Nutrio

Mineral
de Plantas PRINCPIOS E PERSPECTIVAS
SEGUNDA EDIO

EMANUEL EPSTEIN
ARNOLD J. BLOOM

2006
 Sobre a capa:
As matrias primas das plantas;
atmosfera, gua, rochas e solo

Prefcio

Copyright Sinauer Associates

Arte: Manduco Associados

Esta segunda edio, atrasada, de Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e

Dados de catalogao na Publicao (CIP) Internacional
E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold
Nutrio Mineral de Plantas: Princpios e Perspectivas / Emanuel
Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenrio Nunes Lon-
drina: Editora Planta
Titulo Original:
Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.
Sunderland: Sinauer Associates, 2004
Inclui bibliografia
ISBN 85-99144-03-0
1.Nutrio 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal
CDD 581.1335
ISBN
Depsito legal na Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil Printed in Brazil
2006
Perspectivas destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a
publicao da primeira. O atraso deve-se inteiramente preocupao com a
pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convico de que realmente
havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade agora maior
que nunca, e o autor mais velho grato ao mais novo por tornar isto claro.
A nutrio mineral de plantas trata da aquisio e utilizao pelas plantas
da grande maioria dos elementos qumicos que entram em sua composio
e de seus consumidores, inclusive ns mesmos. Grandes avanos foram e
esto sendo conseguidos nas cincias biolgicas, dos quais a nutrio inor-
gnica de plantas parte integrante. Em adio ao interesse intrnseco, h a
importncia da nutrio mineral de plantas como uma cincia bsica para
agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental
e outras atividades dedicadas produo de plantas e de animais e ao bem-
estar dos seres humanos. A populao humana j excede 6 bilhes de pessoas
e alcanar 10 bilhes por volta da metade do sculo. Nessa ocasio, como
agora, a maioria dos elementos qumicos que entram na constituio dos se-
res humanos ser introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio
dos processos da nutrio mineral de plantas. Esses processos esto na raiz
da vida na Terra, literalmente,.
Escrevendo este livro, consideramos vrios tipos de leitores, alunos de gra-
duao e ps-graduao em fisiologia vegetal, bioqumica vegetal e biologia
molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrio mineral de
plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das reas
de cincia do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia flo-
restal, manejo de pastagens, cincias do ambiente e outras disciplinas que
II PREFCIO PREFCIO III

tero oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opinies enfatizam, no lugar, os aspectos intermedirios do metabolismo e da ao
rea de nutrio mineral de plantas. gnica.
Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoiamo-nos nas se- 5. O livro destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqentemente,
guintes diretrizes para escrever o livro: documentado com referncias literatura, para que suas afirmaes
1. Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de ler o livro em sua possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos
totalidade; no deveriam ser levados a meramente consult-lo sobre pon- a aumentar sua viso de qualquer tpico sobre o qual eles queiram mais
tos de informao especficos. Isso significa que o livro no deveria tentar informao do que dada aqui.
a perfeio de uma enciclopdia. 6. No hesitamos em indicar preferncias por certos pontos de vista entre
2. Como uma conseqncia da observao anterior, o livro precisou ser al- aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa
tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso natureza devem dar a seus leitores uma opinio madura em vez de lanar
foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais exis- sobre eles uma miscelnea ao acaso de concluses e conjecturas seleciona-
tentes dependeram, at certo ponto, das possibilidades, do que ou no da na literatura.
facilmente disponvel, e dos caprichos da memria e de suas associaes.
Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores , contudo, o
Selees cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande
produto de um grande empreendimento cooperativo o empreendimento
variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens expe-
das cincias biolgica, agrcola e ambiental. Somos incapazes de expressar
rimentais. Em relao ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada
individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo
preferncia ao novo quando, como freqente, ele foi experimentalmente
o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e for-
mais preciso e mais sofisticado na interpretao do que o trabalho ante-
necendo material para incluso no livro. A importncia da extraordinria co-
rior. Entretanto, a histria do tema abordada no primeiro captulo e con-
leo da biblioteca da Universidade da Califrnia, em Davis, incalculvel.
tribuies clssicas ou marcantemente inovadoras so mencionadas por
Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos
todo o livro. Estudos subseqentes ou revises de literatura no podem
a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduao e
transmitir a excitao de publicaes marcantes. A incluso de tal esforo
ps-graduao e bolsistas de ps-doutorado foram uma inspirao; este livro
tambm torna clara a mensagem de que esta cincia, como toda cincia,
no teria sado sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da
mais que uma coleo de fatos: um empreendimento dinmico, sempre
Universidade da Califrnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma
evoluindo.
licena sabtica que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho
3. O livro trata em sua maior parte da nutrio mineral de plantas superio-
agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administrao do banco de
res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos
dados.
de descobertas de trabalho com outros organismos, j que a nfase do
Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoio e sugestes, bem
livro sobre processos bsicos, no sobre qualquer grupo de plantas em
como aos seguintes membros do quadro de funcionrios da Sinauer: Chel-
particular.
sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David
4. A nutrio mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada
McIntyre.
como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioqumica vege-
Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy, pela sua pacincia e apoio.
tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo intermedi-
rio de compostos contendo nitrognio, fsforo e enxofre, assim como uma
Emanuel Epstein
boa parte da cincia do solo e sua referncia s relaes solo-planta, bem
Arnold J. Bloom
como muito de microbiologia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades
Universidade da Califrnia, Davis
da nutrio mineral de plantas que representam os aspectos iniciais ou
Julho de 2004
aquisitivos da fisiologia e do metabolismo. A razo para essa nfase
que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem
identificados como o assunto especfico da disciplina de nutrio mineral
ou inorgnica de plantas. eles freqentemente dada pouca ateno em
livros sobre fisiologia vegetal, bioqumica e biologia molecular, os quais
 SUMRIO V

3 Componentes Inorgnicos de Plantas 41

gua 41 Sintomas de Decincia:
Sumrio Matria Seca 43
Discusso Geral 57
Sintomas de Decincia:
Composio Mineral 44
Elementos Individuais 58
Elementos Essenciais e Outros B: Boro 58
Elementos Minerais 45 Ca: Clcio 59
Cl: Cloro 59
Elementos Macronutrientes 46
Cu: Cobre 59
Elementos Micronutrientes 46 Fe: Ferro 61
K: Potssio 61
Exigncias Elementares
Mg: Magnsio 61
Comparativas de Plantas
Mn: Mangans 61
Superiores 48
Mo: Molibdnio 63
PARTE I Elementos Na: Sdio 48
Se: Selnio 48
N: Nitrognio 63
Ni: Nquel 63
Co: Cobalto 49
P: Fsforo 64
Si: Silcio 49
S: Enxofre 64
Outros Elementos 50
ZN: Zinco 65
Consideraes Quantitativas 51
1 Introduo e Histria 3 Decincias e Anlise
de Tecidos 52
Referncias 65

