ALUÍZIO B O R É M

Engenheiro Agrónomo, M. Sc. Ph. D.

GLAUCO VIEIRA MIRANDA

Engenheiro Agrónomo, M. S c , D. Sc.

Universidade Federal de Viçosa

Reitora Nilda de Fátima Ferreira Soares

Pró-Reitor de Extensão e
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Cultura
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Mauri Martins Teixeira 6- edição, revista e ampliad

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V EdiTORA

UFV
Universitárias de América Latina y el Caribe
Universidade Federal de Viçosa
2013
© 1997 by Aluízio Borém
1» edição: 1997; 2 edição: 1998; 3 edição; 2 0 0 1
a a

4 edição: 2005 — com a inclusão do segundo autor

a

l reimpressão: 2007
f l

5 edição: 2009; 6 edição: 2013

a a

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reproduzida, apropriada e estocada, por qualquer forma ou meio, s e m autorização
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I m p r e s s o no B r a s i l

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Classificação da Biblioteca C e n t r a l da U F V

Borém, Aluízio, 1959-

B731m Melhoramento de p l a n t a s / Aluízio Borém, Glauco V i e i r a
2013 M i r a n d a . 6. ed. r e v . e a m p l . - Viçosa, M G : E d . U F V , 2 0 1 3 .
523 p. : i l . ; 22 c m .

I S B N 978-85-7269-466-7

I n c l u i bibliografia.

1. P l a n t a s - Melhoramento genético. 2. Interação genótipo-

ambiente. 3. Biotecnologia vegetal. I . M i r a n d a , Glauco V i e i r a , 1967-.
I I . Título.

C D D 22. ed. 631.53

C a p a : Miro S a r a i v a

Revisão linguística
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Editoração eletrônica
"O melhoramento de plantas exige que os procedimentos
José Roberto da S i l v a L a n a
sejam cada vez mais rápidos, com menores custos e cada vez
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2 z
 AGRADECIMENTOS

Ao Professor Tuneo Sediyama, da Universidade

F e d e r a l de Viçosa, por ter-me iniciado no estudo e n a prática
de melhoramento de plantas (Borém).
Ao Professor Walter R . F e h r , da Universidade
E s t a d u a l de I o w a - E U A , pelos ensinamentos e pela visão
dinâmica do melhoramento de plantas moderno e ousado
(Borém).
Ao Professor Donald C. Rasmusson, da Universidade
de M i n n e s o t a - E U A , pela visão prática, contextualizada e
racional do desenvolvimento de cultivares (Borém).
Ao Professor Clibas V i e i r a , da U F V (in memoriam),
eterno Mestre, pelos ensinamentos (Borém e Glauco).
Ao D r . Plínio I t a m a r de Mello do Souza e à equipe de
Me-lhoramento de Soja d a E M B R A P A / C P A C - 1989/1990
(Glauco).
Aos meus estudantes de graduação e pós-graduação,
em especial ao Leandro Vagno de Souza (Glauco).
Aos membros do Programa Milho U F V , em especial
aos Professores João Carlos Cardoso Galvão e José Roberto
A s s i s De B e m (Glauco).
 SUMÁRIO

Prefácio à 6 Edição
a 15
Prefácio à I Edição
a 17
Introdução 19

1 Desafios d a Produção Agrícola 21

Referências 24

2 Importância do M e l h o r a m e n t o de Plantai* 27
Produtividade 30
Resistência às doenças 32
Resistência a insetos 33
Qualidade nutricional 33
Tolerância às condições adversas de clima e HOID 34
Introdução de caracteres exóticos 34
P l a n t a s ornamentais 35
Biocombustíveis 35
Melhoramento em algumas espóciíw agronómicas 36
Milho 36
Soja 37
Feijão 37
Arroz • 38
Aveia 39
Algodão 40
Girassol 40
Maçã 40
Referências 41
 \

3 Planejamento do P r o g r a m a de Melhoramento 43 A lgumas sugestões práticas p a r a a interação genótipo x

A oportunidade de negócios com a pequena empresa de ambiente 141
melhoramento de plantas 47 Referências 141
Referências 49
10 Adaptabilidade e E s t a b i l i d a d e de Comportamento 145
4 P r o c e s s o s do P r o g r a m a de M e l h o r a m e n t o 51 Homeostase 146
Referências 54 Tipos de estabilidade 148
Métodos de análise da estabilidade 149
5 S i s t e m a s R e p r o d u t i v o s d a s Espécies C u l t i v a d a s 56 E s t i m a n d o a adaptabilidade e estabilidade 159
Reprodução sexual 57 Melhoramento visando à estabilidade 160
Reprodução a s s e x u a i 61 Referências 161
Referências 63
11 Seleção de G e n i t o r e s 165
6 R e c u r s o s Genéticos 65 Tipos de cruzamento • 166
Centros de diversidade das plantas cultivadas 66 Importância d a seleção de genitores 168
Uso e manutenção de germoplasma 72 Genitores potenciais 169
Referências 84 Filosofias de seleção de genitores 171
Métodos de seleção de genitores 173
7 V a r i a b i l i d a d e Genética de novo 86
Referências 182
Mutações 86
Agentes mutagênicos 88 12 C u l t i v a r e s 187
Indução de mutações no melhoramento de plantas 91 Tipos de cultivares 188
Transformação gênica 92 Referências 194
Variação somaclonal 94
Referências 95 13 Introdução de G e r m o p l a s m a 196
Uso da introdução de germoplnsma 197
8 Herdabilidade 98 Referências 199
Componentes da herdabilidade 98
Fatores que afetam a herdabilidade 101 14 Seleção no M e l h o r a m e n t o do P l a n t a s 200
Métodos p a r a estimação da herdabilidade 105 T e o r i a das l i n h a s pur as 201
Considerações finais 123 Seleção genealógica 203
Referências 128 Seleção m a s s a l 205
Referências ^08
9 Interação Genótipo x A m b i e n t e 131
Principais causas da interação genótipo x ambiente 134
Uso das informações sobre a interação genótipo x ambiente.... 135
15 Hibridação no M e l h o r a m e n t o de P l a n t a s 211 Retrocruzamentos em espécies alógamas 293
Tipos de população 214 Considerações finais 293
Número de cruzamentos 217 Referências 294
Referências 220
21 Populações Alógamas 298
16 Método d a População 223 Definição de populações alógamas 298
Descrição do método 224 Equilíbrio de Hardy-Weinberg 301
Princípio do método da população 227 E s t r u t u r a s de populações alógamas 308
Modificações no método d a população 229 Comparação de e s t r u t u r a genética 309
Referências 234 Seleção 310
Referências 316
17 Método Genealógico 237
Descrição do método 238 22 Seleção R e c o r r e n t e 317
Princípio do método genealógico 240 Métodos de seleção recorrente 320
Seleção durante as gerações segregantes 241 Métodos intrapopulacionais 324
Modificações no método genealógico 246 Referências 341
Considerações finais 255
23 E n d o g a m i a e H e t e r o s e 344
Referências 255
Endogamia 344
18 Método D e s c e n d e n t e de U m a Única S e m e n t e 257 Heterose 350
Descrição do método -. 260 Referências 363
Princípios do método S S D 261
24 C u l t i v a r e s Híbridos 3 6 7

Seleção durante as gerações segregantes 262

Híbridos comerciais 370
Modificações no método S S D 263
Capacidade de combinação 372
Considerações finais 265
Topcross 373
Referências 266
Escolha dos testadores 373
19 T e s t e de Geração P r e c o c e 268 Predição de comportamento de h í h r i r i o H duplos 376
Descrição do teste 269 Produção comercial de híbridoH 378
Referências 272 Tecnologia S P T (Seed Production Tecnology) 380
Referências 381
20 Método dos R e t r o c r u z a m e n t o s 274
T e o r i a dos retrocruzamentos 276 25 M e l h o r a m e n t o V i s a n d o à Reaistência a Doenças 383
Estratégias para transferência de várias características 285 Fontes de resistência 385
Potencial de sucesso do método 287 Interação patógeno x hospedeiro 388
Retrocruzamentos p a r a introgressão de germoplasma 288 Base molecular da interação patógeno x hospedeiro 390
Procedimentos 288 Raças fisiológicas 396
 Tipos de resistência 398
Estratégias de melhoramento 403
Referências 405

26 M e l h o r a m e n t o p o r Meio de Ideótipos 413 PREFÁCIO À 6 EDIÇÃO 9

Fundamentos para o melhoramento por meio de ideótipos ...414

Procedimento 415 O melhoramento de plantas vem adicionando novas
Fatores que l i m i t a m o progresso genético 417 técnicas e conceitos da agricultura sustentável aos
Ideótipo de trigo 419 tradicionais métodos de seleção praticados nos últimos 100
Ideótipo de milho 421 anos e que foram responsáveis p a r a quo a s previsões
Ideótipo de feijoeiro 423 catastróficas de M a l t h u s não se realizassem.
Ideótipo de cevada 423 A s novas técnicas de melhoramento gonótico estão
Referências 426 relacionadas ao uso da biotecnologia, como OH marcadores
moleculares, o sequenciamento de D N A , a e n g e n h a r i a
27 M e l h o r a m e n t o de Espécies A s s e x u a d a m e n t e genética, os transgênicos, o fluxo gênico, a bioHHugurança,
Propagadas 430 entre outros. E s s e s assuntos são tratadon no livro do forma
Referências 435 simples e objetiva p a r a os diversos leitores.
A agricultura sustentável, bummdn nos aspectos
28 Produção de D i - H a p l o i d e s 437 económicos, sociais e agroecológicoH, oxucuta o p r i o r i z a os
Di-haploides no melhoramento de plantas 440 diversos aspectos da seleção de plnntUH associados com a
C u l t u r a de anteras 442 preservação do ambiente, da variabilidade genética e d a
Cruzamentos interespecíficos 444 interação com o homem e s u a s condições sociais, c u l t u r a i s e
Referências 446 económicas, tudo isso p a r a nu montar a distribuição de
riqueza e conhecimento, do forma ecologicamente
29 P e r s p e c t i v a s do M e l h o r a m e n t o de P l a n t a s 449 responsável.
I n i c i a t i v a p r i v a d a x setor público 452 Durante o preparo deste livro, tivemos cuidado especial
E m p r e s a s da i n i c i a t i v a p r i v a d a 453 com a apresentação dos fundamentos teóricos do melhoramento
Referências 457 de plantas e sua aplicação. A integração da teoria com os
aspectos práticos é essencial para o melhorista de sucesso.
30 R e g i s t r o e Proteção de C u l t i v a r e s 459
Assim, esta obra foi escrita com o objetivo de tornar acessíveis
Proteção de cultivares 465
os conhecimentos atualizados do melhoramento de plantas aos
Referências 470 estudantes de graduação em Agronomia e pós-graduação cm
Genética e Melhoramento, Fitotecnia e Fitopatologia, bem como
Glossário 473
aos profissionais das áreas de Melhoramento de Plantas e
Referências 523
Produção de Sementes. Além disso, extensa e atualizada
bibliografia foi incluída no final de cada capítulo, visando
estimular os leitores que desejarem aprofundar-se em qualquer
tópico abordado.
Escrevemos este livro como parte de nossa modesta
contribuição à formação intelectual daqueles que se dedicam
ao desenvolvimento de novos cultivares. Mesmo tendo sido
tarefa dura e desgastante, esta obra foi realizada com o
entusiasmo de u m melhorista, que, ao registrar u m cultivar,
pretende encontrar nele o produto do seu trabalho e s u a
contribuição para a melhoria do bem-estar da população.
E s t a sexta edição foi acrescida de novos capítulos, vários
outros receberam acréscimos e muitos foram atualizados, à luz
de novos paradigmas dos cenários científico e económico. Além
disso, seis capítulos foram eliminados em razão de outras obras
dos autores já abordarem, com mais detalhes, os seus
conteúdos.
Esperamos que esta obra estimule os jovens
melhoristas e s i r v a de referência aos mais experientes n a tão
nobre e empolgante atividade de melhoramento de plantas.
Viçosa, janeiro de 2013.
Borém e Glauco
PREFÁCIO À 1* EDIÇÃO
(FOREWORD)
I take pleasure in writing the foreword for this plant
breeding book because plant breeding offers outstanding
opportunities to contributo to the well being of mankind. T h e
contribution to mankind comes about when new varieties of
food, feed, and fiber crops are developed that increase
productivity and reliability. Such varieties have become
available and are being grown by large as well as small
farmers. Ultimately the improved performance benefits society
as a whole. Furthermoro, good opportunities exist to increase
contributions i n the futuro through plant breeding. I n the
major crops many traits such as resistaneo to disease and
insects deserve moro attention, and in small acreage crops
plant breeding programs aro dosorving a groater offort.
D r . Borém*H first oxpoHuro to plant breeding w a s at
Universidade Federal do Viçosa whoru ho w a s inspired by
gifted teachers Huch as Drs. Tunuo Hodiyama a n d Clibas
V i e i r a (in memoriam), Ho subsoquontly studied a t two of the
largest and most prostigious plant breeding graduate
centers i n North America, i.e., at lowa State U n i v e r s i t y and
the U n i v e r s i t y of Minnesota. These programs are noted for
providing excellont in-depth coursos i n applied a n d basic
subjects a n d for a rich resoarch experience. A t these
institutions, D r . Borém had the benefit of associating w i t h
and taking coursos from such prominent plant
breeder/geneticists as Walter Fehr, A r n e l l Hallauer, a n d
Ronald Philips. I t w a s my ploasure to serve as h i s advisor
for h i s doctorate program at the U n i v e r s i t y of Minnesota,
 T h i s book w a s w r i t t e n to provide a broad integrated
treatment of the subject of plant breeding a n d relies heavily
on information gleaned by D r . Borém during h i s study of
plant breeding at Iowa State U n i v e r s i t y a n d the U n i v e r s i t y
of Minnesota. F u n d a m e n t a l principies about plant breeding
and genetics, background information needed i n m a k i n g
plant breeding decisions a n d methods of breeding are
emphasized. Information from related fields of knowledge
such as plant pathology, plant physiology, agronomy,
experimental design, cytogenetics, quantitative a n d
molecular genetics is incorporated i n selected chapters. T h e
first several chapters provide introductory a n d background
information. Chapters 13 - 20 focus on selection a n d
breeding methods. T h e later chapters, 2 1 - 27, concentrate
on special techniques a n d newer technologies.
The book is intended to be used by beginning and
advanced students, as well as to serve as a reference for those
interested i n independent study of plant breeding. Instructors
using this book are encouraged to select specific chapters to
meet classroom needs depending on the desired levei of
instruction and the time available. Some readers w i l l benefit
from the list of references that accompany each chapter.
F i n a l l y , I would l i k e to t h a n k D r . Borém for accepting
the challenge of w r i t i n g this book. I t is not a surprise t h a t he
would undertake such a t a s k as D r . Borém w a s a n
u n u s u a l l y attentive and h a r d working student.
Donald C. R a s m u s s o n
U n i v e r s i t y of M i n n e s o t a
INTRODUÇÃO
O melhoramento de plantas é a mais valiosa
estratégia p a r a o aumento da produtividade de forma
sustentável e ecologicamente equilibrada. Inicialmente e r a
u m a arte, pois desde a época dos primeiros agricultores as
sementes dos tipos mais desejáveis e r a m separadas p a r a a
propagação da espécie. Atualmente, os vastos conhecimentos
científicos têm conduzido o melhorista a resultados
previsíveis, acompanhando a evolução tecnológica e
contribuindo p a r a o bem-estar da humanidade.
Estima-se que metade do incremento da produtividade
das principais espécies agronómicas nos últimos 50 anos seja
atribuída ao melhoramento genético. Km face da crescente
preocupação com a ética ecológica e valorização da agricultura
sustentável, o melhorista assume ainda maior responsabilidade
na elevação da produção mundial de alimentos, buscando
reduzir a quantidade dos insumoM utilizados.
O melhoramento do plantas é u m a ciência biológica, o
que significa quo não oxuttom métodos únicos p a r a se
atingirem objotivos específicos, ou seja, não há receita que
possa sor generalizadamente prescrita para o desenvolvi-
mento do novos cultivares. O melhorista deve, de forma
crítica, avaliar cada situação e otimizar os recursos
disponíveis para alcançar os objetivos dentro da melhor
relação eusto-benofíeio.
O mercado atua] exige melhoristas ecléticos e dinâmicos
e com afinidade para o trabalho em equipe; por isso, o
melhorista moderno necessita de sólida formação em vasto e
inesgotável campo científico. Além disso, com as novas
tecnologias nas áreas de genética molecular, cultura de tecidos
e bioquímica, dentre outras, o melhorista do terceiro milénio
precisa estar apto para avaliar os novos recursos e adotar
aqueles que contribuirão para o aumento do ganho genético a
u m custo aceitável.

Aluízio Borém
Glauco V . M i r a n d a
Desafios da
Produção
Agrícola
r
]E perturbador saber que cerca de 840 milhões de
pessoas se encontram famintas ou subnutridas. São também
impressionantes os fatos do que a população mundial de 7,3
bilhões alcançará 9 bilhões no ano de 2050 e que a produção
agrícola precisa aumentar em 6 0 % p a r a atender a essa
demanda de alimentos em apenas ÍÍH anos. Isso significa a
quantidade adicional por ano de um bilhão de tonelada de
cereais e 200 milhões de toneladas de carne.
Muitos desafios tom que sor superados por todos os
atores do setor agrícola. Kntro esses desafios pode-se
destacar que o crescimento populacional tem ocorrido de
forma mais acelerada nos países em desenvolvimento que
não possuem ciência, tecnologia e recursos adequados para
atender a essas necessidades de mais alimentos; a área de
expansão agrícola é limitada, podendo ser aumentada em
apenas 5 % (69 milhões de hectares); o aumento da
produtividade agrícola precisa ser pelo menos o mesmo dos
últimos 5 0 anos, inclusive p a r a conter o preço dos alimentos,
22 Borém e Miranda
restringindo ainda mais o acesso para os países em
desenvolvimento; a necessidade de produção de não
alimentos concorre por área com alimentos; há a necessidade
de aumentar a sustentabilidade da produção agrícola com
melhor aproveitamento do uso da água, florestas e
biodiversidade; por volta de 25% da área agricultável está
degradada; em muitos países há falta de água; e estão
ocorrendo mudanças climáticas e eventos climáticos
extremos.
A fome não é fato novo na história mundial. O risco de
o crescimento populacional não ser acompanhado pelo
aumento da produção de alimentos foi estudado pelo
economista inglês Thomas Robert Malthus (1768-1834) há
aproximadamente 200 anos. As ousadas previsões de
Malthus não se concretizaram até o presente, em virtude do
surgimento de novas fronteiras agrícolas e da inclusão de
novas técnicas e insumos no sistema produtivo. A agricultura
mecanizada, com uso de insumos e de novos cultivares,
resultou em produtividade que Malthus não pôde prever.
Embora atualmente exista produção de alimentos em excesso
em vários países, diversas regiões do mundo ainda se
encontram subjugadas à fome e à desnutrição.
Devido aos efeitos potenciais na saúde humana,
economia e ambiente, outro fenómeno que está ocorrendo e
pode levar a população humana a questionar diversas
atitudes em relação ao ambiente é o aquecimento global. A
temperatura média da superfície da Terra vem aumentando
nos últimos 150 anos, e as prováveis causas para isso são as
naturais e as provocadas pelo homem devido ao aumento de
gases de efeito estufa e outras alterações, como os maiores
usos de águas subterrâneas e de solo na agricultura
intensiva com maior consumo energético e a poluição. No
Brasil, as principais causas da agricultura na emissão de
gases de efeito estufa são as queimadas.
Desafios da produção agrícola 23
Importantes mudanças ambientais têm sido
observadas, como a diminuição da cobertura de gelo, o
aumento do nível do mar e as alterações dos padrões
climáticos. Essas mudanças podem influenciar não só as
atividades humanas relacionadas à agricultura e
povoamento de regiões, mas também aos ecossistemas
fazendo com que algumas espécies podem ser forçadas a sair
dos seus habitats com possibilidade de extinção enquanto
outras podem espalhar-se, invadindo outros ecossistemas.
Os desafios da agricultura têm proporcionado
oportunidades para um conjunto de ações públicas e técnicas
de diferentes áreas para mitigar os efeitos, entre as quais:
melhores práticas agronómicas; inovações na pesquisa,
ensino, extensão e infraestrutura; e medidas de redução de
perda de alimentos e lixo. Como se poderá constatar, o
melhoramento de plantas é uma das ciências que têm
mostrado resultados para aumentar a produção e a
produtividade agrícola com a obtenção de novos cultivares
adaptados às diferentes necessidades locais, de ambiente e
mercado, aumentando a segurança alimentar local.
Podem-se formular algumas questões motivadoras
para serem respondidas pelos atuais e futuros melhoristas:
Como a produção de alimentos poderá ser aumentada em
quantidade suficiente para atender à demanda mundial?
Como aumentar a segurança alimentar local em regiões com
baixo índice de desenvolvimento humano? Como obter
plantas com ótimo desempenho produtivo diante das
mudanças climáticas que estão ocorrendo e as que ocorrerão?
Como associar a viabilidade económica das culturas com o
respeito ao ambiente e à justiça social? Como equilibrar as
relações entre agricultura, ambiente e homem? Como
desenvolver cultivares para criar novas demandas pelo
consumidor ou para atender as existentes?
24 Borérn e Miranda
A partir dos próximos capítulos será apresentada a
ciência do melhoramento de plantas e os seus métodos que
estão contribuindo para mitigar a fome e a pobreza causada
pela falta de alimentos e para disponibilizar mais alimentos,
fibras, biocombustíveis, biofármacos, ornamentação e
despoluição ambiental para as próximas décadas.
Referências
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Importância do
Melhoramento
de Plantas
uitas definições de melhoramento de plantas têm
sido apresentadas por diferentes autores, como: i)
melhoramento é a evolução conduzida pelo homem
(VAVTLOV, 1935); ii) a adaptação genética das plantas a
serviço do homem ( F R A N K E L , 1958); iii) um exercício de
exploração de sistemas genéticos das plantas (WILLIAMS,
1964); iv) a ciência e arte da manipulação genética das
plantas para torná-las mais úteis ao homem ( A L L A R D ,
1977); v) a aplicação de técnicas para se explorar o potencial
genético das plantas (STOSKOPF et aL, 1993); vi) a arte,
ciência e negócio de alteração genética das plantas para
benefício do homem (BERNARDO, 2002).
A seleção de plantas, ou melhoramento, como arte,
vem sendo realizada desde os primórdios da agricultura,
quando os agricultores iniciaram a adaptação das plantas,
selecionundo as espécies e variedades mais desejáveis. Esse
melhoramento realizado de forma empírica resultou nas
primeiras mudanças alélicas dirigidas. Os resultados desses
esforços contribuíram de forma decisiva para o processo
Importância do melhoramento de plantas 27
evolucionário das espécies cultivadas. Com a descoberta da
reprodução sexual no reino vegetal, a hibridação entre
acessos contrastantes foi incorporada às técnicas de
melhoramento. Todavia, foram os clássicos experimentos de
Mendel que forneceram as bases para o entendimento e a
manipulação da hereditariedade, do melhoramento e do
desenvolvimento de cultivares. Muitos dos primeiros
melhoristas eram agricultores com aguçado instinto de
observação, que, ao detectarem plantas atípicas no campo,
colhiam-nas para a obtenção de sementes realizando o
melhoramento como arte. Atualmente, o melhoramento de
plantas é uma ciência que estabelece hipóteses e as avalia
pelo método científico com base no conhecimento em:
Genética: os conhecimentos dos princípios das
segregações gênicas e cromossômicas, do grau de parentesco
entre indivíduos e da identificação e expressão dos genes
permitem a escolha dos mais eficientes métodos de
melhoramento, bem como do tipo de cultivar a ser
comercializado.
Biologia molecular: o conhecimento do DNA, RNA e
proteínas permitem identificar, construir e transferir o gene
para diferentes organismos.
Bioquímica: o conhecimento das relações entre
enzimas, proteínas e outras moléculas permite a seleção de
plantas com melhor qualidade nutricional ou sabor.
Fisiologia: a compreensão do processo de
crescimento e desenvolvimento das plantas facilita a seleção
de tipos mais adaptáveis a diferentes latitudes, tipos de solos
e clima.
Estatística: a avaliação do desempenho relativo de
centenas ou milhares de plantas geneticamente distintas só
se tornou possível com o desenvolvimento de técnicas
experimentais e de análises genético-estatísticas, que
permitem afirmar, com dada probabilidade de certeza, que
28 Borém e Miranda
determinados indivíduos são superiores geneticamente aos
demais.
Botânica: o conhecimento de botânica permite
entender a anatomia, a taxonomia e o sistema reprodutivos
das espécies e assim permitir que somente os indivíduos
superiores agronomicamente deixem descendentes.
Fitopatologia: o conhecimento da etiologia dos
patógenos é fundamental para identificar possíveis
resistências das plantas.
Entomologia: o conhecimento das relações praga-
hospedeiro-ambiente é fundamental para identificar a
resistência aos insetos.
Agronomia: o conhecimento da planta e de seu
sistema produtivo e das demandas dos produtores,
consumidores e indústria é fundamental para o
desenvolvimento de cultivares com alta aceitação.
Dependendo do objetivo do melhoramento de plantas,
outras ciências são fundamentais como citogenética, nutrição
humana ou animal, ciência do solo, sem necessidade de o
melhorista ser especialista em todas elas, obviamente. A
maneira adotada, então, em vários programas de
melhoramento, para o domínio de diversas áreas, é o
trabalho em equipes multidisciplinares.
Se tivesse sido realizado o melhoramento de plantas
no último século, os cultivares disponíveis somente
suportariam a população de alguns milhões de pessoas e a
população mundial jamais teria atingido os 7,3 bilhões.
O melhoramento de plantas integra os avanços na
ciência com as questões ambientais e sociais para obter
produtos que trazem benefícios ambientais, como despoluição
de solo e melhoraria da qualidade da água e do ar e justiça
social com a produção de alimentos onde ocorre fome e
permite que se reduza a pressão em recursos naturais. O
Importância do melhoramento de plantas 29
melhoramento de plantas é a forma mais ecologicamente
responsável de se aumentar a produção de alimentos com a
adaptação da planta ao ambiente e não do ambiente à
planta. Com o aumento do potencial produtivo das espécies
cultivadas, diminui-se a pressão por inclusão de novas áreas
cultivadas no sistema produtivo.
O melhoramento de plantas é uma atividade contínua
porque a população global continua a crescer; as
circunstâncias naturais e económicas mudam constante-
mente; e as necessidades e as preferências do consumidor se
alteram. A continuidade dos programas de melhoramento de
plantas é a única forma de assegurar que os cultivares
estejam prontamente disponíveis quando necessitados e de
acordo com as mudanças climáticas ou comportamentais que
vêm ocorrem sutilmente através dos anos.
O melhoramento de plantas é o principal sustentáculo
para que a agricultura possa disponibilizar alimentos, fibras,
energia e lazer para a sociedade. O melhoramento de plantas
é a base para a alimentação humana, fornecendo frutas,
verduras, cereais e oleaginosas. Na alimentação animal,
melhora as forrageiras que mantêm a produção de carnes,
leite e ovos. Na energia, o melhoramento de plantas trabalha
com muitas espécies fornecedoras de etanol e biodiesel. No
futuro breve, com os avanços científicos, o melhoramento de
plantas produzirá alimentos funcionais (nutracêuticos) para
a manutenção da saúde humana e animal e espécies vegetais
para produção de fármacos e biopolímeros.
O melhoramento de plantas permite o desenvolvimento
de cultivares resistentes ou tolerantes a pragas, doenças e a
estresses climáticos. Além disso, o desenvolvimento de
cultivares adaptados a regiões específicas aumenta a segurança
alimentar local, tornando aquela localidade menos dependente
de importação de alimentos principalmente em épocas de crises
mundiais.
30 Borém e Miranda
O melhoramento de plantas permite que regiões
desenvolvam sistemas produtivos eficientes para competir na
economia global, bem como para atender a nichos específicos de
mercado, proporcionando diferencial competitivo para países,
regiões ou empresas. Com o melhoramento de plantas pode-se
criar novos produtos com valor agregado. O melhoramento de
plantas é a forma mais eficiente de levar diretamente as
descobertas dos laboratórios de pesquisa para o agricultor,
consumidor e demais integrantes dos arranjos produtivos por
meio da comercialização de mudas e sementes melhorados.
Esta ciência também viabiliza a produção de energia renovável,
de alimentos seguros e de biofábricas com o surgimento de
novos negócios.
De maneira geral, o melhoramento contribui para a
segurança alimentar, para a saúde e a nutrição da
população, bem como cria oportunidades de agregação de
renda para as populações rurais, harmonizando a relação
agricultura/ambiente/homem.
O melhoramento de plantas tem sido conduzido com
alguns objetivos específicos, como: aumentar ou estabilizar a
produtividade; aumentar a qualidade ou a quantidade de
proteínas, óleos, vitaminas, minerais, conservação pós-
colheita; obter cultivares resistentes às doenças e às pragas;
aumentar a tolerância às condições adversas de clima ou
solo; e introduzir caracteres exóticos, ou seja, características
inexistentes nas espécies, como a produção de biofármacos,
resistência a herbicidas etc.
Produtividade
A produtividade agrícola, de maneira geral, está em
função dn genética, do ambiente e da interação genética x
ambiente. O melhoramento de plantas trata de duas das
CIUIHUH da produtividade, a genética e a interação genética x
Importância do melhoramento de plantas 31
ambiente. Nota-se, portanto, a importância do melhoramento
de plantas para aumentar a produção global de alimentos.
As estratégias para aumentar a produção de
alimentos são o aumento da produtividade ou da área
cultivada.
O aumento da produtividade, considerado de máxima
importância, tem sido alcançado por meio de melhoria do
manejo cultural, ou seja, com o uso de insumos e práticas
agronómicas adequadas e, pelo uso de cultivares melhorados.
E m diversas culturas, como soja, milho, arroz, trigo, algodão,
entre outras, têm-se conseguido aumentos de produtividade
anuais por volta de 2% nos últimos anos. No entanto, os
recordes de produtividades em pequena escala ainda estão
muito distantes de serem atingidos em lavouras comerciais,
devido às dificuldades de manejos agronómicos em grandes
áreas em relação às condições experimentais.
Talvez a contribuição mais reconhecida do
melhoramento de plantas para aumentar a produtividade
tenha sido realizada pelo melhorista americano Norman
Ernest Borlaug, Prémio Nobel da Paz em 1970. Durante a
metade do século X X , Borlaug desenvolveu cultivares de
trigos semianãos com alta capacidade produtiva no México,
Paquistão e índia. Como resultado, o México se tornou o
maior exportador de trigo em 1963 e de 1965 a 1970; a
produção desta espécie dobrou no Paquistão e na índia,
garantindo a segurança alimentar local. Duas razões foram
apontadas para as produtividades recordes dos cultivares
semianãos de trigos: a maior eficiência fisiológica para
absorver nitrogénio e a não apresentação do acamamento
típico das plantas sob elevadas doses de nitrogénio, que
inviabiliza a colheita. Esses cultivares associados ao
aumento de produção foram os primeiros passos da
"Revolução Verde" nos anos 1950. "Revolução Verde" é a
terminologia usada para descrever a transformação
32 Borém e Miranda
tecnológica da agricultura em muitos países em
desenvolvimento e que permitiu significativos aumentos na
produção de alimentos. A expressão foi primeiramente usada
em 1968 pelo Diretor da United States Agency for
International Development (USAID) Willian Gaud. Com isso,
o melhoramento de plantas anulou uma das mais temidas
ameaças que pairavam sobre a humanidade no século XX: a
fome em massa devido à escassez de alimentos.
Resistência às doenças
Uma das mais significativas contribuições dos
melhoristas de cevada foi à introdução do gene T, que confere
resistência vertical à ferrugem-do-colmo nos cultivares
desenvolvidos nos últimos 50 anos. Novas raças virulentas do
patógeno Puccnia graminis Pers. f. sp. Tritici têm-se
desenvolvido esporadicamente, porém a cultura da cevada
tem sido preservada de perdas económicas causadas por esse
patógeno nas últimas décadas, em virtude da resistência
conferida pelo gene T.
Outro exemplo é o caso da papaicultura no Havaí,
EUA, devido à virose mancha anelar ( Y E H et al., 1992). Com
a introdução dessa doença no Havaí, as plantações de mamão
papaia foram comprometidas devido à natureza epidêmica
que a virose assumiu, comprometendo a qualidade dos frutos
e inviabilizando a papaicultura local. Não existem acessos
resistentes a esta virose na própria espécie ou em espécies
relacionadas. A solução a este desafio foi à introdução de um
gene exótico à espécie, via biotecnologia, fazendo com que o
mamão papaia se tornasse resistente. Fritsche-Neto e Borém
(2012) relatam muitos outros exemplos da contribuição do
melhoramento no desenvolvimento de cultivares resistentes
cm divormiH espécies.
Importância do melhoramento de plantas 33
Resistência a insetos
Um exemplo de sucesso no melhoramento de plantas
para a resistência aos insetos são os cultivares transgênicos
com o gene Bt (Bacillus thuringiensis). O primeiro cultivar
transgênico Bt foi lançado em 1995 nos E U A , uma batata
expressando a proteína cry3A para controle da broca
(DATTA, 2007). Com isso, houve a redução de 40% do uso de
inseticidas químicos nessa cultura. Posteriormente, o gene
foi introduzido em algodão e milho. E m 2011, 160 milhões de
hectares foram ocupados com cultivares geneticamente
modificados (GM) em diferentes países.
Qualidade nutricional
Aproximadamente três bilhões de pessoas sofrem com
os efeitos da deficiência de micronutrientes porque não têm
condições financeiras para adquirir carne vermelha, frango,
peixe, frutas, legumes e hortaliças em quantidades
suficientes. As principais deficiências na população humana
são de ferro, vitamina A, iodo e zinco.
O melhoramento de plantas contribui para reduzir
essa situação constrangedora, desenvolvendo cultivares que
apresentem maior conteúdo de minerais e vitaminas de
maneira sustentável e de baixo custo, alcançando as
populações com limitado acesso aos alimentos enriquecidos
com vitaminas e outros nutrientes.
Atualmente existe uma iniciativa internacional para
se desenvolverem cultivares biofortificados que produzam
alimentos enriquecidos com vitaminas e micronutrientes,
denominado Harvest Plus. Essa iniciativa tem desenvolvido
cultivares biofortificados para atender às regiões mais
afetadas pela deficiência nutricionais. As espécies
priorizadas por esse projeto são feijão, mandioca, milho,
arroz, batata-doce e trigo.
34 Borém e Miranda
Diversos outros projetos foram executados para a
melhoria da qualidade nutricional. Por exemplo, o milho com
alta qualidade proteica (QPM) que apresenta teores de
triptofano e lisina 33% acima do normalmente encontrado
nos cultivares de milho.
Outro exemplo de cultivar com alta qualidade
nutricional é o arroz Golden Rice, desenvolvido via
biotecnologia e com elevado conteúdo de (3-caroteno, um
precursor da vitamina A.
Tolerância às condições adversas de clima e
solo
O melhor exemplo da contribuição do melhoramento
de plantas na adaptação de uma espécie às condições
adversas de clima ocorreu com a soja no Brasil. Na década de
1970, cultivares dessa espécie floresciam muito
precocemente quando plantada na região central do Brasil e
consequentemente a produtividade de grãos era muito baixa
e economicamente inviável. Com esforços de diversas
instituições brasileiras de pesquisa, conseguiu-se
desenvolver variedades de soja com período juvenil longo, a
partir de uma variedade exótica que não florescia
precocemente. Essas variedades permitiram que a
sojicultura pudesse expandir para as regiões de baixa
latitude no Brasil, sendo plantada hoje até nos estados no
extremo norte. Fritsche-Neto e Borém (2011) descrevem
inúmeros exemplos do melhoramento para estresses
abióticos.
Introdução de caracteres exóticos
O melhoramento convencional de plantas é
frequentemente limitado às barreiras reprodutivas entre as
(«HpécioM. O desenvolvimento da transformação genética de
Importância do melhoramento de plantas 35
plantas abriu novas perspectivas para o melhoramento das
plantas, tornando possível transferir genes entre espécies ou
géneros, disponibilizando novas características relacionadas
aos estresses bióticos ou abióticos (clima e solo). Os sistemas
de transformação para as principais espécies de interesse
agrícola estão se tornando rotineiros em diversos
laboratórios. Desde 1994, os Estados Unidos vêm plantando
cultivares transgênicos de diferentes espécies e com
diferentes características. E m 2011, 29 países utilizavam
esses cultivares, inclusive o Brasil, que já possui a segunda
maior área cultivada com OGMs.
Plantas ornamentais
O melhoramento de plantas tem atuado também na
obtenção de plantas ornamentais e flores com resultados
muito expressivos. Diversas espécies apresentam híbridos
com beleza e aroma exuberantes que cativam o consumidor.
Merecem destaques as flores de corte: rosas, crisântemos,
lírios, gipsófilas, gladíolos, antúrios, estrelítzias, gérberas,
heliconias e cravos; flores de vaso: violetas, prímulas,
gloxínias, orquídeas, bromélias, azáleas, begónias; arbustos
de vaso: fícus, difenbachias, asplênios, cipestres, dracenas,
fitonias, espatifilos, peperônias, filodendros, samambaias e
singonium; e plantas para paisagismo: palmeiras,
primaveras, hibiscus, cicas, tuias, sálvias, tagetis, impatiens,
gerânios, petúnias e cravinas.
Biocombustíveis
O melhoramento de plantas tem obtido diversos
cultivares para a produção de combustível a partir da cana-
de-açúcar, sorgo, beterraba açucareira, milho, sorgo sacarino,
soja e mamona. Novas espécies começaram a ser exploradas,
como as palmáceas de um modo geral (dendê, macaúba) e o
pinhão-manso, todos no Brasil, além do miscantus nos E U A .
36 Borém e Miranda
No Brasil, diversos programas para bioenergia e para
biocombustíveis estão sendo estabelecidos, principalmente
pela iniciativa privada. Com as espécies florestais, alguns
programas de melhoramento vêm enfatizando alterações na
qualidade da madeira para torná-las mais eficientes para a
produção bioenergia: carvão, álcool etc.
Melhoramento em algumas espécies
agronómicas
No Brasil, diversas instituições têm-se dedicado ao
melhoramento genético das plantas, como as universidades, as
empresas estaduais de pesquisa, a Empresa Brasileira de
Pesquisa Agropecuária (Embrapa) e várias empresas privadas.
Milho
O progresso genético obtido com a cultura do milho
nos E U A , de 1930 a 2000, foi avaliado por Duvick (2005). Os
cultivares de polinização aberta foram os primeiros a serem
utilizados e foram predominantes até 1930. A partir daí os
híbridos se tornaram mais utilizados pelos agricultores,
ressaltando-se que até 1960 prevaleciam os híbridos duplos.
Na década de 1960, os híbridos simples modificados e os
triplos cresceram em popularidade. De 1970 até 1995, os
híbridos simples se tornaram quase totalidade dos cultivares
plantados. A partir de 1995, os híbridos simples transgênicos
se estabeleceram, com predomínio de híbridos Bt para a
resistência à broca europeia do milho (Ostrinia nubilalis
Hubner). Associado à mudança dos tipos de híbridos, o
manejo cultural também foi bastante alterado, com destaque
para a redução do espaçamento entre linhas de plantio, o
aumento do número de plantas por hectare com
predominância de densidade populacional de cerca de 80 mil
e aumento na utilização de adubos. E m média, 50% do
aumento da produção de milho deveu-se ao melhoramento de
Importância do melhoramento de plantas 37
plantas e à melhoria no manejo cultural. Esse aumento
somente ocorreu graças à interação do melhoramento com o
manejo cultural, já que, individualmente, nenhuma das duas
ciências poderia obter tal sucesso. As características que
proporcionaram tal incremento foram a tolerância aos
estresses abióticos (seca) e a resistência aos bióticos (doenças
e pragas); além disso, mudanças morfológicas e fisiológicas
aumentaram a eficiência no crescimento, desenvolvimento e
partição dos fotoassimilados. Algumas características não
foram alteradas em razão do interesse dos melhoristas em
mantê-las, a exemplo do ciclo dos cultivares. Embora os
melhoristas sempre tenham objetivado o aumento da
produtividade de grãos, a necessidade de selecionar também
para adaptação geral, os híbridos passaram a apresentar
aumento de tolerância aos estresses abióticos. Duvick (2005)
relatou progresso genético de 78 kg/ha/ano nos EUA.
Soja
No final dos anos 1970, a cultura da soja possuía
apenas 5 milhões de hectares cultivados no Brasil;
atualmente, devido ao melhoramento de plantas com a
seleção de cultivares com período juvenil longo para
florescimento, o cultivo da soja ocupa cerca de 27 milhões de
hectares no País.
O progresso genético médio anual com a cultura da
soja foi de 0,89% nos cultivares de ciclo precoce, de 0,38%) nos
de ciclo semiprecoce e de -0,28% nos de ciclo, médio no
período de 1985/86 a 1989/90, no Estado do Paraná. Tais
valores foram menores que os obtidos nos cultivares precoce
e semiprecoce nos cinco anos anteriores.
Feijão
O progresso genético para produtividade de grãos
para o melhoramento do feijoeiro foi estimado com quatro
38 Borém e Miranda
ensaios de Valor de Cultivo e Uso (VCU), na região da
depressão central do Rio Grande do Sul, durante os anos de
1998 a 2002 ( R I B E I R O et ai., 2003). O progresso genético
para produtividade de grãos foi estimado em 0,88%, o que
corresponde a 18,07 kg h a ano . Outras estimativas dos
1 1
progressos genéticos para a produtividade de grãos do
feijoeiro estão registradas na literatura: 1,90% em Minas
Gerais ( A B R E U et aL, 1994), 1,21% em Santa Catarina
( E L I A S et al., 1999), 0,74% no Rio Grande do Sul
( A N T U N E S et al., 2000), 1,99% para o grupo preto e 1,02%
para o grupo de cores no P a r a n á (FONSECA JÚNIOR et al.,
1996a, b).
Esses progressos genéticos representam um
incremento significativo no valor económico da cultura.
Considerando o progresso genético médio estimado por
Abreu et al. (1994), de 17,46 kg h a ano , tem-se o
1 1
crescimento de 58,3 milhões de kg de grãos por ano, tendo
em vista a área plantada de 3,4 milhões de hectares. O preço
médio recebido pelos agricultores, no período de 1990 a 1997,
foi de R$ 0,79 k g (AGRIANUAL, 1998). Com isso, tem-se o
1
incremento na renda anual dos agricultores superior a R$ 43
milhões (VENCOVSKY; RAMALHO, 2000), só com a adoção
dos novos cultivares.
Arroz
O progresso genético obtido pelo melhoramento
genético na cultura do arroz de terras altas no período de 1950
a 2001 foi avaliado em experimentos com 25 cultivares,
desenvolvidos no período do estudo. Os progressos genéticos
para a produtividade de grãos foram de 0,3 e 2,09% ao ano,
nos cultivares de ciclo precoce e tardio, respectivamente. A
altura média das plantas dos cultivares foi reduzida em 21 cm
no grupo precoce e em 38 cm no tardio, no período avaliado.
Importância do melhoramento de plantas 39
Houve acréscimo médio de dez dias no ciclo, no grupo de
cultivares precoce, e decréscimo de 13 dias no grupo tardio.
E m Minas Gerais, o progresso genético do arroz de
sequeiro (Oryza sativa L . ) foi avaliado no período de 1974/75
a 1994/95, utilizando-se os dados dos ensaios comparativos
de cultivares e linhagens de arroz de sequeiro conduzidos no
referido período. Os resultados mostraram que ocorreu o
progresso genético médio anual de 1,26% para os cultivares
de ciclo precoce e de 3,37% para os de ciclo médio.
Os cultivares híbridos de arroz se mostraram
importantes para os Estados Unidos da América e China na
última década, superando as variedades. Esses tipos de
cultivares aumentaram a produtividade das lavouras em
pelo menos 20% e forneceram alimentos para mais de 70
milhões de chineses anualmente. Atualmente, mais de 50%
da área orizícola dos E U A e da China é plantada com
híbridos. No Brasil, os híbridos de arroz começaram a ser
comercializados a partir de 2003, porém ainda não possuem
grande área de cultivo.
Aveia
Os cultivares de aveia-branca {Avena sativa L . )
cultivados no, sul do Brasil até princípios da década de 1980
eram provenientes do Uruguai e da Argentina, apresentando
problemas de adaptação ao ambiente de cultivo. A partir dos
anos 1970, programas de melhoramento começaram a
desenvolver suas próprias populações segregantes,
possibilitando o lançamento em escala comercial de dezenas
de cultivares. O progresso genético nos programas de
melhoramento de aveia-branca do Brasil foi avaliado com
experimentos envolvendo 15 cultivares lançados em
diferentes épocas. Os resultados obtidos indicaram progresso
genético de 44 kg h a ano para produtividade de grãos,
1 1
correspondendo a 22% em 40 anos.
40 Borém e Miranda
Algodão
O progresso genético do programa de melhoramento
de algodoeiro (Gossypium hirsutum L . ) da Embrapa, no Mato
Grosso, foi avaliado com os dados de 12 anos de pesquisa.
Para produtividade (kg/ha), o progresso genético médio anual
obtido foi de 3,93%. Para o caráter rendimento de fibra (%), o
progresso genético médio anual foi de 0,96%.
Girassol
O progresso genético do melhoramento do girassol
(Helianthus annuus L . ) em 15 anos na região central da
Argentina foi avaliado para produtividade de óleo e para
determinar as contribuições das mudanças na resistência aos
estresses bióticos e produtividade em condições ótimas. O
progresso genético dos híbridos comerciais entre 1983 e 2005
para produtividade de óleo foi 11,9 kg h a ano . Os híbridos
-1 -1
com resistência a Verticillium dahliae Klebahn apresenta-
ram progresso genético de 14,4 kg ha ano .
1 1
Maçã
A maçã é mais um dos exemplos da contribuição do
melhoramento de plantas. Até a década de 1980, no mercado
brasileiro havia somente maçãs importadas de alto custo. O
primeiro trabalho de melhoramento de maçãs no Brasil foi
feito em 1940 pelo agricultor paulista A. Bruckner, que
recebeu 1.000 sementes vindas da Europa, dentre as quais
selecionou um cultivar, que ele chamou de Bruckner do
Brasil. Desde então, inúmeros outros cultivares foram
desenvolvidos, o que vem garantindo o abastecimento do
mercado brasileiro com maçãs de excelente qualidade, com
frutos vermelhos, suculentos, firmes e de preço acessível
( B R U C K N E R , 2001).
Importância do melhoramento de plantas 41
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organizntion of papaya ringspot virus RNA. Journal of General
ViroloRy, v. 73, p. 2531-2541, 1992.
plantas, deve-se fazer seu planejamento. Uma das primeiras
etapas é a definição específica dos objetivos nos curto, médio
e longo prazos, o que facilitará o planejamento das etapas
subsequentes e a sincronia com outras atividades associadas
e tão importantes, como a produção de sementes dos
genitores ou dos híbridos; os ensaios de valor de cultivo e
uso; as unidades de demonstração para os agricultores; e o
registro e proteção dos cultivares e lançamento comercial.
Entre os objetivos mais comuns nos programas de
melhoramento estão o desenvolvimento de cultivares
adaptados a determinada região geográfica, desenvolvimento
de cultivares para determinado nicho de mercado, maior
tolerância às principais doenças da espécie, tolerância ao
alumínio, melhor qualidade nutricional, precocidade de
plantas etc.

