VRUS

Caractersticas Gerais e Classificao

Introduo:
Se bem que doenas de animais e plantas, causadas por vrus, sejam to velhas
quanto a existncia do homem sobre a face da terra, seu reconhecimento etilgico
s comeou a ser feito no ltimo decnio do sculo passado, quando Iwanowski,
trabalhando em Mosaico do Fumo, provou que suco de plantas doentes permanecia
infectivo depois da passagem pelo filtro bacteriolgico. Essa descoberta foi logo
seguida por caraterizao idntica de vrias doenas como a febre aftosa, a
poliomielite e a varola. At por volta de 1920, entretanto, devido ao fato de sua
diferenciao com microrganismos patognicos residir to somente em sua
filtrabilidade atravs do filtro bacteriolgico e sua invisibilidade ao microscpio
composto, foi dado nfase em estudos clnicos, patolgicos e epidemiolgicos
dessas doenas que, apesar de serem, obviamente, ocasionadas por agentes
infeciosos transmissveis, no podiam ser atribudas a microrganismos visveis. A
partir de ento, estudos bioqumicos, sorolgicos, eletromicroscpicos, etc.,
permitiram compreender melhor a natureza do vrus, um importante grupo de
agentes produtores de doenas, responsvel por grandes problemas patolgicos
no homem nos animais e nas plantas.
Caractersticas
Filtrabilidade:
Essa caracterstica, que serviu de base para a descoberta do vrus, originou a
denominao vulgar de "vrus filtrvel", termo que teve de ser abandonado pelo
fato de, posteriormente, se descobrir que existem bactrias filtrveis, como certos
espiroquetas, e vrus no filtrveis, como o vrus do Mosaico Comum do feijoeiro e
o do "Crinkle Mosaic" da batatinha. A filtrabilidade do vrus no uma pura
conseqncia de seu diminuto tamanho. Tipo de filtro, temperatura, ph, carga
eltrica do vrus e do filtro, quantidade de presso exercida sobre o filtro, natureza
do fludo da suspenso e durao da filtrao, so fatores que devem ser levados
em considerao ao se determinar a filtrabilidade do vrus. Atualmente se dispe de
filtros de coldio, as Membranas de Gradocol, em que o tamanho dos poros muito
mais importante do que nos filtros bacteriolgicos de porcelana.
Natureza Corpuscular
Desde 1898 se suspeita da natureza corpuscular do vrus, com a teoria do
"contagium vivum fluidum", denominao que Beijerink emprestou de Fracastorius
(1546) para caracterizar o filtrado infectivo do suco de fumo com mosaico. A guisa
de esclarecimento, contagiam era uma substncia derivada do corpo do doente e
que, passando de um indivduo para outro, transmitia a doena e a teoria do
contagiam vivum foi criada por Fracastorius, quando postulou a idia de que o
contagiam fosse devido a agentes vivos (seminaria). Entretanto, por muitos anos,
essa caracterstica foi um ponto altamente controvertido pois a cincia ainda no
estava preparada para comprov-la. Apesar disso, mesmo antes da descoberta de
microscpio eletrnico, em 1938, Wendell Stanley (1935) j mostrava evidncias
irrefutveis sobre a natureza corpuscular do vrus ao cristalizar o vrus do Mosaico