O Propsito da Nutrio Mineral de Hereditariedade e Ambiente 6

Plantas 3 A Histria da Pesquisa em
Minerando o Ambiente 3 Nutrio de Plantas 6
Translocao 4
Funes dos Elementos 4 Referncias 15
PARTE II Transporte
2 O Meio da Nutrio de Plantas 17
A Variedade de Meios O Potencial Osmtico das Solues
Nutritivos 17
Solo 18
Nutritivas 34
Solues Nutritivas Comparadas a
Solues do Solo 35
4 Absoro de Nutrientes pelas Plantas 71
Razes no Solo 22 A necessidade de uma A Estrutura das
Referncias 38 membrana 71 Clulas Vegetais 77
Meio Articial 26
Estrutura da Membrana 72 Transporte Passivo X Transporte
Solues Nutritivas 30
O pH de Solues Nutritivas 32 Apoplasto e Parede Celular 75 Ativo de Solutos 79
VI SUMRIO SUMRIO VII

Transporte Ativo de Solutos para Combinao de Energia 93

Clulas e Tecidos 81
Algas como Sistemas Modelos 81
Transporte de Solutos
nas Razes 84
Movimento Ascendente de
5 gua e Nutrientes 103
Transporte Celular versus
Transporte a Longas
Distncias 103
Poros, tubos e vias 105
Tecidos e rgos 109
Movimento de gua Atravs da
Planta 112
Via 112
Mecanismos 115
Movimento Ascendente
de ons 119
Via 119
Transportadores de Solutos 95
Referncias 99
Mecanismos: A Hiptese de
Crafts-Boyer e Outros 123
Mecanismos: Endoderme, Cilindro
Central, Caule e Folha 126
Alguns Pontos e Problemas
Particulares 131
Alm da Folha 137
Lixiviao 137
Gutao 138
Excreo de Sais 138
Queda de folhas 139
Referncias 139
Metabolismo &
PARTE III Crescimento
Nitrognio e Enxofre: Uma Histria
7 de Dois Nutrientes 169
Nitrognio no ambiente 170 Assimilao de Nitrognio 186
Pequena Loja de Horrores 172 Assimilao de Nitrato 188
Fixao Biolgica Assimilao de Amnio 193
de Nitrognio 173
Enxofre no Ambiente 197
Fixao Simbitica
Assimilao de Sulfato 198
de Nitrognio 177
Regulao de Enxofre
Namoro entre Leguminosas e
e Nitrognio 200
Rizbios 180
Referncias 201
Associaes Micorrzicas 184

6 Movimento Descendente de
Alimentos e Nutrientes 147
Amnio e Nitrato 184

Dilema Bsico 147

Novamente: Poros,
Hiptese da Presso do Fluxo 155
Transporte de Solutos Inorgnicos
8 Metabolismo Mineral 209
Tubos e Vias 149 pelo Floema 158 Componentes Celulares 209 Mangans 228
Parede celular 209 Molibdnio 229
Velocidade do Transporte A Natureza da Controvrsia 163 Vacolo 210 Nquel 229
pelo Floema 150 Citoplasma 210 Nitrognio 230
Referncias 164 Fsforo 230
Direo do Transporte Elementos 211
Potssio 234
pelo Floema 153 Boro 213
Silcio 236
Clcio 215
Sdio 240
Cloro 217
Enxofre 243
Cobre 221
Zinco 243
Ferro 221
Magnsio 225 Referncias 244
VIII SUMRIO
9 Nutrio e Crescimento 251
Nutrio em sementes 251
Estgios de Desenvolvimento e
Crescimento de Razes 253
Plos Radiculares e
Razes laterais 263
Regulao de Nutrientes pelas
Plantas 264
Dinmica Sazonal 266
PARTE IV
10 Gentica Fisiolgica 287
Histrico 287
Para o Bem Comum 288
Espcies Selvagens Versus
Domesticadas 289
Biologia Molecular das Relaes
Planta-Nutriente 291
Bombas de Prtons 292
Transportadores de potssio 295
SUMRIO IX
11 Ecologia e Estresse Ambiental 313
Fotossntese, Produtividade Conceitos 313 Ecologia Fisiolgica
Primria e Nutrientes 267 Ecologia e Evoluo 313 de Plantas 315
Produo de Culturas e Ecincia
de Nutrientes 271
Plasticidade fenotpica 318 Aquecimento 338
Teste para Nutrientes 275 O Conceito de Ectipo 321
Estresse Hdrico 339
Referncias 277 Biologia de Populaes 322 Aridez 339
Comunidades 324 Inundao 342
Associaes micorrzicas 325 Estresses Minerais 344
Plantas Parasitas 329 Salinidade 347
Fisiologia do Estresse por Sais 349
Estresse 332
Alumnio 354
Estresses de Temperatura 333 Metais pesados 355
Hereditariedade Resfriamento 334
Referncias 358
& Ambiente Congelamento 337
12 Grande Cenrio: Passado,
Presente, Futuro 371
Canais e Bombas de Clcio 297
Uma Breve Histria
do Mundo 371
A Atmosfera 374
Prognsticos 382
Transportadores 382
Quimiotropismo de nutrientes 384
Assimilao e seqestro de nutrientes
Transportadores de sdio 399
Mudana Climtica Global 376 385
Transportadores de Amnio 300
Prticas hortcolas e agronmicas 386
Transportadores de metais pesados 301 Ciclagem de nutrientes 378
Transportadores de nitrato 303 Fsforo 379 Final 387
Transportadores de Fosfato 304 Potssio 380
Referncias 387
Transportadores de Sulfato 305 Sal 382
Transportadores de gua 306
Outros Transportadores 306
ndice Remissivo 393
Referncias 307
 PARTE I

Elementos
12 CAPTULO 1 INTRODUO E HISTRIA 13

Cincia convidou-o a preparar uma reviso do assunto para apresentao

em sua reunio de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitula-
do Qumica Orgnica e suas Aplicaes na Agricultura e Fisiologia. O livro
passou por vrias edies, foi traduzido em vrias lnguas e tornou-se extre-
mamente influente. Na poca de sua primeira publicao, em 1840, Liebig
no tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da qumica
agrcola e nutrio de plantas. Ele no deixou isso det-lo de alegar ser o
primeiro pesquisador a estudar a aplicao de princpios qumicos no cres-
cimento de vegetais. Seu prprio livro foi a maior refutao desta alegao,
pois correspondeu meramente a uma compilao dos trabalhos de Saussure,
Sprengel, Boussingault e muitos outros.
As prprias opinies interpretaes de Liebig eram freqentemente err-
neas e, em muitos casos, representaram uma negativa de concluses sensatas
j demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclu-
so de Boussingault de que somente as leguminosas obtm nitrognio da at-
mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrognio
na forma de amnia, do ar. A amnia ele considerou se originar da decom-
posio da matria orgnica. Quase meio sculo depois da ntida evidncia
de Saussure para a absoro seletiva de solutos, Liebig escreveu: todas as
substncias em soluo em um solo so absorvidas pelas razes de plantas,
exatamente como uma esponja absorve um lquido e tudo que ele contm,
sem seleo (Browne, 1944). E a alegao de Liebig que qualquer uma das
bases alcalinas podem ser substitudas por outra, toda a ao sendo a mes-
ma foi mera conjectura, no digna de crdito mesmo em sua poca.
A principal contribuio de Liebig para a nutrio de plantas foi que ele
finalmente anulou a teoria do hmus, de acordo com a qual a matria or-
gnica do solo a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou
que o solo contribui com constituintes inorgnicos solveis. Essa no foi uma
concluso nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluram o
mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor
com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceita-
o para a teoria mineral dos fertilizantes. Depois da publicao da pri-
meira edio de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaborado-
res se voltaram para o trabalho em laboratrio sobre constituintes minerais
de plantas e como resultado, muitas das afirmaes imponderadas do livro Figura 1.4 Fotograa area de experimentos de adubao na Estao Experimental de
desapareceram, nas edies posteriores. Melhores mtodos analticos foram Rothamsted, na Inglaterra.
inventados e Liebig alcanou um conhecimento da composio mineral de
plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um
Foi obtida evidncia convincente de que o suprimento de nutrientes de so-
relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942.
los cultivados ano aps ano declinaria, assim como a produo das culturas
Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estao Ex-
cultivadas neles. Adio de nutrientes inorgnicos na forma de fertilizantes
perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre ferti-
qumicos manteve a fertilidade do solo e as produes das culturas (Reed,
lidade do solo e nutrio de plantas que eles iniciaram continuam at hoje.
1942; Russel & Wild, 1988).
 PARTE II

