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Vertebrados e
Paleontologia Geral
Material Terico
Anfbios
Reviso Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Anfbios
Conceitos
Anfbios
Prezado(a) aluno(a),
Nesta Unidade iniciaremos os estudos sobre os anfbios, popularmente conhecidos como
sapos, rs, pererecas e salamandras. Alm desses, voc aprender sobre as ceclias, anfbios
pouco conhecidos. Caractersticas gerais desses animais sero apresentadas nesta Unidade.
Para melhor aprendizagem e memorizao do assunto abordado, leia com ateno o
material terico e complementar, incluindo referncias bibliogrficas e vdeos.
Recomenda-se a pesquisa de outras fontes, para contribuir e abranger seus conhecimentos
e aprendizado.
Bom estudo!
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Unidade: Anfbios
Contextualizao
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Conceitos
A adaptao para a vida terrestre o principal ponto em comum entre os anfbios e os demais
grupos de vertebrados. Esses animais formam uma unidade monofiltica denominada tetrpodes.
A transio evolutiva da gua para a terra complicada, pois a gua e o ar possuem propriedades
muito diferentes. A vida na terra apresenta desafios e demandas especficas se comparadas
vida na gua, de modo que os tetrpodes tm que lidar com a gravidade, que no importa muito
para os peixes, pois o corpo dos vertebrados tem uma densidade similar da gua; por outro
lado, os vertebrados possuem uma densidade muito maior que a do ar. Dessa forma, o sistema
esqueltico dos tetrpodes deve ser estruturado de forma diferente do sistema dos peixes.
Alm disso, alguns processos fisiolgicos tambm so alterados, as brnquias dos peixes so
locais de troca com o ambiente, entretanto, no funcionam no ar, pois se acolam e a superfcie
para as trocas reduzida. Dessa forma, tais funes devem ser executadas por outros rgos,
como rins e pulmes. Os sistemas esqueltico-muscular, respiratrio, cardiovascular, excretor e
reprodutor tambm sofreram modificaes para sustentar os tetrpodes no ambiente terrestre.
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Unidade: Anfbios
A outra linhagem dos tetrpodes conhecida como reptilomorfos e contm uma grande
variedade de animais, tanto anamniotas como amniotas. Os anamniotas diminuram durante
o final dos perodos permiano e trissico e, no incio da Era Cenozoica, os nicos anamniotas
sobreviventes eram as linhagens de Amphibia que observamos atualmente: sapos, salamandras
e ceclias. Os amniotas so os tetrpodes dominantes desde o final da Era Paleozoica,
radiaram-se em muitas zonas de vidas terrestres, desenvolvendo especializaes de locomoo
e alimentao nunca antes vistas pelos tetrpodes.
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Os Acanthostega possuam membros locomotores bem formados, com dgitos claramente
distintos, entretanto, esses membros eram frgeis para permitir que o animal elevasse seu
corpo da superfcie (Figura 4). No entanto, os Ichthyostega possuam uma cintura escapular
bem desenvolvida, membros com ossos robustos, msculos desenvolvidos e outras adaptaes
para a vida terrestre, permitindo arrastarem-se para a terra (Figura 5).
Figura 4 Em Acanthostega, os raios drmicos das nadadeiras Figura 5 Ilustrao dos membros totalmente formados
anteriores foram substitudos por oito dedos bem desenvolvidos em Ichthyostega, permitindo caminhar sobre a terra
Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001). Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001).
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Unidade: Anfbios
Anfbios
Os anfbios atuais so tetrpodes com tegumento mido e sem escamas. Esse grupo
inclui trs linhagens distintas: Anura sapos, rs e pererecas , Urodela salamandras e
trites e Gymnophiona ceclias. Essas trs ordens possuem cerca de 4.200 espcies de
anfbios viventes.
Apesar de essas trs ordens possurem animais com formas muito diferentes, esses
compartilham algumas caractersticas, tais como a presena de um tegumento mido e
permevel, papilla amphibiorum sensvel a frequncias de mil hertz , complexo operculum-
plectrum ossos envolvidos na transmisso de sons para a orelha interna , bastonetes
verdes, dentes pedicelados e estrutura do msculo levator bulbi. Alm disso, todos os
anfbios adultos so carnvoros, os anfbios se alimentam de quase tudo que so capazes de
capturar e engolir.