do Fumo. Hoje, acostumamos com representaes esquemticas e

eletromicrogrficos dos vrus, dificilmente imaginamos que essa caracterstica
tivesse sido um pomo de discrdia no passado.
Dimenses do vrus
As dimenses dos vrus, evidenciadas por estudos eletromicroscpicos, de
ultrafiltrao e ultracentrifugao, variam de 10 a 350 milimicra de dimetro; o
comprimento chega at 2.000 milindrica (vrus da Tristeza do Citrus). A guisa de
comparao, os glbulos vermelhos do sangue humano tm 7.500 milimicra de
dimetro e, dentro de uma clula bacteriana, podem caber mais de 1 milho de
partculas de vrus.
Morfologia, composio e estrutura
O microscpio eletrnico permite visualizar diretamente as caractersticas
morfolgicas dos vrus que podem ser: esfricos, como os vrus da influenza e da
encefalite japonesa; cilndricos, com a maioria dos vrus de plantas; cbicas, como
o vrus da vaccinia; e espermatozoidal, (imagem)como os bacterifagos.
A organizao estrutural das partculas de vrus, evidenciada pela tcnica da
difrao de raio X e complementada por outros mtodos fsicos e qumicos, mostra
configuraes estridimensionais que admitem os seguintes tipos de simetria:
cbica, helicoidal e binria.
Um vrus composto de cido nucleico ( DNA ou RNA) e uma parede de protena.
Os cidos nucleicos se localizam no interior das protenas. As envoltrio protico
se d o nome de capsdeo, o qual, por sua vez, formado pelos capsmeros,
unidades estruturais simtricas dispostas em ordem determinada. O capasdeo
mais o cido nucleico o nucleocapsdeo. Virion a partcula madura do vrus e
pode ser sinnimo de nucleocapsdeo ou nucleocapsdeo dentro de um invlucro.
Invlucro uma membrana de origem celular que pode envolver o capsdeo. O
termo vrus se aplica num sentido mais amplo, incluindo os diferentes estgios do
seu desenvolvimento.
O material gentico DNA ou RNA. nunca se encontram simultaneamente no mesmo
vrus, o que constitui uma caracterstica singular quando comparados com as
clulas de outros organismos vivos. O DNA o portador de informao gentica em
todos os organismos vivos. Em alguns vrus, o material gentico o DNA e, em
outros, o RNA. Os vrus diferem no seu contedo de DNA ou RNA. Os vrus de
plantas contm RNA, exclusivamente; os vrus de animais, DNA ou RNA e os vrus
de bactrias (bacterifagos) DNA, comumente. Os vrus mais complexos contm,
alm das nucleoprotenas, outros compostos como lipdeos, carboidratos,
vitaminas e vestgios de metais.

Transmissibilidade
A transmissibilidade uma caracterstica fundamental dos vrus, como tambm o
para outros agentes causadores de doenas. interessante citar que, j em 1901,