Transporte
74 CAPTULO 4 ABSORO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 75

(A) (B) (C) Cadeia lateral de

C H3 glicoprotena e
H 3C N + C H 3 oligossacardeo
Colina C H2
Cabea C H2 Exterior da clula
polar O Cabeas polares

Fosfato O P O
O Caudas no
H Camada dupla polares
Glicerol H 2C C C H2
O O
de fosfolipdeos
O C C O
C H2 C H2
H 2C H 2C
C H2 C H2 Protena
Interior da clula
H 2C H 2C Canal integral da
C H2 C H2 Protena
Cadeia H 2C H 2C de on membrana
Cauda Protena perifrica da
de acidos C H2 C H2
membrana
no polar graxos
H 2C HC Ligao cis dupla ancorada da
C H2
H 2C
HC membrana
C H2
C H2 H C
2
H 2C
C H2 H C
C H2 Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmtica. A membrana plasmtica composta de
2
H 2C C H2 uma camada dupla de lipdeos e protenas da membrana, incluindo protenas integrais, como
C H2 H C
H 2C 2
C H2 canais de ons; protenas perifricas e aquelas xadas por fosfolipdeos; cidos graxos; ou
C H3 H C
3 lipdeos. Muitas protenas integrais tm cadeias laterais de glicoprotena e de oligossacardeo
unidas superfcie exterior da clula.
Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas. O fosfolipdeo lecitina
representado por (A) um esboo molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo
com bolas e bastes. (B, C) Branco representa hidrognio; cinza, carbono; azul, nitrognio;
vermelho, oxignio; e laranja, fsforo. hidrosttico e osmtico (Finkelstein, 1987). H evidncia, entretanto, de que
plantas exercem vrios tipos de controle para facilitar o movimento da gua
atravs de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook,
lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movi- 2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, protenas
mentao de um lipdeo de um lado da membrana para outro incomum. integrais de membrana que servem como canais de gua. Aquaporinas so
As protenas da membrana so incrustadas na camada dupla de fosfolip- bem caracterizadas em outros organismos, particularmente em clulas ver-
deos (protenas integrais), unidas superfcie por ligaes inicas (protenas melhas do sangue de mamferos. Em plantas, as membranas que so ricas
perifricas) ou ancoradas por caudas de lipdeos (protenas ligadas a cidos em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a gua daquelas
graxos, grupo fenil e a fosfatidilinositol) (Veja Figura 4.3). Protenas integrais que tm poucas aquaporinas. Plantas de Arabdopsis transgnicas que produ-
usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da prote- zem poucas aquaporinas mostram um drstico declnio na permeabilidade
na soluo da parte mais interna da membrana e outras partes soluo a gua (Kaldenhoff et al., 1998). Para uma discusso sobre aquaporinas, veja
externa; entretanto a parte principal da protena permanece incrustada na Maurel & Chrispeels (2001), captulo 10.
camada dupla de lipdeos. Tais protenas so responsveis por transportar
substncias hidroflicas atravs da membrana, como discutido mais adiante
neste captulo. Protenas perifricas da membrana incluem aquelas que an- Apoplasto e Parede Celular
coram elementos do citoesqueleto celular, como microtbulos, membrana.
Protenas da membrana ligadas a lipdeos podem servir como receptores de A membrana plasmtica forma uma fronteira principal entre a parte interna
sinais externos, como hormnios. Protenas da membrana freqentemente da clula, ou protoplasto, e os espaos extracelulares, ou apoplasto. A ativida-
tm polmeros de acar (oligossacardeos de glicoprotena) ligados a suas de metablica de uma clula vegetal, entretanto, no termina na membrana
superfcies externas. Esses polmeros de acares concedem a cada clula plasmtica; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa
uma assinatura nica que importante para o reconhecimento celular. troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no
gua se difunde lentamente atravs das camadas duplas de lipdeos de apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede
membranas artificiais e biolgicas, em resposta a gradientes nos potenciais celular.
 PARTE III

Metabolismo &
Crescimento
178 CAPTULO 7
res ricos em acares (12% de sacarose) da cana-de-acar (Saccharum officina-
rum) e podem fornecer uma poro substancial dos requerimentos de nitro-
gnio dessa espcie, sob condies de deficincia de nitrognio (Dong et al.,
1994; Oliveira et al., 2002). Em gramneas, bactrias fixadoras de nitrognio
podem se fixar nas superfcies das razes, principalmente ao redor da zona de
crescimento e nos plos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith et al.,
1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactrias como Azospirullum tm sido
estudadas extensivamente para sua possvel aplicao no cultivo de milho
e outros gros. Evidncias mais atuais indicam, entretanto, que Azospirillum
fixa pouco nitrognio quando associada com plantas e que qualquer esti-
mulao no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produo
bacteriana de fitohormnios como cido indol-actico (Vande Broek & Van-
derleyden, 1995). Todas essas conexes fracas entre plantas e microrganis-
mos no so simbioses verdadeiras e a funo realizada chamada fixao
associativa de nitrognio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a
dificuldade de aumentar a produo de arroz por esse meio.
(A) (B)
Ndulos
Figura 7.4 Ndulos radiculares. (A) As razes de planta de soja possuem ndulos rizobianos.
(Cortesia de R. F. Denison). (B) Ndulos actinorrzicos so evidentes em razes desta espcie de
Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).
NITROGNIO E ENXOFRE: UMA HISTRIA DE DOIS NUTRIENTES 179
Agora nos voltaremos para a produo simbitica de nitrognio. Proca-
riotos simbiontes que fixam nitrognio habitam rgos especiais da planta
hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas
da membrana plasmtica da planta. Em Gunnera esses rgo so glndulas
caulinares padres cujo desenvolvimento independente do simbionte. Em
leguminosas e plantas actinorrizas as bactrias fixadoras de nitrognio indu-
zem a planta a formar ndulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), rgos especiais
da planta hospedeira que abrigam essas bactrias.
Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em
seus ndulos, mantendo um nvel de oxignio dentro do ndulo que alto
o suficiente para sustentar a respirao, mas baixo o suficiente para evitar a
inativao da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade
gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposio a NO3. Os
mecanismos pelos quais os ndulos regulam a permeabilidade gasosa ainda
no so conhecidos.
Ndulos contm uma protena heme que se liga a oxignio, chamada le-
ghemoglobina. Ela est presente no citoplasma de clulas nodulares infecta-
das, em altas concentraes (700 M em ndulos de soja) e d aos ndulos
sua colorao rosada. A planta hospedeira produz a poro globina da leghe-
moglobina, em resposta infeco pela bactria (Marschner, 1995), enquanto
as bactrias simbiontes produzem a poro heme (Appleby, 1984). A leghe-
moglobina possui uma alta afinidade por oxignio (isto , um Km de cerca de
0,01 M), cerca de dez vezes superior da cadeia da hemoglobina humana.
Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
(A) (B)
Figura 7.5 Micrograas de ndulos que xam nitrognio. (A) Seo transversal de uma
raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra plos radiculares e um ndulo contendo bac-
trias Rhizobium leguminosarum, que conduz a xao de nitrognio (Cortesia de Peter M.
Gresshoff). (B) Seo transversal de uma raiz de Datisca glomerata e um ndulo contendo
bactrias pertencentes ao gnero Frankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).
 PARTE IV

