As leis fsicas ou mecansticas dependem da existncia de um conjunto imediato de
condies, usualmente em combinaes bastante simples, que podem ser repetidas
vontade e so adequadas em si mesmas para determinar uma resposta ou resultado. Em
qualquer processo verdadeiramente histrico, as condies determinantes esto longe de
ser [sic] simples e no so imediatas ou repetitivas. A causa histrica abrange a
totalidade [grifo no original] dos eventos precedentes. Essa causa nunca pode ser repetida
e muda de instante a instante. A repetio de alguns fatores no seria ainda uma
repetio de causalidade histrica. O mero fato de condies semelhantes terem ocorrido
duas vezes e no uma s vez far uma diferena essencial e os materiais e reagentes
(como os gneros de organismos existentes na seqncia evolucionria) seriam
certamente diferentes em alguns aspectos. (Simpson, data apud Hull, 1975, p. 139; grifo
nosso exceto onde especificado.)

Ora, o experimento de pensamento de rebobinar a fita da vida no mais do que a

repetio de alguns fatores, que ainda assim no implica uma repetio de causalidade
histrica. No so somente as regras do processo evolutivo (alguns fatores) os
49

diretores da fita da histria da vida. Se assim fosse, as reprises seriam sempre idnticas.
As contingncias, externas lgica do processo evolutivo, se somam a ela para
constituir a totalidade dos fatores que determinam a histria evolutiva efetivamente
observada. A complexidade histrica dos taxa emerge dessa interao e, por isso, Gould
nos diz que impraticvel buscarmos leis que a descrevam.
Dissemos anteriormente que, para Gould, os fenmenos biolgicos apresentam
demasiada complexidade para que sejam adequadamente descritos por leis. McIntyre
(1997) mostrou que uma definio de complexidade, necessria para dar coerncia a
essa rejeio gouldiana da praticalidade de leis biolgicas, acabaria por frustrar
reflexivamente o argumento, porque validaria a lei de Dollo (tornando-a falsificvel).
Concordamos com McIntyre quando ele afirma que tanto Gould quanto Dollo
necessitam de uma definio de complexidade, e suspeitamos que ela seja um
detalhamento do conceito de complexidade histrica que esboamos acima.
Mesmo assim, poderamos tentar salvar o argumento de Gould por outra via, dizendo
que a lei de Dollo, mesmo se for falsificvel, no tem um contedo que diga respeito s
particularidades que interessam paleobiologia. Mas a predileo por particularidades
histricas (em detrimento de generalizaes nomotticas) comum a vrias
subdisciplinas presentes em qualquer grande cincia (v. seo 3.4) e no se pode inferir
dela a impossibilidade de que existam leis em uma determinada esfera disciplinar. Mais
ainda: quase sempre imprescindvel que as disciplinas histricas faam uso de
preceitos legaliformes descobertos por suas contrapartes nomotticas.
3.3.2

Resilincia contrafatual

Para Sterelny e Griffiths (cf. 1999, p. 297), a tese da contingncia de Gould deve ser
entendida como a afirmativa de que muitas caractersticas importantes da histria da
vida no apresentam resilincia contrafatual. Resilincia significa a capacidade que
um determinado material tem em recuperar sua forma inicial aps sofrer uma
deformao. Em um sentido mais vago, resilincia contrafatual pode ser entendida
como a robustez de um determinado processo, ou seja, sua capacidade de, dados vrios
conjuntos diferentes de condies iniciais (histrias contrafatuais), produzir sempre os
mesmos resultados.
Gould nos diria que a ausncia de resilincia contrafatual se reflete na estreita
dependncia que certos eventos tm em relao s condies iniciais: qualquer replay
cujo comeo tivesse sofrido uma alterao aparentemente insignificante teria produzido
50

um resultado [...] completamente diferente (Gould, 1990, p. 336). Se a luz ultravioleta

tivesse provocado uma mutao diferente em uma populao de bactrias primitivas, a
superfcie terrestre no estaria ocupada pelo Homo sapiens.
importante perceber, entretanto, que Gould no defende uma tese da contingncia
radical. Nem todos os eventos da histria da vida so absolutamente contingentes (no
sentido de no ter resilincia contrafatual): Gould desconfia que a prpria origem da
vida foi praticamente inevitvel (1990, p. 337). Para Gould, existem determinados
eventos, entretanto, nos quais a histria da vida deixa transparecer sua natureza
contingente: de acordo com Sterelny e Griffiths (cf. 1999, p. 298-302), trata-se de
acontecimentos como surgimentos de taxa especficos, surgimentos de complexos
adaptativos e exploraes do morfoespao. Examinaremos a seguir esses trs
desdobramentos da tese da contingncia.
3.3.3

Trs tipos de contingncia

CONTINGNCIA DE TAXA ESPECFICOS. De acordo com a viso aceita que enunciamos

no captulo 1, a formao de novas espcies ocorre com o isolamento de subpopulaes
da espcie ancestral. Mecanismos de isolamento geogrfico, como a disperso e a
vicarincia, so contingncias par excellence. Alm do mais, raro que a subpopulao
recm-isolada sobreviva e d origem a uma nova espcie, porque, exposta a um
ambiente ao qual talvez no esteja adaptada, pode a qualquer momento ser vtima de
uma extino. O nascimento de uma espcie, ento, no apresenta resilincia
contrafatual (cf. Sterelny e Griffiths, 1999, p. 298).
CONTINGNCIA

DE COMPLEXOS ADAPTATIVOS.

Um complexo adaptativo um

conjunto de adaptaes em especfico: a ecolocao aliada ao vo exemplo de um

complexo adaptativo dos morcegos. Se concedermos que as presses seletivas com as
quais uma populao se depara so contingentes, ento certamente o surgimento de
determinados complexos

adaptativos

no apresentar

resilincia

contrafatual.

Imaginemos, entretanto, um experimento contrafatual forte, em que possamos aplicar

as presses seletivas que deram origem a um determinado complexo adaptativo a um
txon diferente do original. Aplicaramos as mesmas presses seletivas que deram
origem ao complexo adaptativo ecolocao com vo a roedores com hbitos de caa
noturnos34. Esse experimento nos permitiria determinar se a contingncia dos

34

Cabe ressaltar que essa no a histria evolutiva dos morcegos, em nosso mundo. Os quirpteros

51

complexos adaptativos decorre da contingncia de taxa especficos ou no. Sterelny e

Griffiths (cf. 1999, p. 299) defendem que h independncia entre os dois fenmenos.
EXPLORAES

CONTINGENTES DO MORFOESPAO.

Se, como pretende Brian Goodwin

(v. captulo 4), as formas dos organismos sejam fruto de leis morfolgicas ahistricas,
poderamos dizer que o morfoespao explorado de forma no-contingente. No temos,
entretanto, razes suficientes para dizer que esse o caso; portanto, lcito pensar que o
conjunto das formas reais dos organismos um subconjunto das formas possveis dos
organismos. Houve a inveno de diversos planos corporais de artrpodes durante o
Cambriano, mas ter sido essa explorao exaustiva? Se a resposta a essa pergunta for
negativa, ento se pode dizer que o morfoespao explorado de forma contingente
(Sterelny e Griffiths, 1999, p. 299).
Suponhamos que se queira argumentar, contra Gould, que a histria da vida tenha
resilincia contrafatual. Um argumento possvel seria dizer que, se os morcegos no
tivessem evoludo a partir dos lagomorfos em um determinado tempo t1, mesmo assim
iro evoluir a partir dos lagomorfos em um tempo t2, no importa se apliquemos ou no
as presses seletivas produtoras de morcegos a um grupo de roedores. Essa viso, que
poderamos chamar de regeneracionista forte, implica uma identidade entre
contingncia de taxa e contingncia de complexos adaptativos.
Uma outra posio seria a regeneracionista fraca: se a contingncia de taxa
especficos no implicar a contingncia de complexos adaptativos, ento se pode
argumentar que a histria da vida tem certa resilincia contrafatual. As convergncias
seriam exemplos de ocasies em que um mesmo complexo adaptativo aparece em dois
taxa diferentes, e essa a base do argumento de Conway Morris (1998) contra a tese da
contingncia. A questo se, estritamente falando, determinada convergncia envolver
dois complexos adaptativos ou um s. Se esse for o caso que envolva dois,
logicamente impossvel esperar que o mesmo conjunto P de presses seletivas que
produziu o complexo adaptativo A1 no taxon T1 produza tambm A1 no taxon T2, porque
P produzir em T2 um complexo adaptativo diferente, digamos A2. A sada estipular
um conjunto de critrios que nos permita dizer que A1 e A2, embora sejam complexos
adaptativos diferentes, configuram uma convergncia. Esse conjunto de critrios
pressupe, evidentemente, que uma semelhana de presses seletivas produz uma

provavelmente evoluram a partir dos lagomorfos (Sterelny e Griffiths, 1999, p. 299).

52

semelhana de complexos adaptativos35.

3.4

Extrapolacionismo

Para que a tese da contingncia no soe trivial, mister entend-la como uma reao
ao que Gould chama de extrapolacionismo. H duas formas de enunciar a posio
extrapolacionista: uma hierrquica e outra histrica (cf. Gould, 1997). Embora ambas
sejam faces da mesma moeda, faz-se til termos em mente a distino entre elas para
analisarmos a crtica de Gould. Na formulao hierrquica, o extrapolacionismo a
negao de que existam fenmenos macroevolutivos independentes de causas
microevolutivas: a viso de que a seleo natural dentro de populaes locais a
fonte de toda mudana evolutiva importante (Gould, 1982, p. 381).
Quando Darwin escreveu a Origem das Espcies, entretanto, no existia a noo de
hierarquias na evoluo (macroevoluo, microevoluo); mesmo assim, Gould o
considera extrapolacionista. O extrapolacionismo presente em Darwin enfatizava o
aspecto histrico, na medida em que considerava o surgimento de taxa superiores
(classes, filos) como resultado da ao incessante da seleo natural durante a vastido
do tempo geolgico. Alis, o extrapolacionismo faz parte do princpio do alcance, um
dos trs princpios definitrios do darwinismo que mencionamos no captulo 1. Em um
trecho em que define o princpio do alcance, Gould escreve:
Darwin insistia na suficincia total da extrapolao, argumentando que o seu mecanismo
microevolutivo, estendido atravs da imensido do tempo geolgico, seria inteiramente
capaz de gerar todo o cortejo [pageant] da histria da vida, tanto em complexidade
anatmica quanto em diversidade taxonmica e que outros princpios causais seriam
desnecessrios. (Gould, 2002, p. 15)

Em um texto anterior, Gould salienta a natureza idiogrfica do trabalho da seleo

natural:
Darwin [...] conseguiu apresentar [render] toda a histria da vida como uma
conseqncia extrapolada [...] de circunstncias idiogrficas o princpio de seleo
natural, trabalhando apenas (e incessantemente) ao nvel de adaptaes locais a ambientes
imediatos. (Gould, 2001, p. 197)

Esse trecho nos revela a clareza que Gould tinha de que a seleo natural, ao mesmo

35

Esse seria, segundo Sterelny e Griffiths (1999, p. 300), um princpio metodolgico adaptacionista.

53

tempo em que um processo regular, atua sobre condies iniciais idiogrficas

(adaptaes a ambientes locais). Se os aspectos nomotticos e idiogrficos esto assim
conciliados no princpio de seleo natural, qual o foco da crtica de Gould? Cremos
que o temor de Gould que os princpios causais da mudana biolgica a lgica
interna do processo evolutivo sejam interpretados de maneira demasiadamente
nomolgica. Se o princpio de seleo natural fosse extrapolvel, como queria
Darwin, a paleobiologia seria uniformitarista; mas, claramente, as contingncias nos
foram a sermos catastrofistas em paleobiologia.
Referimo-nos aqui a duas posies, uniformitarismo e catastrofismo, concorrentes na
geologia do sculo 19. De maneira simplificada, os uniformitaristas, como Charles
Lyell, acreditavam que todos os fenmenos geolgicos no so mais do que
acumulaes, ao longo de milhes (hoje diramos, bilhes) de anos, dos mesmos
processos fundamentais (sedimentao, eroso, etc.). Catastrofistas como Georges
Cuvier, por outro lado, acreditavam que a histria geolgica sofreu interferncias de
catstrofes eventos sbitos, de curta durao (considerando a escala de tempo
geolgica), s vezes de alcance global.
Podemos entender, ento, o extrapolacionismo criticado por Gould como o
equivalente biolgico do uniformitarismo em geologia36. Unindo os aspectos
hierrquicos e histricos do extrapolacionismo, podemos enunci-lo como a viso de
que os padres macroevolutivos so resultantes unicamente da iterao (execuo
repetitiva) de um mecanismo microevolutivo (seleo natural) na vastido do tempo
geolgico. Seria o equivalente a dizer, em geologia, que grandes cadeias de montanhas
so formadas pela lenta acumulao de sedimentos, trabalhando incessantemente
durante bilhes de anos. Gould, ento, perguntaria: se o uniformitarismo em geologia
considerado ultrapassado, por que o estudo da filogenia ainda tem de ser
uniformitarista? Acaso as extines em massa (Raup, 1991) o equivalente biolgico
das catstrofes no so suficientes para nos forar a adotar uma viso catastrofista da
histria da vida?

