ISSN 1679-1150
Fisiologia da Produo de Milho
76
Sete Lagoas, MG
Dezembro, 2006
Autores
Paulo Csar Magalhes tamanho de clulas; c) cutcula foliar (com maior espessura, e cerosidade); d)
Engo Agro, Ph.D.,
Fisiologia Vegetal
Embrapa Milho e Sorgo, Cx.
Postal 151, CEP 35.701-970 Sete
Lagoas-MG. Correio eletrnico:
pcesar@cnpms.embrapa.br
Frederico O. M. Dures
Engo Agro, Ph.D.,
Fisiologia Vegetal
Embrapa Milho e Sorgo, Cx.
Postal 151, CEP 35.701-970 Sete
Lagoas-MG. Correio eletrnico: ciclo est em torno de 600 mm. Dois dias de estresse hdrico no florescimento
pcesar@cnpms.embrapa.br
Introduo
A absoro, o transporte e a conseqente transpirao de gua pelas plantas so
conseqncia da demanda evaporativa da atmosfera (evapotranspirao potencial),
resistncia estomtica e difuso de vapor, gua disponvel no solo e densidade de
razes.
A planta absorve gua do solo para atender s suas necessidades fisiolgicas e, com
isto, suprir a sua necessidade em nutrientes, que so transportados junto com a gua,
sob a forma de fluxo de massa. Do total de gua absorvida pela planta, uma quantidade
bem reduzida (cerca de 1%) retida pela mesma. Embora possa-se pensar que h
desperdcio, na verdade, isso no ocorre, pois pelo processo da transpirao (perda
de calor latente) que os vegetais controlam a sua temperatura.
As restries causadas pela baixa disponibilidade de gua do solo ou pela alta
demanda evaporativa ativam certos mecanismos fisiolgicos que permitem aos vegetais
escapar ou tolerar essas limitaes climticas, modificando seu crescimento e
desenvolvimento, e at mesmo atenuando as redues na produo final.
Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistncia seca e que tm sido
considerados em programas de melhoramento gentico apontam-se: a) sistema
radicular extenso e/ou mais denso ou maior relao raiz/parte area; b) pequeno
mudanas no ngulo foliar; e) comportamento e freqncia estomtica; f) acmulo de
metablito intermedirio; g) ajuste osmtico; h) resistncia desidratao das clulas;
i) outros.
O milho cultivado em regies cuja precipitao varia de 300 a 5.000 mm anuais,
sendo que a quantidade de gua consumida por uma lavoura de milho durante o seu
diminuem o rendimento em mais de 20%, quatro a oito dias diminuem em mais de
50%. O efeito da falta de gua, associado produo de gros, particularmente
importante em trs estdios de desenvolvimento da planta: a) iniciao floral e
desenvolvimento da inflorescncia, quando o nmero potencial de gros determinado;
b) perodo de fertilizao, quando o potencial de produo fixado; nessa fase, a
presena da gua tambm importante para evitar a desidratao do gro de plen e
garantir o desenvolvimento e a penetrao do tubo polnico; c) enchimento de gros,
quando ocorre o aumento na deposio de matria seca, o qual est intimamente
relacionado fotossntese, desde que o estresse vai resultar na menor produo de
carboidratos, o que implicaria menor volume de matria seca nos gros. Portanto, a
importncia da gua est relacionada tambm com a fotossntese, uma vez que o efeito
2 Fisiologia da Produo de Milho
do dficit hdrico sobre o crescimento das plantas
implica menor disponibilidade de CO2 para fotossntese
e limitao dos processos de elongao celular.
A falta de gua sempre acompanhada por interferncia
nos processos de sntese de RNA e protena,
caracterizada por um aumento aparente na quantidade
de aminocidos livres, como a prolina. A manuteno da
presso de turgescncia celular, atravs do acmulo de
solutos (ajustamento osmtico), um mecanismo de
adaptao das plantas para seu crescimento ou
sobrevivncia em perodos de estresse de gua. Apesar
do alto requerimento de gua pela planta de milho, ela
eficiente no seu uso para converso de matria seca.
Para um eficiente manejo de irrigao, de nutrientes e
de outras prticas culturais de fundamental
importncia o conhecimento das diferentes fases de
crescimento do milho com suas diferentes demandas.
Portanto, este captulo enfatiza os diversos estdios de
crescimento da planta de milho, desde a sua
emergncia at a maturidade fisiolgica, em plantio de
vero.