Hereditariedade
& Ambiente
298 CAPTULO 10 GENTICA FISIOLGICA E MOLECULAR 299

Figura 10.5 Uma ATPase

(A) (B) do tipo P para Ca2+, do re-
tculo endoplasmtico liso
de msculo estrutural. Na
con1o mostrada, a protena
tem hlices trans-membrana
ATP Desdobramento de protena (representadas pelas tas)
que atraem dois ons Ca2+
do citoplasma. Quando ATP
fosforila a protena, prximo ao
stio indicado, ela se desdobra
na direo para a direita. Isso
libera os ons Ca2+ no lmen do
retculo endoplasmtico (Com
base em Toyoshima & Nomu-
ra, 2002).

Citoplasma

Figura 10.4 Calmodulina. (A) Calmodulina representada em um estado livre de clcio, da

r Xenopus laevis. As tas representam hlices alfa na protena (Com base em Kuboniwa
et al., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurus) forma complexo com quatro Ca2+
(esferas escuras) e o domnio de ligao da calmodulina da protena quinase II (tas verde-
escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

gativo (por exemplo, hiper-polarizao do citoplasma) ou mais positivo

(por exemplo, despolarizao do citoplasma) do que sua parte circundante,
em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao estiramento da membrana.
Outros, ainda, respondem a sinais qumicos como clcio-calmodulina ou ino-
sitol trifosfato (IP3). Apesar da extensa caracterizao dos canais de Ca2+ na
membrana plasmtica, tonoplasto (membrana vacuolar) e retculo endoplas-
mtico, os genes que os codificam ainda precisam ser identificados (White &
Broadley, 2003).
Ca2+-ATPases (bombas de Ca2+) universalmente servem para regular bai-
xos nveis citoplasmticos de Ca2+ e mostrar similaridades estruturais entre
diversas espcies (Geisler et al., 2000). Arabidopsis tem pelo menos 11 diferen-
tes Ca2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura
10.5), que comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especifi-
cidade por ATP como um substrato e no influenciado por calmodulina; o
outro tipo, que exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar
GTP ou ITP em adio a ATP, como substratos, e regulado por calmodulina.
Em animais, o primeiro tipo restrito ao retculo endoplasmtico, ou retculo
sarcoplamtico, e o segundo, membrana plasmtica, enquanto plantas tm
ambos os tipos no retculo endoplasmtico e na membrana plasmtica.
Lmen do retculo
endoplasmtico
Ca2+
Transportadores de sdio
Bilogos vegetais tm estudado o transporte de sdio (Na+) primariamente
em relao tolerncia salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embo-
ra K+ e Na+ sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halfitas,
ou plantas que amam sais, tm a habilidade de manter concentraes rela-
tivamente baixas de Na+ e relativamente altas de K+ no citoplasma, indepen-
dente de um ambiente do solo em que a proporo de Na+ e K+ tenda para
a direo oposta (veja Captulo 11). Esses transportadores incluem canais re-
tificadores internos de K+ e so altamente seletivos a K+ (veja captulo 4) e
antiportos Na+/H+ que unem efluxo de Na+ contra um gradiente de concen-
trao a efluxo de prton ao longo de um gradiente eletrogenicamente
ndice Remissivo
A gua
abbora (Cucurbita sp.) 148
absoro
Nutrientes 71102
pontos de 18
raz 84
ACC (cido 1-aminociclopro-
pano-1-carboxlico)
344
cidos orgnicos 22
cido abscsico (ABA) 135,
297, 335
cido alantico 183
cido galacturnico 77
cido ntrico (HNO3) 170
Actinidia deliciosa (Kiwi) 57
acares, exsudatos de raz alelopatia 322
325
adaptabilidade, evoluo
e 313
adaptao 313
adenosina trifosfato (ATP)
230
aegialitis sp. (mangue) 353
aernquima 344, 345
aeropnicos 30
afdeos 151
aglomerados ferro-enxofre
(Fe4S4) 189190, 197
Agrostis sp. (capim-pan-
asco) 357
amendoim (Arachis hypogaea)
caractersticas 4143 160, 161
ciclo 380382 aminotransferase glutamina-
difuso atravs de mem- 2-oxiglutarato (GO-
branas 7475 GAT) 193196
estresses 339344 Anabaena sp. 174, 176
estresse por sais e 349 anabaena sp. 174, 176
germinao de sementes anlise de tecidos 5256
e 253 Andropogon gerardi (big
medida do fluxo 118119 bluestem) 24
potencial osmtico e 3435 anemia por deficincia de
transportadores 306 ferro 275
transporte 103104 angiospermas. Veja tambm
via de movimento 112115 dicotiledneas; mono-
volume de transpirao 72 cotiledneas
alantona 183 elementos crivados 149,
albuminas 252 150, 151
razes laterais 110
algas 49, 81102, 236 sistemas vasculares 108
alga marinha, contedo de 146, 147166, 329370,
potssio 82 374392
algodo (Gossypium bar- nions. Veja tambm nions
badense) 147 especficos 20, 31, 234
alimento antibiticos 29, 324
auto-suficincia 387 nulo citoplasmtico 107
contedo protico 378 apoplastos 7577, 95,
presses populacionais 386 121122
produo hidropnica 30 aquaporinas 75
alumnio 354370 Arabidopsis
aluminosilicatos 236 aquisio de fosfato 262
ambientes 6, 17 bombas de prton 292, 295
canais de clcio 297
394 NDICE REMISSIVO NDICE REMISSIVO 395