36

O anti-uniformitarismo de Gould tem razes profundas: a primeira publicao de Gould foi uma crtica
ao uniformitarismo. Em Gould (2002, p. 44-5) h um reconto anedtico sobre aquele paper e uma
justificativa de nossa interpretao. Em uma entrevista para A Terceira Cultura, livro editado por John
Brockman, Gould utiliza a expresso extrapolao biouniformitarista para se referir ao
extrapolacionismo (Gould entrevistado em Brockman, 1996, p. 49).

54

Parafraseando uma passagem de Gould que citamos na seo 3.3.1, essas so

questes de foco. Conforme ilustraremos no prximo captulo, todo grande campo
cientfico tem algumas sub-disciplinas interessadas em identificar as particularidades
histricas de seu objeto de estudo e outras cuja ementa utilizar esse objeto como meio
para a elucidao de regras mais gerais s quais, de alguma forma, obedece. A
paleobiologia e a geologia histrica so disciplinas do primeiro tipo: longe de negarem
os mecanismos causais mais elementares (seleo natural, processos geolgicos), os
utilizam como pano de fundo sobre o qual recontam os detalhes histricos de seus
objetos de estudo. Uma explicao histrica pressupe os mecanismos, mas de modo
algum prescinde deles. Basta pensarmos como seria impossvel recontar a histria do
sistema solar sem fazer uso das leis da astrofsica.
Disciplinas biolgicas como a gentica de populaes, na medida em que discursam
apenas sobre a microevoluo, ainda podem ser razoavelmente uniformitaristas (ou
extrapolacionistas). E, com certeza, muitos fenmenos geolgicos de pequena escala
podem ser explicados apelando somente queles microprocessos descobertos pelo
pensamento uniformitarista. o nvel do fenmeno a ser explicado que ir ditar qual
recurso explicativo o cientista tem de utilizar.
Dissemos no captulo 1 que a tese da contingncia era um desafio ao poder
explicativo do princpio de seleo natural. Diante do que expusemos nesta seo, no
entanto, nos parece claro que a tese da contingncia no questiona a validez desse
princpio para a explicao de fenmenos microevolutivos. Como alguns autores
assinalaram37, as cincias histricas fazem uso de um mecanismo explicativo diferente
daquele das cincias nomotticas. Se Gould est de alguma forma argumentando que os
fenmenos macroevolutivos so largamente dependentes da histria, ento tem de
propor que a paleobiologia utilize de um recurso explicativo prprio s cincias
histricas. No captulo 4, detalharemos esse mecanismo, a narrativa, e veremos como
ele abordado por Gould.
A seguir, descutiremos se o catastrofismo proposto pela tese da contingncia exige
revises no darwinismo e no neodarwinismo.
3.5

As mesmas regras ou regras diferentes?

A possibilidade de que as extines em massa exijam revises na teoria evolutiva

37

Ver Beltrn (1998) para uma reviso.

55

controversa. Gould defende expressamente que as extines em massa invalidam o

extrapolacionismo, e essa poderia ser a formulao mais relevante da tese da
contingncia. Raup (1991) parece concordar com Gould, embora existam algumas
divergncias entre eles quanto s regras que operam durante uma extino em massa
(ver a seguir). Sterelny e Griffiths (1999) e Todd Grantham (2004) vem a tese da
contingncia como compatvel com o extrapolacionismo. Para Grantham, entretanto, a
refutao do extrapolacionismo vem do chamado argumento da evolvabilidade de
Gould (desenvolvido no captulo 12 de Gould, 2002).
Em nossa opinio, o debate se articula sobre a questo de se as regras darwinianas
so cumpridas durante (e imediatamente aps) os perodos de extines em massa.
Gould, por um lado, contrasta o que se esperaria se as regras darwinianas operassem
nesses perodos com o que efetivamente observado:
Quando extines em massa, e tais episdios de rpida diversificao como a exploso
cambriana, eram vistos como artefatos de um registro imperfeito e a realidade como
sendo (no mximo) uma intensificao do negcio rotineiro [business as usual] durante
um intervalo relativamente curto , a extrapolao darwiniana podia funcionar, porque
esses perodos de intensidade podiam ser apresentados [rendered] como tempos difceis
em que uma competio darwiniana ainda mais acirrada imperava [swept the field],
levando assim melhora adaptativa ainda mais eficiente (e previsvel). Mas agora, com as
extines em massa [...] vistas como mais rpidas, mais intensas, mais diferentes, e mais
freqentes do que tnhamos imaginado, deve-se conceder a elas um status causal
separado em determinar o padro da histria da vida. Se esses eventos contingentes no
tivessem ocorrido, a vida seria fundamentalmente diferente hoje, no meramente ajustada
[fine tuned] ao longo do mesmo caminho. (Gould, 1995, p. 8; grifos nossos.)

Para Gould, no o acaso que impera nos tempos vizinhos a uma extino em
massa, mas regras diferentes. Explica Gould:
Eu mesmo no acredito que o verdadeiro acaso predomine nas extines em massa (ainda
que ele provavelmente desempenhe algum papel, especialmente nas extines mais
profundas). Penso que a maioria dos sobreviventes escapa da morte por razes
especficas, muitas vezes por um complexo conjunto de causas. Mas tambm desconfio
que, na grande maioria dos casos, os traos que aumentam a sobrevivncia durante uma
extino o fazem de maneiras incidentais e que no guardam qualquer relao com as
razes pelas quais eles originalmente evoluram. [...]
Esta assero o elemento central do modelo de regras diferentes. Em tempos normais,

56

os animais desenvolvem seus tamanhos, suas formas e suas fisiologias de acordo com a
seleo natural e por razes especficas (geralmente envolvendo vantagens adaptativas).
Depois vem uma extino em massa, com suas regras diferentes de sobrevivncia. Sob
as novas normas, seus melhores traos, a causa de sua prosperidade anterior, podem se
transformar em uma sentena de morte. Um trao antes sem importncia, que apenas
pegou uma carona no processo evolutivo como conseqncia indireta de outra adaptao,
talvez seja agora a chave da sobrevivncia. Em princpio, pode no haver nenhuma
correlao causal entre as razes para a evoluo de uma caracterstica e sua contribuio
para a sobrevivncia da espcie sob as novas regras. (Gould, 1990, p. 359-60)

Percebe-se, entretanto, certa contradio em Gould. A primeira passagem que

citamos nesta seo nos fez esperar que Gould enunciasse um conjunto de regras nodarwinianas que operassem nos tempos de extino em massa. Mas o modelo de regras
diferentes de Gould darwiniano, no sentido de que as novas regras so, na verdade,
as velhas regras em um novo ambiente:
Ao pensar sobre a evoluo, podemos distinguir entre os mecanismos da evoluo e o
ambiente em que esses mecanismos operam. Os mecanismos incluem mutao e
recombinao, mecanismos que geram diversidade. Tambm incluem seleo e deriva,
mecanismos pelos quais a diversidade moldada [shaped]. E incluem migrao e outros
mecanismos que impem estruturas nas populaes de organismos, freqentemente
dividindo populaes em subpopulaes. [...] Esses mecanismos tambm incluem [...] as
muitas interaes entre os mecanismos genticos e no-genticos da herana. Uma forma
natural de entender o extrapolacionismo v-lo como a afirmao de que os mecanismos
que podemos observar em populaes naturais (e experimentais), em uma escala de
tempo ecolgica, nos d um inventrio completo dos mecanismos da evoluo. Em
ambientes diferentes incluindo aqueles bastante excepcionais caractersticos das
extines em massa esses mecanismos interagem entre si e com o ambiente para gerar
resultados bastante diferentes daqueles dos quais estamos em uma posio para observar.
Mas eles o fazem pela operao de mecanismos normais em um mundo anormal [grifo
nosso]. Assim concebido, o extrapolacionismo consistente com a idia de que as
extines de massa remodelam [reshape] fundamentalmente a rvore da vida. (Sterelny e
Griffiths, 1999, p. 305-6)

Sterelny e Griffiths atentam para o fato de que falacioso pensar que as regras
atuantes durante uma extino em massa no so darwinianas. A seleo natural
continua agindo e, embora esteja selecionando caracteres diferentes dos que fazia em
tempos normais, isso no quer dizer que as presses seletivas sejam atenuadas ou
57

inexistentes. Talvez as mudanas de foco da seleo sejam, s vezes, mal-interpretadas

como perdas de intensidade das presses seletivas. Sterelny e Griffiths concluem que o
que acontece durante uma extino em massa a atuao das regras normais em um
ambiente anormal.
Grantham mantm uma posio bastante similar de Sterelny e Griffiths:
Embora os padres observados de evoluo possam mudar durante as extines em
massa, esses padres podem (em geral) ser explicados por processos evolutivos comuns
atuando em um ambiente altamente incomum. Por isso, as extines em massa no
requerem qualquer mudana fundamental na teoria evolutiva. (Grantham, 2004, p. 33)

Trivialmente, podemos dizer que, no momento em que o ambiente sofre uma

mudana drstica, as presses seletivas acompanham a mudana e mudam de foco mais
rapidamente do que a taxa de mutao da populao permite acompanhar,
freqentemente selecionando caractersticas presentes na populao por razes noadaptativas. Grantham prope que esta ltima abordagem mais eficaz em solapar o
extrapolacionismo. Sendo o nmero de caracteres passveis de ser selecionados
potencialmente infinito, no h como prevermos qual caractere conferir um alto valor
de aptido a seu portador durante as refocalizaes bruscas de presso seletiva, como
durante as extines em massa.
O trao sem importncia de Gould pode no ser originalmente uma adaptao
(acreditamos que essa a razo da confuso), mas, na medida em que se torna a chave
da sobrevivncia, passa a conferir uma vantagem competitiva a seu portador. Gould
(2002) elabora o conceito de pool exaptativo (baseado no conceito de exaptao: v.
captulo 1) para indicar justamente o conjunto de caractersticas potencialmente
adaptativas de um clado. Como no sabemos de antemo qual trao do exaptive pool
ser selecionado pelo ambiente durante a extino, no podemos prever o resultado
evolutivo do processo. No entanto, txons com um pool exaptativo maior tm mais
cartas na manga para quando as condies se tornam adversas: so mais evoluveis.
Txons que apresentam alta evolvabilidade so os que mais se ramificam, ou que por
mais tempo perduram, na rvore da vida.
3.6

A natureza algortmica do processo evolutivo

Dennett, em A Perigosa Idia de Darwin (1998), escreve que a tese da contingncia

de Gould uma tentativa de mostrar que o processo evolutivo no algortmico. Um
58

algoritmo, segundo Dennett, uma receita infalvel para produzir um determinado

resultado, mas sua infalibilidade no decorre de uma racionalidade subjacente. Pelo
contrrio: todo algoritmo intrinsecamente irracional38, podendo ser decomposto em
etapas to simples que podem ser levadas a cabo mecanicamente (Dennett, 1998, p. 53).
Programas de computador so exemplos clssicos de algoritmos, assim como
procedimentos realizados manualmente, como a operao aritmtica de diviso; mas
Dennett chama a ateno para alguns processos que no chamaramos intuitivamente de
algoritmos: os torneios eliminatrios.
Um campeonato como a Copa do Mundo, por exemplo, um algoritmo no sentido de
que sua finalidade fazer com que uma das equipes envolvidas seja declarada campe,
realizando, para tanto, uma srie de processos repetitivos (jogos entre as equipes). Notese que no um algoritmo destinado a declarar como campe uma determinada equipe
em especfico, como a Itlia ou o Brasil. um processo irracional, porque a competio
e a seleo envolvem critrios objetivos, de modo que os resultados podem ser
processados por um computador (Dennett, 1998, p. 55).
Se pensarmos o processo evolutivo como um algoritmo nesse sentido, tendo a
seleo natural como modus operandi, a irracionalidade subjacente se torna evidente. E,
assim como a Copa do Mundo, no um algoritmo destinado a declarar campeo um
determinado time em especfico, a evoluo no seria um algoritmo destinado a
produzir a espcie Homo sapiens. Alis, em nenhum sentido se poderia falar que a
nossa espcie seja a campe (Gould, 1994b).
Dennett escreve ento: A evoluo no um processo planejado para nos produzir,
mas no se conclui da que a evoluo no seja um processo algortmico que tenha de
fato nos produzido (Dennett, 1998, p. 59). Cremos que Dennett tenha feito uma
caracterizao errnea da tese da contingncia. Diante da caracterizao que fizemos
neste captulo, nos parece claro que Gould no est argumentando que o processo
evolutivo no algortmico, mas sim que, dada a complexidade histrica que ele
envolve, seus resultados no podem ser explicados apelando-se unicamente ao
algoritmo.
Parece claro tambm, por outro lado, que a tese da contingncia no empiricamente

38

No est em jogo, obviamente, a racionalidade do projetista do algoritmo, tampouco que o algoritmo

sirva a algum propsito racional. A irracionalidade intrnseca a que Dennett se refere melhor
ilustrada por sua idia dos homnculos burros (v. Dennett, 1978, p. 124).