44 Borém e Miranda
Para o estabelecimento dos objetivos do
melhoramento de plantas, é necessário considerar todos os
possíveis clientes, isto é, o produtor, a indústria e o
consumidor. Por exemplo, a receptividade do novo cultivar de
feijão pelo consumidor é mais importante do que a de um
cultivar de milho com finalidade de produzir grãos, porque
neste não há rejeição do consumidor quanto à cor do grão ou
à qualidade de cozimento.
O programa de melhoramento deve apresentar
processos flexíveis para permitir ajustes para novos objetivos
de acordo com novas oportunidades de mercado e para a
utilização de novas ferramentas tecnológicas que aumentam
a eficiência de seleção de plantas superiores. Neste
particular, é preciso ter senso crítico e antever as tendências
de demanda para o futuro, uma vez que o tempo médio para
o desenvolvimento de um novo cultivar frequentemente é
superior a cinco anos. Assim, por ocasião do planejamento do
desenvolvimento do novo cultivar, precisa-se considerar que
o produto deverá atender à demanda do mercado e que esta
pode ser diferente daquela do início do desenvolvimento do
cultivar. Se diversos objetivos forem estabelecidos, é
prudente classificá-los em níveis de prioridade.
Antes de iniciar um programa de melhoramento, o
melhorista deve observar outros programas e visitar
produtores de sementes e instituições de pesquisa, com o
objetivo de conhecer o germoplasma disponível. Também
uma revisão bibliográfica incluindo o levantamento de
projetos correlatos, consulta de cultivares disponíveis no
mercado e entrevistas com possíveis clientes pode resultar
em significativa economia de tempo e de esforços para quem
planeja o programa de melhoramento de plantas.
Quando as informações sobre o modo de reprodução e
a taxa de fecundação cruzada não estiverem disponíveis,
como nos casos de espécies exóticas ou silvestres, deve-se
Planejamento do programa de melhoramento 45
conduzir um estudo preliminar para identificá-los. Deve-se,
ainda, conhecer a herança das características em seleção e a
influência do ambiente na expressão do genótipo.
Alguns dos obstáculos que o melhorista enfrenta na
condução do programa de melhoramento incluem: recursos
económicos limitados, falta de área ou campos experimentais,
mudança nas normas e nos requerimentos para lançamento de
novos cultivares e vantagem ou diferença de mercado dos
cultivares em relação às outras empresas e que sejam
amplamente plantadas.
Com base nos objetivos e nos recursos disponíveis, o
melhorista deve selecionar o germoplasma-elite para o
desenvolvimento do cultivar e, provavelmente, um
germoplasma suplementar para ser utilizado como fonte de
variabilidade genética adicional. Neste germoplasma, devem-se
observar as características resistência às doenças, variabilidade
genética para ciclo, altura de planta, composição química dos
grãos, entre outras. Um germoplasma suplementar com essas
características em níveis compensadores em geral possui
limitações quanto a uma ou mais características e, por isso,
deve ser manipulado separadamente do germoplasma
principal.
No planejamento do programa, é necessário escolher
os locais para avaliação dos genótipos desenvolvidos. A
região de avaliação desses cultivares experimentais deve
representar a área à qual o novo cultivar se destina. Para
que seja avaliada a interação genótipo x ambiente, as
linhagens ou os híbridos experimentais devem ser avaliados
por mais de um ano e em diversas localidades.
Nas avaliações preliminares de produtividade e
características agronómicas, quando o número das linhagens
ou híbridos experimentais é grande, a escolha de uma ou
duas localidades pode ser suficiente. Depois de a maioria das
linhagens inferiores ser eliminada, o melhorista deve elevar
46 Borém e Miranda
o número de localidades para teste. Para avaliação de
produtividade das linhagens ou híbridos experimentais no
segundo ano, três ou quatro localidades podem ser
suficientes; nas avaliações finais, recomendam-se de cinco a
sete, ou mais.
Embora o custo no aumento do número de localidades
para teste seja significativamente maior que o do aumento do
número de repetições, só assim serão obtidas informações
sobre a adaptabilidade das linhagens e híbridos
experimentais, a magnitude da interação genótipo x
ambiente e as exigências da lei que trata sobre o valor de
cultivo e uso de cada espécie.
Os métodos de melhoramento têm sido exaustiva-
mente comparados quanto ao progresso genético. Hallauer
e Miranda (1988) relataram que os efeitos gênicos aditivos
predominam sobre os efeitos epistáticos e de dominância
na maioria das espécies agronómicas e que todos os
métodos de melhoramento capitalizam tais efeitos. Esses
autores demonstraram que, frequentemente, a escolha do
método de melhoramento tem menor efeito no progresso
genético do que se estima. Por exemplo, as falhas
atribuídas ao método "espiga por fileira" em milho são, em
geral, o resultado do uso inadequado dos delineamentos
experimentais. U m a abordagem mais completa dos
principais métodos de melhoramento será apresentada nos
capítulos posteriores.
Na maioria das vezes, a decisão de lançar o cultivar
não é fácil. A situação mais comum é aquela em que o
melhorista tem confiança na superioridade da linhagem ou
híbrido experimental em diversos aspectos, mas tem dúvidas
em relação a outros. Por exemplo, a linhagem de soja U F V
72-4 superou as testemunhas U F V - 1 e Santa Rosa em
produtividade e qualidade de sementes nos ensaios
experimentais conduzidos no norte de Minas Gerais, nos
Planejamento do programa de melhoramento 47
anos agrícolas 1975/76 e 1976/77. Todavia, nos anos agrícolas
1973/74 a 1976/77, essa linhagem foi superada pela U F V - 1
em produção de grãos. E m 1979, ela foi lançada como UFV-3.
As responsabilidades do melhorista não se encerram
com o lançamento do cultivar, pois ele ainda deve se envolver
na produção e manutenção da semente genética para sua
contínua distribuição.
Antes do lançamento é obrigatório cadastrar o futuro
cultivar no Registro de Cultivares do Ministério da
Agricultura, pois diversas exigências devem ser atendidas
como obter o Valor de Cultivo e Uso (VCU). Caso haja o
interesse na proteção de cultivares, os testes de
Distinguibilidade, Homogeneidade e Estabilidade (testes de
D H E ) devem ser realizados para a identificação dos
descritores do cultivar e o registro do mesmo no Serviço de
Proteção de Cultivares do Ministério da Agricultura.
A oportunidade de negócios com a pequena
empresa de melhoramento de plantas
Nos últimos anos, a quase totalidade dos programas
de melhoramento de plantas em empresas ou instituições
públicas que comercializam cultivares de espécies de alto
valor económico foi interrompida ou tem tido pequena
participação no mercado pela incapacidade do setor público
de competir comercialmente com empresas de melhoramento
de plantas da iniciativa privada.
Os cultivares são comercializados por meio de suas
sementes e mudas, e, partir daí, uma série de atividades é
desencadeada e relacionada com atividades paralelas ao
melhoramento que não necessariamente estão sob
responsabilidade do melhorista. No entanto, as atividades do
melhoramento de plantas devem estar conectadas com todas as
atividades relacionadas com a empresa de sementes ou mudas.
48 Borém e Miranda Planejamento do programa de melhoramento 49

O melhorista deve estar consciente de que está Para atingir o sucesso, comportamentos e ações
desenvolvendo cultivares ou planejando um programa de empreendedoras são imprescindíveis, como planejar, ter metas,
melhoramento, ou seja, uma parte das atividades da compromisso, persistência, buscar informações, ter exigência de
empresa de sementes ou melhoramento. qualidade e eficiência, ter iniciativa, ser autoconfiante u
Para programas de melhoramento que visam ao independente, ter rede de relações e correr riscos calculados.
competitivo mercado de sementes e mudas, deve-se entender
que o desenvolvimento de cultivares não é o suficiente para Referências
estabelecer uma empresa no mercado, pois existem muitas
informações que necessitam ser identificadas e ser ALLEN, F.L.; COMSTOCK, R.E.; RASMUSSON, D.C. Optimul
conhecidas ou estabelecidas, a saber: environments for yield testing. Crop Sei., v.18, p.747-751, 1978.

• Produção e registros legais de sementes de genitores em CIANZIO, S.R. Off-season nurseries enhance soybean breeding and
suas diferentes categorias e suas purezas genéticas. genetic programs. I n : S H I B L E S , R. (Ed.). World Soybean Conference,
v. 3, 1985. p. 329-336.
• Pesquisa de produção do híbrido ou da variedade.
COMSTOCK, R . E . Quantitative genetics and the design of breeding
• Produção comercial das sementes.
programs. I n : P O L L A C K , E . ; K E M P T H O R N E , O.; B A I L E Y , T . B . (Eds.).
• Parceria com empresas que detenham patentes de INTERNATIONAL CONFERENCE QUANT. GENET. M., 1977.
transgenes etc. Proceedings... [S.l.]: State University Press, 1977.
• Desenvolvimento do produto e de mercado para identificar F R E Y , K . J . The utility of hill plots in oat research. Euphytica, v. 14, p.196-
vantagens e desvantagens da interação do cultivar com o 208, 1965.
ambiente.
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• Estratégias de comercialização, de marketing, de preços e and row plots of soybcans. Crop Sei., v. 21, p.591-595, 1981.
de distribuição de sementes.
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• Assistência pós-venda. INTERNATIONAL GENET. CONGRESS, 7.. 1939, Cambridge.
• Identificação dos concorrentes e suas vantagens e Proceedings... Cambridge: Cambridge University Press, 1939. p. 132-
desvantagens. 133.

• Identificação de fornecedores. G R A F I U S , J . E . Short cuts in plant breeding. Crop Sei., v. 5, p. 377, 1965.

• Todas as questões de gestão empresarial associadas ao H A L L A U E R , A.R.; MIRANDA, J . B . Quantitative genetics in maize
negócio. breeding. 2. ed. Ames: Iowa State University Press, 1988. 468 p.

Além disso, o empresário ou o melhorista proprietário do HOOGENBOOM, G.; W H I T E , J.W.; J O N E S , J.W.; BOOTE, K J . Beangro:
negócio precisa ter sólida formação técnico-científica e ser bom a process-oriented dry bean model with a versatile uscr interface. Agron.
gestor, tomar decisões, ter capacidade de planejar, controlar, J., v. 86, p. 182-190, 1994.
orientar e executar planos.
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Programa de
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Melhoramento
JD^eterminados os objetivos do programa de
melhoramento de plantas, é fundamental que os principais
processos de melhoramento estejam estabelecidos e
coordenados com as outras atividades associadas com a
produção de sementes das diferentes classes e com as leis de
comercialização de cultivares para que não seja atrasada a
comercialização de sementes.
É fundamental que o lançamento do novo cultivar seja
feito o mais rápido possível, porém não se devem dispensar
os anos necessários de ensaios de produtividade para
identificar a interação genótipo x ambiente.
Na Tabela 4.1 estão apresentados de maneira
simplificada os processos associados ao programa de
obtenção de milho híbrido para exemplificar a definição dos
processos. Para outras culturas, é necessária a adaptação de
algumas atividades. Esses processos são iniciados
anualmente.
52 Borém e Miranda Processos do programa de melhoramento de plantas 53

Tabela 4.1 - Processos para obtenção de híbridos de milho
Estações Atividades de melhoramento
Ano 1 - Inverno Autofecundação de plantas F i .
Autofecundação de 1.000 plantas F 2 (So) com
Ano 1 - Verão
eliminação de plantas não sadias.
Autofecundação de 500 plantas F 3 (Si) com
Ano 2 - Inverno
eliminação de plantas não sadias.
Cruzamento de 250 plantas F 4 (S2) com testador.
Ano 2 - Verão
Autofecundação de plantas F 4 .
Ano 3 - Inverno Autofecundação de 250 plantas Fs (Sa).
Avaliação dos 250 test crosses
Ano 3 - Verão
Autofecundação de plantas Fe (S4).
Cruzamentos entre as 10 linhagens
Ano 4 - Inverno
selecionadas no test cross.
Avaliação dos 45 híbridos obtidos com as linhagens
associadas em diversas localidades para 0 ano I do
Ano 4 — Verão ensaio de Valor de Cultivo e Uso (VCU).
Informação dos ensaios de V C U ao Ministério da
Agricultura.
Avaliação dos 20 híbridos superiores do ano I de
Ano 5 - Verão V C U . Ano 2 do V C U . Informação dos ensaios do
V C U ao Ministério da Agricultura.
Definição do pacote tecnológico para os híbridos
superiores, como população e espaçamento de
plantas, adtibação de plantio e cobertura,
Ano 6 - Verão
fitotoxicidade de herbicidas e outros produtos.
Adaptabilidade e estabilidade comparativa com
híbridos do mercado.
Algumas importantes atividades relacionadas com a
produção de sementes e o programa de melhoramento que
precisam ser realizadas simultaneamente são descritas na
Tabela 4.2.
Tabela 4.2 - Atividades da produção de sementes de híbridos
Estação Atividades de p r o d u ç ã o de sementes
Multiplicação de sementes das linhagens pela
Ano 4 - Inverno autofecundação de plantas S 5 selecionadas e
avaliação de pureza genética.
Nova multiplicação de sementes das plantas S B
de F 4 .
selecionadas e avaliação de pureza genética e
Ano 4 - Verão potencialidade como genitora de híbridos e dias de
F6 florescimento para sincronia entre linhagens
machas e fêmeas.
Multiplicação de sementes genéticas obtidas da
Ano 5 - Verão mistura de plantas homozigotas. Testes de D H E
para proteção legal das linhagens, ano 1.
Multiplicação de sementes básicas. Obtenção
experimental de sementes do híbrido.
Ano 6 - Verão Determinação de rendimento de sementes para os
diferentes tipos de peneira. Testes de D H E para
proteção legal das linhagens, ano 1.
Ano 7 - Verão Multiplicação de sementes certificadas.
Ano 8 - Verão Obtenção de sementes de híbridos comerciais.
Lançamento comercial dos híbridos. Informe ao
Ano 9 - Verão Zoneamento Agrícola da recomendação de plantio
do novo híbrido.

Repetição dos processos anteriores e realização de

Ano 7 - Verão Nota-se que os processos são complexos e possuem
ensaios em fazendas na futura região de cultivo.
enorme quantidade de detalhes que precisam ser definidos
antes de realizados e podem demorar vários anos.
54 Borém e Miranda Pr o cessos do programa de melhoramento de plan tas 55

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Sei., v. 33, p. 1229-1234, 1993.

Sistemas
Reprodutivos das
5
Espécies
Cultivadas
o modo de reprodução da espécie pode definir os
métodos de melhoramento que serão usados no
desenvolvimento dos cultivares e o tipo de cultivar.
Para algumas espécies, os cultivares podem ser
propagados sem alteração de sua constituição genética, como
a soja e a cana-de-açúcar. Nesses casos, os direitos de
melhorista, protegidos pela Lei 9.456, de 25 de abril de 1997,
podem não ser respeitados e ocorrer prejuízos para todos na
cadeia produtiva com a produção de sementes não
certificadas ou não fiscalizadas.
E m espécies em que híbridos são comercializados,
como milho, girassol, sorgo, arroz, tomate, entre outros, a
produção dos híbridos somente pode ser realizada pelos
cruzamentos dos genitores que dão origem ao híbrido; dessa
forma, não é possível a multiplicação de sementes por
terceiros. Assim, o direito de melhorista e todos da cadeia
Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 57
produtiva se beneficiam com sementes de qualidade genética
e fisiológica necessária para o sucesso de uma lavoura
comercial de grãos.
Os exemplos anteriores ilustram a importância do
sistema reprodutivo das espécies na definição do tipo do
cultivar mais apropriado para cada caso ou situação: para a
soja, são as linhas puras ou linhagens homozigotas; para o
milho, os híbridos; e para a cana-de-açúcar, os cultivares
clonais.
O conhecimento das particularidades da polinização
da espécie que está sendo melhorada facilitará a produção de
sementes híbridas para gerar variabilidade genética para a
seleção, a produção comercial de sementes, a escolha de
métodos de melhoramento aplicáveis à espécie e o tipo de
cultivar a ser comercializado ou disponibilizado aos
agricultores.
Reprodução sexual
E baseada no processo meiótico de divisão celular, em
que o número de cromossomos das células reprodutivas é
reduzido à metade para formar os gâmetas: oosfera e grãos
de pólen. O processo meiótico encontra-se detalhadamente
descrito na literatura de biologia geral e citologia.
A divisão meiótica é de fundamental importância para
a geração de variabilidade genética por meio da divisão
reducional e independente dos cromossomos e dos crossing
over. O número de gâmetas possíveis com n pares de
cromossomos é dado por 2". Durante a fase do paquíteno, na
divisão meiótica, os cromossomos homólogos pareados trocam
partes entre si, aumentando consideravelmente a
variabilidade genética. Diversos autores classificam as
espécies cultivadas que se reproduzem por via sexual em três
grupos: autógamas, alógamas e autógamas com frequente
58 Barém e Miranda Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 59

alogamia. Essa classificação não é perfeita, uma vez que as
espécies cultivadas apresentam grande variação na taxa de
autofecundação.
Espécies autógamas
viabilizar a produção de híbridos por meio da esterilidade
masculina, como ocorre no arroz e tomate. Na grande maioria
das espécies autógamas, não é possível ter cultivares híbridos
pela inviabilidade económica de obter sementes com baixo custo
e em quantidade suficiente para o plantio de grandes áreas.

