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Tatiana Montanari
Tatiana Montanari
Histologia
Texto, atlas e roteiro de aulas prticas
3 edio
Porto Alegre
Edio do autor
2016
Histologia
Texto, atlas e roteiro de aulas prticas
3 edio
Tatiana Montanari
Biloga formada pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS),
ISBN: 978-85-915646-3-7
1.Histologia. 2.Histologia humana - Atlas. 3.Histologia humana Sistemas. 4.Tcnicas histolgicas. 5.Prticas de
histologia. I.Ttulo.
CDU 611.018(084.4)
_________________________________________________________________________________________
Elaborada pela Biblioteca Central da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS)
Prefcio
Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas prticas eletromicrografias e das suas orientadas Patrcia do
pretende contribuir para o processo de ensino- Nascimento, Tais Malysz e Fabiana Rigon enriqueceram
aprendizagem de Histologia nos cursos de graduao esse e outros captulos. Ainda foram includas, no
nas reas das Cincias Biolgicas e da Sade. captulo de Tecido nervoso, fotomicrografias da Prof.a
Apresenta um texto conciso que agrega os avanos no Dr.a Simone Marcuzzo do Departamento de Cincias
conhecimento da Biologia celular e molecular Histologia Morfolgicas e, nos captulos dos Sistemas digestrio,
descritiva tradicional. ilustrado com fotografias dos respiratrio e urinrio, ilustraes realizadas pela Prof.a
tecidos e rgos observados na microscopia de luz e na Eliane de Oliveira Borges (Departamento de Fisiologia,
microscopia eletrnica de transmisso e de varredura. UFRGS).
Inclui relaes clnicas e, ao final do captulo,
Para a terceira edio, o texto foi revisado e
questionrio para reviso do contedo. De forma indita,
atualizado, quadros comparativos foram elaborados para
contm sugesto de lminas para representao.
facilitar a compreenso, as fontes bibliogrficas foram
A redao deste livro foi iniciada como roteiro de apresentadas como notas de rodap e imagens foram
aulas tericas e prticas da disciplina Histologia Humana, adicionadas. Estas so procedentes da digitalizao dos
ministrada no Departamento de Cincias Morfolgicas da diapositivos de lminas histolgicas do curso de Medicina
UFRGS, ao longo de vrios anos. A incluso das da UNICAMP, fotografadas durante o Mestrado, e do
imagens foi viabilizada pelo recebimento de um material realizado no perodo de docncia no
fotomicroscpio Olympus do Programa de Modernizao Departamento de Cincias Morfolgicas da UFRGS.
da Infraestrutura das Instituies Federais de Ensino Eletromicrografias da Prof.a Dr.a Maria Cristina Faccioni-
Superior e Hospitais Universitrios, do Ministrio da Heuser foram includas nos captulos de Clula e Tecido
Educao. Foram fotografadas as lminas histolgicas da conjuntivo e da Prof.a Dr.a Patrcia do Nascimento e da
disciplina, confeccionadas nos Laboratrios de Histologia Prof.a Dr.a Matilde Elena Achaval, no captulo de Sistema
e Ultramicrotomia do Departamento. Muitas fotografias circulatrio. Agradeo Prof.a Dr.a Simone Marcuzzo e
foram realizadas com a participao de alunas (citadas aos seus orientados Francele Valente Piazza e Andr
no crdito das fotografias) para o estudo extraclasse. Lus Ferreira de Meireles pela fotografia do neurnio ao
microscpico confocal exibida no captulo de Tecido
A primeira edio foi publicada pela Editora da
nervoso.
UFRGS em 2006 no lanamento da Srie Graduao.
Esta edio, assim como a anterior, foi
Na segunda edio, disponibilizada na rede em
disponibilizada na internet, visando fomentar a sua
2013, foi acrescentado um captulo introdutrio sobre
acessibilidade. Espera-se, com o desenvolvimento deste
Clula. Para tanto foram utilizadas eletromicrografias do
recurso educacional, contribuir para a qualificao do
Mestrado em Biologia celular na UNICAMP, sob
ensino de Histologia e das Cincias Morfolgicas.
orientao da Prof.a Dr.a Heidi Dolder, e contou-se com a
colaborao das colegas do Departamento de Cincias
Morfolgicas Prof.a Dr.a Matilde Elena Achaval e Prof.a
Tatiana Montanari
Dr.a Maria Cristina Faccioni-Heuser. As suas
Estudar tem que ser mais prazeroso do que penoso.
Sumrio
Captulo 1
Clula
1 HISTRICO
2 CONCEITO
3 CLASSIFICAO
4 A MICROSCOPIA COMO MTODO DE ESTUDO
5 MORFOLOGIA CELULAR
6 COMPONENTES CELULARES
7 QUESTIONRIO
Captulo 2
Tecido Epitelial
1 INTRODUO
2 CARACTERSTICAS
3 FUNES
4 COMPONENTES
5 ESPECIALIZAES DA SUPERFCIE DAS CLULAS EPITELIAIS
6 CLASSIFICAO
7 CLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS
8 NUTRIO E INERVAO
9 QUESTIONRIO
Captulo 3
Tecido Conjuntivo
1 CARACTERSTICAS
2 FUNES
3 COMPONENTES
4 CLASSIFICAO
5 QUESTIONRIO
Captulo 4
Tecido Nervoso
1 INTRODUO
2 FUNES
3 COMPONENTES
4 ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO
5 MENINGES
6 QUESTIONRIO
Captulo 5
Tecido Muscular
1 CARACTERSTICAS
2 FUNES
3 COMPONENTES
4 CLASSIFICAO
5 EPIMSIO, PERIMSIO E ENDOMSIO
6 QUESTIONRIO
Captulo 6
Sistema Circulatrio
1 SISTEMA VASCULAR SANGUNEO
2 SISTEMA VASCULAR LINFTICO
3 QUESTIONRIO
Captulo 7
Sistema Linftico
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
3 QUESTIONRIO
Captulo 8
Sistema Digestrio
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
3 QUESTIONRIO
Captulo 9
Sistema Respiratrio
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
3 QUESTIONRIO
Captulo 10
Sistema Urinrio
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
3 QUESTIONRIO
Captulo 11
Sistema Tegumentar
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
3 QUESTIONRIO
Captulo 12
Roteiro de aulas prticas
Clula Captulo 1
citoplasma dos eucariontes, diferente daquele dos 0,12; na objetiva de 10x, 0,25; na objetiva de 40x,
procariontes, subdividido em compartimentos, 0,65, e, na objetiva de 100x, 1,25.25
aumentando a eficincia metablica, o que permite
A abertura numrica (AN) calculada
que atinjam maior tamanho sem prejuzo das suas
multiplicando o ndice de refrao da substncia
funes. Essas clulas so encontradas nos
interposta entre o objeto e a lente objetiva (n) pelo
protozorios, fungos, plantas e animais.20,21
seno do semingulo do cone de luz captado pela
O Quadro 1.1 resume as principais caractersticas objetiva (u), ou seja, AN = n x sen u.26,27
diferenciais entre procariontes e eucariontes.
Nas objetivas de 5 a 40x, o ar esta substncia, e
o seu ndice de refrao igual a 1, mas, na objetiva
de 100x, o leo de imerso deve ser colocado entre a
4 A MICROSCOPIA COMO MTODO DE ESTUDO
lmina e a objetiva, e o ndice de refrao 1,515, o
que aumenta a abertura numrica e consequentemente
Os microscpios permitem a observao da clula a qualidade da imagem.28
e da sua estrutura pelo aumento proporcionado atravs As objetivas trazem inscries que especificam
das suas lentes. suas caractersticas:29,30,31
Ex: Plan 40/ 0,65
/ 0,17
4.1 Constituintes do microscpio de luz sendo: Plan - objetiva planacromtica (objetiva com
imagem plana e acromtica);
40 - aumento de 40x;
O microscpio de luz (Figura 1.1) composto por 0,65 - valor da abertura numrica;
uma parte mecnica, que serve de suporte;22 uma - ptica infinita, o que permite que o
parte ptica, que amplia o objeto visualizado, e uma comprimento do tubo (a distncia da rosca da objetiva
fonte de iluminao, que consiste na luz comum, o at a ocular) seja modificado pelo acoplamento de
que justifica o seu nome. acessrios, como cmara fotogrfica ou cmara CCD
A parte mecnica inclui a base (ou p), o brao, o para monitor. Antigamente, com a ptica comum, o
tubo (ou canho), o revlver, a platina (ou mesa), o tubo era de 160mm, a distncia onde a imagem era
chariot e os diafragmas de campo luminoso e do formada na ocular;
condensador. O equipamento deve ser segurado pelo 0,17 - espessura em milmetros da lamnula que
brao e pela base para ser transportado. O tubo e o deve ser usada sobre a lmina.
revlver so os locais onde as lentes de aumento so As oculares tambm variam no aumento que
inseridas. A lmina colocada sobre a platina para fornecem. O aumento mais usado o de 10x.
observao e deslocada pelo chariot. Os diafragmas Atualmente as oculares so de campo amplo,
regulam a passagem do feixe luminoso (Figura 1.1).23 permitindo um maior campo de viso.
A parte ptica constituda por trs sistemas de A ampliao do objeto igual ao aumento da
lentes: o condensador, as objetivas e as oculares. O objetiva multiplicado pelo aumento da ocular.
condensador concentra a luz e a projeta como um Entretanto no basta o aumento da imagem, deve
cone sobre o objeto em estudo. A luz passa por ele e haver um discernimento dos detalhes, o que dado
penetra na objetiva. A objetiva projeta uma imagem pelo poder de resoluo do sistema ptico.32,33
aumentada do objeto em direo ocular, a qual
amplia a imagem recebida e a projeta para a retina do
observador (Figura 1.1).24
As objetivas permitem diferentes aumentos do 25
CARL ZEISS MICROSCOPY. Axiostar transmitted-light microscope -
objeto, podendo ser, por exemplo, de 5, 10, 40 e 100x. operating manual. Gttingen, 1999. n. B 40-031. p. 1.7.
Elas tambm diferem na qualidade da imagem devido 26
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 16.
27
sua abertura numrica. Na objetiva de 5x, ela MOELLRING, F. K. La microscopa desde el principio. Oberkochen:
Carl Zeiss. p. 39.
28
Ibid.
20 29
ALBERTS et al. Op. cit., p. 30. CARL ZEISS MICROSCOPY. Op. cit., p. 1.6.
21 30
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Biologia celular e molecular. Op. cit., MELLO, M. L. S.; VIDAL, B. de C. Prticas de Biologia celular. So
pp. 3-5, 14-16, 293, 296. Paulo: Edgar Blcher; Campinas: Fundao de Desenvolvimento da
22 UNICAMP, 1980. pp. 2-3.
Ibid. p. 22.
23 31
BEAK, W.; PAULETE, J. Tcnicas de Citologia e Histologia. Rio de MOELLRING. Op. cit., p. 28.
32
Janeiro: Livros Tcnicos e Cientficos, 1976. pp. 3, 10. BEAK & PAULETE. Op. cit., p. 7.
24 33
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Biologia celular e molecular. Op. cit., p. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
22. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 4.
2
HISTOLOGIA
Procariontes Eucariontes
Envoltrio extracelular: cpsula e parede bacteriana Envoltrio extracelular: glicoclix (glicoprotenas,
(protenas e glicosaminoglicanos) glicolipdios e proteoglicanas) ou parede celular (celulose e
pectina)
Abundncia de molculas de lipopolissacardeo na Membrana plasmtica constituda por fosfolipdios,
membrana plasmtica, que conferem proteo como a colesterol, glicolipdios, glicoprotenas e proteoglicanas
resistncia s enzimas hidrolticas e aos sais biliares das
bactrias entricas
Ausncia de organelas membranosas Presena de organelas membranosas
Molculas da cadeia respiratria presentes na membrana Molculas da cadeia respiratria situadas na membrana
interna da membrana plasmtica interna das mitocndrias
Nucleoide: ausncia de envoltrio nuclear, DNA circular, Ncleo: presena de envoltrio nuclear, molculas de DNA
no associado a protenas histnicas e que no se condensa lineares, associadas a histonas e que se condensam em
em cromossomos cromossomos no momento da diviso
Presena de filamentos circulares de DNA No h plasmdeos
extracromossmicos (plasmdeos)
Ribossomos livres; coeficiente de sedimentao do Ribossomos livres ou associados ao retculo
ribossomo: 70S (subunidades ribossmicas: 50S+30S) endoplasmtico; coeficiente de sedimentao do
ribossomo: 80S (subunidades ribossmicas: 60S+40S)
No h separao entre os processos de duplicao de H separao entre os processos de replicao e
DNA (replicao), sntese de RNA a partir do DNA transcrio, que ocorrem no ncleo, e a traduo, que
(transcrio) e sntese de protenas a partir do RNA acontece no citoplasma
(traduo)
Ausncia de citoesqueleto Presena de citoesqueleto
No realizam endocitose e exocitose Realizam endocitose e exocitose
Frequentemente partem da superfcie prolongamentos No h fmbrias e, naquelas clulas com flagelo, a sua
filamentosos: os flagelos e as fmbrias. Os flagelos so constituio envolve a polimerizao da protena tubulina
estruturas rgidas, constitudas por trs espirais da
polimerizao da protena flagelina e com um gancho na
ponta, que servem para a movimentao da bactria ao
encontro de nutrientes ou afastando-se de substncias
txicas. As fmbrias so mais curtas e mais finas que os
flagelos e promovem a aderncia das bactrias s clulas
hospedeiras ou a transferncia de DNA entre duas bactrias
durante a conjugao
Fisso Mitose ou meiose
34
DE ROBERTIS & HIB. Op. cit., pp. 3-5.
35
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Biologia celular e molecular. Op. cit., pp. 3-5, 16, 293-297, 300, 304, 306.
3
TATIANA MONTANARI
Figura 1.1 - Componentes do microscpio de luz: 1 - oculares; 2 - tubo (ou canho); 3 - brao; 4 - parafuso que fixa o tubo; 5 -
boto que regula a intensidade luminosa; 6 - interruptor; 7 - parafuso micromtrico; 8 - parafuso macromtrico; 9 - parafuso do chariot
(movimento lateral); 10 - parafuso do chariot (movimento anteroposterior); 11 - diafragma do campo luminoso; 12 - suporte da lente
condensadora; 13 - alavanca do diafragma do condensador; 14 - lente condensadora (ou condensador); 15 - parafusos de centralizao; 16
- platina (ou mesa); 17 - objetivas, e 18 - revlver. Fonte: Carl Zeiss Microscopy. Axiostar transmitted-light microscope -
operating manual. Gttingen, 1999. n. B 40-031. p. 1.2. Cortesia Carl Zeiss do Brasil Ltda.
T. Montanari
Figura 1.2 - Imagem obtida ao microscpio de luz de
clulas pavimentosas ( ) de um vaso sanguneo e de
clulas cbicas ( ) de um tbulo renal. HE. Objetiva de T. Montanari
100x (1.373x).
Figura 1.4 - Clula adiposa. HE. Objetiva de 100x.
T. Montanari
Figura 1.3 - Fotomicrografia de clulas colunares e de
clulas caliciformes ( ) no intestino. M - microvilos. HE.
Objetiva de 100x (1.373x).
92
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
93
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 118, 132.
94 95
GENESER. Op. cit., p. 2 Ibid.
9
TATIANA MONTANARI
carregadas, como H2O, ureia, glicerol e etanol, substncias pela fuso de vesculas membrana a
atravessam rapidamente a membrana por difuso exocitose.123
simples, deslizando entre as molculas de lipdios a
A pinocitose (do grego, pnein, beber)124 ou
favor do gradiente de concentrao.115,116,117
endocitose de fase fluida a ingesto de fluido e
Molculas carregadas, como ons, aminocidos e solutos atravs de vesculas de superfcie lisa, com 50
nucleotdeos, e molculas no carregadas maiores, a 80nm de dimetro, formadas a partir da invaginao
como a glicose e a sacarose, precisam da da membrana. A endocitose mediada por receptor
intermediao de protenas da membrana para o uma captura seletiva de macromolculas, que envolve
transporte. Quando esse transporte a favor do vesculas revestidas com receptores. As cavolas, que
gradiente eletroqumico denominado difuso so revestidas pela protena caveolina, possuem 50 a
facilitada.118 100nm, e as vesculas revestidas por clatrina, cerca de
200nm. Muitas cavolas em clulas endoteliais
Como a difuso simples e a difuso facilitada no
(revestimento dos vasos sanguneos) esto envolvidas
envolvem o dispndio de energia, so consideradas
na transcitose, processo pelo qual as vesculas
situaes de transporte passivo.119
derivadas de uma superfcie atravessam a clula e
O transporte de substncias pelas protenas liberam o seu contedo na outra superfcie. H ainda a
transportadoras contra um gradiente eletroqumico macropinocitose, onde uma projeo da membrana
envolve a quebra de ATP e denominado transporte circunda e internaliza o material (Figuras 1.11 e
ativo. o caso do transporte de Na+ e K+ pela Na+-K+ 1.12).125,126
ATPase (ou bomba de Na+ e K+).120
As protenas transportadoras podem realizar os
seguintes tipos de transporte: uniporte, quando um
nico soluto transportado de um lado da membrana
para outro; simporte, quando o transporte de um
soluto depende do transporte de um segundo na
mesma direo, e antiporte, quando o transporte de
um soluto leva ao transporte de um outro na direo
oposta.121
A entrada de substncias na clula com a Figura 1.11 - Nesse capilar, observam-se cavolas ( )e
invaginao da membrana plasmtica em vesculas macropinocitose ( ). H hemcia. 19.800x.
denominada endocitose, enquanto a sada de
115
ALBERTS et al. Op. cit., p. 616.
116
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 20.
117
GENESER. Op. cit., p. 47.
118
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 617-618.
119 123
Ibid. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 34.
120 124
Ibid. pp. 618, 624. DE ROBERTIS. Op. cit., p. 138.
121 125
Ibid. pp. 620-621. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 13-17.
122 126
Ibid. pp. 621, 623-624. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 23.
12
HISTOLOGIA
microtublos dos clios e do flagelo.151 maiores que 1,5nm, permitindo somente a difuso de
A miosina I conecta os filamentos de actina gua, ons e pequenas molculas. Isso delimita
membrana e permite o deslocamento de vesculas e compartimentos de composio qumica diferente.158
organelas. A miosina II interage com os filamentos de
actina para promover a contrao nas clulas musculares
e no musculares, como as plaquetas, no anel contrtil da A permeabilidade da juno pode ser modulada. Por
citocinese, nas fibras de estresse dos fibroblastos e na exemplo, a ativao de cotransportadores de Na + e
trama terminal das clulas epiteliais. A miosina V nutrientes pela glicose e por certos aminocidos induz
desloca as vesculas e organelas ao longo dos filamentos um aumento da permeabilidade da juno, possibilitando
de actina.152 a entrada de nutrientes inclusive por entre as clulas
As dinenas e as cinesinas movimentam vesculas e epiteliais.159,160
organelas ao longo dos microtbulos, sendo que as
dinenas o fazem em direo extremidade negativa,
portanto, no sentido do centro da clula e as cinesinas
para a extremidade positiva, ou seja, para a periferia.153 As znulas de ocluso tambm impedem a
migrao dos componentes da membrana plasmtica
entre a superfcie apical e a superfcie basolateral da
clula, confinando as protenas transportadoras.
6.1.5 Junes celulares Assim, contribuem para a polaridade da clula.161
A znula de adeso est situada em uma faixa
So especializaes da membrana plasmtica nas circular na clula imediatamente inferior znula de
faces laterais das clulas que selam o espao ocluso (Figura 1.15). Ela formada pelas
intercelular, promovem a coeso ou possibilitam a glicoprotenas transmembranas caderinas, que, na
passagem de substncias de uma clula para outra. presena de Ca2+, ligam as membranas vizinhas.
So ainda especializaes da superfcie basal das Permanece um espao de 15 a 25nm. Na face interna
clulas que permitem a adeso matriz extracelular da membrana plasmtica, h as cateninas (-catenina,
subjacente. -catenina e -catenina ou placoglobina), a vinculina e
Utilizando a clula epitelial do intestino como a -actinina, que interconectam as caderinas aos
exemplo, identificam-se as seguintes estruturas: filamentos de actina.162
znula de ocluso, znula de adeso, desmossomos, Alm de promover a adeso das clulas, a znula
junes comunicantes, interdigitaes e de adeso importante para o estabelecimento de
hemidesmossomos (Figura 1.15). outras junes, para a manuteno da polaridade e
A znula de ocluso (ou juno tight; do ingls, para o reconhecimento celular.163
estreita) est localizada na poro mais apical das Os desmossomos (do grego desmos, ligao;
superfcies laterais, como um cinto ao redor da clula soma, corpo) so estruturas em disco, com 100 a
(por isso, o termo zonula, diminutivo do latim zona, 500nm de comprimento. Na presena de Ca2+, as
cinta) (Figura 1.15). Ela formada pelas protenas protenas transmembranas desmoglenas e
transmembranas claudinas e ocludinas (do latim desmocolinas da famlia das caderinas unem as
claudere e occludere, que significam fechar) e, no membranas vizinhas, permanecendo um espao
lado citoplasmtico, pelas protenas ZO-1, ZO-2 e intercelular de 25nm. O lado citoplasmtico dessas
ZO-3, entre outras. Filamentos de actina ancoram-se protenas interage com as placoglobinas, que, por sua
s protenas perifricas.154,155,156,157 vez, se associam s desmoplaquinas. A estas ltimas
As protenas transmembranas unem os folhetos ancoram filamentos de citoqueratina (tonofilamentos)
nas clulas epiteliais, de desmina nas clulas
externos das membranas celulares vizinhas em vrios
pontos. Essa fuso impede a passagem de substncias musculares e de vimentina nas clulas de origem
mesenquimal (Figuras 1.15 e 1.16).164
151
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 62.
152
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 941-942, 945-946, 949-950, 952, 959-
962. 158
153 COLLARES-BUZATO. Op. cit., pp. 142, 144-145.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 62.
154 159
COLLARES-BUZATO, C. B. Junes celulares. In: CARVALHO, H. Ibid. p. 147.
160
F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri: Manole, 2013. p. TURNER, J. R. Show me the pathway! Regulation of paracellular
144. permeability by Na+-glucose transport. Adv. Drug Deliv. Rev., v. 41, pp.
155 265-281, 1999.
GENESER. Op. cit., pp. 129-131.
156 161
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular: COLLARES-BUZATO. Op. cit., p. 145.
162
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 14. Ibid. pp. 143, 147-148.
157 163
KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica Ibid. pp. 147-150.
164
para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. p. 60. Ibid. pp. 150-151.
15
TATIANA MONTANARI
165
Ibid. pp. 142, 151-152.
166
Ibid. pp. 152-153.
167
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1074-1075.
168
COLLARES-BUZATO. Op. cit., pp. 153-154.
169
Ibid. pp. 154-155.
Figura 1.16 - Ilustrao do desmossomo. Baseado em
170
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 103. Alberts et al., 2002. p. 1073.
171
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Histologia bsica. Op. cit., p. 68.
172 173
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 44. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 140, 142.
16
HISTOLOGIA
174
COLLARES-BUZATO. Op. cit., pp. 161-162.
175
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 42.
176
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 151.
177 180
COLLARES-BUZATO. Op. cit., p. 161. GENESER. Op. cit., pp. 83-86.
178 181
Ibid. pp. 157-159. Ibid. p. 85.
179 182
Ibid. pp. 158-161. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 81-83.
17
TATIANA MONTANARI
2nm
11nm
30nm
300nm
700nm
189
Ibid.
190
ALBERTS et al. Op. cit., p. 331.
191
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 19-20.
19
TATIANA MONTANARI
paquteno, diplteno e diacinese. No leptteno, os dos gametas de diploide para haploide e, com a fuso
cromossomos so longos e finos, associados ao deles na fertilizao, a diploidia da espcie
envoltrio nuclear. No zigteno, os cromossomos- restabelecida. Proporciona ainda a variabilidade gentica
homlogos pareiam-se atravs da formao do atravs da troca de segmentos entre os cromossomos
maternos e paternos no crossing-over e da segregao
complexo sinaptonmico, uma estrutura tripartite que
aleatria desses cromossomos nos gametas.216
liga os cromossomos um ao outro (Figura 1.21). No
paquteno, inicia a condensao do material gentico e
ocorre a troca de segmentos entre os cromossomos-
homlogos (recombinao gnica ou crossing-over). Injria severa provoca a morte da clula por necrose,
No diplteno, o complexo sinaptonmico dissolve-se, onde ocorre seu intumescimento e sua ruptura, com
e os cromossomos-homlogos tentam se separar, mas liberao das enzimas lisossmicas, causando dano ao
tecido e reao inflamatria. Condies fisiolgicas
ficam unidos nos locais de crossing-over (quiasmas). normais ou estmulos patolgicos brandos induzem a
Na diacinese, os cromossomos esto bastante apoptose, onde h a diminuio no volume celular, perda
espiralizados, h o desaparecimento dos quiasmas, do da funo mitocondrial e alteraes nucleares. Estas so:
nuclolo e da carioteca e h a formao do fuso de picnose, em que h condensao da cromatina, retraindo
microtbulos.210,211 o ncleo em uma massa basfila at um corpo esfrico,
escuro (Figura 1.24); cariorrexis, onde a clivagem do
Na metfase, h a disposio dos cromossomos- DNA por endonucleases dependentes de Ca2+ e Mg2+
homlogos no equador da clula. Os cromossomos fragmenta o ncleo (Figura 1.25), e carilise, em que a
interagem com os microtbulos atravs do cinetcoro, atividade aumentada da DNAase dissolve o DNA,
que geralmente est prximo ao centrmero. Na levando ao desaparecimento do ncleo. Os corpos
anfase, os cromossomos-homlogos separam-se e apoptticos, com fragmentos do ncleo e do citoplasma,
migram para os polos opostos da clula. A segregao so fagocitados por macrfagos ou por clulas vizinhas,
aleatria de um membro paterno ou materno de cada sem resposta inflamatria.217,218
par contribui para a variabilidade gentica. Na
telfase, h a descondensao dos cromossomos, a
reconstituio do envoltrio nuclear e a citocinese. 6.3 Lamela anulata (ou lamelas anulares)
So formadas duas clulas-filhas, com metade do
nmero de cromossomos da clula-me, mas cada
cromossomo apresenta duas cromtides (Figura So pilhas de membranas com complexos de poro.