59

testvel e esta outra razo para que a tenhamos caracterizado como epistemolgica.
No captulo seguinte, ento, exploraremos os desdobramentos epistemolgicos tanto da
tese da contingncia quanto da tese da auto-organizao.

60

4 DISCUSSO: O NOMOTTICO E O HISTRICO EM KAUFFMAN E

GOULD

4.1

Apresentao: o problema das leis em biologia

Para o movimento do incio do sculo 20 que ficou conhecido como positivismo

lgico ou empirismo lgico, a fsica era o modelo de cincia. Alguns dos critrios de
demarcao entre cincia e no-cincia foram definidos pelos positivistas lgicos em
termos do papel exercido pelas leis na explicao e predio cientficas. O problema
que em quase nenhuma outra cincia h leis como as da fsica, e nem por isso
chamamos de no-cientficas essas cincias menos duras. Deve-se admitir, ento,
que outras modalidades de generalizao, diferentes das leis da fsica, tambm tm
poder explicativo.
Em filosofia da biologia, uma das primeiras revises sobre o problema das leis foi
feita por David Hull no livro Filosofia da Cincia Biolgica (1975, p. 103-42). Hull
examina uma srie de critrios de definio, supostamente cumpridos pelas leis da
fsica, mas no pelas generalizaes biolgicas. Parte da apresentao de Hull uma
resposta clssica objeo de Smart, de que no pode haver leis em biologia porque as
espcies (linhagens em evoluo) so indivduos e, portanto, no podem figurar em leis
cientficas. O argumento de Smart o de que leis devem ser espacial e temporalmente
irrestritas, mas um indivduo uma delimitao espao-temporal. Hull defende a tese de
que generalizaes que dizem respeito composio gentica dos organismos e s
reaes bioqumicas que os produzem podem no fazer referncia a indivduos
seriam, portanto, leis biolgicas de baixo nvel (Hull, 1975, p. 116).
Em uma reviso, Robert Brandon (1997) toma distncia da indagao sobre o
estatuto de cientificidade da biologia em funo da utilizao ou no de leis nas
explicaes biolgicas. Brandon sustenta uma verso fraca da tese da contingncia
evolutiva (Beatty, 1995; 1997), argumentando que, se os bilogos esto interessados em
regularidades contingentes, porque a prpria evoluo produz fenmenos que
61

apresentam regularidade contingente. Essa tese incompatvel com uma viso que
considere o objetivo primrio da biologia como a busca de leis fundamentais (Brandon,
1997, p. S445).
O objetivo cognitivo do estruturalismo de processos, contra o qual queremos
contrastar o programa de pesquisa kauffmaniano, precisamente a busca por leis
fundamentais da morfologia e do desenvolvimento. Na seo 4.2.3, argumentaremos
que, embora Kauffman se reporte freqentemente busca por leis da complexidade e
da auto-organizao39, o que ele entende por leis o que Brandon (1997, p. S456)
chama de generalizaes analticas, como o equilbrio de Hardy-Weinberg e outros
enunciados da gentica de populaes.
Afinal, leis cientficas no sentido forte do positivismo lgico so generalizaes
universais verdadeiras, no em virtude da lgica ou matemtica puras (no so
analticas), mas em virtude da maneira como o mundo (so sintticas)40 (Brandon
1997, p. S445; grifos nossos). Alm disso, diversos autores mostraram como as leis,
nesse sentido, tm necessidade nmica (e no lgica), ou seja, habilidade de suportar
contrafatuais; e so usadas essencialmente na explicao cientfica (por exemplo, no
modelo nomolgico-dedutivo de Hempel).
A necessidade nmica pode ser ilustrada por um exemplo clssico. Consideremos a
diferena entre:
(a) nenhuma esfera densa de ouro puro tem mais de um quilmetro de dimetro;

e
(b) nenhuma esfera densa de urnio enriquecido puro tem mais de um quilmetro de
dimetro.

Enquanto (a) pode ser verdadeira, bastaria juntarmos ouro suficiente para construir
uma esfera desse tipo e ela se tornaria falsa; ou seja, (a) no suporta contrafatuais. Por
outro lado, (b) verdadeira porque qualquer agregao de urnio enriquecido
extremamente instvel, e seria impossvel construir uma esfera de um quilmetro de
dimetro ((b) suporta contrafatuais). Por isso, (b) tem a marca da necessidade nmica e
(a) no (Brandon, 1997, p. S445).

39
40

A expresso inclusive o subttulo de seu segundo livro, At Home in the Universe (Kauffman 1995).
Sober (1993; 1997) argumenta em favor de um conceito mais promscuo de lei, autorizando que
generalizaes analticas sejam chamadas de leis v. seo 4.2.3.

62

O papel das leis na explicao cientfica claro no modelo nomolgico-dedutivo de

Hempel (1979 [1965]). Explicar um fenmeno natural, na concepo hempeliana,
apontar um conjunto de condies iniciais tais que, subsumidas a um conjunto de leis
relevantes, resultam no fenmeno sob investigao. Explicar uma fisso nuclear de um
agregado de urnio enriquecido envolve a enumerao de um conjunto de dados
especficos, tais como a massa do agregado (condies iniciais), e a apelao a uma lei
fsica que diga, por exemplo, que a partir de uma determinada massa crtica o agregado
se tornaria instvel. O evento a ser explicado constitui o explanandum da explicao; o
conjunto das condies iniciais e leis forma o explanans.
Brandon retoma ainda dois exemplos de John Stuart Mill e Nelson Goodman para
acrescentar que as leis tambm so projetveis para quaisquer instncias relevantes (cf.
Brandon 1997, p. S446-7). Podemos ter bastante certeza de que, se um qumico anuncia
que o cobre conduz eletricidade, todas as moedas de cobre que encontrarmos
(instncias) conduziro eletricidade. A projetabilidade de que fala Brandon nada mais
do que a exigncia clssica de que as leis sejam irrestritas temporal e espacialmente41.
Embora necessidade nmica, relevncia para a explicao e projetabilidade possam
ser vistos como critrios inseparveis na caracterizao de uma lei, Brandon (1997,
p. S453-7) argumenta que as generalizaes biolgicas foram uma separao entre os
trs itens. Brandon distingue dois tipos de generalizaes em biologia: analticas, como
o j citado equilbrio de Hardy-Weinberg e a regresso mdia de Galton; e
regularidades contingentes, como a afirmao de que a vida na Terra baseada em um
cdigo gentico composto de cidos nuclicos. As generalizaes analticas tm poder
explicativo explcito em algumas reas da biologia e, sendo destitudas de contedo
emprico, poderia-se argumentar que so projetveis. As regularidades contingentes tm
uma necessidade nmica restrita espao-temporalmente e certo nvel de poder
explicativo, mas no so projetveis.
Para entender esse ponto, consideremos a afirmativa que fizemos anteriormente:
A vida na Terra baseada em um cdigo gentico composto de cidos nuclicos.

Essa generalizao suporta contrafatuais, na medida em que no h organismo

terrestre que no tenha um cdigo gentico e, portanto, tem necessidade nmica local,

41

Portanto, Brandon usa o termo em um sentido diferente do que Quine em Natural Kinds (cf. 1969,
p. 115)

63

isto , restrita Terra e pelo menos aos ltimos 600 milhes de anos. Tambm tem certo
poder explicativo quando, por exemplo, queremos saber como se d a herana de
algumas caractersticas dos organismos terrestres. Se, no entanto, encontrssemos vida
em outro planeta que no fosse baseada em um cdigo gentico composto de cidos
nuclicos, mostraramos que ela no projetvel para quaisquer instncias possveis de
vida.
importante termos em mente os conceitos de necessidade nmica, explicao
nomolgico-dedutiva e projetabilidade para a discusso que se segue. Este captulo est
dividido em trs grandes sees, sendo que cada uma busca responder a uma das
questes secundrias de nossa investigao (v. captulo 1). Na seo 4.2, procuraremos
elucidar se Kauffman pode ser considerado um estruturalista. Para isso, sero expostas
duas caractersticas emblemticas presentes em algumas formas de estruturalismo: a
preocupao pelas bases morfolgicas da organizao (4.2.1) e a perspectiva
transformacional da evoluo (4.2.2). Argumentaremos (4.2.3) que nenhuma das duas
caractersticas est presente em Kauffman. Na seo 4.3, examinaremos o ideal de
explicao proposto por Gould para a paleobiologia. Veremos como ele se relaciona
com a tese de simetria entre explicao e predio (4.3.1) e com a idia de sujeitos
centrais de Hull (4.3.2). Por fim, em 4.4 compararemos a tese da contingncia com a
tese da auto-organizao no que se refere distino entre internalismo e externalismo.
4.2

Kauffman um estruturalista?

Diversos autores (Depew e Weber, 1995; Richardson, 2001; Gould, 2002; entre
outros), buscando antecessores da abordagem kauffmaniana no domnio da biologia,
vincularam o projeto de pesquisa de Kauffman tradio estruturalista, com bases na
morfologia racional alem, alternativamente descrita como a busca pelas leis da
forma e por uma morfologia pura (Webster e Goodwin, 2006 [1982]; Smith, 1992;
Richardson, 2001; Gould, 2002), e ainda como uma espcie de neo-geoffroyismo42
(Depew e Weber, 1995). Enquanto o prprio Kauffman endossa essa vinculao (v.
seo 4.2.1), podemos dizer que ela s se d na medida em que Kauffman realiza uma
abordagem ahistrica de alguns problemas biolgicos. Ademais, enquanto a tradio de
pesquisa relacionada problemtica da morfologia, de tienne Geoffroy de Saint42

Embora esse termo seja questionvel: pode-se argumentar que Geoffroy St. Hilaire no objetivava uma
morfologia pura (Caponi, 2004b; 2006a).

64

Hilaire a Brian Goodwin, passando por DArcy Thompson, necessariamente tem de se

debruar sobre o que chamaremos de bases morfolgicas da organizao biolgica, esse
interesse secundrio, ou mesmo inexistente, no projeto kauffmaniano.
Acreditamos que a motivao de Kauffman possa ser mais bem descrita como a
investigao das leis analticas da organizao biolgica e seu impacto para a biologia
evolutiva. Nesse sentido, conforme apontaram independentemente Gayon (1997) e
Richardson (2001), a agenda kauffmaniana encontra precursores nos trabalhos sobre
gentica de populaes feitos por Fisher e Wright no incio do sculo 20.
Argumentaremos que a analogia convincente porque tanto Fisher e Wright quanto
Kauffman freqentemente adotam modelos explicativos prximos ao que Elliott Sober
chamou de explicao de equilbrio (Sober, 1984; Richardson, 2001).
4.2.1

O que o estruturalismo em biologia?