A autopolinização, que é a transferência do pólen de

uma antera para o estigma da mesma flor ou de outra flor da Tabela 5.1 - Algumas espécies autógamas de importância
mesma planta, resulta na ausência de incompatibilidade em económica
autofecundação.
Alface Berinjela Guar Pêssego
Diversos fenómenos podem favorecer a autopoli-
Amendoim Cevada Lentilha Soja
nização, e o mais clássico é a cleistogamia, na qual a
polinização se dá antes da antese. Um exemplo típico de Arroz Crotalaria Linho Tomate
cleistogamia ocorre na soja, quando os grãos de pólen Aveia Ervilha Mucuna Trigo
atingem a maturidade e polinizam o estigma antes da
Batata Feijão Nectarina
abertura do botão floral. A autogamia é também favorecida
por outros fenómenos, como estigma e estames envoltos por
estruturas florais. Espécies alógamas
Uma pequena taxa de alogamia pode ocorrer nas O número de espécies alógamas é superior ao de espécies
espécies autógamas em razão da atividade de insetos autógamas. Isso pode ser entendido sob a perspectiva da
visitando flores de diferentes plantas. Essa taxa de evolução e da domesticação das espécies pelo homem.
fecundação cruzada é, geralmente, inferior a 1 % no caso da Diversos mecanismos podem prevenir a autogamia ou
soja. Variações nas condições ambientais também podem favorecer a alogamia. O caso mais clássico é o da dioicia, em
afetar a taxa de alogamia de forma expressiva. que alguns indivíduos produzem apenas flores masculinas e
As espécies autógamas são constituídas por uma outros, somente flores femininas, como a palma, o mamão, o
mistura de linhas homozigotas. Mesmo quando a fecundação espinafre e a tâmara. Estas espécies se reproduzem
cruzada ocorre na população, a heterozigose desaparece com exclusivamente por alogamia, à semelhança dos animais.
as sucessivas autofecundações. Há evidências evolucionárias Outros mecanismos, como a monoicia, autoincompatibilidade,
de que as espécies autógamas se originaram de ancestrais protandria, protoginia e obstrução mecânica da autopoli-
alógamos (JAIN, 1976). Uma lista de algumas espécies nização, favorecem a fecundação cruzada.
autógamas é apresentada na Tabela 5 . 1 . Quando o vento é o agente de polinização, como ocorre
Os mais comuns cultivares de espécies autógamas são no milho, os grãos de pólen são em geral abundantes. Por
as linhagens puras ou homozigotas. Deve-se considerar que, exemplo, um pendão de milho produz cerca de 2 5 milhões de
apesar de a espécie ser autógama, em algumas delas pode-se grãos de pólen, que podem percorrer distâncias superiores n
60 Borém e Miranda Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 61

100 m em condições normais de vento. Entretanto, mais de autógamas e das alógamas, estabelecendo-se como um grupo
90% do pólen de milho é depositado a uma distância de até à parte. Essas espécies em geral não apresentam perda de
5 m da sua origem. Essa espécie apresenta uma taxa de vigor com a endogamia.
alogamia de aproximadamente 95%. Uma lista parcial das espécies autógamas com
Ao contrário das espécies autógamas, as populações frequente alogamia é apresentada na Tabela 5.3.
de espécies alógamas são caracterizadas pela grande
heterogeneidade. Cada indivíduo na população é altamente
Tabela 5.3 - Algumas espécies autógamas com frequente
heterozigótico e distinto dos demais. As populações
alogamia
naturais alógamas são consideradas mais flexíveis, por
gradativamente otimizarem sua frequência gênica para o Espécie T a x a de Alogamia
ambiente onde são cultivadas. Outro aspecto distinto das
(%)
alógamas é a significativa perda de vigor com a
endogamia. Uma lista de algumas espécies alógamas é Algodão 5 a 50
apresentada na Tabela 5.2. Berinjela 0a48

E m espécies alógamas, o tipo de cultivar mais Canola 0a30

comum é o híbrido; no entanto, outros tipos também são Fava >25
viáveis, como os cultivares de polinização aberta.
Quiabo 4 a 19

Sorgo 6
Tabela 5.2 - Algumas espécies alógamas de importância
económica
Os métodos de melhoramento utilizados em espécies
Abacate Cana-de-açúcar Mamão autógamas com frequente alogamia não podem ser
Abóbora Cebola Mamona classificados facilmente, pois variam de acordo com a espécie.
Alfafa Cenoura Mandioca Os cultivares mais comuns para espécies autógamas
Batata-doce Centeio Manga com frequente alogamia são híbridos ou populações de
polinização aberta.
Beterraba Eucalipto Milho
Brócolis Goiaba Pêra
Reprodução assexuai
Cacau Maçã Uva
Algumas espécies cultivadas são perpetuadas por
propagação vegetativa, por causa da baixa produção de
Espécies autógamas com frequente alogamia sementes ou da manifestação de variabilidade genética
Algumas espécies apresentam a taxa natural de indesejável quando multiplicadas por sementes. E m outras
fecundação cruzada intermediária em relação às das espécies
62 Borém e Miranda Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 63

espécies, as sementes são formadas sem a sequência normal Tabela 5.5 - Frequência de utilização de alguns métodos de
da gametogênese e fecundação. Nesse caso, as sementes melhoramento de espécies autógamas, alógamas e
resultam de reprodução assexuai, denominada apomixia, de reprodução assexuai
como ocorre com os citros. Método Espécie Espécie Reprodução
A reprodução assexuai pode ocorrer por intermédio A u toga ma Alógama Assexuada
de bulbos, ramas, tubérculos, rizomas, folhas e caules, I n t r o d u ç ã o de plantas Rara Rara Frequente
além da cultura de tecidos. U m grupo de plantas
Seleção m assai Rara Frequente Rara
originárias de uma única planta, por reprodução
assexuada, constitui um clone. Plantas do mesmo clone Genealógico Frequente Frequente Rara
são idênticas entre si e à planta que lhes deu origem. A SSD Frequente Ocasional Rara
reprodução assexuada pode facilitar o trabalho do Frequente Ocasional Rara
Retrocruzamentos
melhorista, pois, identificado um tipo superior, este pode
Seleção recorrente Ocasional Frequente Rara
ser perpetuado, mantendo a sua identidade genética.
População Ocasional Rara Rara
Algumas espécies de reprodução assexuai são
apresentadas na Tabela 5.4. Mutações Ocasional Rara Ocasional

Tabela 5.4 - Algumas espécies de reprodução assexuai de Referências

importância económica BASHAW, E . C . Apomixis and its application in crop improvement. In:
FEHR, W.R.; HADLEY, H.H. (Ed.). Hybridization of crop plants.
Alfafa Cana-de-açúcar Mandioca Madison, WI: American Society of Agronomy and Crop Science Society of
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Batata-doce Capim-na pier Morango
B U L U T T A , S.; F L O R I S , R.; HAYWARD, M.D.; V E R O N E S I , F . The
Batata Laranja reproductive system of a Lolium rigidum Gaud. Population from
Sardinia and its implications for breeding. Plant Breed., v. 111,
p. 312-317, 1993.
A frequência de utilização de alguns métodos de FEHR, W.R.; HADLEY, H.H. Hibridization of crop plants. Madison:
melhoramento no desenvolvimento de cultivares de espécies American Society of Agronomy, 1980. p. 765.
autógamas, alógamas e de reprodução assexuada está listada FRANKEL, R. Pollination mechanisms, reproduction and plant
na Tabela 5.5. Conforme essa tabela, embora a maioria dos breeding. New York: Springer-Verlag, 1977.
métodos possa ser utilizada nos três grupos de plantas, FRANKEL, R.; GALUN, E . Pollination mechanisms, reproduction, and
plant breeding. Berlin: Springer-Verlag, 1977. v. 2. (Monographs on
alguns deles são mais frequentemente usados em um grupo theoretical and applied genetics).
específico.
GUSTAFSSON, À. Apomixis in higher plants. I . The meehanism of
apomixis. Lunds Univ. Arsskr. N.F., Adv. 2, v. 42, n. 3, 1946.
JAIN, S.K. The evolution of inbreeding in plants. Ann. Rev. Ecol. Syst.,
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64 Barém e Miranda

K A P I L , R.N.; BHATNAGAR, A.K. A fresh look at the process of double

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promoting pollen tube growth and fertilization i n barley-rye crosses. Can.
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Recursos
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derived from dioecy in Datiscaceac: evidence from restrictkm site mappíng
of PCR-amplified chloroplast DNA fragmenta. Syst. Bot., v. 17, p. 324-
336,1992. descoberta do Novo Mundo e a consequente
SIMMONDS, N.W. (Ed.). Evolution of crop plants. London: Longman, migração das espécies cultivadas pelos cinco continentes
1976. foram importantes fatores para o desenvolvimento da
S T A F F O R U , R . E . ; L E W I S , C R . Natural crossing i n guar, Cyamnpsis a g r i c u l t u r a m u n d i a l . O i n t e r c â m b i o de espécies ainda é u m a
tetragonoloba (L.). Crop. Sei., v. 15, p. 876-877, 1975.
atividade essencial nos tempos atuais. A s m a i s impoi*tantes
S T E W A R T , S.C. Genetic constraints on mating system evolution in the
culturas de determinado p a í s n ã o s ã o , em geral, n a t i v a s . Por
cleistogamous annual Impatiens pallidar. inbreeding in chasmogamous
flowers. Heredity, v. 73, p. 265-274, 1994. exemplo: as culturas de milho, soja, feijão, café e arroz n ã o
U S H E R , G. A dictionary of botany. Princeton, N J : Van Nostrand- são nativas do B r a s i l . A batata, beterraba-açucareira e
Reinhold, 1966. cevada destacam-se na Alemanha e em outros países
VASIL, I . K The newbiology of pollen. Naturwiss, v. 60, p. 247-253,1973. europeus e, no entanto, s ã o o r i g i n á r i a s de outras n a ç õ e s .
WEIER, T . E . ; STOCKING, C.R.; BARBO UR, M.G.; ROST, T . L . Botany, A l é m da diversidade de e s p é c i e s que o homem cultiva,
an introduction to plant biology. 7. ed. New York: John Wiley & Sons,
h á variabilidade dentro de cada uma, de natureza genética
1984.
ou ambiental. A g e n é t i c a é de especial interesse para o
W E I S , L M . , HERMANUTZ, L . A . Pollination dynamics of artic dwarf birch
{Betula glandulosa; Betulaceae) and its role i n the loss of seed production. melhorista; sem ela, n ã o s e r i a p o s s í v e l o melhoramento de
Am. J . Bot., v. 80, p. 1021-1027, 1993. plantas. Cabe ao melhorista determinar a p r o p o r ç ã o da a ç ã o
gênica e do ambiente n a e x p r e s s ã o das c a r a c t e r í s t i c a s de
interesse, para, e n t ã o , fazer p r e d i ç ã o do progresso ou ganho
g e n é t i c o esperado.

A discussão dos métodos de melhoramento nos

c a p í t u l o s seguintes e v i d e n c i a r á o profundo efeito da seleção
sobre a variabilidade g e n é t i c a das e s p é c i e s .
66 Borém e Miranda Recursos genéticos 67

Centros de diversidade das plantas cultivadas
Cabem ao geneticista russo Nicolai Ivanovich Vavilov
os créditos do primeiro e mais importante trabalho sobre
quantificação e d i s t r i b u i ç ã o da diversidade das espécies no
mundo. Realizando expedições de levantamento e coleta, esse
pesquisador amostrou diversas regiões do mundo, o que
resultou na obra intitulada "Teoreticheski osnovi sellekcii
rastenii" ( A origem, v a r i a ç ã o , imunidade e melhoramento
das plantas cultivadas) ( V A V I L O V , 1926), n a qual ele
descreve diversas espécies cultivadas e seus parentes
silvestres. Vavilov identificou algumas regiões do mundo
isoladas por montanhas, p l a n í c i e s ou desertos, nas quais
observou grande diversidade de determinadas espécies,
denominando-as centros de origem de plantas cultivadas.
e s t ã o separados por desertos, montanhas ou mares, e sua
á r e a total equivale a u m q u a d r a g é s i m o da T e r r a . A l g u m a s
espécies originaram-se fora desses centros, como o girassol,
que é oriundo da A m é r i c a do Norte, e a m a c a d â m i a , da
A u s t r á l i a . D a s espécies que Vavilov classificou, aproxima-
damente 640 s ã o o r i g i n á r i a s do Velho Mundo e outras 100,
do Novo Mundo.
Frequentemente, u m a espécie identificada em u m
centro é encontrada t a m b é m em outro. Quando isso ocorre,
os tipos em cada u m s ã o distintos. Vavilov reconheceu
centros p r i m á r i o s onde se encontrava a maior diversidade de
espécies. Os centros s e c u n d á r i o s s u r g i r a m de tipos que
m i g r a r a m do centro p r i m á r i o . U m exemplo é o milho, cujo
centro p r i m á r i o é o México e o s e c u n d á r i o , a C h i n a .

Após o trabalho de Vavilov, i n ú m e r a s expedições

foram organizadas, cobrindo os cinco continentes. E n t r e 1928
e 1980, mais de 20 expedições foram realizadas, com o
objetivo de estudar a variabilidade do g é n e r o Solanum. Esses
pesquisadores provaram que estava correta a h i p ó t e s e de
Vavilov de que "o interior do centro de origem de u m a espécie
é caracterizado pelo a c ú m u l o de alelos dominantes, enquanto
o a c ú m u l o de alelos recessivos ocorre preferencialmente n a
periferia dos centros". Outros autores evidenciaram que o
centro de diversidade de algumas espécies n ã o coincide com o
centro de origem. Por exemplo, sabe-se que os centros de
diversidade da cevada silvestre s ã o a Á s i a e a A m é r i c a do S u l
e n ã o a Europa, inicialmente considerada seu centro de
origem.

Vavilov identificou oito centros de origem de espécies,
alguns dos quais foram assim divididos: 1- C h i n ê s ; 2-
Indiano; 2a- Indo-Malaio; 3- Asiático Central; 4- Oriente
P r ó x i m o ; 5- M e d i t e r r â n e o ; 6- Abissínio ou Etíope; 7-
Mexicano do S u l e Centro-Americano; 8- Sul-Americano; 8a-
Chiloé; e 8b- B r a s i l e P a r a g u a i ( F i g u r a 6.1). E s s e s centros
F i g u r a 6.1 - Localização dos centros de origem das espécies
cultivadas.
Outros evolucionistas t ê m indicado que é mais
apropriado o termo "centro de diversidade" do que "centro de
68 Borém e Miranda Recursos genéticos 69

origem" ( H A R L A N , 1951; H A R L A N ; Z O H A R Y , 1966; Tabela 6.1 Cont.

B O R O J E V I C , 1990). H a r l a n (1971) relatou que as espécies Espécie Centro Principal Espécie Centro Principal
atuais sofreram profundas modificações durante o período de Linho Etiópia Figo Asia Menor
pós-domesticaçao, aumentando a d i s t â n c i a g e n é t i c a entre si Asia Menor Uva Ásia Central
e seus parentes s i l v e s t r e s . Por exemplo, o trigo hexaploide
Mandioca Brasil/Paraguai
foi desenvolvido a partir da h i b r i d a ç ã o de Aegilops squarrosa
Cidra Sudeste Asiático
e o trigo tetraploide. Dessa forma, é mais correto dizer que a Aveia Asia Menor Limão Índia/Birmânia
origem das plantas cultivadas ocorreu de m a n e i r a difusa e Mediterrâneo Melão Ásia Central
gradativa no tempo e espaço. Arroz Africa Ocidental Índia/Birmânia
Índia/Miam ar Manga Índia/Birmânia
De acordo com estudo conduzido pela Academia Sudeste Asiático Azeitona Mediterrâneo
A m e r i c a n a de Ciências, de aproximadamente 3.000 espécies Centeio Ásia Menor Ásia Menor
u t i l i z á v e i s , somente 20-30 constituem a base agrícola da Trigo Etiópia Laranja China
humanidade. E s p é c i e s como amaranto e jojoba apresentam Ásia Menor índia
c a r a c t e r í s t i c a s de alto valor económico e, por isso, t ê m sido Birmânia
Olerícolas Mamão Sudeste Asiático
citadas como espécies que merecem maior a t e n ç ã o dos Aspargo Mediterrâneo América Central
melhoristas de plantas, para que sejam eliminadas Beterraba Ásia Menor Pêssego China
características indesejáveis que inviabilizem a sua Fava Ásia Central Pêra Ásia Menor
e x p l o r a ç ã o em escala maior. Couve Ásia Menor Romã Ásia Menor
Mediterrâneo Cabaça América Central
N a T a b e l a 6.1 são apresentadas algumas espécies Cenoura Ásia Central America do Sul
a g r o n ó m i c a s com os respectivos centros de origem. Ásia Menor Abacaxi América Central
Couve-flor Mediterrâneo Br a s il/Par aguai
Feijão-comum América Central
Tabela 6.1 - Centro de origem de algumas espécies de Pepino India/Miamar
China/África Gergelim Etiópia
importância agronómica
Alho Ásia Central Ásia Central
Espécie Centro Principal Espécie Centro Principal Ásia Menor Morango Sul do Chile
Agronómica Fruteiras e outras Alface Mediterrâneo Argentina
Alfafa Ásia Menor Banana Etiópia Feijão-de-lima América Central
Cebola Etiópia
Amendoim Brasil/P ar aguai
Ásia Central
Cisvada Ásia Menor Sudeste Asiático
Grão-de-bico Ásia Menor Melancia Ásia Central
Etiópia Castanha-do-pará Amazónia
Ásia Central
Cereja Ásia Menor
Batata Andes Cacau América Central
Tri^o-mourisco China China/Japão Rabanete China Café Etiópia
Milho América Central Coco Sudeste Asiático Tomate América Central
Andes Tâmara Ásia Menor Andes
Continua... Nabo Mediterrâneo
70 Borém e Miranda
Erosão genética
A t é a d é c a d a de 1940, os centros de origem e r a m
considerados fontes ilimitadas de variabilidade genética,
mas, a p ó s a Segunda G u e r r a M u n d i a l , a agricultura de
p a í s e s em desenvolvimento sofreu profundas m u d a n ç a s .
O desenvolvimento de cultivares com elevado potencial
genético tem resultado n a gradativa substituição dos antigos
cultivares. O fato de novos cultivares apresentarem, em geral,
base genética muito estreita, isto é, serem muito aparentados
entre si, e a p r e d o m i n â n c i a de u m restrito n ú m e r o destes
ocupando grandes á r e a s de plantio t ê m sido considerados riscos
para a agricultura, o que é denominado vulnerabilidade
genética. N ã o h á , n a literatura, exemplos de epidemia
comprovadamente causada por essa vulnerabilidade. Alguns
autores argumentam que a escolha de genitores produtivos
para os blocos de cruzamentos resulta n a seleção inconsciente
de características como resistência a doenças. Dessa forma,
acumulam-se genes de resistência a doenças nos novos
cultivares, e estes, mesmo sendo -mais uniformes, tornam-se
mais resistentes a u m a gama de patógenos do que as n ã o
melhoradas ou mais antigas. A e x p a n s ã o das fronteiras
agrícolas t a m b é m contribuiu para o desaparecimento dos
parentes silvestres das espécies cultivadas.
Vulnerabilidade genética
Os centros de diversidade e os bancos de
germoplasma possibilitam ao melhorista introduzir
c a r a c t e r í s t i c a s no germoplasma ativo. A i m p o r t â n c i a dos
centros de diversidade torna-se mais evidente com a
s u b s t i t u i ç ã o das variedades nativas pelos cultivares. Os
ú l t i m o s , geneticamente mais uniformes que as nativas, são
desenvolvidos visando à a p t i d ã o para m e c a n i z a ç ã o e
monocultivo. O desenvolvimento dos cultivares semianaos de
trigo pelo C I M M Y T , u m dos r e s p o n s á v e i s pela Revolução
Recursos genéticos 71
Verde, restaurou o equilíbrio entre a oferta e a demanda
dessa espécie no mundo, mas significou a perda de
germoplasma local em diversas regiões do planeta. A r á p i d a
d i s s e m i n a ç ã o desses cultivares n a í n d i a e no P a q u i s t ã o
promoveu a s u b s t i t u i ç ã o de u m grande grupo de cultivares
por outro relativamente pequeno em u m a á r e a superior a 10
m i l h õ e s de hectares. E s s a s u b s t i t u i ç ã o resultou no imediato
aumento da produtividade, mas a t r a i u a a t e n ç ã o de alguns
geneticistas e ecologistas que se mostraram preocupados com
a a l t a uniformidade g e n é t i c a e a consequente vulnerabili-
dade a epidemias de d o e n ç a s e insetos.
Alguns autores a f i r m a r a m que h á r a z õ e s para se
preocupar com a r e d u ç ã o n a variabilidade genética, citando
fatos históricos:
B a t a t a : a fome n a I r l a n d a , em 1840, em r a z ã o da epidemia
da requeima (Phytophthora infestans) nos batatais.
T r i g o : a epidemia da ferrugem-do-colmo-do-trigo (Puccinia
graminis) nos Estados Unidos, em 1947.
Milho: a d i z i m a ç ã o dos campos de milho híbrido, em alguns
p a í s e s , portador do citoplasma T de macho-esterilidade, em
1970/71, em virtude da helmintosporiose (Exserohilum
turcicum).
Embora, seja justificável enfatizar os riscos da redução
da variabilidade genética, em virtude do desenvolvimento de
cultivares altamente produtivos e uniformes, n ã o h á evidências
de que a agricultura atual seja mais vulnerável do que a
praticada no início do século X X . Os novos cultivares são
responsáveis, em parte, pelo aumento da oferta de alimentos.
Deve t a m b é m ser mencionado que, em relação à resistência à s
doenças, as variedades crioulas n ã o oferecem qualquer
vantagem sobre os cultivares. A expectativa é de que os novos
cultivares possuam maior resistência horizontal aos patógenos
do que as nativas, em virtude de, durante a seleção de genitores
para seu desenvolvimento, o melhorista, muitas V C / C H
72 Borém e Miranda
inconscientemente, selecionar germoplasma resistente aos
principais patógenos, ao incluir os cultivares superiores em seu
bloco de cruzamentos ( H E I S E R , 1988).
O risco de epidemias n ã o se deve intrinsecamente
apenas à falta de diversidade entre os cultivares no mercado,
mas t a m b é m à decisão do produtor de plantar u m n ú m e r o
restrito de cultivares em uma região. Embora deva ser
objetivo dos programas de melhoramento desenvolver
diversificado e grande n ú m e r o de cultivares produtivos, à
medida que se aumentam as exigências para o l a n ç a m e n t o
de novos cultivares com r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s , esse n ú m e r o é
reduzido, contribuindo para o incremento da vulnerabilidade
genética.
Uso e manutenção de germoplasma
A p r i m e i r a tentativa de definir o termo germoplasma
ocorreu n a Conferência sobre E x p l o r a ç ã o , U t i l i z a ç ã o e
C o n s e r v a ç ã o de Recursos G e n é t i c o s Vegetais, patrocinada
pela F A O , em 1967, em Roma. F r a n k e l e Bennett (1970)
relataram:
"Para o pesquisador de um amplo campo de estudos,
da evolução à genética e da fisiologia à bioquímica,
uma completa representação da variação genética
das espécies domesticadas e seus tipos silvestres é
uma necessidade. Como Harlan sugere, a evolução de
uma única espécie ainda não é completamente
conhecida. O que já se conhece não somente explica
os caminhos da origem das civilizações, mas também
enriquece o entendimento do processo de
domesticação e estende a capacidade de
desenvolver novos cultivares."
O termo "germoplasma" é considerado vago e impreciso,
mas abrange algumas das questões da hereditariedade,
Recursos genéticos 73
deixando espaço para o que e s t á por ser entendido. Conforme
relatou Witt (1985), embora de forma imprecisa, germoplasma
tem sido definido como todo o material h e r e d i t á r i o de uma
espécie ou, ainda, todo o patrimônio genético de uma espécie.
O espectro dos recursos genéticos pode ser
estabelecido em seis categorias p a r a cada espécie, indicando
a ligação e v o l u c i o n á r i a e ecológica dos tipos domésticos
atuais com tipos silvestres, como mostrado a seguir
( C H A N G , 1985):
a. Espécies silvestres do mesmo g é n e r o da cultivada; g é n e r o s
encontrados em regiões dos centros de origem p r i m á r i o s
ou s e c u n d á r i o s .
b. Variedades nativas ou crioulas e tipos especiais ou
estoques genéticos.
c. L i n h a s puras e cultivares de polinização aberta oriundos
de á r e a s onde o nível tecnológico se manteve
relativamente constante nos ú l t i m o s 50 anos.
d. Cultivares obsoletos, encontrados apenas em bancos de
germoplasma.
e. Cultivares em uso desenvolvidos por melhoramento
genético e utilizadas em á r e a de agricultura intensiva.
f. Outros produtos dos programas de melhoramento ou
estudos genéticos.
Bancos de germoplasma
Banco de germoplasma é u m a coleção v i v a de todo o
p a t r i m ô n i o genético de u m a espécie, incluindo acessos dos
itens a a /, anteriormente listados.
H á dois métodos básicos para a conservação de
germoplasma: conservação ex situ e in situ. Os bancos de
germoplasma funcionam como conservação ex situ, em que u m »
amostra da variabilidade genética de determinada espécie é
74 Borém e Miranda
conservada em condições artificiais, fora do habitat da espécie.
E m geral, o armazenamento de sementes se faz em
temperatura e umidade baixas. Nessas condições, a viabilidade
das sementes pode ser preservada por décadas. Todas as
sementes do tipo ortodoxo adaptam-se bem ao armazenamento,
e a longevidade do material armazenado aumenta, de forma
logarítmica, com a redução da temperatura e umidade. A s
sementes recalcitrantes n ã o são conservadas por este método,
uma vez que a redução da umidade para abaixo de
determinados valores lhes causa danos fisiológicos, a exemplo
de sementes de cacau e café. Dados adicionais sobre aspectos
fisiológicos e tecnológicos de sementes e o gerenciamento dos
bancos de germoplasma são discutidos por Hanson (1985).
São atividades dos bancos de germoplasma:
levantamento, aquisição, e x p l o r a ç ã o e coleção; m a n u t e n ç ã o ,
multiplicação e rejuvenescimento; e caracterização,
a v a l i a ç ã o , d o c u m e n t a ç ã o , d i s t r i b u i ç ã o e i n t e r c â m b i o do
maior n ú m e r o possível de amostras do germoplasma dentro
das l i m i t a ç õ e s físico-econômicas. O curador do banco de
germoplasma deve estabelecer prioridades de coleta, em
função do grau de i m p o r t â n c i a , da diversidade e do risco de
e x t i n ç ã o de acessos. A F i g u r a 6.2 i l u s t r a u m a e s t r a t é g i a de
gerenciamento de banco de germoplasma para espécies
autógamas.
Os bancos de germoplasma devem possuir duas
coleções: coleção-base, preservada no longo prazo, e coleção
ativa, preservada no médio prazo.
A coleção ativa, t a m b é m denominada coleção-núcleo
(core collectiori), deve possuir reduzido n ú m e r o de acessos,
em geral inferior a 2.000, bem caracterizados agronomica-
mente. E s t a coleção deve ser representativa da coleção-base,
incluindo ampla variabilidade genética; sua função p r i m á r i a
é constituir-se n a p r i m e i r a fonte de variabilidade p a r a os
programas de melhoramento, de onde s a i r á a maioria dos
Recursos genéticos 75
acessos d i s t r i b u í d o s pelo banco de germoplasma. A coleção-
base, contendo o maior n ú m e r o possível de acessos, deve ser
utilizada quando a coleção a t i v a n ã o apresentar acessos com
as c a r a c t e r í s t i c a s desejadas.
A s sementes armazenadas em c â m a r a s frias, nos
bancos de germoplasma, s ã o mantidas em condições e s t á t i c a s
quanto ao aspecto evolucionário, conforme interesse do
melhorista. Todavia, a i n t e r r u p ç ã o do processo evolucionário
dos acessos em bancos de germoplasma deve ser vista com
critério, posto que a d i s t â n c i a g e n é t i c a entre esses acessos e
os cultivares em uso tendem a aumentar nessa s i t u a ç ã o .
Nas coleções in situ, o germoplasma é pi'eservado no
seu habitat n a t u r a l , em reservas cujo ambiente é s i m i l a r ao
da espécie. Muitos desses bancos de germoplasma in situ n ã o
s ã o reconhecidos como t a l , principalmente pela terminologia
que recebem (exemplo: reserva biológica, parque n a t u r a l
e t c ) . Obviamente, nem todos os parques n a t u r a i s s ã o bancos
de germoplasma, u m a vez que a p r e s e r v a ç ã o de seus
recursos n ã o é monitorada. U m exemplo típico de banco de
germoplasma in situ localiza-se no oeste mexicano, onde
aproximadamente 140.000 h a da S e r r a de M a n a n t l a n foram
designados como r e s e r v a biológica de Zea diploperennis
(teosinto diploide perene), u m parente s i l v e s t r e do milho,
cuja p o p u l a ç ã o é periodicamente monitorada com a
finalidade de verificar o risco de e x t i n ç ã o de acessos.
A preservação de germoplasma in vitro é
especialmente a p r o p r i a d a p a r a as e s p é c i e s propagadas
vegetativamente e para aquelas de sementes
r e c a l c i t r a n t e s . C o m o a v a n ç o das t é c n i c a s de biologia
molecular, a p r e s e r v a ç ã o de genes ou do genoma completo
de u m a e s p é c i e em bancos gênicos de D N A p o d e r á ser u m a
alternativa.
76 Borém e Miranda Recursos genéticos 77

• Associação da África Ocidental para Desenvolvimento do

lt\JNCO U E G E R M O P I Arroz ( W A R D A ) - Bouake, Costa do Marfim.
• Banco de Germoplasma da Batata - Braunschweig,
AQUISIÇÃO Alemanha.
• Banco de Germoplasma Nórdico - L u n d , Suécia.
COLEÇÃO LINHAGENS
EXPEDIÇÃO NACIONAL MELHORADAS
• Centro Internacional de Agricultura para Á r e a s S e m i á r i d a s
( I C A R D A ) - Aleppo, Síria.
MULTIPLICAÇÃO
• Centro Internacional de Agricultura Tropical ( C I A T ) - Cali,
QUARENTENA
Colômbia.
• Centro Internacional de l a Papa ( C I P ) - L i m a , Peru.
CASA D E VEGETAÇÃO
• Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo
CAMPO
( C I M M Y T ) - E l Batan, México.

MULTIPLICAÇÃO
• Centro Internacional para Melhoramento da B a n a n a e
•
Plantano ( I N I B A P ) - Montferrier-sur-lez, F r a n ç a .
CARACTERIZAÇÃO CAMPO
• Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia
( C E N A R G E N ) - Brasília, B r a s i l .
CONSERVAÇÃO REJUVENESCIMENTO
• Instituto de Melhoramento de Plantas - Cambridge,
COLEÇÃO-BASE
Inglaterra.
C O L E ÇÃO
ATI VA
-* TESTES DE
PRESERVAÇÃO
VIABILIDADE • Instituto de Produção de Plantas Vavilov - St. Petersburgo,
Rússia.
DISTRIBUIÇÃO
BANCO DE DADOS
" Instituto Internacional de Agricultura Tropical ( I I T A ) -
SEMENTES/CATÁLOGO
Ibadan, Nigéria.
• Instituto Internacional de Pesquisa dos Trópicos Semiáridos
PROGRAMA DE OUTROS
( I C R I S A T ) - Hyderabad, í n d i a .
MELHORAMEIVTO BANCOS • Instituto Internacional de Pesquisa em Arroz ( I R R I ) -
Manila, Filipinas.
F i g u r a 6.2 - E s t r a t é g i a de gerenciamento de banco de
germoplasma para espécies a u t ó g a m a s . • Instituto Internacional de Recursos Genéticos Vegetais
( I P G R I ) - Roma, I t á l i a .
• J a r d i m Botânico R e a l — K e w , Inglaterra.
A seguir, e s t ã o listados alguns dos mais importantes
bancos de germoplasma em diferentes p a í s e s :
78 Borém e Miranda Recursos genéticos 79

• L a b o r a t ó r i o Nacional de Sementes - U S D A - Fort Collins,

Colorado, E U A .
• Serviço de Pesquisa A g r o p e c u á r i a - U S D A — Beltsville,
Maryland, E U A .

E s s a s e muitas outras instituições n ã o mencionadas

acumulam mais de 1.000.000 de acessos das mais importantes
espécies.

Banco mundial de germoplasma Svalbard

Situado n a i l h a Spitsbergen, p r ó x i m o à cidade de
Longyearbyen, no remoto a r q u i p é l a g o Artico Svalbard, n a
Noruega, este banco de germoplasma é u m repositório com a
maior segurança já construído para armazenar
germoplasma. A i l h a Spitsbergen e s t á a cerca de 1.120 k m do
polo Norte. Criado para preservar ampla amostra do
germoplasma em u m a caverna c o n s t r u í d a no subsolo, e s t á
constantemente sob u m a espessa camada de gelo. E s s e banco
possui duplicatas de acessos de outros bancos de
germoplasma, com o objetivo de garantir disponibilidade de
recursos genéticos mesmo n a ocorrência de perdas em outros
bancos, ou mesmo em casos de u m a c a t á s t r o f e global.