As consideraes feitas neste tpico, com o gentipo
de milho, referem se a um material de ciclo normal, cuja
florao acontece aos 65 dias aps a emergncia .
Todas as plantas de milho seguem um mesmo padro
de desenvolvimento, porm, o intervalo de tempo
especfico entre os estdios e o nmero total de folhas
desenvolvidas podem variar entre hbridos diferentes,
ano agrcola, data de plantio e local.
Identificao dos estdios de
crescimento /desenvolvimento
O sistema de identificao empregado divide o
desenvolvimento da planta em vegetativo (V) e
reprodutivo(R), conforme mostra a Tabela 1.
Subdivises dos estdios vegetativos so designados
numericamente como V1, V2, V3 at V(n); em que (n)
representa a ltima folha emitida antes do pendoamento
(Vt). O primeiro e o ltimo estdios V so
representados, respectivamente, por (VE, emergncia)
e (Vt, pendoamento).
Tabela 1. Estdios vegetativos e reprodutivos da
planta de milho.
Vegetativo Reprodutivo
VE, emergncia R1, Embonecamento
V1, 1 folha desenvolvida R2, Bolha dgua
V2, 2 folha desenvolvida R3, Leitoso
V3, 3 folha desenvolvida R4, Pastoso
V4, 4 folha desenvolvida R5, Formao de dente
V(n), n folha desenvolvida R6, Maturidade Fisiolgica
VT, pendoamento
Durante a fase vegetativa, cada estdio definido de
acordo com a formao visvel do colar na insero da
bainha da folha com o colmo. Assim, a primeira folha de
cima para baixo, com o colar visvel, considerada
completamente desenvolvida e, portanto, contada
como tal.
Germinao e Emergncia (Estdio VE)
Em condies normais de campo, as sementes
plantadas absorvem gua, incham e comeam a
crescer. A radcula a primeira a se alongar, seguida
pelo coleoptilo, com plmula includa. O estdio VE
atingido pela rpida elongao do mesoctilo, o qual
empurra o coleptilo em crescimento para a superfcie
do solo. Em condies de temperatura e umidade
adequadas, a planta emerge dentro de 4 a 5 dias,
porm, em condies de baixa temperatura e pouca
umidade, a germinao pode demorar at duas
semanas ou mais. Assim que a emergncia ocorre e a
planta expe a extremidade do coleptilo, o mesoctilo
pra de crescer.
O sistema radicular seminal, que so as razes
oriundas diretamente da semente, tem o seu
crescimento nessa fase e a profundidade onde elas se
encontram depende da profundidade do plantio. O
crescimento dessas razes, tambm conhecido como
sistema radicular temporrio, diminui aps o estdio VE
e praticamente no existe no estdio V3.
O ponto de crescimento da planta de milho, nesse
estdio, est localizado cerca de 2,5 a 4,0 cm abaixo
da superfcie do solo e se encontra logo acima do
mesoctilo. Essa profundidade onde se acha o ponto de
crescimento tambm a profundidade onde vai-se
originar o sistema radicular definitivo do milho,

conhecido como razes nodais ou fasciculada. A
profundidade do sistema radicular definitivo independe
da profundidade de plantio, uma vez que a emergncia
da planta vai depender do potencial mximo de
alongamento de mesoctilo, conforme pode ser visto na
Figura 1.
Mesoctilo
Figura 1. Duas profundidades de plantio,
mostrando detalhe do alongamento do mesoctilo
O sistema radicular nodal se inicia, portanto, no estdio
VE e o alongamento das primeiras razes se inicia no
estdio V1, indo at o R3, aps o qual muito pouco
crescimento ocorre.
No milho, no constatada a presena de fatores
inibitrios ao processo de germinao, visto que, sob
condies timas de umidade, os gros podem
germinar imediatamente aps a maturidade fisiolgica
mesmo ainda estando presos espiga.
Em sntese, na germinao, ocorre a embebio da
semente, com a conseqente digesto das substncias
de reserva, sntese de enzimas e diviso celular.
Baixa temperatura no plantio geralmente restringe
absoro de nutrientes do solo e causa lentido no
crescimento. Esse fato pode ser parcialmente superado
por uma aplicao de pequena quantidade de
fertilizante no sulco de plantio, ao lado ou abaixo da
semente.