Dissemos, na seo 1.2.2, que a sntese neodarwiniana reconhecidamente relegou os

fenmenos ontogenticos ao segundo plano, colocando o desenvolvimento entre
parnteses e abrindo caminho para o estudo da evoluo baseado em organismos
adultos. Ron Amundson (2006) compara o neodarwinismo ao behaviorismo, que, ao
abdicar de termos mentalistas no estudo do comportamento, realizou uma manobra
heurstica de investigao. O valor dessa manobra estaria justamente no fato de que os
predicados mentalistas no eram tratveis pela metodologia da poca. Mais tarde, a
abordagem cognitivista, tornada possvel pelos avanos em neurocincias, viria a abrir a
caixa-preta da mente que o behaviorismo metodolgico havia fechado. Na analogia de
Amundson, o equivalente do cognitivismo na biologia evolutiva seria a biologia
evolutiva do desenvolvimento, ou evo-devo, que atualmente dispe de recursos
metodolgicos para o tratamento da relao entre desenvolvimento e evoluo. A evodevo seria a culminao de uma tradio, dita estruturalista, enraizada no estudo prdarwiniano das formas dos seres vivos (Amundson, 2006).
Antes da consolidao da evo-devo, entretanto, uma onda de descontentamento com
a negligncia neodarwiniana da ontogenia gerou uma forma mais radical de
estruturalismo: o auto-proclamado estruturalismo de processos (Webster e Goodwin,
2006 [1982]; Ho e Saunders, 1984b; Smith, 1992). O sentido da palavra
estruturalismo, no estruturalismo de processos, resumido por Azkonobieta:
Em primeiro lugar[, para os estruturalistas de processos], os organismos so todos
estruturais em que as partes devem ser entendidas em funo de sua relao entre elas e

65

seu lugar na estrutura global. Em segundo lugar, as diversas formas adultas constituem
sistemas de transformaes empiricamente reconhecveis [...]. [...] O organismo, portanto,
percebido como uma unidade estrutural auto-organizada e governada por leis.
(Azkonobieta, 2005, p. 15)

Os estruturalistas de processos procuram reconhecer Georges Cuvier, tienne

Geoffroy de Saint-Hilaire, Richard Owen, DArcy Thompson e um conjunto de
pensadores alemes dos sculos 18 e 19 (os morfologistas racionais) como
antecessores de sua abordagem (Ho e Saunders, 1984b; Webster, 1984). O
estruturalismo de processos no tinha a inteno de conciliar a biologia do
desenvolvimento com o neodarwinismo, mas sim de refocalizar os problemas
biolgicos abolindo tudo o que havia de contingente e aleatrio e enfatizando o
nomottico e universal:
Os estruturalistas de processos acrescentam posio estruturalista geral uma nfase nas
possibilidades de sistemas de herana extra-genticos e um ataque frontal adequao
terica do neodarwinismo na esperana de reviver o sonho do morfologista racional. Eles
tendem a adotar uma viso mais europia da metateoria da cincia, que atribui maior
importncia universalidade das leis cientficas, rejeitando a confiana na contingncia
histrica. Eles argumentam que, somente minimizando o papel de processos contingentes
(p. ex. mutao e deriva), que a biologia pode ter esperana de amadurecer em uma
verdadeira cincia. (Smith, 1992, p. 433-4)

Embora tais vises dos estruturalistas de processos possam soar ingnuas diante de
anlises como a feita por Brandon (1997), ou reivindicaes pela cientificidade da
contingncia como a de Gould (2001), deve-se conceder que [o] conceito neodarwiniano de variao aleatria [acrescentaramos, isotrpica] carrega consigo a
grande falcia de que tudo o que concebvel possvel (Ho e Saunders, 1984b, p. 5).
O confronto entre o concebvel e o possvel explicitado pelo reconhecimento do
chamado problema da forma:
O problema central para os estruturalistas de processos, como para os morfologistas
racionais, o Problema da Forma. Quer dizer, a questo sobre como uma morfologia
(forma) pode ser mantida como um grupo relativamente distinto no morfoespao, no
decorrer do tempo, e ainda assim exibir a capacidade de transformaes peridicas. O
estruturalismo de processos argumenta que esses fenmenos s podem ser explicados se
processos gerativos (desenvolvimentais) que realizarem a morfologia exibam fortes
constries [constraints] bem como fortes potenciais em relao mudana evolutiva.

66

(Smith, 1992, p. 435)

A idia de morfoespao, e de como as formas se agrupam em regies dele, se tornou

famosa a partir da ilustrao de Alberch (v. figura apud Amundson, 1998), que
Amundson contrastou com as paisagens adaptativas de Wright (v. captulo 2). O que se
torna gritante que, enquanto qualquer ponto de uma paisagem adaptativa possa em
princpio ser ocupado, h a possibilidade de que determinadas regies do morfoespao
estejam interditadas por constries desenvolvimentais. Vertebrados hexpodos
parecem estar em uma dessas reas proibidas: podemos conceber um cavalo de seis
pernas, embora ele talvez seja desenvolvimentalmente impossvel (Arthur, 2004, p. 10).
Pelo que podemos perceber at aqui, h bastante semelhana entre a colocao do
problema da forma em abordagens estruturalistas em um sentido mais geral, como a
evo-devo, e o radical estruturalismo de processos. Entretanto, a diferena entre as duas
abordagens se torna marcante quando examinamos como cada uma delas concebe a
natureza das constries desenvolvimentais43. Para alguns tericos da evo-devo, as
constries desenvolvimentais so contingentes e histricas; quer dizer, no exemplo do
cavalo, poderamos dizer, como de fato o faz Wallace Arthur, que no existem cavalos
hexpodos somente porque a histria evolutiva dos cavalos inviabilizou essa
possibilidade desenvolvimental (Arthur, 2004). Para estruturalistas de processos como
Brian Goodwin, por outro lado, as constries desenvolvimentais so ahistricas, ou
seja, irrestritas temporal e espacialmente. Goodwin pretende que suas leis gerativas, um
complexo conjunto de equaes influenciado por leis fsico-qumicas que circunscreve
as possibilidades transformacionais de uma determinada configurao morfolgica,
tenha certa necessidade nmica (cf. Goodwin, 1984; v. seo 4.1).
Para os efeitos da presente investigao, teremos de deixar de lado a importante
anlise sobre as diferenas entre o estruturalismo mais geral da evo-devo e o
estruturalismo de processos, bem como as diferenas entre este ltimo e o programa
kauffmaniano. O que nos interessa mostrar como quaisquer abordagens ditas
estuturalistas esto pautadas com uma preocupao pela morfologia dos organismos.
No importa se entendamos organizao biolgica como modo de funcionamento
ou modo de constituio44, ou ainda como a dualidade estrutural/funcional entrevista
43

Seguimos aqui a terminologia de Resnik (1995).

44

Dois conceitos histricos de organizao que, segundo Caponi (2006a), estavam por trs da polmica
dos anlogos, protagonizada por Georges Cuvier e Geoffroy de Saint-Hilare.

67

por Lwoff (v. seo 2.2) na nossa opinio, o que d coerncia ao estruturalismo a
investigao do que chamaremos de bases morfolgicas da organizao. Vejamos
como as bases morfolgicas so particularmente evidentes no eptome do
estruturalismo, a teoria thompsoniana das transformaes.
A teoria das transformaes elaborada em um captulo do livro On Growth and
Form (1942), de Thompson. As transformaes de Thompson so apresentadas em
um resumo bastante esquemtico por Arthur:
Voc [sic] toma ou o contorno de todo um animal ou planta, ou o contorno de alguma de
suas partes componentes, como um osso ou uma folha, e o desenha contra um fundo
contendo um quadriculado [grid] cartesiano (por exemplo, papel quadriculado comum).
Ento voc submete o quadriculado a alguma transformao matemtica sistemtica,
como o estiramento em uma dimenso ou uma distoro de tal modo que seus quadrados
se tornam rombides. Voc inspeciona o contorno transformado do animal que voc
desenhou fielmente no quadriculado original e percebe que, em muitos casos, longe de
ser uma forma estranha, o contorno transformado corresponde forma de algum animal
aparentado. (Arthur, 2006, p. 401)

Assim, se pode transformar o aspecto morfolgico de um gnero de artrpode no de

um outro gnero aparentado, de um gnero de peixe em outro, e mesmo do crnio
humano em um crnio de chimpanz ou de babuno (v. ilustraes em Arthur, 2006).
importante assinalar que, na maioria dos casos, no h uma racionalidade filogentica
na escolha do contorno inicial que sofrer a transformao; isto , nas transformaes,
Thompson no escolhia uma espcie ancestral como ponto de partida, na tentativa de
determinar a ordem em que as transformaes efetivamente ocorreram (Arthur, 2006,
p. 403). Nesse sentido, as transformaes de DArcy Thompson so ahistricas, pois
ignoram as relaes filogenticas entre os organismos que esto sendo transformados.
Como se pode perceber, as bases morfolgicas tm primazia no estruturalismo
thompsoniano: determinar como uma forma poderia se transformar em outra mais
importante do que estabelecer relaes filogenticas entre as formas, e mais importante
at do que procurar pelas causas eficientes dessas transformaes. De fato, a causa pode
ser a simples deriva pelo morfoespao. Se h algum sucessor de Thompson na biologia
moderna, ele Brian Goodwin45, que escreve a esse respeito:

45

Embora haja uma reformulao computacional da teoria das transformaes, feita pelos autores do
chamado mtodo Procrustes (cf. Chaline, 2006, p. 294-7)

68

A nova biologia [isto , o estruturalismo de processos] adota a forma de uma cincia

exata dos sistemas complexos preocupada com a dinmica e a ordem emergente. A partir
da tudo muda. Em vez de metforas de conflito, competncia, genes egostas ou picos
dentro de paisagens adaptativas, o que temos uma dana evolutiva. No h metas.
Como diz Stephen Jay Gould, no h propsito, nem metas, nem orientao. uma dana
atravs do morfoespao, o espao das formas orgnicas. (Goodwin entrevistado em
Brockman, 1996, p. 89)

Goodwin afirma que o fenmeno adaptativo um pseudo-fenmeno, uma vez que o

papel da seleo natural na determinao da morfologia dos organismos deve ser
considerado irrisrio (Goodwin entrevistado em Lewin, 1994). Esse o sentido de no
h [...] metas na citao acima, embora a referncia a Gould seja indevida (Gould
jamais negou a existncia de adaptaes). Devido ao fato de que uma adaptao
sempre para alguma coisa, a biologia evolutiva foi diversas vezes criticada por ser
teleolgica. Alm disso, uma adaptao sempre depende contingentemente de uma
presso seletiva e, por isso, no muito tratvel do ponto de vista nomottico. Talvez
essas duas caractersticas, teleologia e contingncia, sejam responsveis pelo banimento
da temtica adaptativa para fora das preocupaes dos estruturalistas de processos.
Um segundo sentido em que o estruturalismo pode ser considerado ahistrico a j
mencionada busca por leis da forma que sejam irrestritas temporal e espacialmente.
Nesse sentido, Kauffman tambm procura por leis ahistricas, mas elas no so leis da
forma. Voltaremos a esse ponto na seo 4.2.3, mas antes cumpre fazer mais uma
distino que nos ajudar a esclarecer os objetivos cognitivos de Kauffman.
4.2.2

Explicao selecional, explicao transformacional e explicao de equilbrio

Elliott Sober (1984) nos convida a imaginar a seguinte situao: constatamos que,
em uma determinada sala de aula, todos os alunos sabem ler. A causa do fenmeno
pode ser uma transformao individual, ocorrida em cada um dos alunos presentes na
sala, da condio de analfabeto para a de alfabetizado. Uma outra explicao poderia ser
que, antes de entrarmos na sala, a professora teria aplicado um teste de leitura e
expulsado da sala todos os alunos que no fossem capazes de ler. O conjunto de alunos
que permaneceu teria sido selecionado em relao a uma alternativa (o conjunto de
alunos que no sabiam ler) por meio um crivo (o teste de leitura).
O primeiro tipo de explicao chamado de transformacional ou desenvolvimental,
porque o estado atual de uma populao explicado em funo de um conjunto de

69

histrias ontogenticas. Na explicao transformacional, no existe populao no

sentido darwiniano do termo (Caponi, 2005). Claramente, a teoria da seleo natural
envolve explicaes do segundo tipo, ou seja, explicaes selecionais. O estado atual de
uma populao explicado em funo da histria de selees (competio entre
alternativas frente a um crivo) pelas quais ela passou.
Na verdade, como ressalta Sober, explicar um fenmeno mostrar porque ele
aconteceu em lugar de um outro fenmeno igualmente vivel (Sober, 1984). Em vista
disso, os modelos transformacional/desenvolvimental e selecional podem ser assim
contrastados:
A histria desenvolvimental diz porque cada indivduo tem um nvel de leitura diferente e
no outro. A histria selecional, por outro lado, mostra porque a sala est preenchida por
indivduos lendo em um determinado nvel de leitura e no por outros indivduos com
outras habilidades de leitura. (Sober, 1984, p. 149)

Teorias evolutivas como as francesas dos sculos 18 e 19, as de Spencer e Heckel e

o estruturalismo de processos, adotam essa perspectiva transformacional, embora em
diferentes facetas. As prprias transformaes thompsonianas46, de que falamos na
seo anterior, inspiram explicaes transformacionais. importante perceber que as
explicaes transformacionais remontam a teorias evolucionistas pr-darwinianas, nas
quais no havia preocupao com a problemtica da adaptao (Caponi, 2006b). A
perspectiva transformacional, portanto, procura por foras perceptveis no organismo
individual, que levem a cabo mudanas simultneas e conjugadas em todos e em cada
um dos componentes do sistema (Caponi, 2005, p. 234). Em diversos autores, essas
foras so de natureza fisiolgica:
Apesar de Mayr [...], o verdadeiro eixo de ruptura entre o darwinismo e a biologia
precedente no passa pela oposio entre uma perspectiva populacional ou variacional e
uma perspectiva tipolgica ou essencialista; mas pela oposio entre essa perspectiva
populacional e a perspectiva fisiolgica que, desde Aristteles at Cuvier, passando por
Lamarck e Geoffroy Saint-Hilarire, regeu as cincias da vida. Segundo esse modo de ver
as coisas, a cena privilegiada do fenmeno biolgico no podia ser outra do que o prprio
organismo; sendo, portanto, no organismo individual, onde, em ltima instncia, deviam

46

Embora o nome teoria das transformaes nos leve imediatamente a pensar que se trata de uma teoria
transformacional no sentido de Sober (1984), preciso ter cautela ao fazer essa vinculao. Aqui, ela
vlida apenas coincidentemente.