O banco de germoplasma Svalbard ( F i g u r a s 6.3 e 6.4)

e s t á funcionando sob a responsabilidade do governo
n o r u e g u ê s , do Fundo Global p a r a Diversidade das Espécies
Cultivadas (Global Crop Diversity T r u s t ) e do Centro de
Recursos G e n é t i c o s da Noruega. A c o n s t r u ç ã o desse banco de
germoplasma custou U S $ 45 m i l h õ e s e foi patrocinado pelo
governo n o r u e g u ê s ; no entanto, para s u a m a n u t e n ç ã o ,
recursos de v á r i o s p a í s e s s ã o alocados, inclusive do B r a s i l .
F i g u r a 6.4. - Foto da entrada do banco de germoplasma de
Svalbard.
N a T a b e l a 6,2 apresenta-se u m a amostra dos acessos
preservados em bancos de germoplasma de diversas espécies.
Convencionalmente, o germoplasma é mantido na
forma de sementes, em r a z ã o da facilidade de manuseio, do
pequeno espaço requerido e da longevidade quando em
condições ideais de armazenamento. O custo de m a n u t e n ç ã o
80 Borém e Miranda Recursos genéticos 81

de viveiros de germoplasma de espécies que se propagam desnecessidade de q u a r e n t e n a por o c a s i ã o do i n t e r c â m b i o

vegetativamente é m u i t í s s i m o elevado. i n t e r n a c i o n a l de germoplasma. U m a das possíveis
l i m i t a ç õ e s dessa p r e s e r v a ç ã o , no entanto, é a v a r i a ç ã o
somaclonal, que ocorre entre i n d i v í d u o s regenerados de
Tabela 6.2 - N ú m e r o estimado de acessos de algumas
c u l t u r a de tecidos, podendo ser fisiológica, e p i g e n é t i c a ou
espécies em bancos de germoplasma
genética, como resultado do processo de cultivo in vitro. E m
Número Percentagem Total geral, os tipos decorrentes da v a r i a ç ã o somaclonal, com os
cultivos in vitro, s ã o inferiores ao m a t e r i a l que lhe deu
Espécies de Acessos Cultivares Espécies Silvestres
origem, à s e m e l h a n ç a do que ocorre com as m u t a ç õ e s .
Algodão 30.000 75 20
H á duas opções para a p r e s e r v a ç ã o de germoplasmas
Arroz 215.000 75 10 in vitro: congelamento e c â m a r a s frias. N a p r e s e r v a ç ã o por
Batata 42.000 95 40 congelamento, o m a t e r i a l é mantido n a temperatura do
* * nitrogénio líquido, aproximadamente -196 °C. Nesta
Cacau 5.000
temperatura, as células permanecem completamente
Ca na-de-açúcar 23.000 70 5 inativas. Esse m é t o d o j á é utilizado, h á v á r i a s d é c a d a s , para
Cevada 280.000 85 20 p r e s e r v a ç ã o de s é m e n a n i m a l para i n s e m i n a ç ã o artificial.
Feijão 105.000 50 10 O germoplasma t a m b é m pode ser preservado em
Mandioca 14.000 35
baixas temperaturas (de 1 a 9 °C). Nestas, o envelhecimento
5
do m a t e r i a l é reduzido, mas n ã o completamente bloqueado,
Milho 100.000 95 15 como no congelamento. Consequentemente, a repicagem de
Soja 100.000 60 30 meios de c u l t u r a só é n e c e s s á r i a esporadicamente.
Tomate 32.000 90 70
Trigo 410.000 95 60 Utilização da diversidade genética dos bancos de
germoplasma
* Dados não disponíveis.
P a r a que a diversidade g e n é t i c a disponível nos bancos
de germoplasma seja utilizada, é n e c e s s á r i o que os acessos
A possibilidade de r e g e n e r a ç ã o de plantas a p a r t i r sejam caracterizados e documentados de forma que o
de c é l u l a s s o m á t i c a s , ou g a m é t i c a s , e m e r i s t e m a s é u m a melhorista possa identificar os potencialmente ú t e i s p a r a seu
a l t e r n a t i v a a t r a t i v a n a p r e s e r v a ç ã o de germoplasma. A s programa de melhoramento. Alguns bancos de germoplasma
vantagens associadas à p r e s e r v a ç ã o in vitro incluem: i) d i s p õ e m dessa i n f o r m a ç ã o em catálogos, enquanto outros
pequeno e s p a ç o p a r a m a n u t e n ç ã o de grande n ú m e r o de apresentam-na em bancos de dados informatizados, que
acessos; ii) m a n u t e n ç ã o de acessos l i v r e s de pragas e permitem a identificação de acesso com c a r a c t e r í s t i c a s
d o e n ç a s ; iii) n ã o requerimento de podas; iv) potencial p a r a específicas, como r e a ç ã o a doenças, teor de óleo e p r o t e í n a s ,
r á p i d a p r o d u ç ã o de grande n ú m e r o de plantas; e v)
82 Borém e Miranda
atributos morfológicos e fisiológicos, grupos de m a t u r a ç ã o e
ciclo.
O Departamento de A g r i c u l t u r a Americano ( U S D A )
criou o Germplasm Resources Information Network (GRIN)>
u m a rede de i n s t i t u i ç õ e s com melhoristas dedicados à
p r e s e r v a ç ã o da variabilidade genética. O G R I N possui u m
banco de dados informatizado com d o c u m e n t a ç ã o disponível
sobre o germoplasma de diversas espécies. Nesse banco de
dados, o melhorista pode localizar acessos com
c a r a c t e r í s t i c a s específicas e solicitá-los ao L a b o r a t ó r i o
Nacional de Sementes - U S D A , em F o r t Collins, Colorado,
E U A . O banco de dados do G R I N e s t á disponível n a v e r s ã o
para microcomputadores ( p c G R I N ) , que pode ser obtida por
melhoristas, cientistas ou o r g a n i z a ç õ e s de pesquisa,
gratuitamente, no seguinte e n d e r e ç o :
The Database Manager
G R I N Database Management U n i t
10300 Baltimore B l v d .
Room 330, Bldg. 003, B A R C - W e s t
Beltsville, M D 20705
http ://w w w . ar s - grin. go v/ aboutgrin. h t m l
H a r l a n (1975) p r o p ô s a d i v i s ã o do g e r m o p l a s m a
de u m a e s p é c i e em t r ê s grupos g ê n i c o s :
a. G r u p o g ê n i c o p r i m á r i o : i n c l u i as e s p é c i e s c u l t i v a d a s
e as s i l v e s t r e s que apresentam características
potencialmente úteis e podem ser transferidas
i m e d i a t a m e n t e p a r a u m p r o g r a m a de desenvolvimento
de c u l t i v a r e s . E s s a s e s p é c i e s devem-se i n t e r c r u z a r
facilmente, produzindo p r o g é n i e s v i á v e i s .
b. G r u p o g ê n i c o s e c u n d á r i o : inclui as espécies silvestres que
podem doar genes para as espécies cultivadas, dentro de
certas restrições. Os cruzamentos interespecíficos em geral
resultam em híbridos raquíticos, em que o emparelhamento
Recursos genéticos 83
cromossômico durante a meiose é anormal e os híbridos
tendem a ser estéreis.
c. G r u p o gênico terciário: abrange os acessos
geneticamente mais distantes da espécie de interesse. A
t r a n s f e r ê n c i a de c a r a c t e r í s t i c a s de espécies deste grupo
p a r a as espécies cultivadas requer t é c n i c a s especiais, como
o resgate de e m b r i õ e s em meio de c u l t u r a . Se for possível
obter o híbrido, provavelmente este s e r á e s t é r i l e t é c n i c a s
de enxertia ou c u l t u r a de tecidos s e r ã o n e c e s s á r i a s p a r a a
o b t e n ç ã o de plantas desejáveis.
P a r a o desenvolvimento de c u l t i v a r e s , o melhorista
u t i l i z a como genitores, em p r i m e i r a i n s t â n c i a , c u l t i v a r e s e
linhagens adaptadas à r e g i ã o a que se destinam. Muitos
melhoristas preferem os cruzamentos dos tipos c u l t i v a r
adaptado x c u l t i v a r adaptado ou c u l t i v a r superior x
cultivar superior, para garantir que as progénies
apresentem maior probabilidade de a d a p t a ç ã o e maior
número de características agronómicas em níveis
satisfatórios. Quando a variabilidade g e n é t i c a desse m a t e r i a l
n ã o é s a t i s f a t ó r i a , o melhorista l a n ç a m ã o de genótipos
exóticos ou acessos provenientes dos bancos de germoplasma,
dando p r e f e r ê n c i a aos do grupo gênico p r i m á r i o . A s espécies
silvestres frequentemente apresentam c a r a c t e r í s t i c a s que
c u l t i v a r e s n ã o devem possuir, como deiscência de vagem,
acamamento, d o r m ê n c i a de sementes e sementes de tamanho
pequeno. O desenvolvimento de u m c u l t i v a r a partir de tipos
silvestres envolve v á r i o s ciclos de seleção ou a u t i l i z a ç ã o de
retrocruzamentos.
O grupo gênico s e c u n d á r i o e, com maiores r a z õ e s , o
gênico t e r c i á r i o n ã o s ã o , em geral, considerados fonte de
genes para o desenvolvimento direto de novos c u l t i v a r e s , a
n ã o ser que as c a r a c t e r í s t i c a s desejáveis n ã o estejam
presentes no grupo gênico p r i m á r i o . O melhorista que deseja
84 Borém e Miranda Recursos genéticos 85

utilizar genes presentes nos grupos gênicos s e c u n d á r i o e
t e r c i á r i o deve estudar a viabilidade da aplicação de recursos
e tempo n a t r a n s f e r ê n c i a gênica e da e l i m i n a ç ã o das
características indesejáveis.
A insuficiente diversidade g e n é t i c a entre os genitores
utilizados em cruzamentos reduz a variabilidade g e n é t i c a
dos caracteres quantitativos. E m r a z ã o disso, o progresso
genético do melhoramento com as características
selecionadas pode ser limitado.
É difícil avaliar se o p l a t ô para produtividade foi
atingido em u m a espécie ou mesmo em u m germoplasma,
porque os incrementos de produtividade n ã o ocorrem c m
t a x a constante. Os programas de melhoramento que
enfatizam v á r i a s c a r a c t e r í s t i c a s , a l é m da p r o d u ç ã o de g r ã o s ,
podem criar u m p l a t ô v i r t u a l , em r a z ã o das r e s t r i ç õ e s
impostas a outros grupos de c a r a c t e r í s t i c a s . Todavia, n ã o
existem e v i d ê n c i a s de que u m p l a t ô de produtividade tenha
sido atingido ou que isso esteja prestes a acontecer nas
HANSON, J . Praticai manuais for genebanks, 1. Procedures for
Handling Seeds in Genebanks. Rome. Internacional Board for Plant
Genetic Resources, 1985.
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Variabilidade
Genética de novo
A variabilidade genética é um dos princípios da
vida, e o reino vegetal, com sua vasta complexidade, não
teria se desenvolvido na sua ausência. Pode-se adicionar
uma nova variabilidade genética de novo ao germoplasma
por meio de mutações crossing over desigual, transformação
via técnicas do DNA recombinante e mutações somaclonais.
Novos genes mutantes podem ser então incorporados ao
genoma dos cultivares melhorados. U m bom exemplo para
isso é o gene mutante de tolerância à imidazolinona, uma
molécula herbicida, utilizada na cultura do arroz. Cultivares
de arroz que possuem esse gene são tolerantes a esse
herbicida, e o arroz-vermelho, importante invasora e da
mesma espécie do arroz, pode ser controlado. Esse gene é da
espécie e pode ser patenteado, não sendo considerado um
transgênico.
Mutações
O termo mutação foi cunhado pelo botânico holandês
Hugo de Vires. Entre 1901 e 1903, ele publicou duas
monografias sobre a teoria da mutação. Vires iniciou seu
Variabilidade genética de novo 87
trabalho vários anos antes que as leis de Mendel fossem
redescobertas. Trabalhando com minuana (Oenothera
lamarkiana), uma planta campestre de pétalas amarelas, da
família das Enoteráceas, ele demonstrou que essa espécie
produzia mudanças hereditárias que refletiam em profundas
alterações morfológicas, as quais denominou de mutações. A
partir do seu trabalho, diversos outros surgiram.
O material genético dos organismos superiores é o
ácido desoxirribonucleico (DNA), que é altamente diverso e
contém milhões de diferentes combinações de bases púrieas e
pirimídicas. Mutações podem ocorrer espontânea e
aleatoriamente na natureza ou em razão de fatores
ambientais. Mudanças nos nucleotídeos do DNA causam
variações no código que sinaliza para o mRNA.
Consequentemente, durante a síntese proteica, um
aminoácido diferente pode ser ligado à cadeia proteica que se
forma. Essas mudanças podem também ser causadas por
aberrações cromossômicas (deleçâo, duplicação, inversão ou
translocação).
A frequência com que as mutações ocorrem
espontaneamente em nível gênico é de aproximadamente IO" 6
por geração, a qual pode ser elevada para IO" quando o
3
material genético é submetido a agentes químicos, a
tratamentos físicos etc. Há ainda a tendência de alguns
genes mutarem mais frequentemente que outros.
De acordo com sua utilidade, as mutações podem ser
úteis, detrimentais ou neutras. Como o seu processo é
aleatório, a maioria delas é neutra. Quando o alelo mutante
se encontra em homozigose, as mutações podem ocorrer e
resultar em uma característica favorável. Muitas das
mutações detrimentais são eliminadas por seleção natural ou
artificial.
E m 1927, Muller demonstrou que raios X induzem
mutações em Drosophila sp. No ano seguinte, Stadler
88 Borém e Miranda
verificou que raios X e também raios gama induziam
mutações em cevada. Desde então, grande número de
estudos tem sido realizado envolvendo os efeitos das
radiações, tanto do ponto de vista básico como do aplicado.
Agentes mutagênicos
Os mutagênicos físicos são basicamente os raios
ultravioleta e as radiações ionizantes, principalmente raios X
e raios gama, partículas alfa e beta, prótons e nêutrons.
Cada um desses mutagênicos tem características próprias,
que devem ser consideradas quando eles são utilizados.
Evidências experimentais indicam que os mutagênicos físicos
são mais eficientes na obtenção de mutantes.
Raios gama são radiações eletromagnéticas
ionizantes, que podem penetrar muitos centímetros nos
tecidos. Podem ser obtidos por radioisótopos (núcleos
instáveis que emitem radiações) ou de reatores em reacões
nucleares. Seu uso é semelhante ao dos raios X, tendo a
vantagem de serem utilizados para tratamentos prolongados
e em casa de vegetação ou em campo (as plantas ficam
expostas aos raios gama durante o seu desenvolvimento). O
cobalto 60 e o césio 137 são as principais fontes de raios
gama utilizadas em trabalhos de radiobiologia. O césio 137 é
usado em muitas instituições de pesquisa, pois tem meia-
vida maior (30 anos) que a do cobalto 60 (5,3 anos). A
maioria das fontes de raios gama utilizada para estudos
genéticos e botânicos encontra-se em casas de vegetação,
câmaras controladas de crescimento ou em câmaras de
irradiação com proteção adequada.
Todas as partes das plantas podem ser irradiadas,
mas algumas são mais fáceis do que as outras. Por exemplo,
sementes e pólen são de fácil manipulação. As sementes são
preferidas em muitos trabalhos de indução de mutações por
Variabilidade genética, de novo 89
radiação, porque podem ser irradiadas em muitos ambientes,
onde, talvez, não sobrevivessem outras partes de plantas;
podem ser secas, umedecidas, aquecidas ou congeladas; e ser
mantidas por extensos períodos em vácuo quase livre de
oxigénio ou outros gases, além de serem fáceis de manusear
e transportar.
A frequência de mutações é proporcional à dose de
raios gama, isto é, com o aumento da irradiação ocorre
elevação do número de mutações gênicas e de aberrações
cromossômicas, além de efeitos fisiológicos mais severos, que
podem levar à morte dos órgãos irradiados. Assim, com
dosagens elevadas, o número de mutações observado é
reduzido consideravelmente e a frequência deixa de
aumentar linearmente.
Entre os vários fatores que influenciam a radiossensi-
bilidade das sementes, destacam-se: conteúdo hídrico das
sementes, oxigénio e temperatura.
Auerbach e Robson, em 1942, foram os primeiros a
demonstrar que drogas químicas poderiam ser utilizadas
para induzir mutações. Tratando machos de Drosophila sp.
com gás mostarda, esses autores observaram mutações letais
e viáveis nos descendentes, idênticas às induzidas por raios
X. A partir daí, intensificaram-se as pesquisas nesse campo,
e hoje há uma série de produtos capazes de induzir mutações
em plantas. Desses, somente alguns são realmente úteis aos
programas de indução de mutações. Os agentes alquilantes
são os mais importantes mutagênicos químicos para indução
de mutações em plantas cultivadas, pois têm um ou mais
grupos alquilas reativos que podem ser transferidos para
outras moléculas em posições com densidade de elétrons
suficientemente alta. Todas essas substâncias reagem com o
DNA por meio da alquilação de grupos fosfatados, bem como
de purinas e pirimidinas. A Figura 7.1 ilustra o esquema do
mecanismo de ação dos agentes alquilantes. Entre ossos
90 Borém e Miranda
agentes, podem ser citados o gás mostarda, a etilenimina, o
dimetilsulfato, o dietilsulfato, o etilmetanos sulfonato (EMS)
e o "myleran".
Alquilante
G <=> G' A alterações fisiológicas, mutações gênicas e aberrações
III I I I I
C T-=>T
Figura 7.1 - Adição de etil ou metil à guanina, por ação de
alquilantes, durante a replicação do DNA.
A adição do radical etil ou metil à guanina (G), por ação
de agentes alquilantes, durante a replicação do DNA, resulta
em pareamento da guanina alquilada (G') com timina (T). A
base guanina alquilada pode-se desprender do DNA, deixando
espaço que pode ser preenchido por outra base, a exemplo da
adenina (A).
E m trabalhos com mutagênicos químicos, há que se
levar em consideração alguns parâmetros, sendo os principais a
concentração, a duração do tratamento e a temperatura. Além
desses, vários fatores podem ocorrer antes, durante ou após o
tratamento, alterando a ação dos mutagênicos, a exemplo do
teor de umidade das sementes.
Quanto à escolha do mutagênico a ser utilizado, embora
alguns possam ser considerados mais eficientes do que outros,
muitas vezes o pesquisador é limitado pela disponibilidade e
facilidade no local do trabalho. Na maioria dos melhoramentos
usa-se a radiação gama ou EMS.
Realizado o tratamento mutagênico, a etapa seguinte
é a obtenção do material no qual será feita a triagem à
procura dos mutantes. As plantas de propagação sexuada,
Variabilidade genética de novo 91
diretamente originárias do tratamento de sementes M i , são
consideradas da geração M i e produzem sementes M 2 . As
plantas provenientes de sementes M 2 são da geração M 2 e
produzem sementes M 3 , e assim por diante.
O tratamento com mutagênicos físicos ou químicos, de
especial interesse no melhoramento de plantas, resulta em
cromossômicas. Os danos fisiológicos são restritos à geração M i ,
enquanto as mutações gênicas e aberrações cromossômicas
podem ser transferidas da geração M i para as seguintes. Para
fins práticos, os danos fisiológicos mais importantes são a
retardação do crescimento e a morte. A triagem deve ser
iniciada a partir da geração M2, em razão dos efeitos fisiológicos
produzidos na geração M i , da natureza quimérica das plantas
M i e de as mutações induzidas, em sua maior parte, serem
recessivas.
Indução de mutações no melhoramento
de plantas
As mutações têm sido utilizadas no desenvolvimento
de cultivares de soja, feijão, arroz, trigo, cevada, alface,
tomate e citros, além de outras espécies. Embora a aplicação
prática de agentes mutagênicos no desenvolvimento de
cultivares esteja bem demonstrada, o número de cultivares
desenvolvidos por meio de indução da mutação é muito
pequeno quando comparado ao obtido por hibridação e
seleção. A mutagênese recebeu muita atenção durante as
décadas de 1950 e 1960, quando alguns pesquisadores
defendiam que o uso de agentes mutagênicos revolucionaria
o melhoramento de plantas. Nessas décadas de intensa
atividade nessa área, demonstrou-se o valor limitado da
mutagênese no melhoramento de plantas, especialmente
para os caracteres quantitativos.
92 Borém e Miranda Variabilidade genética de novo 93

Atualmente, as mutações têm sido mais indicadas partir dessas células, bem como da estabilidade do DNA
para os casos em que a característica procurada não existe incorporado no genoma da planta receptora.
no germoplasma da espécie e não se deseja utilizar eventos Cromossomo
transgênicos no cultivar. Têm-se utilizado mutagênicos para
obter genes mutantes e não mais para produzir um cultivar.
Depois de obtido o mutante em uma planta não comercial, Agrobacterium
transfere-se esse gene por retrocruzamento para o cultivar
ou para um dos genitores no caso de híbridos. Plasmídio Ti

Transformação gênica
A partir da década de 1970, a biologia molecular
desenvolveu-se a ponto de se poder isolar genes de um
organismo, cloná-los e introduzi-los em outros organismos. A
técnica do DNA recombinante, em princípio, preconiza o
isolamento de um gene de um organismo, sua clonagem e,
posteriormente, sua transferência para o organismo receptor
por intermédio de um vetor, conforme ilustrado na Figura 7.2.
A transferência de genes por meio de transformação
gênica tem sido facilitada por um sistema natural presente Figura 7.2 - Princípio da transformação gênica mediada por
em Agrobacterium tumefaciens, uma bactéria que possui o Agrobacterium tumefaciens.
plasmídio T i e que infecta muitas espécies de interesse
agronómico, induzindo-as à formação de tumor na região
hipocotiledonar, onde se processa a transformação. Sistemas alternativos utilizados para transformação
gênica incluem biobalística, eletroporação e microinjeção.
O processo de transformação envolve a introdução
do gene a ser transferido no genoma circular do plasmídio O sistema de biobalística envolve a aceleração de
T i . Durante a infecção promovida por Agrobacterium na micropartículas impregnadas de DNA, que penetram nas
espécie a ser transformada, um segmento do plasmídio T i , células de tecidos intactos. Os microprojéteis podem ser
denominado T-DNA, é incorporado ao genoma nuclear da acelerados uma descarga de gás hélio comprimido ou
espécie receptora. descarga elétrica. O DNA aderido às micropartículas é
solubilizado no interior das células e incorporado ao DNA da
A eficiência da transformação depende da habilidade planta receptora.
de Agrobacterium em transformar células do tecido do
receptor, da disponibilidade de um sistema de seleção de A eletroporação abrange a formação de poros
células transformadas e de um sistema de regeneração a temporários nas membranas celulares através de descargas
94 Borém e Miranda
elétricas. Moléculas de DNA podem-se difundir pelos poros
criados. Tipicamente, protoplastos são usados neste sistema.
A técnica do DNA recombinante abre ao melhorista o
acesso a um novo e variado conjunto de genes, inacessível
com as técnicas convencionais. A transformação gênica é
rotineira em tabaco, milho, alfafa, algodão, tomate, mamão,
trigo, sorgo, soja e outras espécies.
Variação somaclonal
E m princípio, plantas regeneradas de culturas in vitro
são fenotípica e geneticamente idênticas à que lhes deu origem.
Entretanto, dependendo do meio de cultura, da idade das
células, do genótipo, do efeito de luz e da temperatura, um
surpreendente número de tipos diferentes pode ser observado.
Larkin e Scowcraft (1981) cunharam o termo "variação
somaclonal" para descrever este tipo de variabilidade
proveniente do cultivo in vitro.
A variabilidade apresentada em plantas regeneradas
de cultura de tecidos pode ser de natureza fisiológica,
epigenética ou genética. As variações fisiológicas são as que
ocorrem em resposta a dado estímulo, mas que desaparecem
quando este é removido. As variações epigenéticas estão
relacionadas com a regulação gênica e persistem mesmo após
a remoção do estímulo, mas não são herdadas pela progénie
de origem sexual. As variações genéticas são herdáveis e
constituem material de interesse para o melhorista.
Entre as possíveis causas das variações somaclonais,
destacam-se crossing over somático entre cromátides-irmãs,
ativação de transposons, amplificação gênica, aberrações
cromossômicas e alteração do cariótipo da espécie. Embora a
origem da maioria das variações somaclonais seja
desconhecida, elas podem constituir importante fonte de
variabilidade em casos específicos.
Variabilidade genética de novo 95
O mais frequente tipo de variante somaclonal são as
deficiências de clorofila. Para a maioria das espécies
agronómicas, as variações somaclonais não têm valor,
entretanto para algumas espécies ornamentais podem ser
interessantes. O segundo tipo de variante mais frequente
relaciona-se com a alteração do número de cromossomos e
sua estrutura. Esses tipos podem ter valor principalmente
para as espécies propagadas vegetativamente.
Se alguma variação somaclonal desejável for
detectada, ela poderá ser utilizada, desde que seja estável.
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 Herdabilidade 99

Pj= M +g +e i i + (ge) i

em que: P fenótipo observado;

i:

//: média geral;

g{. efeito do genótipo;

Herdabilidade e{. efeito do ambiente; e

(gé)f. efeito da interação genótipo x ambiente.

O conhecimento da magnitude do efeito do ambiente é

importante, u m a vez que o melhorista nem sempre pode prever
suas variações.
As diferenças nos valores fenotípicos são
A proporção genética da variabilidade total é deno-
condicionadas por fatores genéticos e a m b i e n t a i s e p e l a
m i n a d a h e r d a b i l i d a d e . No sentido r e s t r i t o , h e r d a b i l i d a d e i n t e r a ç ã o entre genótipos e ambiente. A s s i m , o v a l o r
é a proporção da v a r i a b i l i d a d e observada e m razão dos fenotípico é variável e seus componentes podem ser
efeitos aditivos dos genes. determinados por a n á l i s e de v a r i â n c i a , fazendo-se:
O conhecimento da v a r i a b i l i d a d e fenotípica,
r e s u l t a d o da ação conjunta dos efeitos genéticos e de _2 _ _ 2 , „2 , „2
ambiente, é de grande importância p a r a o m e l h o r i s t a n a a -ap e + a + <r
ê ge

escolha dos métodos de melhoramento, dos locais p a r a

condução dos testes de avaliação da produtividade e do
número de repetições, bem como n a predição dos ganhos
de seleção. O b v i a m e n t e , as variações de ambiente
ofuscam as de n a t u r e z a genética. Quanto maior for à
proporção da v a r i a b i l i d a d e decorrente do ambiente e m
relação à v a r i a b i l i d a d e total, m a i s difícil s e r á selecionar
genótipos de f o r m a e f e t i v a .
O componente de variância u\ u m a medida das fontes
de variação não controláveis. Esse componente é geralmente
denominado erro experimental ou variância de ambiente. O
componente de variância <7g representa as diferenças entre
e
fenótipos causadas pela interação genótipo x ambiente. O
componente de variância a é causado pelas diferenças2g

genéticas entre os indivíduos. Se os genes expressam efeitos

Componentes da herdabilidade aditivos, o valor genotípico da característica em questão pode
ser aumentado ou reduzido pela substituição de u m alelo. Por
O fenótipo é o resultado da expressão gênica modificada exemplo, se A 1 A 1 apresenta altura de 60 cm, A 2 A 2 de 80 cm e
pelo ambiente. Algebricamente, o fenótipo pode ser expresso A 1 A 2 de 70 cm, isso significa que a presença de A 2 resulta em
por: uma alteração de 10 cm. Alguns genes expressam o efeito
100 Borém e Miranda Herdabilidade

dominante de forma que a presença de u m alelo resulta no
aumento do valor genotípico. Nesse caso, A 1 A 2 terá o valor de
80 cm em vez de 70 cm. Ainda pode ocorrer interação entre
diferentes genes, o que se denomina epistasia. Por exemplo,
A1A2 expressa efeito aditivo n a presença de B i B i , ou seja, 70,
mas expressa efeito dominante diante de B 2 B 2 , ou seja, 80.
A s s i m , a variância genotípica (cr ,) pode ser subdividida em
2
variâncias aditiva (cr^), de dominância (cr ) e epistática (cr ).
2D
Os valores de cada componente de variância podem ser
estimados experimentalmente:
Op = cr\ CT- + a] + c] +
D a2
No sentido amplo, a herdabilidac e ( H ou h ) pode
2
ser definida como a razão da variância genotípica (a )
pela fenotípica (cr ), 2 isto é:
proporção a d i t i v a da v a r i â n c i a genética, que pode ser
t r a n s m i t i d a p a r a a próxima geração.
A herdabilidade v a r i a de acordo com as diversas
características agronómicas. U m a das teorias é que as
características que se desenvolvem em u m curto período
estariam menos sujeitas ao ambiente e, dessa forma,
apresentariam maior herdabilidade do que as sujeitas a maior
2
período. Considere-se, por exemplo, a fenologia da aveia
apresentada n a F i g u r a 8.1.
E n q u a n t o a produção de grãos é afetada pelo
ambiente d u r a n t e todo o ciclo da c u l t u r a , seu diâmetro é
determinado durante 25 a 30 dias e o comprimento, em
apenas oito dias. E s s a teoria advoga que, quanto menor o
2
período fenológico de desenvolvimento de uma
Ag
característica, maior é a herdabilidade. D e s s a forma, o
comprimento do grão a p r e s e n t a r i a maior v a l o r de
herdabilidade do que o diâmetro, e este, maior do que a
produção de grãos.

| Produção de grãos I
95 dias
[Perfilhamentoi 1 Florescimento | |Peso de sementes;
No sentido r e s t r i t o , a h e r d a b i l i d a d e pode ser 14 dias 21 a 40 dias 30 dias
definida como a razão da v a r i â n c i a a d i t i v a pela l A l t u r a das plantas 1
fenotípica: 20 dias
I Comprimento do grão 1
8 dias
I Diâmetro do grão 1
25 a 30 dias
F i g u r a 8.1 - D i a g r a m a do ciclo fenológico da a v e i a .

Fatores que afetam a herdabilidade

A s estimativas de herdabilidade v a r i a m com: i) a
A h e r d a b i l i d a d e no sentido r e s t r i t o é m a i s útil,
característica; i i ) o método de estimação; i i i ) a diversidade na
uma vez que q u a n t i f i c a a importância r e l a t i v a d a
população; iv) o nível de endogamia da população; v) o
102 Borém e Miranda
tamanho da amostra avaliada; vi) o número e tipo de
ambiente considerados; v i i ) a unidade experimental
considerada; e viii) a precisão n a condução do experimento e
da coleta de dados. E n t r e os métodos de cálculo da
herdabilidade, alguns calculam-na no sentido restrito e
outros, no sentido amplo. Entretanto, alguns geram
estimativas intermediárias entre as duas. Populações
formadas a partir de cruzamento de genitores divergentes
apresentam maior variabilidade e, consequentemente, maior
variância genotípica, tendendo a mostrar maiores valores de
herdabilidade do que aquelas com menor variabilidade
( F i g u r a 8.2).
i— i i r i i—i r
1 2 3 4 5 6 7 8
F i g u r a 8.2 - Relação entre h e r d a b i l i d a d e , e x p r e s s a em
desvio-padrão, e v a r i â n c i a genética p a r a
d i a s de florescimento de l i n h a g e n s de a v e i a
de 22 c r u z a m e n t o s .
A s estimativas de herdabilidade são feitas em
amostras da população, portanto seu tamanho e representa-
tividade afetam os valores obtidos.
Herdabilidade 103
O número de ambientes afeta a estimação da
herdabilidade, em razão da interação genótipo x ambiente.
Além disso, a intensidade do estresse dos ambientes é
importante. E s t i m a t i v a s obtidas em ambientes com
condições adversas são diferentes daquelas calculadas em
condições ideais. Alguns melhoristas a f i r m a m que avaliações
conduzidas em ambiente com o mínimo de estresse permitem
a máxima manifestação da variabilidade genética e,
consequentemente, a obtenção de maiores estimativas de
herdabilidade. E s s e grupo a f i r m a que os melhores genótipos
em condições ideais também seriam superiores em ambiente
com estresse. Outros acreditam que os melhores genótipos
para u m ambiente com estresse não são os mesmos p a r a u m
ambiente de condições ideais, pois o controle genético é
diferenciado nas duas situações. Há evidências que suportam
ambas as teorias, embora sejam contrastantes. R a s m u s s o n e
G l a s s (1967) i l u s t r a r a m o efeito do número de repetições, ano
e localidade nas estimativas de herdabilidade de duas
características de cevada (Tabela 8.1).
N a T a b e l a 8 . 1 , observa-se que há b a i x a variabilidade
do conteúdo de nitrogénio n a população 2 e que o teste com
três repetições em dois locais permite ganho genético
satisfatório p a r a produtividade, enquanto três repetições em
u m local e u m ano são suficientes p a r a o conteúdo de
nitrogénio. E s s e s dados demonstram que a herdabilidade não
é u m a característica estática, porém v a r i a conforme u m a
9
série de fatores, entre eles a população, a geração
considerada, o ambiente, a unidade experimental n a qual os
dados p a r a se estimar a herdabilidade são coletados etc.
A herdabilidade pode ser estimada com base em dados
de u m a única planta, em u m a parcela, ou com base n a média
da parcela. Por exemplo, a herdabilidade para acamamento
em soja é extremamente b a i x a quando estimada em dados de
u m a planta e alta com base n a média das parcelas.
104 Borém e Miranda Herdabilidade 105

Tabela 8.1 - E s t i m a t i v a s de herdabilidade p a r a a produtivi- Analisando o numerador e o denominador da fórmula,

dade de grãos e conteúdo de nitrogénio em duas verifica-se que o elevado número de ambientes e repetições
populações de cevada, testadas em seis diferen- contribui para o aumento dos valores estimados da
tes situações herdabilidade.

Produtividade de Nitrogénio
Tipo de Teste População
Grãos (bushel/acre) (%) Métodos para estimação da herdabilidade
1 repetição e 1 local 1 17,2 47,9
A escolha do método de cálculo da herdabilidade
2 17,6 4,7
depende dos recursos genéticos disponíveis e da finalidade da
2 repetições e 1 local 1 26,7 57,9 estimativa. E n t r e os principais, podem-se citar: método da
2 26,1 7,6 herdabilidade realizada, método da regressão pai-filho,
3 repetições e 1 local 1 32,8 62,3 método dos componentes de variância, método de estimação
2 31,1 9,5 indireta da variação de ambiente e método de estimativa por
3 repetições e 2 locais 1 47,7 75,4 retrocruzamento. E m b o r a outros métodos estejam descritos
2 42,7 13,7 na l i t e r a t u r a , seu emprego dá-se em situações específicas.

3 repetições e 2 anos 1 49,4 75,3

2 44,4 16,3 Método da herdabilidade realizada
3 repetições, 2 anos e 1 64,6 84,9 Frequentemente, o melhorista trabalha com
2 locais 2 57,3 22.5 populações selecionadas para diversos caracteres.
Fonte: R A S M U S S O N : G L A S S , 1967. E x p e r i m e n t o s com seleção, conduzidos em u m a a m o s t r a
r e p r e s e n t a t i v a de ambientes, podem fornecer informações
A condução criteriosa da avaliação da população resulta p a r a estimação da herdabilidade.
em menor erro experimental e, por conseguinte, em maior
A herdabilidade de u m a característica pode ser
herdabilidade. De igual forma, a precisão n a coleta dos dados
estimada com base n a proporção do ganho genético em
refletirá n a magnitude das estimativas de herdabilidade.
relação ao diferencial de seleção:
A h e r d a b i l i d a d e c a l c u l a d a com base n a média das
p a r c e l a s pode ser obtida pela fórmula:

em que:
R: resposta à seleção ou ao ganho genético; e
D: d i f e r e n c i a l de seleção.

em que:
O diferencial de seleção (D) é a diferença entre a
r: r e p r e s e n t a o número de repetições; e
média dos indivíduos selecionados e a média da população.
1: o número de ambientes.
106 Borém e Miranda Herdabilidade 107

A T a b e l a 8.2 i l u s t r a o uso do método da

em que:
h e r d a b i l i d a d e com a seleção r e a l i z a d a em soja p a r a a l t u r a
F4: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m de todas
da p r i m e i r a v a g e m n a geração F3 e a resposta à seleção
as p l a n t a s n a geração F4; e
n a geração F4.
F4s: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m das
p l a n t a s o r i u n d a s do grupo selecionado em Fa.
T a b e l a 8.2 - Médias de a l t u r a d a p r i m e i r a v a g e m (cm) em
duas populações de soja, n a s gerações F.i e A h e r d a b i l i d a d e r e a l i z a d a pode ser e s t i m a d a como
F4, obtidas nos anos agrícolas 1992/93 e se segue:
1993/94
R_
F* F 4 D
População N n População Seleção População Seleção S u b s t i t u i n d o R e S, tem-se:
Cristalina x Doko 90 15 10 15 11 13
Uberaba x Paraná 90 15 9 13 10 12 "F
h 2= 4S F
4

F 3 S "F 3

V e r i f i c a - s e n a T a b e l a 8.2 que o d i f e r e n c i a l de
seleção n a geração F.T é: P a r a a população do c r u z a m e n t o C r i s t a l i n a x Doko,
tem-se:
D= Fss-Fn
h 2 = ^ 0 , 4 0
15-10
em que:
P a r a a população do cruzamento Uberaba x
Fs: média de a l t u r a d a p r i m e i r a v a g e m de todas as
P a r a n á , tem-se:
p l a n t a s n a geração F,i; e
F3S: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m dos 15
indivíduos selecionados. 12- 10
0,50
O ganho genético, ou resposta à seleção R, é 13- 9
estimado por:
A herdabilidade pode t a m b é m ser c a l c u l a d a em
experimentos de seleção divergente, em que se selecionam
R = F4S-F4
os dois extremos da distribuição da população. A
herdabilidade r e a l i z a d a é c a l c u l a d a pela diferença de
médias entre os grupos selecionados em u m a geração,
108 Borém e Miranda Herdabilidade 109

d i v i d i d a pela diferença de médias entre os grupos r 4BAIXO : média de a l t u r a da p r i m e i r a vagem n a

geração F4 das progénies do subgrupo baixo
selecionados da geração anterior.
n a geração F3;
Considere-se a seleção p a r a a l t u r a da p r i m e i r a vagem
F3ALTO: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m n a
em soja, cujos dados experimentais estão apresentados n a
geração F3 das plantas com maiores valores; e
Tabela 8.3. E m cada população, foram formados dois grupos:
grupo alto, de plantas com maior a l t u r a da p r i m e i r a vagem; F3BAIXO: média de a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m n a
geração F3 das p l a n t a s com menores
e grupo baixo, de plantas com menor a l t u r a da p r i m e i r a
valores.
vagem.

