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Biologia Reprodutiva PDF
Biologia Reprodutiva PDF
epr
odutiv
eprodutiv
odutivaa e o ictioplncton de
Cetengr
aulis edentulus Cuvier (Pisces, Clupeif
or
mes, Engr
aulidae)
Engraulidae)
Cetengraulis
Clupeifor
ormes,
na enseada do Saco dos Limes, Flor
ianpolis, Santa Catar
ina, Br
asil
Florianpolis,
Catarina,
Brasil
Jos M. Souza-Conceio 1, Marcelo Rodrigues-Ribeiro 2 & Marcus A. Castro-Silva
Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade da Regio de Joinville. Campus Universitrio, Bom Retiro,
Caixa Postal 246, 89201-972 Joinville, Santa Catarina, Brasil. E-mail: zzze.maria@mailcity.com
Centro de Cincias Tecnolgicas da Terra e do Mar, Universidade do Vale do Itaja. Rua Uruguai 458, Caixa Postal 360,
88302-202 Itaja, Santa Catarina, Brasil.
yoplankton of Cetengr
aulis edentulus
ABSTRACT. Population d
dynamics,
eproductiv
oductivee biology and the ichth
ichthy
Cetengraulis
ynamics, rrepr
epr
oductiv
ianpolis, Santa Catar
ina, Br
azil.
or
mes, Engr
aulidae) in the Saco dos Limes cov
e, Flor
Brazil.
Clupeifor
ormes,
Engraulidae)
cove,
Florianpolis,
Catarina,
Cuvier (Pisces, Clupeif
Data used in this study are from a monitoring program conducted in the Saco dos Limes cove, Florianpolis,
Santa Catarina, Brazil. In this program, fish fauna were collected in 17 surveys from July 1999 to April 2001. For this
study, 3820 individuals of Centengraulis edentulus Cuvier, 1828 were examined regarding population and reproductive
parameters, such as, length at sexual maturity (118 mm for the combined sexes, 112 mm for males and 118 mm for
females), frequency distributions for total length, length-weight relationship (Wt = 0,0000003 x Lt 3,678), sex ratio,
seasonal variation of the gonad maturation stages, gonadosomatic index, condition factor, somatic condition factor,
reproductive cycle and timing of spawning. Ichthyoplankton samples were also examined in order to verify the
sharing of this species in such samples. It was determined correlations between biological and environmental
parameters, such as, surface and bottom temperature, and salinity in the water column. The results revealed that
Centengraulis edentulus is strategically fitted to the environmental and biological conditions found in this area, which
is used during its life cycle for reproduction, feeding and growing.
KEY WORDS. Anchovy, eggs and larvae, first maturation, Southern Brazil.
RESUMO. Os dados utilizados neste estudo so originrios de um monitoramento ambiental realizado na enseada
do Saco dos Limes, Florianpolis, Santa Catarina, Brasil. Neste monitoramento foram coletadas amostras da
ictiofauna, sendo separados para anlise um total de 3820 exemplares de Cetengraulis edentulus Cuvier, 1828, capturados em 17 coletas, no perodo compreendido entre julho de 1999 e abril de 2001. A anlise dos dados permitiu
estimar parmetros populacionais e reprodutivos importantes como o comprimento de primeira maturao (118
mm para sexos grupados, 112 e 118 mm para machos e fmeas, respectivamente), as distribuies de freqncias de
comprimento, a relao peso-comprimento (Pt = 0,0000003 x Ct 3,678), a proporo sexual ao longo do tempo, a
variao sazonal dos estdios de maturao gonadal, o ndice gonadossomtico, o fator de condio e o fator de
condio somtico, o ciclo reprodutivo e o perodo de desova, sendo tambm determinada a participao da
espcie no ictioplncton. Foram determinadas as correlaes entre os parmetros biolgicos e os ambientais de
temperatura e salinidade da gua, superficial e de fundo. Constatou-se que a espcie utiliza o ambiente de estudo
ao longo de todo seu ciclo de vida, tanto para reproduo quanto para a alimentao e o crescimento, e est
estrategicamente adaptada s condies ambientais e biolgicas da rea de estudo.
PALAVRAS CHAVE. Manjuba, primeira maturao, ovos e larvas, Sul do Brasil.
respeito no pas, ou como comentam GAY et al. (2000), atualmente existem poucos estudos realizados no Brasil sobre C.
edentulus. Sobre abundncia relativa (DA-GRAA-LOPES et al. 1993),
abundncia e distribuio espao-temporal (CLEZAR et al. 1993),
relao peso/comprimento e fator de condio (CLEZAR et al.