nos primrdios da Virologia, se chegava concluso de que a Febre Amarela no

era transmitida pelo contato fsico de pessoas doentes e sadias havendo
necessidade do concurso de um mosquito vetor na cadeia de transmisso de
homem a homem. Por muitos anos, a transmissibilidade do vrus foi a nica
evidncia experimental de sua existncia como uma entidade independente. Os
conhecimentos sobre a transmissibilidade so essenciais para se tentar prevenir ou
circunscrever a transmisso natural.
O vrus de plantas so transmitidos, na natureza, principalmente por meio de
enxertia, insetos vetores e contato membrnico. Existem casos de transmisso pelo
gro de plen por fungos do solo, por nematides e por caros, mas so raros.
Entretanto, para fins de consideraes que os vrus podem ser disseminados a
longas distncias por meio de sementes (Mosaico Comum do Feijoeiro), Mosaico da
Alface, TWV em tomateiro e rgos de propagao vegetativa (mosaico e
raquitismo da cana-de-acar, enrolamento da batatinha, etc.)
A transmisso por enxertia o mtodo mais universalmente aplicvel, requerendo
somente que o vrus se torne sistmico. Assim se transmitem, nas condies
naturais, por exemplo, os vrus da Tristeza, Sacarose, Exocorte e Xiloporose do
Citrus. Experimentalmente, vrus comum a duas espcies vegetais que no se
enxertam podem ser transmitidos por enxerto de Cuscuta sp., fanergamo parasita.
A transmisso por contato mecnico, muito usado em estudos de inoculao
artificial, um mtodo muito importante para vrus como o TWV e o Mosaico das
Cucurbitceas que pelo simples contato do lavrador de uma planta doente para a
sadia pode transmitir o vrus.
A transmisso por insetos vetores o mtodo mais comum na natureza. Dentre os
insetos vetores os Afdeos constituem o grupo mais numeroso, sendo responsvel
pela transmisso de mais ou menos 90 vrus diferentes. Dentre os afdeos sabe-se
que o Myzus persicae transmissor de mais de 50 vrus diferentes. H
determinados vrus que so transmitidos por vrios insetos, como por exemplo o
vrus do mosaico do pepino que transmitido por algumas dezenas de insetos.
Tambm existem vrus transmissveis por apenas um inseto, como no caso do vrus
da beterraba aucareira transmitida por Circulifer tenellus. Os trips se caracterizam
por transmitir somente uma espcie de vrus de planta, como, por exemplo, no caso
de Frankliniella paucispinosa que transmite somente o vrus do vira-cabea.
A transmisso do vrus pelos insetos pode Ter um carter persistentes ou no
persistentes. Diz-se que o vrus persistente quando, aps um longo perodo
mnimo de alimentao em plantas doentes, para aquisio e aps um longo
perodo de reteno no inseto, geralmente por toda a vida. Por exemplo, vrus do
enrolamento das folhas da batatinha se multiplica com maior eficincia no inseto
vetor Myzus persicae com maior perodo de alimentao; apresenta um perodo
latente de 24 horas e, o pulgo guarda o vrus no persistentes so adquiridos pelo
vetor num curto perodo de alimentao (10 horas no mximo) e so retidos por um
perodo mximo de 24 horas. Por exemplo, o vrus do mosaico da beterraba
adquirido por Myzus persicae em 2 horas e retido por apenas 3 horas.
Parasitismo celular obrigatrio

A mais importante caracterstica dos vrus o parasitismo celular obrigatrio. Se

bem que partculas individuais dos vrus sobrevivam por perodos variveis em
ambientes extracelulares, a sobrevivncia da espcie depende inteiramente de
multiplicao intracelular e, portanto, de sucessivos ciclos de associao com
organismos hospedeiros mais evoludos (bactrias, plantas e metazorios). Com
efeito, todas a tentativas de cultiv-los em meio de cultura inanimado fracassaram.
Dessa caractersticas resulta toda a importncia dos vrus pois, frequentemente, ao
parasitismo obrigatrio se associa a patognese.
Do parasitismo obrigatrio decorrem ainda duas importantes consequncias: a
formao de incluses intracelulares e o desenvolvimento de tcnicas especiais de
cultura artificial do vrus. Incluses intracelulares (protoplsmicas e ou
intranucleares) j so conhecidas em vrias viroses, tanto vegetais como animais.
Tais incluses so interpretadas, atualmente, como colnias intracelulares do vrus.
Ex. incluses cristalinas hexagonais como em TWV, incluses em massa compacta
como em Tristeza do Citrus, incluses cilndrico-lamelares como no Mosaico
Comum do feijoeiro, incluses nucleares como no vrus da Gomphrena, etc.
Em todas as tcnicas especiais de cultura artificial dos vrus imprescindvel a
presena de clulas vivas. Os mtodos mais usados para o cultivo de vrus de
interesse mdico so a cultura de tecido e a cultura do ovo embrionado. O vrus de
interesse fitopatolgico no so muito estudados sobre esse aspecto.
Infeco e multiplicao
Os vrus se aderem parede celular, penetram, se multiplicam, amadurecem e,
finalmente, se liberam. Nos vrus de plantas, aparentemente, no existe a
capacidade de penetrao, havendo necessidade de colocar a partcula do vrus em
contato direto com o ambiente intracelular.
Nos vrus de plantas, a primeira fase do processo de infeco a adsorso. O vrus
deve ser introduzido na clula, injuriada mas no morta, entrando em contato
ntimo e se unindo com a substncia viva da clula. Essa unio instantnea de
modo que a lavagem imediata do tecido inoculado com gua no reduz a infeco.
Comprovou-se, experimentalmente, que a imerso de folhas de Nicotiana glutinosa,
logo aps inoculao como RNA do TWV, em uma soluo de RNA se, suficiente
para destruir o RNA no reduz o nmero de leses locais.
Aparentemente, os vrus de plantas, logo aps a adsorso, de desfazem da parte
protica liberando o RNA. Segue-se um perodo de latncia ou de eclipse durante o
qual o vrus no pode ser detectado. A durao desse perodo depende da
temperatura, do contedo de vrus no inoculo e da sensibilidade do mtodo. Depois
dessa fase o vrus se torna detectvel e o seu contedo nos extratos sucessivos
aumenta rapidamente.
O fenmeno dominante da infeco por vrus a replicao intracelular. Sabe-se,
hoje, que os vrus de plantas consistem de dois componentes qumicos, RNA
infeccioso e a protena do vrus. Essa protena no exibe nenhuma atividade
enzimtica conhecida, no podendo iniciar por si a infeo e, aparentemente,
servindo somente como capa protetora para o RNA. (nos bacterifagos a capa
protica exibe atividade enzimtica e a penetrao assume um carter ativo). O
RNA, por seu lado, possui a capacidade de causar infeo que resulta na formao