Tabela 8.3 - Médias da a l t u r a da p r i m e i r a vagem (cm) de U m a das limitações p a r a a obtenção da herdabilidade

duas populações de soja, nas gerações F3 e F4, é a necessidade de avaliação dos genótipos em dois anos
obtidas nos anos agrícolas 1992/93 c 1993/94, agrícolas, além de, n a maioria dos casos, os dados disponíveis
no município de Viçosa, M G se referirem a u m a única localidade, não permitindo o
expurgo da interação genótipo x ambiente.
F 3 F 4

Diferencial de Seleção Ganho Genético Método da regressão pai-filho

População N n Grupo Grupo Grupo Grupo
Baixo Alto Baixo Alto A e s t i m a ç ã o d a h e r d a b i l i d a d e pela regressão dos
dados dos filhos sobre os dados dos genitores é
Cristalina x Doko 90 35 2,5 8,0 1,4 1,3
r e l a t i v a m e n t e s i m p l e s : consiste em a v a l i a r as c a r a c t e r í s -
Uberaba x Paraná 90 35 2,3 7,0 1,2 1,0 t i c a s em u m grupo de p l a n t a s de u m a geração e depois
n: n ú m e r o de p l a n t a s nos subgrupos alto e baixo, n a s g e r a ç õ e s F 3 e F 4 . avaliá-las n a geração seguinte. C a l c u l a - s e , então, o g r a u
de associação entre as c a r a c t e r í s t i c a s a v a l i a d a s nos
Pelos dados da t a b e l a a n t e r i o r , pode-se c a l c u l a r a genitores e n a s progénies correspondentes, u t i l i z a n d o
análise e s t a t í s t i c a do tipo regressão ( F i g u r a 8.3).
h e r d a b i l i d a d e da seguinte f o r m a :
125
u2 _ F4ALTO F4 B A I X O
100 -
11
^3ALTO "ABAIXO '5 75 -
'ao 50 -
£
0,
25 « ^ " ^
em que: EH
0

F4AI,TO: média da a l t u r a da p r i m e i r a v a g e m n a 1 2 3 4
Xi (Genitor)
geração F4 das progénies do subgrupo alto
n a geração F3;
F i g u r a 8.3 - R e g r e s s ã o dos descendentes, em relação aos
genitores, quanto à a l t u r a de p l a n t a .
110 Borém e Miranda Herdabilidade 111

O modelo l i n e a r que r e p r e s e n t a a associação entre K i n m a n (1965). N a Tabela 8.4 se apresentam, de forma

as c a r a c t e r í s t i c a s n a s duas gerações é dado por: resumida, os fatores de correção do coeficiente de regressão
para algumas gerações de autofecundaçao.
Yi = a + bXi + e i ~

em que: Tabela 8.4 - Fatores de correção do coeficiente de regressão

YÍ: valor da característica n a progénie do p a i i (b) p a r a gerações de autofecundaçao
(variável dependente); 2
Geração Pai-Filho Fator de Correção
a: valor médio de todos os pais p a r a a característica; h Corrigida
b: coeficiente d a regressão; Fi -F2 1 lb

X Í : valor da característica no p a i i (variável F2-F3 2/3 (2/3)b

independente); e F3-F4 4/7 (4/7)b

F4-F5 8/15 (8/15)b
ei: erro experimental associado ao Y i .
Fs-Fs 16/31 (16/31)b

S X Y _ £(Xi-X)(Yi-Y) _ ô
IX I(Xi-X) ò
E m u m a população de plantas alógamas, acasaladas ao
2 2

acaso, o genitor masculino é a própria população e, portanto,

não pode ser avaliado. A regressão, nesse caso, é realizada
_ COV(X,Y)
com as características das progénies meias-irmãs com os
b

V(X) valores das características do genitor feminino. A s s i m , pelo

Os genitores avaliados devem c o n s t i t u i r u m a
a m o s t r a r e p r e s e n t a t i v a d a população total, p a r a que as
e s t i m a t i v a s t e n h a m significado como u m todo.
P a r a a maioria das espécies autógamas, os procedi-
mentos mais frequentes são a avaliação de u m a amostra de
linhagens de determinada geração, a obtenção de sementes
resultantes da autofecundaçao e o plantio destas para obtenção
e avaliação das progénies. Pelo valor do coeficiente de regressão
(b), estima-se a herdabilidade (h ), isto é: b = h . Estimativas
2 2
obtidas dessa forma, especialmente nas gerações F 2 e F 3 , são
consideradas de sentido amplo, em virtude de a covariância pai-
filho incluir componentes de variância aditivos, de dominância
e epistáticos.
A s estimativas obtidas com genitores endogâmicos
superestimam a herdabilidade, como demonstraram S m i t h e
coeficiente de regressão, estima-se a metade da herdabilidade,
ou seja, b = ¥2 h . P a r a se estimar a herdabilidade, ou seja,
2
b = h , os dados são coletados de ambos os genitores, por meio
2
da regressão da progénie sobre o p a i médio. A s progénies
avaliadas nesse caso são irmãs completas, u m a vez que os
genitores são acasalados aleatoriamente n a população.
Apenas as variâncias genética aditiva e epistática aditiva são
incluídas n a covariância pai-filho; dessa forma, a estimativa
obtida representará a herdabilidade no sentido restrito se a
variância epistática for desprezível.
A s estimativas obtidas com esse método consideram: i)
herança diploide mendeliana; ii) população em equilíbrio de
ligação; iii) genitores não endogâmicos; i v ) ausência de
correlação de ambiente entre genitores e progénies; e v)
acasalamento ao acaso.
112 Borém e Miranda Herdabilidade 113

Rasmusson et a l . (1964), que estudaram o acúmulo de r e c o m e n d a r a m a estandardização dos dados p a r a a

estrôncio (Sr) em cevada nas gerações F 2 e F 3 , apresentaram eliminação do problema de e s c a l a e p r o p u s e r a m que os
u m exemplo do cálculo da herdabilidade com base n a dados fossem expressos em u n i d a d e s de desvio-padrão.
regressão pai-filho.
Cento e dezenove plantas F 2 resultantes do
Método dos componentes de variância
cruzamento entre os c u l t i v a r e s de cevada K e n y a 117A e
Cadet foram analisadas quanto ao conteúdo de estrôncio ( S r ) . A estimação da herdabilidade com base nos
Apenas u m a amostra dos dados é apresentada n a Tabela 8.5. componentes de variância é u m método que permite ao
melhorista a utilização de dados normalmente disponíveis
Tabela 8.5 - Conteúdo de estrôncio em grãos de c e v a d a da em u m programa de melhoramento, como os dados das
população K e n y a 117A x C a d e t linhagens de u m cruzamento que se encontram em avanços
de geração. E s s e método permite também que o melhorista
F 2 Fa 1 F 2 F 3
estime os componentes de variância por intermédio de u m
110 117 134 122 dos delineamentos de acasalamento. Cada delineamento
112 109 124 92 difere quanto ao m a t e r i a l genético avaliado, o que determina
148 128 116 93 os tipos de variância que podem ser estimados.
99 107 137 121 Três exemplos serão utilizados p a r a i l u s t r a r a
127 97 133 112 obtenção de estimativas de herdabilidade com espécies
87 78 95 104 autógamas em diferentes situações:
106 93 102 87
E x e m p l o 1 - Experimento em blocos ao acaso envolvendo
95 87 69 92 genótipos avaliados em u m a localidade, com repetições
1 Média de quatro plantas. (Tabela 8.6).
Observando os dados da t a b e l a a n t e r i o r , tem-se:
Tabela 8.6 - Análise de variância de experimento
COV(F ,F )
2 3
envolvendo l i n h a g e n s a v a l i a d a s em u m a
V(F )2 localidade, com repetições

b = 0,30 «=> h 2 =30% Fontes de Variação GL QM E (QM)

Blocos (B) b-1 - -
Quando os genitores são a v a l i a d o s em u m a geração
Genótipos (G) (g-D QM3 2 2
e a s u a progénie em o u t r a , as diferenças de ambiente
entre as duas épocas de plantio podem a l t e r a r a Repetição (R) (r-1) 2 2
a m p l i t u d e de variação da progénie em relação à Resíduo (G x R) (g-l)(r-l) QMi
a p r e s e n t a d a pelos genitores. Quando isso acontece,
valores de b maiores do que a unidade podem ocorrer, o Analisando os componentes de variância
que não tem sentido biológico. F r e y e H o r n e r (1957) pertinentes, chega-se às expressões seguintes:
114 Borém e Miranda Herdabilidade 115

à\ Q M i i 2 _QM -QM
3 2

a; = QM t Ô
ar
a
* r _2 QM - QM 2 :

E n t ã o , pode-se obter a e s t i m a t i v a da h e r d a b i l i d a d e :

a) com base n a s p a r c e l a s Pode-se e s t i m a r a h e r d a b i l i d a d e da seguinte f o r m a :

i.2

a) com base nas p a r c e l a s

b) com base n a média dos genótipos

h 2 =

b) com base n a média de genótipos

E x e m p l o 2 - E x p e r i m e n t o em blocos ao acaso envolvendo

genótipos, ambientes e repetições ( T a b e l a 8.7).

T a b e l a 8.7 - Análise de variância de experimento envolvendo E x e m p l o 3 - Avaliação de 95 linhagens de feijão

linhagens, localidades e repetições (genótipos) n a geração F4, provenientes do c r u z a m e n t o de
duas v a r i e d a d e s homozigóticas a v a l i a d a s em duas
Fontes de Variação GL QM E (QM) localidades, d u r a n t e dois anos, em delineamento ao acaso,
com duas repetições (Tabela 8.8).
Ambientes (A) (a-1) QM 5

Blocos/A a(r-l) QM 4
A n a l i s a n d o os componentes de v a r i â n c i a perti-
Genótipos (G) nentes, chega-se a:
(g-D QMs c^+rc£+ara*
G xA (g-D(a-l) QM 2 .2 _QM -QM 4 5

Resíduo (g-D(r-l)a QMi

A G L A " 7,05

*2 Q
VM^ 3 - QM,
3

2,32
_
<*GL

A n a l i s a n d o os componentes de v a r i â n c i a p e r t i n e n - ra
tes, chega-se a:
QM -QM, 2

'GA 1,65
ri
 Q- CL- O CL. C L
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O
T a b e l a 8.8 - Análise de variância de produtividade de grãos em u m a população de feijão
Fontes de Variação GL QM E(QM)
(B/A) L aZ(r-l) =1 -
Ano (A) (a-1) =1 - ^ 2 + ^GLA gOB rga^+rla5 + + A +rgla^
Localidade ( L ) (l-l) =1 - A 2 + R ^GLA g^B rgO"L + + + R A ^GL +mot
Genótipos (G) (g-1) =94 Q M i = 81,74 °l + r O LA
G + r | 0 A
G + R A ° " G L + R A L ^ G
AxL (a-l)(M)=l -
GxA ( g - l ) ( a - l ) =94 QM 2 = 36,22 o-e ^GLA rla + + G A
GxL (g-l)(M)=94 QMs = 33,54 <*e <*GLA raC7c
+R + L
G x L x A ( g - l ) ( M ) ( a - l ) =94 QM 4 = 42,82
Resíduo aZ(g-l)(r-l) =375 QMn = 28,72 a 2
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p
4
O
8 E5 CL O
» p CD CO
T a b e l a 8.9 - Análise de variância de dialelo meia-tabela, incluindo somente os F i
E(QM)
Fontes de Variação GL E(QM)
Expressa em Covariância entre
Parentes
Repetição (r-1)
Cruzamentos [n(n-l)/2]-l
CGC* (n-1) a e + r ^ C E C + r ( n " 2)ac G C o* + r[cov(IC)-2cov(MI)]+r(n-
2)cov(MI)
CEC n(n-3)/2 o^+ r[cov(IC)-2 cov(MI)]
°e rOCEC+
Resíduo (r-l){[n(n-l)/2]-l} o
C G C : c a p a c i d a d e g e r a l d e combinação e C E C : c a p a c i d a d e específica d e combinação.
T a b e l a 8.10 - Análise de variância de dialelo meia-tabela, incluindo F i e recíprocos
Fontes de Variação GL E(QM)
Repetição (r-1)
Cruzamentos n(n-l) - 1
CGC* (n-1) a +2io
2e 2ChC +2r(n-2)o 2CGC
CEC n(n-3)/2 °e + 2 r a CEC
Efeito recíproco n(n-l)/2 o +2vo
2e 2R
Resíduo (r-l)[n(n-l)-l]
* C G C : capacidade geral de combinação e C E C : capacidade específica de combinação.
Tabela 8.11 - Análise de variância de dialelo completo, mcluindo-se F]_'s recíprocos e genitores
Fontes de Variação GL E(QM)
Repetição (r-1)
Genótipos (n -l)
2
Genitores (P) (n-1) o-e +roi
2
Cruzamentos (C) n(n-l)-l
PxC 1
2 2(ll-l) 2 2
CGC (n-1)
N
+ 0"cEC + 2 n a CGC
2 ^ 2 ( n - n + l) „
% 2
CEC n(n-3)/2
n
Efeito recíproco (n-l)(n-2)/2
Resíduo (r-l)(n -l)2
* C G C : capacidade geral de combinação e C E C : capacidade específica de combinação.
122 Barém e Miranda Herdabilidade 123

Método de estimação indireta da variação de M a h m u d e K r a m e r (1951) t a m b é m d e s c r e v e r a m

ambiente u m método s i m i l a r de estimação da v a r i â n c i a de
ambiente, sugerindo a utilização da média geométrica das
A h e r d a b i l i d a d e pode ser e s t i m a d a quando se
v a r i â n c i a s dos genitores e indivíduos F i .
q u a n t i f i c a m a variação de ambiente e a variação genética.
E m 1975, K e l l y e B l i s s d e s c r e v e r a m u m método p a r a
e s t i m a t i v a d a variação de ambiente por meio da avaliação Método de estimativa por retrocruzamentos
dos genitores e da geração F i . Os dados u t i l i z a d o s por E s t e método, proposto por W a r n e r (1952), estima a
esses autores são apresentados n a Tabela 8.12. E s t e herda-bilidade no sentido restrito, conforme o esquema a
método e s t i m a a h e r d a b i l i d a d e no sentido amplo. E m seguir:
g e r a l , esta e s t i m a t i v a é s u p e r e s t i m a d a , em v i r t u d e da
a u s ê n c i a de diferentes ambientes d u r a n t e as avaliações. Pi x P 2

i
Tabela 8.12 - Conteúdo proteico do feijão
Pi x Fi x P 2

Número de
1 l* i
Genótipos % de Proteína A-2
Plantas RCi F 2 RCi

B B L 240 48 28,1 2,86

-2a F i -a R C l -a R C 2

P I 207 227 23 21,5 0,91

Fi 23 24,7 1,63
F 2 146 25,8 5,82 em que:
Fonte: K E L L Y ; B L I S S , 1975. ôp,: variâncias entre indivíduos F 2 ; e
ô RCi e ôp : variâncias
C] entre indivíduos R C i , dos
Observando o quadro a n t e r i o r , v e r i f i c a - s e que:
r e t r o c r u z a m e n t o s do híbrido F i com os
£ 2 _ Õ"BBL240 + frpi207227 + QPL _ 5^4 genitores P i e P2.
3 3
A l i t e r a t u r a científica r e p o r t a vários outros
àl = 1,8
métodos para estimação da herdabilidade, que
i.2 _ A 2 , -2 a p r e s e n t a m c a r a c t e r í s t i c a s que os t o r n a m indicados p a r a
o> - cr + a
2 e g
situações específicas, os quais, portanto, não serão
discutidos neste capítulo.
P a r a e s t i m a r a h e r d a b i l i d a d e , faz-se então:
oí-ot 4,02
2 . — °> 6 9
Considerações finais
A s e s t i m a t i v a s de herdabilidade e de componentes
Op s 5> 8 2

h = 69%
a de variância podem orientar o m e l h o r i s t a d u r a n t e as três
fases p r i n c i p a i s de u m programa de melhoramento: i)
124 Borém e Miranda Herdabilidade 125

criação da v a r i a b i l i d a d e genética; ii) seleção de indivíduos contribua p a r a a obtenção de estimativas que se aproximem
superiores n a população segregante; e i i i ) utilização dos do valor real.
indivíduos selecionados no programa.
E igualmente importante r e s s a l t a r que os compo-
E m geral, u m a das p r i m e i r a s preocupações do
nentes de variância e herdabilidade estimados somente se
melhorista é a existência de v a r i a b i l i d a d e genética no
a p l i c a m à população que lhes deu origem e às condições de
germoplasma. Posteriormente, ele p r e c i s a i d e n t i f i c a r o
ambiente estudadas. Q u a l q u e r generalização além desses
germoplasma com maior potencial p a r a o desenvolvimento
l i m i t e s pode r e s u l t a r em erro. A s s i m , experimentos com a
de novos c u l t i v a r e s , o tipo de c u l t i v a r (híbrido, l i n h a p u r a ,
finalidade de obter e s t i m a t i v a s de herdabilidade devem
sintético, m u l t i l i n h a ) e o método de melhoramento m a i s
ser conduzidos em u m a amostra de ambiente, no q u a l as
indicado de acordo com o objetivo do trabalho. A escolha do
e s t i m a t i v a s serão aplicadas. Neste caso, as e s t i m a t i v a s da
germoplasma p a r a início do programa de melhoramento
variância genética não serão inflacionadas pelos
em geral é baseada em testes regionais de competição de
componentes da variância em v i r t u d e da interação G x A ,
c u l t i v a r e s . Obviamente, o m e l h o r i s t a e s t a r á interessado
em t r a b a l h a r com m a t e r i a l genético que apresenta componentes que estarão incluídos n a variância fenotípica.
v a r i a b i l i d a d e e alto desempenho. E s s e problema é facilmente v i s u a l i z a d o nas Tabelas 8.13 e
8.14. Se u m único ano e local fossem utilizados, n a
A escolha do método de melhoramento m a i s estimação da variância genética seriam inclusos
apropriado e do tipo de c u l t i v a r a ser lançado depende do O " G L A ' CT| e cr| , além de a
l A . 2G

modo de reprodução da espécie e da magnitude r e l a t i v a

das variâncias genéticas a d i t i v a e não a d i t i v a . Pode-se c a l c u l a r a e s t i m a t i v a de herdabilidade,
P a r a separação das variâncias a d i t i v a , dominante e utilizando vários anos e locais, pela equação a seguir:
epistática, é necessária a utilização de delineamentos de
acasalamento apropriados. Os delineamentos I , I I e I I I de
Comstock e Robinson (1952) e o dialelo podem ser
utilizados p a r a partição das variâncias a d i t i v a e não
aditiva.
Frequentemente, o melhorista encontra valores nega-
tivos, sem significado estatístico ou biológico, quando estima A estimativa da herdabilidade p a r a predição de ganho
os componentes de variância. E s s e s valores geralmente genético, utilizando-se u m único ano e local, com base em
ocorrem quando se estima u m componente de variância de duas repetições, pode ser computada como se segue:
pequena magnitude associado a grande erro experimental. O
valor mais aproximado de u m componente de variância é i.2 • * 2 ,*2 , * 2

conseguido por meio da média de diversas estimativas p a r a a h 2 = aG °(;LA °GL °GA

+ + +

+à2GA+ò2J2
A 2 , * 2 . * 2
característica em estudo, obtidas em repetidos experimentos. °G <*GLÂ OGL
+ +

E m b o r a u m a estimativa negativa não tenha significado, ela

deve ser reportada p a r a que o acúmulo de informações
126 Borém e Miranda Herdabilidade 127

T a b e l a 8.13 - Análise de variância p a r c i a l p a r a experimen- A magnitude dos componentes de variância também

to conduzido em vários anos e locais pode servir de orientação quanto ao tipo de c u l t i v a r a ser
lançado. Quando a razão da variância de dominância em
Fontes de Variação GL E (QM) relação à variância aditiva for superior à unidade ou quando
altos valores dos componentes de variância epistática
° ' vl rok* °GA GL c
envolvendo dominância forem obtidos, os c u l t i v a r e s híbridos
C e n Ó t Í p (g 1} + + r l + raa + r a l a

Genótipo x Local (g-l)(M) 0 * + ^ + T S L a ^

devem ser os preferidos. Todavia, a decisão f i n a l quanto ao
Genótipo x Ano (g-D(a-l) Q 2 + R < J 2 ^ + D ( J 2 ^
uso de c u l t i v a r e s híbridos baseia-se no grau de heterose
presente n a espécie e no custo de produção da semente
Ano híbrida.
Resíduo (r-l)(n-l)Za A 2 A escolha do método de melhoramento deve ser
r: n ú m e r o de r e p e t i ç õ e s ; g: n ú m e r o de genótipos; l; n ú m e r o de localidades; e a: fundamentada no ganho genético, por unidade de tempo e
n ú m e r o de anos. recursos.
A fórmula geral p a r a predição de ganho genético é
Tabela 8.14 - Análise de variância p a r c i a l p a r a e x p e r i - apresentada como se segue:
mento conduzido em u m único ano e local

Fontes de GL E (QM) G = ia h
p 2

Variação
Genótipo fe-l) em que:
Resíduo (r-D(g-l) G : ganho esperado;
i : i n t e n s i d a d e de seleção em desvio-padrão;
r: número de repetições e g: número de genótipos. a : desvio-padrão fenotípico; e
P

h := herdabilidade.
2

O numerador da equação anterior encontra-se

superestimado pelos fatores ^ G L A ^ G L ^GA> que não podem
ser separados de ÔQ quando o experimento é conduzido em u m
único ano e local.
E m b o r a o melhorista em geral faça a seleção com base
em dados de u m ano e u m local, é necessário que utilize mais
do que u m ano e u m local p a r a estimar a herdabilidade, se a
interação G x A for significativa. Conclui-se, portanto, que as
estimativas de herdabilidade devem ser, tanto quanto
possível, expurgadas da interação G x A e que a
herdabilidade deve ser computada p a r a a unidade de seleção
(planta, parcela ou média de parcelas).
+ +
F i n a l m e n t e , deve-se considerar a seguinte questão: a
herdabilidade deve ser estimada? A resposta m a i s segura
p a r a esta questão é "depende", pois há inúmeras situações
em que a herdabilidade precisa ser estimada, como no caso
de u m a nova característica sobre a q u a l não se dispõe de
informações. Quando as características agronómicas j á são
conhecidas pelos melhoristas e as e s t i m a t i v a s j á estão n a
l i t e r a t u r a , em geral não se e s t i m a m tais parâmetros.
Nos casos de se reportarem estimativas de
herdabilidade, os valores devem ser acompanhados da
descrição da população, dos ambientes e da unidade de seleção
(planta, parcela ou média das parcelas) a que as estimativas se
aplicam. Herdabilidades baseadas em grande númeríi de
128 Borém e Miranda
ambientes e repetições têm pouca utilidade, uma vez que
estimativas próximas da unidade são obtidas, para a maioria
das características agronómicas, por meio de extensivo uso de
ambientes, anos e repetições.
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Interação
Genótipo x Ambiente

A s condições edafoclimáticas, associadas a práticas

culturais, à ocorrência de patógenos e outras variáveis que
afetam o desenvolvimento das plantas, são coletivamente
denominadas ambiente. E m outras palavras, o ambiente é
constituído de todos os fatores que afetam o desenvolvimento
das plantas que não são de origem genética.
Historicamente, a agricultura tem evoluído para uma
situação de maior controle das condições de ambiente. A
agricultura moderna apoia-se no uso de fertilizantes, no
controle de plantas daninhas e de insetos, na suplementação
de irrigação e, em alguns casos, no uso de casa de vegetação
climatizada. Embora alguns dos fatores climáticos variem
inconsistentemente, como temperatura, chuva, umidade
relativa e nebulosidade, há possibilidade de se preverem
essas variáveis no curto e médio prazos.
É óbvio que um cultivar de soja com alto potencial de
produção de grãos na região central do Brasil não seria tão
produtivo em condições de clima temperado, como na região
central da Argentina. Cultivares recomendados em
diferentes ambientes podem ter desempenhos relativos
distintos, isto é, um cultivar pode ser extremamente
132 Borém e Miranda
produtivo em um ambiente, enquanto um segundo cultivar
mais adaptado a outro ambiente não sobressai neste. Por
exemplo, o crescimento de uma espécie em solos de alta
fertilidade pode ser limitado pela capacidade de absorção do
sistema radicular, ao passo que em condições de baixa
fertilidade o crescimento pode ser atribuído à eficiência na
utilização dos nutrientes, o que resulta no desempenho
diferenciado dos genótipos.
A alteração no desempenho relativo dos genótipos, em
virtude de diferenças de ambiente, denomina-se interação
genótipo x ambiente (G x E ) . A Figura 9.1 apresenta três
situações que permitem ilustrar a ocorrência da interação G
x E . Na situação 1, não ocorre interação G x E , uma vez que o
ambiente promove a mesma alteração nos cultivares A e B.
Nas situações 2 e 3, a variação no comportamento dos
cultivares A e B foi diferente com a alteração de ambientes,
caracterizando a ocorrência da interação G x E .
situação 1 situação 2 situação 3
I II I II I II
Figura 9.1 - Comportamento hipotético dos cultivares A e B,
nos ambientes I e I I , em três situações distintas.
A resposta fenotípica de cada genótipo às variações de
ambiente é, em geral, diferente e reduz a correlação entre o
fenótipo e o genótipo. A primeira preocupação que se deve ter
uo iniciar um programa de melhoramento é definir se o
objetivo é o desenvolvimento de cultivares produtivos em um
amplo espectro de ambientes ou de um cultivar altamente
adaptado H ambientes específicos. No primeiro caso, devem-
Interação genótipo x ambiente 133
se preferir situações de pequena interação G x E e, no
segundo, de grande interação G x E . Se um cultivar é
superior em ambientes muito específicos, mas apresenta
comportamento medíocre em outros, ele será de pequeno
valor se as condições especiais por ele requeridos não forem
prevalecentes.
Duas plantas na mesma parcela experimental, nas
mais uniformes condições, estão sujeitas a diferentes
ambientes, denominados microambientes. O termo
macroambiente é utilizado para distinguir ambientes de
duas regiões ou de dois anos agrícolas. O macroambiente é,
na verdade, constituído por uma população de
microambientes. A complexidade do ambiente é ainda mais
evidente quando se considera que apenas uma parte da
interação G x E pode ser atribuída a fatores de ambientes
conhecidos.
A interação G x E é um importante e desafiante
fenómeno para melhoristas e agrónomos que atuam nos
testes comparativos e na recomendação de cultivares.
Quanto maior a diversidade genética entre os genótipos e
entre os ambientes, de maior importância será essa
interação.
Bradshaw (1965) descreveu as respostas diferenciais
de genótipos a diferentes ambientes por meio da plasticidade
fenotípica. As plantas podem-se ajustar à variação no seu
ambiente pela' plasticidade fenotípica, que é inversamente
proporcional a sua heterozigose. De acordo com essa
afirmação, elas podem apresentar o efeito "tamponante" em
duas situações: i) quando o cultivar é composto por um
número de genótipos e cada um deles é adaptado a um
microambiente em particular; e ii) quando os indivíduos são
"tamponados" de forma que cada membro da população se
adapte bem a vários ambientes.
A avaliação de genótipos em diferentes anos e
localidades, com relação à maioria das características
agronómicas, frequentemente evidencia interações genótipo
134 Borém e Miranda Interação genótipo x ambiente 135

x localidade (G x L ) , genótipo x ano (G x A) e genótipo x Fatores imprevisíveis

localidade x ano (G x L x A). Para certas características,
como dias para o florescimento, a importância das interações • Distribuição pluviométrica
G x A em relação ao efeito genotípico é em geral menor. Com • Umidade relativa do ar
frequência, G x A é maior que G x L , embora a diferença em • Temperatura atmosférica e do solo
magnitude entre as duas dependa dos efeitos que contribuem
para G x L . Parece lógico que a interação G x L , se as • Patógenos
localidades estão restritas a uma região menor, seja menos • Insetos
importante que a interação G x A. E m diversas situações, a
interação G x A é maior que G x L e G x L x A .
Uso das informações sobre a interação
Se a interação G x E for significativa, o melhorista
precisa adotar critérios para a interpretação dos dados, pois
genótipo x ambiente
é especialmente importante saber se a interação resultou da Alocação de recursos nos ensaios comparativos
alteração na ordem de mérito dos genótipos de um ambiente
para outro ou de uma simples alteração na magnitude das Os testes de avaliação de produtividade constituem
diferenças entre os genótipos. uma das fases mais onerosa dos programas de
melhoramento. O alto custo desses testes tem levado os
Principais causas da interação melhoristas a buscar maneiras de maximizar a eficiência de
avaliação, e uma delas é a otimização da alocação dos
genótipo x ambiente recursos.
Conforme mencionado, a lista de fatores de ambiente Para essa otimização, devem-se estimar os valores de
que podem afetar o desenvolvimento fenológico das plantas é 2 2 2 2
extremamente vasta. Dentre esses fatores, os mais comuns < T e' c r GLA>P C Te i o da avaliação de um grupo de
GL e a G A » o r m

causadores da interação G x E são os seguintes: genótipos representativos do seu germoplasma em quatro ou

mais localidades, por dois ou mais anos, utilizando o
Fatores previsíveis delineamento estatístico normalmente usado em avaliações,
com três ou mais repetições.
• Fotoperíodo A otimização da alocação do número de repetições, de
• Tipo de solo localidades e de anos de avaliação é baseada na importância
• Fertilidade do solo relativa das interações genótipo x localidade, genótipo x ano
e genótipo x localidade x ano.
• Toxicidade por alumínio
O poder de detecção de diferenças significativas entre
• Época de semeadura genótipos aumenta com a redução da variância da média dos
• Práticas agrícolas genótipos e, consequentemente, da diferença mínima
significativa (DMS).
136 Borém e Miranda
A variância da média dos genótipos é dada por:
V(x) = /ria + Ò ir + a^/ar + ò JÚ
2GLA 2GA
DMS = tV2V(x)
Com base em dados coletados, o melhorista deve
procurar a melhor combinação de repetições (r), localidades
(1) e anos (a) para a obtenção do mínimo valor de DMS para
certo nível de probabilidade.
Se a interação de primeira ordem G x L for de
pequena importância, talvez seja mais prudente utilizar
apenas uma ou duas localidades. Porém, se a interação de
primeira ordem G x A for de pequena importância, o
melhorista pode se sentir menos obrigado a testar os
genótipos por mais de um ano.
Caso o erro experimental seja relativamente mais
importante do que as interações G x E . a melhor opção pode
ser o aumento do número de repetições, pois variações desse
número não causam impacto nos componentes da interação
G x E , conforme se observa na equação V(x).
Durante a otimização dos recursos, os custos
operacionais devem ser considerados. Por exemplo, o
aumento do número de repetições (r) é menos oneroso do que
o do número de localidades (L) e este, menos do que o do
número de anos de avaliação (A). Algumas vezes, localidades
podem ser usadas, em parte, para substituir anos de
avaliação. Por exemplo, os efeitos de localidade ocorrem
principalmente em razão das diferenças de solo e da
distribuição pluviométrica, enquanto os efeitos de ano são
principalmente de natureza climática. Se for possível
escolher as localidades em regiões climaticamente distintas,
os efeitos climáticos poderão ser maiores. Sempre que
possível, deve-se substituir ano por localidade, em benefício
Interação genótipo x ambiente 137
da redução do tempo gasto no desenvolvimento de novos
cultivares.
Embora cada programa deva utilizar a melhor
combinação de R, L e A, muitos programas de melhoramento
de plantas autógamas usam R = 3, L = 4-5 e A = 2-3. E m
programas de melhoramento de milho utiliza-se R = 2, L = 3
(mínimo) e A = 2. Empresas privadas tendem a utilizar
menor número de repetições (r = 2) e maior de localidades,
não só pelas vantagens do aumento do poder de detecção de
diferenças significativas, mas também pelas vantagens de
maior número de ensaios constituir fator de marketing.
Determinação de microrregiões para teste e
recomendação de cultivares
Estatisticamente, a interação G x L é, com frequência,
significante em avaliações de um grupo de cultivares em
várias localidades. A importância relativa dessa interação
varia de acordo com a espécie e as características
agronómicas avaliadas e a extensão da região. E m geral, a
interação é menos importante para características mono e
oligogênicas, regiões mais homogéneas e espécies perenes do
que para características poligênicas, regiões heterogéneas e
espécies anuais.
E m quase todas as circunstâncias, a probabilidade
de desenvolvimento de um cultivar superior em uma
região muito extensa é muito pequena. As variações de
ambiente tendem a se acentuar nessas regiões. Visando à
recomendação de cultivares em regiões mais uniformes,
onde a interação G x E é de menor importância, tem sido
sugerida a subdivisão das regiões extensas em
microrregiões mais homogéneas.
Horner e Frey (1957) examinaram a possibilidade
de se subdividir o Estado de Iowa, E U A , para
recomendação de cultivares de aveia. Dados relativos n
138 Borém e Miranda Interação genótipo x ambiente 139