Fisiologia da Produo de Milho 3
A lentido na germinao predispe a semente e a
plntula a uma menor resistncia a condies
ambientais adversas, bom como ao ataque de
patgenos, principalmente fungos do gnero Fusarium,
Rhizoctonia, Phytium e Macrophomina. Para uma
germinao e emergncia mais rpidas, em plantio
mais cedo, deve-se optar por uma profundidade de
plantio mais rasa, onde a temperatura do solo mais
favorvel. Em plantios tardios, as temperaturas do solo
so geralmente adequadas em qualquer profundidade e
a umidade do solo, nesse caso, o fator limitante para
rpido crescimento.
Se a irrigao est disponvel ou uma chuva recente
aconteceu, no h com que se preocupar. No entanto,
na falta dessas situaes, as camadas mais profundas
do solo possuem maior teor de umidade, nos plantios
tardios.
Estdio V3 (trs folhas desenvolvidas)
O estdio de trs folhas completamente desenvolvidas
ocorre aproximadamente duas semanas aps o plantio.
Neste estdio, o ponto de crescimento ainda se
encontra abaixo da superfcie do solo e a planta possui
ainda pouco caule formado (Figura 3).
Figura 2. Estdio de trs folhas completamente
desenvolvidas.
4 Fisiologia da Produo de Milho

crescimento ainda se encontra abaixo da superfcie do

solo, pode matar a planta em poucos dias.

Controle de plantas daninhas nessa fase fundamental

para reduzir a competio por luz, gua e nutrientes.
Como o sistema radicular est em pleno
desenvolvimento, mostrando considervel porcentagem
de plos absorventes e ramificaes diferenciadas,
operaes inadequadas de cultivo (profundas ou
prximas a planta) podero afetar a densidade e a
distribuio de razes, com consequente reduo na
produtividade. Portanto, recomendada cautela no
Figura 3. Planta no estdio V3, mostrando o ponto de cultivo.
crescimento abaixo da superfcie do solo.
Estdio V6 (seis folhas desenvolvidas)
Plos radiculares do sistema radicular nodal esto Nesse estdio, o ponto de crescimento e o pendo
agora em crescimento e o desenvolvimento das razes esto acima do nvel do solo (Figuras 4 e 5), o colmo
seminais paralisado. est iniciando um perodo de alongao acelerada. O
sistema radicular nodal (fasciculado) est em pleno
Todas as folhas e espigas que a planta eventualmente
funcionamento e em crescimento.
ir produzir esto sendo formadas no V3. Pode-se dizer,
portanto, que o estabelecimento do nmero mximo de
gros, ou a definio da produo potencial, esto
sendo definidos nesse estdio. No estdio V5 (cinco
folhas completamente desenvolvidas), tanto a iniciao
das folhas como das espigas vai estar completa e a
iniciao do pendo j pode ser vista
microscopicamente, na extremidade de formao do
caule, logo abaixo da superfcie do solo.
Figura 4. Estdio de seis Figura 5. Planta no
O ponto de crescimento, que se encontra abaixo da folhas completamente estdio V6, mostrando
superfcie do solo, bastante afetado pela temperatura desenvolvidas. o ponto de
do solo nesses estdios iniciais do crescimento crescimento acima da
vegetativo. Assim, temperaturas baixas podem superfcie do solo.
aumentar o tempo decorrente entre um estdio e outro,
Nesse estdio, pode ocorrer o aparecimento de
alongando, assim, o ciclo da cultura, podendo aumentar
eventuais perfilhos, os quais encontram-se diretamente
o nmero total de folhas, atrasar a formao do pendo
ligados base gentica do cultivar, ao estado
e diminuir a disponibilidade de nutrientes para a planta.
nutricional da planta, ao espaamento adotado, ao
Uma chuva de granizo ou vento, nesse estdio vai ter
ataque de pragas e s alteraes bruscas de
muito pouco ou nenhum efeito na produo final de
temperatura (baixa ou alta). No entanto, existem
gros, uma vez que o ponto de crescimento estar
poucas evidncias experimentais que demonstram a
protegido no solo. Disponibilidade de gua neste
sua influncia negativa na produo.
estdio fundamental; por outro lado, o excesso de
umidade ou encharcamento, quando o ponto de
No estdio V8, inicia-se a queda das primeiras folhas e
o nmero de fileiras de gros definido. Durante esse

estdio, constata-se a mxima tolerncia ao excesso
de chuvas. No entanto, encharcamento por perodos de
tempo maior que cinco dias poder acarretar prejuzos
considerveis e irreversveis.