1.21).212,213 So comuns em clulas germinativas e em algumas
A segunda meiose assemelha-se mitose. A clulas tumorais (Figura 1.26).219
prfase mais curta e mais simples do que a prfase
da primeira meiose (ou at mesmo ausente). Nela
ocorre a condensao da cromatina em cromossomos 6.4 Retculo endoplasmtico e ribossomos
e o desaparecimento do nuclolo e da carioteca. Na
metfase, os cromossomos dispem-se no equador da
clula. Na anfase, as cromtides-irms separam-se O retculo endoplasmtico foi observado pela
pela clivagem da coesina pela enzima separase e primeira vez, em 1897, por Garnier, que o denominou
ergastoplasma.220
migram para os polos opostos da clula. Na telfase,
h a descondensao dos cromossomos, a
reorganizao do envoltrio nuclear e a citocinese das
clulas em outras duas clulas-filhas, agora realmente O retculo endoplasmtico constitudo por um
haploides, tanto ao que se refere ao nmero de sistema de membranas em forma de tbulos, vesculas
cromossomos como quantidade de DNA (Figura e cisternas. Se os ribossomos esto associados, o
1.21).214,215 retculo endoplasmtico designado retculo
endoplasmtico rugoso (RER) (Figura 1.27). Se no
houver ribossomos, dito retculo endoplasmtico
A meiose reduz a quantidade do material gentico liso (REL) (Figura 1.28).221,222
210
Ibid. pp. 98-99.
211 216
WEISS. Op. cit., pp. 70-71. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 97-98.
212 217
RECCO-PIMENTEL, S. M.; AGUIAR JNIOR, O.; VEIGA- HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 96-98.
218
MENONCELLO, A. C. P. Meiose. In: CARVALHO, H. F.; RECCO- ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 80, 99-102.
219
PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri: Manole, 2013. p. 542. WEISS. Op. cit., p. 23.
213 220
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 98-99. LAGO & CARVALHO. Op. cit., p. 9.
214 221
Ibid. p. 99. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 48-49, 53.
215 222
WEISS. Op. cit., pp. 70-71. WEISS. Op. cit., p. 26.
21
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 1.21 - Esquema comparativo entre a mitose e a meiose. Adaptado de Browder, L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W.
R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. p. 25.
T. Montanari T. Montanari
I
M
P
A
Figura 1.22 - Fotomicrografia de clulas em interfase (I) e Figura 1.23 - Alm da clula em interfase (I), h uma
em mitose: prfase (P) e metfase (M). Raiz de cebola. clula em anfase (A). Raiz de cebola. Hematoxilina
Hematoxilina frrica. Objetiva de 100x (1.373x). frrica. Objetiva de 100x (1.373x).
T. Montanari T. Montanari
Figura 1.24 - Corte de testculo, com clulas germinativas Figura 1.25 - Clula apopttica com o material gentico j
em metfase ou em apoptose. Nas clulas apoptticas, notar fragmentado. HE. Objetiva de 100x.
a posio excntrica do ncleo, a condensao do material
gentico junto carioteca e o surgimento de vacolos na
clula. S - clula de Sertoli. HE. Objetiva de 100x.
22
HISTOLOGIA
80S
60S 40S
reticulare interno.232,233
T. Montanari
T. Montanari
Figura 1.30 - O neurnio da medula espinal exibe
caractersticas de clula sintetizadora de protenas: ncleo
claro, devido cromatina frouxa, nuclolo proeminente
( ) e grnulos basfilos (substncia de Nissl) no
citoplasma, referentes ao retculo endoplasmtico rugoso e
aos ribossomos. Cromatina sexual ( ). HE. Objetiva de
100x (1.045x).
empacotamento e a distribuio das macromolculas necessidade energtica das clulas, sendo que so
para a secreo, para a membrana plasmtica ou para abundantes naquelas que demandam energia e so
outras organelas.238 concentradas em regies na clula onde a energia
requerida (Figuras 1.34 e 1.35). Isso porque produzem
ATP atravs da oxidao de carboidratos, lipdios e
aminocidos.241,242,243,244
1 INTRODUO
A denominao epitlio (do grego epi sobre;
theleo papila) refere-se localizao desse tecido
sobre o tecido conjuntivo, que comumente forma
As clulas, que so as menores unidades
estruturais e funcionais dos seres vivos, agrupam-se projees chamadas papilas.4
em tecidos, e estes, por sua vez, em rgos. Segundo O revestimento uma das funes do epitlio. Ele
as caractersticas morfolgicas e as propriedades cobre a superfcie do corpo, protegendo-o. Reveste os
funcionais, h quatro tipos bsicos de tecidos: o tecido tratos digestrio, respiratrio e urogenital, as
epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o cavidades corporais e os vasos sanguneos e linfticos.
tecido nervoso.1 Neste captulo, o tecido epitelial ser O epitlio realiza ainda absoro, como nos intestinos,
abordado. excreo, como nos tbulos renais, e secreo, como
nas glndulas.5 Tipos especiais de epitlios
desempenham funo sensorial, como o dos rgos
O termo tecido epitelial foi introduzido pelo sensoriais, e funo germinativa, como o epitlio dos
anatomista holands Ruysch no sculo XVIII.2 testculos.6
2 CARACTERSTICAS 4 COMPONENTES
O epitlio caracteriza-se pela justaposio das O tecido epitelial composto pelas clulas
clulas e pela pouca matriz extracelular (Figura 2.1).3 epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na
lmina basal.
As clulas epiteliais so justapostas, polidricas
T. Montanari
(vrias faces), com muito citoplasma, citoesqueleto
desenvolvido e polaridade.7,8
Elas so justapostas devido presena de junes
celulares e de pouca matriz extracelular.9 A
abundncia de citoplasma est relacionada com a
intensa atividade bioqumica. Essas clulas realizam
vrios processos metablicos como sntese e
secreo.10 O citoesqueleto contm filamentos de
Figura 2.1 - Tecido epitelial. Imagem obtida ao actina, filamentos intermedirios de vimentina e de
microscpio de luz de clulas pavimentosas ( ) de um citoqueratina e microtbulos.11
vaso sanguneo e de clulas cbicas ( ) de um tbulo
renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
A citoqueratina est presente somente nas clulas
epiteliais. A identificao de citoqueratina e inclusive do
3 FUNES 4
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 125.
5
Ibid.
6
HAY. Op. cit., p. 93.
7
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
1 correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Ed.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara UNICAMP, 1993. pp. 9-11.
8
Koogan, 2012. pp. 24, 104. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
2 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 66.
HAY, E. D. Epitlio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
9
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 93. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.
3 10
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
11
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 30. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 60, 62-68, 72.
29
TATIANA MONTANARI
12
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology. 17
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 53. ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1107-1108.
18
13
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 11. Ibid. pp. 1096-1097.
19
14
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed. Ibid. pp. 1092, 1094, 1107.
20
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 96. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 146.
15 21
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; Ibid.
22
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 84-85.
23
Science, 2002. pp. 1106-1107. ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1106, 1109.
16 24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 145-147. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 61.
30
HISTOLOGIA
25
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 66.
26 31
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 295. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 93.
27 32
Ibid. pp. 60-61, 68, 71, 79-80, 99. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 116-117.
28 33
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: GENESER. Op. cit., p. 137.
34
Guanabara Koogan, 1983. pp. 106, 147, 179. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 28.
29 35
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 43-44. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 117-120, 949-950.
30 36
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 115-118. Ibid. pp. 117, 119.
31
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 2.5 - Estereoclios na superfcie apical do epitlio
do epiddimo. HE. Objetiva de 40x (550x).
5.5 Clios
espermatozoide, sendo responsvel pela sua corpo, a superfcie dos rgos, das cavidades, dos
motilidade (Figura 2.12).46 vasos ou dos ductos.52
O epitlio de revestimento classificado segundo
a forma das clulas e o nmero de camadas
celulares.53
A morfologia da clula est relacionada sua
funo e determinada por fatores extrnsecos e
intrnsecos, como, por exemplo, presses externas,
organizao do citoesqueleto, quantidade de
citoplasma e de organelas e acmulo de produtos de
reserva ou secreo.54
T. Montanari Quando a largura e o comprimento da clula so
maiores que a altura, a clula dita pavimentosa.
Figura 2.12 - Fotomicrografia de espermatozoide humano. Quando a altura igual largura e ao comprimento,
Giemsa. Objetiva de 100x (1.716x). ela denominada cbica. Quando a altura maior que
a largura e o comprimento, a clula colunar,
cilndrica ou prismtica (Figuras 2.1 e 2.3).55
A sndrome dos clios imveis (ou sndrome de
Kartagener, em homenagem ao mdico suo Manes As clulas pavimentosas facilitam a passagem de
Kartagener) uma doena autossmica recessiva, onde substncias como ocorre com as clulas dos vasos
as dinenas no so sintetizadas normalmente, o que sanguneos (endotlio). As clulas cbicas e as clulas
impede o batimento dos clios e dos flagelos. As pessoas colunares tm a altura aumentada pela presena de um
afetadas so suscetveis a infees pulmonares, devido maior nmero de organelas para exercer atividade de
estagnao do muco. Os homens com essa sndrome so secreo, de absoro ou de transporte de ons.56
estreis, j que os espermatozoides so imveis.47,48
Como frequentemente no se veem os limites das
clulas (a membrana plasmtica muito fina e no
6 CLASSIFICAO visvel ao microscpio de luz), pode-se ter uma ideia
da forma da clula pelo ncleo, porque seu maior eixo
geralmente paralelo ao eixo longitudinal da
Os epitlios so classificados, segundo a sua clula.57,58 Isso no vlido para clulas que retm
funo, em epitlio de revestimento e epitlio seus produtos de secreo, porque o ncleo fica
glandular. O epitlio sensorial e o epitlio germinativo comprimido por essas substncias.59 o caso da
podem ser considerados epitlios de revestimento ou clula caliciforme, que sintetiza glicoprotenas
classificados como epitlio especial.49,50 (Figuras 2.3 e 2.7).
Nem sempre se pode fazer uma distino clara Se houver somente uma camada de clulas, o
entre epitlio de revestimento e epitlio glandular. Por epitlio dito simples. Se houver mais de uma,
exemplo, o epitlio de revestimento do estmago estratificado.60
constitudo somente por clulas secretoras de muco.51 Se as clulas de um epitlio simples forem
pavimentosas, ele denominado epitlio simples
pavimentoso, como o caso do revestimento dos
6.1 Epitlio de revestimento vasos sanguneos (Figura 2.1); se forem cbicas,
epitlio simples cbico, que constitui, por exemplo, os
tbulos renais (Figura 2.1), e se forem colunares
A justaposio das clulas epiteliais permite a
formao de camadas celulares contnuas que
revestem superfcies, como a superfcie externa do 52
Ibid. pp. 66, 73.
53
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 112.
54
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Editora
46
GENESER. Op. cit., p. 140. da UNICAMP, 1993. pp. 10, 13, 15.
47 55
Ibid. p. 139. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 33-34.
48 56
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 46. Ibid. pp. 31-34.
49 57
DYM, M. O sistema reprodutor masculino. In: WEISS, L.; GREEP, R. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 67.
58
O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 828. GENESER. Op. cit., p. 140.
50 59
HAY. Op. cit., p. 93. HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
51 60
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 73, 288. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
34
HISTOLOGIA
(prismticas ou cilndricas), epitlio simples colunar Se o epitlio estratificado, o formato das clulas
(prismtico ou cilndrico), como o dos intestinos.61 da camada mais superficial que o denominar.69
Ento, se as clulas forem pavimentosas, tem-se o
A presena da especializao da superfcie apical62
epitlio estratificado pavimentoso, como o caso no
e de outras clulas no epitlio tambm mencionada.
esfago (Figura 2.14); se cbicas, o epitlio
Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitlio
estratificado cbico, como, por exemplo, o dos ductos
simples colunar com microvilos e clulas caliciformes
das glndulas sudorparas, e, se colunares, o epitlio
(Figura 2.3).
estratificado colunar, como o dos grandes ductos das
glndulas salivares.70
O epitlio simples pavimentoso dos vasos
sanguneos e dos vasos linfticos o endotlio, e o
epitlio simples pavimentoso que delimita as cavidades
pleural, pericrdica e peritoneal, o mesotlio.63
simples pavimentoso, pela sua pequena espessura, A camada superficial de clulas mortas,
facilita a passagem de substncias e gases. Alm da queratinizadas confere maior resistncia ao atrito e
proteo de superfcies midas, os epitlios simples proteo contra a invaso de micro-organismos. Alm
cbico e colunar, incluindo o pseudoestratificado, pela disso, a presena de fosfolipdios exocitados no
riqueza de organelas e presena de especializaes da espao intercelular uma barreira impermevel gua
superfcie, realizam absoro, secreo ou transporte e evita a dessecao.76,77
de ons. O epitlio de transio pode se distender para
acomodar o volume de urina. O epitlio estratificado
cbico e o epitlio estratificado colunar so Devido a um agente agressor, o tecido pode ser
geralmente regies de transio entre o epitlio transformado em outro, o que denominado metaplasia.
simples cbico ou colunar e o epitlio estratificado Por exemplo, em fumantes, o epitlio pseudoestratificado
das vias respiratrias pode ser substitudo por epitlio
pavimentoso. Eles so mais adequados para resistir a
estratificado pavimentoso.78
desgastes do que os epitlios simples. O epitlio
estratificado pavimentoso suporta o atrito.73
O epitlio estratificado pavimentoso pode ser
6.2 Epitlio glandular
queratinizado, como ocorre na pele (Figura 2.15).74
tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser (3) ramificao do ducto em:
reta, como a glndula de Lieberkhn dos intestinos simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula
(Figura 2.16) ou enovelada, como a glndula intestinal (ou de Lieberkhn) (Figura 2.16) e glndula
sudorpara (Figura 2.17);83 sudorpara (Figura 2.17);91
acinosa ou alveolar (do latim acinus, uva ou bago e composta, quando h ramificao. Ex.: glndulas
alveolus, pequeno saco vazio), se for arredondada.84 A salivares;92
glndula salivar partida um exemplo de glndula
acinosa,85 e a glndula sebcea, por ter uma luz maior, (4) tipo de secreo:
alveolar (Figura 2.17);86 serosa (do latim serum, soro)93: secreta um fluido
tubuloacinosa, quando h os dois tipos de pores aquoso, rico em enzimas. As clulas serosas possuem
secretoras. Ex.: glndulas salivares sublinguais e um formato piramidal e citoplasma basfilo, devido
submandibulares (Figura 2.18);87 ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para
a sntese das enzimas, e um ncleo basal, esfrico e
(2) ramificao da poro secretora em: eucromtico, com um ou dois nuclolos. Ex.:
simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula glndulas salivares partidas;94
de Lieberkhn (ou intestinal) (Figura 2.16) e glndula mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com
sudorpara (Figura 2.17);88 glicoprotenas. As clulas apresentam citoplasma
claro e vacuolizado, porque os grnulos com essas
T. Montanari substncias geralmente dissolvem-se nas preparaes
em HE. O ncleo achatado e comprimido contra a
periferia da clula pelas vesculas de secreo. Ex.:
glndulas duodenais (ou de Brnner);95
seromucosa (ou mista): tem clulas serosas e
mucosas. Ex.: glndulas salivares submandibulares
(Figura 2.18) e sublinguais;96
(5) liberao da secreo em:
mercrina (ou crina), em que a secreo
exocitada sem dano clula.97 o caso da maioria das
glndulas.98 Ex.: clulas caliciformes e clulas
acinosas do pncreas;99
apcrina, em que a secreo e uma parte do
citoplasma apical so perdidas. Ex.: glndulas
sudorparas odorferas, glndulas mamrias, glndulas
ceruminosas do meato acstico externo e glndulas de
Moll da plpebra;100,101
holcrina (do grego holos, tudo),102 em que a clula
morre e liberada junto com a secreo. Ex.: glndula
sebcea (Figura 2.17) e glndulas tarsais (de
Meibmio) da plpebra.103
Figura 2.16 - O epitlio que reveste a luz do intestino No Quadro 2.1, h um resumo da classificao das
grosso invagina-se, formando as glndulas de Lieberkhn
(ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares
glndulas excrinas.
simples retas. HE. Objetiva de 10x (137x).
90
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 155, 572.
91
GENESER. Op. cit., pp. 144-145.
ramificada, quando h ramificao. Ex.: glndula 92
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154-155.
93
sebcea (Figura 2.17) e glndula submandibular 94
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.
(Figuras 2.18);89,90 95
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.
Ibid. pp. 42-43, 45, 297.
96
Ibid. pp. 42-43, 45, 274, 276.
83 97
Ibid. pp. 144-145. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 79.
84 98
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189. HAY. Op. cit., p. 116.
85 99
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
86 100
GENESER. Op. cit., p. 145. GENESER. Op. cit., pp. 141, 364-365, 541, 572, 577.
87 101
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274. KHNEL. Op. cit., pp. 82-83, 360-363.
88 102
GENESER. Op. cit., pp. 144-145. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
89 103
Ibid. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
37
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
104
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86.
105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 82.
38
HISTOLOGIA
Forma da poro secretora tubular reta Ex.: glndula intestinal (ou de Lieberkhn)
enovelada Ex.: glndula sudorpara
acinosa Ex.: glndula salivar partida
ou alveolar Ex.: glndula sebcea
106
GENESER. Op. cit., p. 147.
107
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 77.
108
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 111.
109
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 77, 79.
39
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
T. Montanari
e, conforme a sua carga eltrica, podem conferir uma hormnios esto presentes, conferindo um aspecto
colorao basfila ou eosinfila a essa regio (Figuras vacuolizado ao citoplasma visto ao microscpio de luz
2.23 e 2.24);110,111 (Figuras 2.22 e 2.26);113,114
T. Montanari
T. Montanari
Figura 2.24 - Representao da clula serosa do pncreas.
Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia
bsica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. pp. 34, 84.
dessas organelas confere um aspecto estriado base epitlio da pele inervado por terminaes nervosas
das clulas coradas com HE.117 livres que contribuem para o tato.122
T. Montanari
Figura 2.27 - Mitocndrias coradas em um tbulo renal.
Altmann. Objetiva de 100x (1.373x). T. Montanari
Figura 2.28 - Corte de testculo, mostrando o epitlio
germinativo dos tbulos seminferos. HE. Objetiva de 40x
sensorial, como as clulas olfatrias e as dos (550x).
corpsculos gustativos. So clulas diferenciadas,
com terminaes nervosas (clulas neuroepiteliais),
que captam os estmulos do ambiente;119 O epitlio regenera-se facilmente, devido mitose
das suas clulas. A velocidade dessa regenerao, no
germinativa, como as clulas dos tbulos entanto, varia conforme o tecido. Por exemplo, o epitlio
seminferos nos testculos que se diferenciam nos do intestino renova-se entre quatro e seis dias, e o
espermatozoides (Figura 2.28).120 epitlio da pele, em aproximadamente 28 dias.123
8 NUTRIO E INERVAO
Os tumores epiteliais benignos so de dois tipos:
papilomas, que surgem na superfcie epitelial, e
adenomas, oriundos do epitlio glandular. Os tumores
Os epitlios no so vascularizados (com exceo epiteliais malignos so: carcinoma, que resulta do
de um epitlio estratificado na orelha interna), e sua epitlio superficial, e adenocarcinoma, que se origina de
nutrio feita por difuso a partir dos vasos um epitlio glandular.124
sanguneos que correm no tecido conjuntivo.121
Alguns epitlios contm clulas neuroepiteliais,
permitindo o olfato, a audio, a viso e o gosto, e o 9 QUESTIONRIO
43
Tecido Conjuntivo Captulo 3
1
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. pp. 157,
165.
2
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
7
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara GENESER. Op. cit., pp. 157-158.
8
Koogan, 2012. pp. 105, 164. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 164, 168, 181-182.
3 9
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K;
Guanabara Koogan, 1983. p. 197. WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
4
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de Science, 2002. p. 1090.
10
Janeiro: Elsevier, 2008. pp. 52, 55, 58-59, 67, 69, 132, 147, 166. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 52, 54.
5 11
Ibid. p. 52. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 210, 212.
6 12
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 187, 207, 231-235, 276-277, 299. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 166.
45
TATIANA MONTANARI
T. Montanari T. Montanari
Figura 3.1 - Mesnquima que derivar o tecido conjuntivo Figura 3.2 - Fibroblastos. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
da pele em feto de camundongo. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
18
COLLARES-BUZATO, C. B. Junes celulares. In: CARVALHO, H.
13
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri: Manole, 2013. pp.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 128. 157-161.
14 19
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 54. MORAES, S. G.; JOAZEIRO, P. P. Fibroblasto. In: CARVALHO, H.
15
Ibid. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem
16
Ibid. pp. 55, 56. multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 24-25.
17 20
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas. Ibid. pp. 22, 24.
21
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 90. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 117.
46
HISTOLOGIA
3.4 Plasmcitos
T. Montanari
Com o objetivo de englobar ou fagocitar uma grande Figura 3.8 - Ilustrao da ultraestrutura de um plasmcito.
partcula, os macrfagos podem se fundir nas clulas Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia
gigantes de corpo estranho.39 bsica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. pp. 34, 97.
37
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 188-189, 295.
38 40
GOLDBERG & RABINOVITCH. Op. cit., p. 126. GENESER. Op. cit., pp. 171, 319-320.
39 41
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 240-241. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 63-64.
48
HISTOLOGIA
3.5 Mastcitos
Anafilaxia o aumento da sensibilidade do
organismo a uma substncia com a qual j estivera em
Os precursores dos mastcitos originam-se na contato. As reaes de sensibilidade imediata ou
medula ssea, circulam no sangue por um curto anafilticas so assim denominadas porque ocorrem
perodo e entram no tecido conjuntivo, onde se poucos minutos aps a penetrao do antgeno em
indivduos sensibilizados previamente ao mesmo
diferenciam e duram alguns meses.43
antgeno ou a antgeno muito semelhante. Elas podem
Os mastcitos so numerosos no tecido conjuntivo ser causadas por medicamentos, alimentos, picadas de
da pele, dos sistemas digestrio e respiratrio e da insetos, poeira (caros) ou plen, por exemplo, e a
cpsula dos rgos, localizando-se preferencialmente resposta pode ser local, como a urticria, a rinite alrgica
(febre do feno) e a asma brnquica, ou geral, o choque
na vizinhana dos vasos sanguneos.44,45
anafiltico, que pode ser fatal.52,53,54,55
So clulas grandes (20 a 30m de dimetro), Componentes dessas substncias podem atuar como
ovoides, com ncleo esfrico e central e citoplasma antgenos e desencadear uma resposta imunolgica com
preenchido com grnulos basfilos, de 0,3 a 0,8m, a produo de IgE pelos plasmcitos. Esses anticorpos
que contm os mediadores qumicos da reao aderem a receptores na membrana plasmtica dos
alrgica e do processo inflamatrio (Figura 3.9).46,47 mastcitos do tecido conjuntivo e dos basfilos do
sangue. Quando os antgenos entram novamente no
organismo, ligam-se s IgE presas aos mastcitos e
basfilos. A adenilato-ciclase ativada e converte ATP
em AMPc, que libera o Ca2+ dos stios intracelulares,
aumentando o seu nvel no citoplasma, o que promove a
degranulao.56
Os grnulos dos mastcitos contm histamina,
proteases, aril-sulfatase, o glicosaminoglicano heparina
(ou sulfato de condroitina nos mastcitos das mucosas) e
os fatores quimiotticos de neutrfilos e de eosinfilos.
A adenilato-ciclase tambm ativa uma fosfolipase que
T. Montanari atua nos fosfolipdios da membrana, formando cido
araquidnico. Este convertido em leucotrienos,
Figura 3.9 - Mastcitos. Resorcina-fucsina. Objetiva de prostaglandinas e tromboxano.57
100x (1.373x). O endotlio das vnulas tem receptores para a
histamina, e a sua ligao desfaz as junes de ocluso
entre as clulas, aumentando a permeabilidade vascular.