protenas intrnsecas da Azorhizobium sp. 173
membrana 306
quimiotropismo 384385
sintase de fitoquelatina 358
transgnico 75
transportadores
de amnio 300
de metais 301
de nitrato 303
de sulfato 302
de potssio 9697
transporte de cdmio 358
Arachis hypogaea (amendoim)
160, 161, 183
Arceuthobium spp. (visco
ano) 330
reas crivadas 149
armazenamento de protenas
252
arroz (Oryza sativa) 237, 238,
353
rvores 114, 117
rvores de faia preta (Populus
tremula) 322
ascenso hidrulica 341 bombas de prtons 292295,
asparagina 265266
aspartato 196
Aspergillus nidulans 303
Associao de Qumicos
Analticos Oficiais
(AOAC) 44
Astragalus racemosus 48
atmosfera
como reservatrio mineral
3 Bradyrhizobium sp. 173
dixido de carbono na
374375
oxignio na 371374 Brassica rapa 314
Terra 374375
ATPases 94, 219, 226,
292295, 297300, 301
ATPases de clcio 297300
ATPases do tipo CPx 301
Atriplex litorale 321
Atriplex vesicaria 241
auttrofo 4, 31
auxina 135, 264
Avicennia marina 353
Azobacter 177
Azolla sp. 174, 176
clcio (Ca)
Azospirillum sp. 178 absoro 128
absoro de potssio 88
B como macronutriente 46
como mensageiro
Bacilarifita 236 secundrio 264, 297
Bacillus subtilis 225 deficincias 59, 275
batata (Solanum tuberosum) em frutas 161
137 em solues nutritivas
beterraba aucareira (Beta 3031
vulgaris) 234, 349 metabolismo 215217
beterraba vermelha (Beta mobilidade no floema 160,
vulgaris) 234235, 349 161, 163
Bidens pilosus (pico) 137 no solo 21
big bluestem (Andropogon translocao 134
gerardi) 24 transpirao e 133
biologia de populaes transporte 158
322332 calmodulina 217
biologia molecular 291307 camadas duplas de fosfoli-
biosfera, biomassa 4 pdeos 73, 74
bcio 275 camadas duplas de lipdeos.
bombas, caractersticas 95 veja camadas duplas
bombas de clcio 297298 de fosfolipdeos
bombas de efluxo 134 camada humfera de folhas
253, 377
324 cmara de presso (bomba)
boro (B) 116
como micronutriente 4647 cmeras de vdeo 25
deficincia 58, 161162 Camissonia claviformis 314
metabolismo 213215 campos com cavidade 105
mobilidade no floema 160 cana-de-acar (Saccharam
boto branco 57 officinarum) 178, 242
Bouteloua gracilis (grama canais, caractersticas. Veja
azul) 24 tambm canais espec-
ficos 96
Brassica napus 303 canais de clcio 297298
Brassica oleracea (repolho) 134 canais de potssio
retificao externa 295
bronzeamento 59 retificao interna 295
brotaes S. lividans 97
absoro por 17 canal KAT1 295, 295296
deficincia de cobre e 59 canal SKOR 295
nitrognio 377 capacidade fotossinttica
produo de auxina 264 267269
brusone (Magnaporthe grisea) capim panasco (Agrostis sp.)
238 357
captura de energia 221
C carboidratos
fluxo no floema 253
cdmio (Cd) 128, 355358
translocao 260
carbonato de clcio 345
carbono (C) 44
cardo (Xanthium sp.) 190
Caryta illinoensis (pec) 47
cascas das sementes 253
catabolismo, in sou 21
catalases 223
ctions. veja tambm ctions
especficos 2021,
31, 79
caules 147, 290
cavalinha (Equisetaceae)
4950
cavidade 105
cluals estelares 121
clulas
componentes 209211
estrutura 78
soluto ativo 81
clulas companheiras 150
clulas de passagem 126
clulas de transferncia 110
clulas do eixo central de
lulas gigantes 83
clulas do parnquima 108,
111
clulas gigante do cilindro,
lula 83
clulas guarda 112, 220
celulose 77
centeio (Secale cereale) 22
cera, folha 111
cevada (Hordeum vulgare,
H. spontaneum, H.
jubatum)
absoro de nquel 229
absoro de rubdio 8889
razes 84, 119
chaparral (Larrea tridentata),
322
Chenopodiaceae 240
Chlaniydomonas reinhardtii
303
Chromatium vinosum 211
chuva 41
cianobactria 176, 371
Cicer sp. 342
ciclagem de nutrientes
379382
Ciclo de Calvin-Benson 231
ciclo de sais 380382 crtex 59, 147148
ciclo do cido tricarboxlico crescimento, nutrio e
(TCA) 342 251284, 289
cistalografia por raios-X 94 Cucumis sp. (pepino) 148
cistena 197 Cucurbita sp. (abbora) 148
citocromos 224, 234 cultivares. veja tambm plan-
citocromo a 234 tas cultivadas
citocromo b6f 224, 231 espcies selvagens e
citocromo c 223 289291
citoplasma 77, 210211 estatura pequena 273
citoquininas 264 ndices de colheita 290
citrulina 183 produtividade 315
clareamento, ciclo de ni- sistemas radiculares 273
trognio e 170 tolerncia ao sal 354, 382
clorofila a 225 cuscuta (Cuscuta sp) 331
clorofila b 225 cutcula 111, 112113, 115
cloroplastos 223 cutina 77, 111
clorose
boto branco 57 D
deficincia de cloro e 59
deficincia de enxofre e 64 Darlingtonia spp 18
deficincia de ferro e 61 dedos de zinco 244
deficincia de zinco e 65 deficincias
descrio 48 anlise de tecidos e 5256
magnsio 61 classificao 46
mangans 61, 63 induzidas 52
cloro (Cl) infeco micorrzica e 328
como micronutriente 48 mobilidade no floema e
metabolismo 217220 161
transporte 158 nutriente 385
Clostridium 177 sintomas 5765, 163
cobalamina (vitamina B12) 49 deficincias de iodo 275
cobalto (Co) 49 denitrificao 342
cobre (Cu) desidratao 338
como micronutriente 4647 desidrogenase de xantina
detoxificao 358 229
metabolismo 221 diatomcias, silcio e 236
sintomas de deficincia 59 dicotiledneas 109, 325
toxicidade 356358 difuso, membranas e 71
complexo retculo endo- dinmica sazonal 266267
plasmtico comprimi- Dionaea spp 18
do - protena 107 dixido de carbono (CO2)
compostos de urede 183 aclimatao 190
concentraes crticas 5456 atmosfrico 374375
conferas, needles 110 biomassa e 190193
constante de Faradays 82 liberao pelas razes 21
constante de Michaelis 8788 movimento 112
constante universal de gases mudana climtica e 376
82 Diploidia, evoluo 314
dismutase de superxido 228
contaminantes 26
396 NDICE REMISSIVO NDICE REMISSIVO 397