Estresse hdrico nessa fase pode afetar o comprimento
de interndios, provavelmente pela inibio da
alongao das clulas em desenvolvimento,
concorrendo, desse modo, para a diminuio da
capacidade de armazenagem de acares no colmo. O
dficit de gua tambm vai resultar em colmos mais
finos, plantas de menor porte e menor rea foliar.
Evidncias experimentais demonstram que a
distribuio total das folhas expostas nesse perodo,
mediante ocorrncia de granizo, geada, ataque severo
de pragas e doenas, alm de outros agentes,
acarretar quedas na produo da ordem de 10 a 25%.
Perodos secos, aliados conformao da planta,
caracterstica dessa fase (conhecida como fase do
cartucho), conferem cultura do milho elevada
suscetibilidade ao ataque da lagarta-do-cartucho
(Spodoptera frugiperda), exigindo constante vigilncia.
De V6 at o estdio V8, dever ser aplicada a adubao
nitogenada em cobertura.
Estdio V9
Nesse estdio, muitas espigas so facilmente visveis,
se for feita uma dissecao da planta (Figura 6). Todo
n da planta tem potencial para produzir uma espiga,
exceto os ltimos seis a oito ns abaixo do pendo.
Assim, uma planta de milho teria potencial para
produzir vrias espigas, porm, apenas uma ou duas
(carter prolfico) conseguem completar o crescimento.
Figura 6. Estdio V9, mostrando detalhes de vrias
espigas potenciais.
Fisiologia da Produo de Milho 5
Nesse estdio, ocorre alta taxa de desenvolvimento de
rgos florais. O pendo inicia um rpido
desenvolvimento e o caule continua alongando. A
elongao do caule ocorre atravs dos entrens. Aps o
estdio V10, o tempo de apario entre um estdio
foliar e outro vai encurtar, geralmente ocorrendo a cada
dois ou trs dias.
Prximo ao estdio V10, a planta de milho inicia um
rpido e contnuo crescimento, com acumulao de
nutrientes e peso seco, os quais continuaro at os
estdios reprodutivos. H uma grande demanda no
suprimento de gua e nutrientes para satisfazer as
necessidades da planta.
Estdio V12
O nmero de vulos (gros em potencial) em cada
espiga, assim como o tamanho da espiga, so
definidos em V12, quando ocorre perda de duas a
quatro folhas basais. Pode-se considerar que, nessa
fase, inicia-se o perodo mais crtico para a produo, o
qual estende-se at a polinizao.
O nmero de fileiras de gros na espiga j foi
estabelecido, no entanto, a determinao do nmero de
gros/fileira s ser definido cerca de uma semana
antes do florescimento, em torno do estdio V17.
Em V12, a planta atinge cerca de 85% a 90% da rea
foliar e observa-se o incio do desenvolvimento das
razes adventcias (espores).
Devido ao nmero de vulos e tamanho da espiga
serem definidos nessa fase, a deficincia de umidade
ou nutrientes pode reduzir seriamente o nmero
potencial de sementes, assim como o tamanho das
espigas a serem colhidas. O potencial desses dois
fatores de produo est tambm relacionado com o
perodo de tempo disponvel para o estabelecimento
deles, o qual corresponde ao perodo de V10 a V17.
Assim, gentipos precoces geralmente, nesses
estdios, possuem um perodo mais curto de tempo e
usualmente tm espigas menores que os gentipos
tardios. Uma maneira de compensar essa desvantagem
dos precoces seria aumentar a densidade de plantio.
6 Fisiologia da Produo de Milho
Estdio V15
Esse estdio representa a continuao do perodo
mais importante e crucial para o desenvolvimento da
planta, em termos de fixao do rendimento. Desse
ponto em diante, um novo estdio foliar ocorre a cada
um ou dois dias. Estilos-estigmas iniciam o
crescimento nas espigas.
Em torno do estdio V17, as espigas atingem um
crescimento tal que suas extremidades j so visveis
no caule, assim como a extremidade do pendo j pode
tambm ser observada.
Estresse de gua ocorrendo no perodo de duas
semanas antes at duas semanas aps o florescimento
vai causar grande reduo na produo de gros.