A seguir as principais caractersticas de cada ordem sero descritas de forma breve:
Gymnophiona
Ceclias ou podes (Figura 6): essa ordem Figura 6 Espcie de Gymnophiona, Siphonops annulatus
conta com cerca de 160 espcies que ocorrem
em hbitats tropicais do mundo todo. As
ceclias so anfbios podes fossoriais ou
aquticos. Seus olhos so recobertos por
tegumento ou mesmo por ossos, algumas
espcies no possuem olhos e outras possuem
uma organizao estratificada na retina, que
lhes permite detectar a luz. Os Gymnophiona
possuem anis que circundam todo o corpo.
Outra caracterstica peculiar desses
animais a presena de um par de tentculos
Fonte: Andreas Schlter/Wikimedia Commons.
protrteis, um em cada lado do focinho, cuja
funo parece estar associada sensao de substncias qumicas.
As ceclias se alimentam de presas pequenas e alongadas, enquanto os tentculos lhes
permitem detectar a presena da presa no solo.
Reproduo e desenvolvimento
A reproduo das ceclias especializada, a fecundao interna realizada pelo rgo
copulador do macho, o falodeu. Algumas espcies colocam ovos e a fmea se enrola envolta
desses at a ecloso. Entretanto, a maioria das espcies vivpara. O crescimento inicial dos
embries sustentado pelo vitelo contido no ovo no momento da fecundao, no entanto,
esse vitelo esgota-se antes que o desenvolvimento embrionrio se complete, e a energia
necessria para completar o desenvolvimento deve ser fornecida pela me.
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Tal energia obtida atravs da raspagem da parede do oviduto da me pelos dentes
embrionrios especializados e presentes nos filhotes. O epitlio do oviduto forma camadas
de tecido conjuntivo e capilar. Conforme os embries consomem o vitelo, essas camadas
comeam a secretar uma substncia branca e cremosa, denominada de leite uterino. Os
embries mordem a parede do oviduto e, dessa forma, estimulam a secreo do leite uterino.
As trocas gasosas parecem ser realizadas pelo contato ntimo entre as brnquias do embrio
e as paredes dos ovidutos, ambas as regies muito vascularizadas.
Urodela
Caudata salamandras e trites (Figura 7): essa Figura 7 Espcie de salamandra, Salamandra corsica
ordem conta com 41 espcies. Como o nome
sugere, a ordem Caudata constituda por anfbios
com cauda. As salamandras so alongadas e quase
todas as espcies so aquticas. So encontradas
em praticamente todas as regies temperadas do
Hemisfrio Norte, so tambm encontradas nas
regies tropicais da Amrica Central e do Sul.
Fonte: Wikimedia Commons.
Vrias linhagens de Urodela se adaptaram
vida caverncola, como a espcie de salamandra- Figura 8 Espcie de salamandra caverncola, Eurycea rathbuni
cega-do-texas, bem adaptada vida na caverna
(Figura 8) cega, despigmentada, com brnquias
externas, membros locomotores longos e um
focinho achatado que usa para buscar alimento.
As salamandras da famlia Plethodontidae
so caracterizadas pela ausncia de pulmes e
Fonte: Wikimedia Commons.
pelo maior nmero de espcies e distribuio
geogrfica. As espcies dessa famlia desenvolveram especializaes do aparelho hioideo, o
qual permite a protrao da lngua a distncias considerveis (Figura 9).
Fonte: nature.com
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Unidade: Anfbios
Reproduo e desenvolvimento
A maioria das espcies de salamandras realiza fecundao interna atravs da transferncia
de um pacote de espermatozoides espermatforo do macho para a fmea. A forma do
espermatforo difere nas vrias espcies, entretanto, todos consistem de uma cobertura de
espermatozoides sobre uma base gelatinosa (Figura 11).
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Nas salamandras que se reproduzem em terra, a liberao feromonal envolve o contato
fsico entre macho e fmea. O macho aplica secrees de glndulas feromonais nas narinas
ou no corpo da fmea (Figura 12).
Existem diversos modos pelos quais os machos liberam os feromnios, os machos de
algumas espcies possuem uma glndula localizada abaixo do queixo glndula mentoniana
(Figura 13) , que secreta feromnio e os machos aplicam nas narinas das fmeas atravs de
movimentos de bofetedas.
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Unidade: Anfbios
Figura 14 Ilustrao dos dentes pr-maxilares hipertrofiados presentes nos machos de algumas espcies
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Machos de trites de algumas espcies possuem glndulas feromonais nas cloacas
(Figura 16) e realizam elaboradas exibies de corte. Durante a corte essa espcie vibra
sua cauda, criando uma corrente de gua que carrega os feromnios secretados pela
glndula cloacal at a fmea (Figura 17).