954
J. M. Souza-Conceio et al.
1994), desova e estgios iniciais (DA -S ILVA -K RAUS & TEIXEIRA BONECKER 1994), ocorrncia sazonal e composio por tamanho
(SERGIPENSE & SAZIMA 1995), morfologia e hbitos alimentares
(SERGIPENSE et al. 1999), ocorrncia e distribuio (GAY et al. 2000),
variao nictimeral e seletividade na dieta (GAY et al. 2002),
distribuio espacial e temporal (SILVA et al. 2003) so alguns
trabalhos j realizados sobre a espcie no litoral brasileiro.
Segundo FIGUEREDO & MENEZES (1978), at os anos setenta,
este peixe no era consumido como alimento. Porm, na dcada de oitenta este panorama comeou a mudar, passando a ser
utilizado no consumo humano e na fabricao de farinha de
peixe, sendo capturadas 5930 toneladas em 1982 somente na
Venezuela (WHITEHEAD 1988). Ao longo dos ltimos anos, na
regio deste estudo, devido diminuio de estoques comerciais tradicionais (e.g. sardinha-verdadeira) outras espcies, como
C. edentulus, que antes no despertavam interesse pesca, passaram a desempenhar um papel econmico local mais acentuado. Na regio de Florianpolis (SC), atualmente, possvel
observar desembarques desta espcie pela frota pesqueira, porm ainda sem estatstica disponvel. Assim, importante conhecer caractersticas populacionais determinantes para sua
explorao, como por exemplo, o tamanho de primeira
maturao, sobre o qual conforme CLEZAR et al. (1993), no existe
nenhuma informao na literatura.
O panorama existente na regio deste estudo, pouca informao sobre a espcie e explotao crescente, conduziu aos
seguintes objetivos: determinar os parmetros populacionais e
reprodutivos de comprimento de primeira maturao para sexos grupados e por sexo; as distribuies de freqncias de comprimento; relao peso/comprimento; perodo de desova; pico
reprodutivo e a participao da espcie no ictioplncton, tambm a variao temporal da proporo sexual; dos estdios de
maturao gonadal; do ndice gonadossomtico; do fator de
condio e do fator de condio somtico.
MATERIAL E MTODOS
O material biolgico utilizado neste estudo foi obtido das
coletas de um monitoramento ambiental em seis pontos
amostrais, realizado no Saco dos Limes, uma enseada com
caractersticas estuarinas, localizada dentro da Baa Sul de
Florianpolis, Santa Catarina (Fig. 1). De julho de 1999 a abril
de 2001 foram efetuadas 17 coletas da ictiofauna, entre as estaes do ano, sendo separados e analisados em laboratrio 3820
indivduos de C. edentulus. A partir de agosto de 2000, bimensalmente, passaram a ser realizadas duas coletas para cada ms
com amostragem prevista, tendo como propsito consolidar
as informaes interanuais.
As amostras foram obtidas com uma embarcao de arrasto duplo com portas, cada uma das redes possua comprimento total de 7,5 m, tralha superior de 7 m e inferior de 8,0 m.