Porm, a maior reduo na produo poder ocorrer
com dficit hdrico na emisso dos estilos-estigmas
(incio de R1). Isso verdadeiro tambm para outros
tipos de estresse como deficincia de nutrientes, alta
temperatura ou granizo. O perodo de quatro semanas
em torno do florescimento o mais importante para
irrigao.
Estdio V18
possvel observar que os cabelos ou estilos-
estigmas dos vulos basais alongam-se primeiro em
relao aos cabelos dos vulos da extremidade da
espiga. Razes areas, oriundas dos ns acima do solo,
esto em crescimento nesse estdio. Essas razes
contribuem na absoro de gua e nutrientes.
Em V18, a planta do milho encontra-se a uma semana
do florescimento e o desenvolvimento da espiga
continua em ritmo acelerado.
Estresse hdrico nesse perodo pode afetar mais o
desenvolvimento do vulo e da espiga que o
desenvolvimento do pendo. Com esse atraso no
desenvolvimento da espiga, pode haver problemas na
sincronia entre emisso de plen e recepo pela
espiga. Caso o estresse seja severo, ele pode atrasar a
emisso do cabelo at a liberao do plen terminar,
ou seja, os vulos que porventura emitirem o cabelo
aps a emisso do plen no sero fertilizados e, por
conseguinte, no contribuiro para o rendimento.
Hbridos no prolficas (produzem apenas uma espiga)
produziro cada vez menos gros com o aumento da
exposio ao estresse, porm, tendem a render mais
que as prolficas em condies no estressantes. As
prolficas, (produzem duas ou trs espigas), por sua
vez, tendem a apresentar rendimentos mais estveis
em condies variveis de estresse, uma vez que o
desenvolvimento da espiga menos inibido pelo
estresse.
Pendoamento, VT
Esse estdio inicia-se quando o ltimo ramo do pendo
est completamente visvel e os cabelos no tenham
ainda emergido. A emisso da inflorescncia masculina
antecede de dois a quatro dias a exposio dos estilos-
estigmas; no entanto, 75% das espigas devem
apresentar seus estilos-estgmas expostos, aps o
perodo de 10-12 dias posterior ao aparecimento do
pendo. O tempo decorrente entre VT e R1 pode variar
consideravelmente, dependendo do hbrido e das
condies ambientais. A perda de sincronismo entre a
emisso dos gros de plen e a receptividade dos
estilo-estigmas da espiga concorre para o aumento da
porcentagem de espigas sem gros nas extremidades.
Em condies de campo, a liberao do plen
geralmente ocorre nos finais das manhs e incio das
noites. Neste estdio, a planta atinge o mximo
desenvolvimento e crescimento. Estresse hdrico e
temperaturas elevadas (acima de 35o C) podem reduzir
drasticamente a produo. Um pendo de tamanho
mdio chega a ter 2,5 milhes de gros de plen, o que
equivale dizer que a espiga em condies normais
dificilmente deixar de ser polinizada pela falta de
plen, uma vez que o nmero de vulos est em torno
de 750 a 1000.
A planta apresenta alta sensibilidade ao encharcamento
nessa fase, o excesso de gua pode contribuir,
inclusive, com a inviabilidade dos gros de plen.
A falta de gua nesse perodo, alm de afetar o
sincronismo pendo-espiga, pode reduzir a chance de

aparecimento de uma segunda espiga, em materiais
prolficos.
Nos estdios de VT a R1, a planta de milho mais
vulnervel s intempries da natureza que qualquer
outro perodo, devido ao pendo e todas as folhas
estarem completamente expostas. Remoo de folha
nesse estdio por certo resultar em perdas na
colheita.
O perodo de liberao do plen se estende por uma a
duas semanas. Durante esse tempo, cada cabelo
individual deve emergir e ser polinizado para resultar
num gro.
Estdios reprodutivos e desenvolvimento
do gro
Estdio R1, Embonecamento e
Polinizao
Esse estdio iniciado quando os estilos-estigmas
esto visveis, para fora das espigas. A polinizao
ocorre quando o gro de plen liberado capturado por
um dos estilos-estgmas.
O gro de plen, uma vez em contato com o cabelo,
demora cerca de 24 horas para percorrer o tubo polnico
e fertilizar o vulo; geralmente, o perodo requerido para
todos os estilos-estgmas em uma espiga serem
polinizados de dois a trs dias. Os cabelos da
espiga crescem cerca de 2,5 a 4,0 cm por dia e
continuam a se alongar at serem fertilizados.