produção de grãos de 18 cultivares avaliados em nove Temperatura

localidades, durante cinco anos, em Iowa, foram
considerados neste estudo. A interação G x L foi estimada
para cada ano e subdividida em dois componentes, entre
microrregiões e dentro delas, para as diferentes
combinações de localidades. As diversas combinações de
localidades resultaram em duas, três, quatro e cinco
microrregiões. A interação G x L foi então determinada
dentro de cada microrregião para cada uma das
subdivisões. A Tabela 9.1 apresenta parte dos resultados
obtidos por aqueles autores, os quais evidenciaram que há
redução da interação G x L com o aumento do número de
microrregiões.
•
Precipitação Pluviométrica
Tabela 9.1 - Avaliação da interação genótipo x localidade nas
sub-regiões do estado de Iowa, para recomen- Figura 9.2 - Subdivisão do estado de Iowa em quatro
dação de cultivares de aveia microrregiões, com a localização das nove
estações experimentais e os gradientes de
Número de Microrregiões Redução na Interação G x L (%) temperatura e precipitação pluviométrica
2 11 Fonte: HO RN ER; F R E Y , 1957.
3 21
4 30
Escolha de campos experimentais
5 40
E m condições ideais, deve-se utilizar um campo
Os referidos autores concluíram que o estado deveria experimental para cada nicho, dentro da região para a qual
ser subdividido em quatro microrregiões (Figura 9.2). se desenvolvem cultivares.
Outro exemplo clássico de subdivisão de uma A localidade de condução dos ensaios comparativos de
região é apresentado por Liang et a l . (1966), em que produtividade deve favorecer a expressão máxima do potencial
sugerem a subdivisão do estado de Kansas, Estados relativo dos genótipos. Todavia, a escolha é, muitas vezes,
Unidos da América, em quatro microrregiões para arbitrária, em razão de áreas previamente alocadas para
recomendação de cultivares de trigo. E s t a estratégia vem instituições de pesquisa. Tem sido relatado que ambientes com
sendo adotada com sucesso nas recomendações de condições para máxima produtividade são os melhores para a
cultivares em diversos países. Entretanto, deve-se seleção de genótipos altamente produtivos ( F R E Y , 1964;
reconhecer que a medida que o número de cultivares WHITEHEAD; A L L E N , 1990). Esses ambientes são
recomendados aumenta os custos de produção das comumente descritos como favoráveis, de baixo estresse ou
sementes torna-se maior. ideais.
140 Borém e Miranda
Outros autores argumentam que os ambientes
favoráveis, em geral, são pouco representativos das condições
comerciais e que a seleção deveria ser conduzida em localidades
semelhantes àquelas onde o futuro cultivar será plantado
(HANSON, 1970; A T L I N ; F R E Y , 1990). Outros autores
afirmam que as proposições anteriores estão incorretas e que a
melhor opção é definir os atributos de uma localidade ideal e,
então, tentar encontrá-la (HAMBLIN et ai., 1980). O ambiente
ideal para avaliação de genótipos, segundo Hamblin, deve:
a) favorecer a expressão do potencial dos genótipos;
b) maximizar a variância genética;
c) minimizar a variância de ambiente e da interação G x E ;
d) ter características consistentes de ano para ano;
e) proporcionar aos genótipos selecionados condição para que
se desenvolvam bem e para que seu comportamento seja o
mesmo quando cultivados nos ambientes a que se
destinam; e
f) ser acessível.
Allen, Comstock e Rasmusson (1978) fizeram uma
abordagem acerca da escolha da região para teste de
genótipos, utilizando dados de testes regionais de competição
de cultivares de cinco espécies. Para cada espécie, os dados
de produtividade média foram computados e os ambientes
que apresentaram média superior à geral, acrescida de um
desvio-padrão, foram considerados favoráveis, enquanto os
que apresentaram média inferior, decrescida de um desvio-
padrão, foram denominados desfavoráveis. Com base em
considerações teóricas e em resultados experimentais, esses
autores concluíram que r V / / é a melhor medida do valor do
ambiente, em que r é o coeficiente de correlação entre as
médias dos genótipos no ambiente de avaliação e nos
ambientes para os quais o cultivar se destina, e H é a
hordabilidade no ambiente de avaliação.
Embora a literatura esteja repleta de resultados que
suportam a teoria de que os ambientes favoráveis são mais
Interação genótipo x ambiente 141
apropriados para a avaliação de genótipos, resultados obtidos
por Whitehead e Allen (1990) e Ceccarelli e Grando (1991)
indicam o contrário.
Algumas sugestões práticas para a interação
genótipo x ambiente
a) Obter estimativas da magnitude da interação G x E ,
principalmente se a região de plantio dos cultivares for
muito extensa e se os genótipos testados apresentarem
ampla variabilidade genética.
b) Usar informações sobre a interação G x E antes de se
definir a região para recomendação de cultivares.
c) Usar informações sobre a interação G x E para otimizar a
alocação de recursos.
d) Determinar as principais causas da interação G x E .
e) Considerar a possibilidade de se introduzirem no germo-
plasma características que resultem na redução da
interação G x E .
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adaptabilidade de u m cultivar refere-se à sua

capacidade de aproveitar vantajosamente as v a r i a ç õ e s do
ambiente. A estabilidade de comportamento refere-se à sua
capacidade de apresentar-se altamente previsível mesmo
com as v a r i a ç õ e s ambientais.
A adaptabilidade e a estabilidade de u m c u l t i v a r
dependem da s u a c o n s t i t u i ç ã o g e n é t i c a , isto é, do n ú m e r o de
genótipos que a constitui e da heterozigose dos genótipos.
São c a r a c t e r í s t i c a s do c u l t i v a r e lhe permitem responder aos
fatores limitantes do ambiente e usufruir dos fatores
favoráveis.
U m c u l t i v a r deve apresentar, em diferentes condições
de ambiente, a l t a produtividade, e s u a superioridade deve
ser e s t á v e l . Os melhoristas e s t ã o de acordo sobre a
i m p o r t â n c i a da estabilidade da alta produtividade, mas
divergem quanto à mais apropriada definição de estabilidade
e aos m é t o d o s p a r a quantificá-la.
Diversas r e v i s õ e s sobre os temas adaptabilidade e
estabilidade j á foram publicadas. Comstock e Moll (196.1)
146 Borétn e Miranda
apresentam u m a abordagem e s t a t í s t i c a das i n t e r a ç õ e s G x E ,
que fornece os fundamentos p a r a o melhor entendimento do
f e n ó m e n o da estabilidade.
F r e e m a n (1973), revisando trabalhos sobre i n t e r a ç ã o ,
t a m b é m discutiu a estabilidade. E m s u a pesquisa, ele faz
referência a quase 100 artigos sobre esse assunto. Talvez a
mais substancial r e v i s ã o publicada sobre as aplicações das
a n á l i s e s de estabilidade no melhoramento de plantas seja a
de Becker e Leon (1988). Revendo 110 artigos sobre o
assunto, verificou-se que o trabalho desses autores aborda,
de u m a forma clara, objetiva e interessante, os mais
importantes aspectos da adaptabilidade e estabilidade.
No seminário realizado em 1990, em Banton Rouge,
Louisiana, E U A , sob a presidência do D r . Kang, as maiores
autoridades mundiais n a á r e a de adaptabilidade e estabilidade
discutiram exaustivamente o assunto, publicando ao final da
r e u n i ã o o resumo: Genoiype by environment interaction and
plant breeding.
Homeostase
Por meio de estudos da i n t e r a ç ã o G x E , foi
introduzido u m novo conceito de estabilidade r e l a t i v a de
diferentes genótipos.
Como a c o n t r i b u i ç ã o de cada cultivar para a i n t e r a ç ã o
G x E n ã o era conhecida, Canonon (1932), em suas
pesquisas, evidenciou o fenómeno da homeostase quando
afirmou que "um organismo h o m e o s t á t i c o é aquele que
m a n t é m certos aspectos de sua fisiologia constantes,
independentemente das forças de ambiente que tendem a
alterar sua constância". O conceito a t u a l de homeostase
refere-se à propriedade de os organismos se adaptarem à s
v a r i a ç õ e s de ambiente, isto é, mecanismos autor-reguladores
dos organismos que permitem a sua e s t a b i l i z a ç ã o em
ambientes flutuantes. H á dois tipos de homeostase: a
g e n é t i c a e a de desenvolvimento. A homeostase genética é a
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 147
propriedade de a p o p u l a ç ã o equilibrar sua composição
g e n é t i c a e r e s i s t i r a m u d a n ç a s bruscas no ambiente; é
t a m b é m descrita como poder tamponante da p o p u l a ç ã o . A
maioria das populações n ã o melhoradas é h e t e r o g é n e a e
consiste em u m a série de genótipos otimamente adaptados a
diferentes aspectos do ambiente. Talvez a melhor
terminologia para este tipo seja a homeostase populacional.
J á a hom.eostase de desenvolvimento é baseada n a habilidade
do i n d i v í d u o para responder a v a r i a ç õ e s de ambiente por
meio de m u d a n ç a s fisiológicas ou estruturais. Tendo em v i s t a
que os i n d i v í d u o s apresentam flexibilidade durante o seu
desenvolvimento, eles podem desenvolver fenótipos
diferentes em ambientes diferentes, todos bem adaptados ao
ambiente a que foram condicionados. E s t e f e n ó m e n o t a m b é m
é descrito como homeostase individual.
Os genótipos que interagem com o ambiente, de forma
que u m a relativa uniformidade ou estabilidade seja mantida,
s ã o considerados tamponados.
A heterozigose por s i pode n ã o ser essencial p a r a a
homeostase, mas suspeita-se de que combinações
h e t e r o z i g ó t i c a s favoráveis existam como resultado da
coevolução dos cromossomos homólogos nas espécies
alógamas.
A l l a r d e B r a d s h a w (1964), que t r a t a m a homeostase
como poder tamponante da p o p u l a ç ã o e do i n d i v í d u o ,
afirmam que p o p u l a ç õ e s h e t e r o z i g ó t i c a s e h e t e r o g é n e a s
parecem oferecer maior oportunidade para a p r o d u ç ã o de
cultivares que mostram pequena i n t e r a ç ã o G x E .
E m b o r a a homeostase seja u m a c a r a c t e r í s t i c a
desejável, ela n ã o tem valor se n ã o estiver associada à a l t a
produtividade. U m cultivar pouco produtivo n ã o é aceitável,
independentemente da sua estabilidade de comportamento.
Algumas c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s podem contribuir
para a homeostase individual. Por exemplo, a prolificidade
pode conferir ao milho maior flexibilidade a m u d a n ç a s de
148 Borém e Miranda
ambiente, como no caso de desuniformidade n a distribuição de
plantas. Prior e Russell (1975), estudando quatro grupos de
híbridos de milho em diferentes densidades de plantio,
concluíram que os h í b r i d o s prolíficos apresentam capacidade
de se ajustarem ao ambiente, porque podem produzir mais de
uma espiga por planta em situações de baixa competição.
Alguns cultivares de soja são reconhecidamente portadores de
alta capacidade de compensação, enquanto outros apresentam
habilidade para e m i s s ã o de novas flores quando a primeira
florada foi estressada.
Cultivares de soja de h á b i t o de crescimento indetermi-
nado, semideterminado e determinado diferem-se p r i m a r i a -
mente n a época de p a r a l i s a ç ã o de crescimento da haste
principal. E s s a diferença afeta a a l t u r a da planta, a
r e s i s t ê n c i a ao acamamento e o comprimento das fases
vegetativas e reprodutivas da espécie. Beaver e Johnson
(1981) r e l a t a r a m que os g e n ó t i p o s de h á b i t o de crescimento
semideterminado podem apresentar menor estabilidade de
comportamento do que os de crescimento indeterminado.
Recentes resultados indicam que genótipos dos t r ê s tipos de
h á b i t o de crescimento apresentam valores c o m p a r á v e i s da
i n t e r a ç ã o genótipo x ambiente. P o r é m , pela a n á l i s e de
estabilidade, observou-se que h á maior n ú m e r o de genótipos
semideterminados com menor estabilidade do que de h á b i t o
de crescimento indeterminado ( A B L E T T et a l . , 1994).
Tipos de estabilidade
A estabilidade tem sido definida de diferentes
maneiras, dependendo da forma que os melhoristas desejam
enfocar este fenómeno. Conforme mencionado, a maioria dos
melhoristas compartilha a opinião de que a estabilidade é
desejável, mas discorda da forma de e s t i m á - l a .
H á dois tipos de estabilidade: e s t á t i c a e d i n â m i c a .
E s t a b i l i d a d e e s t á t i c a : u m cultivar com esta estabilidade
apresenta comportamento constante, independentemente
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 149
das variações do ambiente, e n ã o apresenta qualquer desvio em
relação a seu desempenho. Estatisticamente, sua variância em
diferentes ambientes é zero. A estabilidade estática, t a m b é m
denominada estabilidade biológica, foi inicialmente
quantificada por Roemer (1917) pela variância ambiental dos
genótipos. E s s a v a r i â n c i a mede todos os desvios c m relação à
m é d i a geral de cada genótipo. Este tipo de estabilidade é mais
desejável para características como resistência a doenças,
indeiscência de vagens e resistência ao acamamento.
E s t a b i l i d a d e d i n â m i c a : u m cultivar com esta estabilidade
responde à v a r i a ç ã o de ambiente de forma previsível, ou seja,
somente os desvios relacionados com a r e a ç ã o geral do
genótipo contribuem para a instabilidade. P a r a a maioria
das c a r a c t e r í s t i c a s quantitativas, os genótipos respondem à s
v a r i a ç õ e s de ambiente com v a r i a ç õ e s no fenótipo.
Os m é t o d o s n ã o p a r a m é t r i c o s de a n á l i s e de
estabilidade e os baseados n a i n t e r a ç ã o G x E quantificam a
estabilidade d i n â m i c a , t a m b é m denominada estabilidade
a g r o n ó m i c a , em contraste com a estabilidade biológica.
Métodos de análise da estabilidade
A a n á l i s e de v a r i â n c i a de u m grupo de cultivares
avaliado em u m a s é r i e de ensaios, envolvendo localidades e
anos, fornece i n f o r m a ç ã o sobre a i n t e r a ç ã o G x E . Por
exemplo, se a i n t e r a ç ã o G x E é significativa, o melhorista
precisa saber se os genótipos contribuem com a mesma
intensidade para essa i n t e r a ç ã o . T a l i n f o r m a ç ã o n ã o é obtida
pela a n á l i s e de v a r i â n c i a rotineira.
Diversos tipos de a n á l i s e s e s t a t í s t i c a s foram desenvol-
vidos p a r a caracterizar a estabilidade de diferentes
genótipos. A l g u n s s ã o relativamente simples, enquanto
outros s ã o mais sofisticados e complexos. É óbvio que o
m é t o d o adotado pelo melhorista deve ser simples e fornecer
dados de fácil i n t e r p r e t a ç ã o .
150 Borém e Miranda Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 151

A n á l i s e de v a r i â n c i a : para cada par de genótipos, em todas M é t o d o de F i n l a y e W i l k i n s o n : estes m e l h o r i s t a s

as localidades, em dado ano, esta análise fornece informação de a u s t r a l i a n o s u t i l i z a r a m 277 g e n ó t i p o s de cevada de
estabilidade relativa para os genótipos individualmente. A diversas origens, avaliados em t r ê s localidades, durante
m é d i a õjl derivada
L a e t o dcombinações que envolvem
a s a s t r ê s anos. No procedimento proposto, esses autores
determinado genótipo estima a sua estabilidade ( W E S T C O T T , c a l c u l a r a m a resposta p a r a cada c u l t i v a r em r e l a ç ã o a u m
1986). í n d i c e de ambiente obtido pela m é d i a de todos os g e n ó t i p o s
em dado ambiente. O coeficiente de r e g r e s s ã o b é u m a
M é t o d o d a e c o v a l ê n c i a : proposto por Wricke (1965), este
e s t i m a t i v a da estabilidade do g e n ó t i p o . Segundo esses
m é t o d o é relativamente simples e bastante difundido entre
os melhoristas europeus. Por ele, a estabilidade é estimada autores, b = 1 representa estabilidade m é d i a ; b > 1,
pelo quadrado da soma da i n t e r a ç ã o G x E para cada estabilidade menor que a m é d i a ; e b = 0 é completamente
genótipo em todos os ambientes. e s t á v e l . Cultivares que a p r e s e n t a m b = 0 t ê m o mesmo
desempenho, independentemente das variações de
Wi - £ ( Y i j - Y i . - Y . j + Y..]f ambiente, possuindo, portanto, estabilidade e s t á t i c a ou
biológica ( F i g u r a 10.1).
em que:
Wi: ecovalência de Wricke p a r a o genótipo i em
Produtividade
r e l a ç ã o à i n t e r a ç ã o G x E total;
Y i j : valor da c a r a c t e r í s t i c a no genótipo i e ambiente j ;
Provost(b = 2,10)
Y i . : m é d i a geral do genótipo i; b = 1,00
Y . j : m é d i a geral do ambiente j ; e
Y . . : m é d i a geral de todos os g e n ó t i p o s e ambientes.
Atlas (b = 0,90)
A ecovalência de Wricke mede a c o n t r i b u i ç ã o de cada
genótipo para a i n t e r a ç ã o G x E total. U m cultivar e s t á v e l
seria aquele com W i = 0, que s e r i a descrito como possuidor
de a l t a ecovalência.
M é t o d o d a a n á l i s e de r e g r e s s ã o : a a n á l i s e de r e g r e s s ã o Bankuti (b = 0,14)
das c a r a c t e r í s t i c a s de u m cultivar em r e l a ç ã o a u m índice de
ambiente tem sido usada p a r a caracterizar a estabilidade de ^Ambiente (log x)
genótipos (STRINGFIELD; SALTER, 1934; YATES;
COCHRAN, 1938; FINLAY; WILKINSON, 1963; F i g u r a 10.1 - R e p r e s e n t a ç ã o esquemática do cultivar
E B E R H A R T ; R U S S E L L , 1966). B a n k u t i , completamente e s t á v e l ; do A t l a s , com
Os trabalhos de F i n l a y e W i l k i n s o n (1963) e de estabilidade m é d i a ; e do Provost, com estabi-
E b e r h a r t e R u s s e l l (1966) forneceram os princípios básicos lidade abaixo da m é d i a .
que norteiam a maioria dos estudos que se sucederam.
152 Borém e Miranda
E m b o r a F i n l a y e W i l k i n s o n t e n h a m c o n t r i b u í d o de
forma significativa, pesquisando a estabilidade g e n o t í p i c a
nas ú l t i m a s d é c a d a s , o trabalho original deles e s t á sujeito
a d i v e r s a s c r í t i c a s . P r o v a v e l m e n t e , a m a i s s é r i a seja a que
diz respeito ao germoplasma utilizado. E s s e s autores
u t i l i z a r a m u m a a m o s t r a extensa e diversa, que i n c l u í a
genótipos completamente inadaptados à região de
a v a l i a ç ã o . Por exemplo, o cultivar B a n k u t i , que foi
considerado e s t á v e l , n ã o se adaptou à s condições
e d a f o c l i m á t i c a s a u s t r a l i a n a s e apresentou produtividade
de g r ã o s muito abaixo daquele obtido com os g e n ó t i p o s
locais.
O u t r a c r í t i c a , n ã o só pertinente a este m é t o d o , é que
o í n d i c e de ambiente n ã o é independente dos dados
analisados, u m a vez que s ã o e x t r a í d o s do conjunto total de
dados, violando u m a das c o n s i d e r a ç õ e s p a r a validade da
a n á l i s e de r e g r e s s ã o .
M é t o d o de E b e r h a r t e R u s s e l l : E b e r h a r t desenvolveu o
m é t o d o descrito no artigo " P a r â m e t r o s de estabilidade
p a r a c o m p a r a ç ã o de cultivares" ( E B E R H A R T ; R U S S E L L ,
1966), com os dados obtidos por-Russell. E s s e s autores n ã o
h a v i a m tomado conhecimento do trabalho de F i n l a y e
W i l k i n s o n quando p u b l i c a r a m seus resultados ( R U S S E L L ,
C o m u n i c a ç ã o Pessoal).
E s s e m é t o d o fornece informações sobre o desempenho
relativo de cada genótipo em r e l a ç ã o à s m é d i a s dos
ambientes, bem como em r e l a ç ã o a sua resposta linear. Cada
ambiente é indexado pela m é d i a dos seus genótipos, o que
viola u m a das exigências para que a a n á l i s e de r e g r e s s ã o
seja válida.
Alguns índices alternativos para q u a n t i f i c a ç ã o do
ambiente t ê m sido propostos:
i) U m grupo de genótipos adaptados como indexadores dos
ambientes deve ser incluído para que os efeitos das v a r i a ç õ e s
peculiares de cada i n d i v í d u o sejam minimizados no índice.
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 153
ii) Fatores edafoclimáticos p a r a i n d e x a ç ã o de ambientes,
como p r e c i p i t a ç ã o p l u v i o m é t r i c a , fotoperíodo, temperatura,
umidade relativa, fertilidade do solo e, provavelmente,
muitos outros poderiam constituir u m índice. E s t e seria u m
p a r â m e t r o independente e, portanto, satisfaria à s exigências
para a a n á l i s e de r e g r e s s ã o , mas a dificuldade para e s t i m á - l o
tem restringido seu uso.
N a maioria dos estudos de estabilidade, o índice de
ambiente, plotado no eixo das abscissas (X), é obtido pela média
dos genótipos avaliados no ambiente. O desempenho de cada
genótipo é plotado similarmente no eixo das ordenadas ( Y ) . A
linha de regressão linear para todos os cultivares utilizados n a
indexação dos ambientes t e r á o coeficiente de regressão p = 1.
P a r a cada genótipo, calculam-se os valores de regressão em
relação aos índices de ambiente. Dessa forma, obtêm-se
p a r â m e t r o s para cada genótipo:
a) Desempenho médio, considerando todos os ambientes.
b) Coeficiente de r e g r e s s ã o ( P i ) . O desvio deste coeficiente em
r e l a ç ã o a p i = 1, bem como a diferença entre os valores de
b para cada genótipo, pode ser estatisticamente testado.
c) Desvio da r e g r e s s ã o (Õ»).
O modelo estatístico para uma regressão linear inclui:
em que:
YÍJ: m é d i a do genótipo i no ambiente j \
poi: m é d i a do genótipo i, considerando todos os
ambientes;
pn: coeficiente de r e g r e s s ã o p a r a o genótipo i;
ly. índice do ambiente j , obtido pela m é d i a de todos os
g e n ó t i p o s no ambiente j s u b t r a í d a da m é d i a geral;
ôij: desvio da regressão para o genótipo i no ambiente j ; e
Ê-: erro experimental médio.
154 Borêm e Miranda Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 155

coeficiente de regressão igual a zero ou próximo dele. Dessa

Os desvios da regressão âS=£8?/(a-2) nao ex- forma, genótipos com P1 < 1 t a m b é m t ê m sido incluídos nessa
categoria.
plicados pelo modelo linear medem a estabilidade do
genótipo, em r e l a ç ã o a sua resposta linear ( F i g u r a 10.2).
Classificação dos genótipos quanto à estabilidade
P <1 P >1 a) G e n ó t i p o s de a l t a estabilidade: =0

Alta Estabilidade b) G e n ó t i p o s de baixa estabilidade: * 0

a -o
á
Pequeno cm
Um cultivar ideal, n a concepção de Eberhart e
Adaptados a ambientes Adaptados a ambientes Russell, apresenta alto comportamento médio, = 1, pois,
desfavoráveis favoráveis
dessa forma, seu desempenho melhora em resposta a
condições de ambiente favoráveis, e = 0, ou seja, possui
Grande OD
u m comportamento altamente previsível.
^2
<J > 0 No trabalho desenvolvido por Eberhart e Russell foram
Baixa Estabilidade utilizados 55 híbridos simples, provenientes de u m dialelo que
envolveu 11 linhagens de milho adaptadas à região de
avaliação. Os valores de b obtidos por esses autores v a r i a r a m
F i g u r a 10.2 - I n t e r p r e t a ç ã o dos p a r â m e t r o s de estabilidade
de 0,88 a 1,15, e os correspondentes, obtidos por F i n l a y e
pelo m é t o d o de E b e r h a r t e Russell (1966).
Wilkinson (1963), oscilaram entre 0,14 e 2,10. Esses resultados
confirmam que coeficientes de regressão próximos de zero
Classificação dos genótipos quanto à adaptabilidade podem ser obtidos quando se inclui germoplasma exótico
(inadaptado) n a região.
a) G e n ó t i p o de ampla adaptabilidade: = 1. Se o genótipo
Alguns autores t ê m criticado dois aspectos do m é t o d o
apresenta desempenho acima da m é d i a , é o tipo desejável de E b e r h a r t e Russell:
nos ambientes com muitas v a r i a ç õ e s i m p r e v i s í v e i s
1. A m a n e i r a como os graus de liberdade para ambiente e a
(adaptado a ambientes médios).
i n t e r a ç ã o genótipo x ambiente s ã o subdivididos em
b) Genótipo de adaptabilidade restrita a ambientes favoráveis: ambiente (linear), genótipo x ambiente e desvios da
P,M. Se as condições de ambiente pudessem ser r e g r e s s ã o . A l g u n s autores argumentam que a soma de
"controladas" para alta performance, este seria o tipo quadrados de ambiente (linear) n ã o é igual à soma total
desejável. de quadrados de ambientes e s i m à parte dela.
Provavelmente, a m a n e i r a mais correta seja agrupar os
c) Genótipo de adaptabilidade restrita a ambientes desfavo-
graus de liberdade dos desvios em ( g - l ) ( n - l ) em vez de
r á v e l : (3, • 0. Dentre os genótipos adaptados a uma região,
g(n-2).
muito dificilmente encontram-se tipos que apresentam um
156 Borêm e. Miranda Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 157

2. Uso da m é d i a dos g e n ó t i p o s como índice de ambiente, d e s f a v o r á v e i s menor do que a unidade e maior nos
violando u m a das p r e s s u p o s i ç õ e s da a n á l i s e de r e g r e s s ã o . favoráveis, a l é m de desvio de r e g r e s s ã o igual a zero.
E m b o r a essa seja u m a objeção v á l i d a , h á autores que
acreditam que essa violação n ã o acarreta sérios problemas
nessa a n á l i s e , se n ã o forem incluídos genótipos
Método de Cruz, Torres e Vencovsky (1989)
inadaptados entre os estudados.
Y i ] = Po+p I +f3
1 1 ] 2 i T(I,)+ ò v + tv
Diversos estudos posteriores ao de E b e r h a r t e R u s s e l l
(1966) introduziram modificações no procedimento
originalmente proposto. em que:
E m b o r a E b e r h a r t e R u s s e l l n ã o tenham distinguido Y ^ : m é d i a do g e n ó t i p o i no ambiente j ;
estabilidade de adaptabilidade, atualmente a maioria dos
po: m é d i a geral do g e n ó t i p o i;
melhoristas considera p um indicador da a d a p t a ç ã o do
0

p : coeficiente l i n e a r de r e g r e s s ã o p a r a o g e n ó t i p o i
t i

genótipo. O desvio da r e g r e s s ã o (o ^) é u m p a r â m e t r o mais

2

nos ambientes d e s f a v o r á v e i s ;
lógico de estabilidade, u m a vez que se relaciona com
predibilidade e repetibilidade de desempenho. L: índice ambiental;

O uso do coeficiente de d e t e r m i n a ç ã o em substituição ao p : coeficiente l i n e a r de r e g r e s s ã o p a r a o g e n ó t i p o i

9i

desvio da r e g r e s s ã o tem sido sugerido por alguns autores. O nos ambientes f a v o r á v e i s ;

coeficiente de d e t e r m i n a ç ã o ( r ) , facilmente calculado e
2 T ( L ) : v a r i á v e l independente, definida como
interpretado, é independente das unidades, e as diferenças
T(Ij) = 0 se Ij < 0
entre r podem ser estatisticamente testadas. Valores de r = 1
2 2

indicam que o genótipo apresentou pequeno desvio em T(Ij) - I , - I se Ij > 0;

r e l a ç ã o à resposta linear. L a n g e r et a i . (1979) estudaram a cV: desvio da r e g r e s s ã o ; e
a s s o c i a ç ã o de diferentes índices de estabilidade em aveia e
: erro e x p e r i m e n t a l m é d i o .
c o n c l u í r a m que r é positivo e altamente correlacionado com
2