A malha utilizada tinha 12 mm medidos entre ns opostos e o
esforo de pesca foi padronizado em 10 minutos. Aps a pesca,
o material biolgico foi acondicionado em sacos plsticos
RESULTADOS E DISCUSSO
O comprimento de primeira maturao (L50) para os sexos grupados foi de 118 mm e o comprimento de maturao
total (L100) de 139 mm (Fig. 2). Para os machos foi encontrado
um comprimento de primeira maturao de 112 mm e a
maturao total em 139 mm, e para as fmeas um comprimento de primeira maturao de 118 mm e maturao total em
136 mm (Fig. 2). O fato de os machos maturarem com menor
comprimento tambm foi observado por GIAMAS et al. (1985)
para Anchoviella lepidentostole (Fowler, 1911), em Registro (So
Paulo, Brasil) e por MILLN (1999) para Engraulis encrasicolus
Linnaeus, 1758, na Baa de Cadiz (Espanha). GIAMAS et al. (1985)
descrevem para A. lepidentostolle que o processo de maturao
ocorre em um perodo curto ao longo do ciclo de vida da espcie, devido ao intervalo entre o L50 e o L100 representar pequena
faixa de classes de comprimento, semelhante ao observado para
C. edentulus. WHITEHEAD (1988), cita que a biologia de C. edentulus
certamente muito similar biologia, melhor conhecida, de
Cetengraulis mysticetus Gnther, 1867, do Pacfico Leste, a qual
segundo HOWARD & LANDA (1958) atinge sua primeira maturao
ao completar um ano de idade, com cerca de 125 mm. Contu-
100
a
75
50
25
0
100
b
75
50
25
0
100
c
75
50
25
0
78-80
81-83
84-86
87-89
90-92
93-95
96-98
99-101
102-104
105-107
108-110
111-113
114-116
117-119
120-122
123-125
126-128
129-131
132-134
135-137
138-140
141-143
144-146
147-149
150-152
153-155
156-158
159-161
162-164
165-167
168-170
171-173
Os dados obtidos em campo, na biometria e na amostragem biolgica foram digitalizados em planilhas do Microsoft
Excel 7.0, e a partir destas foram calculados os parmetros biolgicos e plotados os resultados. Foi determinado se havia correlao entre os parmetros de temperatura e salinidade com
os parmetros populacionais e reprodutivos encontrados para
a espcie na rea de estudo, e entre estes. Para a analise estatstica foi utilizado o Programa Statistica 5.0 para Windows
(STATSOFT 1995) para a aplicao do Coeficiente de Spearman,
correlacionando-se os dados a um nvel de 95% de confiana,
ou seja, aqueles que apresentaram valor de probabilidade menor que 0,05.
No estudo do ictioplncton foram realizadas quatro coletas
de amostras da comunidade planctnica em julho e outubro de
1999 e maro e junho de 2000, das quais separou-se os ovos e
larvas de peixes, dando nfase a C. edentulus. Os seis pontos
amostrais para o ictioplncton foram os mesmos da ictiofauna
(Fig. 1). Os arrastos foram oblquos, rebocando-se por dois minutos, atravs de embarcao uma rede de plncton tipo WP-2, de
200 m de abertura de malha, 30 centmetros de dimetro de
boca, com um fluxmetro acoplado para medir o volume de gua
filtrado (OMORI & IKEDA 1984). Aps o arrasto, as amostras foram
fixadas em soluo de formol em gua do mar a 4%. Em laboratrio foram feitas anlises qualitativas e quantitativas (VIEIRA 1981,
BARBETTA 1998), utilizando-se microscpio estereoscpico binocular
e cmaras de Bogorov. Os ovos e larvas de C. edentulus foram separados e identificados com auxlio de referncias bibliogrficas
especializadas (FAHAY 1983, LEIS & RENNIS 1983, LASKER 1984, LEIS &
TRNSKI 1989, OLIVAR & FORTUO 1991, DA-SILVA-KRAUS & TEIXEIRABONECKER 1994, R 1999, MOSER 1996). Os resultados das anlises
foram expressos em nmero de organismos por 100 m3 (n/100m3).
955
Classes (mm)
do, para a confirmao deste dado para C. edentulus, necessrio um estudo de idade e crescimento.
Os mecanismos de meiose e fertilizao tendem a afastar
a idia de uma populao de peixes pelgicos com uma proporo sexual diferente de 1:1, porm os dados encontrados em
coletas de Engraulis mordax, no Sul da Califrnia, raramente exibiram esta proporo (KLINGBEIL 1978). Os resultados encontrados para C. edentulus no presente estudo, apresentam uma proporo sexual variando ao longo das estaes do ano (Fig. 3),
permitindo observar que com a aproximao da primavera a
diferena entre as porcentagens dos sexos diminui, sendo que
tal tendncia pode ser conseqncia da poca reprodutiva, ou
seja, a primavera. Segundo FRON & MISUND (1999), o hbito de
formar cardumes, com a aproximao das porcentagens entre
sexos, uma caracterstica adaptativa em pequenos peixes
pelgicos, principalmente ao chegar o momento da reproduo.
Quando a anlise feita por classes de comprimento, podemos
evidenciar o predomnio de fmeas nas classes de maior tamanho em funo de seu maior crescimento corporal (VAZZOLER
1996), o que ocorreu para C. edentulus atravs das distribuies
da proporo sexual por classes de comprimento (Fig. 4).