disperso de plen 314 transporte 158 estresse por calor 339 eficincia de nutrientes e estrutura interna 110 freixo branco (Fraxinus ameri-
DRIS Sistema Integrado de valncia 169170 estresse por congelamento 271275 ferimento de 137 cana) 152
Diagnose e Reco- epiderme 117, 337338 fosfato 380 lixiviao 137138 frstulas 49
mendao 55 folha 111 estresse por infertilidade 346 produtividade e 269 poros 115 frutas, clcio 161
drsera (Drosera sp.) 172 equao de Goldman 84 estresse por seca 117, silcio 237, 238 tecido vascular 110 fumo (Nicotiana tabacum)
equao de Michaelis-Men- 339342 uso de nitrognio 169 folhas em roseta 65 161162, 319
E ten 87 estrias de Cspari uso excesivo 267 folhas em forma de orelha de fungos ectomicorrzicos 325
equao de Nernst 84 descrio 109110 fibras esclerenquimatosas rato 63 fungos micorrzicos arbuscu-
espao externo 79 equilbrio oxidao-reduo difuso 121 136137 folha pequena 65 lares 325327
espao interno 79 33 exodrmicas 136 flogstico 78 fontes, escoadouros e fungos micorrzicos vesicu-
Echinochloa phyllopogon Equisitaceae (cavalinha, junco) funo 133134 fitato, em sementes 252 153154, 162 lar-arbuscular (VAM)
344 49, 236 transporte 79 fitolitinas 238 formao de gelo 337 326327, 329
ecologia erva-de-bicho (Polygonum estrncio (Sr) 80, 130 fitoquelatinas 221, 358 fosfatos
evoluo e 313315
ectipos 321322
persicaria) 10 estruturas reprodutivas 267 fitoremediao 301, 358, 382 deficincias futuras G
erva-toura (Orobanche spp.) exantema 59 fitosidrforos 356 379380
eficincia de absoro de 331 excluidores de sais 351353 fixao C3 de carbono (fotos- em solues nutritivas gs dinitrognio (N2) 169
nutrientes (UPE) ervilha (Pisum sativum) excreo, sais 138139 sntese C3) 241242, 3031 genes de nodulao (nod)
271274 111112 exoderme 136 288, 378 no solo 2021 180
eficincia de nutrientes escoadouros, fontes e extremidades de crescimento fixao C4 de carbono (fotos- transportadores 304 genes de nodulina (Nod) 180
271275 153154, 162 59 sntese C4) 241242, fosfato piridoxal (vitamina gentipos 313, 321322
eficincia de uso de gua 113 espcies selvagens 289291 extremidades radiculares 253 288, 378 B6) 196 germinao, gua e 253
eficincia de uso de ni- espectmetro de ressonncia fixao de nitrognio fosfoenolpiruvato 48 gimnospermas 108, 110, 149,
trognio (NUE) magntica nuclear F associativa 179 fosfolipdeos 7275 325
271274 (NMR) 118 biolgica 173177 fsforo (P) ginetos 322323
eficincia de utilizao de esporngio 115116 F-ATPases 94 cianobactrias 176 cicligem 379380 ginforos 161
nutrientes (UPE) essencialidade 4548 Fabaceae 173 cobalto e 49 como macronutriente 46 girassol (Helianthus annus)
271274 critrio para 4546 facilitadores de difuso de fluxo de energia 176 crescimento e 289 132133, 135
elementos definies de 45 ctions (CDFs) 301 histria 1013 deficincia 64, 328 gliclise 231, 342343
essenciais 4546 Estao Experimental de fagpiro 355 industrial 170172 em estruturas reprodutivas globides 252
funes 45 Rothamsted, Inglat- fatores de capacidade (Vmax) natural 170 267 globulinas 252
macronutrientes 46 erra 12 87 nveis de dixido de car- em gros de cereais 251 gloeotheca 177
micronutrientes 4648 estela 110 fatores Nod 180181 bono e 376 metabolismo 230234 glutationa 198
no essenciais 5052 estmatos feijo (Phaseolus vulgaris) 162, simbitica 177180 produtividade e 346 glutelina, estocagem de nu-
sintomas de 5865 cloro e 220 352 floema transporte 158 trientes 252
crivados 108, 148150, 151, folha 112 fentipos, adaptaes e 313 arranjo 108109 fotofosforilao 230231 Glycine max (soja) 183, 229,
156 papel do clcio 217 ferroquelatase 223 direo do transporte fotorespirao 223 342
quasi-essencial 240 sob resfriamento 336 ferro (Fe) 153154 fotossntese Gossypium hirsutum (algodo)
em solues nutritivas 31 estresse absoro 128 evoluo 158 aquisio de energia por 4 136
engenharia gentica 383385 alagamento 342344 como macronutriente 46 transporte de solutos in- cloro na 219 grama azul (Bouteloua graci-
enxofre (S) alumnio 354355 como micronutriente 4648 orgnicos 158163 fsforo em 231 lis) 24
ambiental 197 clcio e 216 deficincia 61, 275 velocidade de transporte liberao de oxignio 374 gros de cereais 251252
armazenamento em semen- com base em temperatura metabolismo 221224 150153 membrana tilacide 223 grupos carboxila (-COO-) 77
tes 252 333339 transportadores 303 florestas midas 41 fotossistema I 223 grupo heme prosttico 225
como macronutriente 46 metais pesados 355358 ferro frrico (Fe3+) 221222 FLUXNET 376 fotossistema II 219, 223, 228 Gunnera sp 174, 179
metabolismo 243 minerais 344358 fertilizantes fluxo de massa 72 Frakeinaceae 353 gutao 138
mobilidade no floema 163 salinidade 347354 aplicao extensiva 386 folhas Frankia sp 174
requerimentos de plantas tipos de 332333 cloro como 217 deficincia de cloro e 59 Fransenia bipinnatifida 319 H
por 169 estresse por alagamento 342, crescimento e 289 deficincia de fsforo e 64 Fraxinus americana (freixo
sintomas de deficincia efeito de 11, 14 H+-ATPases 9495, 292295
342344 deficincia de potssio e 61 branco) 152
6465 halfitas 48, 325, 352
deficincia de zinco e 65
398 NDICE REMISSIVO
Halogeton glomeratus 48
haustrio 330
Helianthus annuus (girassis)
132135
hemicelulose 77
Hemophilus influenzae 92
herbicidas 29
hereditariedade, ambiente
e 6
heterocistos 176
hetertrofos 4, 31
hidatdios 115, 118
hidropnicos 325
hifas, descrio 25
hipoderme 136
hiptese de Crafts-Broyer
123125
hipteses
fluxo de presso 155158
Gaia 374
de Mnch 155158,163164
quimiosmtica 94
tubo de teste de Hylmo
126127
hipoxia 342344
homeostase 72, 240
Hordeum vulgare (cevada)
absoro de nquel 229
absoro de rubdio 8890
razes 8485
sistemas radiculares 119
hormnios 29, 264, 385
Hydrangea 355
I Langmuir 87
incluidores de sais 351353
ndices de produo 290
insetos, absoro de 18
ons amnio (NH4+) 170
absoro 184186 K sintomas de deficincia 61
afinidade pelo transporta-
dor 289
assimilao 186187,
193197
fontes de 1112
metabolismo 193197
resfriamento e absoro
334337
transportadores 300301
NDICE REMISSIVO 399
ons clorato (ClO3) 186 legumina 252 mega Pascals (MPa) 34 micronutrientes assimilao 186187
ons cloreto Leguminosae 173 meio elementos 46 capacidade fotossinttica e