de partculas tpicas do vrus. Parece, portanto, carregar a informao gentica para

reproduzir no somente a si prprio mas tambm a parte protica do vrus.
Especificidade de Hospedeiros e Tecidos
Os vrus, tanto de plantas como de animais, apresentam uma gama determinada de
hospedeiros. Assim, o vrus da febre amarela urbana tem como hospedeiros
somente o homem (transmissor: mosquito do gnero Aedes); o da febre amarela
silvestre, o macaco e o homem (transmissor Haemogogus); o da Tristeza do Citrus,
somente plantas ctricas; TWV pelo menos 74 espcies vegetais distribudas em 14
famlias. Em vrus animais e especificidade vai at o nvel histolgico, servindo de
base para classifica-los em vrus: vrus dermotrpicos (varola, varicela, sarampo,
rubola, etc.), vrus pneumotrpicos (gripe, resfriado, etc.) vrus neurotrpicos
(raiva, poliomielite, encefalites, etc.), vrus hepatotrpicos (febre-amarela, hepatite)
e vrus linfo e glandulotrpicos (caxumba, linfogranuloma inguinal).

NATUREZA ANTIGNICA

Muito antes da descoberta dos vrus, j se sabia que doenas hoje conhecidas eram
causadas por vrus, como por exemplo a varola, conferiam resistncia contra
incidncias subsequentes. A vacina contra a varola se baseia, ainda hoje, na
descobertas de Jenner (1798) de que o vrus do "cow-pox"(varola bovina) imuniza
contra o "small-pox"(varola humana).
Protenas introduzidas no corpo animal, por via parenteral, sendo elas estranhas ao
corpo do animal, induz a formao de substncia que reagem especificamente com
as protenas injetadas. Estas protenas estranhas constituem os antgenos e as
substncias induzidas, os anticorpos. Sendo os vrus de natureza nucleoproteica
tem essa propriedade antigno que serve de base para os mtodos sorolgicos
usados em Virologia. Especula-se, atualmente, se as plantas possuem essa
capacidade de formao de anticorpos, comprova somente em animais. Estirpes
fracas do vrus da tristeza dos citros conferem resistncia s estirpes mais severas
do mesmo vrus. A natureza desse fenmeno, entretanto, no esta esclarecida.
VARIABILIDADE
A variabilidade em vrus reconhecida h muito tempo mas s recentemente tem
sido possvel apreciar a sua extenso e especular as possveis causas. Essa
variabilidade foi inicialmente observada em relao patogenicidade e gama de
hospedeiros mas, atualmente, se conhecem evidncia de variabilidade em certos
vrus para quase todas as caractersticas examinadas: constituio de
aminocidos, capacidade de forma particular nucleoprotena tpica, capacidade de
ser transmitida por determinado vetor, forma cristalina, resistncia a tratamento
inativantes, etc. Evidentemente, variaes em patogenicidade so as que
despertam maior interesse. Por exemplo, acontece, frequentemente, com vrus de
animais que, sendo inoculados em srie no organismo de certos hospedeiros ou
aps repetidas subculturas em meio artificial, modificam pouco a pouco a sua
virulncia original at certo limite que se mantm estvel. E essa perda de
virulncia irreversvel. Por exemplo, o vrus da raiva colhido diretamente do co