70

mostrar-se e registrar-se todos os fenmenos biolgicos relevantes. E era isso

precisamente que a perspectiva populacional darwiniana deixava de fazer. Desde que foi
proposta e respondendo a seus prprios objetivos cognitivos, a explicao selecional
darwiniana entendia a evoluo como um fenmeno que s podia registrar-se e analisarse no nvel populacional. (Caponi, 2005, p. 236)

Temos, at agora, um contraste entre um modo de pensar e procurar explicar a

evoluo no organismo individual (perspectiva transformacional) e um modo de ver a
evoluo como um fenmeno irredutivelmente populacional (perspectiva selecional).
Mais do que coletivos de organismos, as populaes darwinianas so entidades
transgeneracionais, isto , no podem ser entendidas como uma nica gerao. As
populaes darwinianas so linhagens, e isso deve ser levado em conta pela explicao
selecional. No exemplo do teste de leitura de Sober, esse ponto no fica claro, mas
entend-lo crucial para que se perceba a diferena radical entre as perspectivas
selecional e transformacional. De fato, para que pudssemos tornar o exemplo de Sober
estritamente darwiniano, teramos de escolher um caractere herdvel (e no a habilidade
de leitura) e falar em diversas geraes de indivduos. Teramos, tambm, de fazer com
que o crivo da seleo se repetisse a cada uma delas, estabelecendo sucesso reprodutivo
diferencial entre os indivduos da populao.
Embora haja certa ambigidade na forma com que Kauffman relata alguns de seus
experimentos, nos parece que o exemplo que demos de experimento filogentico com
redes booleanas (seo 2.4.3) suficiente para nos convencer que Kauffman no adota a
perspectiva transformacional. A prpria nfase com a qual ele mostra que a autoorganizao, agindo sem a seleo natural, no capaz de dar conta do fenmeno
evolutivo refora nossa posio. Mas essa perspectiva selecional no quer dizer que
Kauffman adote a explicao selecional em seus experimentos. Suspeitamos que o
modelo explicativo kauffmaniano esteja mais prximo do que Sober (1984) chamou de
explicao de equilbrio.
O paradigma de explicao de equilbrio , para Sober, o argumento de Fisher sobre
a proporo de 1:1 entre os sexos em uma populao (Fisher, 1930, p. 141-3). Fisher
demonstrou que uma razo de 1:1 constitui um equilbrio estvel e que, sobre a hiptese
de que haja alguma fora seletiva agindo na populao, nenhuma outra proporo seria
estvel (Richardson, 1999, p. 447). A explicao de equilbrio se caracteriza, segundo
Sober, pela irrelevncia que atribui s causas particulares na gerao de um determinado
status quo (Sober, 1984, p. 140). No exemplo de Fisher, a histria causal particular da
71

populao no tem relevncia no estabelecimento da proporo de 1:1 entre os sexos; a

populao pode ter comeado com um excesso de machos, um excesso de fmeas, ou
mesmo ter estado desde sempre em equilbrio.
Note-se que dizer que o fato de as causas particulares no importarem para que
acontea um determinado fenmeno no implica que esse fenmeno no tenha uma
histria causal. Uma histria causal para o estado de proporo entre os sexos em uma
determinada populao pode ser traada, mas pode no ter nenhuma relevncia para o
fenmeno a ser explicado. Ao contrastar explicao de equilbrio com explicao
causal, Sober est querendo dizer que, na primeira, as causas de um fenmeno no tm
papel algum, enquanto na segunda so fundamentais. Essa observao importante para
percebermos que a histria causal do exemplo de Fisher de natureza selecional, e no
transformacional. Em uma das formalizaes do modelo (Sober, 1984, p. 55-6),
percebe-se claramente a perspectiva populacional na escolha das variveis: fala-se em
custo, vantagem, investimento, e o modelo s faz sentido se levarmos em conta
mais de duas geraes. O prprio equilbrio de que se fala s pode ser entendido em
termos populacionais; no faz sentido falar em uma proporo ou desproporo entre os
sexos ocorrendo em um nico indivduo de uma espcie no-hermafrodita.
4.2.3

Kauffman e as bases analticas da organizao

Se, como mencionamos anteriormente, o problema da forma central para o

estruturalismo, ento seria estultice pensar que se poderia fazer um programa de
pesquisa estruturalista sem ao menos olhar para as formas dos organismos existentes.
No entanto, a preocupao pela morfologia s aparece no ltimo captulo de Kauffman
(1993) e, ainda assim, inegavelmente deslocada do restante da obra. Temos duas
justificativas para embasar essa interpretao: em primeiro lugar, naquele captulo, se
torna claro que o modelo das redes booleanas no d conta de explicar a morfologia, por
isso Kauffman tem de mistur-lo a modelos como o de reao-difuso de Turing; em
segundo lugar, as idias contidas naquele captulo nunca so mencionadas nos trabalhos
de divulgao de Kauffman (cf. 1995). Quer dizer, talvez o prprio Kauffman as
considere marginais em relao aos aspectos mais inovadores de seu projeto.
Entretanto, o prprio Kauffman busca ser vinculado com DArcy Thompson,
considerado um estruturalista par excellence:
O famoso e elegante livro On Growth and Form de DArcy Thompson permanece como
um dos melhores esforos em encontrar aspectos da ordem organsmica que possam ser

72

entendidos como aspectos que podemos, em boas bases, esperar [sic]. A investigao
dele, que o levou a considerar superfcies de energia mnima, transformaes de sistemas
de coordenadas, e toda uma bela pletora de fenmenos, permaneceu como uma fonte
persistente para um pequeno gotejar de tradio intelectual que chegou biologia
contempornea.
Thompson aplicou a fsica clssica biologia. [...] Este livro [Origins of Order] um
esforo em continuar a tradio de Thompson com o esprito que agora anima partes da
fsica. Ele busca as propriedades genricas de sistemas complexos. (Kauffman, 1993,
p. 643-4)

importante perceber, em primeiro lugar, que Kauffman reconstri o objetivo

thompsoniano como encontrar aspectos regulares da ordem organsmica, no da
morfologia. Mas o fato de que o objetivo primordial de Thompson era a forma, e
portanto diverge em um sentido crucial do de Kauffman, transparece no s no ttulo de
seu livro (Thompson, 1942), mas tambm pelos modelos, necessariamente geomtricos
(e no lgicos), empregados por ele. Como o prprio Kauffman percebeu, Thompson
foi procurar esses modelos em superfcies de energia mnima e sistemas deformados de
coordenadas cartesianas. S podemos dizer que o programa de Kauffman
thompsoniano na medida em que busca descobrir princpios gerais da organizao, mas
isso insuficiente para caracterizar Kauffman como um estruturalista. Do contrrio,
seramos compelidos a dizer que toda a fsica da complexidade estruturalista nesse
sentido.
Gould, embora tenha perpetrado a identificao de Kauffman com o estruturalismo
que aqui estamos criticando, tem clareza ao mostrar como as bases morfolgicas da
organizao ficam em segundo plano no programa kauffmaniano:
Stuart Kauffman se parece muito com Brian Goodwin. Ambos esto tentando
explorar a relevncia da grande tradio estruturalista, qual o darwinismo
funcionalista nunca prestou muita ateno. Stuart se diferencia de Brian em que
este ltimo se concentra mais na morfologia dos organismos. [...] [Kauffman]
[t]enta compreender que aspectos da ordem orgnica se deduzem dos princpios
fsicos da matria e da estrutura matemtica da natureza, de maneira que no
necessrio v-los como otimizaes darwinianas produzidas pela seleo natural.
(Gould entrevistado em Brockman, 1996, p. 322)
Chamaremos esses aspectos da ordem orgnica, que se deduzem a partir de
73

princpios fsicos da matria e da estrutura matemtica da natureza, de leis analticas

da organizao. Tanto o equilbrio de Hardy-Weinberg quanto os resultados das
explicaes de equilbrio so leis analticas no sentido de que inferem determinadas
generalizaes por meio da simples pressuposio de um determinado estado de coisas
(emprico) no mundo. Sober chama esse tipo de generalizaes de a priori, mas a idia
bastante similar:
O argumento de Fisher sobre as propores entre os sexos [...] [pode ser representado]
como uma linha de raciocnio em que todas as generalizaes so a priori e todas as
pressuposies empricas ficam isoladas em afirmaes sobre a populao particular
considerada. [...] Alguma de tais generalizaes [sic] pode muito bem ser a priori, mas
explicativa mesmo assim. [...] A explicao como um todo emprica porque outros
componentes dela so. (Sober, 1984, p. 79; grifo no original)

Uma explicao desse tipo uma construo do tipo se I se aplica, ento a

generalizao [se P, ento Q] se aplicar da em diante (cf. Sober, 1997, p. S460), onde
I um conjunto de hipottico de estados empricos e [se P, ento Q] uma lei analtica
(ou generalizao a priori, sensu Sober) que se pode deduzir a partir deles47.
importante perceber, ento, que uma lei analtica uma generalizao que resulta da
deduo de conseqncias a partir de um determinado conjunto de pressuposies
empricas. Utiliza-se experimentos cientficos de simulao computacional para derivar
leis analticas, como faz Kauffman, quando o conjunto hipottico de estados empricos
muito complexo para ser calculado manualmente48.
Uma lei analtica apresenta necessidade lgica (ou matemtica), e no nmica (v.
47

Sober (1984), que reconstri a teoria evolutiva como uma teoria de foras, fala ainda de leis-fonte e
leis-conseqncia. Leis-fonte so leis como a da gravitao, que estabelecem as origens das foras.
Leis-conseqncia, por sua vez, estabelecem o que acontece uma vez que existam as foras
originadas pelas leis-fonte. Um exemplo tpico de lei-conseqncia , segundo Sober, F=m.a, na
medida em que diz o que acontece, dado que uma determinada fora exista. As nossas leis analticas
so leis-conseqncia, mas deve-se suspeitar que nem todas as leis-conseqncia sejam analticas.

48

Dennett caracteriza as simulaes de computador realizadas no campo da inteligncia artificial como

experimentos de pensamento artificialmente [prosthetically] regulados por computador (1978,
p. 117; grifo no original). Para sustentar nosso argumento de que a necessidade de se fazer simulaes
em computador deriva da complexificao das condies empricas hipotticas, Kauffman
(entrevistado em Lewin, 1994) relata que preencheu muitos cadernos com suas primeiras redes
booleanas. Um comentrio importante acerca de simulaes computacionais do fenmeno evolutivo
feito por Maynard Smith (1996).

74

seo 4.1). Quer dizer, a validade de [se P, ento Q] garantida pela lgica ou pela
matemtica, e no em funo de como o mundo . Em contraste, leis que poderamos
chamar de empricas ou sintticas so generalizaes do tipo [se P, ento Q] verdadeiras
em funo de constataes de facto sobre o mundo. A lei da gravitao dos corpos
uma lei desse tipo, assim como supostamente seriam as leis da morfologia procuradas
pelos estruturalistas de processos.
As leis da gentica de populaes de Fisher e Wright so generalizaes sobre como
a seleo natural age em populaes com uma determinada composio, obtidas
analiticamente a partir da postulao hipottica de condies empricas. Nesse sentido,
so leis analticas; e concordamos com Gayon (1997) ao perceber semelhanas entre
Fisher e Wright, por um lado, e Kauffman, por outro. Os trs pesquisaram
analiticamente os limites da seleo natural: Fisher e Wright na estrutura da populao,
e Kauffman na estrutura lgica do genoma (Gayon, 1997).
Em momento algum, insistimos, Kauffman avana sua abordagem analtica sobre as
bases morfolgicas da organizao. E, se poderia argumentar, mesmo que ele o fizesse,
seria de uma forma qualitativamente diferente da abordagem sinttica buscada pelo
estruturalismo de processos. Tampouco de inspirao transformacional a escolha das
variveis subjacentes aos experimentos de Kauffman com paisagens adaptativas. Uma
paisagem adaptativa , por definio, uma entidade afim perspectiva selecional, na
medida em que estipula diferenas de aptido [fitness] entre os indivduos de uma
populao. Se quisermos dizer que Kauffman adota uma perspectiva transformacional
de evoluo, teramos de dizer que o prprio modelo de paisagem adaptativa
transformacionalista, e estaramos incorrendo em uma contradio.
4.3

A tese da contingncia e o estatuto das explicaes paleobiolgicas

Apesar do ttulo desta seo, no pretendemos aqui exaustar as implicaes da tese

da contingncia para o estatuto epistemolgico das explicaes em paleobiologia. Alis,
nossa discusso se concentrar no modelo narrativo de explicao que, se houver
pluralismo explicativo em paleobiologia (Grantham, 1999), apenas uma parte da
prtica efetiva da comunidade de paleobilogos. Inicialmente, retraaremos o
argumento de Gould a partir de um outro ngulo, examinando a relao entre explicao
e predio em cincia.