O nmero de vulos que ser fertilizado determinado
nesse estdio. vulos no fertilizados evidentemente
no produziro gros.
Estresse ambiental nessa fase, especialmente o
hdrico, causa baixa polinizao e baixa granao da
espiga, uma vez que, sob seca, tanto os cabelos
como os gros de plen tendem dissecao. No se
deve descuidar de insetos como a lagarta-da-espiga,
que se alimentam dos cabelos. Deve-se combater
essas pragas, caso haja necessidade. A absoro de
potssio, nessa fase, est completa, enquanto
nitrognio e fsforo continuam sendo absorvidos.
Fisiologia da Produo de Milho 7
A liberao do gro de plen pode-se iniciar ao
amanhecer, estendendo-se at o meio-dia; no entanto,
esse processo raramente exige mais de quatro horas
para sua complementao. Ainda sob condies
favorveis, o gro de plen pode permanecer vivel por
at 24 horas. Sua longevidade, entretanto, pode ser
reduzida quando submetido a baixa umidade e altas
temperaturas.
O estabelecimento do contato direto entre o gro de
plen e os plos viscosos do estigma estimula a
germinao do primeiro, dando origem a uma estrutura
denominada de tubo polnico, que responsvel pela
fecundao do vulo inserido na espiga. A fertilizao
ocorre de 12 a 36 horas aps a polinizao, perodo
esse varivel em funo de alguns fatores envolvidos no
processo, tais como teor de gua, temperatura, ponto
de contato e comprimento do estiloestgma.
Assim, o nmero de vulos fertilizados apresenta
estreita correlao com o estado nutricional da planta,
com a temperatura, bem como com a condio de
umidade contida no solo e no ar.
Evidencia-se, portanto, a decisiva influncia do
ambiente nessa etapa de desenvolvimento,
recomendando-se criterioso planejamento da cultura,
com referncia principal poca de semeadura e
escolha do cultivar, de forma a garantir as condies
climticas favorveis exigidas pela planta nesse
estdio.
A escolha do gentipo para uma determinada regio,
assim como a poca de semeadura, deve ser
fundamentada em fatores como finalidade da produo,
disponibilidade de calor e gua, ocorrncia de veranicos
durante o ciclo, bem como no nvel tecnolgico a ser
adotado, entre outros.
Estdio R2, Gro Bolha Dgua
Os gros, aqui, se apresentam brancos na aparncia
externa e com aspectos de uma bolha dgua. O
endosperma, portanto, est com uma colorao clara,
assim como o seu contedo, que basicamente um
fluido, cuja composio so acares. Embora o
8 Fisiologia da Produo de Milho
embrio esteja ainda se desenvolvendo, vagarosamente
nesse estdio, a radcula, o coleptilo e a primeira folha
embrionria j esto formadas. Assim, dentro do
embrio em desenvolvimento, j se encontra uma planta
de milho em miniatura. A espiga est prxima de atingir
seu tamanho mximo.
Os estilos-estigmas tendo completado sua funo no
florescimento, esto agora escurecidos e comeando a
secar.
A acumulao de amido est se iniciando, passando
pela fase anterior sua formao, que a de acares, apresentam-se essencialmente completas. O
fluido claro presente nos gros. Esses gros esto
iniciando um perodo de rpida acumulao de matria
seca; esse rpido desenvolvimento continuar at
prximo ao estdio R6. N e P continuam sendo
absorvidos e a realocao desses nutrientes das partes
vegetativas para a espiga tem incio nesse estdio. A
umidade de 85% nos gros, nessa fase, comea a
diminuir gradualmente at a colheita.
Estdio R3, Gro Leitoso (Fig. 7)
Figura 7. Estdio R3 ou gro leitoso, com umidade
em torno de 80%.
Esta fase iniciada normalmente 12 a 15 dias aps a
polinizao. O gro se apresenta com uma aparncia
amarela e, no seu interior, um fluido de cor leitosa, o
qual representa o incio da transformao dos acares
em amido, contribuindo, assim, para o incremento de
matria seca. Tal incremento ocorre devido
translocao dos fotoassimilados presentes nas folhas
e no colmo para a espiga e gros em formao. A
eficincia dessa translocao, alm de ser importante
para a produo, extremamente dependente de gua.