metabolismo 217220 leguminosas 180183 artificial 2630 nveis em plantas 52 267269
no solo 21 lei do mnimo de Sprengel- definio 17 milho (Zea mays) 128 como macronutrientes 46
ons nitrato (NO3-) Liebig 10, 315 slido 26 acmulo de potssio 266 crescimento e 289
absoro 22, 184186, Lens sp. 183 solues nutritivas 3035 efeito do resfriamento 336 deficincias 63, 163
335337 liberao de fosfatase 2122 Melastoma malatathricum 355 minerais disponibilidade 316
afinidade pelo transporta- lipdeos, caractersticas membranas. veja tambm estresse causado por em estruturas reprodutivas
dor 289 7274 camadas duplas de 344358 267
assimilao 188193 lixiviao 137, 169 fosfolipdeos metabolismo de 211244 em gros de cereais 251
assimilao de nitrognio e lgica difusa 240, 333 canais de clcio 297298 mini rizotrons 25 fertilizantes 169
186187 Lophopyrum elongatum 354 estresse por calor e 338339 mitocndria 9495 ligaes covalentes triplas
ciclo do nitrognio e 169 Lotus japonicus 276 estrutura 7275 molibdnio (Mo) 170
em solues nutritivas Lupinus albos 263 impermeabilidade a pr- como micronutriente 4647 metabolismo 230
3031 Lupinus sp. (tremoo branco) tons 94 metabolismo 229 mobilidade no floema 163
fotoassimilao 190, 192 190 necessidade de 7172 redutases de nitrato e no ambiente 170172
nveis de dixido de car- Lycopersicon esculentum (to- permeabilidade gua 306 188189 produtividade e 346
bono e 376 mate) 137, 334 membranas das cavidades sintomas de deficincia 63 reserva em sementes 252
no solo 21 Lycopersicon hirsutum (to- 105106 monocotiledneas 110, nveis de dixido de carbono
resfriamento e absoro mate) 334 membranas plasmticas 118119, 325 e 376
334337 clcio e 215 morte dieback 59 Nostoc sp. 174
transportadores 303304 M clulas estelares 121 movimento de difuso-os- nutrio, humanos 273275,
ons nitrito (NO2-) 189 H+-ATPases 94, 292 mose de solutos 82 385386
ons sulfato (S042-) macronutrientes movimento osmtico mucilagem, descrio 25 nutriente, classificao
assimilao 198200 elementos 46 atravs 114 mudana climtica 376378 212213
ciclo do nitrognio e 169 mobilidade no floema 159 necessidade de 72 mudana global 376378
em solues nutritivas 31 nveis adequados em plan- protenas intrnsecas (PIPs) murcha e queima por geada O
no solo 20 tas 52 306 335336
transportadores 305 Magnaporthe grisea (brusone) transporte de ons atravs O-acetilserina (OAS) 198, 199
irrigao 238 119 N oceanos 3
gua do mar 386 magnsio (Mg) membranas tilacides 223 oligossacardeos de lipoquiti-
micro 276, 386 como co-fator 265 mensageiros 264 N-acetiltransferase 181 na 181
salinizao 337349 como macronutriente 46 meristema 59, 254 NADH 188 organosilicatos 239
isoterma de adsoro de metabolismo 225228 metais pesados NADPH 188 Oriza sativa (arroz) 237, 238,
no solo 21 nanismo 321 353
sintomas de deficincia 61
estresse por 355358
Nicotiana plumbaginifolia 292 Orobanche spp. (ervas-toura)
mobilidade no floema 161
J transporte 158 toxicidade 221, 345 Nicotiana tabacum (fumo) 331
mangans (Mn) transportadores 301303 319320 osmose reversa 34
juno de energia 9395 como micronutriente 46 metalfitos 384 nicotinamida adenina di- xido ntrico 170
metabolismo 228 metalotineos 358 nucleotdeo fosfato, oxigenao 28
methemoglobinemia 187 reduzida (NADPH) oxignio (O)
mangues (Aegialitis annolata) metionina 198200 230231 atmosfrico 17, 371374
KCO1 295296 353 nquel (Ni) difuso 342
micorriza
kiwi (Actinidia deliciosa) 57 mos EF 217 como micronutriente 4647 em plantas 4344
associaes 184, 325329
matria vegetal descrio 25 deficincia 63 liberao pela fotossntese
L composio mineral 4446 metabolismo 229 374
infeco por 266267
Larrea tridentate (arbusto de concentraes de elementos micorrizas orquidceas 326 Nitella 82, 83 movimento 112
creosoto) 322 5152 micorriza ericcea 325326 nitrogenases 174, 175176 oznio 170, 372
lectina 181, 252 percentual de gua 41 microeletrodos 93 nitrognio (N)
leghemoglobina 179, 223 seca 4344 microirrigao 276, 385 absoro 12
400 NDICE REMISSIVO
P plasmodesmata 77, 106, 107,
paredes celulares
apoplastos e 7577
boro e 214215
composio 4344, 209210
extensibilidade 258
primrias 105
secundrias 105
pares de cavidades 105
patgenos, resistncia a 289
pec (Caryta illinoensis) 47
Pedicularis hirsute 329330
plos radiculares
rea superficial e 261
descrio 25
fatores Nod e 181
pepino (Cucumis sp) 148
periciclos 110
periscpios radiculares 25
peroxissomos 223
pesquisa em nutrio de
plantas 615
pH
citoslico 211
deficincia de clcio e 59
extensibilidade da parede
celular e 258
seiva do xilema 340
solues nutritivas 3031,
3233
Phaseolae 252
Phaseolus vulgaris (feijo) 129,
162, 183, 352
Phoenix dactylifera 349
Photorhizobium sp. 173
pico (Bidens pilosa) 137
Pinus longaeva 314
Pinus radiata 128
Pisum sativum (ervilha) 111,
183
placas crivadas 164
plantas, acesso a terra 373
plantas actinorrizas 179
plantas carnvoras 172173
plantas cultivadas. veja tam-
bm cultivares
produes 271275
plantas parasitas 329332
150
plasticidade
fenotpica 318320
fenotpica edfica 320
plasticidade
morfolgica. veja plastici
dade fenotpica
plastocianina 231
Plumbaginaceae 353
podrido apical 59
polissacardeos 77
Polygonum persicoria 10
pontes de hidrognio 4243
Populus tremula 322
poro de travamento 93
poros
cutculas foliares 115
plasmodesmatal 106
transporte a longas distn-
cias e 149
poros plasmodesmatais 106
portadores de nitrato e nitrito
(NNP, NRT2) 303304
potassa. veja potssio
potssio (K)
abertura estomatal e
235236
absoro 185
ciclagem 380381 protenas intrnsecas da
como macronutriente 46
em algas marinhas 8182
em material vegetal 130
em solues nutritivas
3031
metabolismo 234236
movimento do xilema 122
no solo 2021
produtividade e 346
sintomas de deficincia 61
tranportadores 295297
transporte 158
potenciais de membrana
8184, 337338
potenciais de Nenrst 8283,
93
potencial de energia livre (Y)
3435
potencial de presso () 34
potencial eletroqumico cevada 119
veja potencial de crescimento 253261
membrana cultivares vs. espcies sel-
potencial vagens 290291, 316
gravitacional (g) 34 dano por resfriamento 335
hdrico () 34 deficincia de boro e 58
osmtico 34, 235 deficincia de clcio e 59