Integrinas promovem a adeso dos mastcitos Alm das clulas de defesa, lquido sai do vaso para o
matriz extracelular, o que importante para a conjuntivo, resultando em edema. Pela compresso e
diferenciao, a migrao, a modulao da resposta pelo estmulo de mediadores qumicos sobre as
terminaes nervosas, h a sensao de prurido e de
biolgica e a sobrevivncia da clula.48 dor.58,59,60 Em uma resposta generalizada, a perda de
Na superfcie dos mastcitos, h receptores para lquido dos vasos provoca uma queda na presso
as IgE secretadas pelos plasmcitos. Quando o sangunea que prejudica a oxigenao dos tecidos e, se o
antgeno liga-se IgE, provoca a exocitose de volume de sangue a ser bombeado for insuficiente, causa
choque hipovolmico.61
histamina e outras substncias dos grnulos e a sntese
de leucotrienos e prostaglandinas a partir da 49
membrana, desencadeando as reaes alrgicas GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 122-123.
50
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 189, 192-195.
designadas reaes de sensibilidade imediata ou 51
JAMUR. Op. cit., pp. 387-388.
52
GOLDBERG & RABINOVITCH. Op. cit., p. 129.
53
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 234, 236.
42 54
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 197. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9.ed. Rio de
43 Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 85.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 120.
44 55
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 237. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 163.
45 56
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 192. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 122-123.
46 57
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 119. Ibid. pp. 119-124.
47 58
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 189, 192, 194-195. Ibid. pp. 123-124.
48 59
JAMUR, M. C. Mastcitos. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES- GENESER. Op. cit., p. 175.
60
BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. Barueri: ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 193.
61
Manole, 2005. p. 385. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 85.
49
TATIANA MONTANARI
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 123-124. T. Montanari
63
Ibid. pp. 122-124.
64
ALBERTS et al. Op. cit., p. 1094. Figura 3.11 - Leuccitos ( ). HE. Objetiva de 100x
65
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 193. (1.373x).
66
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 85.
67 71
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 123, 233-235. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 67.
68 72
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 193, 195. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 194.
69 73
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 61. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 108-112, 166-168, 174-175, 202-
70
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 6-7, 189. 203, 213.
50
HISTOLOGIA
T. Montanari
Com HE, as fibras reticulares no se coram; com
PAS, coram-se em rosa, e, com impregnao pela prata, Figura 3.14 - Fibras reticulares do linfonodo. DRH.
como no mtodo de Del Rio Hortega (DRH), ficam Objetiva de 40x (550x).
enegrecidas (Figura 3.14). A reao positiva ao mtodo
87
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 58.
Na cicatrizao, as fibras reticulares so as primeiras
88
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 100, 102. a serem sintetizadas pelos fibroblastos. Gradualmente
89
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 198-199. so substitudas pelas fibras colgenas, que so mais
90
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 52, 60.
91 97
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 166, 168, 177, 213. BEHMER, O. A; TOLOSA, E. M. C. de; FREITAS NETO, A. G. de.
92
Ibid. p. 177. Manual de Tcnicas para Histologia normal e patolgica. So Paulo:
93
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 104. EDART, Ed. da Universidade de So Paulo, 1976. p. 125.
94 98
GENESER. Op. cit., p. 160. GOLDBERG & RABINOVITCH. Op. cit., p. 138.
95 99
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 64. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 199-200.
96 100
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 178, 265. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 60.
52
HISTOLOGIA
fortes.101
T. Montanari
A elastina rica em aminocidos hidrofbicos, como
Figura 3.15 - Distenso do mesentrio, mostrando as fibras glicina, alanina, valina e prolina, apresentando uma
elsticas e, no especificamente coradas, as fibras colgenas conformao enovelada. As molculas de elastina
( ). Resorcina-fucsina. Objetiva de 40x (550x). arranjam-se em fibras ou lminas, ligando-se
covalentemente atravs da ao da lisil-oxidase.105,106
Essa enzima, localizada no espao intercelular, une os
grupamentos lisina de quatro molculas de elastina,
formando desmosina e isodesmosina. 107 Quando o tecido
estirado, as molculas de elastina passam da
conformao enovelada para uma forma estendida,
aumentando o comprimento da fibra em at 150%. 108
E A fibrilina composta principalmente por
aminocidos polares. Contm muito menos glicina que a
M elastina e no possui hidroxiprolina, hidroxilisina,
desmosina ou isodesmosina. Apresenta ligaes
dissulfeto resultantes do elevado contedo de
aminocidos cistina.109,110,111
A ausncia de microfibrilas resulta na formao de
lminas como aquelas encontradas nos vasos
sanguneos.112
Figura 3.16 - Ilustrao da constituio da fibra elstica
pelas microfibrilas (M) e pela elastina (E). Baseado em
Lowe, J. S.; Anderson, P. G. Stevens & Lowe`s Human
Histology. 4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 60. 104
Ibid. pp. 179, 181, 202.
105
CARVALHO, H. F. Matriz extracelular. In: CARVALHO, H.F.;
RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri: Manole, 2013. pp.
462, 464.
106
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 59.
107
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 222.
108
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 81, 116.
109
CARVALHO. Op. cit., p. 461.
101 110
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 178. GENESER. Op. cit., p. 162.
102 111
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 59. GOLDBERG & RABINOVITCH. Op. cit., p. 140.
103 112
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 179-181. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 179, 181.
53
TATIANA MONTANARI
122
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 56.
123
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 72.
113 124
CARVALHO. Op. cit., pp. 459-461. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 109.
114 125
GENESER. Op. cit., p. 161. ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1092-1094.
115 126
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 178. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 71.
116 127
ALBERTS et al. Op. cit., p. 1102. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 109, 202-204.
117 128
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 59. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 55-56.
118 129
GENESER. Op. cit., p. 161. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 74.
119 130
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 137. ALBERTS et al. Op. cit., p. 1094.
120 131
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 90, 108. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 74-75, 115.
121 132
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 71, 73. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 185.
54
HISTOLOGIA
4.2.1 Componentes
T. Montanari
4.2.2 Classificao e ocorrncia
Figura 3.20 - Corte do tecido conjuntivo denso no
modelado da derme, onde so observados os feixes de
fibras colgenas em diferentes direes e ncleos de
Tecido conjuntivo denso modelado fibroblastos. HE. Objetiva de 40x (550x).
4.2.4 Nutrio
144
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 105, 167, 202.
145 149
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 114. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 346.
146 150
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 167, 200. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 63-64.
147 151
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 114. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 200-201.
148 152
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 53. Ibid. pp. 196, 289-290.
56
HISTOLOGIA
153,154
artrias, a presso do sangue proveniente do corao)
Os fibroblastos proliferam, sintetizam a matriz e depois retornando sua forma original.161
extracelular, principalmente o colgeno, e alinham as
suas fibras na direo do estresse tensional. 155 A retrao
da cicatriz, com a consequente reduo na extenso, 4.4 Tecido reticular (ou tecido linfoide)
promovida pelos miofibroblastos.156
Durante a segunda semana de cicatrizao, os
elementos celulares diminuem, inclusive com a apoptose 4.4.1 Componentes e ocorrncia
dos miofibroblastos.157
Afrodescendentes tm predisposio a um acmulo
excessivo de colgeno durante a cicatrizao, formando Este tecido contm uma grande quantidade de
uma elevao conhecida como queloide.158 fibras reticulares, sintetizadas pelas clulas reticulares.
Alm dessas clulas, h clulas de defesa, como os
macrfagos, os linfcitos e os plasmcitos. Ex.: na
4.3 Tecido elstico medula ssea, no bao e nos linfonodos (Figura
3.22).162,163
4.4.2 Funo
4.3.2 Funo
4.5 Tecido mucoso
clulas mesenquimais. Ex.: no cordo umbilical cortes com corantes do tipo Sudan, sem o uso de
(Figura 3.23) e na polpa dentria jovem.165,166,167 solventes orgnicos, como o xilol.170
T. Montanari T. Montanari
Figura 3.23 - Tecido mucoso do cordo umbilical, com Figura 3.24 - Tecido adiposo unilocular. HE. Objetiva de
clulas mesenquimais e substncia fundamental em 40x (550x).
abundncia. HE. Objetiva de 40x (550x).
A cor desse tecido varia entre o branco e o Esse tecido est presente em grande quantidade
amarelo-escuro, dependendo do acmulo de carotenos nos animais hibernantes e nos fetos e recm-nascidos
provenientes da dieta.182 de humanos. No adulto, restrito a determinadas
O tecido adiposo unilocular constitui praticamente reas, como a regio do pescoo, os ombros, a parte
todo o tecido adiposo do adulto. Ocorre subjacente superior das costas, em torno dos rins, da aorta e do
pele, na hipoderme, onde evita a perda excessiva de mediastino.190,191,192
calor (isolamento trmico) e absorve impactos,
especialmente na palma das mos, na planta dos ps e
nas ndegas. Preenche os espaos entre tecidos e 4.6.3 Nutrio e inervao
rgos, contribuindo para mant-los em suas
posies.183,184
Vasos sanguneos e nervos penetram em ambos
tipos de tecido adiposo, atravs de septos de tecido
Tecido adiposo multilocular conjuntivo frouxo. As fibras nervosas terminam na
parede dos vasos sanguneos no tecido adiposo
unilocular e junto aos vasos sanguneos e s clulas
As clulas so menores que as do tecido adiposo adiposas no tecido adiposo multilocular.193,194
unilocular, medindo at 60m. So geralmente
poligonais, com ncleo central, muitas mitocndrias e
pequenas gotculas de lipdios. A denominao 4.6.4 Origem
multilocular est relacionada com a presena de vrias
gotculas lipdicas.185
As clulas adiposas surgem das clulas
A cor parda ou castanha desse tecido, quando mesenquimais no quinto ms de vida fetal. Elas se
observado macroscopicamente, dada pela rica diferenciam em lipoblastos, os quais proliferam. Os
vascularizao e pelos citocromos das mitocndrias.186 lipoblastos assemelham-se a fibroblastos, j que so
O tecido adiposo multilocular especializado na alongados com mltiplos prolongamentos. Com o
produo de calor (termognese sem tremores). Ele acmulo das gotculas lipdicas, eles adquirem uma
mobilizado se o indivduo exposto ao frio.187 forma oval e posteriormente esfrica (Figura 3.25).
Depois de diferenciadas, as clulas adiposas no se
dividem. No desaparecem depois de formadas.195,196
178
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 69.
179 188
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1303-1304. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 132.
180 189
GENESER. Op. cit., p. 184. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 123.
181 190
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 119. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 227.
182 191
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 120. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 69.
183 192
Ibid. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 268, 270-272, 274.
184 193
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 22. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 130, 131.
185 194
Ibid. pp. 67, 69. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 223, 227.
186 195
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 224. GENESER. Op. cit., pp. 181-182, 184.
187 196
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 69. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 264-265.
59
TATIANA MONTANARI
203
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 63.
204
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 127-128.
205
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 63, 66.
197 206
ALBERTS et al. Op. cit., p. 1301. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 136.
198 207
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 117. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 134, 138.
199 208
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 263. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 133, 136.
200 209
Ibid. pp. 265, 270-271. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 204.
201 210
GENESER. Op. cit., p. 184. ALBERTS et al. Op. cit., p. 1092.
202 211
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 269. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 136.
60
HISTOLOGIA
As clulas mesenquimais tornam-se arredondadas A cartilagem hialina (do grego hyalos, vidro)
e diferenciam-se em condroblastos, que sofrem caracteriza-se pela presena de uma matriz
mitoses e secretam a matriz cartilaginosa. Quando os homognea e vtrea, j que as fibrilas de colgeno
condroblastos so circundados pela matriz e (colgeno do tipo II) no so visveis ao microscpio
diminuem a sua sntese, so chamados condrcitos. de luz. Elas so muito finas (20nm de dimetro), no
Eles ainda so capazes de se dividir, de modo a se ter se agregam em fibras e tm o mesmo ndice de
um grupo de duas, quatro ou mais clulas em uma refrao do resto da matriz. Fibras colgenas
lacuna, o grupo isgeno (Figura 3.26). medida que (colgeno do tipo I) no esto presentes, mas h
mais matriz depositada, os condrcitos afastam-se colgenos dos tipos VI, IX, X e XI. rica na
uns dos outros, proporcionando o crescimento da substncia fundamental e em gua (60 a 80%), sendo
cartilagem a partir de seu interior: o crescimento que a maior parte desta est ligada aos
intersticial. Com o aumento da rigidez da matriz pelas glicosaminoglicanos, o que d consistncia de gel
interaes entre as fibrilas colgenas e os rgido matriz.219,220
glicosaminoglicanos, esse tipo de crescimento deixa
de ser vivel. H, no entanto, nos ossos longos, uma
regio de cartilagem, o disco epifisrio, onde o O colgeno do tipo VI encontrado na periferia dos
crescimento intersticial ocorre at os 20 anos do condrcitos e ajuda a adeso das clulas matriz. O
indivduo.212 colgeno do tipo IX localiza-se na superfcie das fibrilas
de colgeno e facilita a interao com as proteoglicanas e
As clulas mesenquimais na periferia da com outros componentes. O colgeno do tipo X organiza
cartilagem em desenvolvimento originam os as fibrilas colgenas em uma rede tridimensional, que
fibroblastos, que constituem um tecido conjuntivo importante para a funo mecnica. O colgeno do tipo
denso modelado.213 Essa regio denominada XI regula o tamanho das fibrilas colgenas.221
pericndrio (do grego, peri, ao redor; chondros,
cartilagem) (Figura 3.26).214 Os fibroblastos mais
internos diferenciam-se em condroblastos, que A cartilagem hialina geralmente envolvida pelo
produzem a matriz cartilaginosa e assim promovem o pericndrio (Figura 3.26). Ele no est presente nos
crescimento aposicional da cartilagem.215 Os locais em que a cartilagem forma uma superfcie livre,
condroblastos esto prximos ao pericndrio em como nas cartilagens articulares, e nos locais em que a
lacunas ovais, achatadas, no sentido paralelo cartilagem entra em contato direto com o osso.222
superfcie. Os condrcitos localizam-se mais
profundamente na cartilagem, em lacunas mais A cartilagem hialina firme, flexvel e tem grande
arredondadas.216 resistncia ao desgaste. Ela o primeiro esqueleto do
feto, tendo a vantagem de, alm de servir de suporte,
crescer rapidamente. Nas crianas e nos adolescentes,
A diferenciao das clulas mesenquimais ou dos constitui os discos epifisrios entre a difise e a
fibroblastos em condroblastos desencadeada pela epfise dos ossos longos, que so os locais de
expresso de SOX-9. A expresso desse fator de crescimento do osso em comprimento. Nas
transcrio coincide com a sntese de colgeno do tipo articulaes dos ossos longos, a cartilagem hialina
II.217 Os condrcitos secretam metaloproteinases que diminui a superfcie de frico e amortece impactos.
degradam a matriz, permitindo a sua expanso.218 ainda encontrada no nariz, na laringe (cartilagens
tireoide, cricoide e aritenoide), na traqueia e nos
brnquios, mantendo essas vias abertas para a
4.7.3 Classificao, ocorrncia e funes passagem do ar.223,224,225,226,227
219
GENESER. Op. cit., pp. 208-211.
220
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 205-207, 216.
212 221
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 128-129, 141. Ibid. pp. 175, 206.
213 222
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 131. Ibid. p. 209.
214 223
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 349. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 133, 136.
215 224
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 213. GENESER. Op. cit., pp. 208, 211.
216 225
GENESER. Op. cit., p. 209. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 348.
217 226
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 213. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 132-133.
218 227
Ibid. p. 207. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 204, 209, 212, 216.
61
TATIANA MONTANARI
Cartilagem elstica
Cartilagem fibrosa
231
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 261.
Figura 3.27 - Cartilagem hialina da traqueia. PAS. Objetiva 232
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 205.
10x. 233
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 261.
234
Ibid. pp. 66-67.
235
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 210-212, 220-221.
228 236
BLANGER, L. F. Os tecidos esquelticos. In: WEISS, L.; GREEP, R. GENESER. Op. cit., p. 161.
237
O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 172. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 137.
229 238
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 349, 351. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 178-179, 202, 210-211.
230 239
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 134. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 137.
62
HISTOLOGIA
T. Montanari
clulas da linhagem de osteoclasto a metaloproteinase pregueada para o local onde o osteoclasto est aderido ao
da matriz 9) (MMP-9). Posteriormente as clulas osso, diminuindo o pH. ons Cl- seguem passivamente
precursoras mononucleadas expressam altos nveis de esses ons. O componente inorgnico da matriz
fosfatase cida resistente a tartarato (TRAP de tartrate- dissolvido medida que o ambiente se torna cido. As
resistant acid phosphatase), anidrase carbnica e pp60c- enzimas lisossmicas so liberadas e digerem a parte
src, uma tirosina quinase. Essas enzimas so importantes orgnica da matriz ssea descalcificada. Os minerais e os
para a degradao da matriz. H ainda a expresso dos produtos de degradao das glicoprotenas so
receptores para vitronectina (membro da famlia das endocitados pelos osteoclastos e depois liberados nos
integrinas) e para calcitonina.274 capilares.281
A membrana celular dos osteoblastos contm Alm da liberao de clcio para o sangue, a
receptores para o paratormnio, o qual secretado pelas reabsoro ssea remodela o osso, fazendo com que
paratireoides quando os nveis de clcio no sangue caem. os componentes da matriz alinhem-se para resistir ao
Com a ligao desse hormnio, os osteoblastos deixam estiramento e compresso.282
de produzir a matriz ssea e sintetizam fatores, como o
M-CSF, interleucinas (IL-1, IL-6 e IL-11) e o ligante da
osteoprotegerina (OPGL), que fazem com que os
A remodelao do tecido sseo da arcada dentria
precursores dos osteoclastos proliferem e se
pelo aparelho ortodntico permite a movimentao dos
diferenciem.275,276
dentes a fim de corrigir a m-ocluso.283
O prprio paratormnio atua sobre os precursores
dos osteoclastos estimulando a sua diferenciao e
fuso.277 Os osteoclastos reabsorvem a matriz ssea
liberando o clcio para o sangue.278 Quando concluem a reabsoro ssea, os
Os osteoclastos contm receptores para a calcitonina, osteoclastos sofrem apoptose.284
secretada pelas clulas parafoliculares da tireoide quando
os nveis sricos de clcio esto elevados. A calcitonina
estimula a atividade da adenilato-ciclase, a qual gera um A ligao do estrognio a receptores nos osteoblastos
acmulo de AMPc que resulta na imobilizao dos ativa a secreo da matriz ssea e suprime a sntese de
osteoclastos e na sua contrao para longe da superfcie IL-6 e IL-1, estimuladores da proliferao e da fuso dos
do osso, assim no ocorre a reabsoro ssea. Esse osteoclastos.285 Portanto, com a diminuio do estrognio
hormnio tambm inibe a formao dos osteoclastos. 279 na menopausa, h uma produo acentuada de
Alm de sofrerem a influncia dos fatores osteoclastos, e a reabsoro ssea maior do que a
sintetizados pelas clulas do estroma da medula ssea e deposio pelos osteoblastos, levando osteoporose.286
pelos osteoblastos, os osteoclastos tambm secretam Um grupo de medicamentos chamados de
fatores estimuladores, como a IL-1, a IL-6 e o fator que bifosfonatos reduz a incidncia de fraturas causadas pela
estimula o osteoclasto-1 (OSF-1 de osteoclast osteoporose.287 Eles so derivados de pirofosfatases.
stimulatory factor-1) e fatores inibidores da proliferao Inibem a reabsoro ssea e promovem a apoptose dos
e da fuso dos seus precursores, como o TGF-, osteoclastos.288
regulando a sua atividade na reabsoro ssea e/ou o
surgimento de novos osteoclastos.280
A matriz ssea consiste em uma parte orgnica, o
osteoide, com fibras colgenas (colgeno do tipo I),
Os osteoclastos reabsorvem a matriz ssea da proteoglicanas, glicosaminoglicanos (cido
seguinte maneira: a enzima anidrase carbnica catalisa a hialurnico) e glicoprotenas de adeso (osteonectina,
produo intracelular de cido carbnico (H2CO3) a
osteocalcina, osteopontina e sialoprotena ssea), e
partir do CO2 e da H2O. O cido carbnico instvel e
dissocia-se no interior das clulas em ons H+ e
uma parte inorgnica, com clcio, fosfato,
bicarbonato, HCO3-. Os ons bicarbonato, acompanhados bicarbonato, citrato, magnsio, sdio e potssio. A
de ons Na+, atravessam a membrana do osteoclasto e
entram nos capilares vizinhos. Os ons H+ so
transportados ativamente por bombas na borda
281
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 144.
274 282
ROODMAN. Op. cit. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 253.
275 283
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 142, 157. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 138.
276 284
ROODMAN. Op. cit. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 238.
277 285
Ibid. ROODMAN. Op. cit.
278 286
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 256. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 157.
279 287
ROODMAN. Op. cit. Ibid.
280 288
Ibid. ROODMAN. Op. cit.
66
HISTOLOGIA
parte orgnica perfaz cerca de 35%, enquanto a parte locais. Entre as trabculas de matriz ssea, surgem do
inorgnica, 65% da matriz.289 mesnquima tecido mieloide e vasos sanguneos.296
As clulas osteoprogenitoras e os osteoblastos
H tambm colgenos do tipo III, V, XI e XIII. 290 dipostos na superfcie da matriz ssea compem o
endsteo, importante para a manuteno e o reparo do
tecido (Figura 3.32). A parte perifrica do
mesnquima que no sofre ossificao passa a
As fibras colgenas conferem resistncia trao. constituir o peristeo, cuja poro externa de tecido
As proteoglicanas e os glicosaminoglicanos suportam conjuntivo denso no modelado e a interna, de clulas
a compresso, ligam-se a fatores de crescimento e osteoprogenitoras, servindo de fonte de osteoblastos
podem inibir a mineralizao. As glicoprotenas de para o crescimento e o reparo do osso.297,298
adeso associam-se s clulas e aos componentes da
matriz extracelular. O clcio e o fosfato so os ons Esse tipo de ossificao forma os ossos chatos do
mais abundantes e esto principalmente na forma de crnio, a maior parte da clavcula e a parede cortical
cristais de hidroxiapatita. Esses cristais so dos ossos longos e curtos. As fontanelas nos ossos
responsveis pela dureza e rigidez do osso.291,292,293 frontal e parietais ("moleira") do recm-nascido uma
rea de membrana conjuntiva ainda no
ossificada.299,300,301
O tecido sseo armazena cerca de 99% do clcio do A ossificao endocondral ocorre sobre um
corpo. Esse on importante para vrios processos modelo cartilaginoso e responsvel pela formao
biolgicos, como permeabilidade da membrana, adeso
dos ossos curtos e longos. Esse tipo de ossificao
celular, coagulao sangunea, transmisso do impulso
nervoso e contrao muscular.294 inicia na clavcula entre a quinta e a sexta semana de
vida embrionria e nos ossos longos, entre a stima e
A vitamina D estimula a sntese da osteocalcina e da
osteopontina. A deficincia de vitamina D provoca o
a oitava semana. A cartilagem hialina origina-se do
raquitismo nas crianas e a osteomalacia nos adultos. mesnquima e assume a forma aproximada do futuro
Sem a vitamina D, a mucosa intestinal no consegue osso. No caso de um osso longo, isso inclui a haste (a
absorver clcio, levando formao de uma matriz ssea difise) e as expanses em cada extremidade (as
pouco calcificada. Crianas com raquitismo apresentam epfises).302,303
ossos deformados, particularmente das pernas, porque
no resistem ao prprio peso. No adulto, o tecido sseo
Na difise, o pericndrio transforma-se em
formado na remodelao ssea no se calcifica de modo peristeo, com clulas osteoprogenitoras que se
adequado.295 diferenciam em osteoblastos. Estes produzem um
colar sseo ao redor da difise (ossificao
intramembranosa), que evita a difuso de nutrientes
para o centro do molde de cartilagem, causando a
4.8.3 Tipos de ossificao morte dos condrcitos e resultando na cavidade
medular. Os osteoclastos perfuram o colar sseo, e
vasos sanguneos e nervos entram na difise. As
A ossificao pode ser intramembranosa ou clulas osteoprogenitoras trazidas pelo sangue
endocondral. estabelecem o centro primrio de ossificao. O tecido
Na ossificao intramembranosa, as clulas sseo substitui a cartilagem calcificada do modelo
mesenquimais diferenciam-se em clulas original. A difise aumenta em dimetro pela
osteoprogenitoras, e estas, em osteoblastos, que deposio de matriz ssea na superfcie externa e pela
produzem a matriz ssea. Os osteoblastos sua reabsoro na superfcie interna. A remodelao
aprisionados na matriz passam a ser denominados pelos osteoclastos produz uma rede de trabculas
ostecitos (Figuras 3.31 e 3.32). Os osteoclastos sseas no centro da difise.304,305
remodelam o osso conforme as tenses mecnicas
296
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 251, 253, 256-257.
297
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 135-136.
298
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 148.
289 299
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 139-140. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 148.
290 300
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 224. GENESER. Op. cit., p. 220.
291 301
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 140. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 256-257.