(<J^), indicando que esses dois p a r â m e t r o s medem

essencialmente a mesma coisa.
M é t o d o de C r u z : adotado por v á r i a s i n s t i t u i ç õ e s de
melhoramento no B r a s i l e no exterior, a v a l i a separadamente
o comportamento dos genótipos em ambientes d e s f a v o r á v e i s
e favoráveis. A a n á l i s e de r e g r e s s ã o bissegmentada utilizada
neste m é t o d o permite a c a r a c t e r i z a ç ã o dos g e n ó t i p o s em
ambientes favoráveis e d e s f a v o r á v e i s . Conforme descrito por
C r u z et a i . (1989), o g e n ó t i p o ideal apresenta alta
produtividade, coeficiente de r e g r e s s ã o nos ambientes
M é t o d o d a s d i f e r e n ç a s do rank: m é t o d o n ã o p a r a m é -
trico, proposto por H ú h n (1979). U t i l i z a as a l t e r a ç õ e s de
ordem (rank) de u m g e n ó t i p o p a r a quantificar a s u a
estabilidade de desempenho.
A ordem dos g e n ó t i p o s i n c l u í d o s no estudo é
estabelecida p a r a cada ambiente separadamente. A s v a r i a -
ções de ordem de u m g e n ó t i p o é que estabelecem a s u a
estabilidade. Por exemplo, v ê - s e n a F i g u r a 10.3 que o
cultivar A apresentou maior produtividade nos t r ê s
ambientes considerados e, portanto, ficou em primoiro
158 Borem e Miranda
l u g a r nos ranks dos t r ê s ambientes. O cultivar B foi o
segundo no rank nos ambientes E i e E 3 e o terceiro em E 2 .
De m a n e i r a s i m i l a r , o cultivar C foi o terceiro no rank nos
ambientes E i e E a e o segundo em E 2 ( F i g u r a 10.3). Por
este m é t o d o , o cultivar A apresentou maior estabilidade de
desempenho, u m a vez que s u a colocação no rank n ã o
mudou com a v a r i a ç ã o de ambientes.
Se o m é t o d o de E b e r h a r t e Russell fosse utilizado, os
cultivares B e Ç seriam mais e s t á v e i s do que o cultivar A .
Algumas modificações no procedimento original
proposto por H ú h n (1979) foram apresentadas, como a
correção dos valores das c a r a c t e r í s t i c a s dos genótipos pela
m é d i a de ambiente proposta por Leon (1985).
F i g u r a 10.3 - E s q u e m a da v a r i a ç ã o de rank de t r ê s cultivares
em t r ê s ambientes.
Método das variâncias de Rank: método não
p a r a m é t r i c o , s i m i l a r ao das d i f e r e n ç a s de rank. Neste
procedimento, u t i l i z a m - s e as v a r i â n c i a s de rank de u m
genótipo para quantificar a sua estabilidade de
desempenho. D e t a l h e s adicionais a respeito deste m é t o d o
s ã o discutidos por N a s s a r e H ú h n (1987) e H ú h n (1990).
M é t o d o d a a n á l i s e de a g r u p a m e n t o : m é t o d o de a n á l i s e
m u l t i v a r i a d a que v i s a agrupar genótipos em subgrupos, com
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 159
base na homogeneidade de estabilidade. Dentro de cada
subgrupo, os g e n ó t i p o s n ã o apresentam i n t e r a ç ã o genótipo x
ambiente, enquanto as diferenças entre subgrupos ocorrem
em virtude das i n t e r a ç õ e s G x E .
B a s f o r d et a l . (1990) u t i l i z a r a m a a n á l i s e de
agrupamento p a r a e s t i m a ç ã o da estabilidade de 25
l i n h a g e n s de a l g o d ã o a v a l i a d a s em oito localidades e
c o n c l u í r a m ser e s s a a n á l i s e eficiente.
A l i t e r a t u r a c i e n t í f i c a r e p o r t a outros m é t o d o s p a r a
a n á l i s e de estabilidade, como a a n á l i s e do componente
p r i n c i p a l e a a n á l i s e g e o m é t r i c a ( K A N G , 1990). E n t r e os
v á r i o s m é t o d o s de a n á l i s e da estabilidade, aqueles que
fazem uso da r e g r e s s ã o , como proposto por E b e r h a r t e
R u s s e l l (1966), s ã o os m a i s a c e i t á v e i s .
A i n t e r p r e t a ç ã o da a n á l i s e de estabilidade precisa ser
criteriosa. Nos casos em que um cultivar de soja precoce é
avaliado com outros cultivares tardios, o precoce pode
apresentar grande desvio de r e g r e s s ã o , o que n ã o significa
necessariamente "instabilidade" e sim que aquele cultivar
responde de maneira marcante a determinado ambiente
quando comparado com os demais cultivares tardios.
U m a das principais limitações das a n á l i s e s de
estabilidade é o seu c a r á t e r relativo. A s estimativas de
estabilidade obtidas só possuem significado para os genótipos
testados.
Estimando a adaptabilidade e estabilidade
Diversos pacotes e s t a t í s t i c o s permitem a n á l i s e s de
estabilidade e adaptabilidade, como o S A S e o S A E G . Outro
software interessante, que atende ao profissional da á r e a de
g e n é t i c a e melhoramento, é o Programa G E N E S , que conta
com uma s é r i e de procedimentos para a n á l i s e da estabilidade
e adaptabilidade. Nesse Programa e s t ã o disponíveis diversas
metodologias classificadas quanto aos princípios e s t a t í s t i c o s
160 Borêm e Miranda
envolvidos, quais sejam: m é t o d o s baseados n a a n á l i s e de
v a r i â n c i a ; em r e g r e s s ã o linear; em r e g r e s s ã o linear
bissegmentada; e em a n á l i s e n ã o p a r a m é t r i c a . Nessas
metodologias utilizam-se diferentes conceitos biológicos da
estabilidade e, ou, adaptabilidade, bem como s ã o empregados
diferentes procedimentos e s t a t í s t i c o s para o b t e n ç ã o das
estimativas dos parâmetros. Algumas metodologias
proporcionam informações complementares, permitindo
melhor conhecimento tanto dos cultivares avaliados quanto
dos ambientes estudados. O Programa G E N E S , desenvolvido
pelo Professor Cosme D a m i ã o Cruz, do Departamento de
Biologia G e r a l da Universidade F e d e r a l Viçosa, é d i s t r i b u í d o
gratuitamente e encontra-se disponível no seguinte site:
http://www.ufv.br/dbg/aplicativos.htm.
Melhoramento visando à estabilidade
A estabilidade de desempenho, embora de baixa
herdabilidade, pode ser considerada u m a c a r a c t e r í s t i c a como
outras que os melhoristas selecionam. Obviamente, a sua
natureza r e l a t i v a e complexa é fator complicador para s u a
i n c l u s ã o entre as c a r a c t e r í s t i c a s que devem ser selecionadas.
Conforme discutido no item Homeostase, genótipos
heterozigóticos são menos sujeitos à s influências de ambiente
do que os homozigóticos e populações h e t e r o g é n e a s possuem
maior poder tamponante do que as h o m o g é n e a s . Embora a
teoria e os resultados experimentais favoreçam tipos de
cultivares mais heterozigóticos e heterogéneos, o melhorista
deve considerar t a m b é m o compor-tamento "per se" dos
cultivares. A possibilidade de encontrar u m cultivar
homogéneo altamente produtivo é maior do que a de encontrar
uma mistura (cultivar heterogéneo) altamente produtiva. E m
razão da pouca repetibilidade dos dados de estabilidade, a
solução para essa característica é de baixa eficiência.
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 161
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Genitores
escolha dos genitores e o planejamento dos
cruzamentos s ã o importantes etapas para o sucesso de u m
programa de melhoramento. O planejamento cuidadoso dos
cruzamentos aumenta as chances de desenvolvimento de
cultivares superiores, pois m a x i m i z a a u t i l i z a ç ã o de alelos
desejáveis.
Os programas de melhoramento envolvem recursos
humanos e financeiros, infraestrutura para testes e
avaliações, m é t o d o s de melhoramento e germoplasma. A
escolha inadequada de qualquer u m desses componentes
l i m i t a o progresso do programa, mas a escolha inapropriada
do germoplasma talvez seja o fator mais crítico e limitante.
Mesmo que o germoplasma possa ser s u b s t i t u í d o em u m
programa, esse procedimento, em geral, resulta em
substancial perda de tempo e recursos.
Talvez u m dos maiores dilemas dos melhoristas seja
como escolher corretamente os genitores para u m programa de
desenvolvimento de cultivares, pois, embora de i m p o r t â n c i a
indis-cutível, muito pouco foi elucidado sobre as bases
científicas da seleção do germoplasma. A literatura científica
166 Borém e Miranda
e s t á repleta de estudos sobre métodos de melhoramento e
seleção, mas sobre a escolha de genitores pouco se encontra
publicado.
A escolha de genitores deve obedecer a dois critérios:
ser feita com base em informações e procedimentos
científicos, visando m a x i m i z a r a chance de o b t e n ç ã o de
cultivares superiores; e considerar aspectos legais ao utilizar
o germoplasma desenvolvido por outras i n s t i t u i ç õ e s . O livre
i n t e r c â m b i o de germoplasma para as espécies a u t ó g a m a s
tornou-se limitado no B r a s i l , com a homologação da L e i de
P r o t e ç ã o de Cultivares, apesar de o uso de germoplasma
p a r a pesquisa ter ficado isento da p r é v i a a u t o r i z a ç ã o da
i n s t i t u i ç ã o de origem.
Tipos de cruzamento
Usualmente, os melhoristas r e a l i z a m cruzamentos
com diferentes objetivos. Os critérios de escolha de genitores,
bem como a metodologia de c o n d u ç ã o das populações
segregantes, v a r i a m com os diversos objetivos dos
cruzamentos.
E m u m programa de melhoramento, recomenda-se
que os cruzamentos sejam agrupados conforme a finalidade,
como se segue:
D e s e n v o l v i m e n t o de c u l t i v a r e s : neste grupo devem estal-
os cruzamentos cujo objetivo é o desenvolvimento de novos
cultivares. Os genitores escolhidos p a r a estes cruzamentos
devem ser agronomicamente superiores e adaptados à r e g i ã o
de cultivo, pois cruzamentos envolvendo germoplasma
exótico ou inadaptado em geral dificultam ou a t r a s a m a
o b t e n ç ã o de cultivares superiores.
Desenvolvimento de germoplasma (pré-melhora-
mento): neste grupo devem ser incluídos os genitores
portadoren de c a r a c t e r í s t i c a s que se deseja introduzir no
programa de desenvolvimento de cultivares, mas que
Seleção de genitores 167
apresentam s é r i a s l i m i t a ç õ e s quanto à s c a r a c t e r í s t i c a s
"essenciais" dos novos cultivares. Os objetivos destes
cruzamentos incluem a a d a p t a ç ã o de germoplasma exótico e
a i n t r o d u ç ã o de caracteres dos acessos dos bancos de
germoplasma ou de outras espécies. Os objetivos deste grupo
em geral s ã o a l c a n ç a d o s a longo prazo e envolvem vários
ciclos de melhoramento.
E s t u d o s g e n é t i c o s : o melhorista deve agrupar os cruza-
mentos realizados para o estudo dos aspectos genéticos da
espécie com que t r a b a l h a (por exemplo, estudar a h e r a n ç a do
tipo semianao ou estimar o n ú m e r o de genes envolvidos n a
r e s i s t ê n c i a de u m a doença). Os genitores d e v e r ã o ser
bastante divergentes quanto à s c a r a c t e r í s t i c a s em estudo.
A classificação dos cruzamentos quanto à diversidade
g e n é t i c a dos genitores é frequentemente adotada pelos
melhoristas e bastante ú t i l para a definição dos cruzamentos
mais promissores para o desenvolvimento de cultivares.
Nessa classificação, incluem-se duas categorias:
C r u z a m e n t o s convergentes (narrow cross): referem-se aos
cruzamentos em que a d i s t â n c i a genética entre os genitores é
pequena, ou seja, os genitores s ã o aparentados. A s populações
segregantes o r i g i n á r i a s deste cruzamento apresentam de
moderada a baixa v a r i â n c i a genética, em geral associada à
alta produtividade m é d i a . Geralmente envolvem cultivares
superiores, dò mesmo grupo de m a t u r a ç ã o e h á b i t o de
crescimento. Espera-se que, nestes cruzamentos, as
combinações alélicas favoráveis sejam preservadas e que os
pequenos ganhos genéticos, obtidos n a população com alto
desempenho médio, representem u m incremento r e a l em
relação ao do melhor genitor. E s t e cruzamento inclui, por
exemplo:
a) cultivar adaptado x cultivar adaptado;
b) cultivar adaptado x linhagem-elite; e
c) linhagem-elite x linhagem-elite.
168 Borém e Miranda
C r u z a m e n t o s d i v e r g e n t e s (wide cross): referem-se aos
cruzamentos em que h á grande d i s t â n c i a genética entre os
genitores. A s populações segregantes o r i g i n á r i a s destes
cruzamentos apresentam grande variabilidade g e n é t i c a e
baixo ou moderado desempenho. Neste tipo de cruzamento,
genitores n ã o adaptados à r e g i ã o do cultivo podem ser
incluídos por apresentarem c a r a c t e r í s t i c a s inexistentes no
germoplasma local. Deve-se, entretanto, reduzir a contri-
b u i ç ã o genética dos tipos inadaptados por meio de u m ou
mais retrocruzamentos com os tipos adaptados.
Importância da seleção de genitores
A probabilidade de obtenção de genótipos contendo as
características-objeto de u m programa pode ser calculada
pela m u l t i p l i c a ç ã o das probabilidades de o b t e n ç ã o de cada
característica na população segregante. Muitas das
c a r a c t e r í s t i c a s consideradas e s t ã o ligadas, e a probabilidade
r e a l difere da calculada. Quando c a r a c t e r í s t i c a s i n d e s e j á v e i s
se encontram ligadas a c a r a c t e r í s t i c a s desejáveis, a
probabilidade de obtenção de i n d i v í d u o s superiores depende
de crossing overs específicos. Considere-se a soja com as
seguintes c a r a c t e r í s t i c a s e probabilidades:
a) i n d e i s c ê n c i a de vagem: 1/4;
b) r e s i s t ê n c i a ao cancro-da-haste: 1/16;
c) semente de tegumento claro: 1/20;
d) h á b i t o de crescimento determinado: 1/4; e
e) ciclo precoce: 1/8.
A probabilidade de o b t e n ç ã o de um genótipo reunindo
as cinco c a r a c t e r í s t i c a s é de 1/40.960.
P a r a que os novos cultivares apresentem u m a série de
cnrncterÍHticas essenciais, é preciso optar pela c o n d u ç ã o de
gnindeH populações segregantes e, nestas, selecionar os tipos
desejáveis ou escolher criteriosamente genitores que
Seleção de genitores 169
aumentem a probabilidade de o b t e n ç ã o de cada c a r a c t e r í s -
tica n a p o p u l a ç ã o segregante. Alternativamente, a escolha de
ambos os genitores com r e s i s t ê n c i a ao cancro-da-haste pode
resultar em u m a p o p u l a ç ã o n ã o segregante para esta
c a r a c t e r í s t i c a , aumentando a probabilidade de o b t e n ç ã o do
futuro cultivar de 1/40.960 para 1/2.560.
P a r a a d e t e r m i n a ç ã o das c a r a c t e r í s t i c a s essenciais
dos futuros cultivares, devem-se conhecer as prioridades
estabelecidas pelos agricultores. Embora a p r o d u ç ã o de g r ã o s
seja de a l t a prioridade p a r a os produtores de cevada,
cultivares de p u b e s c ê n c i a longa são considerados i n a c e i t á -
veis, em virtude do desconforto alérgico que essa
c a r a c t e r í s t i c a produz durante a colheita.
Durante a fase de escolha de genitores, o molhorista
deve considerar tanto a a t u a l demanda dos eoriHumidores
quanto a t e n d ê n c i a do mercado para o futuro próximo. Isso
representa grande desafio, u m a vez que o l a n ç a m e n t o de u m
cultivar pode ocorrer em cerca de 5 a 10 anos apÓH a escolha
e o cruzamento dos genitores.
A soja no B r a s i l ilustra muito bem a importância de se
planejarem os cruzamentos. Com a expanHão da fronteira
agrícola nas regiões de baixa latitude, a demanda por cultivares
de período juvenil longo aumentou de forma expressiva.
Visando atender a essa demanda, o Programa de
Melhoramento de Soja da U F V iniciou cruzamentos com os
cultivares Doko, I A C - 8 e Savana, de período juvenil longo. A s
linhagens desenvolvidas a partir desses genitores
apresentaram boa a d a p t a ç ã o e potencial para serem utilizadas
na e x p a n s ã o da sojicultura no norte do Brasil.
Genitores potenciais
C u l t i v a r e s e m uso: os cultivares em desenvolvimento
v i s a m s u b s t i t u i r aqueles em uso. E m c o n s e q u ê n c i a , os
cultivares em uso devem constituir a p r i m e i r a opção como
170 Borém e Miranda
fonte de genitores. Os cultivares em uso agregam a m a i o r i a
das c a r a c t e r í s t i c a s exigidas pelo mercado e apresentam
boa produtividade, associada a outras c a r a c t e r í s t i c a s de
i m p o r t â n c i a a g r o n ó m i c a . A probabilidade de se obterem
linhagens superiores em cruzamentos entre cultivares é
r e l a t i v a m e n t e a l t a . U m a r á p i d a consulta à s e ç ã o de
registro de c u l t i v a r e s em p e r i ó d i c o s especializados
r e v e l a r á que a m a i o r i a dos genitores dos novos cultivares é
c o n s t i t u í d a pelos c u l t i v a r e s em uso.
L i n h a g e n s - e l i t e : podem-se agregar vantagens compara-
tivas ao programa de melhoramento ao incluir, nos
cruzamentos, as principais linhagens em fase final de
a v a l i a ç ã o , visando ao desenvolvimento de cultivares. A
i n c l u s ã o de linhagens nos blocos de cruzamentos antes de se
completar a s u a a v a l i a ç ã o final pode resultar n a e l i m i n a ç ã o
de populações segregantes, caso algum aspecto limitante seja
detectado n a linhagem envolvida. Todavia, é p r á t i c a comum
entre os melhoristas o uso de linhagens como genitores, com
posterior e l i m i n a ç ã o dos cruzamentos cuja superioridade é
questionável.
L i n h a g e n s com c a r a c t e r í s t i c a s e s p e c í f i c a s : muitas vezes,
registra-se uma linhagem que n ã o possui bom desempenho
geral, mas é portadora de uma ou mais características de
interesse específico. Por exemplo, a Universidade Estadual de
Kentucky, E U A , lançou a linhagem de fumo K Y 171 para fins
experimentais ou para uso nos programas de melhoramento.
E s s a linhagem apresenta baixos teores de nicotina e folhas
verde-escuras, características de interesse para a i n d ú s t r i a
tabagista, porém n ã o foi lançado como novo cultivar, em r a z ã o
da baixa estabilidade de produção. Os periódicos Crop Science e
Crop Breeding and Apllied Biotechnology listam, no último
n ú m e r o de cada ano, os registros de linhagens e cultivares de
v á r i a s espécies, com as principais características de cada
genótipo vi os métodos de melhoramento utilizados no seu
Seleção de genitores 171
desenvolvimento. No site do Ministério da Agricultura t a m b é m
estão disponíveis os cultivares registrados para comercialização
no Brasil.
A c e s s o s de b a n c o s de g e r m o p l a s m a : os bancos de
germoplasma s ã o excelentes fontes de v a r i a b i l i d a d e . Os
acessos desses bancos em geral s ã o catalogados e podem
ser requisitados p a r a pesquisa ou melhoramento. O
melhorista deve ter c a u t e l a adicional ao usar acessos de
bancos de germoplasma no programa de desenvolvimento
de cultivar, u m a vez que a m a i o r i a dos acessos apresenta
u m a ou m a i s c a r a c t e r í s t i c a s i n d e s e j á v e i s aos cultivares. Os
acessos P I 4 0 8 2 5 1 , P I 86023 e Ichigowase foram utilizados
n a U F V no programa de desenvolvimento de cultivares de
soja com melhor sabor p a r a a a l i m e n t a ç ã o h u m a n a . Esses
acessos apresentam d i v e r s a s l i m i t a ç õ e s a g r o n ó m i c a s que
impedem seu uso como novos cultivares.
Filosofias de seleção de genitores
Muitos programas de desenvolvimento de cultivares
conduzem grande n ú m e r o de cruzamentos n a expectativa de
que u m deles resulte em u m a c o m b i n a ç ã o gênica superior,
que possa ser selecionada e l a n ç a d a como novo cultivar. No
programa de melhoramento de trigo do Centro Internacional
de Melhoramento de Milho e Trigo ( C I M M Y T ) , no México,
s ã o realizados cerca de 2.000 cruzamentos por ano p a r a
atender ao seu programa internacional. Com u m m é t o d o
eficaz p a r a a escolha de genitores, o n ú m e r o de cruzamentos
poderia ser reduzido consideravelmente. Diversos m é t o d o s
de seleção de genitores foram desenvolvidos com base em
duas filosofias a n t a g ó n i c a s : i) m a x i m i z a ç ã o do ganho
genético e ii) m a x i m i z a ç ã o do desempenho da p o p u l a ç ã o .
P a r a abordagem das duas filosofias, considere u m
programa de melhoramento em que o objetivo p r i n c i p a l é o
desenvolvimento de u m cultivar altamente produtivo. A
primeira filosofia enfatiza a m a x i m i z a ç ã o do ganho genético
172 Borém e Miranda Seleção de genitores 173

como a a l t e r n a t i v a para o b t e n ç ã o do novo cultivar. O ganho Com base n a e q u a ç ã o anterior, o ganho genético é
genético pode ser estimado pela seguinte e q u a ç ã o : apenas u m dos componentes que influenciam a m é d i a dos
G =h D 2
i n d i v í d u o s selecionados. Os melhoristas que seguem a
filosofia da m a x i m i z a ç ã o do desempenho da p o p u l a ç ã o
em que: enfatizam cruzamentos convergentes envolvendo genitores
G : representa o ganho genético; altamente produtivos. Nessa s i t u a ç ã o , o ganho genético s e r á
h , : herdabilidade; e
2
limitado, p o r é m a m é d i a da p o p u l a ç ã o s e r á alta, resultando
em elevada m é d i a dos i n d i v í d u o s selecionados.
D: diferencial de seleção.

Para m a x i m i z a r o ganho genético, devem-se Métodos de seleção de genitores

m a x i m i z a r o diferencial de seleção (D) e a herdabilidade para
a característica-objetivo da seleção ( h ) . P a r a aumentar o
2
valor de D, deve-se selecionar u m menor n ú m e r o de
i n d i v í d u o s superiores n a p o p u l a ç ã o . E x i s t e m duas formas de
se elevar a herdabilidade: a p r i m e i r a é a r e d u ç ã o da
v a r i â n c i a de ambiente por meio da u t i l i z a ç ã o de ambientes
mais uniformes, e a segunda é o aumento da v a r i â n c i a
genética, por meio de genitores n ã o aparentados. Os
melhoristas que seguem a filosofia da m a x i m i z a ç ã o dos
ganhos genéticos, quando s e l e c i ò n a m genitores, enfatizam os
cruzamentos divergentes. A segunda filosofia considera a
m a x i m i z a ç ã o do desempenho per se como a a l t e r n a t i v a p a r a
o desenvolvimento do novo cultivar. O desempenho dos
i n d i v í d u o s selecionados n a p o p u l a ç ã o pode ser estimado pela
seguinte e q u a ç ã o :
X N + 1 =X +G
em que:
X N + 1 : m é d i a da p r o g é n i e dos i n d i v í d u o s selecionados,
na g e r a ç ã o seguinte;
X : m é d i a da p o p u l a ç ã o ; e
G: ganho genético.
C o m p o r t a m e n t o p o r s i dos genitores: de acordo com
este c r i t é r i o , o melhor cruzamento é aquele que envolve os
dois melhores cultivares e que a m é d i a dos genitores
e s t a b e l e ç a o desempenho da p r o g é n i e . E s t e é o caso quando
a maior parte da v a r i â n c i a g e n é t i c a é aditiva, n ã o sendo
aplicado n a m a i o r i a das e s p é c i e s a l ó g a m a s , principalmente
o milho. Matzinger et a l . (1976) i n d i c a r a m a p r e d o m i n â n c i a
da v a r i â n c i a g e n é t i c a a d i t i v a entre a m a i o r i a dos caracteres
a g r o n ó m i c o s em diversas a u t ó g a m a s . Muitos outros autores
concordam com esta teoria e recomendam o uso dos
melhores g e n ó t i p o s como genitores. A escolha de genitores
baseada no comportamento por s i é suportada pela
e x p e r i ê n c i a dos melhoristas, isto é, g e n ó t i p o s com alto
desempenho tendem a gerar progénies com alto
desempenho. B a k e r (1981) reportou e v i d ê n c i a s de que
cruzamentos entre genitores com alto desempenho e
reduzida distância genética apresentam maior
probabilidade de originar cultivares agronomicamente
superiores no curto prazo. O que tem sido mais utilizado?
E m geral, os melhoristas c r u z a m os melhores g e n ó t i p o s
entre s i . U m r á p i d o levantamento de genitores n a seção de
registro de c u l t i v a r e s do Crop Science e outros periódicos
revela que este c r i t é r i o é o m a i s utilizado. N e m sempre bons
cultivares apresentam bom comportamento como genitores.
O cultivar de trigo G a i n e s , primeiro cultivar s e m i a n ã o n
174 Borém e Miranda
contribuir p a r a a R e v o l u ç ã o Verde de N o r m a n Borlaug, foi
obtido a p a r t i r de u m genitor m e d í o c r e , Norim 10.
F e n ó t i p o p a r a c a r a c t e r í s t i c a s importantes: este m é t o d o
enfatiza a complementaridade entre os genitores para
c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas com a c a r a c t e r í s t i c a principal
do programa. Nesse caso, procura-se otimizar as
c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas à característica-objeto do
programa.
Quando a seleção para a c a r a c t e r í s t i c a de interesse é
relativamente difícil, pode-se fazer a seleção indireta, isto é,
por meio de outras c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas com a
primeira. E s t e critério t a m b é m tem sido adotado p a r a a
escolha de genitores. P a r a a seleção de genitores com o
objetivo de desenvolver u m cultivar altamente produtivo,
podem-se considerar outras c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s
correlacionadas com a produtividade. Grande n ú m e r o de
c a r a c t e r í s t i c a s tem sido correlacionado com produtividade de
g r ã o s : índice de á r e a foliar, â n g u l o de i n s e r ç ã o foliar, índice
de colheita, n ú m e r o de sementes, tamanho de sementes,
capacidade de perfilhamento ou ramificação, eficiência no
uso da á g u a e t a x a fotossintética ( G R A F I U S , 1988). Com
base neste método, o melhorista deve escolher genitores que se
complementam. A p r e s e n ç a de características desejáveis em
ambos os genitores pode resultar n a r e u n i ã o destas em u m
único indivíduo, portanto superior aos seus genitores.
E v i d ê n c i a s experimentais mostram que, em muitos
casos, o aumento de produtividade foi a l c a n ç a d o com o uso de
genitores com outras características importantes,
provavelmente porque a maioria destas n ã o estava no seu
nível ótimo, mesmo nos melhores cultivares. A escolha de
genitores visando otimizar as c a r a c t e r í s t i c a s correlacionadas
com a produtividade pode resultar em aumentos substanciais
na produtividade, como aconteceu com o cultivar de trigo
Gaines. Norin 10, u m dos genitores de Gaines, apresentou
produtividade medíocre no estado de Washington e, mesmo
assim, foi usado no cruzamento que deu origem a esse
Seleção de genitores 175
cultivar. Caso o comportamento por s i fosse utilizado n a
seleção de genitores, Norin 10 n ã o seria escolhido. E s s e
cultivar foi incluído em v á r i o s cruzamentos, por apresentar
pequena a l t u r a de planta.
H i s t ó r i c o do genitor: este talvez seja o mais importante
critério para a escolha de genitores p a r a o melhoramento
a n i m a l . O velocista da r a ç a quarto-de-milha, Signed to Fly,
pai de outros reconhecidos equinos c a m p e õ e s , teve em 1996
suas coberturas avaliadas em cerca de U $ 8.000,00, em r a z ã o
da sua comprovada habilidade de transferir aos
descendentes ó t i m a s c a r a c t e r í s t i c a s . E s s e critério enfatiza a
i m p o r t â n c i a da capacidade de c o m b i n a ç ã o . Neste m é t o d o , a
escolha de genitores baseia-se em informações sobre o
histórico dos genótipos como genitores. Caso este m é t o d o seja
adotado, os cultivares mais novos n ã o s e r ã o incluídos nos
blocos de cruzamentos, pois o histórico do seu
comportamento como genitores só s e r á conhecido alguns
anos a p ó s seu l a n ç a m e n t o . Alguns cultivares tornaram-se
conhecidos como bons genitores. O cultivar de soja U F V 1,
por exemplo, foi utilizado em diversos cruzamentos durante
muitos anos e, por seu potencial, tornou-se genitor de v á r i o s
outros cultivares.
P e d i g r e e do genitor: este critério, t a m b é m muito utilizado
no melhoramento a n i m a l , enfatiza a i m p o r t â n c i a da
diversidade g e n é t i c a . Tanto no melhoramento a n i m a l quanto
no de espécies a l ó g a m a s , a diversidade genética encontra-se
correlacionada com a heterose, o que justifica a c o n s i d e r a ç ã o
deste critério n a seleção de genitores. Cox et a l . (1985)
sugeriram que a eficiência dos programas de melhoramento
poderia ser elevada se utilizasse maior diversidade genética.
A d i s t â n c i a genética entre os potenciais genitores
pode ser a v a l i a d a com base nas c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s ,
no grau de parentesco entre os genótipos ou mesmo no nível
de polimorfismo molecular.
A seleção de genitores com base n a d i s t â n c i a genética
deve ser sempre ponderada pela a v a l i a ç ã o do comportamento
176 Borém e Miranda
por s i dos genótipos envolvidos, u m a vez que existe t e n d ê n c i a
de os genótipos muito divergentes apresentarem l i m i t a ç õ e s
a g r o n ó m i c a s em r e l a ç ã o a u m a ou mais c a r a c t e r í s t i c a s .
T e s t e de g e r a ç ã o precoce: Cregan e B u s c h (1977)
a v a l i a r a m o uso deste teste p a r a identificação de
cruzamentos promissores em trigo. Utilizando oito genitores,
esses autores estudaram 28 cruzamentos. A p a r t i r da
g e r a ç ã o F2, cada p o p u l a ç ã o segregante foi conduzida pelos
m é t o d o s bulk e S S D . E n t r e os v á r i o s critérios p a r a
identificação de cruzamentos superiores, esses autores
c o n c l u í r a m que o desempenho da g e r a ç ã o F2, o melhor dos
critérios, apresenta apenas moderado valor preditivo e o da
g e r a ç ã o F i , baixo valor preditivo. E m b o r a Cregan e B u s c h
tenham encontrado m é r i t o no teste de bulk em gerações
precoces, outros autores r e l a t a r a m resultados contradi-
tórios no uso deste m é t o d o ( F O W L E R ; H E Y N E , 1955;
A T K I N S ; M U R P H Y , 1949). O pequeno n ú m e r o de evidências
como suporte a este m é t o d o , associado ao custo adicional n a
c o n d u ç ã o dos testes de g e r a ç ã o precoce, reduziu o interesse
de seu uso para a p r e d i ç ã o de cruzamentos promissores.
M é t o d o d a capacidade c o m b i n a t ó r i a : Evidências experi-
mentais t ê m indicado que mesmo cruzamentos envolvendo
genitores com comportamento mediano podem resultar em
progénies com elevado potencial. O cultivar de cevada Morex,
lançado em 1987 em Minnesota, E U A , foi desenvolvido a partir
do cruzamento Cree x Bonanza. Esses genitores apresentavam
produtividade de grãos e teor de extrato de malte abaixo da
média. Entretanto, Morex, após o seu l a n ç a m e n t o , tornou-se o
cultivar de maior sucesso no meio-oeste americano, em r a z ã o
da sua elevada produtividade e do seu mais alto teor de extrato
de malte entre os cultivares disponíveis na época. Esse
exemplo e muitos outros indicam que a capacidade de
combinação entre os genitores pode ser determinante n a
escolha de genitores. Alguns cruzamentos tendem a causar
desorganização na estrutura gênica do germoplasma, com
significativa redução no comportamento geral da população
Seleção de genitores 111
originada, enquanto em outros os genomas envolvidos parecem
complementar-se perfeitamente.
E m espécies alógamas, principalmente o milho, esse é o
principal critério de escolha de genitores para obtenção de
híbridos comerciais.
Dois tipos de capacidade de c o m b i n a ç ã o podem ser
distinguidos: a Capacidade G e r a l de C o m b i n a ç ã o ( C G C ) , que
se refere à habilidade de u m genitor produzir p r o g é n i e s com
dado comportamento quando cruzado com uma série de
outros genitores; e a Capacidade Específica de C o m b i n a ç ã o
( C E C ) , que se refere ao comportamento de u m a c o m b i n a ç ã o
específica. A i m p o r t â n c i a da capacidade de c o m b i n a ç ã o n a
escolha de genitores é maior quando h á efeitos genéticos n ã o
aditivos.
P a r a a v a l i a r as capacidades de c o m b i n a ç ã o de u m a
s é r i e de genitores potenciais, podem-se utilizar os
cruzamentos dialélicos. O comportamento dos h í b r i d o s F i
estima a capacidade dos genótipos envolvidos.
M é t o d o de D u d l e y : J o h n Dudley, geneticista aposentado da
Universidade de Illinois, E U A , desenvolveu teorias e
m é t o d o s para identificação de germoplasma portador de
alelos favoráveis ( D U D L E Y , 1984; 1987). Trabalhando com
milho, esse autor procurou responder à s seguintes q u e s t õ e s :
1) Quais h í b r i d o s podem ser obtidos? 2) Quais linhagens
devem ser utilizadas como doadoras de alelos favoráveis? e 3)
Quais linhagens devem ser melhoradas?
Considerando o genótipo P , portador de alelos
w
favoráveis e ausentes nos g e n ó t i p o s P i e P2, montou-se o
esquema da Tabela 1 1 . 1 .
 Borém e Miranda Seleção de genitores 179
178

Tabela 11.1 - Possíveis classes de loci
homozigóticos
Classe PI*
A +
B +
C +
D +
para três genótipos M é t o d o dos m a r c a d o r e s m o l e c u l a r e s : nos casos em que a
diversidade genética é importante, como nos cultivares
h í b r i d o s , os marcadores moleculares podem ser utilizados
P2 Pw p a r a e s t i m a ç ã o da d i s t â n c i a g e n é t i c a entre genótipos e p a r a
+ + o r i e n t a ç ã o do melhorista n a escolha de genitores.
+ -
A identificação de linhagens e n d o g â m i c a s de milho
- +
com alto desempenho em combinações h í b r i d a s é u m a etapa
- -

+ + onerosa dos programas de melhoramento. Por causa dos

E -

F - + - efeitos de d o m i n â n c i a na produtividade do milho, o

G - - + comportamento do h í b r i d o n ã o pode ser predito a p a r t i r do
H - - - comportamento das linhagens e n d o g â m i c a s por si ( S M I T H ;
* + homozigoto p a r a alelo favorável; - homozigoto p a r a alelo d e s f a v o r á v e l . S M I T H , 1986). D e s s a forma, é n e c e s s á r i o obter os h í b r i d o s e
avaliá-los em testes comparativos de p r o d u ç ã o . H í b r i d o s
comerciais de milho s ã o geralmente obtidos do cruzamento
O n ú m e r o relativo de loci em Pw com alelos favoráveis
de linhagens de grupos h e t e r ó t i c o s diferentes. O uso de
ausentes em P i e P2 é dado por:
marcadores moleculares tem sido recomendado para: i)
determinar grupos h e t e r ó t i c o s ; e i i ) fazer a p r e d i ç ã o do
[(PixP ) + ( P x P ) + P - P - P - ( P x P ) ]
w 2 w 1 2 w 1 2
comportamento dos h í b r i d o s com base n a d i s t â n c i a g e n é t i c a
entre os genitores.