75

4.3.1

A tese da simetria entre explicao e predio

Saber explicar um fenmeno d condies ao cientista de predizer outros fenmenos

do mesmo tipo? E, reciprocamente, a capacidade de predio fornece tambm a
explicao de um determinado tipo de fenmeno? A posio que defende que
explicao e predio andam sempre juntas chamada de tese da simetria entre
explicao e predio (doravante tese da simetria). Claramente, h casos em que um
fenmeno pode ser previsto, mas as condies em que a previso ocorre no fornecem
bases para seu entendimento. Para ilustrar esse ponto, Stephen Toulmin (1961, p. 27-32)
contrasta a astronomia babilnica com a jnica: a primeira conseguia prever eventos
com relativa preciso, embora estivesse embasada em alguns clculos aritmticos que
no tinham objetivo explicativo; a astronomia jnica, por outro lado, enquanto tinha
capacidade preditiva praticamente nula, se preocupava em elaborar modelos
explicativos para os fenmenos observados.
Nas cincias em que no predomina o modelo nomolgico-dedutivo de explicao,
grupo do qual a biologia faz parte, particularmente claro que a explicao cumpre um
papel mais importante que a predio. Em algumas explicaes biolgicas, por
exemplo, pode-se estipular condies necessrias (mas no suficientes) para um
determinado efeito, e nem por isso tais explicaes so consideradas invlidas (Hull,
1975, p. 132-3). De fato, o modelo nomolgico-dedutivo parece exigir que as condies
iniciais sejam suficientes49: seria suficiente que houvesse uma inverso do sentido de
rotao da Terra para que ocorresse um tsunami. Se tivssemos constatado que tivessem
ocorrido diversos tsunamis nos oceanos terrestres (explanandum), e percebssemos uma
inverso na rotao da Terra (condies iniciais), teramos mo todos os recursos para
fazer uma explicao hempeliana clssica do tsunami. No entanto, como bem sabemos,
dificilmente seria necessria uma inverso do sentido de rotao da Terra para que se
produza um tsunami, e explicar sua ocorrncia sem o apelo a condies suficientes
satisfatrio.
Vimos, no captulo anterior, que Gould usa a impossibilidade de se fazer predies
acuradas em biologia evolutiva como ponto de partida para dizer que h algo de errado
com o modelo explicativo do neodarwinismo. Como procuramos mostrar pelos
exemplos acima, errado pensar que haja qualquer correspondncia de jure entre o
49

Ou separadamente necessrias e conjuntamente suficientes; de qualquer forma, essa leitura de Hull

(1975).

76

poder explicativo e o preditivo em um determinado modelo. Alm do mais, seria

ingnuo negar a legitimidade de determinadas predies de alcance restrito (espaotemporalmente) feitas em algumas reas da biologia evolutiva. A tese da contingncia
deve ser lida como a afirmao de que o modelo neodarwiniano invlido para a
paleobiologia, mas no para todas as subdisciplinas da biologia evolutiva.
4.3.2

A explicao narrativa nas cincias histricas

Parece ser um trusmo dizer que, se um evento ocorreu, ento todas as condies
necessrias para ele devem tambm ter ocorrido (Scriven, ano apud Hull, 1975,
p. 137). Mas precisamente essa constatao que fornece um dos nexos para que
consideremos que as narraes histricas tenham algum poder explicativo. Por
exemplo, embora a sfilis primria seja apenas uma condio necessria, mas no
suficiente, para que ocorra a paralisia (sfilis terciria), nos satisfazemos com a
explicao de que Henrique VII teve paralisia porque havia contrado sfilis. Em uma
interpretao estrita do modelo nomolgico-dedutivo, por outro lado, essa explicao
to informativa quanto Por que Henrique VII morreu? Porque havia nascido (Hull,
1975, p. 133). A histria poderia almejar, nessa perspectiva, no mximo esboos
explicativos (v. captulo IX de Hempel, 1979 [1965]).
Conforme se pode evidenciar pelos trechos citados no captulo 3, certamente Gould
discordaria dessa posio. O argumento de Gould era o de que os fenmenos biolgicos
apresentam uma unicidade [uniqueness] tal que impraticvel construirmos leis a
respeito deles. Sugerimos que essa unicidade poderia estar pautada em uma
complexidade histrica, que deriva da noo de causa histrica de G. G. Simpson (v.
seo 3.3.1). Um trecho de Sober nos permite entender como a aparente ausncia de leis
em paleobiologia pode ser compatvel com outros ramos da biologia evolutiva mais
claramente nomolgicos.
Sober (1993, p. 14-5) sublinha que cada grande disciplina (como a fsica ou a
biologia) tem subreas que enfatizam ou a busca por leis gerais ou a descoberta das
particularidades histricas dos eventos. No domnio da fsica, por exemplo, um fsico de
partculas est mais interessado em descobrir leis, enquanto um astrnomo busca
descobrir particularidades sobre um determinado objeto nico (uma determinada
galxia, por exemplo). O que distingue os trabalhos do astrnomo daqueles do fsico de
partculas a nfase relativa que cada um deles d s leis: o astrnomo as usa como
meios para inferir as propriedades de um objeto particular, enquanto para o fsico de
77

partculas elas so os fins da investigao. Reciprocamente, os detalhes particulares

somente interessam ao fsico de partculas na medida em que servem para a inferncia
de leis.
Que a paleobiologia seja uma cincia histrica nos parece bvio a essa altura, mas se
ela pode prescindir de leis e de explicaes nomolgico-dedutivas, qual o modelo
explicativo que adota? Examinemos primeiramente como Gould caracteriza a
explicao histrica:
As explicaes histricas assumem a forma de uma narrativa: E, o fenmeno a ser
explicado, manifestou-se porque D ocorreu antes, precedido por C, B e A. Se qualquer
dessas etapas iniciais no tivesse acontecido, ou tivesse decorrido de uma outra maneira,
ento E no teria existido (ou teria se apresentado de uma forma substancialmente
modificada, E, exigindo uma explicao diferente). [...] No estou falando de acaso (pois
E tinha de ocorrer, como conseqncia de A a D), mas do princpio central de toda a
histria a contingncia [grifo no original]. A explicao histrica no se baseia em
dedues diretas das leis da natureza, mas numa seqncia imprevisvel de estados
antecedentes onde qualquer grande alterao em qualquer etapa da seqncia teria
modificado o resultado final. Este resultado final, portanto, depende ou est na
contingncia de tudo o que aconteceu antes a indelvel e determinante assinatura da
histria. (Gould, 1990, p. 328-9; grifo nosso, exceto onde especificado.)

Mas as explicaes histricas tm uma caracterstica que Gould no mencionou: a

possibilidade de construo de narrativas alternativas para a explicao de um mesmo
fenmeno. No estamos falando que o historiador precise mostrar (como exige Sober,
1984) porque ocorreu E e no E isto parece estar implcito na exposio de Gould.
Queremos dizer que um segundo historiador poderia atribuir, a um outro conjunto de
eventos, digamos (A1, B1, C1, D1), maior relevncia para a ocorrncia do prprio evento
E (e no de E). Uma observao similar feita por Hull:
Mas ainda assim [isto , ainda que sigam leis fsicas bem conhecidas], dadas as teorias
admitidas e a evidncia disponvel, nem a histria do universo nem a da Terra esto
univocamente determinadas. Existe ainda algum espao para as reconstrues
alternativas. A capacidade de resoluo da teoria da evoluo ainda mais fraca. A teoria
da evoluo simplesmente estabelece restries muito gerais sobre o desenvolvimento
filogentico possvel, to gerais que so de pouca ajuda para os paleontlogos ao
reconstruir seqncias filogenticas. Para colocar as coisas de maneira simples, as teorias
cientficas nos dizem o que pode acontecer. Dentro desses limites, certas regras

78

adicionais ajudam os historiadores a decidir o que realmente ocorreu. (Hull, 1998,

p. 262; grifo nosso.)

Ento, existe um conjunto de regras metodolgicas que pautam a escolha de um

determinado conjunto de causas que so, no mnimo, necessrias para a ocorrncia de
um evento histrico50. Nas reconstrues filogenticas, essas regras so bastante
explcitas: deve-se, por exemplo, postular grupos monofilticos com parcimnia, dada a
probabilidade de que grandes invenes evolutivas sejam nicas (Sober, 1988; Caponi,
2004a). De qualquer maneira, mesmo essas regras metodolgicas que auxiliam as
cincias histricas so meios, e no fins.
O ponto importante que a reconstruo narrativa de um evento histrico s faz
sentido a partir da tomada de uma perspectiva. A finalidade de uma reconstruo
histrica , trivialmente, mostrar como aquele evento aconteceu. Mas, conforme salienta
Hull (1998), a escolha de um determinado evento ou indivduo51 como tema ou sujeito
central de uma narrativa uma tomada de perspectiva, e tem duas conseqncias
importantes.
A primeira delas que os eventos relevantes, dentro da narrativa, passam a ter
unicidade necessria. Um evento como a eleio de um papa irlands nico, mas no
necessariamente nico, pois pode ocorrer mais de uma vez. Esse tipo de evento pode ser
membro de uma classe, de tal modo que se poderia formular leis sobre ela (sempre que
um papa irlands for eleito...). A eleio do primeiro papa irlands, por outro lado,
um evento necessariamente nico, e no pode ser o sujeito de leis (Hull, 1975). A
narrativa histrica, ao focar um indivduo ou evento, faz com que ele tenha unicidade
necessria, e que as classes s quais ele possa pertencer tenham pouca relevncia para a
narrativa (e, portanto, leis ou generalizaes a respeito dele tambm se tornam pouco ou
nada relevantes). Uma histria da travessia do Rubico feita por Csar coloca o evento
em uma posio tal que ele necessariamente nico (no poderia haver um outro Csar
cruzando um outro Rubico, ao mesmo tempo), e que leis sobre classes (indivduos
cruzando rios, etc.) s quais ele possa pertencer apresentam pouca ou nenhuma

50

Nesse tipo de explicao parece implcita a informao sobre porque ocorreu este e no outro
fenmeno.

51

Aqui, indivduo pode ser uma espcie biolgica. Com a publicao de O Triunfo do Mtodo
Darwiniano por Michael Ghiselin (1983 [1966]), se tornou praticamente um consenso em filosofia da
biologia o fato de que as espcies biolgicas so indivduos, e no classes naturais.

79

relevncia para a narrativa52 (Hull, 1998).

A segunda conseqncia que a narrativa passa a configurar uma relao parte-todo
que ocupa um papel anlogo relao condies particulares-leis na explicao
nomolgico-dedutiva. Esse , segundo Hull, o grande motivo pelo qual devemos
conceder que as narrativas tm poder explicativo:
Nas narraes histricas, um acontecimento no se explica subsumindo-o a uma
generalizao. Em cmbio, se explica integrando-o em uma totalidade organizada [a
narrativa]. (Hull, 1998, p. 271)

E, indo ao socorro de Gould, Hull afirma ainda que [a] integrao de um elemento
dentro de um padro abarcador pode produzir tanta satisfao intelectual quanto a
subsuno de uma particularidade sob uma lei cientfica, e s vezes mais (1998,
p. 272). Em paleobiologia, esse tipo de enquadramento ocorre em uma narrativa
quando, por exemplo, encontrado o fssil de um elo perdido que d fechamento a
uma histria filogentica anteriormente incompleta. Ironicamente, Conway Morris, o
adversrio de Gould na polmica sobre a significncia da fauna de Burgess, talvez tenha
sido capaz de dar maior satisfao intelectual comunidade paleobiolgica do que o
prprio Gould, ao mostrar que os filos do Cambriano que tinham aparentemente se
extinguido so, na verdade, ancestrais de alguns dos filos modernos (Conway Morris,
1998).
De qualquer forma, nesta seo procuramos mostrar, em primeiro lugar, que a
paleobiologia, enquanto cincia histrica, se utiliza tanto de leis e generalizaes
biolgicas quanto de regras metodolgicas como meios para alcanar o fim de construir
narrativas sobre a histria da vida. Em segundo lugar, concordamos com Hull ao dizer
que essas narrativas s so explicativas na medida em que estabelecem uma relao
parte-todo entre o sujeito central e a narrativa em si. Esperamos ter estabelecido, assim,
um lugar para a paleobiologia que seja coerente com o restante da biologia evolutiva.

52

Mais uma vez, note-se que isso no exclui a possibilidade de que os sujeitos centrais das narrativas
sejam exemplos de generalizaes significativas (e mesmo leis) que possam ser feitas a respeito deles.
Os pesos de chumbo utilizados por Galileu, enquanto poderiam ser assunto de uma histria do
instrumental utilizado por cientistas famosos, no deixaram de obedecer s leis que o prprio Galileu
estava descobrindo.