292 302
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 144. GENESER. Op. cit., p. 226.
293 303
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 224-225, 248. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 256-258.
294 304
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 138, 156. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 150-151.
295 305
Ibid. pp. 140, 158. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 257-258.
67
TATIANA MONTANARI
Prximo ao nascimento, os vasos sanguneos maturidade sexual precoce interrompe o seu crescimento
penetram as epfises, levando as clulas em altura mais cedo.314
osteoprogenitoras, e tm-se os centros secundrios de
ossificao. A cartilagem das epfises, com exceo
da superfcie articular, substituda pelo tecido O aumento na circunferncia da difise
sseo.306 promovido pela formao de tecido sseo na
Durante a infncia e a adolescncia, os ossos superfcie externa. Como a reabsoro no to ativa
longos continuam a crescer em comprimento e em na superfcie interna, essa camada de osso espessa-se,
largura.307 o que importante para suportar o aumento do peso
corporal e da atividade fsica.315
O aumento em comprimento deve-se a uma placa
de cartilagem em proliferao na juno entre a
epfise e a difise: o disco epifisrio. Nele a regio de 4.8.4 Classificao
cartilagem hialina junto epfise dita zona de
cartilagem em repouso, e aquela onde os condrcitos
dividem-se a zona de cartilagem em proliferao Segundo a sua constituio, o tecido sseo pode
(ou seriada). Essa uma regio onde ocorre o ser classificado em primrio ou secundrio.
crescimento intersticial da cartilagem. Os condrcitos
acumulam glicognio e lipdios, tornando-se O tecido sseo primrio o primeiro a ser
volumosos na zona de cartilagem hipertrfica. Eles elaborado, sendo substitudo pelo secundrio. Possui
sintetizam fosfatase alcalina, que promove a maior quantidade de clulas e de substncia
calcificao da cartilagem. Com a deposio de fundamental, pouco mineralizado, e as fibras
fosfato de clcio na matriz, os condrcitos sofrem colgenas no apresentam uma organizao definida,
apoptose, deixando cavidades vazias: a zona de o que tornam esse osso mais fraco. No adulto, persiste
cartilagem calcificada. Tais espaos so invadidos prximo s suturas dos ossos do crnio, nos alvolos
por clulas da medula ssea, incluindo os precursores dentrios, em alguns pontos de insero dos tendes e
de clulas osteoprogenitoras. Essas clulas colocam-se nos locais de reparo sseo.316,317
sobre os tabiques de matriz cartilaginosa calcificada O tecido sseo secundrio tem menos substncia
(basfila, isto , roxa com HE), diferenciam-se em fundamental, mais calcificado, e as fibras colgenas
osteoblastos e produzem a matriz ssea (acidfila, isto esto dispostas paralelamente, em lminas (lamelas),
, rosa com HE). Essa regio a zona de ossificao tornando a matriz resistente.318,319
(Figura 3.33).308,309,310
306 314
Ibid. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 158.
307 315
Ibid. p. 257. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 257, 259.
308 316
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 402-403. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 136, 139.
309 317
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 141-142. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 229-231.
310 318
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 257-258. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 137.
311 319
ARROTIA, K. F.; PEREIRA, L. A. V. Osteoblastos. In: ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 231.
320
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 137.
321
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 38. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 145, 148, 151.
312 322
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 152-153. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 231.
313 323
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 145. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 147.
68
HISTOLOGIA
retirar os sais de clcio.335 O osso fica mole de maneira a Nas primeiras seis semanas de desenvolvimento, os
permitir que a pea, aps includa em parafina, seja eritrcitos em circulao so principalmente derivados
cortada no micrtomo. Os cortes so dispostos em do saco vitelino. Entretanto so clulas primitivas:
lminas de vidro e corados, por exemplo, com HE. A grandes e nucleadas.341
matriz ssea, devido presena de fibras colgenas,
A hematopoese intraembrionria inicia no fim da
cora-se fortemente pela eosina.336 Alm da matriz, as
quarta semana, em ilhotas no mesoderma lateral
clulas podem ser observadas (Figuras 3.31 e 3.32).
esplncnico associado com a parede ventral da aorta
Pelo mtodo de desgaste (mtodo de Shmorl), dorsal (grupos para-articos) e logo depois na regio
pedaos de osso compacto so lixados at uma espessura AGM (de aorta/ genital ridge/ mesonephros aorta/
bastante fina que permita a passagem da luz do gnada/ mesonefro). Clulas-tronco hematopoticas
microscpio para a formao da imagem. Esses dessa regio migram, atravs do sangue, para o saco
fragmentos so colocados em lminas de vidro e, embora vitelino, a placenta e o fgado, assim como aquelas do
no corados, a presena de ar nos canais de Havers e de saco vitelino e da placenta vo para o fgado. Da sexta
Volkmann, nas lacunas e nos canalculos desvia a luz, oitava semana, o fgado substitui o saco vitelino como
337
tornando essas estruturas escuras. O contraste pode ser principal fonte de hemcias. Os eritrcitos do fgado so
aumentado abaixando a lente condensadora (Figuras 3.34 anucleados, com uma vida curta (50 a 70 dias) e com
e 3.35). hemoglobina fetal, que tem uma afinidade maior pelo
oxignio do que a forma adulta.342
Genes das famlias Hoxa e Hoxb regulam a
4.9 Tecido mieloide ou tecido hematopotico proliferao das clulas-tronco hematopoticas, e BMP-
4, Indian hegdehog e Wnt estimulam e mantm a
atividade dessas clulas.343
4.9.1 Ocorrncia e funo No saco vitelino e nos stios embrionrios de
hematopoese, as clulas endoteliais retm por um curto
perodo a capacidade hematopotica. Na regio AGM, a
sinalizao de xido ntrico, resultante do estresse
denominado tecido mieloide por se localizar na causado pelo fluxo sanguneo sobre as clulas
medula ssea (do grego mielos, medula) e tecido endoteliais, pode induzir sua transformao em clulas-
hematopotico por realizar a hematopoese (do grego tronco hematopoticas.344
hemato, sangue; poiein, produzir), ou seja, produzir as No fim do perodo embrionrio, clulas-tronco
clulas sanguneas.338 A medula ssea encontrada no hematopoticas colonizam o bao, e, do terceiro ao
canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos quinto ms, esse rgo e o fgado so os principais stios
ossos esponjosos.339 Porm, anterior ao surgimento de hematopoese. Mais tarde, o bao torna-se infiltrado
dos ossos e, portanto, da medula ssea, j h por linfcitos.345
hematopoese. O fgado continua a produzir eritrcitos at o incio
do perodo neonatal, mas sua contribuio comea a
declinar no sexto ms, quando a medula ssea assume a
Na terceira semana de desenvolvimento, os vasos atividade hematopotica. Essa mudana controlada
sanguneos comeam a se organizar no mesoderma pelo cortisol secretado pelo crtex da adrenal do feto. Na
extraembrionrio do saco vitelino, do crion e do ausncia desse hormnio, a hematopoese permanece
pednculo do embrio e no mesoderma intraembrionrio confinada ao fgado. A medula ssea produz eritrcitos
(exceto o mesoderma pr-cordal e a notocorda). Eles anucleados, com hemoglobina do tipo adulto.346
surgem a partir da confluncia de ilhotas sanguneas,
com clulas denominadas hemangioblastos. No saco
vitelino, Indian hegdehog, secretado pelo endoderma
extraembrionrio, estimula o mesoderma A medula ssea do recm-nascido chamada
extraembrionrio a produzir BMP-4, que desencadeia a medula ssea vermelha, por causa do grande nmero
formao das ilhotas sanguneas. As clulas perifricas de eritrcitos formados. Entretanto, com o avanar da
na ilhota diferenciam-se nas clulas endoteliais, idade, a maior parte da medula no mais ativa e
respondendo a Hoxa-3, e as clulas internas, nas rica em clulas adiposas, sendo designada medula
hemcias, sob a influncia de Runx-1. As clulas da ssea amarela. Em torno dos 20 anos, o canal medular
ilhota podem ainda derivar as clulas musculares lisas dos ossos longos possui somente medula ssea
dos vasos.340
335
Ibid. p. 139.
336 341
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 145, 148, 151. Ibid. pp. 408-410.
337 342
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 132. Ibid. pp. 409-411.
338 343
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 279. Ibid. p. 410.
339 344
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 238. Ibid. p. 409.
340 345
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. Ibid. p. 344.
346
5.ed. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2014. pp. 107, 109, 408. Ibid. pp. 409-410.
71
TATIANA MONTANARI
amarela.347 A medula ssea vermelha no adulto ocupa fibronectina e hemonectina, que facilitam a adeso das
os ossos do crnio, as clavculas, as vrtebras, as clulas hematopoticas ao estroma da medula, e
costelas, o esterno e a pelve.348 glicosaminoglicanos e proteoglicanas, que podem se
ligar aos fatores hematopoticos.357,358
sangunea em diversas fases de maturao, que foram fatores, como IL-1, IL-3, IL-6 e CSF-GM (CSF de
denominadas colnias nos estudos experimentais. colony-stimulating factor fator que estimula a colnia,
366,367,368 G de granulcito e M de macrfago), produzidos por
moncitos, macrfagos, clulas endoteliais, linfcitos,
A clula-tronco hematopotica, ao se dividir, fibroblastos e clulas reticulares, diferentes CFU so
origina, alm de uma clula semelhante a ela, um tipo formadas.378,379
de clula com uma potencialidade mais limitada: o A CFU-S (ou progenitor mieloide), por influncia da
progenitor mieloide (ou CFU-S, CFU de colony- eritropoetina, da IL-3 e da IL-4, diferencia-se na
forming unit, unidade formadora de colnia, e S de progenitora de eritrcitos e megacaricitos (CFU-
spleen, bao, porque os experimentos que a E/Meg). Sob a influncia do fator de transcrio GATA-
identificaram utilizaram esse rgo) ou o progenitor 1, essa clula se transforma na CFU-E.380
linfoide (ou CFU-L, de colony-forming unit- O desenvolvimento da CFU-GM requer a expresso
lymphoid).369,370,371 de alto nvel do fator de transcrio PU.1. A progresso
da CFU-GM em CFU-M depende da presena
A diviso mittica da CFU-S origina diferentes continuada de PU.1 e Egr-1 e estimulada pela IL-3 e
CFU: a CFU-E/Meg que deriva a CFU-E (responsvel pelo CSF-GM.381
pela linhagem eritroctica) e a CFU-Meg (precursora A eritropoese depende da eritropoetina, uma
dos megacaricitos, formadores das plaquetas); a glicoprotena sintetizada no rim (85%) e no fgado (15%)
CFU-GM que deriva a CFU-G (responsvel pela e da IL-9, produzida pelos linfcitos T.382
linhagem de neutrfilos) e a CFU-M (produtora dos Outras interleucinas de linfcitos T influenciam a
moncitos); a CFU-Ba (responsvel pelos basfilos) e formao de basfilos e mastcitos (IL-4), eosinfilos
a CFU-Eo (precursora dos eosinfilos). A CFU-L (IL-5), neutrfilos e moncitos (IL-3). CSF-G e CSF-M,
origina os linfcitos B, os linfcitos T e as clulas NK secretados pelos macrfagos e pelas clulas endoteliais,
(natural killer).372 As CFU, bem como as suas clulas- promovem a mitose e a diferenciao da CFU-G e da
filhas, possuem uma intensa atividade mittica.373 CFU-M, respectivamente.383,384
Trombopoetina, que produzida no fgado, nos rins,
no bao e na prpria medula ssea, promove a maturao
A hematopoese regulada por fatores de dos megacaricitos e o consequente aumento de
crescimento e citocinas secretados pelas clulas da plaquetas.385
medula ssea ou de outros rgos. Essas substncias, Membros da famlia Ikaros dos fatores de transcrio
geralmente glicoprotenas, induzem a mitose, a so importantes na diferenciao da clula-tronco
diferenciao, a atividade funcional e a sobrevivncia hematopotica pluripotente em CFU-L. A prognie dessa
das clulas hematopoticas.374,375 H a expresso de unidade formadora da colnia que expressa o fator de
receptores especficos nas clulas hematopoticas, transcrio GATA-3 destinada a se tornar linfcito T,
permitindo que esses fatores atuem.376 enquanto Pax-5 ativa os genes para a diferenciao dos
As clulas reticulares do estroma da medula ssea linfcitos B.386
sintetizam o fator da clula-tronco (stem cell factor ou
steel factor), que fica inserido na membrana e, com o
contato da clula-tronco hematopotica pluripotente, faz
com que ela sofra mitoses e inicie a hematopoese. A
Durante o processo de transformao das clulas
clula-tronco hematopotica origina o progenitor precursoras em clulas sanguneas maduras, h a
mieloide (ou CFU-S) ou, com a influncia da IL-7, aquisio das caractersticas estruturais necessrias
secretada possivelmente pelas clulas reticulares, o para o desempenho da sua funo. Assim, na
progenitor linfoide (ou CFU-L).377 formao das hemcias, h a sntese de hemoglobina e
Com a diviso mittica da CFU-S e a influncia de a transformao da clula em um corpsculo que
oferece o mximo de superfcie para as trocas de
366
oxignio. Na formao dos megacaricitos, h a
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 280-281.
367 sntese dos fatores coagulantes e de membranas para
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 96, 133, 234-235,
239. as plaquetas. Na formao dos leuccitos, h a
368
WEISS, L. O ciclo vital dos glbulos sanguneos. In: WEISS, L.;
GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981.
p. 386.
369 378
CARLSON. Op. cit., p. 410. Ibid. pp. 247-248.
370 379
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 234-235. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 304-305, 307.
371 380
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 298-300. Ibid. p. 302.
372 381
Ibid. pp. 299-300. Ibid. pp. 300, 307.
373 382
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 235. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 247, 252.
374 383
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 246-248, 251-252. Ibid. pp. 247, 254.
375 384
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 235-236. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 304-305.
376 385
GENESER. Op. cit., p. 198. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 238, 249.
377 386
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 244, 247-248. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 308.
73
TATIANA MONTANARI
4.10.1 Funes
Linfopoese
419
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 110, 111, 120.
420 426
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 255-256. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 225.
421 427
Ibid. pp. 238, 256. Ibid. pp. 225-226, 231.
422 428
Ibid. p. 238. GENESER. Op. cit., p. 186.
423 429
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 165. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 218.
424 430
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 238. WEISS, L. O sangue. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed.
425
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 293, 309. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 363.
77
TATIANA MONTANARI
deformao da clula para passar pelos estreitos baixa, elas liberam o O2.438,439,440
capilares. 431,432,433 O CO2 pode se ligar hemoglobina, mas a maior
parte transportada dos tecidos para os pulmes,
dissolvida no plasma, inclusive como bicarbonato. 441 A
Quadro 3.1 - Valores de referncia de hemograma de enzima anidrase carbnica facilita a formao do cido
pessoa acima de 16 anos:434 carbnico (H2CO3) a partir de CO2 e H2O. Esse cido
dissocia-se e forma bicarbonato (HCO3-) e H+, e o
bicarbonato intracelular trocado pelo Cl- extracelular
Eritrcitos 3.900.000 - 5.000.000 /mm3 pela protena da membrana banda 3.442
4.300.000 - 5.700.000 /mm3
Plaquetas 140.000 - 450.000 /mm3
A anemia falciforme uma doena autossmica
Leuccitos 3.500 - 10.500 /mm3 recessiva, causada pela mutao de um nucleotdeo no
gene para a cadeia da globina: o cdigo GAA para
Neutrfilos 1.700 - 8.000 /mm3
cido glutmico modificado para GUA, cdigo da
Linfcitos 900 - 2.900 /mm3 valina. A hemoglobina com a valina incorporada ao
invs do cido glutmico (HbS), quando desoxigenada,
Moncitos 300 - 900 /mm3 polimeriza-se, fazendo com que o eritrcito adquira um
Eosinfilos 50 - 500 /mm3 aspecto de foice. Esse eritrcito no tem flexibilidade,
frgil e tem vida curta. O sangue mais viscoso, e o seu
Basfilos 0 - 100 /mm3 fluxo pelos capilares prejudicado, com consequente
hipoxia (deficincia de O2) dos tecidos e at mesmo
coagulao sangunea.443,444
As hemcias de aves, rpteis e anfbios so ovoides e Essa doena prevalece entre os afrodescendentes,
nucleadas.435 cujos antepassados viviam em regies onde a malria era
endmica.445
431
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 246. 438
432
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 279-280, 282. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 227-228.
439
433
WEISS. O sangue. Op. cit., p. 370. GENESER. Op. cit., p. 193.
440
434
LABORATRIO DE ANLISES CLNICAS ALFA. Caxias do Sul, JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 218.
441
RS. Acessado em 06 de abril de 2015. Ibid. p. 220.
435 442
SAAD, S. Hemcias. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 226-227.
443
C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 221.
444
357. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 160.
436 445
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 230. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 229.
437 446
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 220. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 166.
78
HISTOLOGIA
fosfatase alcalina, colagenase do tipo IV, lactoferrina esse processo depende de energia e consome a reserva de
e lisozima. Os grnulos tercirios contm enzimas que glicognio. Suas enzimas lisossmicas so liberadas para
degradam a matriz extracelular, como gelatinases e o espao extracelular, causando a liquefao do tecido
colagenases, e glicoprotenas que se inserem na adjacente. O acmulo de lquido tissular, bactrias e
neutrfilos mortos o pus. Ele amarelo-esverdeado,
membrana e devem promover a adeso da clula. H
por causa do pigmento heme da mieloperoxidase.476,477,
ainda glicognio para o metabolismo 478
anaerbico.462,463,464,465
Os neutrfilos constituem a primeira linha de
defesa contra a invaso de micro-organismos. Eles Os eosinfilos medem 12 a 15m de dimetro. O
fagocitam bactrias, fungos e clulas mortas.466,467 citoplasma exibe grnulos azurfilos e grnulos
especficos (eosinfilos), sendo que estes ltimos so
bastante refrteis e corados em rosa-escuro. O ncleo
Os neutrfilos possuem receptores para IgG e para o
complemento. So dotados de movimento ameboide
bilobulado (Figuras 3.44 e 3.45).479,480
atravs dos pseudpodos e so atrados por fatores
quimiotticos, como componentes do complemento,
substncias das clulas mortas e polissacardeos
derivados das bactrias. A ligao dos fatores
quimiotticos membrana plasmtica ativa a liberao
do contedo dos grnulos tercirios: a gelatinase degrada
a lmina basal do endotlio, facilitando a movimento dos
neutrfilos para o tecido conjuntivo, e as glicoprotenas
so inseridas na membrana plasmtica, promovendo a
adeso celular.468,469
Atravs dos pseudpodos, os neutrfilos realizam a
fagocitose, internalizando o micro-organismo. H a T. Montanari
produo do nion superxido (O2-) e do perxido de
Figura 3.44 - Eosinfilo. Giemsa. Objetiva de 100x
hidrognio (H2O2) na membrana do fagossomo. cido
(1.373x).
hipocloroso (HOCl) produzido a partir do H2O2 e do
on Cl- pela ao da mieloperoxidase do grnulo
especfico. Esses oxidantes e a lactoferrina e a lisozima
dos grnulos especficos so responsveis pela morte das Os grnulos azurfilos contm fosfatase cida,
bactrias fagocitadas. A lactoferrina uma protena arilsulfatase e outras enzimas hidrolticas e, portanto,
vida por ferro e, como esse mineral importante para a so lisossomos. Os grnulos eosinfilos so ovoides e
nutrio das bactrias, sua remoo prejudica o seu maiores do que os grnulos azurfilos. Ao
metabolismo. A lisozima ataca os peptidoglicanos da microscpio eletrnico, possvel observar um
parede de bactrias gram-positivas.470,471,472,473 cristaloide eletrodenso, o internum, circundado por
Bombas de prtons localizadas na membrana dos uma matriz menos eletrodensa, o externum (Figura
fagossomas acidificam o seu interior, tornando o pH 3.45). O internum consiste na protena bsica
mais adequado para as enzimas lisossmicas principal, rica no aminocido arginina, que, pela carga
provenientes da fuso dos grnulos azurfilos atuarem e positiva, confere eosinofilia aos grnulos. O externum
realizarem a digesto dos restos celulares. 474
contm fosfatase cida, -glicuronidase, colagenase,
Os neutrfilos tambm sintetizam leucotrienos, que fosfolipase, arilsulfatase, histaminase, peroxidase
ajudam no incio do processo inflamatrio.475
eosinoflica e as ribonucleases protena catinica
Os neutrfilos morrem logo aps a fagocitose, j que eosinoflica e neurotoxina derivada de eosinfilos.
Esses grnulos so tambm considerados lisossomos.
462 481,482,483,484,485,486
Ibid. pp. 231-232.
463
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 221, 223.
464
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 108-110.
465 476
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 283-288. Ibid. p. 233.
466 477
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 224. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 109-110.
467 478
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 108-110. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 288-289.
468 479
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 233. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 235.
469 480
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 109-110. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 162.
470 481
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 233. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 232, 234-235.
471 482
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 270.
472 483
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 109. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 221, 224-225.
473 484
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 286-288. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 111.
474 485
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 226. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 290-291.
475 486
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 233-234. WEISS. O sangue. Op. cit., p. 370.
80
HISTOLOGIA
Os eosinfilos limitam o processo alrgico, perxido de hidrognio que promovem a sua morte. 496
fagocitam o complexo antgeno-anticorpo e destroem
parasitas.487
Os basfilos possuem 10 a 14m de dimetro,
citoplasma com grnulos azurfilos e com grnulos
especficos (basfilos) e ncleo bilobulado ou
retorcido, em forma de S. Os grnulos basfilos so
corados em azul-escuro e frequentemente obscurecem
o ncleo (Figura 3.46).497,498
T. Montanari
Figura 3.45 - Ilustrao da ultraestrutura do eosinfilo.
Baseado em Junqueira & Carneiro, 2013. p. 34. Figura 3.46 - Basfilo. Giemsa. Objetiva de 100x (1.373x).
504 511
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 236-237. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 238, 279-282, 286-289, 291-294.
505 512
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 165. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 255-257.
506 513
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 237. Ibid. p. 219.
507 514
Ibid. p. 238. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 226-227.
508 515
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 159, 164. JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 219.
509 516
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 292-293, 312-313. Ibid. p. 232.
510 517
WEISS. O sangue. Op. cit., pp. 366-367. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 295-296.
82
HISTOLOGIA
5 QUESTIONRIO
518
GENESER. Op. cit., p. 193.
519
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 232.
520
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 226.
521
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 232.
522
STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. So Paulo: Manole,
1995. p. 56.
523
Ibid.
83
Tecido Nervoso Captulo 4
1 INTRODUO
ependimrias. No SNP, so as clulas-satlites e as
clulas de Schwann.3
A matriz extracelular deve constituir 10 a 20% do
O tecido nervoso encontra-se distribudo pelo volume do encfalo. No h fibras, mas h
organismo, mas est interligado, resultando no sistema glicosaminoglicanos (cido hialurnico, sulfato de
nervoso. Forma rgos como o encfalo e a medula condroitina e sulfato de heparana), que conferem uma
espinal, que compem o sistema nervoso central estrutura de gel ao lquido tissular, permitindo a
(SNC). O tecido nervoso localizado alm do sistema difuso entre capilares e clulas.4
nervoso central denominado sistema nervoso
perifrico (SNP) e constitudo por aglomerados de
neurnios, os gnglios nervosos, e por feixes de Em 1872, o anatomista italiano Camillo Golgi
prolongamentos dos neurnios, os nervos.1 (1843-1926) aceitou o emprego em um hospital como
cirurgio, mas, devido ao seu interesse pela pesquisa,
montou um laboratrio histolgico em sua cozinha, onde
2 FUNES trabalhava noite. Ele fixou fragmentos de tecido
nervoso em uma soluo de bicromato de potssio por
um longo perodo e depois os mergulhou em nitrato de
prata. A prata impregnou algumas clulas, destacando-as
O tecido nervoso recebe informaes do meio contra um fundo claro. A sua reazione nera (reao
ambiente atravs dos sentidos (viso, audio, olfato, negra) corava adequadamente as clulas do tecido
gosto e tato) e do meio interno, como temperatura, nervoso, permitindo o seu estudo. Ele prprio descreveu
estiramento e nveis de substncias. Processa essas uma clula glial do cerebelo, um astrcito modificado
informaes e elabora uma resposta que pode resultar atualmente denominado clula do tipo radial de
em aes, como a contrao muscular e a secreo de Bergmann.5,6,7,8
glndulas, em sensaes, como dor e prazer, ou em O neuro-histologista espanhol Santiago Ramn y
informaes cognitivas, como o pensamento, o Cajal (1852-1934), usando o mtodo de Golgi e o
aprendizado e a criatividade. Ele ainda capaz de mtodo de ouro-cloreto mercrico (ouro-sublimado),
armazenar essas informaes para uso posterior: a detalhou a citoarquitetura do tecido nervoso: os
memria. neurnios e os astrcitos. Pelo trabalho pioneiro no
sistema nervoso, Golgi e Cajal dividiram o Prmio Nobel
de Fisiologia ou Medicina em 1906.9,10,11,12
3 COMPONENTES Estudante de Cajal, Pio del Rio Hortega (1882-1945)
desenvolveu sua prpria colorao. base de carbonato
de prata, corava seletivamente a glia, e ele descobriu os
O tecido nervoso apresenta abundncia e
variedade de clulas, mas pobre em matriz
3
extracelular.2 4
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 150, 157-160.
