Componentes do rendimento de gros em trigo e seus efeitos diretos e indiretos na...

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Componentes do rendimento de gros em trigo e seus efeitos diretos e

indiretos na produtividade1
Fernando Vesohoski2, Volmir Sergio Marchioro3*, Francisco de Assis Franco4, Alexandro Cantelle5

RESUMO
Com o uso da anlise de trilha, possvel avaliar as associaes entre caracteres e desdobrar a correlao existente
em efeitos diretos e indiretos. O objetivo deste estudo foi estimar correlaes genotpicas e desdobrar os efeitos
diretos e indiretos dos componentes do rendimento de gros sobre a produtividade de cultivares de trigo. O experimento foi conduzido no ano de 2008, no campo experimental da Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola (Coodetec)
no municpio de Palotina/PR. O delineamento experimental utilizado foi de blocos casualizados com trs repeties. As
caractersticas avaliadas foram: tamanho da espiga, nmero de espiguetas por espiga, nmero de gros por espiga,
nmero de espigas por metro, massa de mil gros e rendimento de gros. Os resultados obtidos foram submetidos
anlise de varincia e anlise de trilha. A anlise de varincia mostrou diferena entre os gentipos avaliados,
indicando a presena de variabilidade gentica para os caracteres avaliados. A seleo indireta, por meio do nmero de
gros por espiga, levando em considerao a massa de mil gros, a melhor estratgia para a obteno de gentipos
superiores em rendimento de gros.
Palavras-chave: Triticum aestivum L., anlise de trilha, seleo indireta.

ABSTRACT
Components of grain yield in wheat and its direct and indirect effects on productivity
Using path analysis it is possible to evaluate the relationships between characters and decompose the correlation
into direct and indirect effects. The objective of this study was to estimate genotypic correlations and decompose the
direct and indirect effects of yield components on grain yield of wheat cultivars. The experiment was conducted in
2008, in the experimental field of the Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola (COODETEC) in Palotina, PR, Brazil. The
experiment was arranged in a randomized block design, with three replications. The characteristics evaluated were: ear
size, number of spikelets per spike, number of grains per spike, number of spikes per meter, thousand grain weight and
grain yield. The results were subjected to analysis of variance and path analysis. The variance analysis showed
differences between genotypes, indicating the presence of genetic variability for traits. Indirect selection via number
of grains per spike, taking into account the thousand grain weight is the best strategy for obtaining superior genotypes
in grain yield.
Key words: Direct selection, path analysis, Triticum aestivum L.

Recebido para publicao em maro de 2010 e aprovado em maro de 2011

1
Trabalho de Concluso de Curso, desenvolvido na Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola, Cascavel, Paran, Brasil
2
Engenheiro-Agrnomo. Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola, BR 467- KM 98, Caixa Postal 301, 85.813-450, Cascavel/ PR, Brasil. fvesohoski@coodetec.com.br
3
Engenheiro-Agrnomo, Dr.Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola, BR 467- KM 98, Caixa Postal 301, 85.813-450, Cascavel/PR. volmir@marchioro.eng.br
4
Engenheiro- Agrnomo, Dr. Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola, BR 467- KM 98, Caixa Postal 301, 85.813-450, Cascavel/PR. franco@coodetec.com.br
5
Acadmico de Agronomia. Faculdade Assis Gurgacz. Avenida das Torres n. 500, 85.806-095, Bairro FAG, Cascavel/PR. alex_cantelle@hotmail.com

Rev. Ceres, Viosa, v. 58, n.3, p. 337-341, mai/jun, 2011

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Fernando Vesohoski et al.