(vrus da ruas), passado varias vezes em coelhos, transforma-se no chamado vrus

fixo. Desse fenmeno se tira excelente proveito no preparo de vacinas.
CONCEITO DE VRUS
Vrus so partculas infecciosas, de natureza nucleoproteica, de dimenses
geralmente inferiores a 0,2 micra e, consequentemente, geralmente filtrveis
em filtros bacteriolgicos e visveis somente ao microscpio eletrnico. So
parasitas intracelulares obrigatrios, formando geralmente s em presena
de clulas vivas e do facilmente lugar a mutaes. Induz a clula parasita a
formar rplicas, tanto do cido nucleico como da capa protica.

CLASSIFICAO E NOMENCLATURA

A classificao e a nomenclatura de vrus , ainda hoje, um ponto controvertido.

Inicialmente, os vrus foram denominados de acordo com o nome da doena que
ocasionavam e, apesar de muitas tentativas de introduzir novas nomenclaturas
cientficas, , ainda, a mais universalmente adotada entre os fitopatologistas. Assim
se conhecem, por exemplo, o vrus do mosaico do fumo (VMF ou TMV), o vrus da
vira cabea do tomateiro, o vrus da tristeza do Citrus, o vrus do mosaico comum
do feijoeiro, etc. Evidentemente, tal nomenclatura foge regra geral de
denominao de outros agentes causadores de doenas e pode-se consider-la
comum ou vulgar (nome comum do citros). Como se pode observar, essas
denominaes comuns se baseiam principalmente em sintomatologia das doenas
ocasionadas e sendo a sintomatologia um carter varivel, de acordo com o
ambiente e com hospedeiro, levou a muitas confuses, um mesmo vrus (como o
TMV e o vrus do mosaico das cucurbitceas) sendo identificada vrias vezes como
vrus novos.
Johnson (1927), observando que sintomas, quando apropriadamente interpretadas
em estudos comparativos, tinham caractersticas diagnosticas de algum valor para
classificar os vrus do fumo mas que era difcil dar um nome descritivo para todos
os vrus que ocorrem num determinado hospedeiro, sugeriu uma nomenclatura
baseada em hospedeiro e prioridade de constatao. No seu sistema o vrus do
mosaico do fumo (VMF) se denominaria Tabaco vrus 1 e os outros vrus do fumo
receberia um nmero em ordem de sua descoberta, Tal sistema no tem,
atualmente, nenhum valor, pois um nmero nada caracteriza e o grande nmero de
vrus de um determinado hospedeiro dificulta a associao com caractersticas
importantes dos vrus.
Smith (1937) props a latinizao do sistema de Johnson e , assim, o VMF se
denominaria Nicotiana vrus 1 , mantendo-se, ainda, as mesmas desvantagens do
sistema de Johnson.
Bennett (1939) sugeriu a substituio dos nmeros por um termo que
caracterizasse uma propriedade importante do vrus e o VMF se chamaria Tobacco
vrus altathermus ou Nicotiana vrus altathermus (elevado ponto trmico de
inativao). Se em investigaes subsequentes se provasse que o vrus fossem
organismos vivos, adotar-se-ia a denominao binomial Paracrystalis altathermus ;