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Os neurnios so responsveis pela transmisso Guanabara Koogan, 1983. p. 485.
5
BARRADAS, P. C.; CAVALCANTE, L. A.; GOMES, F. C. A.; LIMA,
da informao atravs da diferena de potencial F. R. S.; MOURA-NETO, V.; TRENTIN, A. G. As clulas da glia. In:
eltrico na sua membrana, enquanto as demais clulas, CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
as clulas da neurglia (ou glia), sustentam-nos e abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 265.
6
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
podem participar da atividade neuronal ou da defesa. 7
JONES, E. G.; COWAN, W. M. Tecido nervoso. In: WEISS, L.;
No SNC, essas clulas so os astrcitos, os GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981.
oligodendrcitos, as clulas da micrglia e as clulas p. 269.
8
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
9
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
10
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
1 11
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
12
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 150, 167-168. RAMN Y CAJAL, S. Histologie du systme nerveux de l`homme et
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de ds vertbrs. 1909-1911. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 121. Cientificas, 1952, 1955.
85
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.1 - Neurnios piramidais do crebro. Impregnao
pela prata pelo mtodo de Golgi. Objetiva de 40x (550x). Figura 4.3 - Neurnio pseudounipolar do gnglio sensorial.
HE. Objetiva de 100x (851x).
13
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265. 17
14 JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112. 18
15
LENT, R.; UZIEL, D.; FURTADO, D. A. Neurnios. In: CARVALHO, Ibid.
19
H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem HAM & CORMACK. Op. cit., p. 463.
20
multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 232-234. JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
16 21
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 107, 120-121. Ibid.
86
HISTOLOGIA
ramificam, afilando at as extremidades e exibem de Ohm, que postula que a resistncia eltrica de um
pequenas expanses bulbosas, as espculas condutor varia inversamente com seu dimetro.46
dendrticas, onde ocorre o contato com outros
neurnios (Figuras 4.5 e 4.6).40
Ao longo do seu trajeto, o axnio pode emitir
ramos colaterais. A poro final do axnio o
Marcuzzo & Achaval
telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas
extremidades, onde h o contato com a clula seguinte
(botes sinpticos) (Figura 4.6).47
D
D
A
40
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
41 46
Ibid. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 469.
42 47
GENESER. Op. cit., p. 260. JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 258.
43 48
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465. Ibid. pp. 245, 254.
44 49
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 249, 257. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 366.
45 50
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 107. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
88
HISTOLOGIA
T. Montanari T. Montanari
Figura 4.8 - O crtex do crebro de substncia cinzenta: Figura 4.9 - A substncia branca, posicionada internamente
esto presentes os corpos dos neurnios, alm das clulas no crebro, no possui corpos de neurnios e tem astrcitos
da glia, como os astrcitos protoplasmticos ( ). Mtodo fibrosos. Mtodo de Golgi. Objetiva de 10x.
de Golgi. Objetiva de 10x.
T. Montanari
D
T. Montanari
Figura 4.13 - Gnglio sensorial. Possui uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado ( ). Os corpos dos
neurnios pseudounipolares predominam na zona cortical, e
as fibras nervosas, formadas pelo prolongamento dos
V neurnios envolto pelas clulas de Schwann, situam-se na
zona medular. Elas captam estmulos dos ambientes interno
e externo e os enviam para o crebro pelos nervos cranianos
ou para a medula espinal pelos nervos espinais. HE.
Figura 4.11 - Na medula espinal, a substncia cinzenta Objetiva de 4x (34x).
localiza-se internamente, em forma de H ou borboleta. Nos
cornos dorsais (D) (ou posteriores), entram os axnios dos
neurnios situados nos gnglios sensoriais, que captam
estmulos do ambiente externo ou interno. Os cornos
ventrais (V) (ou anteriores) contm neurnios multipolares,
motores, cujos axnios conduzem os impulsos para os
msculos. No centro, h o canal medular (ou ependimrio).
HE. Objetiva de 4x (34x).
Nas sinapses qumicas, quando a despolarizao Quando alcana a poro terminal, o boto sinptico,
da membrana alcana a poro terminal do axnio, o promove a exocitose de mediadores qumicos, os
boto sinptico, canais de Ca2+ abrem-se, e a entrada neurotransmissores.80
desses ons provoca a fuso das vesculas sinpticas Os neurotransmissores podem ser aminas, como
membrana celular (membrana pr-sinptica) e a acetilcolina, adrenalina (ou epinefrina), noradrenalina
consequente exocitose dos neurotransmissores em um (ou norepinefrina), dopamina e serotonina (ou 5-
pequeno espao (20 a 30nm) entre as duas clulas, a hidroxitriptamina); aminocidos, como glutamato,
aspartato, cido -aminobutrico (GABA) e glicina;
fenda sinptica. Eles se difundem e se aderem a
peptdeos, como encefalina, -endorfina, neuropeptdeo
receptores associados a canais inicos na membrana Y, dinorfina, substncia P e neurotensina; purinas, como
da outra clula (membrana ps-sinptica). H a o ATP, e gases, como NO (e possivelmente CO). Os
abertura dos canais, e a passagem de certos ons peptdeos so sintetizados no retculo endoplasmtico
despolariza a membrana dessa clula. As molculas rugoso do corpo celular e chegam ao boto sinptico por
sinalizadoras podem ainda se ligar a receptores transporte antergrado. Os demais neurotransmissores
associados a protenas G ou receptores do tipo so sintetizados no terminal axnico. 81,82
quinases, que ativam um segundo mensageiro.73 Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,
diferentes respostas ocorrem na clula-alvo. Por
exemplo, acetilcolina e glutamato despolarizam a clula
Nos mamferos, a concentrao de K+ maior no efetora ao se ligarem aos receptores e desencadearem a
interior da clula, enquanto a de Na+ e de Cl- maior no abertura dos canais de Na+ (efeito excitatrio). GABA e
exterior. O on Na+, por ser osmoticamente ativo, no glicina abrem os canais de Cl- (ou de outros nions), de
deve se acumular na clula, e bombas de Na+K+ realizam modo que a membrana ps-sinptica fica mais negativa,
o transporte ativo de trs ons Na + para fora da clula, e essa hiperpolarizao inibe a despolarizao (efeito
enquanto dois ons K+ so levados para dentro. Os ons inibitrio). Monoaminas, como dopamina e serotonina, e
K+ saem da clula pelos canais vazantes de K+, mas h pequenos neuropeptdios geram mensageiros
poucos canais de Na+ e Cl- abertos para o retorno desses secundrios, como AMPc, que modificam a sensibilidade
ons. Ento o exterior da clula mais positivo do que o da clula despolarizao (neuromodulao). Como os
interior.74 axnios podem ser excitadores, inibidores ou
Essa diferena de carga eltrica entre as faces interna moduladores, o neurnio-alvo integra os estmulos para
e externa da membrana plasmtica faz com que as gerar a resposta.83,84
clulas sejam polarizadas eletricamente em -70mV Aps exercer sua funo, os neurotransmissores so
(potencial de repouso).75 recapturados ou degradados por enzimas.85
Esse potencial atravs da membrana geralmente
constante na maioria das clulas, mas, nos neurnios e
nas clulas musculares, ele pode sofrer modificaes,
fazendo com que essas clulas sejam capazes de 3.2 Astrcitos
conduzir um sinal eltrico.76
A estimulao de um neurnio causa a abertura de
canais de Na+ em uma pequena regio da membrana, So as maiores e mais numerosas clulas da glia
levando a um influxo de Na+ que despolariza a do SNC. Apresentam uma morfologia estrelada,
membrana, isto , o interior torna-se mais positivo (+30 devido aos prolongamentos, o que d origem ao seu
mV) do que o exterior (potencial de ao). Os canais de nome (do grego astron, estrela). Possuem um ncleo
Na+ fecham-se durante 1 a 2mseg e, nesse perodo, no grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com
podem abrir: o perodo refratrio. Os canais de K+ cromatina frouxa e nuclolo central (Figura 4.12). O
controlados pela voltagem abrem-se, e, com a sada dos citoplasma contm a protena cida fibrilar glial
ons K+, o potencial de repouso da membrana (GFAP de glial fibrillary acidic protein), um
recuperado. Eles ento se fecham, e o perodo refratrio
filamento intermedirio exclusivo dessas clulas no
termina.77,78
SNC. Os astrcitos comunicam-se uns com os outros
A despolarizao da membrana, que ocorre graas por junes gap. Exibem lmina basal.86,87,88
abertura dos canais de Na+, difunde-se passivamente por
uma curta distncia e dispara a abertura de canais
adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarizao (o
impulso nervoso) conduzida ao longo do axnio.79 80
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 155-156.
81
GENESER. Op. cit., p. 269.
73 82
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 205, 208. LENT et al. Op. cit., p. 241.
74 83
Ibid. p. 203. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 87, 89.
75 84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 370.
76 85
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 203. Ibid. p. 371.
77 86
Ibid. pp. 203-204. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 460.
78 87
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93, 102.
79 88
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 204. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 112-114.
92
HISTOLOGIA
89 98
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 266-269. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
90 99
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 395.
91 100
JONES & COWAN. Op. cit., p. 267. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 115.
92 101
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 378.
93 102
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 376. GENESER. Op. cit., p. 274.
94 103
BARRADAS et al. Op. cit., p. 268. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
95 104
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219. JONES & COWAN. Op. cit., pp. 267-268, 271-272.
96 105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93, 97. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-94.
97 106
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 378, 394-395. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
93
TATIANA MONTANARI
Figura 4.15 - Astrcito protoplasmtico fazendo contato A membrana plasmtica da bainha de mileina
com os dendritos de um neurnio. Um oligodendrcito constituda por 70% de lipdios e 30% de protenas,
apontado. Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x). enquanto as outras membranas possuem 35% de lipdios
e 65% de protenas. Os lipdios consistem em
fosfolipdios, glicolipdios (p. ex., galactocerebrosdio) e
principalmente colesterol. Entre as protenas, citam-se a
protena bsica da mielina, uma protena citoslica ligada
membrana, e a protena proteolipdica, uma protena
transmembrana especfica do SNC. A interao
homoflica da protena proteolipdica estabiliza as
membranas vizinhas.111,112,113,114
107
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 138.
108
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
T. Montanari 109
Ibid.
110
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
111
Figura 4.16 - Dois astrcitos fibrosos, sendo que o KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
prolongamento de um deles envolve um vaso sanguneo uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 239.
112
(V). Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x). LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-91.
113
MARQUES, M. J. Clulas de Schwann. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar.
Barueri: Manole, 2005. pp. 250-251.
114
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 116.
115
GENESER. Op. cit., pp. 278-279.
116
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 124-125, 127.
94
HISTOLOGIA
a formao de mielina, e as fibras nervosas so ditas So macrfagos especializados: atuam como clulas
amielnicas. Axnios mais calibrosos so circundados dendrticas apresentadoras de antgenos, secretam
por uma dobra da clula envoltria em espiral, a citocinas e removem restos celulares. De modo
bainha de mielina, e as fibras so mielnicas.117 semelhante aos macrfagos, os seus precursores
(progenitores de granulcito/moncito) originam-se
O envolvimento por mielina no contnuo ao
na medula ssea.125,126
longo do axnio. Ocorre em pequenos segmentos de 1
a 2mm. Entre estes, h uma rea nua do axnio, o O corpo celular alongado, e h prolongamentos
ndulo de Ranvier, de cerca de 1m, onde h uma alta ramificados e com espculas. O ncleo tem forma de
densidade de canais de Na+. O ndulo de Ranvier basto ou vrgula e cromatina condensada. Entre as
coberto pelos ps terminais dos astrcitos, sem uma organelas, h uma predominncia de lisossomos.127,128
lmina basal associada. A poro do axnio com
bainha de mielina entre dois ndulos o interndulo.
118,119 Com HE, possvel visualizar somente o ncleo,
sendo necessria a impregnao argntica, como o
mtodo do carbonato de prata fraco de del Rio Hortega,
O ndulo de Ranvier foi reconhecido pelo mdico ou a imunocitoqumica para a marcao da clula
francs Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876, microglial inteira.129,130
denominando-o, na ocasio, estrangulamento anular do
tubo.120
125
So as menores clulas da glia. Esto presentes na GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 200.
126
substncia cinzenta e na substncia branca do SNC. 127
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384.
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 94, 102.
128
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
117 129
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 484.
118 130
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-92. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
119 131
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 127. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384.
120 132
Ibid. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
121 133
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 396.
122 134
BARRADAS et al. Op. cit., p. 275. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
123 135
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 374. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
124 136
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224.
95
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.18 - Na zona cortical do gnglio sensorial, h os
Figura 4.17 - Clulas ependimrias. HE. Objetiva de 100x corpos dos neurnios pseudounipolares circundados pelas
(1.373x). clulas satlites. Na zona medular, h as fibras nervosas, ou
seja, o prolongamento dos neurnios envolto pelas clulas
de Schwann. Entre os elementos nervosos, h fibroblastos e
As clulas ependimrias que revestem os fibras colgenas. HE. Objetiva de 10x.
ventrculos so modificadas e formam o epitlio dos
plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas
basais, numerosas mitocndrias, znulas de ocluso e Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e
lmina basal. Transportam gua, ons e protenas, fisiologista alemo, foi professor de anatomia em
produzindo o lquido cerebrospinal.138,139 Louvain. Estabeleceu a teoria celular.145
141
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 129.
142
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376.
137 143
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-96, 103. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202.
138 144
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 66.
139 145
GENESER. Op. cit., pp. 291-292. MARQUES. Op. cit., p. 248.
140 146
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201. Ibid. pp. 248-249.
96
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 4.20 - Gnglio intramural do intestino. Apresenta
neurnios multipolares e poucas clulas satlites. HE.
Objetiva de 100x (851x).
149
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
147 150
Ibid. pp. 251, 254. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 92.
148 151
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 373-375. MARQUES. Op. cit., p. 256.
97
TATIANA MONTANARI
Schwann, e no h formao da bainha de mielina, contudo, tem fibras dos dois tipos, e esses nervos so
tendo-se as fibras nervosas amielnicas (Figura 4.23). mistos.156
Neste caso, uma nica clula pode envolver mais de
um axnio.152 As clulas de Schwann unem-se
lateralmente, e no existem ndulos de Ranvier. Os Depois de um corte no nervo, os axnios e a mielina
canais de Na+ e K+ esto distribudos uniformemente degeneram e so fagocitados pelas clulas de Schwann e
ao longo do comprimento da fibra. O impulso nervoso por macrfagos. As clulas de Schwann proliferam,
formando um cordo celular. O axnio cresce e ramifica-
conduzido lentamente por uma onda progressiva de
se. Somente aquele axnio que penetra o cordo de
alterao da permeabilidade da membrana.153,154 clulas de Schwann tem sucesso e alcanar o rgo-
efetor. Quando grande o espao entre os cotos proximal
e distal ou quando este ltimo perdido, como ocorre na
amputao, os axnios crescem a esmo, resultando em
uma dilatao dolorosa, o neuroma de amputao.157,158
5 MENINGES
165
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 485.
166
Ibid. p. 486.
167
T. Montanari OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
168
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
169
Figura 4.25 - Corte transversal de um nervo, onde so JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 164.
170
indicados o perineuro (P), ao redor de fascculos nervosos, LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
171
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
e o epineuro (E), formando o envoltrio mais externo. No 172
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
centro, no epineuro, h a artria muscular principal. 173
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
Objetiva de 3,2x. 174
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
175
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
176
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
177
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
99
TATIANA MONTANARI
6 QUESTIONRIO
178
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
179
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96.
180
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
181
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 165.
100
Tecido Muscular Captulo 5
3 COMPONENTES
4.1 Msculo estriado esqueltico armazena ons Ca2+, importantes para o processo de
contrao.14,15 As mitocndrias so numerosas e
fornecem energia ao processo.16 Para a obteno da
As clulas deste msculo so originadas da fuso energia, armazenam glicognio e gotculas lipdicas.17
de centenas de clulas precursoras, os mioblastos Elas contm ainda pigmentos de mioglobina, que so
(Figura 5.3), o que as tornam grandes e alongadas, de protenas transportadoras de oxignio semelhantes
formato cilndrico, com um dimetro de 10 a 100m e hemoglobina, mas menores do que esta.18
at 30cm de comprimento, e multinucleadas, sendo
Os filamentos contrteis de actina e miosina so
que os ncleos ficam em posio perifrica (Figuras
abundantes e envoltos por invaginaes da membrana
5.4 e 5.5).9
plasmtica, pelas cisternas do retculo sarcoplasmtico
e pelas mitocndrias, resultando nas miofibrilas,
dispostas longitudinalmente nas clulas e com 1 a
2m de dimetro.19
Os filamentos finos e espessos dispem-se de tal
maneira que bandas claras e escuras alternam-se ao
longo da fibra muscular. As bandas claras contm
somente filamentos finos e, como so isotrpicas ao
microscpio de polarizao, foram denominadas
bandas I. As bandas escuras possuem filamentos finos
e espessos e, por serem anisotrpicas ao microscpio
T. Montanari de polarizao foram chamadas bandas A (Figuras 5.4
e 5.5). Portanto, ao microscpio de polarizao, as
Figura 5.3 - Fuso dos mioblastos para formar o msculo bandas I, que no alteram o plano da luz polarizada,
estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x (1.373x). ficam escuras, e as bandas A, devido ao arranjo
paralelo de subunidades assimtricas, so
birrefringentes, ou seja, alteram a luz polarizada em
As clulas musculares esquelticas do adulto no se
dois planos, aparecendo claras e brilhantes.20,21
dividem. No entanto, possvel a formao de novas
clulas no processo de reparo aps leso ou de
hipertrofia decorrente do exerccio intenso, atravs da
diviso e fuso de mioblastos quiescentes, as clulas
satlites. Elas so fusiformes, mononucleadas, com o
ncleo escuro e menor do que aquele da clula muscular.
Esto posicionadas entre a lmina basal e a membrana
plasmtica dessa clula.10,11
alemo). As linhas Z delimitam a unidade repetitiva Cada filamento espesso composto por 200 a 300
das miofibrilas, o sarcmero, que apresenta a metade molculas de miosina II.29 Metade das molculas de
de duas bandas I e uma banda A central e mede 2,5m miosina apresenta as cabeas em direo a uma
de comprimento no msculo em repouso (Figuras 5.5 extremidade do filamento, e a outra metade, em direo
e 5.6).22 extremidade oposta. Na regio mediana, no h cabeas,
somente caudas. Essa regio corresponde banda H. As
cabeas dispem-se em um padro helicoidal, formando
T. Montanari seis filas longitudinais. Cada fila de cabeas est
alinhada com um filamento de actina, de modo que seis
filamentos finos circundam um filamento espesso nas
laterais da banda A.30
A linha Z contm as protenas -actinina e CapZ, as
quais ancoram e evitam a despolimerizao dos
filamentos de actina na sua extremidade positiva. A
despolimerizao na extremidade negativa impedida
pela tropomodulina. O comprimento do filamento fino
determinado pela nebulina. A ancoragem dos filamentos
de miosina linha Z realizada pela titina, uma protena
com caracterstica elstica que muda o seu comprimento
Figura 5.5 - Sarcmeros delimitados pelas linhas Z ( ) no quando a clula contrai ou relaxa.31 Ainda na linha Z, h
msculo estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x os filamentos intermedirios de desmina e de vimentina,
(1.373x). ligando as miofibrilas adjacentes.32
A linha M possui miomesina, protena C e outras
protenas que interligam os filamentos de miosina,
Ao microscpio eletrnico, reconhece-se, no mantendo seu arranjo em forma de grade.33 H ainda a
centro da banda A, uma regio mais clara, a banda H creatina quinase, uma enzima que catalisa a transferncia
(do alemo hell, claro), onde somente filamentos de de um grupo fosfato da fosfocreatina para o ADP,
resultando no ATP utilizado nas contraes
miosina so encontrados. No centro dessa banda, h
musculares.34 Esta enzima encontrada tambm na
uma faixa escura, a linha M (do alemo Mitte, meio) forma solvel, no citoplasma. 35
(Figura 5.6).23,24
A distrofina uma protena do citoesqueleto ligada
face citoplasmtica da membrana, que ancora os
filamentos de actina membrana celular e, atravs das
O filamento fino, no msculo estriado, constitudo
protenas transmembranas distroglicanas e sarcoglicanas,
pela polimerizao da actina G em actina F, associada
laminina da lmina externa.36,37,38
tropomiosina e troponina. Cada molcula de actina G
tem um stio de ligao para a miosina.25 A tropomiosina
uma molcula em forma de basto, com 2nm de
dimetro e 41nm de comprimento, constituda por duas A distrofina codificada por um gene no brao curto
cadeias polipeptdicas em -hlice, que se enrolam uma do cromossomo X.39 Mutaes nesse gene prejudicam a
na outra. As molculas de tropomiosina unem-se pelas expresso da distrofina, causando a distrofia muscular de
extremidades, estendendo-se ao redor do filamento de Duchenne, que herdada como um trao recessivo
actina.26,27 A troponina constituda por trs ligado ao cromossomo X. A sua incidncia de 1:3.500
polipeptdeos: troponina C, que se liga ao Ca2+, a indivduos do sexo masculino.40 A ausncia dessa
troponina T, que se liga tropomiosina, e a troponina I, protena leva degenerao das fibras musculares, que
que se une actina e inibe a sua interao com a so substitudas por tecido conjuntivo denso. Os
miosina.28 indivduos apresentam uma fraqueza muscular
22
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 74-75.
23 29
IRMEN, F. Langenscheidts Taschenwrterbuch. Berlim: Langenscheidt, GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 169.
1995. pp. 873, 965. 30
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 524-525.
24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 322-323, 325. 31
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 963-964.
25
Ibid. pp. 323-324. 32
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
26
DAL PAI-SILVA, M.; DAL PAI, V.; CARVALHO, R. F. Clula 33
Ibid. p. 167.
muscular estriada esqueltica. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES- 34
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 183.
BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. Barueri: 35
Manole, 2005. p. 85. KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
27 uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 212.
VASCONCELOS, L. A. B. A.; CARVALHO, H. F. Clula muscular 36
lisa. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
37
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 71. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
28 38
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
39
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
40
Science, 2002. p. 965. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
103
TATIANA MONTANARI
A contrao das fibras musculares esquelticas Na miastenia grave, so produzidos anticorpos que
estimulada por terminaes das fibras nervosas se ligam aos receptores para acetilcolina, impedindo a
ligao desse neurotransmissor e, por conseguinte, a
motoras. Prximo superfcie da clula muscular, o despolarizao da membrana das clulas musculares. H
axnio perde a bainha de mielina e dilata-se, uma debilidade generalizada pela atrofia dos msculos.
formando a juno neuromuscular (ou placa motora). A administrao de medicamentos que inibem a
O impulso nervoso transmitido com a liberao de acetilcolinesterase potencializa a ao da acetilcolina,
acetilcolina do terminal axnico. Essa substncia permitindo a sua ligao aos receptores no bloqueados
difunde-se atravs da fenda sinptica e prende-se a por anticorpos.47
receptores na membrana da clula muscular,
tornando-a permevel ao Na+, o que resulta na
despolarizao da membrana (Figura 5.7).42 A membrana plasmtica leva a despolarizao
para o interior da clula atravs de invaginaes que
envolvem as junes das bandas A e I nos mamferos
Como o axnio pode se ramificar, a preciso do
movimento depende do menor nmero de fibras ou a regio do disco Z nos peixes e nos anfbios.48
musculares inervadas por ele. Por exemplo, cada Essas invaginaes compem o sistema de tbulos
neurnio motor inerva cerca de trs clulas dos msculos transversais (ou tbulos T). Em cada lado do tbulo T,
oculares, enquanto, nos msculos das pernas, mais de h uma expanso do retculo sarcoplasmtico, a
100 clulas so inervadas por um neurnio. O neurnio cisterna terminal. O conjunto de um tbulo T e duas
motor e a(s) fibra(s) muscular(es) inervada(s) constituem expanses do retculo sarcoplasmtico conhecido
uma unidade motora.43,44,45 como trade.49
Na trade, a despolarizao dos tbulos T
transmitida ao retculo sarcoplasmtico, promovendo
41
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 242.
42 46
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 189-190. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 174-175.
43 47
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 173 LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 243.
44 48
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 190. DAL PAI-SILVA et al. Op. cit., p. 86.
45 49
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 332. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 186.