Embora, nesse estdio, o crescimento do embrio
ainda seja considerado lento, ele j pode ser visto, caso
haja uma dissecao. Esse estdio conhecido como
aquele em que ocorre a definio da densidade dos
gros.
Os gros, nessa fase, apresentam rpida acumulao
de matria seca e com cerca de 80% de umidade,
sendo que as divises celulares dentro do endosperma
crescimento, a partir da, devido expanso e
enchimento das clulas do endosperma com amido.
O rendimento final depende do nmero de gros em
desenvolvimento e do tamanho final que eles
alcanaro. Um estresse hdrico nessa fase, embora
menos crtico que na fase anterior, pode afetar a
produo. Com o processo de maturao dos gros, o
potencial de reduo na produo final de gros, devido
ao estresse hdrico, vai diminuindo. Embora, nesse
perodo, a planta deva apresentar considervel teor de
slidos solveis prontamente disponveis, objetivando a
evoluo do processo de formao de gros, a
fotossntese mostra-se imprescindvel. Em termos
gerais, considera-se como importante carter
condicionador de produo a extenso da rea foliar
que permanece fisiologicamente ativa aps a
emergncia da espiga. Perodos nublados (ou de
reduzida intensidade luminosa) acarretaro, nessa fase,
a reduo da fotossntese, aumento do nvel de
estresse da planta, implicando a reduo da taxa de
acmulo de matria seca do gro, e,
consequentemente, reduo tambm na produo final
de gros, alm de favorecer a incidncia de doenas do
colmo.
Para lavouras destinadas produo de sementes,
esse perodo assume particular importncia, pois tem
incio o desencadeamento dos processos de
diferenciao do coleptilo, da radcula e das folhas
rudimentares. Ainda nesse estdio, evidencia-se a

translocao efetiva de N e P para os gros em
formao.
Estdio R4, Gro Pastoso
Esse estdio alcanado com cerca de 20 a 25 dias
aps a emisso dos estilos-estigmas, os gros
continuam se desenvolvendo rapidamente, acumulando
amido. O fluido interno dos gros passa de um estado
leitoso para uma consistncia pastosa (Figura 8), e as
estruturas embrinicas de dentro dos gros encontram-
se j totalmente diferenciadas. A deposio de amido
bastante acentuada, caracterizando, dessa feita, um
perodo exclusivamente destinado ao ganho de peso por
parte do gro. Em condies de campo, tal etapa do
desenvolvimento prontamente reconhecida, pois,
quando os gros presentes so submetidos presso
imposta pelos dedos, mostram-se relativamente
consistentes, embora ainda possam apresentar
pequena quantidade de slidos solveis, cuja presena
em abundncia caracteriza o estdio R3 (gro leitoso).
Figura 8. Gros no estdio R4, pastoso.
Os gros se encontram com cerca de 70% de umidade
em R4 e com cerca da metade do peso que eles
atingiro na maturidade. A ocorrncia de adversidades
climticas, sobretudo falta de gua, resultar numa
maior porcentagem de gros leves e pequenos, o que
comprometeria definitivamente a produo.
Estdio R5, (Formao de dente)
Esse perodo caracterizado pelo aparecimento de
uma concavidade na parte superior do gro, comumente
designada de dente, coincide normalmente com o 36o
dia aps o princpio da polinizao.
Fisiologia da Produo de Milho 9
Nessa etapa, os gros encontram-se em fase de
transio do estado pastoso para o farinceo. A diviso
desses estdios feita pela chamada linha divisria do
amido ou linha do leite. Essa linha aparece logo aps a
formao do dente e, com a maturao, vem
avanando em direo base do gro. Devido
acumulao do amido, acima da linha duro e abaixo
macio (Figura 9). Nesse estdio, o embrio continua se
desenvolvendo, sendo que, alm do acentuado
acrscimo de volume experimentado pelo endosperma,
mediante o aumento do tamanho das clulas, observa-
se tambm a completa diferenciao da radcula e das
folhas embrionrias no interior dos gros.
Figura 9. Detalhe do desenvolvimento da linha de
leite.
Alguns gentipos do tipo duro no formam dente, da
esse estdio, nos referidos materiais, ser mais difcil de
se notar, podendo ser apenas relacionado ao aumento
gradativo da dureza dos gros.