80

4.4

A tese da contingncia frente tese da auto-organizao

No incio de nossa investigao, nos propusemos a analisar a tese da contingncia e a

tese da auto-organizao diante da distino, proposta por Gayon (1997), entre crticas
ao poder explicativo do princpio de seleo natural e crticas ao poder causal da seleo
natural na produo de adaptaes. Para que possamos fazer uma comparao entre as
duas teses, e querendo ser fiis a essa distino inicial, temos de averiguar o que
Kauffman tem a dizer a respeito da explicao em biologia (seo 4.4.1). Por sua vez,
uma investigao sobre o que a tese da contingncia tem a dizer a respeito do papel
causal da seleo natural pode parecer, a princpio, descabida. Afinal, temos boas razes
para crer que a tese da contingncia toma como garantido o poder causal da seleo
natural (v. captulo 3). Mas, se deixssemos de lado a pergunta sobre as implicaes
causais da tese da contingncia, perderamos a oportunidade de ressaltar o fato de que a
tese da auto-organizao no incompatvel com a viso de que a seleo natural a
causa da adaptao. Embora a diferena entre externalismo e internalismo (seo 4.4.2)
que postularemos ser, de certa forma, concebida sob medida para a presente discusso,
cremos que esclarecer em que sentidos as duas teses so compatveis entre si.
4.4.1

O ahistoricismo explicativo de Kauffman

Conforme vimos na seo 2.3, o modelo de explicao em biologia, para Kauffman,

a explicao por articulao de partes. A explicao por articulao de partes comea
com a descrio de um comportamento do sistema biolgico que se queira explicar. Em
seguida, elabora-se um modelo ciberntico que atenda a essa descrio. O modelo
ciberntico permite que nele se postulem processos causais simblicos, que produzem
comportamentos simblicos. Se houver isomorfismo entre o modelo ciberntico e o
sistema real, esses processos causais podem ser posteriormente mapeados no sistema
real.
Por outro lado, dissemos anteriormente (seo 4.2) que Kauffman realizava uma
abordagem ahistrica do problema da organizao, e nesse ponto se aproximava do
estruturalismo de processos. De todas as conotaes que empregamos para o termo
ahistoricismo (ignorncia de relaes filogenticas e apoio em leis irrestritas espaotemporalmente), queremos estabelecer um uso definitivo para a presente investigao:
ahistoricismo explicativo, que definiremos como a despreocupao sobre as histrias
causais particulares dos fenmenos que se deseja explicar. Precisamente nesse sentido,
as explicaes de equilbrio, bem como algumas leis analticas, so ahistricas.
81

Aparentemente, nossa interpretao contraditria, porque estamos dizendo que

Kauffman defende um modelo explicativo ao mesmo tempo interessado por processos
causais e desinteressado por histrias causais particulares. Porm, preciso perceber
que os fenmenos para os quais Kauffman prope o modelo de explicao por
articulao de partes so relativamente repetveis: a agregao celular em porferos e a
formao do ndulo de Hensen no embrio so os exemplos dados por ele (Kauffman,
1998 [1970]). So fenmenos que atribuiramos ao domnio da biologia funcional e,
portanto, envolvem causas prximas (Mayr, 1998; v. seo 1.1).
Quando aplicamos a explicao por articulao de partes biologia evolutiva,
corremos o risco de incorrer em uma perspectiva transformacional da evoluo. Na
seo 2.3, interpretamos o modelo ciberntico de Kauffman como um instrumento
para o descobrimento de causas suficientes dos fenmenos. Essa interpretao
coerente com o fato de que, inicialmente, Kauffman parecia defender a suficincia da
auto-organizao como causa da adaptao. Mas, alertado por John Maynard Smith a
no cair na armadilha transformacional, Kauffman logo reconheceu que a autoorganizao incapaz de gerar adaptaes por si s (cf. entrevista em Lewin, 1994, p.
58-59). Por definio, uma adaptao o resultado da ao de presses seletivas que
geram uma diferena de sucesso reprodutivo entre os indivduos de uma populao.
Sendo a adaptao um fenmeno contingente sobre uma presso seletiva, no h como
explicar a adaptao in abstracto, desprezando-se as particularidades histricas de uma
populao e tratando-a por meio de leis analticas.
Ento, para sermos mais precisos, temos que qualificar o ahistoricismo explicativo
de Kauffman como um ahistoricismo explicativo de causas remotas, isto , h um
desinteresse da parte de Kauffman em incluir causas remotas nas explicaes. Por isso,
quando tratam de fenmenos populacionais, as explicaes de Kauffman so
semelhantes s explicaes de equilbrio.
Mas possvel ignorarmos as causas remotas em explicaes de equilbrio?
Considerando que causas remotas so fatores como presses seletivas, conforme
procuramos mostrar na seo 4.2.2, uma explicao de equilbrio dispensa a histria de
causas remotas para explicar o estado atual de uma populao. Se, por outro lado,
considerarmos a minimizao do gasto energtico na criao de um filhote53 como uma
causa remota na determinao do equilbrio sexual de uma populao, ento mesmo as
53

Esse um ponto considerado no argumento de Fisher (1930).

82

explicaes de equilbrio no podem prescindir do apelo s causas remotas. Estamos

inclinados a dar uma resposta da primeira forma, que tem a importante implicao de
que nem toda explicao de fundo selecional tem de apelar a causas remotas, porm
uma argumentao mais detalhada poder ser assunto de outra investigao.
Se entendermos as presses seletivas como o nico tipo de causas remotas, ento
Gould concordaria com Kauffman em dizer que as causas remotas no so de suma
importncia para a explicao em biologia. Entretanto, ao contrrio de Kauffman, essa
afirmao levou Gould a adotar um contingentismo54 explicativo, entendido como a
crena de que no se pode explicar satisfatoriamente os fenmenos sem apelar sua
histria causal particular. E a histria causal particular de uma populao biolgica,
nos diria Gould, no descrita somente pelas causas remotas das adaptaes
perceptveis nessa populao. A histria causal particular de uma populao o
conjunto de causas remotas e causas histricas (sensu G. G. Simpson), como os eventos
contingentes de que fala Gould.
Kauffman acredita que a biologia deve fazer algo mais alm da anlise
sistemtica das mquinas basicamente acidentais e suas histrias evolutivas basicamente
acidentais (entervista em Lewin, 1994, p. 59). Maynard Smith, por sua vez, v tanto
em Kauffman quanto em Gould essa preocupao por ultrapassar os limites da
contingncia: [e]les [Gould e Kauffman] parecem dizer: se no houver verdades
universais, como se poder fazer cincia? (entrevista em Lewin, 1994, p. 59). Mas essa
aproximao passa por cima da importante divergncia entre Gould e Kauffman a
respeito do papel das particularidades histricas na explicao biolgica.
Gould diria que os princpios descobertos por Kauffman so demasiadamente gerais
frente aos detalhes que nos interessam; eles no nos explicam por que existem
caranguejos e caramujos (cf. citao na seo 3.3.1). Esse ponto crucial, que nos
permite evidenciar uma vez mais a ausncia de preocupao pelas bases materiais da
organizao, desenvolvido por Burian e Richardson:
A abordagem de Kauffman, grosso modo, no pretende responder perguntas sobre
contingncias histricas e est mal equipada para faz-lo. Assim, seu trabalho fala sobre a
distribuio estatstica dos padres em uma radiao evolutiva, mas diz quase nada a
respeito de quais organismos ou linhagens cumpriro algum papel [...] em uma radiao.

54

Cabe ressaltar que contingentismo, aqui, no se refere doutrina filosfica francesa homnima do
sculo 19 (cf. Chaline, 2006, p. 374).

83

Os resultados de Kauffman esto mais baseados em regras abstratas da combinao do

que nos detalhes da qumica ou da biologia. Como tais, podem fornecer, por exemplo, a
arquitetura esperada das redes genticas, os padres provveis de diferenciao de
linhagens celulares, ou os padres provveis de ramificao de rvores evolutivas, mas
no as funes particulares de, ou conexes entre, genes particulares, tipos de clulas que
aparecero em linhagens particulares, ou a rvore provvel para um grupo monofiltico
particular. (Burian e Richardson, 1996, p. 165-6)

Os padres de radiao evolutiva a que se referem Burian e Richardson so

abordados por Kauffman em uma explicao da exploso Cambriana (1993, p. 77-83).
O fato que, estritamente falando, a explicao de Kauffman no se refere exploso
Cambriana em particular, isto , tal como aconteceu na Terra. O objetivo de Kauffman
explicar eventos do tipo exploso Cambriana, mostrando como seus resultados com
redes booleanas em paisagens adaptativas, em conjunto com consideraes a respeito da
distribuio de probabilidade de mudanas no desenvolvimento, sugerem um padro
evolutivo em que os taxa superiores (filos, classes) so ocupados antes. No
encontramos nenhum detalhe a respeito da fauna que tanto intrigou Gould e os
paleobilogos.
Na medida em que faz uso de leis analticas, no seria absurdo chamar o modelo
explicativo kauffmaniano de explicao analtica. A explicao analtica contrasta com
a explicao causal por no apelar a uma histria causal particular para explicar um
fenmeno. Hesitamos em cham-la, como faz Sober (1984), de explicao de equilbrio,
porque nem toda explicao analtica postula um sistema em equilbrio. A explicao
analtica se aproxima de uma concepo de explicao cientfica centrada na busca de
um sistema de leis capaz de descrever um conjunto de sistemas da maneira mais
econmica possvel (cf. Richardson, 1999 e o exemplo de Salmon, 1989 apud
Richardson, 2001).
Buscar compreender as condies que tornam possvel o fenmeno adaptativo, como
faz Kauffman, adotar uma abordagem complementar ao neodarwinismo, alis,
complementar prpria definio de seleo natural enquanto produtora de adaptaes.
Ao dizermos que a argila tem de ser necessariamente plstica para moldarmos objetos
com ela, no estamos negando o papel causal do trabalho do oleiro na produo de um
vaso de argila em particular. Da mesma forma, se dissermos que um determinado
sistema tem de ser necessariamente auto-organizado para que a seleo natural atue
sobre ele, no estamos dizendo que a auto-organizao a causa da adaptao.
84

4.4.2

O contingentismo causal de Gould

Se concedermos que explicar um fenmeno apontar suas causas, estamos

autorizados a pensar que o contingentismo explicativo de Gould se reflete em um
contingentismo causal. Alm da idia bastante intuitiva de que eventos contingentes
podem ser a causa de fenmenos evolutivos, o contingentismo causal implica que a tese
da contingncia , em um sentido que iremos definir, externalista. Antes de qualquer
coisa, veremos como esse termo usado em um sentido mais usual, conforme exposto
por Azkonobieta (2005).
Externalismo um nome freqentemente dado a concepes da evoluo que se
aproximam da viso aceita. O atomismo de estruturas adaptativas55, a nfase na seleo
natural, a concepo de evoluo como mudana nas freqncias gnicas, entre outras,
so caractersticas da viso externalista. Em contraposio, o holismo de estruturas
adaptativas, a nfase na auto-organizao, e a concepo de evoluo como mudana
fenotpica, so vises freqentemente associadas ao internalismo (Azkonobieta, 2005).
Poderamos ainda acrescentar ao externalismo todas as caractersticas afeitas
perspectiva selecional (p. ex., o foco na populao), e ao internalismo, aquelas da
perspectiva transformacional (p. ex., o foco no organismo individual).
Diante desse quadro, seria bastante tentador conceber a tese da auto-organizao
como internalista (de fato, o que faz Azkonobieta, 2005) e a tese da contingncia
como externalista. A discusso que viemos tecendo, contudo, nos mostrou que cada
uma das duas teses tem suas prprias caractersticas, de definio bastante complexa,
que fogem a uma rotulao simplista. De certa forma, as duas teses so crticas viso
externalista, nos termos que viemos sublinhando: a auto-organizao como crtica ao
poder causal da seleo natural e a contingncia como crtica ao poder explicativo do
princpio de seleo natural.
Mesmo assim, cremos que a distino externalismo/internalismo permitir fazer um
ltimo e importante esclarecimento, desde que a reformulemos nos nossos prprios
termos. Definiremos externalismo como a viso de que as adaptaes so contingentes
sobre presses seletivas. Uma implicao importante a de que as convergncias

55

Com atomismo, nos referimos idia de que h relativa independncia entre estruturas adaptativas
(uma das caractersticas do adaptacionismo). Holismo seria a tese contrria, bastante sublinhada pelos
estruturalistas. Essas so nossas interpretaes; Azkonobieta usa esses termos em um sentido mais
geral (cf. 2005, p. 24-5).