Figura 16 Glndula feromonal localizada prxima cloaca de Figura 17 Macho de trito vibrando sua cauda durante
machos de trites comportamento de corte
Geralmente, as espcies que se reproduzem na gua depositam seus ovos na gua, de modo
que os ovos podem ser depositados isoladamente ou em uma massa de substncia gelatinosa.
As larvas aquticas eclodem dos ovos com brnquias e, exceto nas formas pedomrficas,
transformam-se em adultos terrestres.
Algumas espcies dispensam o estgio larval aqutico e eclodem com brnquias pequenas,
podendo levar uma vida aqutica ou ir diretamente para a terra.
Cerca de quatro espcies de salamandras so vivparas e do luz a filhotes. Os embries
retiram toda sua energia para crescimento e desenvolvimento do vitelo, posteriormente as
larvas so liberadas na gua e passam por um estgio aqutico curto. Em outras espcies, os
embries se alimentam das secrees dos ovidutos, assim como em Gymnophiona;
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Unidade: Anfbios
Anura
Salientia sapos, rs e pererecas: esta ordem composta por 4.300 espcies, ocorrendo
em todos os continentes, exceto na Antrtida.
Uma das caractersticas mais evidentes dos anuros a modificao esqueltica para o
salto (Figura 18). Os membros pelvinos e os msculos formam um sistema de alavancagem,
permitindo arremessar o animal ao ar. Alm disso, outras especializaes morfolgicas esto
relacionadas a esse tipo de locomoo: os membros pelvinos so alongados, enquanto a tbia
e a fbula esto fundidas. O leo alongado e se estende para frente, as vrtebras mais caudais
esto fundidas em um basto slido, o urstilo. Os membros peitorais fortes e a cintura
peitoral flexvel absorvem o impacto da aterrissagem.
As especializaes do sistema locomotor podem ser usadas para diferenciar muitos tipos
de anuros. Os anuros so conhecidos por possurem membros alongados e moverem-se por
saltos. As formas de randeos semiaquticas so mais hidrodinmicas e possuem membranas
interdigitais. Os anuros terrestres, denominados sapos, possuem cabea spera, corpo pesado,
membros relativamente mais curtos e membranas interdigitais pouco desenvolvidas.
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De maneira geral, os anuros arborcolas Figura 19 Discos digitais de um Hylidae
possuem cabea e olhos grandes, cintura fina
e membros longos e, na maioria das vezes,
so denominados pererecas. Algumas espcies
caminham e escalam de forma quadrpede,
alm de saltarem. Muitas possuem discos
digitais aumentados (Figura 19) e sua superfcie
possui uma camada epidrmica com projees
cilndricas separadas por espaos ou canais.
Fonte: Pough, Janis e Heiser (2003).
Os discos digitais possuem glndulas mucosas
distribudas que secretam uma soluo viscosa. As espcies arborcolas usam um mecanismo
denominado adeso molhada para se fixarem em superfcies lisas.
Diversos aspectos da histria natural dos anuros parecem estar relacionados aos seus
diferentes tipos de locomoo (Figura 20).
Os anuros aquticos usam a suco para engolir o alimento na gua, entretanto, a maioria
das espcies possui lngua pegajosa, pela qual se protrae para capturar a presa e traz-la at
a boca.
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Unidade: Anfbios
Reproduo e desenvolvimento
Os sistemas de acasalamento dos anuros dividido em dois modos: reproduo explosiva
estao reprodutiva curta e reproduo prolongada estao reprodutiva se estendendo
por muitos meses.
As espcies de reproduo explosiva incluem anuros que se acasalam em hbitats aquticos
temporrios, como lagoas e poas. Como esses corpos aquticos no duram muito tempo,
logo que se formam, uma grande quantidade de machos e fmeas chegam para se acasalar.
Nas espcies de reproduo prolongada, os machos chegam antes das fmeas aos stios
reprodutivos. Em algumas espcies os machos estabelecem territrios e os defendem da
invaso de outros machos. As fmeas chegam aos stios apenas para o acasalamento,
deixando-os em seguida. Geralmente os machos competem para atrair as fmeas por meio
da vocalizao.
Voc j ouviu, pelo menos uma vez na vida, algum sapo cantar. Esses animais expressam
uma grande diversidade de cantos, que variam de uma espcie para outra, de modo que muitas
podem ter diferentes tipos de canto.
Os mais conhecidos so aqueles chamados de cantos nupciais, os quais so emitidos pelos
machos para atrarem as fmeas. Os machos podem tambm emitir cantos de defesa de
territrio, que servem para afastar outros machos.