104
HISTOLOGIA
a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente sada Com HE, devido s protenas contrteis, o
desse on para o citoplasma.50 Quando a subunidade citoplasma cora-se fortemente pela eosina. Faixas claras
troponina C se liga a quatro ons de Ca2+, a troponina e escuras alternadas so observadas posicionadas
sofre uma mudana conformacional, empurrando a transversalmente no sentido longitudinal da clula e
tropomiosina para dentro do sulco do filamento de correspondem as bandas I e A, respectivamente (Figuras
actina, liberando o stio de ligao da actina 5.4 e 5.5). As bandas I so divididas pelas delgadas
miosina.51 linhas Z, enquanto no interior da banda A, conforme o
corte e em um sarcmero relaxado, possvel observar a
A quebra de ATP faz com que a cabea e parte da banda H mais clara. Nos cortes transversais, o citoplasma
cauda da miosina II dobrem-se, levando junto a actina. aparece com aspecto pontilhado, por causa das
A ligao e a quebra de outra molcula de ATP miofibrilas.58 Com um corante catinico, as bandas A e
promovem a dissociao entre a actina e a miosina. O as linhas Z so basfilas (escuras), e as bandas I e H,
ciclo de ligao e dissociao repete-se vrias vezes, claras.59
promovendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros.52
4.2 Msculo estriado cardaco
A energia que pode ser mobilizada com mais
facilidade a proveniente das ligaes fosfato do ATP e
Este tecido tambm apresenta estriaes devido ao
da fosfocreatina acumulados na clula, a partir dos cidos
graxos e da glicose. Quando o msculo exerce atividade
arranjo dos filamentos contrteis, mas localiza-se no
intensa, pode haver insuficincia de oxignio, e a clula corao. formado por clulas cilndricas (10 a 20m
recorre gliclise anaerbica, com produo de cido de dimetro e 80 a 100m de comprimento),
ltico, cujo excesso pode causar cibras.53 ramificadas, com um ou dois ncleos em posio
central ou prxima (Figuras 5.8 e 5.9).60,61
Quase metade do volume celular ocupada por
Na contrao muscular, h o encurtamento dos mitocndrias, o que reflete a dependncia do
sarcmeros e assim de toda a fibra, devido maior metabolismo aerbico e a necessidade contnua de
sobreposio dos filamentos de actina aos de miosina. ATP. Glicognio e gotculas lipdicas formam o
As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a suprimento energtico. Como o consumo de oxignio
banda A no altera a sua extenso.54 Assim, o alto, h uma abundante quantidade de mioglobina. O
sarcmero, que media 2 a 3m no msculo relaxado, retculo endoplasmtico relativamente esparso.
pode ser reduzido at 1m.55 Como as clulas tm vida longa, com o avanar da
O relaxamento do msculo ocorre quando cessa o idade, acumulam lipofucsina.62,63
impulso nervoso, e os ons Ca2+ so retirados do Os filamentos contrteis de actina e miosina so
citoplasma, atravs de Ca2+ ATPases, para o retculo arranjados nas miofibrilas pelas invaginaes da
sarcoplasmtico, onde se ligam protena membrana plasmtica, pelas cisternas do retculo
calsequestrina. Com os nveis citoslicos de Ca2+ sarcoplasmtico e pelas numerosas mitocndrias
reduzidos, a troponina C perde aqueles ligados, e a dispostas longitudinalmente.64
troponina leva a tropomiosina a inibir o stio de
Ao microscpio de luz, alm das estriaes devido
ligao da actina miosina.56
ao arranjo dos filamentos contrteis, este msculo
exibe os discos intercalares, linhas retas ou em
Se no for fornecido ATP para a dissociao entre a escada, posicionadas na linha Z, mas mais espessas do
actina e a miosina e para o recolhimento dos ons Ca 2+ que esta (Figuras 5.8 e 5.9). Eles correspondem a
para o retculo sarcoplasmtico, o msculo estriado complexos juncionais, sendo constitudos por
esqueltico mantm-se contrado, por isso a rigidez interdigitaes, junes de adeso e desmossomos,
muscular aps a morte, chamada de rigor mortis.57 que impedem a separao das clulas com o batimento
cardaco, e junes comunicantes, que, ao permitir a
passagem de ons de uma clula outra, promovem a
50
Ibid. pp. 186, 190.
51 58
ALBERTS et al. Op. cit., p. 965. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 76-77.
52 59
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 186, 189. GAUTHIER. Op. cit., p. 214.
53 60
Ibid. p. 191. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 89-92.
54 61
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 164. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 345.
55 62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 323. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 181, 183.
56 63
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 172. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 89, 91-92.
57 64
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 189. Ibid. pp. 91-92.
105
TATIANA MONTANARI
uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Estudos so ao delas dependente de Ca2+ e tambm controlada
desenvolvidos para o uso das clulas-tronco cardacas na pela fosforilao das cabeas de miosina. 88
clnica.79,80 As molculas de miosina II esto orientadas em uma
direo em um dos lados do filamento espesso e na
direo oposta no outro lado e no h uma zona central
Com HE, o citoplasma cora-se pela eosina. sem cabeas. Isso possibilita que os filamentos finos
Posicionadas transversalmente no sentido longitudinal da sejam tracionados por toda a extenso dos filamentos
clula, h faixas claras e escuras alternadas, devido s espessos.89
bandas I e A, e linhas mais coradas, retas ou em escada
que correspondem aos discos intercalares (Figuras 5.8 e
5.9).81
6 QUESTIONRIO
107
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 163, 180, 184-185.
108
GENESER. Op. cit., p. 237.
109
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 191.
110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 77-80, 154.
109
Sistema Circulatrio Captulo 6
O sistema circulatrio composto pelo sistema Consistem em uma camada de clulas endoteliais,
vascular sanguneo e pelo sistema vascular linftico.1 o endotlio (epitlio simples pavimentoso), em forma
de tubo, com pequeno calibre: uma a trs clulas em
corte transversal (Figuras 6.1 e 6.2). Ao redor das
1 SISTEMA VASCULAR SANGUNEO clulas endotelias, compartilhando a mesma lmina
basal, h os pericitos, de origem mesenquimatosa
como as clulas endoteliais. Eles possuem ncleo
1.1 Funes alongado, prolongamentos citoplasmticos e junes
comunicantes com as clulas endoteliais. Filamentos
de actina e de miosina promovem a sua contrao,
Esse sistema transporta o sangue pelos tecidos, regulando o fluxo sanguneo.8,9,10
levando oxignio, nutrientes, hormnios, fatores de
coagulao, clulas de defesa e calor. Gs carbnico e
catablitos produzidos pelas clulas so recolhidos e
conduzidos aos locais onde so eliminados. Assim,
contribui para a homeostase e o funcionamento do
organismo.2,3
1.2 Constituintes
1.2.1 Capilares
Os vasos so nutridos pela difuso de metablitos corao. Essas artrias, em virtude do material elstico,
do sangue que passa na sua luz, mas as tnicas mdia cedem e retornam ao calibre normal. 46,47
e adventcia dos vasos de grande calibre,
especialmente das veias, onde corre sangue venoso,
no so alcanadas, por isso a importncia dos vasa Em alguns animais, mas no nos seres humanos, h
vasorum.37 msculo estriado cardaco na tnica mdia e/ou na tnica
adventcia das veias cavas superior e inferior e das veias
pulmonares, prximo da juno com o corao.48,49
Devido presso sistlica, a tnica ntima das
artrias prximas ao corao, com o tempo, lesa-se,
espessando-se pela infiltrao com material lipdico e
pela deposio de fibras colgenas (ateroma). A leso Em comparao com as artrias de dimetro externo
pode atingir a tnica mdia, com destruio do tecido semelhante, as veias apresentam a parede mais delgada,
elstico e/ou das clulas musculares e substituio por geralmente colapsada nos cortes histolgicos, devido
colgeno. O espessamento e enrijecimento da parede das pequena quantidade de material elstico e camada
artrias constituem a arteriosclerose ou, em muscular pouco desenvolvida (Figuras 6.9 a 6.10 e 6.12
consequncia do ateroma, a aterosclerose.38,39,40 a 6.13).50
O ateroma prejudica o fluxo do sangue e contribui
para a formao de trombos. Estes resultam da agregao
plaquetria sobre a superfce lesada e podem obstruir o Como as veias nos braos e nas pernas
vaso, causando necrose (infarto) do tecido. Um transportam o sangue contra a gravidade, elas
fragmento do trombo pode entrar na circulao e obstruir possuem vlvulas, pregas da tnica ntima de tecido
pequenos vasos (embolia), como as arterolas do crebro. conjuntivo, com fibras elsticas, revestidas por
41,42
endotlio. Elas so apontadas na direo do corao e
impedem o refluxo do sangue.51,52
36
SIMIONESCU & SIMIONESCU. Op. cit., pp. 324-325, 331, 340-341, 46
349, 351. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 185.
37 47
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 183-184. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 178.
38 48
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 146, 148. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 420, 437.
39 49
STEVENS & LOWE. Histologia humana. Op. cit., p. 116. SIMIONESCU & SIMIONESCU. Op. cit., p. 351.
40 50
STEVENS & LOWE. Patologia. Op. cit., pp. 129-131. GENESER. Op. cit., pp. 308-309.
41 51
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 148. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 187.
42 52
STEVENS & LOWE. Patologia. Op. cit. pp. 126-127, 132. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 151-152.
43 53
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 272. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 273.
44 54
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 150. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 187.
45 55
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; GENESER. Op. cit., p. 311.
56
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 412, 442.
57
Science, 2002. pp. 1085-1086, 1286-1287. STEVENS & LOWE. Histologia humana. Op. cit., p. 104.
114
HISTOLOGIA
T. Montanari T. Montanari
Figura 6.7 - Arterola e vnula. HE. 550x. Figura 6.8 - Corte longitudinal de arterola, cujas clulas
endoteliais esto dispostas longitudinalmente e as clulas
musculares da tnica mdia ( ) esto cortadas
transversalmente. HE. 550x.
58
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 260, 262, 271-273.
59
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 183-185, 187.
60
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 143-144, 146-151.
61
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 178.
62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 425-427, 429, 435-439.
115
TATIANA MONTANARI
T. Montanari T. Montanari
Figura 6.9 - Artria de mdio calibre, constituda pelas Figura 6.12 - Veia de mdio calibre, composta pelas
tnicas ntima (I), mdia (M) e adventcia (A). HE. 34x. tnicas ntima (I), mdia (M) e adventcia (A). HE. 34x.
T. Montanari T. Montanari
Figura 6.10 - Aumento maior das tnicas da artria, onde Figura 6.13 - Aumento maior das tnicas da veia: endotlio
possvel observar as clulas endoteliais e a lmina elstica na tnica ntima (I), msculo liso na tnica mdia (M) e
interna da tnica ntima (I), o msculo liso, as fibras feixes de colgeno na tnica adventcia (A). HE. 340x.
elsticas e a lmina elstica externa ( ) na tnica mdia
(M) e parte da tnica adventcia (A), ainda com material
elstico. HE. 340x. Devido origem embriolgica a partir de dois
vasos que se fusionam, o corao apresenta trs
tnicas semelhantes s dos vasos: o endocrdio, o
miocrdio e o epicrdio.63,64
O endocrdio constitudo pelo endotlio, em
contato com o sangue, pela camada subendotelial de
tecido conjuntivo denso, com fibras elsticas e clulas
musculares lisas e pela camada subendocrdica de
tecido conjuntivo frouxo, que contm pequenos vasos
sanguneos, nervos e, nos ventrculos, ramos do
sistema condutor.65,66
T. Montanari
O miocrdio, de msculo estriado cardaco,
Figura 6.11 - Tecido elstico da tnica mdia da aorta. responsvel pelo bombeamento do sangue. Na juno
Orcena. 137x. da veia cava superior com o trio direito, h o nodo
63
LARSEN, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone,
1993. p. 133.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 175.
65
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 153.
66
SIMIONESCU & SIMIONESCU. Op. cit., pp. 313, 352-353.
116
HISTOLOGIA
3 QUESTIONRIO
85
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 179, 190.
86
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 152.
87
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 193.
88
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 276.
89 91
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 179, 190. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 190-191.
90 92
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 152. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 153.
118
Sistema Linftico Captulo 7
1 FUNES
clulas foliculares dendrticas e as clulas dendrticas
apresentadoras de antgenos (Figura 7.1).7,8,9,10
2 CONSTITUINTES
Como os linfcitos B apresentam pouco citoplasma e
ncleo escuro, devido cromatina condensada, os
O sistema linftico constitudo pelo tecido ndulos linfticos coram-se acentuadamente com a
linfoide (ou reticular), um tipo especial de tecido hematoxilina. O seu interior pode ser menos corado por
conjuntivo rico em clulas reticulares e em clulas de causa dos linfcitos ativados, em proliferao, que
defesa, como os linfcitos, os plasmcitos e os exibem mais citoplasma e ncleo claro. Essa regio o
macrfagos. As clulas reticulares formam um centro germinativo (Figura 7.1).13
arcabouo de sustentao para as clulas de defesa,
atravs da unio dos seus prolongamentos e da
produo das fibras reticulares, a matriz extracelular NL T. Montanari
do tecido.2,3
O tecido linfoide est presente em locais sujeitos
invaso de substncias patognicas e de micro- NL
organismos, como, por exemplo, no tecido conjuntivo
do tubo digestrio, das vias respiratrias e do trato
urogenital (tecido linfoide associado a mucosas). o
principal constituinte dos rgos linfoides, os quais
NL D
esto envolvidos na produo dos linfcitos e na
resposta imunolgica.4,5,6
O tecido linfoide pode ser difuso ou nodular. Este
ltimo corresponde aos ndulos linfticos (ou
folculos linfticos), estruturas esfricas, com cerca de
1mm de dimetro, constitudas por clulas reticulares, Figura 7.1 - Tecido linfoide nodular (ndulos linfticos
linfcitos, plasmcitos e macrfagos, incluindo as NL) e tecido linfoide difuso (D) no conjuntivo do leo. HE.
Objetiva de 4x (55x).
1
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 279, 282-284, 289, 301, 305-307. 2.1 Tonsilas
2
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 56-57, 132.
3
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. pp. 60, 196, 198-201, 204-205. 7
4 GENESER. Op. cit., pp. 318-319, 337-340, 343-345, 348.
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires: 8
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. pp. 318, HAM & CORMACK. Op. cit., p. 323.
9
348. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 123, 128-129, 132-136.
5 10
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 450-451, 468-471.
11
Guanabara Koogan, 1983. p. 323. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
6 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 258, 267-268.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
12
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 123, 128-129, 134-135.
13
Koogan, 2012. pp. 450-451, 468-471. Ibid. pp. 133-135.
119
TATIANA MONTANARI
14
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 276-277.
15
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203.
16
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308.
17 Figura 7.3 - Epitlio estratificado pavimentoso da tonsila
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 277-278.
18
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 307-308.
palatina infiltrado por linfcitos ( ). HE. Objetiva de
19
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 203-204. 40x (550x).
20
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 277.
21
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308.
22
Ibid.
23
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203.
120
HISTOLOGIA
plasmcitos. Estes migram para os cordes medulares modo que ele palpvel ao toque.48,49 Popularmente o
e secretam anticorpos para a linfa eferente.46,47 linfonodo hipertrofiado chamado de ngua.
TC 2.3 Bao
78
Ibid. p. 484.
79 88
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 307. GENESER. Op. cit., pp. 332-334.
80 89
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 138. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 261-262.
81 90
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208.
82 91
WEISS, L. O timo. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio GENESER. Op. cit., pp. 333-335, 337.
92
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. pp. 422, 433. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 261, 263-265.
83 93
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 322. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131.
84 94
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 422-423, 431, 433. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208.
85 95
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 294-295. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477-481.
86 96
GENESER. Op. cit., p. 332. WEISS. O timo. Op. cit., pp. 425, 428-429.
87 97
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 476-477. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 208.
124
HISTOLOGIA
98
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-296.
99
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 476-478.
100
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-297.
101
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477, 479-480.
102
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-297.
103
GENESER. Op. cit., pp. 333-334, 336-337.
104 110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131.
105 111
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477-478, 480-481. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 208.
106 112
Ibid. pp. 477-478, 480. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 478-480.
107 113
GENESER. Op. cit., pp. 333, 336-337. WEISS. O timo. Op. cit., pp. 425, 429.
108 114
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 131. ALBERTS et al. Op. cit., p. 1409.
109 115
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 478, 480-481. WEISS. O timo. Op. cit., pp. 429, 433.
125
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
3 QUESTIONRIO
116
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205, 208.
117
GENESER. Op. cit., p. 335.
118
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 321-322.
119
STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. So Paulo: Manole,
1995. p. 86.
120
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 434-437.
126
Sistema Digestrio Captulo 8
1 FUNES
Eliane de Oliveira Borges
2 CONSTITUINTES
O incio da degradao do alimento ocorre na Figura 8.1 - Ilustrao do sistema digestrio, onde a
cavidade oral apontada. Fonte: Montanari, T.; Borges, E.
cavidade oral (Figura 8.1), onde os dentes o trituram,
O. Museu virtual do corpo humano. Porto Alegre: UFRGS,
transformando-o em pedaos menores; a saliva o 2010. Disponvel em http://www.ufrgs.br/museuvirtual
umedece, lubrifica e inicia a digesto, e a lngua
mistura os fragmentos com a saliva, formando o bolo
alimentar, e promove a sua deglutio.3,4 2.1.1 Dentes
Por causa do atrito do alimento, a cavidade oral
revestida por epitlio estratificado pavimentoso. A
gengiva, as regies das bochechas mordidas devido So estruturas duras e mineralizadas, inseridas na
dentio mal-ajustada e o palato duro, submetido ao maxila e na mandbula. Os dentes incisivos e caninos
atrito da lngua na deglutio, so queratinizados. No so pontiagudos e cortam o alimento em pedaos de
tecido conjuntivo subjacente ao epitlio, h glndulas tamanho mdio, enquanto os pr-molares e molares
salivares que secretam um fluido seroso e mucoso. O possuem superfcies mais largas e achatadas,
palato duro possui uma placa ssea e , portanto, uma triturando os pedaos de tamanho mdio em
estrutura rgida capaz de suportar a presso da lngua. fragmentos menores.7
A modificao do tamanho e da forma da cavidade
oral e a movimentao do alimento ocorrem graas ao
msculo estriado esqueltico.5,6 2.1.2 Glndulas salivares
1
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 280. A saliva uma soluo aquosa, com enzimas,
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de glicoprotenas, eletrlitos e imunoglobulinas. Seu pH
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 264.
3
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 373, 419, 421.
4 6
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 280, 312. LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
5
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: 4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 186-188, 197.
7
Guanabara Koogan, 1983. pp. 607-608, 623. Ibid. pp. 190-191.
127
TATIANA MONTANARI
de 6,4 a 7,4. No ser humano, a sua secreo de oral, continuando-a no estmago. A lisozima e a
cerca de 1L por dia.8,9 lactoferrina so bactericidas, e a IgAS inativa os
antgenos. As clulas serosas arranjam-se em pores
H pequenas glndulas salivares espalhadas no
secretoras arredondadas (acinosas), cujo corte
tecido conjuntivo da cavidade oral, inclusive na
transversal visualizado como cinos serosos
lngua, mas elas secretam somente 5% da produo
(Figuras 8.2 e 8.3).18,19,20,21
diria. A maior parte da saliva gerada por trs
grandes pares de glndulas salivares: as partidas, as As clulas mucosas tm uma forma cbica ou
submandibulares e as sublinguais.10 piramidal, citoplasma palidamente corado, devido s
vesculas de glicoprotenas, e ncleo achatado,
As glndulas partidas (20-30g) possuem uma
comprimido contra a periferia pelas vesculas. As
forma achatada e esto situadas abaixo e na frente da
glicoprotenas constituem o muco que lubrifica o bolo
orelha, e o ducto de cada glndula desemboca em
alimentar. As clulas mucosas formam pores
frente ao segundo molar superior. Elas so
secretoras tubulares, que podem se ramificar e
responsveis por 30% da saliva. As glndulas
geralmente so delimitadas na extremidade por clulas
submandibulares (12-15g) so ovoides e esto sob o
serosas, resultando em glndulas tubuloacinosas. Os
assoalho da boca, com os ductos abrindo-se ao lado do
cortes transversais dessas pores secretoras mostram
frnulo da lngua. Produzem 60% da saliva. As
clulas mucosas envoltas por uma meia-lua serosa:
glndulas sublinguais (2-3g) possuem forma de
so os cinos mistos (Figuras 8.3 e 8.4).22,23
amndoa e esto sob o assoalho da boca,
anteriormente s submandibulares, e seus ductos (10- As glndulas partidas so constitudas somente
12) abrem-se nos ductos destas glndulas ou junto a por clulas serosas e assim so glndulas excrinas
eles. Secretam cerca de 5% da saliva.11,12,13,14 acinosas compostas serosas (Figura 8.2). As glndulas
submandibulares e sublinguais, com clulas mucosas
As glndulas salivares maiores esto envolvidas
e serosas, so excrinas tubuloacinosas compostas
por uma cpsula de tecido conjuntivo denso que emite
ramificadas seromucosas. Nas submandibulares, h
septos de tecido conjuntivo denso ou frouxo,
cinos serosos e mistos, portanto, predomnio de
dividindo o parnquima (epitlio glandular) em lobos
clulas serosas, enquanto, nas sublinguais, as clulas
e lbulos. O estroma de tecido conjuntivo serve de
serosas se limitam a fazer parte dos cinos mistos,
arcabouo estrutural e conduz vasos sanguneos,
predominando as clulas mucosas (Figuras 8.3 e
nervos e ductos.15,16
8.4).24,25
As glndulas apresentam uma poro secretora,
Em torno da poro secretora, h clulas
que produz as substncias que compem a saliva, e
mioepiteliais, cuja contrao ajuda na expulso da
uma poro condutora, que leva a secreo para a
secreo.26
cavidade oral. A poro secretora pode conter clulas
serosas e/ou mucosas.17 A poro condutora consiste nos ductos
intercalares, estriados e interlobulares (ou excretores).
As clulas serosas possuem uma forma piramidal, 27,28
com citoplasma basfilo, por causa da abundncia de
retculo endoplasmtico rugoso para a sntese Os ductos intercalares so de epitlio simples
proteica. O ncleo esfrico e basal. Os grnulos de pavimentoso ou cbico (Figura 8.2). As clulas do
secreo podem ser visualizados no citoplasma. Essas ducto possuem atividade de anidrase carbnica, e elas
clulas produzem uma soluo aquosa com enzimas adicionam ons HCO3- ao fluido seroso. Por outro
(amilase, lipase e lisozima), lactoferrina e IgA lado, h a absoro de ons Cl-. Ao redor desses
secretora (IgAS). A amilase e a lipase iniciam a ductos, h clulas mioepiteliais.29,30,31
digesto dos carboidratos e dos lipdios na cavidade
18
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 419, 422.
8 19
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires: JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 79, 82, 281, 312-315.
20
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 374. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 197.
9 21
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 274. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154, 558-559, 564, 574-575.
10 22
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 421-422. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 79-80, 83, 312-315.
11 23
Ibid. p. 422. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154, 558-559, 572-573, 576.
12 24
GENESER. Op. cit., pp. 376-377. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 312-315.
13 25
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 197-198. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154-155, 562-563, 572-577.
14 26
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 197.
27
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara PADYKULA, H. A. O trato digestivo. In: WEISS, L.; GREEP, R. O.
Koogan, 2012. pp. 557, 561-562. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. pp. 552-554.
15 28
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 274-276. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 560.
16 29
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 557, 572. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 275-276.
17 30
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 312. PADYKULA. Op. cit., pp. 552, 554.
128
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 8.3 - A submandibular classificada como glndula
excrina tubuloacinosa composta ramificada seromucosa.
As clulas mucosas ( ) possuem forma piramidal ou
cbica, citoplasma palidamente corado e ncleo achatado,
enquanto as clulas serosas ( ) tm forma piramidal,
citoplasma basfilo e ncleo esfrico. As clulas mucosas
arranjam-se em tbulos, que se ramificam, e as clulas
serosas formam pores arredondadas, ou seja, acinosas,
resultando no cino seroso ou na meia-lua serosa. HE.
Objetiva de 40x (550x).
31
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 560.
32
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 275-277.
33 35
PADYKULA. Op. cit., pp. 552-553. Ibid. pp. 563, 576.
34 36
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 560-561, 572-575. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 312-313.
129
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 8.6 - Papilas filiformes. HE. Objetiva de 10x
(137x).
T. Montanari
T. Montanari
Figura 8.8 - Papila circunvalada, sendo apontados um
boto gustativo ( ) e o ducto ( ) da glndula salivar
serosa, que desemboca no sulco ao redor da papila. HE.
Figura 8.7 - Papilas fungiformes. Tricrmico de Masson. Objetiva de 4x (34x).
Objetiva de 3,2x.
45
Ibid. pp. 539-540, 543-544, 568-570.
46
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 385.
47 51
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 539-540, 568, 570-571. Ibid. pp. 542-543.
48 52
PADYKULA. Op. cit., p. 547. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 385-386.
49 53
Ibid. pp. 546-547. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 188-190.
50 54
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 539-540, 543, 568, 570. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 540-541, 544, 570-571.