se, pelo contrrio, se provasse serem os vrus compostos qumicos, o VMF, por
exemplo, se denominaria Altathermovir.
Holmes (1939) sugeriu a nomenclatura binomial - trinomial latinizada pela qual o
VMF se denominaria Marmor tabaci e suas linhagens M. tabaci var. vulgare, M.
tabaci var. aucuba, M. tabaci var. deformans, etc. Holmes propunha ainda a criao
do reino Vira , incluindo todos os vrus, com duas divises: Zoophagi , para os vrus
de animais e Phytophagin , para os vrus de plantas.
Os Phytophagi foram subdivididos em duas classes: Schyzophyto phagi
(bactriofagos) Spermatophytophagi (vrus de plantas superiores). Estes admitiam
as seguintes famlias e gneros: Chlorogenaceae (gen. Chlorogenus), Marmoraceae
(gen. Marmor), Annilaceae (gen. Annulus), Gallaceae (gen. Galla), Acrogenaceae
(gen. Acrogenus), Rugaceae (gen. Ruga), Coriaceae (gen. Corium), Nanaceae(gen.
Nanus), Savoiaceae (gen. Savoia) e Lethaceae (gen. Lethum). Segundo Holmes, tal
sistema de classificao tem as vantagens de agrupar os vrus de acordo com
similaridades fundamentais como testes sorolgicos, e imunolgicos e tipos de
doena.
Fawcett (1940), props a nomenclatura binomial em que o nome genrico era obtido
do hospedeiro mais o sufixo vir e o nome especfico de alguma caracterstica da
virose ou do vrus.
Assim, o vrus da sacarose do Citrus foi denominado de Citrivir psorosis, o vrus do
vira-cabea da beterraba Betavir eutetticola etc.
Alm dessas nomenclaturas foram sugeridas muitas outras mas nenhuma
conseguiu aceitao geral, estando, ainda hoje, a taxonomia de vrus num
verdadeiro cos. Entretanto, j h um esforo, em mbito internacional, visando
padronizar a nomenclatura e a classificao dos vrus. Nesse sentido, o Comit
Provisrio de Nomenclatura de vrus (P.C.N.V.) da Associao Internacional das
Sociedades Microbiolgicas (1965) recomendou a adoo provisria do sistema de
classificao de Lwoff, Horne e Tournier (L.H.T.), por ser, no momento,
aparentemente, o mais adequado.
O sistema L.H.T., caracteriza os vrus como entidades que exibem durante o seu
"ciclo vital" uma partcula infecciosa contendo apenas um tipo de cido nucleico.
Baseia-se, principalmente, em natureza do cido nucleico, morfologia, estrutura e
simetria das partculas de vrus. Primeiramente, os vrus so em dois grupos: D(deoxyvira), contendo DNA e R- (ribovira), contendo RNA. Esses grupos so
subdivididos, de acrdo com sua simetria, em H- com simetria helicoidal (classes
Deoxyhelica e ribohelica). C- com simetria cbica (classe Deoxybinala). Todos os
virions pertencem a uma das duas categorias: N- capsdeo sem envlucro e,
capsdeo com envlucro. Os grupos so posteriormente subdivididos, de acordo
com o nmero de capsmeros, para os virions RCN, 32c. O quadro abaixo mostra o
sistema L.H.T. sugerindo pelo P.C.N.V.
A nomenclatura proposta por PCNV baseia-se nomes latinos ou gregos-latinizados,
escolhendo-se uma espcie tpica para cada gnero. A espcie tpica d o nome
famlia. Os nomes genricos terminam em vrus. Exp. Protovirus tabaci (TMV).
Os nomes das famlias, derivadas dos nomes genricos, terminam em VIRIDAE.
EXP. FAM. Protoviridae (T.M.V.).