Existem poucas espcies de fmeas que vocalizam e, na maioria das vezes, o fazem em
resposta ao canto dos machos.
A maioria dos anuros possui fecundao externa, o macho usa os membros peitorais para
segurar a fmea na regio peitoral amplexo axilar ou na regio pelvina amplexo
inguinal. Poucas espcies exibem fecundao interna e nessas os machos possuem uma
extenso da cloaca que utilizam para introduzir o esperma na cloaca da fmea.
Os anuros mostram grande variedade de modos reprodutivos. A evoluo do tamanho
dos ovos e filhotes acompanhada pelo desenvolvimento de comportamentos que protegem
os ovos contra a predao. Algumas espcies arborcolas colocam seus ovos em folhas
de rvores suspensas sobre a gua e quando os girinos eclodem, caem na gua e adotam
uma existncia aqutica. Em algumas espcies, a fmea secreta muco durante o amplexo
e, posteriormente, tanto a fmea quanto o macho transformam em uma espuma, batendo
com os ps traseiros. Os ovos so depositados nessa espuma e os girinos, quando eclodem,
caem na gua.
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Muitas espcies de anuros exibem cuidado parental (Figura 21), em alguns casos o macho
o responsvel por guardar os ovos. Algumas espcies ficam ao lado dos ovos ou girinos, em
outras os girinos podem se aderir ao dorso do adulto at a transferncia para a gua. Outros
anuros renem cordes de ovos em torno dos membros pelvinos e os carregam at estarem
prontos para eclodir, liberando-os na gua. Uma espcie de anuro terrestre, Rhinoderma
darwinii, abocanha os ovos postos pela fmea e os carrega em seus sacos vocais, l tais ovos
sofrem a metamorfose e emergem totalmente desenvolvidos.
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Unidade: Anfbios
A seguinte imagem (Figura 22) ilustra de forma didtica e sucinta o ciclo de vida de uma r:
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O ouvido do sapo composto por um ouvido mdio limitado externamente por uma
membrana timpnica tmpano , contendo uma columela que transmite vibraes para o
ouvido interno, o qual contm um utrculo, do qual emergem canais semicirculares e um sculo
composto por um divertculo e lagena, a qual recoberta pela membrana tectorial.
A viso o sentido dominante nos anfbios, com exceo das ceclias. Glndulas lacrimais
e plpebras evoluram para manter os olhos midos, livres de poeira e protegidos de
danos. A crnea uma importante superfcie de refrao. A focalizao obtida atravs de
movimento do cristalino.
A retina contm cones e bastonetes, esses responsveis pela viso em cores dos sapos.
A plpebra superior fixa, mas a inferior dobra-se em uma membrana nictitante.
Outros aparelhos sensoriais incluem receptores tteis e qumicos na pele, papilas gustativas
e um epitlio olfativo bem desenvolvido.
Mecanismos de defesa: o muco que recobre o tegumento de um anfbio possui vrias
propriedades.
As secrees das glndulas mucosas (Figura 23) de algumas espcies de anfbios podem
ser irritantes ou txicas para os predadores, entretanto, o sistema primrio de defesa qumica
desses animais so as glndulas granulosas ou de veneno (Figura 24). Essas se localizam em
maior concentrao na superfcie dorsal do animal.
Figura 23 Fotomicrografia de uma glndula mucosa Figura 24 Fotomicrografia de uma glndula granulosa presente
presente no tegumento de Aplstodiscus leucopygius no tegumento de Aplstodiscus leucopygius
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Unidade: Anfbios
Material Complementar
Sites:
AMPHIBIAWEB. 2015.
http://amphibiaweb.org
AVENTURA selvagem universo dos anfbios, parte 1. 27 jul. 2013.
https://www.youtube.com/watch?v=5GwBhbeTz-c
INSTITUTO R-BUGIO. Anfbios. [2006].
http://www.ra-bugio.org.br/anfibios_sobre_01.php
LIVRO vermelho da fauna brasileira ameaada de extino: anfbios. [20--].
http://www.icmbio.gov.br/portal/images/stories/biodiversidade/fauna-brasileira/livro-vermelho/volumeII/Anfibios.pdf
WOEHL JR., Germano; WOEHL, Elza Nishimura. Anfbios da mata atlntica.
Instituto R-Bugio, [20--].
http://www.ra-bugio.org.br/downloads/cartilha_anfibios.pdf
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Referncias
______. Integrated principles of Zoology. 11. ed. New York: McGraw-Hill, 2001.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. So Paulo:
Atheneu, 2003.
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Unidade: Anfbios
Anotaes
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