85

evolutivas, se existirem (v. seo 3.3.3), so resultantes de semelhanas entre as

presses seletivas sob as quais as duas estruturas convergentes evoluram. Internalismo,
na nossa acepo, seria a j mencionada idia de que a auto-organizao uma
condio de possibilidade da adaptao. As convergncias, nessa viso, ocorrem de tal
maneira que no so contingentes sobre semelhanas entre presses seletivas, mas
resultado de uma semelhana entre os processos auto-organizantes que estabelecem a
possibilidade da gerao das duas estruturas convergentes.
Nesses termos, pensamos que seja possvel caracterizar a tese da contingncia como
externalista e a tese da auto-organizao como internalista. Estamos cientes, por um
lado, de que a obra de Gould como um todo deve ser considerada pluralista. Por outro
lado, do ponto de vista filosfico, devemos dizer que esse pluralismo justificado
porque externalismo e internalismo no so incompatveis entre si. Nenhum dos dois
nega que a seleo natural seja a causa da adaptao. Mencionamos as implicaes de
cada uma das vises para uma teoria da convergncia porque assim se torna evidente
que a questo sobre a causa da convergncia emprica. Mesmo assim, acreditamos que
o peso dado a cada um dos fatores auto-organizao ou presses seletivas seria
reflexo da escolha de um modelo explicativo. A explicao analtica privilegiaria a
auto-organizao e a explicao contingente, as presses seletivas. Mas, conforme
viemos salientando, tampouco so esses dois modelos explicativos incompatveis entre
si.

86

5 CONCLUSO

O delineamento de nossa problemtica comeou com a constatao de certa

dualidade entre os aspectos nomolgico e contingente da histria da vida. Ao
distinguirmos a biologia funcional da biologia evolutiva, dissemos que uma
investigao sobre a dualidade nomologia-contingncia s faria sentido no contexto da
biologia evolutiva. Uma das razes que somente ela, em particular na paleobiologia,
estuda a histria da vida em uma escala e em um quadro ontolgico que permite o
tratamento cientfico da contingncia. Alm disso, a biologia evolutiva orientada pela
regularidade estritamente biolgica que mais se aproxima do que se poderia chamar de
lei, a seleo natural.
Conforme relatamos, de maneira breve, o percurso histrico da biologia evolutiva
como uma tradio de pesquisa, percebemos a instaurao de dois conjuntos de
pressupostos que remontam a Darwin. O primeiro deles, os trs princpios darwinianos,
so uma leitura de Gould sobre o nvel, o poder e o escopo da ao da seleo natural
em Darwin; o segundo a chamada viso aceita proposta por Sterelny e Griffiths.
Dissemos que os princpios darwinianos se incluem na viso aceita e, em conjunto, os
dois ocupam o vrtice funcionalista do tringulo aptativo proposto por Gould. Nosso
objetivo foi, ento, tomar uma abordagem que supostamente pertence ao vrtice
estrutural (a tese da auto-organizao) e uma reconhecidamente histrica (a tese da
contingncia) e verificar como elas se relacionavam com o vrtice funcional. Nesse
sentido, a tese da auto-organizao pode ser apresentada como um questionamento do
poder causal da seleo natural e a tese da contingncia como uma crtica ao poder
explicativo do princpio de seleo natural. Os objetivos subsidirios foram verificar se
Kauffman poderia ser considerado um estruturalista e analisar o modelo explicativo
proposto por Gould para a paleobiologia. Por fim, nos propomos a comparar as duas
teses entre si.
No captulo 2, expusemos resumidamente alguns dos resultados de Kauffman e
discutimos como a tese da auto-organizao se relaciona com a viso aceita. Dentre

87

diversas alternativas de interpretao, dissemos que a auto-organizao figura entre as

condies de possibilidade do fenmeno adaptativo. Rejeitamos as vises mais radicais
que querem fazer da auto-organizao a nica fora motriz da evoluo, porque esse
tipo de interpretao tem dois problemas fundamentais. Em primeiro lugar, vimos que,
apelando-se somente propriedade de auto-organizao, no possvel explicar os
aspectos morfolgicos da evoluo. Em segundo lugar, dizer que a auto-organizao a
nica fora evolutiva seria ignorar o papel de outras foras (mutao, migrao, deriva)
no direcionamento da evoluo. Conforme vimos, entretanto, Kauffman d certa
ateno a esses fatores e, por isso, podemos dizer que ele no pretende afirmar que a
auto-organizao seja a nica fora evolutiva.
Rejeitamos tambm teses mais sutis, em particular as idias de que a autoorganizao auxiliar da seleo natural na causa de mudanas evolutivas e de que a
auto-organizao e a seleo natural so dois aspectos de um nico processo evolutivo.
Para que esse tipo de tese pudesse ser defendido, auto-organizao e seleo natural
teriam que estar em um mesmo nvel do discurso biolgico. Mas a seleo natural
uma fora contingente que opera sobre a variao; a auto-organizao, por sua vez,
uma propriedade comum a todos os seres vivos e, portanto, no pode ser objeto da
seleo natural. Uma objeo que poderamos levantar para essa ltima afirmao seria
a de que se pode estabelecer diferentes graus de competncia com a qual um organismo
realiza a auto-organizao e, assim, diferenas de sucesso reprodutivo.
Entender esses graus de auto-organizao como graus de hereditariedade, ao mesmo
tempo em que nos livra dessa objeo, nos permite entender em que sentido autoorganizao e seleo natural esto em dois nveis diferentes. A seleo natural s
ocorre, nos diz Kauffman, em condies timas de hereditariedade, e essas condies
so preservadas pela seleo natural. A primeira parte dessa afirmao evidencia que a
auto-organizao uma condio de possibilidade da seleo natural e, portanto, no
lhe tira o papel causal na produo dos fenmenos adaptativos. Assim, auto-organizao
e seleo natural no competem entre si, nem mesmo se auxiliam mutuamente, porque
no esto no mesmo nvel. A auto-organizao estabelece condies timas de
hereditariedade e , por isso, anterior seleo natural.
Que a seleo natural preserve as condies timas de hereditariedade, por outro
lado, uma afirmativa mais controversa. Suspeitamos fortemente que as formas
alternativas, e menos eficazes, de hereditariedade, no sejam eliminadas pela ao direta
da seleo natural. Pode ser que, nesse caso, opere uma forma de seleo negativa, ou
88

uma forma de excluso competitiva. Talvez a prpria natureza combinatria da

ocupao de picos adaptativos otimize as condies de hereditariedade. De qualquer
forma, gostaramos de sugerir que a manuteno de formas timas de hereditariedade se
d por algum processo qualitativamente diferente da seleo natural.
No captulo 3, examinamos a tese da contingncia e sua relao com a viso aceita,
caracterizando a idia de Gould como um argumento contra o uniformitarismo (e em
favor do catastrofismo) em biologia evolutiva. Nos escritos relacionados tese da
contingncia, Gould alega que o quadro darwiniano (e mesmo neodarwiniano) clssico
no d conta de explicar os detalhes da histria da vida que tanto fascinam os
paleobilogos. Assim, Gould se posiciona claramente contra a adequao do modelo
explicativo da viso aceita (ou seja, explicaes baseadas no princpio de seleo
natural), argumentando que tal modelo no leva em conta a natureza contingente do
processo evolutivo. H a possibilidade, nos diz Gould, de que uma simples extrapolao
das regras microevolutivas na determinao dos padres macroevolutivos seja frustrada,
porque no nvel macroevolutivo as contingncias imperam.
Esse argumento, no entanto, no suficientemente forte para impedir que o modelo
explicativo da viso aceita seja usado com sucesso no nvel microevolutivo. Alm disso,
Gould parece deixar de reconhecer que certo grau de contingncia intrnseco a
qualquer discurso sobre um processo adaptativo. A crtica de Gould faria mais sentido
se fosse possvel apresentar o princpio de seleo natural como um princpio
nomolgico no sentido forte, e se o extrapolacionismo fizesse justamente isso. Mas,
conforme vimos, nem mesmo Kauffman, um partidrio da abordagem nomolgica em
biologia, est interessado em retratar o fenmeno de seleo natural como ahistrico.
Vimos tambm como Gould argumenta contra a abordagem nomolgica para a
biologia, apoiado em uma anlise da lei de Dollo. Embora acreditemos que a averso a
leis biolgicas da parte de Gould seja infundada, concordamos com ele no sentido de
que a complexidade histrica dos fenmenos biolgicos torna as leis biolgicas
necessariamente restritas espao-temporalmente. Mas a filosofia contempornea da
fsica tende a argumentar que esse o caso at mesmo para as leis fsicas (Cartwright,
1999; Giere, 1999).
Outros trs temas menores concluem o tratamento que demos tese da contingncia
no captulo 3. Em primeiro lugar, nos reportamos idia de Gould de que, durante uma
extino em massa, funcionariam regras diferentes, no-darwinianas. Concordamos
com Sterelny e Griffiths em dizer que essas regras so darwinianas, mas seu
89

comportamento atpico decorre das caractersticas inusitadas que o ambiente adquire

durante uma contingncia. Por isso estamos livres de dizer que a tese da contingncia
questiona o papel causal da seleo natural, no s como causa do fenmeno adaptativo,
mas tambm como causa, em ltima instncia, das extines em massa. Apoiamos, em
segundo lugar, a releitura que Sterelny e Griffiths fazem da tese da contingncia como a
afirmao de que a histria da vida no apresenta resilincia contrafatual. Assim,
percebemos como essa tese dificilmente pode ser testada empiricamente, e tem
sobretons epistemolgicos. Por ltimo, criticamos a interpretao de Dennett de que a
tese da contingncia um argumento contra a natureza algortmica do processo
evolutivo. Se assim fosse, Gould jamais falaria em regras, darwinianas ou no, para
descrever o processo evolutivo.
Discutimos, no captulo 4, algumas implicaes epistemolgicas mais gerais da tese
da contingncia e da tese da auto-organizao. Uma apresentao do problema clssico
das leis em biologia nos serviu de ponto de partida para uma anlise do tipo de leis
biolgicas reivindicado pelo estruturalismo de processos. Defendemos que, ao contrrio
do que sugere Gould, Kauffman no deve ser considerado um estruturalista, porque os
estudos kauffmanianos sobre auto-organizao deixam de lado duas importantes
caractersticas estruturalistas: a preocupao pelas bases materiais da organizao e a
concepo transformacional da evoluo. Permanece a questo sobre se a biologia
evolutiva do desenvolvimento (evo-devo) uma forma de estruturalismo; se for,
podemos adiantar que atpica, na medida em que defende uma perspectiva selecional
da evoluo. Dissemos, por fim, que Kauffman est interessado em estudar as bases
analticas da organizao, isto , as caractersticas bastante gerais de sistemas autoorganizantes que possam ser estudadas por leis analticas.
A tese da contingncia defende um modelo narrativo de explicao para a
paleobiologia. Inicialmente, comentamos como essa defesa se apia em uma crtica do
poder explicativo da viso aceita, crtica esta que se baseia na pressuposio da tese da
simetria entre explicao e predio. Em seguida, discorremos sobre algumas
caractersticas do modelo narrativo proposto por Gould. Segundo Hull, em uma
narrao, a relao parte-todo toma o lugar da relao circunstncias particulares-leis
gerais do modelo nomolgico-dedutivo.
A ltima parte da discusso foi dedicada a uma comparao entre as duas teses, na
qual tentamos mostrar que Gould e Kauffman divergem quanto natureza da explicao
em biologia evolutiva. Talvez os dois concordem que a explicao evolutiva tem de
90

apelar a algo mais do que causas remotas, mas esse algo mais parece ser equivalente
s leis analticas da organizao, no caso de Kauffman, e histria contingente dos
grupos taxonmicos, no caso de Gould. Essas consideraes foram feitas a partir de
uma derivao das conseqncias explicativas da abordagem kauffmaniana, que
chamamos de ahistoricismo explicativo.
Reciprocamente, propusemos que a tese da contingncia estaria defendendo um
contingentismo causal que, na verdade, em nada difere da idia, prpria viso aceita,
de que a seleo natural tem o poder causal na gerao do fenmeno adaptativo. Como
tal, a tese da contingncia s afronta a viso aceita no nvel explicativo; ainda assim,
diante das ressalvas que fizemos, tal afronta no exige revises na teoria evolutiva. Mas,
para perseguir com critrio nossa comparao entre os dois autores, estipulamos a
distino entre externalismo e internalismo como chave para entender os aspectos
causais da seleo natural.
Para os efeitos dessa comparao, definimos externalismo como a afirmao de que
as adaptaes so contingentes sobre as presses seletivas que as geraram, e
internalismo como a aceitao da existncia de uma propriedade interna aos
organismos, a auto-organizao, que a condio de possibilidade da adaptao.
Colocados nesses termos, fica claro que externalismo e internalismo no so
mutuamente excludentes, pois o internalismo no diz que a auto-organizao a causa
da adaptao.
Julgamos que as duas teses que investigamos nesse trabalho sejam complementares
viso aceita. Se a entendermos como o estudo da microevoluo, ento a viso aceita
certamente se beneficiar de esclarecimentos como os que fazem Kauffman e Gould,
respectivamente, sobre as bases da hereditariedade e sobre a natureza da
macroevoluo. A compatibilidade entre pontos de vista aparentemente to dspares
entre si mostra do pluralismo inerente prtica cientfica em biologia. Cabe filosofia
da biologia determinar as bases sobre as quais esse pluralismo pode ser sustentvel, e,
se no for esse o caso, quais as razes para a contradio.

91

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