131
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
O tubo digestrio tem quatro tnicas (camadas):
Figura 8.9 - Corpsculo gustativo. HE. Objetiva de 40x
(550x).
mucosa, submucosa, muscular e serosa ou
adventcia.64
A mucosa constituda por epitlio, lmina
Os corpsculos gustativos da lngua reconhecem os prpria, de tecido conjuntivo frouxo, e muscular da
sabores bsicos. A apreciao de sabores mais refinados mucosa, de msculo liso. Conforme a regio do tubo
depende do epitlio olfatrio. Por isso, a perda do digestrio, o epitlio pode ser estratificado
paladar quando a pessoa est resfriada, com congesto
pavimentoso, com funo protetora, ou simples
nasal.55
colunar, com diferentes tipos celulares para a absoro
ou a secreo de substncias. A lmina prpria pode
conter glndulas e tecido linfoide. A muscular da
Entre o tecido conjuntivo da lngua, h feixes de mucosa geralmente consiste em uma subcamada
msculo estriado esqueltico, responsveis pelo seu interna circular e uma subcamada externa longitudinal
movimento; tecido adiposo, que preenche os espaos, de msculo liso. Ela promove o movimento da
e glndulas salivares serosas e mucosas. No tero mucosa, aumentando o contato com o alimento.65,66
posterior da lngua, h as tonsilas linguais.56,57
A submucosa de tecido conjuntivo denso no
modelado. Pode ter glndulas e tecido linfoide.
2.2 Faringe Contm o plexo nervoso submucoso (ou de Meissner),
com gnglios do sistema nervoso autnomo, cujos
neurnios so multipolares e motores. Eles controlam
comum ao sistema digestrio e ao sistema o movimento da muscular da mucosa, a secreo das
respiratrio e revestida por epitlio estratificado glndulas e o fluxo sanguneo.67,68,69
pavimentoso na poro oral e epitlio A camada muscular pode ser de msculo estriado
pseudoestratificado colunar ciliado com clulas esqueltico ou de msculo liso, dependendo do rgo.
caliciformes na poro nasal.58,59 Devido organizao das clulas musculares lisas so
O epitlio estratificado pavimentoso protege a observadas geralmente duas subcamadas: a circular
faringe do atrito sofrido com a passagem do bolo (interna) e a longitudinal (externa). As clulas
alimentar. No tecido conjuntivo denso subjacente, h musculares arranjam-se em espiral, sendo que ela
glndulas salivares, que produzem muco lubrificante. mais compacta na circular e mais alongada na
Os msculos longitudinais e constritores da faringe, longitudinal. Entre as duas subcamadas, h um pouco
de msculo estriado esqueltico, promovem a de tecido conjuntivo com o plexo nervoso mioentrico
deglutio.60,61,62 (ou de Auerbach). Ele tem gnglios do sistema
nervoso autnomo, com neurnios multipolares e
A presena de tecido linfoide subjacente ao motores. Esse plexo nervoso coordena o peristaltismo,
epitlio em determinadas regies da faringe forma as uma onda de contrao que se move distalmente e
tonsilas. Na nasofaringe, h a tonsila farngea e, na consiste em constrio e encurtamento. A contrao
da camada circular diminui a luz, comprimindo e
misturando o contedo, e a contrao da camada
55
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 386.
56 63
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 188-191. Ibid.
57 64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 268. PADYKULA. Op. cit., p. 556.
58 65
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 283. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 625-627.
59 66
PADYKULA. Op. cit., p. 555. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 280-281.
60 67
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 624, 628. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 387, 389.
61 68
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 283. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 151, 168, 171-172, 280-281.
62 69
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 198. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 389, 579, 581.
132
HISTOLOGIA
2.3.2 Esfago
MM
um tubo com cerca de 25cm de comprimento,
que transporta o bolo alimentar da faringe para o
estmago (Figura 8.1).77 MM
A luz do esfago encontra-se geralmente
colapsada devido s pregas longitudinais, formadas
pela mucosa e pela submucosa com a contrao da Figura 8.10 - Prega do esfago. A mucosa constituda por
camada muscular circular (Figura 8.10). Durante a epitlio estratificado pavimentoso (E), lmina prpria (LP)
deglutio, o esfago distende-se, e essas pregas de tecido conjuntivo frouxo e muscular da mucosa (MM) de
desaparecem.78,79 msculo liso. Na submucosa, h as glndulas esofgicas. O
ducto da glndula apontado. HE. Objetiva de 4x (55x).
Como h atrito do bolo alimentar na sua
superfcie, ele revestido por epitlio estratificado
pavimentoso. Para diminuir esse atrito, o epitlio
lubrificado por um muco produzido pelas glndulas
esofgicas da submucosa. Essas glndulas so
tubuloacinosas compostas seromucosas. A poro
serosa pequena e produz lisozima e pepsinognio.
Essas glndulas abrem-se na superfcie epitelial
atravs de um ducto de epitlio estratificado cbico ou
pavimentoso (Figuras 8.10 e 8.11).80,81,82
T. Montanari
Nos primatas, o epitlio do esfago no
queratinizado, mas, em algumas espcies de mamferos, Figura 8.11 - Epitlio estratificado pavimentoso do
especialmente os herbvoros, ele queratinizado.83,84 esfago. HE. Objetiva de 40x (550x).
Devido inervao do msculo estriado esqueltico, afunilada, corresponde ao tero inferior e controla a
ele exibe contrao involuntria. Assim, a deglutio liberao do quimo para o duodeno.98,99,100,101
iniciada na cavidade oral sob controle voluntrio,
A mucosa e a submucosa formam pregas
mas continua-se pela faringe e pelo esfago
longitudinais, denominadas rugas. Elas se distendem
involuntariamente, por um reflexo autnomo. O
quando o estmago est cheio. O epitlio simples
peristaltismo da camada muscular responsvel pelo
colunar, constitudo pelas clulas mucosas
movimento do bolo alimentar para o estmago.
superficiais. Seu citoplasma apical repleto de
Entretanto os componentes fluidos e semifluidos
vesculas de glicoprotenas, o que o torna palidamente
passam poro inferior do esfago por queda livre
corado com HE, mas muito corado com PAS. O
em consequncia da fora da gravidade quando a
ncleo oval e basal (Figuras 8.12 a 8.14). O muco
pessoa est de p.87,88,89
liberado viscoso, semelhante a um gel e fica aderido
Entre o esfago e o estmago, h o esfncter ao epitlio; rico em bicarbonato, contribuindo para a
gastroesofgico que impede o refluxo do contedo sua alcalinizao. Ele protege o epitlio dos efeitos
gstrico para o esfago.90 corrosivos do suco gstrico.102,103,104,105
Delimitando o esfago, h a adventcia, cujo
tecido conjuntivo comum traqueia e s demais Nos ruminantes e porcos, uma parte do estmago
estruturas do pescoo e do mediastino, ou a serosa revestida com epitlio estratificado pavimentoso. 106
quando ele livre por 1 a 2cm aps entrar na cavidade
abdominal.91,92
O epitlio invagina-se resultando nas fossetas
O epitlio do esfago protegido de um refluxo do gstricas, tambm com as clulas mucosas superficiais
suco gstrico pela arquitetura anatmica da juno (Figuras 8.12 a 8.14), e nas glndulas, cujos tipos
gastroesofgica, pelo esfncter gastroesofgico e pela celulares variam conforme a regio do estmago.107
secreo mucosa das glndulas crdicas esofgicas.
Contudo, o sistema no perfeito, podendo ocorrer a As fossetas so mais rasas na regio crdica e
ulcerao do esfago, especialmente na juno com o mais profundas na regio pilrica.108 As glndulas
estmago, onde o epitlio estratificado pavimentoso crdicas e pilricas so tubulares ramificadas mucosas
muda para simples colunar.93,94 (Figura 8.12).109
O corpo e o fundo so semelhantes
histologicamente, e as glndulas so denominadas
2.3.3 Estmago gstricas ou fndicas. Elas so glndulas tubulares
ramificadas. Cerca de trs a sete glndulas
desembocam no fundo de cada fosseta. As glndulas
uma poro dilatada do tubo digestrio, onde o apresentam as clulas-tronco, as clulas mucosas do
bolo alimentar macerado e parcialmente digerido em colo, as clulas oxnticas (ou parietais), as clulas
uma pasta, o quimo (do grego chymos, suco).95,96 Em zimognicas (ou principais) e as clulas
adultos, comporta 1,5L e, quando distendido, 3L.97 enteroendcrinas.110,111
Anatomicamente, dividido em: crdia, fundo,
corpo e piloro. O crdia estende-se a partir da juno
gastroesofgica por 2 a 3cm. O fundo uma regio
em cpula, por cima de um plano horizontal no crdia,
geralmente preenchida com gases. O corpo situa-se
abaixo dessa linha, ocupa a maior parte do estmago e 98
onde se forma o quimo. O piloro uma regio GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 391.
99
GENESER. Op. cit., pp. 387-388.
100
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 208.
87 101
GENESER. Op. cit., pp. 385, 387. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 584.
88 102
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 628. GENESER. Op. cit., p. 388.
89 103
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 278, 281. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 204-205, 210.
90 104
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 200, 203. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 287-289.
91 105
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 281. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 584-588, 620-623.
92 106
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 582-583. Ibid. p. 618.
93 107
GENESER. Op. cit., p. 387. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 287-289.
94 108
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 200. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 399.
95 109
GENESER. Op. cit., p. 387. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 585, 591, 596, 618-620.
96 110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 186, 204. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 287-290.
97 111
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 287. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 585, 587-588, 620-623.
134
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 8.14 - As clulas mucosas superficiais e as clulas
mucosas do colo ( ) so identificadas pela colorao
magenta das glicoprotenas. O muco secretado visto sobre
a superfcie epitelial. As clulas oxnticas ( ) tambm
esto coradas por causa da sntese do fator intrnseco.
PAS/H. Objetiva de 10x (137x).
MMC
MML
T. Montanari T. Montanari
Figura 8.13 - Mucosa da regio do corpo do estmago. O Figura 8.15 - Clulas mucosas superficiais. PAS/H.
epitlio simples colunar, de clulas mucosas superficiais, Objetiva de 100x (1.373x).
invagina-se, formando as fossetas (F), tambm com essas
clulas, e as glndulas, com as clulas mucosas do colo
( ), as clulas oxnticas ( ) e as clulas zimognicas Em cobaias e na maioria dos vertebrados no
( ). A lmina prpria de tecido conjuntivo frouxo situa-se mamferos, h um nico tipo celular envolvido na
sob o epitlio de revestimento, entre e sob as glndulas. A secreo de cido clordrico e de pepsinognio: a
muscular da mucosa espessa (MMC subcamada clula oxinticopptica.134
circular; MML subcamada longitudinal). HE. Objetiva de
10x (137x).
132
GENESER. Op. cit., p. 389.
133 134
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 290, 292. COLLARES-BUZATO & ARANA. Op. cit., pp. 112-113.
136
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 8.20 - Gnglio do plexo nervoso submucoso (ou de
Meissner), com neurnios multipolares, circundados por
clulas satlites. HE. Objetiva de 100x (851x).
T. Montanari T. Montanari
Figura 8.22 - Corte de jejuno, onde so indicados: vilos Figura 8.23 - Corte de leo, que possui as placas de Peyer
(V), glndulas intestinais (ou de Lieberkhn) (G), muscular na submucosa. HE. Objetiva de 4x (55x).
da mucosa (MM), submucosa (S), muscular com camadas
circular (MC) e longitudinal (ML) e plexo nervoso
mioentrico ( ), e serosa ( ). HE. Objetiva de 4x (55x). 2.3.5 Intestino grosso
192
Ibid. p. 305.
193
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 609-610, 632-633. Em alguns animais, a secreo das glndulas circum-
194
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 413, 415. anais age como atrativo sexual.206
195
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 215-217.
196
Ibid. pp. 217-218.
197
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 307.
198
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 415.
199
GENESER. Op. cit., p. 401.
200
PADYKULA. Op. cit., pp. 581-582.
201 204
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 580-581, 609, 611, 632-633. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 401, 416.
202 205
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 305, 307-308. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 612, 614-615, 636-637.
203 206
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 201. Ibid. p. 612.
142
HISTOLOGIA
217
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 399-401.
207 218
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 201. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 238-240, 329.
208 219
Ibid. pp. 186, 201. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 427-428.
209 220
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 401. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 225, 279-280.
210 221
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 638, 654, 657-658. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 401.
211 222
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 424. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 279.
212 223
GENESER. Op. cit., p. 404. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 427-428.
213 224
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 657-658, 674. Ibid. pp. 426-429.
214 225
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 652. Ibid. pp. 426-428.
215 226
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 658-659, 674. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 401.
216 227
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 771. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 661-663.
143
TATIANA MONTANARI
2.4.2 Fgado
digestrio, facilitando a sua hidrlise pela lipase e a sua No fgado, alm dos hepatcitos, esto presentes
absoro. A maior parte dos cidos biliares (90%) as clulas estreladas hepticas e os macrfagos. As
reabsorvida no leo, e os hepatcitos realizam o seu clulas estreladas hepticas (ou clulas de Ito) esto
transporte do sangue para o canalculo biliar. O restante situadas no espao de Disse, armazenam vitamina A
degradado no intestino ou perdido nas fezes. A
em gotculas lipdicas e produzem fatores de
bilirrubina um pigmento verde-amarelo, insolvel em
gua, resultante da degradao da hemoglobina na crescimento e componentes da matriz extracelular,
fagocitose das hemcias velhas pelos macrfagos do como as fibras reticulares. Os macrfagos (ou clulas
bao, da medula ssea ou do fgado. Ela captada pelo de Kupffer) fazem parte do revestimento dos
hepatcito e, graas enzima glicuroniltransferase, sinusoides e fagocitam hemcias velhas, bactrias,
presente no retculo endoplasmtico liso, conjugada vrus e material particulado presente no sangue
com o cido glicurnico e transformada em glicuronato (Figura 8.31).280,281,282
de bilirrubina, solvel em gua. O glicuronato de
bilirrubina secretado para o canalculo biliar e
excretado na bile. Na luz intestinal, reduzido por
bactrias intestinais a urobilinognio. A maior parte
dessa substncia eliminada nas fezes, conferindo sua
cor, mas uma quantidade menor reabsorvida e ser
posteriormente excretada com a bile.268,269,270,271,272,273
268
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 437-438.
269
GENESER. Op. cit., p. 421.
270
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 674.
271
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 325, 327-329.
272
LOURENO et al. Op. cit., pp. 390-391.
273
STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia. So Paulo: Manole, 1995. p.
182.
274 280
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 325. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 432-433, 437, 440.
275 281
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 434. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 320, 329.
276 282
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 325, 330. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 321-322.
277 283
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 233-235. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 440.
278 284
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 316. STEVENS, A.; LOWE, J. Patologia. 2.ed. So Paulo: Manole, 1998.
279
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 648. pp. 247-252, 254-257, 259-260.
147
TATIANA MONTANARI
3 QUESTIONRIO
298
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 442.
299
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 236.
149
Sistema Respiratrio Captulo 9
2 CONSTITUINTES
tronco e originam as clulas olfatrias e as clulas de A lmina prpria da cavidade nasal adere-se ao
sustentao.10,11 pericndrio ou ao peristeo subjacente. As paredes
cartilaginosas e sseas proporcionam rigidez durante a
A secreo serosa das glndulas ofatrias (ou de
inspirao.24
Bowman) dissolve as substncias odorferas para
permitir sua percepo pelas clulas olfatrias;
contm IgA, lactoferrina, lisozima e protenas de
2.2 Faringe
ligao a odorantes, e, pelo fluxo contnuo, remove os
compostos que estimularam o olfato, mantendo os
receptores aptos para novos estmulos.12,13,14,15 Posterior cavidade nasal, h a nasofaringe, cujo
A maior parte da cavidade nasal a rea epitlio pseudoestratificado colunar ciliado com
respiratria e assim denominada porque o seu clulas caliciformes. Sob este, h a tonsila farngea.
epitlio tpico do sistema respiratrio, ou seja, As clulas do tecido linfoide examinam antgenos
pseudoestratificado colunar ciliado com clulas inalados e desencadeiam a resposta imunolgica. O ar
caliciformes. O muco secretado pelas clulas tambm passa pela orofaringe, que, pelo atrito do
caliciformes aprisiona as partculas inaladas e alimento, revestida por epitlio estratificado
deslocado pelo batimento dos clios para a faringe, pavimentoso.25,26
onde deglutido ou expectorado.16,17
A rea superficial aumentada pelas conchas 2.3 Laringe
nasais e pelos seios paranasais. As conchas nasais
(superior, mdia e inferior) so projees sseas das
paredes laterais da cavidade nasal, e os seios um tubo com cerca de 4cm de dimetro e 4 a
paranasais so cavidades nos ossos da face que se 5cm de comprimento, que impede a entrada de
comunicam com a cavidade nasal por uma srie de alimentos e lquido para o sistema respiratrio e
orifcios. Ambas estruturas so revestidas pelo epitlio permite a produo de sons.27,28,29
do tipo respiratrio, ou seja, pseudoestratificado
colunar ciliado com clulas caliciformes. O muco dos Seu epitlio pseudoestratificado colunar ciliado
seios paranasais drenado para a cavidade nasal pela com clulas caliciformes e, na superfcie lingual e na
atividade ciliar.18,19,20,21 metade superior da superfcie larngea da epiglote, que
fazem contato com o bolo alimentar na sua passagem
O tecido conjuntivo da cavidade nasal e dos seios para o esfago, e nas pregas vocais, que sofrem o
paranasais ricamente vascularizado, permitindo a atrito da corrente do ar durante a fala, estratificado
umidificao e o aquecimento do ar. Possui glndulas pavimentoso.30,31,32,33
seromucosas, cuja secreo serosa contribui para a
umidificao e contm enzimas, como a amilase ou a A lmina prpria da laringe, exceto nas pregas
lisozima, e a secreo mucosa suplementa aquela das vocais, contm glndulas seromucosas.34 Subjacente
clulas caliciformes para capturar o material inalado.22 h peas de cartilagem hialina (tireoide, cricoide e
parte inferior das aritenoides) e de cartilagem elstica
(epiglote, parte superior das aritenoides e cartilagens
Na lmina prpria da cavidade nasal, h muitas corniculadas e cuneiformes). As cartilagens mantm a
clulas de defesa, sendo os eosinfilos abundantes nas laringe aberta, permitindo a passagem do ar e, em
pessoas com rinite alrgica.23 virtude da ao dos msculos intrnsecos e extrnsecos
da laringe, de msculo estriado esqueltico, podem se
mover, impedindo a entrada de alimento durante a
deglutio.35,36,37
10
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 168-170.
11 24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 679-682. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 335.
12 25
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 355. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 624-625.
13 26
GENESER. Op. cit., pp. 424-425. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 167-168, 198.
14 27
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 168. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 357.
15 28
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 682, 700. GENESER. Op. cit., p. 425.
16 29
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 334-335, 337. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 170.
17 30
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166-167. HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 687-688.
18 31
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 685. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172.
19 32
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 337-338. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 337-338.
20 33
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166, 168, 171. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 682-683, 702-703.
21 34
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 677-678, 682. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 338.
22 35
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 166-167, 171, 175. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 357.
23 36
Ibid. p. 166. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 170-172.
152
HISTOLOGIA
2.4 Traqueia
2.5 Brnquios
estruturas constituintes, uma diminuio da altura do sistema arterial e venoso pulmonar um sistema de
epitlio e uma reduo no tamanho da luz.57 baixa presso (a presso sistlica da artria pulmonar
25mmHg), a estrutura desses vasos difere daquela
Os bronquolos tm menos do que 1mm de
encontrada na circulao sistmica, sendo suas
dimetro. O epitlio simples colunar ou cbico
paredes mais finas (Figura 9.7).68
ciliado e com clulas caliciformes ocasionais. No h
glndulas, nem cartilagem, mas o msculo liso
espesso (Figura 9.7).58,59 Tatiana Montanari
Os bronquolos terminais (Figura 9.8) tm
dimetro menor de 0,5mm. So de epitlio simples
cbico ciliado, com clulas de Clara. Essas clulas
no so ciliadas; possuem retculo endoplasmtico
rugoso, retculo endoplasmticlo liso e mitocndrias
em abundncia, e exibem um pice em forma de
cpula, com grnulos de secreo. Produzem um
agente tensoativo lipoproteico, que reduz a tenso
superficial dos bronquolos, evitando o seu
colabamento. Os bronquolos terminais apresentam
uma delgada camada de tecido conjuntivo com fibras
elsticas e uma a duas camadas de clulas musculares
lisas.60,61,62
Nos bronquolos respiratrios, o epitlio
simples cbico ciliado, com clulas de Clara,
interrompido por clulas pavimentosas (Figura 9.8),
que correspondem aos alvolos e permitem as trocas
gasosas. O epitlio circundado por tecido conjuntivo
e msculo liso.63,64
Nos pulmes, o sangue oxigenado e com
nutrientes entra com as artrias brnquicas, ramos da Figura 9.7 - Bronquolo e, ao redor, alvolos e um ramo da
aorta torcica, e o sangue a ser oxigenado, trazido do artria pulmonar. HE. Objetiva de 10x (137x).
ventrculo direito, entra com as artrias pulmonares.
Elas se ramificam, acompanhando a rvore brnquica
(Figura 9.7) e originam capilares brnquicos 2.7 Ductos alveolares, sacos alveolares e alvolos
fenestrados e capilares pulmonares contnuos no nvel
dos bronquolos respiratrios, onde se anastomosam.
O sangue na rede capilar da poro respiratria torna- Cada bronquolo respiratrio ramifica-se em dois
se oxigenado. Os capilares confluem em vnulas e a dez ductos alveolares. Eles so condutos
veias pulmonares, as quais levam o sangue oxigenado constitudos por alvolos, portanto, de epitlio simples
para o trio esquerdo a fim de ser distribudo para os pavimentoso, circundados por fibras reticulares e
tecidos.65,66,67 elsticas e por clulas musculares lisas. O msculo
liso termina nos ductos alveolares. Cada ducto
Da sua origem no anel da valva pulmonar at a alveolar desemboca em dois ou trs sacos alveolares,
juno brnquica/bronquiolar, a artria pulmonar tambm de alvolos (Figura 9.8).69,70,71,72
uma artria elstica. Acompanhando os bronquolos, o
bronquolo terminal e o bronquolo respiratrio, a
artria pulmonar uma artria muscular. Como o
57
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 175.
58
Ibid.
59
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 689-691.
60
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 362-363.
61
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 175-176.
62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 690-691.
63 68
GENESER. Op. cit., p. 431. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 179-180.
64 69
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 344-345, 348. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 343.
65 70
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 371. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 176.
66 71
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 143-144, 179, 181-182. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 345, 348.
67 72
SOROKIN. Op. cit., p. 685. SOROKIN. Op. cit., pp. 669, 676.
155
TATIANA MONTANARI
3 QUESTIONRIO
83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 178-179.
84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 695.
157
Sistema Urinrio Captulo 10
1 FUNES
2 CONSTITUINTES
Esto localizados no espao retroperitoneal da Os rins podem ser divididos em: crtex e medula.
parede abdominal posterior, cada um do lado da O crtex possui estruturas vasculares, os corpsculos
coluna vertebral, na altura da 12 vrtebra torcica renais (ou de Malpighi), onde o sangue filtrado. O
terceira vrtebra lombar, sendo o rim direito fluido formado percorre um sistema tubular nas
ligeiramente mais inferior, por causa da posio do regies cortical e medular, onde sofre modificaes e
fgado (Figura 10.1). Cada rim pesa cerca de 150g e torna-se a urina. Os tbulos da medula, devido ao seu
mede 10-12cm de comprimento, 4-6,5cm de largura e arranjo e diferena de comprimento, constituem
2-3cm de espessura.3,4,5 estruturas cnicas, as pirmides medulares. A base da
Os rins so envolvidos por tecido adiposo, o qual pirmide medular situa-se no limite corticomedular, e
confere proteo contra choques. Possuem uma o pice (papila) voltado para o hilo. Uma pirmide
cpsula de tecido conjuntivo denso, com muitos medular e o tecido cortical adjacente constituem um
miofibroblastos na poro interna. Exibem uma borda lobo renal. O rim humano possui seis a 18 pirmides
lateral convexa e uma borda medial cncava, na qual medulares, sendo, portanto, multilobar. Os ductos
se situa o hilo. Neste entram e saem os vasos coletores da urina abrem-se na extremidade da papila,
sanguneos e linfticos e os nervos e emerge a pelve formando a rea crivosa ou cribiforme (do latim
renal, a parte superior e expandida do ureter.6,7,8 cribrum, coador). Cada papila projeta-se em um clice
menor. Os clices menores unem-se em dois a quatro
clices maiores, que, por sua vez, desembocam na
1
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 12.ed. Rio de pelve renal (Figura 10.2).9,10,11
Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 368
2
Ibid.
3
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 443. 7
4 OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 439. Janeiro: Elsevier, 2008. pp. 354, 357.
5 8
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 711-712, 740.
9
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara GENESER. Op. cit., pp. 439-442.
10
Koogan, 2012. pp. 711, 740. HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
6
BULGER, R. E. O sistema urinrio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Guanabara Koogan, 1983. pp. 710-713.
11
Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 700. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 712-716, 740-741.