presso especificao de engenharia
compensatria 117 373
de populao 387 fase lag 253254
radicular 115, 117, 125, 155 hipxico 342
de turgor (m) 34, 117 laterais 110, 264
presses de seleo 288 nveis de dixido de car-
presses foliares 155 bono e 377378
processo Haber-Bosch no solo 2226
170172 plasticidade fenotpica
produo baseada em gua 318320
do mar 386 primrias 253
prolaminas 252 produo de citoquinina
propores carbono ni- 264
trognio 265 proteide 263
Proteaceae 25, 263 regies de desenvolvim-
protenas ento 256
desdobramento 338 resposta ao estresse
em membranas 7475 332333
estresse por calor e 338339 sistemas de comunidades
nveis de dixido de car- 324325
bono e 378 sistemas de cultivares 273
protenas com Fe 174, 176 suberizadas 114
taxas de elongao 255, 257 S de transporte de baixa
membrana (MIPs) 306 tempo de vida 72, 323
protena MoFe 174175 transporte de solutos 79,
protoplastos 75, 108, 137, 149 8492
pterinas 188 vacolos 119
razes primrias 254256
Q razes proteides 25, 263
razes radiculares 264
queda de folhas 139 rametos 322323
quimiotaxia 180 ramnogalacturona II (RGII)
quimiotropismo 384385 214215
quininas 231 redes de Hartig 326, 327
reduo de acetileno 175
R redutases de nitrato 188189,
229, 385
Rafflesia arnoldi 329
relaes planta-nutrientes
razes
291307
absoro 184
repolho (Brassica oleracea) 134
absoro de sais 118
requerimento de gua 113
acidificao do solo 221
resfriamento,stress 333337
rvores 114
respirao 232234
ressonncia, uso experimen-
tal 147
retculo endoplasmtico (RE)
107
Rhizobium 173, 216
Rhizobium leguminosarum bv. metabolismo 236240
vaciae 181
Rhizohium meliloti 181
Rhodospirillum 177
ritmos circadianos 136137,
236
rizbio
fixao de nitrognio sntese
173174
inoculao de descendentes
253
leguminosas e 180183 sintetase de glutamina (SG)
rizomas 322
rizosfera 1819, 175
rizotrons 25
rochas 3
rubdio (Rb)
abertura estomatal e 236
absoro 131
absoro radicular de 90
em material vegetal 130
exsudao 132
rubisco 241, 378
Saccharum officinarum (cana-
de-acar) 178
sais,excreo 138139
salinidade
definio 344345
estresse 117, 215, 217, 291,
347354
samambaias, esporngios
116
Secale cereale (centeio) 22
segurana do pas 387
seiva 115119
seleo natural 314
selnio (Se) 48
sementes
disperso 253, 314, 373
nutrio de 251253
alfarrobeira 251
solos 1822
seqncia ATP7A 301
NDICE REMISSIVO 401
seqncia RAN1 301
siderforos 222
silicatos 49, 236
silcio (Si)
em paredes celulares 77
requerimento para 4950
toxicidade por metais e 358
simbiose 173, 177180
Sinorhizobium sp. 173
sintase de glutamato
193196, 265
de etileno 183
glutamato 265266
glutamina 265266
193196, 265266
sistemas
de fluxo e refluxo 30
Integrado de Diagnose e
Recomendao (DRIS)
55
pticos 25
de soluo de cultivo 2730
de transporte de alta afini-
dade (mecanismo 1)
9092, 186, 295297,
303305
afinidade (mecanis-
mo2) 8892, 186, 295,
299, 303305
vascular 107
sobrevivncia de plntulas
253
sodicidade 345
sdio (Na)
absoro de potssio e 87
deficincia 48
em solo 20
metabolismo 240242
requerimentos de plantas
superiores 48
reteno 129
soja (Glycine max) 229
Solanum tuberosum (batata)
137
cidos 345
402 NDICE REMISSIVO
calcreos 345
componentes 19
salinos 48
serpentinos 346
solues 22
tamanho de partculas
1920
teste 45, 275276
solos cidos 345
solos calcrios 344, 345
solos de pradaria 22
solos serpentinicos 346
soluo de Murashige-Skoog
(MS) 31
solues de cultivo 3536
solues de Gamborg 31
solues de Hoagland 31
solues nutritivas 3035
solutos
transportadores 9599
transporte 7981
transporte ativo 81
transporte a longa distncia
e 155
transporte radicular 8492
solutos compatveis 351
solventes 42, 155
sonda de presso 117
Spartina sp. 353
Streptomyces lividans 97
Striga spp. 331
Stylosanthes harnata 305
suberina 77, 109
suculncia 352
sulfeto de hidrognio (H2S)
170, 197
suprimento de contingncia
234
T HKT1 296
tamanho da partcula, solo
19
tamareira (Phoenix dactyly-
fera) 349
Tamarix sp. 353
tarnsporte em cluals de
leveduras 79
tcnica do saquinho de ch
85
NDICE REMISSIVO 403
temperatura 42, 333339 ativo 7981, 81 X Z zinco (Zn)
aboro 128
tenso superficial 42 de macromolcula 77 Xanthium sp. (carrapicho) Zea mays (milho) como micronutriente 46
teoria da coeso do movi- via membrana 235 190 acmulo 336337 metabolismo 243244
mento de seiva passivo 7981 xerfitas 352 composio de elementos sintomas de deficincia 65
115119 traquedeos 107 xilema 266 transportador 302
teoria do flogstico 78 traquefitos 107 arranjamento 108 produo em funo de 2,4-dinitrofenol (DNP) 135
Terra tremoo branco (Lupinus sp.) exsudatos 124 N 271
atmosfera 374375 190 fluxo de seiva 340
produtividade primria Trifolium subterraneaum (trevo movimento de nutrientes
373 subterrneo) 160, 183 121
teste, nutrientes 275276 Triticum aestivum (trigo) 59,
Thlaspi arvense 302 217, 354
Thlaspi caerulescens 302 Triticum turgidum (trigo) 59
tomate (Lycopersicon esculen- tubos crivados 149, 151,
tum, L. hirsutum) 47, 155157, 159, 164
136, 333335
tonoplastos 77, 94, 219, 306 U
traos foliares 110
transduo de sinais 216 UPE (eficincia de absor-
transferncia de massa espe- o de nutrientes)
cfica 151 271272
translocao urease 197
longa distncia 133 uridina 182183
necessidade de 4 UTE ( eficincia de utilizao
ritmos circadianos 136 de nutrientes) 271
transpirao 72, 132133, 136
clcio e 133 V
evaporao de gua e vacolos 77, 119120, 210
115119 Vallisneria spiralis 122, 132
movimento de nutrientes Valonia 82, 83
e 114 vasos, descrio 107
transporte a longas distn- via simplstica 120
cias e 155 Vicia faba 183
transportadores 383384 vicilinas 252
AMT1:1 300301 Vigna sp. 183
AMT2 300301 vinhas do gnero Cissus 329
caractersticas 96 visco 330331
da famlia ZIP 301303 viscos anes (Arceuthobium
HAK/KUP 296 spp.) 330
vitamina B12 (cobalamina)
de leveduras 92, 289 49
Nramp 301
vitamina B6 (fosfato pimi-
NHX1 300 doxal) 196 Esta obra foi composta por Marcelo C. Manduca em Palm
de peptdeo (PTR) 303
Springs, e foi impressa em papel couch 80 pela Grfica
de sdio 299300 W Regente para a Editora Planta em Maro de 2006
SHST 305
ZNT1 302 Weltschia mirabilis 314
transporte 316
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