40
100
machos
75
27/04/01
19/02/01
25
fmeas
30
23/04/01
Out/01
15/02/01
Ver/00-01
09/12/00
Prim/00
07/12/00
Inv/00
24/10/00
Out/00
31/10/00
Ver/99-00
fundo
35
15/08/00
Prim/99
superfcie
16/08/00
15
21/10/99
25
20
05/04/00
50
25
01/06/00
75
30
23/02/00
fmeas
16/12/99
machos
100
Temperatura (C)
J. M. Souza-Conceio et al.
Salinidade ()
956
50
Classes (mm)
12
machos
fmeas
9
6
3
0
78-80
81-83
84-86
87-89
90-92
93-95
96-98
99-101
102-104
105-107
108-110
111-113
114-116
117-119
120-122
123-125
126-128
129-131
132-134
135-137
138-140
141-143
144-146
147-149
150-152
153-155
156-158
159-161
162-164
165-167
168-170
171-173
78-80
81-83
84-86
87-89
90-92
93-95
96-98
99-101
102-104
105-107
108-110
111-113
114-116
117-119
120-122
123-125
126-128
129-131
132-134
135-137
138-140
141-143
144-146
147-149
150-152
153-155
156-158
159-161
162-164
165-167
168-170
171-173
25
Comprimento (mm)
957
Tabela I. Resultado das correlaes utilizando o ndice de Spearman, a um nvel de 95% de confiana. (FC) Fator de condio, (FCS) fator
de condio somtico, (TAS) temperatura da gua superficial, (TAF) temperatura da gua de fundo, (SAS) salinidade da gua superficial,
(SAF) salinidade da gua de fundo, (Prop) proporo sexual, (Pc) peso capturado por arrasto, (CTmed) comprimento total mdio por
coleta.
Parmetros
FC
IGS
0,213
FCS
FC
FCS
TAS
TAF
0,124
-0,134
-0,209
0,073
0,262
0,060
0,032
0,996*
0,420
0,336
-0,133
-0,063
-0,014
-0,143
0,090
0,513
0,415
-0,174
-0,108
0,148
-0,100
-0,076
TAS
0,981*
TAF
SAS
SAF
Prop
Pc
Ct med
0,568*
-0,559*
-0,497
0,019
-0,064
-0,284
-0,503
-0,477
0,005
0,042
-0,319
0,615*
0,209
0,174
SAS
0,934*
SAF
0,604*
Prop
Pc
0,213
0,253
0,291
-0,104
-0,141
60
Peso (g)
Pt = 0,0000003 Ct
R2 = 0,9809
3,6708
40
20
0
0
60
120
180
Comprimento (mm)
958
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
100
100
80
80
60
60
40
40
20
20
100
100
80
60
60
80
40
20
20
0
Ct (mm)
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
105
110
115
120
125
130
135
140
145
150
155
160
1 65
1 70
1 75
40
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
100
105
110
115
120
125
130
135
140
1 45
1 50
1 55
16 0
16 5
170
175
J. M. Souza-Conceio et al.
Ct(mm)
Figura 8. Distribuies de freqncia de comprimentos para Cetengraulis edentulus entre julho de 1999 e abril de 2001.
F1
F2
80
F3
F4
60
O fator de condio somtico (Fig. 9) permitiu evidenciar a ocorrncia de desvio energtico do corpo para a reproduo, sendo que o teste de correlao entre o fator de condio e
o fator de condio somtico para C. edentulus demonstrou um
valor prximo a 1,0 (Tab. I). O calculo dos dois tipos de fatores
simultaneamente recomendado por VAZZOLER (1996), para se
retirar a influncia das gnadas e detectar o desvio energtico
corporal nos resultados, o que ocorreu neste estudo.
40
20
0
Prim/99
I G S mdio
Out/00
Inv/00
Prim/00
Ver/00-01
Out/01
4
3
2
0
0,0012
0,001
F C mdio
Ver/99-00
0,0008
0,0006
0,0004
0,0002
0
0,0012
0,001
F C S mdio
959
0,0008
0,0006
0,0004
0,0002
27/04/01
23/04/01
19/02/01
15/02/01
08/12/00
31/10/00
24/10/00
01/06/00
16/08/00
06/04/00
16/12/99
21/10/99
06/08/99
07/07/99
A distribuio dos estdios de maturao gonadal da espcie ao longo do tempo confirma os dados de ndice gonadossomtico e fator de condio, ocorrendo um pico do estdio 3
em perodo de primavera, tanto em 1999 como 2000 (Fig. 10). O
estdio 4, que indica um perodo j de ps desova, ocorre com
maior freqncia sempre posterior ao pico do estdio 3, corroborando as observaes de GIAMAS et al. (1983). O perodo de
inverno em 1999, com a maior parte dos exemplares representada pelo estdio 4, so peixes na sua maioria em processo de repouso e recuperao. Para este resultado foram utilizadas 838
fmeas ao longo do perodo de estudo, destacando-se a importncia da rea para desovantes e esgotados, pois destas 469 representaram indivduos que estavam em processo de desova ou
j haviam desovado, perfazendo mais da metade das fmeas.