159
TATIANA MONTANARI
TP
CR
TD
Tatiana Montanari
Os capilares do glomrulo so fenestrados, mas a
lmina basal espessa, secretada com contribuio
dos podcitos. Essas clulas possuem um grande
corpo celular, de onde se projetam numerosos
prolongamentos, que se interpenetram e se ancoram
lmina basal dos capilares pela ligao das integrinas
laminina. Os espaos entre os prolongamentos, as
fendas de filtrao, so cobertos por uma fina
membrana que ajuda na filtrao. A trama organizada
pelo colgeno do tipo IV na lmina basal e pelos
prolongamentos dos podcitos atua como uma
barreira fsica passagem de molculas com mais do
que 69kDa (ou 4nm), e a carga negativa das
proteoglicanas da lmina basal e das sialoprotenas do
glicoclix dos podcitos produz uma barreira
eletroqumica contra a passagem de molculas
aninicas. A filtrao do sangue por essa barreira gera
um filtrado de composio semelhante do plasma,
mas quase sem protenas, pois as macromolculas
geralmente no atravessam a lmina basal dos
capilares e o folheto visceral da cpsula de
Bowman.20,21,22 Figura 10.4 - Corte semifino de rim, onde os constituintes
do corpsculo renal so observados com melhor resoluo:
folheto parietal da cpsula de Bowman (B), de epitlio
A lmina basal do glomrulo pode ser alterada em simples pavimentoso; folheto visceral da cpsula de
algumas doenas. Por exemplo, no diabetes mellitus, ela Bowman, formado pelos podcitos (P), que esto sobre os
pode ser trs a cinco vezes mais espessa devido a um capilares do glomrulo, e clulas mesangiais entre os
aumento na sntese de colgeno do tipo IV. Como a capilares (M). Os capilares so contnuos arterola
sntese de proteoglicanas diminuda, ela mais aferente (A). Azul de toluidina. Objetiva de 100x (1.373x).
permevel s protenas, assim o indivduo apresenta
proteinria. Algumas vezes tanta protena plasmtica
perdida na urina que o fgado no consegue repor, e o A arterola eferente divide-se em um sistema
baixo nvel sanguneo de albumina causa edema.23 capilar que corre no tecido conjuntivo intersticial: a
rede capilar peritubular na zona cortical e os vasos
19
retos na zona medular.27 Os capilares do crtex e da
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 356.
20 medula so fenestrados.28
BOER, P. A.; GONTIJO, J. A. R. Podcitos. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. 24
Barueri: Manole, 2005. pp. 211, 215-218. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 292, 296-297.
21 25
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 445-446, 448, 461. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 723, 725.
22 26
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 315-316, 319, 329. BOER & GONTIJO. Podcitos. Op. cit., p. 213.
23 27
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 289-290.
28
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 295-296. GENESER. Op. cit., p. 455.
161
TATIANA MONTANARI
O filtrado passa do espao capsular para o tbulo As clulas dos nfrons e dos tubos coletores
proximal. Ele a poro mais longa do nfron. ligam-se por znulas de ocluso, permitindo a
inicialmente tortuoso e denominado tbulo diferena na composio qumica entre o filtrado e o
contorcido proximal. Assim como o corpsculo renal, fluido intersticial.37
com quem se comunica, situa-se no crtex. Mede
O tbulo reto proximal penetra na zona medular e
cerca de 14mm de comprimento e 30 a 60m de
continua com a ala de Henle. Como o epitlio
dimetro. Ao tornar-se retilneo, chamado tbulo
baixo (epitlio simples pavimentoso), tem-se a parte
reto proximal e localiza-se na medula externa. O
delgada da ala de Henle (ou tbulo intermedirio).
tbulo proximal formado por epitlio simples cbico
Ela tem cerca de 15 a 20m de dimetro. Nos nfrons
com microvilos (Figuras 10.2 a 10.3 e 10.5 a
justamedulares, a parte delgada da ala de Henle
10.6).29,30
muito longa, medindo 9 a 10mm de comprimento e
As clulas do tbulo proximal absorvem eventuais tem a forma de U, com uma poro descendente e
protenas, aminocidos, glicose, ons bicarbonato e outra ascendente. Nos nfrons corticais, ela bastante
cerca de 67 a 80% dos ons Na+ e Cl- e da gua do curta, com 1 a 2mm de comprimento e descendente.
filtrado. As protenas entram por endocitose e so Na zona medular externa, ou seja, na regio da zona
degradadas nos lisossomos em aminocidos, que vo medular prxima cortical, o epitlio um pouco
para a corrente sangunea. Os aminocidos e a glicose mais alto (epitlio simples cbico baixo), portanto, a
so cotransportados com o Na+ com gasto de energia parte espessa ascendente da ala de Henle (ou tbulo
por protenas transportadoras da superfcie apical. As reto distal). Ela tem 30 a 40m de dimetro e 9 a
Na+-K+ ATPases da membrana basolateral realizam o 10mm de comprimento (Figuras 10.7 e 10.9).38,39
transporte dos ons Na+ para o espao intercelular, de
onde vo para o interstcio e entram nos capilares
sanguneos. Devido ao transporte ativo de ons, as Em cortes de parafina, a parte delgada da ala de
clulas apresentam abundncia de mitocndrias e, Henle assemelha-se a capilares, podendo ser distinguida
para a insero das protenas transportadoras, destes por suas clulas serem ligeiramente mais espessas,
com ncleo menos corado e pela ausncia de clulas
possuem pregas basolaterais. A gua e os ons Cl-
sanguneas na luz (Figura 10.7).40
difundem-se passivamente, em consequncia do
transporte de Na+, mantendo o equilbrio osmtico e
eltrico. A gua passa atravs dos canais de
aquaporina-1 localizados na membrana basolateral da A parte delgada descendente da ala de Henle
clula.31,32 muito permevel e, como o fluido intersticial
hipertnico, a gua do filtrado difunde-se para o
interstcio, e uma pequena quantidade de Na+, Cl- e
Quando a glicose do filtrado excessiva, como em ureia vo por difuso passiva do interstcio para a luz
diabticos, sua total absoro no possvel, sendo do nfron. O filtrado torna-se hipertnico. A
eliminada na urina (glicosria).33 permeabilidade gua dessa regio da ala decorre
dos numerosos canais de aquaporina-1. A parte
delgada ascendente impermevel gua, mas muito
O tbulo proximal tambm excreta ons H+, permevel aos ons Cl- e Na+, permitindo a sua difuso
substncias txicas resultantes do metabolismo, como passiva do filtrado para o interstcio. A parte espessa
a creatinina e a amnia, e substncias estranhas ao ascendente da ala de Henle (ou tbulo reto distal)
organismo, como a penicilina.34,35 impermevel gua e ureia, mas realiza o transporte
ativo de Cl- e Na+ para o fluido intersticial. O filtrado
As clulas do tbulo reto proximal apresentam torna-se hipotnico. a sada de eletrlitos e de ureia
uma grande quantidade de peroxissomos, envolvidos da parte ascendente da ala que torna o fluido
na oxidao de cidos graxos e na degradao de intersticial da zona medular hipertnico.41,42
perxido de hidrognio, e vrias enzimas oxidativas.36
Na zona cortical, o tbulo distal tortuoso e
29
BULGER. Op. cit., pp. 701-702, 707, 711.
designado tbulo contorcido distal. O filtrado chega a
30
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 451.
31 37
Ibid. pp. 452-453, 461-462. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 324, 326.
32 38
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 724-725. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 451-454, 465.
33 39
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 329. KHNEL, W. Atlas de Citologia, Histologia e Anatomia microscpica
34 para teoria e prtica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. pp. 306-
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 462.
35 307, 310-311.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 329.
36 40
BOER, P. A.; GONTIJO, J. A. R. Clulas epiteliais tubulares renais. In: GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 454.
41
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma Ibid. pp. 454-455, 462-463, 465-466.
42
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 196. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 729-730, 733-735.
162
HISTOLOGIA
ele hipotnico, mas com alta concentrao de ureia. Os ons Na+ so transportados em troca de K+
Esse tbulo mede 4 a 5mm e 25 a 45m e formado pelas Na+-K+ ATPases da membrana basolateral. A
por epitlio simples cbico, mas no tem microvilos reabsoro de Na+ importante para a manuteno do
(Figuras 10.5 e 10.6).43 volume plasmtico e da presso sangunea. A
excreo de potssio regula os seus nveis no fluido
Semelhante parte espessa da ala de Henle (ou
extracelular. ons Cl- entram passivamente na clula
tbulo reto distal), o tbulo contorcido distal
atrs do Na+. H a reabsoro de HCO3-, enquanto
impermevel gua e ureia e capaz de realizar o
ons H+ so excretados, tornando assim a urina cida e
transporte de ons. Por causa do transporte ativo, h
mantendo o equilbrio cido-bsico do sangue. A
profundas pregas basolaterais e muitas mitocndrias
amnia tambm excretada nos tbulos contorcidos
(Figura 10.6).44,45
distais.53,54,55
A mcula densa, as clulas justaglomerulares e as
Nos cortes em parafina, por causa da presena dos clulas mesangiais extraglomerulares constituem o
microvilos, a luz do tbulo contorcido proximal estreita aparelho justaglomerular (Figura 10.9).56
e irregular, enquanto o tbulo contorcido distal, sem
microvilos, exibe luz ampla e maior do que aquela do As clulas mesangiais extraglomerulares situam-
tbulo proximal. Os tbulos proximal e distal podem ser se em uma regio triangular, delimitada pela mcula
diferenciados pela posio dos ncleos, que central no densa na base, pelas arterolas aferente e eferente nos
primeiro e apical no segundo, e pelo citoplasma mais lados e pelas clulas mesangiais no pice. Elas
acidfilo no tbulo proximal. Cortes do tbulo proximal receberam essa denominao devido sua
so mais frequentes, pois esse tbulo mais longo que o continuidade com o mesngio do glomrulo (Figura
distal.46,47
10.9). Possuem numerosos prolongamentos, e a
presena de junes gap sugere que haja acoplamento
eltrico dessas clulas com o mesngio e com as
Na juno entre a parte reta e a parte contorcida arterolas do polo vascular.57
do tbulo distal, a parede adjacente ao corpsculo
A urina hipotnica passa dos tbulos contorcidos
renal modifica-se: as clulas so colunares, com
distais para os tubos coletores (Figuras 10.3). Nas
ncleos centrais, prximos uns dos outros. Essa regio
zonas cortical e medular externa, eles consistem em
a mcula densa (mcula significa mancha) (Figuras
epitlio simples cbico, constitudo pelas clulas
10.5 e 10.9). Ela monitora a concentrao de Na+ e Cl-
claras (ou principais) e pelas clulas escuras (ou
do filtrado e, atravs de um mecanismo de sinalizao
intercaladas). As clulas claras so as clulas mais
parcrina, informa as clulas justaglomerulares.48,49,50
abundantes. Possuem microvilosidades curtas e um
As clulas justaglomerulares so clulas clio primrio (padro 9+0 de microtbulos), que
musculares lisas modificadas da tnica mdia da funciona como mecanorreceptor. Quando o clio
arterola aferente (s vezes, tambm a eferente), primrio se curva pelo fluxo do lquido, h a abertura
prximas ao corpsculo renal. So justapostas, com de canais de Ca2+, promovendo a entrada desse on na
ncleos esfricos e grnulos de secreo (Figura clula, o que inicia as cascatas de sinalizao. Como
10.9). Elas secretam renina, uma enzima que converte as clulas claras tm uma quantidade menor de
o angiotensinognio (proveniente do fgado) em mitocndrias do que as clulas escuras, exibem
angiotensina I. Esta ser convertida em angiotensina II colorao mais plida (Figuras 10.5, 10.7 a 10.8 e
pela enzima conversora de angiotensina presente nas 10.10). A riqueza em mitocndrias das clulas escuras
clulas endotelialis dos capilares pulmonares e renais. est relacionada ao transporte ativo de H+. H dois
Por ser um vasoconstritor, a angiotensina II aumenta a tipos de clulas escuras: a clula tipo A possui H+
presso sangunea. Ela tambm influencia a ATPases na membrana luminal e excreta H+ para a
suprarrenal a liberar aldosterona, que promove a urina, acidificando-a, e a clula tipo B tem H+
reabsoro de Na+, Cl- e HCO3- e a excreo de K+ e ATPases na membrana basolateral e reabsorve H+.58,59
H+ nos tbulos contorcidos distais.51,52
43
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 444, 454-455, 462, 465.
44 52
Ibid. p. 455. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 304, 306, 308.
45 53
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301-302. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455, 465.
46 54
BULGER. Op. cit., pp. 707-708, 710, 714, 719-720. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 304, 306-308.
47 55
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp.452, 455. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 731.
48 56
Ibid. pp. 454-456, 462-463. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455-456.
49 57
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301, 306. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 306.
50 58
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 713, 715, 725-726, 744-745. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 456-457, 464-465.
51 59
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 455-456, 463-465. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 118, 124-125, 731-732.
163
TATIANA MONTANARI
60
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 457.
61
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 369.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 451, 456-457.
63
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 731, 746-747.
164
HISTOLOGIA
Tatiana Montanari
66
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 456-458, 464-466.
67
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 301-302, 304.
64 68
GENESER. Op. cit., p. 454. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 458, 464.
65 69
Ibid. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 302.
165
TATIANA MONTANARI
Nas papilas, os tubos coletores confluem nos Subjacente ao epitlio h a lmina prpria de
ductos papilares, com 200 a 300m de dimetro e tecido conjuntivo que varia do frouxo ao denso. No
constitudo de epitlio simples colunar, com clulas h submucosa.76
claras. Eles se abrem na rea crivosa das papilas,
A tnica muscular de msculo liso e organiza-se
lanando a urina para os clices menores (Figura
em uma camada longitudinal interna e uma circular
10.2). As papilas tm epitlio simples cbico ou
externa ou, no tero inferior dos ureteres e na bexiga,
colunar.70,71
uma camada longitudinal interna, uma circular mdia
Os rins produzem 1 a 2L de urina por dia a partir e outra longitudinal externa (Figura 10.12). O
de 180L de filtrado sanguneo.72 peristaltismo fora a urina para frente. O ureter entra
obliquamente na bexiga, resultando em uma vlvula
fisiolgica que impede o refluxo da urina. Na juno
2.2 Bexiga e vias urinrias entre a bexiga e a uretra, a musculatura lisa da bexiga
espessa-se no esfncter interno. Quando esse esfncter
relaxa, ocorre a mico.77,78
A urina sai dos rins pelos clices menores e pelos
clices maiores, os quais se unem na pelve renal, a Os ureteres correm no tecido adiposo
parte superior e expandida do ureter. Os ureteres so retroperitoneal, apresentando, portanto, adventcia ou,
tubos fibromusculares de 4 a 5mm de dimetro e na regio prxima ao peritnio, serosa (Figura
14cm de comprimento que conduzem a urina atravs 10.12).79 A bexiga envolvida pela adventcia e, na
de contraes peristlticas para a bexiga, onde parte superior, pela serosa do peritnio parietal.80
armazenada. Durante a mico, a urina sai da bexiga A uretra masculina dividida em: prosttica (3 a
para o exterior pela uretra, que, no homem, tem 15 a 4cm), membranosa (1 a 2cm) e peniana (15cm). A
20cm de comprimento e, na mulher, cerca de 4cm.73 uretra prosttica apresenta epitlio de transio; a
Os clices, a pelve renal, os ureteres e a bexiga uretra membranosa, epitlio pseudoestratificado
so revestidos pelo epitlio de transio (ou urotlio) colunar ou estratificado colunar, e a uretra peniana (ou
(Figuras 10.1, 10.11 e 10.12). A variao na forma das esponjosa), epitlio pseudoestratificado colunar,
clulas de globosas ou polidricas para pavimentosas estratificado colunar e, prximo ao meato uretral,
permite a distenso do tecido e assim a acomodao epitlio estratificado pavimentoso. Desembocam, na
do rgo s mudanas no volume de urina. As placas uretra, glndulas de Littr, que so do tipo mucoso.81
de membrana na superfcie apical das clulas A uretra membranosa circundada por um esfncter
contribuem para aumentar a superfcie luminal do de msculo liso e por outro de msculo estriado
rgo. A composio diferenciada da membrana, com esqueltico, que controlam a passagem da urina e do
elevada concentrao de esfingolipdios e a presena smen.82
das protenas uroplaquinas, e a abundncia de junes Na uretra feminina, conforme a sua proximidade
de ocluso tornam o tecido praticamente impermevel com a bexiga ou com o exterior, o epitlio pode ser de
e resistente osmolaridade da urina.74,75 transio, pseudoestratificado colunar, estratificado
colunar ou estratificado pavimentoso, sendo este
ltimo o tecido predominante. Possuem tambm as
glndulas de Littr. A mucosa circundada por uma
camada muscular, de msculo liso, sendo a
subcamada interna longitudinal e a subcamada externa
circular.83 Na poro mdia da uretra, h um esfncter
de msculo estriado esqueltico, o esfncter externo,
responsvel pelo controle voluntrio da mico.84
Tatiana Montanari
Figura 10.11 - Epitlio de transio da bexiga. HE. 76
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 330.
Objetiva de 40x (550x). 77
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 466-468.
78
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 310-312.
79
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 736-737, 748-749.
70 80
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 458. BULGER. Op. cit., p. 731.
71 81
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 713-716, 732, 746-747. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 468.
72 82
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 354. KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
73
Ibid. pp. 354, 374, 376. uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 629.
74 83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 44, 49, 286, 310-311. GENESER. Op. cit., pp. 144, 458-459.
75 84
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 39-40, 373-375. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 312.
166
HISTOLOGIA
LP A
Tatiana Montanari
3 QUESTIONRIO
167
Sistema Tegumentar Captulo 11
2 CONSTITUINTES
maior nas faces laterais, as clulas so colunares No albinismo (do latim albus, branco), no h
(Figura 11.2). Elas comeam a sintetizar filamentos produo de melanina pela ausncia de tirosinase. Essa
intermedirios de citoqueratina (tonofilamentos). As doena autossmica recessiva.22,23
clulas esto aderidas membrana basal por
hemidesmossomos e s clulas vizinhas por
desmossomos. As clulas-filhas, os queratincitos,
vo para as camadas superiores.11,12,13,14 As clulas de Merkel so semelhantes aos
melancitos ao microscpio de luz, mas so mais
No estrato basal, h tambm os melancitos e as escassas e, portanto, difceis de serem observadas.
clulas de Merkel. Essas clulas se diferenciam na Possuem processos curtos, os quais podem se ligar aos
vida intrauterina, a partir do ectoderma neural, mais queratincitos por desmossomos. Contm um ncleo
precisamente das clulas da crista neural. No adulto, volumoso, filamentos de queratina e vesculas
h clulas-tronco dos melancitos nos folculos neuroendcrinas. Na base da clula, formam junes
pilosos, e os melancitos so capazes de se dividir.15,16 sinpticas com terminaes nervosas sensitivas. Essas
Os melancitos so clulas arredondadas com clulas so receptores tteis (mecanorreceptores) e so
longos prolongamentos, citoplasma claro e ncleo abundantes nas pontas dos dedos e na base dos
ovoide (Figura 11.3). Em vesculas membranosas, folculos pilosos.24,25
denominadas melanossomas, oxidam a tirosina em Nas camadas superiores ao estrato basal, como as
3,4-di-hidroxifenilalanina (DOPA) atravs da enzima presses so mais uniformes, os queratincitos so
tirosinase e transformam a DOPA em melanina (do polidricos. Eles contm muitos filamentos de
grego melas, negro), um pigmento pardo-amarelado a citoqueratina, os quais se agrupam em tonofibrilas,
marrom-escuro. Pela fagocitose da extremidade dos que conferem eosinofilia ao citoplasma. Exibem
prolongamentos, os gros de melanina so projees curtas, que esto ligadas por desmossomos
introduzidos nas clulas do estrato basal e do estrato s projees das clulas adjacentes, o que contribui
espinhoso. A melanina concentra-se sobre o ncleo, para a resistncia da epiderme ao atrito. No corte
protegendo o material gentico da radiao histolgico, essas pontes intercelulares parecem
ultravioleta (Figura 11.3).17,18,19 espinhos, por isso esse estrato chamado espinhoso
(Figuras 11.2 e 11.3).26,27,28,29
O nmero de melancitos encontrado em diferentes Nesse estrato, so mais facilmente vistas as
etnias praticamente o mesmo. Entretanto, nos clulas de Langerhans. So clulas apresentadoras de
indivduos de pele clara, a atividade da tirosinase antgenos e originam-se de precursores da medula
menor; os melanossomas so menos desenvolvidos, e a ssea. Com HE, elas exibem citoplasma claro e ncleo
melanina rapidamente degradada pela atividade ovoide ou indentado (Figura 11.3). A visualizao dos
lisossmica dos queratincitos, sendo decomposta antes prolongamentos dendrticos possvel com a
da clula deixar a parte superior do estrato espinhoso. imunocitoqumica ou a impregnao pelo cloreto de
Nos afrodescentes, como os melanossomas so maiores e ouro. Ao microscpio eletrnico, so observados os
mais estveis, a camada basal mais pigmentada e as
demais camadas da epiderme, inclusive o estrato crneo,
grnulos de Birbeck, em forma de bastonete.30,31
contm melanina.20,21 As clulas de Langerhans fagocitam e processam
os antgenos estranhos na pele. Elas apresentam os
antgenos capturados aos linfcitos T na prpria
epiderme ou nos linfonodos regionais, e os linfcitos
iniciam a resposta imunolgica. As clulas de
11
Langerhans participam das dermatites alrgicas por
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Ed. da contato e da rejeio de transplantes cutneos.32,33
UNICAMP, 1993. pp. 13, 15.
12
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 581-582. 22
13
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 51, 365-366. CARLSON. Op. cit., pp. 144, 156.
23
14
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 499-501, 503-504. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 587.
24
15
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 338-339.
25
5.ed. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2014. pp. 156-158, 254, 259. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 369-370, 376.
16 26
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 507-509, 511. HADLER & SILVEIRA. Op. cit., pp. 13, 15.
17 27
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires: JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 355-356, 359.
28
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. pp. 356- LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 366-367.
29
357. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 499-501, 504, 524-525.
18 30
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 366, 368. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 369.
19 31
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 502, 507-510, 526-527. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 510-511.
20 32
Ibid. pp. 508-509, 526-527. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 338.
21 33
STRAUSS & MATOLTSY. Op. cit., pp. 501, 503-504. GENESER. Op. cit., p. 358.
170
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 11.4 - Derme reticular, de tecido conjuntivo denso
no modelado. Os feixes de fibras colgenas em diferentes
direes resistem trao e consequentemente do firmeza
pele. HE. Objetiva de 40x (550x).
Tatiana Montanari
Figura 11.2 - Corte de pele grossa, onde possvel
observar os estratos basal (B), espinhoso (E), granuloso (G) Os corpsculos de Pacini situam-se na derme
e crneo (C) e a derme papilar, de tecido conjuntivo frouxo, profunda e na hipoderme. Esto, por exemplo, nos
com corpsculos de Meissner ( ). HE. Objetiva de 20x dedos, na palma das mos e na planta dos ps. So
(275x). esfricos ou ovais, com um axnio central e lamelas
concntricas de clulas de Schwann e, mais
externamente, de fibroblastos modificados, contnuos
60
61
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 603-604. ao endoneuro. Nos cortes histolgicos, lembram uma
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520. cebola cortada (Figura 11.5). So mecanorreceptores,
62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 512-514.
63
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 340-341, 519-520.
detectam presso e vibraes.66,67,68
64
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 604.
65 66
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 375-377. GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 342, 520.
172
HISTOLOGIA
Tatiana Montanari
Figura 11.5 - Corpsculo de Pacini. HE. Objetiva de 20x Um corte transversal do pelo mostra trs camadas
(275x). concntricas de clulas queratinizadas: a medula, o
crtex e a cutcula. A medula consiste em queratina
mole, e o crtex e a cutcula contm queratina dura.
A derme pode conter ainda clulas musculares Esta apresenta mais ligaes de cistina e dissulfeto do
lisas, como, por exemplo, nas arolas mamrias e no que a queratina mole, compacta e no descama.
escroto (msculo dartos), ou fibras musculares Pelos mais finos no possuem a medula. A cor do pelo
esquelticas, como na face.69 resultante da melanina nas clulas do crtex,
fornecida pelos melancitos localizados na matriz. As
escamas da cutcula do pelo esto sobrepostas, e suas
2.3 Anexos cutneos bordas livres, direcionadas para cima, apem-se as
bordas livres das escamas da cutcula da bainha
radicular interna, que esto apontadas para
Os pelos desenvolvem-se dos folculos pilosos, baixo.80,81,82
invaginaes da epiderme na derme e na hipoderme.
Eles so abundantes na pele fina do couro cabeludo
(Figura 11.6) e ausentes nos lbios, na glande, nos Diferentemente dos grnulos de querato-hialina, que
pequenos lbios, na face vestibular dos grandes lbios, so basfilos, os grnulos de trico-hialina (do grego
nas faces laterais das mos e dos ps e na pele grossa thrix, pelo; hyalos, vidro) exibem intensa eosinofilia,
da palma das mos e da planta dos ps (Figuras 11.1 e corando-se em vermelho brilhante. A queratina dura, por
11.2).70,71,72 sua vez, no se cora com eosina.83,84,85
3 QUESTIONRIO
103
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 254.
104
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 514, 521, 528.
105
STRAUSS & MATOLTSY. Op. cit., pp. 507, 510, 512.
106
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 363.
107
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 350.
108
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 590-591, 601.
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Roteiro de aulas prticas Captulo 12
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