INTRODUO
O centro de origem e domesticao do trigo situa-se
das montanhas de Zagros (Ir - Iraque) at as montanhas
Taurin, na Turquia, e, nas montanhas a sudoeste do mar
Mediterrneo (Feldman, 1976), sendo a espcie Triticum
aestivum a mais cultivada no Brasil e no mundo. O trigo
foi uma das primeiras culturas domesticadas e por 8000
anos tem sido a base da alimentao das principais civilizaes da Europa, sia e frica. A partir de sua
domesticao, entre 7000 e 9000 a.C., este cereal passou
por um processo de grande expanso por todo mundo
(Bell, 1987).
Segundo Marchioro et al. (2009), as principais caractersticas almejadas para os novos cultivares de trigo so:
rendimento de gros; qualidade industrial; tolerncia
germinao na espiga, molstias, seca, ao alumnio
txico do solo, debulha natural e ao acamamento; capacidade de afilhamento; boa resposta adubao e ampla
adaptabilidade e estabilidade fenotpica. Entretanto, segundo Carvalho et al. (2008), uma das grandes limitaes
no melhoramento de plantas autgamas, como o trigo, o
tempo necessrio para se atingir a homozigose aps a
hibridao, j que o procedimento para a obteno destas
linhagens com alta homozigose requer vrias geraes de
autofecundao, sem contar com os testes a que a nova
linhagem ter que ser submetida at o seu lanamento
como cultivar.
Quando a seleo no melhoramento gentico realizada com base em plantas individuais, os fatores relacionados com a ao gnica, com o efeito de ambiente e com
a reduzida disponibilidade de sementes so fatores restritivos em geraes com elevada frequncia de heterozigotos (Benin et al., 2005). Estes fatores, somados a
heterogeneidade de ambientes, acabam apontando maior
erro experimental. Nestas condies, procedimentos estatsticos que possibilitem a partio da varincia
fenotpica em componentes genotpicos, principalmente,
em geraes de populaes com elevada frequncia de
heterozigotos, so desejveis. Em vista destes efeitos, a
correlao fenotpica pode induzir o melhorista a estratgias pouco efetivas (Chaudaury, 1973). Assim, importante distinguir as causas genticas e de ambiente que,
combinadas, resultem na correlao fenotpica (Almeida,
1988).
Procurando compreender melhor a associao entre
caracteres, Wright (1921) props um mtodo, denominado anlise de trilha (path analysis), que desdobra as correlaes estimadas em efeitos diretos e indiretos de cada
carter sobre uma varivel bsica, que segundo Cruz &
Regazzi (1997), constitudo pelo conhecimento prvio
do pesquisador e de possveis inter-relaes expressas
em diagramas de trilha. O sucesso dessa anlise reside
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basicamente na formulao do relacionamento de causa e

efeito entre os caracteres estudados (Silva et al., 2005).
Estudando as correlaes de efeitos diretos e indiretos, Benin et al. (2003) encontraram que a inexpressiva
concordncia entre estimativas de associao simples e
efeito direto no forneceram contribuio para a utilizao de relaes genticas e fenotpicas na identificao
de associaes herdveis de grande interesse. Porm, os
efeitos diretos e indiretos mostraram que os caracteres
peso de pancula, nmero de panculas por planta e peso
mdio dos gros podem ser empregados com sucesso na
seleo de plantas com alta produtividade de gros em
aveia.
Caiero et al. (2001) observaram tambm que a seleo indireta para o rendimento de gros, quando se trata
de peso de pancula, levando em considerao o nmero
de gros por pancula e,ou, a massa de gros, a melhor
estratgia de seleo indireta para a escolha de gentipos
superiores em aveia. Sendo que, em termos produtivos,
gentipos com menor potencial de afilhamento esto sujeitos a maiores dependncias de densidade de semeadura e esta caracterstica est relacionada tambm com a
senescncia de afilhos (Valrio et al., 2008).
Diante destas consideraes, o presente trabalho teve
como objetivo estimar as correlaes genotpicas e o desdobramento dos efeitos diretos e indiretos dos componentes do rendimento de gros em trigo sobre a produtividade em 12 cultivares.

MATERIAL E MTODOS
O experimento foi conduzido no ano agrcola de 2008,
no campo experimental da Cooperativa Central de Pesquisa Agrcola (Coodetec) no municpio de Palotina, Paran.
O municpio possui clima temperado com precipitao
pluviomtrica mdia anual em torno de 1600 mm, Latitude
24o18S e Longitude 53o55W e Altitude de 330 metros. O
solo da classe Nitossolo Vermelho eutrofrrico, sem a
presena de alumnio, apresentando textura argilosa e relevo semiondulado.
Antes da semeadura, foi realizada amostragem do solo
para realizao das anlises qumicas, sendo as amostras
retiradas na profundidade de 0 - 20 cm. Com base nos
resultados da anlise, procedeu-se a adubao de base
com a aplicao de 300 kg ha-1 de N-P2O5-K2O (8-20-20) e
mais 60 kg ha-1 de N, aplicado em cobertura, no incio do
afilhamento.
Doze cultivares de trigo foram utilizados no experimento, conduzidos em ensaios de valor de cultivo e uso
(VCU), sendo elas: CD 104, CD 105, CD 108, CD 113, CD
114, CD 116, CD 117, CD 118, CD 150, BRS 208, BRS 210,
IPR 85. Todos os cultivares foram escolhidos com base
na necessidade de informaes das suas principais ca-