19-out-1999
16-mar-2000
n ovos/100 m n larvas/100 m
n larvas/100 m
50,70
25,35
0,00
334,37
27,86
24,38
74,70
37,35
65,13
854,16
8,72
112,47
477,71
24,50
132,77
175,81
9,77
0,00
960
J. M. Souza-Conceio et al.
CONCLUSES
O presente estudo sobre C. edentulus permite afirmar que
este ocorre ao longo de todo o ano no Saco dos Limes, representado por ampla faixa de tamanhos no ambiente, a qual
abrange todo seu ciclo de vida, ocorrendo ovos, larvas, juvenis
e indivduos sexualmente maduros. O ambiente representa um
stio tanto para reproduo quanto para crescimento, e o perodo reprodutivo abrange principalmente a primavera e vero.
C. edentulus na rea de estudo mostra estar bem adaptado a
influncia dos parmetros ambientais, principalmente aos ciclos sazonais de precipitao, evaporao e conseqentemente
ao ciclo produtivo.
A primeira maturao de C. edentulus ocorre em 118 mm
para sexos grupados, e em 112 mm e 118 mm, para machos e
fmeas, respectivamente. Na rea de estudo, a espcie tem dois
pulsos reprodutivos na poca de desova, primavera e vero, sendo o primeiro mais expressivo. Os dados de ictioplncton confirmaram os resultados reprodutivos obtidos, evidenciando a
utilizao da rea de estudo por todo o ciclo de vida da espcie e
indicaram existir uma migrao das larvas em direo ao
manguezal para abrigo e crescimento.
A realizao de estudos futuros sobre a biologia de C.
edentulus e suas interaes com o ambiente uma necessidade,
pois se trata de um recurso capturado comercialmente, que
necessita de um manejo sustentado. Investigaes tanto na regio deste estudo quanto em outras regies de sua distribuio,
abrangeriam estudos de ecologia, idade e crescimento, mortalidade, estatstica e analise pesqueira, coleta de dados em diferentes ambientes onde ocorre a espcie, em termos
ontogenticos e geogrficos. Pesquisas sobre o ictioplncton
deveriam ser efetuadas de forma simultnea aos dados de
fecundidade, possibilitando o estudo do estoque desovante.
AGRADECIMENTOS
Os autores gostariam de agradecer as seguintes pessoas e
instituies: Maria G.G. Reginaldo, Rodrigo C. Mazzoleni,
Valdenir M. Ins, Antnio Carlos Beaumord, Sergey Alex de
Arajo e Jos G.N. de Abreu, pelo auxilio prestado na elaborao deste trabalho. Todos os acadmicos dos cursos de Oceanografia e Biotecnologia (CTTMar/UNIVALI) que auxiliaram em
campo e laboratrio. A Gabriel H. F. Lima in memoriam. Departamento de Estradas de Rodagem de Santa Catarina (DER-SC)
pelo financiamento da pesquisa, Centro de Cincia Tecnolgicas
da Terra e do Mar (CTTMar/UNIVALI) pelo apoio estrutural e
logstico, Terceiro Peloto de Polcia Ambiental de Santa
Catarina Peloto Aqutico (Florianpolis), Iate Club Santa
Catarina Veleiros da Ilha (Florianpolis).
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BARBETTA , P.A. 1998. Estatstica aplicada s cincias sociais.
Florianpolis, Editora da UFSC, 2 ed., 284p.
BARBIERI, G. & E.P. SANTOS. 1987. Crescimento e tamanho de primeira maturao gonadal de Hypostomus aff. Plecostomus
(Linnaeus, 1758) (Osteichthyes, Loricariidae), da Represa do
Monjolinho (So Carlos, SP). Cincia e Cultura, So Paulo,
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