Estresse ambiental nessa fase pode antecipar o
aparecimento da formao da camada preta, indicadora
da maturidade fisiolgica. A reduo na produo,
nesse caso, seria relacionada ao peso dos gros e no
ao nmero de gros. Os gros, nesse estdio,
apresentam-se com cerca de 55% de umidade.
Materiais destinados a silagem devem ser colhidos
nesse estdio, com 33 a 37% de matria seca. O milho
colhido nessa fase apresenta as seguintes vantagens:
significativo aumento na produo de matria seca por
rea; decrscimo nas perdas de armazenamento, pela
diminuio do efluente e aumento significativo no
consumo voluntrio da silagem produzida.
10 Fisiologia da Produo de Milho
Estdio R6 (Maturidade Fisiolgica)
Esse o estdio em que todos os gros na espiga
alcanam o mximo de acumulao de peso seco e
vigor, ocorre cerca de 50 a 60 dias aps a polinizao. A
linha do amido j avanou at a espiga e a camada
preta j foi formada. Essa camada preta ocorre
progressivamente da ponta da espiga para a base
(Figura 10). Nesse estdio, alm da paralisao total do
acmulo de matria seca nos gros, acontece tambm
o incio do processo de senescncia natural das folhas
das plantas, as quais, gradativamente, comeam a
perder a sua colorao verde caracterstica.
Figura 10. Detalhe do desenvolvimento da camada
preta (ponto da maturidade fisiolgica).
O ponto de maturidade fisiolgica caracteriza o
momento ideal para a colheita, ou ponto de mxima
produo, com 30 a 38% de umidade, podendo variar
entre hbridos. No entanto, o gro no est ainda em
condies de ser colhido e armazenado com
segurana, uma vez que deveria estar com 13 a 15% de
umidade, para evitar problemas com a armazenagem.
Com cerca de 18 a 25% de umidade, a colheita j pode
acontecer, desde que o produto colhido seja submetido
a uma secagem artificial antes de ser armazenado.
Circular Exemplares desta edio podem ser adquiridos na:
Tcnica, 76 Embrapa Milho e Sorgo
Endereo: MG 424 Km 45 Caixa Postal 151 CEP
35701-970 Sete Lagoas, MG
Fone: (31) 3779 1000
Fax: (31) 3779 1088
E-mail: sac@cnpms.embrapa.br
1a edio
1a impresso (2006): 200 exemplares
A qualidade dos gros produzidos pode ser avaliada
pela percentagem de gros ardidos, que interfere
notadamente na destinao do milho em qualquer
segmento da cadeia de consumo. A ocorrncia de gros
ardidos est diretamente relacionada ao hbrido de
milho e ao nvel de empalhamento a que esto
submetidas as suas espigas. De forma indireta, a
presena de pragas, adubaes desequilibradas e
perodo chuvoso no final do ciclo, atraso na colheita e
incidncia de algumas doenas, podem influir tambm
no incremento do nmero de gros ardidos.
A partir do momento da formao da camada preta, que
nada mais do que a obstruo dos vasos, rompe-se o
elo entre a planta-me e o fruto, passando o mesmo a
apresentar vida independente.
Literatura Consultada
FANCELLI, A. L.; DOURADO NETO, D. Ecofisiologia e
fenologia. In: FANCELLI, A. L.; DOURADO NETO, D.
Produo de milho. Guaiba: Agropecuria, 2000. p.
21-54.
MAGALHES, P. C.; DURES, F. O. M.; CARNEIRO,
N. P.; PAIVA, E. Fisiologia do milho. Sete Lagoas:
EMBRAPA-CNPMS, 2002. 23 p. (EMBRAPA-CNPMS.
Circular Tcnica, 22).
RITCHIE, S.; HANWAY, J. J. How a corn plant
develops. Ames: Iowa State University of Science and
Technology, Cooperative Extension Service, 1989. 21 p.
(Special Report n. 48).
Comit de Presidente: Antnio lvaro Corsetti Purcino
publicaes Secretrio-Executivo: Cludia Teixeira Guimares
Membros: Carlos Roberto Casela, Flvia Frana
Teixeira, Camilo de Lelis Teixeira de Andrade,
Jos Hamilton Ramalho, Jurandir Vieira Magalhes
Expediente
Editorao eletrnica: Tnia Mara Assuno Barbosa