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ractersticas que contribuem para o rendimento de gros.
Todas as linhagens foram semeadas com densidade de
350 sementes aptas por metro quadrado. Antes da semeadura, as sementes foram tratadas com Triadimenol +
Imidacloprid.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos
ao acaso, com trs repeties em parcelas constitudas de
seis linhas de 5 m de comprimento, espaadas em 0,20 m
entre linhas, sendo a semeadura efetuada mecanicamente. A adubao e o controle de doenas e pragas foram
efetuados conforme recomendaes tcnicas CSBPT
(2006).
Os caracteres avaliados no experimento foram os seguintes: tamanho da espiga (TES), nmero de espiguetas
por espiga (NEE) e nmero de gros por espiga (NGE)
obtidos pela mdia de cinco espigas coletadas, ao acaso, nas quatro linhas centrais de cada parcela; nmero
de espigas por metro (NEM), definido pela contagem
das espigas, em duas amostras de um metro linear nas
quatro linhas centrais de cada parcela, na fase de enchimento de gros; massa de mil gros (MMG), estabelecida
por meio da pesagem de mil gros de cada parcela; e
rendimento de gros (RDG) que foi determinado por meio
da colheita e pesagem dos gros colhidos na rea total
de cada parcela.
Os dados foram submetidos anlise de varincia e
os coeficientes de correlao de Pearson entre todas as
variveis foram obtidos pelo mtodo proposto por Steel
& Torrie (1980). Foi realizada a avaliao de multicolinearidade das variveis pela matriz de correlao genotpica,
conforme descrito por Cruz & Regazzi (1997). Os efeitos
diretos e indiretos foram estimados pelo mtodo de anlise de trilha ou path analysis, desenvolvido por Wright
(1921), considerando o modelo causal, descrito por Cruz
& Regazzi (1997). Para esta ltima anlise, foi utilizada a
varivel RDG como varivel principal e as demais como
variveis explicativas. Todas as anlises foram realizadas
por meio do programa Genes (CRUZ, 2006).

RESULTADOS E DISCUSSO
A partir do resumo da anlise de varincia, observa-se
que os tratamentos diferiram quanto ao rendimento de
gros (RDG), nmero de espigas por metro (NEM), nmero de gros por espiga (NGE), nmero de espiguetas por
espiga (NEE), tamanho da espiga (TES) e a massa de mil
gros (MMG) pelo Teste F ((p<0,05), Tabela 1). Os coeficientes de variao para as variveis analisadas foram
baixos, com valores variando de 4,78 a 9,68%, mostrando
baixa disperso dos dados segundo a classificao de
Gomes & Garcia, 2002, indicando um comportamento homogneo dos dados amostrados no experimento.
As estimativas dos coeficientes de correlao
genotpica para os caracteres avaliados (Tabela 2) possi-

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bilitaram verificar ampla magnitude nos valores de correlao genotpica, com valores indicativos variando de 0,781
a 0,945 entre caracteres analisados.
A partir dos coeficientes de correlao, observa-se
que as variveis tamanho de espiga (TES), nmero de
espiguetas por espiga (NEE) e nmero de gros por espiga (NGE) apresentaram tendncias a associaes positivas entre si e com o rendimento de gros (RDG). As estimativas de correlao genotpica entre estas variveis,
com o rendimento de gros foram de 0,145, 0,304 e 0,477,
respetivamente.
A correlao significativa, porm baixa, observada
entre NGE e MMG pode ser explicada pela dificuldade no
melhoramento, ou seja, quando se busca um maior nmero de gros por espiga tem-se dificuldade em manter o
tamanho dos gros. Segundo Vencovsky & Barriga (1992),
coeficientes de correlao baixos no representam falta
de associao entre as caractersticas, mas inexistncia
de causa e efeito.
A anlise de multicolinearidade revelou valor reduzido, revelando confiabilidade dos dados utilizados para
obteno dos efeitos diretos e indiretos na anlise de trilha Cruz & Regazzi (1997).
A anlise de trilha proporciona um conhecimento detalhado das influncias dos caracteres envolvidos em um
diagrama previamente estabelecido e justifica a existncia
de correlaes positivas e negativas, de altas e baixas
magnitudes entre os caracteres estudados. O desdobramento em efeitos diretos e indiretos dos coeficientes de
trilha e de correlao total entre os caracteres em estudo
est na Tabela 3.
Na Tabela 3, observa-se correlao total positiva
(0,1449), da varivel tamanho de espiga (TES) com o rendimento de gros (RDG), mas seu efeito direto negativo (3,6601) indica ausncia de causa e efeito. Nestas condies, necessrio utilizar uma seleo restrita, como
sugerida por Vencovsky & Barriga (1992), a fim de eliminar os efeitos indiretos indesejveis e aproveitar o efeito
direto existente.
Entre os caracteres envolvidos no desdobramento dos
coeficientes de trilha, o carter nmero de gros por espiga (NGE) revelou alto efeito direto sobre o rendimento de
gros (2,0126), concordando com o valor do coeficiente
de correlao genotpica entre estes caracteres, que foi
de 0,3037, permitindo estabelecer a hiptese da verdadeira existncia de uma associao entre esses caracteres. O
carter nmero de espiguetas por espiga (NEE) tambm
revelou alto efeito direto (2,2795) sobre o rendimento de
gros (RDG) com uma correlao total tambm elevada de
0,4765. Isto se deve ao fato de os caracteres nmero de
gros por espiga (NGE) e nmero de espiguetas por espiga (NEE) estarem altamente correlacionados. A correlao genotpica observada entre estes dois caracteres foi
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Tabela 1. Valores de F e coeficientes de variao referentes ao tamanho da espiga (TES), nmero de espiguetas por espiga (NEE),
nmero de gros por espiga (NGE), nmero de espigas por metro (NEM), massa de mil gros (MMG) e rendimento de gros (RDG)
Variveis

Fontes de variao
Valores de F
Coeficiente de variao (%)

TES

NEE

NGE

NEM

MMG

RDG

10,08*
6,16

3,16*
7,58

5,99*
9,68

5,71*
6,74

42,16*
4,78

5,74*
9,62

* Significativo a 5% de probabilidade.

Tabela 2. Coeficientes de correlao genotpica de Pearson para os caracteres tamanho da espiga (TES), nmero de espiguetas por
espiga (NEE), nmero de gros por espiga (NGE), nmero de espigas por metro (NEM), massa de mil gros (MMG) e rendimento
de gros (RDG)
Caracteres
TES
NEE
NGE
NEM
MMG
RDG

TES

NEE

NGE

NEM

MMG

RDG

1,0

0,895
1,0

0,934
0,945
1,0

-0,781
-0,604
-0,624
1,0

0,372
0,055
0,058
-0,691
1,0

0,145
0,477
0,304
0,057
-0,232
1,0

Tabela 3. Estimativa dos coeficientes dos efeitos diretos e indiretos e correlao total entre os caracteres tamanho da espiga (TES),
nmero de espiguetas por espiga (NEE), nmero de gros por espiga (NGE), nmero de espigas por metro (NEM), massa de mil gros
(MMG) e rendimento de gros (RDG)
Caracteres

Coeficientes

Efeito
trilha

correlao total

TES

Direto sobre RDG

Indireto via NEE
Indireto via NGE
Indireto via MMG
Indireto via NEM

-3,6601
2,0394
1,8798
0,5480
-0,6623

0,1449

NEE

Direto sobre RDG

Indireto via TES
Indireto via NGE
Indireto via MMG
Indireto via NEM

2,2795
-3,2747
1,9019
0,0818
-0,5119

0,4765

NGE

Direto sobre RDG

Indireto via TES
Indireto via NEE
Indireto via MMG
Indireto via NEM

2,0126
-3,4185
2,1541
0,0849
-0,5293

0,3037

NEM

Direto sobre RDG

Indireto via TES
Indireto via NEE
Indireto via NGE
Indireto via MMG

0,8482
2,8578
-1,3757
-1,2559
-1,0172

0,0573

MMG

Direto sobre RDG

Indireto via TES
Indireto via NEE
Indireto via NGE
Indireto via NEM

1,4732
-1,3616
0,1265
0,1159
-0,5857

-0,2319

Coeficiente de Determinao

0,8740

Efeito da varivel Residual

0,3549

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de 0,945, ou seja, medida que se aumenta o nmero de
espiguetas por espiga (NEE) aumenta, quase que na mesma proporo, o nmero de gros por espiga (NGE).
O carter massa de mil gros (MMG) apresentou alto
efeito direto (1,4732) sobre o rendimento de gros (RDG),
afirmando a possibilidade de uso da seleo para o rendimento de gros (RDG) por meio da massa de mil gros
(MMG) pelos programas de melhoramento, entretanto, a
correlao total evidenciou valor negativo (-0,2319) por
causa dos efeitos indiretos negativos altos do TES (1,3616) e do NEM (-0,5857), pois os efeitos genticos
esto diretamente relacionados com o ambiente e ainda
so de carter quantitativo, ou seja, baixa herdabilidade.
O efeito direto positivo do carter nmero de gros por
espiga (NGE) e massa de mil gros (MMG), sobre o rendimento de gros encontrados neste estudo, concordam
com os resultados obtidos por outros autores (Gondim et
al., 2008; Caiero et al., 2001; Vieira et al., 2007).
O carter nmero de espigas por metro (NEM) revelou
um efeito direto positivo (0,8482) sobre o rendimento de
gros (RDG), embora a correlao total encontrada tenha
sido baixa (0,0573), este baixo valor de correlao
genotpica entre os caracteres, segundo Vencovsky &
Barriga (1992), indica a inexistncia de causa e efeito e
no representa falta de associao entre os caracteres.
O coeficiente de determinao encontrado (0,87) indica que 87% do rendimento de gros obtido decorrente
dos efeitos das variveis analisadas. Tal coeficiente fica
restrito a esses patamares pela razo de estes caracteres
serem quantitativos, com grande nmero de genes de
pouco efeito no carter, apresentando varincia ambiental
considervel, reduzindo a sua herdabilidade.

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