Diversos autores comprovaram a utilidade dos

A identificação da linhagem doadora (Pw) é baseada
marcadores moleculares na d e t e r m i n a ç ã o de grupos heteróticos
no n ú m e r o relativo de loci do doador com alelos favoráveis ( S M I T H et a i , 1990; M E L C H I N G E R et a i , 1990; D U D L E Y et
ausentes em P i e P2 ( | i c ) . L i n h a g e n s com maiores valores de al., 1992). Todavia, a utilidade desses marcadores para
[XG apresentam maior potencial de contribuição para predição do comportamento de híbridos tem sido questionada
o b t e n ç ã o do h í b r i d o em q u e s t ã o . em virtude das baixas correlações encontradas. Bernardo
(1994) demonstrou a viabilidade da utilização dos marcadores
A l g u m a s c r í t i c a s t ê m sido feitas ao m é t o d o , d e n t r e
moleculares para predição de híbridos quando dados de
elas: i ) o modelo g e n é t i c o é m u i t o s i m p l i f i c a d o ; i i ) o
produtividade de u m subgrupo de híbridos relacionados se
método considera dominância completa para a
encontram disponíveis. Nesse caso, a predição é baseada no
c a r a c t e r í s t i c a , o que n ã o deve ser r e a l í s t i c o ; e i i i ) o
procedimento B L U P (Best Linear Unbiased Prediction), que
m é t o d o deve ser testado m a i s vezes n a p r á t i c a .
adota u m modelo genético aditivo e intrapopulacional.
Metz (1994) fez u m a a v a l i a ç ã o do m é t o d o proposto por
E m programas de retrocruzamentos, marcadores
Dudley e apresentou algumas modificações. Bernardo (1994)
moleculares podem facilitar a escolha de genitores doadores
apresentou u m procedimento alternativo ao de Dudley, mais
com a pequena distância genética do genitor recorrente.
simplificado.
 Borém
180
Método da estimativa m + a
A estimativa de m + a avalia o potencial da p o p u l a ç ã o
segregante em r e l a ç ã o aos locos fixados. Dessa forma, u m a
p o p u l a ç ã o com maior e s t i m a t i v a d e m + a possui, em r e l a ç ã o
à outra, maior ocorrência de locos com alelos favoráveis em
homozigose. Esse m é t o d o somente deve ser aplicado em
espécies a u t ó g a m a s .
P a r a o emprego desta metodologia, devem-se a v a l i a r
as populações segregantes em duas gerações consecutivas, F i
e F2 ou F2 e Fa, por exemplo.
O princípio deste m é t o d o e s t á no fato de que a m é d i a
da g e r a ç ã o F i , proveniente de u m cruzamento simples, é
m + a + i a d a F é m + a + l/2d; e a da Fa, m+ a + l/4d,
2
em que a representa a soma a l g é b r i c a dos locos fixados com
alelos favoráveis ou desfavoráveis nos dois genitores e d, a
soma a l g é b r i c a dos efeitos dos locos em heterozigose. D e s s a
forma, m + a pode ser estimado pela e x p r e s s ã o 2F2-F1 ou 2F3-
F2. N a geração Foo, quando a homozigose completa for
atingida, a m é d i a das linhagens s e r á m +a; os efeitos dos
homozigotos se anulam, pois, nos locos que e s t ã o segregando.
A s s i m , a m é d i a das n linhagens possíveis i r á depender
apenas dos locos que estão fixados nos genitores.
Método de Jinks e Pooni (1976)
Este m é t o d o permite estimar o potencial de u m
cruzamento nas gerações iniciais utilizando-se m é d i a s e
v a r i â n c i a s . Desse modo, possibilita o descarte de p o p u l a ç õ e s
inferiores ou de menor potencial.
O princípio desse m é t o d o é que, p a r a c a r a c t e r í s t i c a s
quantitativas com seis ou mais genes, a d i s t r i b u i ç ã o
fenotípica das linhagens em Foo, desenvolvidas sem seleção
em um cruzamento entre genitores homozigóticos, segue a
d i s t r i b u i ç ã o normal. Utilizando-se das propriedades de u m a
d i s t r i b u i ç ã o normal, é possível estimar a probabilidade de
e Miranda Seleção de genitores 181
ocorrência de linhagens superiores. P a r a seu emprego,
considera-se que a m é d i a das linhagens em F2 é igual à das
linhagens n a g e r a ç ã o Foo que a v a r i â n c i a g e n é t i c a dessa
e
g e r a ç ã o c o n t é m 2 o ^ = o , em que o
2GL é a v a r i â n c i a entre
2GL
genótipos e locais.
Donald Rasmusson, da Universidade de Minnesota,
apresentou as seguintes s u g e s t õ e s p a r a a seleção de
genitores em espécies a u t ó g a m a s :
I . E s t r a t é g i a s p a r a o planejamento dos cruzamentos, com o
objetivo de desenvolver cultivares altamente produtivos:
• Identificar o g e r m o p l a s m a - n ú c l e o que, consistentemente,
apresenta bom desempenho e gera boas p r o g é n i e s .
• E n f a t i z a r o uso desse g e r m o p l a s m a - n ú c l e o .
• M a n t e r e melhorar o g e r m o p l a s m a - n ú c l e o , usando-se
cruzamentos convergentes.
• Conduzir u m subprograma dentro do programa p r i n c i p a l
p a r a cada c a r a c t e r í s t i c a importante.
I I . Procedimentos inadequados no planejamento de
cruzamentos com o objetivo de desenvolver cultivares
altamente produtivos:
• F a z e r seleção com base em n ú m e r o excessivo de objetivos
m ú l t i p l o s , isto é, qualidade nutricional, r e s i s t ê n c i a a
d o e n ç a s , acamamento, produtividade, a l t u r a de planta
etc.
• U s a r grande n ú m e r o de cruzamentos com genitores
escolhidos aleatoriamente.
• D a r ênfase a cruzamentos divergentes.
• U s a r genitores cujo desempenho n ã o é conhecido.
• Considerar em demasia ou desconsiderar o germoplasma
de outros programas de melhoramento.
O uso de germoplasma de outros programas de
melhoramento deve ser criterioso. Alguns melhoristas s ã o
 Barém e Miranda
182
muito independentes e raramente u s a m germoplasma de
outros. P o r é m , outros e s t ã o constantemente substituindo o
seu germoplasma por outro que julga superior
( R A S M U S S O N , 1994, C o m u n i c a ç ã o Pessoal).
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Cultivares

C u l t i v a r é u m grupo de indivíduos de qualquer género

ou espécie vegetal superior que seja claramente distinguível de
outros por uma margem m í n i m a de descritores e que possua
denominação própria, homogeneidade e estabilidade quanto aos
descritores em sucessivas gerações. Os descritores e
características agronómicas que conferem identidade aos
cultivares podem ser: ciclo, cor das sementes, caracteres
morfológicos, reação a doenças, produção de grãos e p a d r õ e s
isoenzimáticos ou de ácidos nucleicos. A estabilidade do
cultivar é importante para sua identificação, geração após
geração.
O termo cultivar foi cunhado a partir da c o n t r a ç ã o das
palavras inglesas cultivated variety (variedade cultivada).
H á d i s c u s s ã o sobre o g é n e r o do termo cultivar. Alguns
periódicos científicos nacionais consideram-no feminino,
como a Revista da Pesquisa A g r o p e c u á r i a B r a s i l e i r a , P A B ,
enquanto a R e v i s t a Ceres considera-o masculino.
N a maioria das vezes, quando o melhorista inicia u m
programa de melhoramento, o tipo de cultivar a ser
desenvolvido já e s t á definido. E m alguns casos, como na cultura
188 Borém e Miranda
do milho, a substituição dos cultivares de polinização aberta
pelos híbridos ocorreu em r a z ã o da descoberta do vigor híbrido
ou da heterose. Mais recentemente, os produtores de tomate
t a m b é m v ê m substituindo os cultivares de linha pura pelos
híbridos F i .
Compete aos melhoristas a n a l i s a r as vantagens de
cada tipo de cultivar e suas implicações g e n é t i c a s antes de
recomendar a m u d a n ç a do tipo de cultivar em u m sistema de
p r o d u ç ã o j á estabelecido. Isso raramente acontece. E m se
tratando de novas culturas, compete ao melhorista
apresentar s u g e s t õ e s dos tipos de cultivares a serem
comercializados.
Os m é t o d o s de melhoramento a serem utilizados em
uma espécie v ã o depender, em parte, do tipo de cultivar a ser
desenvolvido. Por exemplo, os m é t o d o s que envolvem
a u t o f e c u n d a ç ã o s ã o indicados p a r a a o b t e n ç ã o de cultivares
de espécies a u t ó g a m a s e de linhagens e n d o g â m i c a s em
espécies a l ó g a m a s , mas n ã o t ê m valor para a seleção de
clones.
Tipos de cultivares
Linhas puras
A s l i n h a s puras s ã o c o n s t i t u í d a s por u m grupo de
i n d i v í d u o s descendentes de u m a ú n i c a planta em homozigose
e, portanto, apresentam basicamente a mesma c o n s t i t u i ç ã o
genética, o que as torna h o m o z i g ó t i c a s e h o m o g é n e a s .
Estatisticamente, Kempthorne (1957) definiu u m a l i n h a
pura como u m grupo de i n d i v í d u o s homozigóticos com u m
coeficiente de parentesco superior ou igual a 0,87.
As linhas puras s ã o especialmente importantes
quando a uniformidade do cultivar é essencial. F r e y e
C h a n d h a n a m u t t a (1975) demonstraram que a t a x a de
m u t a ç ã o em aveia hexaploide é de 0,32%, o que significa que
Cultivares 189
u m a linhagem geneticamente p u r a de aveia n ã o permanece
nessa s i t u a ç ã o com a r e p r o d u ç ã o sexual, em virtude das
m u t a ç õ e s , m i s t u r a s m e c â n i c a s , polinizações cruzadas e
segregações tardias; as l i n h a s puras, n a p r á t i c a , apresentam
heterogenia.
A estabilidade de comportamento das l i n h a s puras
depende quase exclusivamente da sua plasticidade
fenotípica. A s l i n h a s puras de soja, com grande capacidade
de ramificação, apresentam maior plasticidade e tendem a
compensar a desuniformidade de d i s t r i b u i ç ã o de plantas no
campo.
Multilinhas
A s m u l t i l i n h a s s ã o c o n s t i t u í d a s pela m i s t u r a de
l i n h a s isogênicas ou quase isogênicas, que diferem entre s i
quanto a alelos de r e s i s t ê n c i a a determinado p a t ó g e n o . E l a s
são homozigóticas, porém heterogéneas. S ã o usadas
primariamente em espécies a u t ó g a m a s como e s t r a t é g i a de
r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s . Alguns melhoristas t a m b é m r e l a t a m o
seu uso em condições de estresse climático i m p r e v i s í v e l .
A o p e r a c i o n a l i z a ç ã o da p r o d u ç ã o de sementes das
multilinhas é relativamente onerosa quando comparada com
a das l i n h a s puras. A s m u l t i l i n h a s são formadas pela
p r o d u ç ã o , separada de cada u m dos seus constituintes, que
são misturados nas proporções desejadas. E s t a composição
pode mudar de ano para ano, conforme as v a r i a ç õ e s das
r a ç a s fisiológicas dos p a t ó g e n o s prevalecentes no campo. O
uso das multilinhas prevê o beneficiamento e a
armazenagem de cada componente de forma isolada.
Teoricamente, deveriam produzir diversas linhas isogênicas
e m i s t u r a r apenas aquelas apropriadas, conforme indicado
pelo levantamento de r a ç a s fisiológicas prevalecentes na
região, mas isso é inviável economicamente.
190 Borém e Miranda
U m a vez que as multilinhas favorecem a estabilização
das r a ç a s fisiológicas do patógeno, os genes de resistência das
plantas tendem a reter com elas a sua habilidade de proteção e
muitas r a ç a s fisiológicas do patógeno t ê m a oportunidade de
sobreviver, diminuindo a probabilidade de desenvolvimento de
novas r a ç a s .
Atualmente, pela natureza d i n â m i c a do mercado de
sementes e em r a z ã o da pequena vida ú t i l dos cultivares, as
multilinhas t ê m sido consideradas uma alternativa
conservadora e de mercado restrito.
Híbridos
Os h í b r i d o s s ã o resultantes do cruzamento entre
i n d i v í d u o s geneticamente distintos, visando à u t i l i z a ç ã o
p r á t i c a da heterose. S ã o heterozigóticos e h o m o g é n e o s e
primariamente utilizados em espécies a l ó g a m a s . H í b r i d o s de
algumas espécies a u t ó g a m a s , como tomate, arroz e berinjela
e, de forma menos representativa, trigo e cevada, e s t ã o
disponíveis em diferentes p a í s e s ( C A R L S S O N ; L E I J O N ,
1986; L E H M A N N , 1986).
Os h í b r i d o s podem ser obtidos do cruzamento de duas
linhagens e n d o g â m i c a s ( P i x P2), h í b r i d o simples; de t r ê s
linhagens e n d o g â m i c a s [ ( P i x P2) x P 3 ] , h í b r i d o triplo; ou de
quatro linhagens e n d o g â m i c a s [ ( P i x Pz) x (Pa x P 4 ) ] , h í b r i d o
duplo. A l é m das linhagens e n d o g â m i c a s , podem-se u t i l i z a r
cultivares de polinização aberta ou clones n a o b t e n ç ã o dos
híbridos.
O h í b r i d o simples é, em geral, mais produtivo do que o
h í b r i d o duplo ou triplo. Weatherspoon (1970) avaliou 36
h í b r i d o s simples, 36 triplos e 36 duplos obtidos de nove
linhagens e n d o g â m i c a s de milho. A s produtividades m é d i a s
de híbridos simples, triplos e duplos, respectivamente, foram
de 6.500, 6.200 e 6.000 kg/ha. Atualmente nos U S A somente
s ã o plantados h í b r i d o s simples de milho. No B r a s i l , os
Cultivares 191
h í b r i d o s simples de milho j á ocupam 45% do mercado de
sementes comercializadas dessa espécie.
U m a possível vantagem dos h í b r i d o s duplos é a s u a
maior heterogeneidade, associada à maior estabilidade de
comportamento. E b e r h a r t e R u s s e l l (1969), investigando a
estabilidade dos diferentes tipos de híbrido, observaram que
diversos h í b r i d o s simples apresentaram maior produtividade
do que o melhor h í b r i d o duplo e que alguns são t ã o e s t á v e i s
quanto os h í b r i d o s duplos mais e s t á v e i s .
Sintéticos
Os híbridos sintéticos são obtidos do intercruzamento de
um grupo de linhagens ou clones selecionados com base n a
capacidade de combinação; são heterozigóticos e heterogéneos.
Esses cultivares são primariamente utilizados em espécies
a l ó g a m a s ou espécies de reprodução assexuada. N a s espécies
a u t ó g a m a s que apresentam mecanismos que maximizam a
fecundação cruzada, como a macho-esterilidade ou
autoincompatibilidade, t a m b é m é possível a obtenção de
cultivares sintéticos.
C u l t i v a r e s s i n t é t i c o s de m u i t a s e s p é c i e s forrageiras
s ã o utilizados em diversas r e g i õ e s . Dentre as vantagens
desses cultivares, incluem-se: i) a r e d u ç ã o da perda do vigor
nas g e r a ç õ e s a v a n ç a d a s do s i n t é t i c o é menor do que a
manifestada em h í b r i d o s ; ii) a p r o p a g a ç ã o do s i n t é t i c o
durante sucessivas g e r a ç õ e s n a r e g i ã o de cultivo r e s u l t a em
melhor a d a p t a ç ã o ao ambiente; e iii) o s i n t é t i c o tem a l t a
plasticidade, em virtude da heterogeneidade.
Os cultivares sintéticos, no sentido restrito, t ê m sido
utilizados de forma bastante limitada. Entretanto, as
g e r a ç õ e s a v a n ç a d a s t ê m sido empregadas mais comumente.
192 Borém e Miranda Cultivares 193

Geração avançada de sintéticos Cultivares de polinização aberta

A p r i m e i r a g e r a ç ã o do i n t c r c r u z a m e n t o dos clones
selecionados é denominada s i n t é t i c o ou S I N - 1 . A l t e r n a t i v a -
mente, as g e r a ç õ e s posteriores ao S I N - 1 podem ser
u t i l i z a d a s comercialmente. A g e r a ç ã o S I N - 2 é obtida pela
p o l i n i z a ç ã o aberta das p l a n t a s obtidas com as sementes
S I N - 1 , enquanto a g e r a ç ã o S I N - 3 é produzida pela
p o l i n i z a ç ã o aberta das plantas obtidas com as sementes
S I N - 2 , e a s s i m sucessivamente.
Obviamente, a cada g e r a ç ã o ocorre u m a r e d u ç ã o no
potencial de p r o d u ç ã o , que pode ser estimada pela seguinte
fórmula:
Os cultivares de polinização aberta ou livre s ã o
obtidos pela livre polinização ou acasalamento ao acaso de
u m grupo de i n d i v í d u o s selecionados. S ã o conhecidos
t a m b é m como variedades. E s t e s cultivares, heterozigóticos e
h e t e r o g é n e o s , s ã o u m a a l t e r n a t i v a ao uso dos híbridos. A
E m b r a p a , a Universidade F e d e r a l de Viçosa e a
Coordenadoria de A s s i s t ê n c i a Técnica Integral ( C A T I ) v ê m
desenvolvendo cultivares de polinização aberta de milho para
produtores que preferem adquirir sementes de custo mais
baixo e u t i l i z a m o sistema produtivo com poucos insumos.

Composto
XSIN-2 = XsiN-i - [(XsiN-i - X)/n]
P o p u l a ç õ e s ou cultivares compostos s ã o obtidos do
cruzamento de diversos genitores. E s t e s cultivares s ã o
em que:
X g I N 2 : m é d i a do sintético SIN-2; h e t e r o g é n e o s ; p o r é m , se a macho-esterilidade for introduzida
n a p o p u l a ç ã o , os cultivares s ã o mantidos em heterozigose.
X g I N ^ m é d i a do sintético S I N - 1 ;
Os cruzamentos compostos foram i n i c i a l m e n t e
X : m é d i a dos genitores de S I N - 1 ; e
N : n ú m e r o de genitores do S I N - 1 . propostos por H a r l a n et a l . (1940), com o objetivo de r e u n i r
c a r a c t e r í s t i c a s de diversos genitores em u m a só p o p u l a ç ã o ,
sendo esta submetida à s e l e ç ã o n a t u r a l n a r e g i ã o de
Clone
a d a p t a ç ã o durante v á r i a s g e r a ç õ e s . Teoricamente, os
O clone é c o n s t i t u í d o por u m grupo de i n d i v í d u o s que cultivares compostos t e n d e r i a m a apresentar m á x i m a
descendem, por p r o p a g a ç ã o assexuada, de u m ú n i c o genitor. adaptabilidade a essa r e g i ã o . A t u a l m e n t e , os compostos
Os clones s ã o heterozigóticos em geral e h o m o g é n e o s . Os s ã o utilizados no p r é - m e l h o r a m e n t o .
i n d i v í d u o s de u m mesmo clone s ã o geneticamente idênticos.
Nas espécies de p r o p a g a ç ã o assexuada, h á u m a Cultivar transgênico
correlação positiva entre grau de heterozigose e vigor. Por
isso, os cultivares clonais s ã o em geral altamente T a m b é m conhecido como cultivar geneticamente
heterozigóticos. modificado, é aquele que recebeu gene e x ó g e n o v i a
t r a n s f o r m a ç ã o g ê n i c a , isto é por meio da e n g e n h a r i a
genética.
194 Borém e Miranda Cultivares 19o

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((ISSA publicação especial, 17).

-j Q Introdução de
J_ O Germoplasma
E m b o r a a i n t r o d u ç ã o de germoplasma seja mais
conhecida como i n t r o d u ç ã o de plantas, esta terminologia n ã o
é t ã o abrangente quanto a primeira, que inclui a i n t r o d u ç ã o
de sementes, partes vegetativas, g r ã o s de pólen, células e
DNA.
A m i g r a ç ã o das espécies cultivadas tem sido u m dos
mais importantes fatores de desenvolvimento da agricultura
mundial. A i n t r o d u ç ã o de cultivares de outras regiões pode
resultar n a disponibilidade imediata de tipos superiores, à
s e m e l h a n ç a daqueles desenvolvidos em programas de
melhoramento.
A curiosidade e o interesse do homem pelas espécies
r e s u l t a r a m no i n t e r c â m b i o de germoplasma entre as regiões.
Com as grandes expedições comerciais estabelecidas
inicialmente entre E u r o p a Ocidental, África e Á s i a e, n u m a
segunda fase, entre estas e as A m é r i c a s , durante o século
X V I , houve substancial aumento no i n t e r c â m b i o de espécies
cultivadas. A i n t r o d u ç ã o de espécies das A m é r i c a s n a E u r o p a
e Ásia, e vice-versa, provocou profundas m u d a n ç a s n a
agricultura e nos h á b i t o s alimentares dos povos desses
continentes. Na viagem de Cristóvão Colombo à s í n d i a s , em
Introdução de germoplasma 197
1493, sementes das mais importantes espécies a g r o n ó m i c a s
nativas das A m é r i c a s foram levadas para a E s p a n h a .
Os colonizadores do B r a s i l trouxeram cana-de-açúcar,
trigo, arroz, cevada, pimenta, citros e diversas outras fruteiras
e espécies olerícolas. Das A m é r i c a s , os colonizadores levaram
milho, mandioca, batata, tomate, feijão, amendoim e outras
espécies.
A soja é u m ó t i m o exemplo da i m p o r t â n c i a da
i n t r o d u ç ã o de germoplasma n a agricultura brasileira.
Introduzida em 1882, n a B a h i a , a soja n ã o teve o seu valor
reconhecido a t é que, em 1914, F . C . C r a i g a introduziu no
Rio Grande do S u l . Desde e n t ã o , essa leguminosa passou a
participar, mesmo de forma modesta, da agricultura sul-rio-
-grandense e, a partir de 1947, tornou-se economicamente
importante no s u l do B r a s i l . Após 1954, a soja iniciou u m
processo m i g r a t ó r i o rumo ao norte do P a í s , persistindo a t é
hoje. Atualmente, o B r a s i l é o segundo maior produtor e
exportador dessa leguminosa, ficando mesmo à frente da
China, que é o centro de origem dessa espécie. E m 2008
foram plantados aproximadamente 23 m i l h õ e s de hectares
no B r a s i l .
É interessante notar que as principais espécies
cultivadas em u m p a í s são, frequentemente, o r i g i n á r i a s de
outras regiões do mundo. Atualmente, a i n t r o d u ç ã o de
germoplasma continua desempenhando importante papel n a
agricultura, n a identificação de novas espécies a g r o n ó m i c a s e
n a o b t e n ç ã o de germoplasma para desenvolvimento de
cultivares.
Uso da introdução de germoplasma
Podem-se introduzir espécies, cultivares ou acessos
com c a r a c t e r í s t i c a s especiais p a r a serem usados no
desenvolvimento de cultivares.
A i n t r o d u ç ã o de espécies exóticas em u m a região pode
Hignificar novas alternativas económicas para os produtores
198 Borém e Miranda
e permitir a u t i l i z a ç ã o de á r e a s marginais para cultivo de
espécies mais exigentes. O amaranto e a canola,
recentemente introduzidos no B r a s i l , despertaram interesse
económico em algumas regiões do P a í s e hoje s ã o cultivados
comercialmente.
Cultivares de diversas espécies s ã o levados constan-
temente p a r a outras regiões. E m regiões ou p a í s e s com
condições edafoclimáticas semelhantes, pode-se, muitas
vezes, estabelecer i n t e r c â m b i o de cultivares de forma
mutuamente proveitosa. Cultivares de soja desenvolvidos
para regiões de mesma latitude t ê m maiores chances de
sucesso do que aqueles originários de regiões de latitudes
diferentes.
Quando cultivares ou novas espécies s ã o introduzidos,
o melhorista pode fazer uso direto do germoplasma
introduzido ou selecionar linhagens.
O cultivar de feijão Rico-23, o r i g i n á r i o da Costa R i c a ,
foi introduzido no B r a s i l , em 1954, pelo professor Clibas
V i e i r a , e avaliado em testes comparativos de produtividade
com outros cultivares locais.. Por suas c a r a c t e r í s t i c a s
a g r o n ó m i c a s terem-se destacado, esse cultivar foi l a n ç a d o e
d i s t r i b u í d o aos produtores em 1959, constituindo u m
exemplo de uso direto do germoplasma introduzido.
E m 1969, o Programa de Melhoramento de Soja da
U F V l a n ç o u o cultivar Mineira, selecionado dentro de u m a
p o p u l a ç ã o h e t e r o g é n e a originada nos Estados Unidos. Por
apresentar maior produtividade de g r ã o s que Hardee e
outros cultivares da época, o cultivar M i n e i r a foi
recomendado para a Região S u l do B r a s i l , constituindo u m
exemplo de u m a seleção dentro do germoplasma introduzido.
Com a consolidação dos programas de melhoramento
no B r a s i l , a i n t r o d u ç ã o de germoplasma para uso direto
passou a ter menor i m p o r t â n c i a do que para uso como
genitores para obtenção de populações segregantes.
Pode-se, com a introdução de germoplasma, visar à
resistência a doenças, à insensibilidade ao fotoperíodo ou à
Introdução de germoplasma 199
obtenção de características nutricionais ou organolépticas.
Nesse caso, o melhorista tem interesse em u m gene ou u m
grupo de genes presente no germoplasma e n ã o no genoma
como u m todo.
Com a i n t r o d u ç ã o de cultivares de outras regiões,
atingem-se resultados semelhantes aos de u m programa de
melhoramento, e essa i n t r o d u ç ã o pode ser também
considerada u m m é t o d o de melhoramento ( A L L A R D , 1960).
Todavia, para os programas de melhoramento que j á
atingiram a maturidade, a i m p o r t â n c i a desse m é t o d o é
relativamente pequena, u m a vez que a maioria dos
cruzamentos para desenvolvimento de cultivares envolve
g e n ó t i p o s adaptados à r e g i ã o de destino e, portanto, com
maiores chances de desenvolvimento de cultivares
superiores.
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Seleção no
Melhoramento
de Plantas
maior desafio do melhorista é desenvolver
cultivares superiores aos que j á se encontram no mercado.
Neste c a p í t u l o s e r ã o discutidos m é t o d o s de seleção aplicados
à o b t e n ç ã o de cultivares.
P a r a entender os resultados da seleção em u m a
p o p u l a ç ã o , é n e c e s s á r i o conhecer a sua estrutura genética.
Nas espécies a u t ó g a m a s , os indivíduos, em geral, encontram-
se em homozigose, u m a vez que os i n d i v í d u o s homozigóticos
(AA ou a a ) , com a a u t o f e c u n d a ç ã o , produzem p r o g é n i e s
homozigóticas, enquanto i n d i v í d u o s heterozigóticos (Aa)
segregam p r o g é n i e s homozigóticas e h e t e r o z i g ó t i c a s em igual
proporção.
Após v á r i a s gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , a p r o p o r ç ã o
de i n d i v í d u o s heterozigóticos n a p o p u l a ç ã o é substancial-
mente reduzida. Embora a homozigose completa
teoricamente nunca seja atingida com as sucessivas
a u t o f e c u n d a ç õ e s , n a p r á t i c a a uniformidade fenotípica é
Seleção no melhoramento de plantas 201
a l c a n ç a d a a p ó s cinco a oito gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o para
a maioria das c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s .
Conforme mencionado, as a u t o f e c u n d a ç õ e s conduzem
à homozigose, mas n ã o à homogeneidade, pois r e s u l t a m n a
formação de 2 l i n h a s n a população, em que n é o n ú m e r o de
a
genes segregantes.
A p r o p o r ç ã o de i n d i v í d u o s homozigóticos, após
determinado n ú m e r o de gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , pode
ser calculada de acordo com a seguinte fórmula:
V ^ J
em que:
I H : p r o p o r ç ã o de i n d i v í d u o s homozigóticos;
m: n ú m e r o de gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o ; e
n: n ú m e r o de genes segregantes.
Teoria das linhas puras
A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo
botânico d i n a m a r q u ê s W. L . Johannsen, em 1903, que
conduziu uma série de experimentos com o cultivar de feijão
Princess. Johannsen utilizou u m lote de sementes de
diferentes tamanhos, no qual investigou o efeito da seleção
sobre o peso médio das sementes nas progénies. E l e classificou
e selecionou, no lote original, sementes grandes e pequenas,
que foram semeadas e produziram novas sementes. E s t a s
foram classificadas em cada planta, individualmente. Este
processo de seleção de tamanho de sementes, semeadura e
classificação das sementes produzidas pelas progénies foi
repetido por seis gerações. Johannsen verificou que, no
primeiro ciclo de seleção, as progénies derivadas das sementes
maiores produziram, em geral, sementes maiores do que as
p r o g é n i e s provenientes das sementes menores, o que indicou
202 Borém e Miranda Seleção no melhoramento de plantas 203

que a seleção h a v i a sido eficiente para separar sementes com

diferente constituição genética. Como o feijoeiro é u m a espécie
a u t ó g a m a , as sementes utilizadas por Johannsen eram
homozigotas quanto aos genes que controlam o seu tamanho.
N a busca da eficiência da seleção nos ciclos subsequen-
tes, Johannsen selecionou novamente sementes grandes e
pequenas em 19 linhas estabelecidas a partir de progénies
derivadas de 19 diferentes sementes do lote original (Figura
14.1). Cada linha apresentava sementes com peso médio
característico, embora o peso de cada uma variasse. Durante os
seis ciclos, cada linha foi submetida à seleção de sementes
grandes e pequenas. A partir do segundo ciclo, as progénies de
sementes grandes e pequenas derivadas de u m a linha pura
v a r i a r a m de tamanho, mas o tamanho médio de sementes de
Figura 14.1 - R e p r e s e n t a ç ã o do trabalho conduzido por
uma progénie originada de sementes grandes era similar ao
J o h a n n s e n (1903).
das originadas de sementes pequenas. Os resultados dos ciclos
de seleção subsequentes indicaram que o peso médio das
sementes de cada linha permanecia constante, geração após Seleção genealógica
geração. Johannsen concluiu que a seleção em uma população
As populações das espécies autógamas são
heterogénea pode ser efetiva para isolar linhas distintas entre
frequentemente constituídas pela mistura de plantas
si e a seleção nestas linhas é ineficiente. O lote original de
homozigóticas, muitas vezes fenotipicamente semelhantes. Os
sementes utilizado por Johannsen apresentava variações de
natureza genética e de ambiente em relação ao tamanho das cultivares que estão em cultivo h á longo tempo, mesmo aqueles
sementes. A s linhas, a partir do segundo ciclo de seleção, eram que se originam de u m a única linha pura, vão pouco a pouco
geneticamente uniformes e toda a variação presente era perdendo a pureza genética, em r a z ã o de: i) mistura acidental
proveniente de causas ambientais, exclusivamente. Johannsen com sementes de outros cultivares; ii) mutações; e iii)
estabeleceu t r ê s princípios com os seus estudos: i) h á variações cruzamentos naturais com outros cultivares. Nessas populações
h e r d á v e i s e variações causadas pelo ambiente; ii) a seleção só é geneticamente h e t e r o g é n e a s , podem-se isolar diversas linhas
eficiente se recair sobre diferenças h e r d á v e i s ; e iii) a seleção puras por seleção. U m a vez selecionada uma linha pura, a
não gera variação. A p a r t i r dos trabalhos de W. L . Johannsen, continuação do processo de seleção nela é trabalho
o termo Unha pura foi definido como toda a d e s c e n d ê n c i a , por inteiramente inútil.
a u t o f e c u n d a ç ã o , de u m ú n i c o indivíduo homozigoto. O método da seleção de linhas puras, t a m b é m conhecido
por Seleção Genealógica, baseia-se n a seleção individual de
plantas, feita n a população original, seguida da observação de
suas descendências, para fins de avaliação. Nenhum genótipo é
criado por esse processo; apenas procura-se isolar os melhores
204 Borém e Miranda Seleção no melhoramento de plantas 205

genótipos na população heterogénea. Esse método é muito

utilizado em espécies a u t ó g a m a s com frequente alogamia.
O procedimento geral para se realizar a seleção de P o p u l a ç ã o original
linhas puras está esquematizado na Figura 14.2. Começa-se
semeando a população original, cujo tamanho depende de sua
heterogeneidade genética e dos meios materiais de que dispõe o P r o g é n i e s selecionadas
melhorista. E m seguida, quando chegar a época apropriada,
examina-se cuidadosamente cada planta em busca dos
melhores fenótipos. Escolhem-se em geral de 200 a 1.000
plantas e colhem-se separadamente as sementes de cada uma. P r o g é n i e s resselocionadas
Essas sementes são semeadas separadamente, em linhas ou em
pequenas parcelas iguais, na estação de plantio seguinte.
Observam-se as progénies das plantas selecionadas e
aproveitam-se apenas as linhas ou parcelas que se mostrarem Ensaios comparativos
superiores e uniformes; as sementes são colhidas,
separadamente, por progénie. A descendência de cada planta Ri RII RIU
originalmente selecionada passa, então, a constituir uma linha
experimental ou seleção. Essas linhas, no plantio seguinte, são Multiplicação
novamente examinadas no campo, p o r é m com critério mais
rigoroso e com repetição, aproveitando-se apenas as melhores.
Paralelamente, podem-se realizar outros testes das linhas,
como o de resistência a doenças, o de qualidade etc. Distribuição

Com o n ú m e r o de l i n h a s bastante reduzido, o F i g u r a 14.2 - M é t o d o da seleção genealógica ou i n d i v i d u a l de

melhorista n ã o pode mais j u l g á - l a s apenas por o b s e r v a ç ã o ,
sendo preciso colocá-las em ensaios comparativos de
p r o d u ç ã o , nos quais s ã o t a m b é m incluídos alguns dos
melhores cultivares utilizados pelos agricultores. Esses
ensaios s ã o realizados em apenas u m ano e, à medida que se
aumenta a disponibilidade de sementes de cada linha,
estendem-se por diferentes localidades da á r e a onde se
pretende l a n ç a r o possível novo cultivar. Finalmente, a l i n h a
ou as linhas que s o b r e s s a í r e m s ã o multiplicadas, nomeadas e
distribuídas.
plantas com teste de p r o g é n i e .
Seleção massal
Este m é t o d o consiste na seleção de grande n ú m e r o de
i n d i v í d u o s com c a r a c t e r í s t i c a s fenotípicas semelhantes, que
são colhidos em conjunto para constituir a geração seguinte.
A seleção m a s s a l é u m dos mais antigos m é t o d o s de
melhoramento de plantas. A p r e s e r v a ç ã o das plantas mais
atraentes ou produtivas pelos primeiros agricultores resultou
n a elevação da f r e q u ê n c i a de alelos favoráveis. E p r o v á v e l
206 Borém e Miranda
que os primeiros cultivares tenham sido desenvolvidos por
esse m é t o d o . A seleção m a s s a l só é eficiente se recair em
p o p u l a ç õ e s h e t e r o g é n e a s , c o n s t i t u í d a s por m i s t u r a de linhas
puras, no caso das espécies a u t ó g a m a s , ou por i n d i v í d u o s
heterozigóticos, no caso de a l ó g a m a s e em c a r a c t e r í s t i c a s
com a l t a herdabilidade.
A ideia principal da seleção m a s s a l é, por meio da
escolha dos melhores fenótipos, aumentar a m é d i a geral da
p o p u l a ç ã o com a r e u n i ã o dos seus fenótipos superiores.
H á dois tipos de seleção massal: a positiva e a
negativa. A p r i m e i r a é conduzida para se selecionarem os
tipos desejáveis e a segunda p a r a se eliminarem os tipos
i n d e s e j á v e i s em u m campo, preservando os remanescentes.
Na seleção massal, plantas individuais s ã o
selecionadas fenotipicamente, isto é, somente informações
sobre o fenótipo dos i n d i v í d u o s s ã o consideradas critério de
seleção. Como os i n d i v í d u o s com fenótipos semelhantes
podem apresentar c o n s t i t u i ç ã o g e n é t i c a distinta, a seleção
nem sempre é efetiva.
N a seleção m a s s a l positiva, procuram-se identificar
i n d i v í d u o s com o fenótipo desejado ( F i g u r a 14.3) e os
i n d i v í d u o s selecionados s ã o agrupados para formar a nova
p o p u l a ç ã o ou cultivar. Os campos de seleção das espécies
a l ó g a m a s devem ficar isolados de outros campos da mesma
espécie p a r a se prevenir a polinização indesejável, mantendo
a d i s t â n c i a de 200 a 300 m das espécies polinizadas por
insetos e 500 m daquelas polinizadas pelo vento.
F i g u r a 14.3 - E s q u e m a do m é t o d o da seleção m a s s a l positiva.
Seleção no melhoramento de plantas 207
A seleção m a s s a l é geralmente pouco utilizada para as
c a r a c t e r í s t i c a s de baixa herdabilidade. A eficiência dessa
seleção é influenciada pelo modo de r e p r o d u ç ã o da espécie, se
a u t ó g a m a ou a l ó g a m a . N a s espécies a l ó g a m a s , quando a
seleção de ambos os genitores antecede o florescimento, h á
maior ganho genético do que quando é posterior. E s s e
m é t o d o é t a m b é m mais eficiente com caracteres recessivos do
que com os dominantes.
Atualmente, a seleção m a s s a l é mais utilizada p a r a a
purificação de cultivares de espécies a u t ó g a m a s . O
procedimento n o r m a l consiste n a seleção de aproxima-
damente 200 i n d i v í d u o s típicos do cultivar, que s ã o trilhados
em conjunto para a r e c u p e r a ç ã o dos descritores do cultivar.
Nas espécies a l ó g a m a s , essa seleção tem sido u t i l i z a d a para
aumentar a uniformidade do ciclo de cenoura e beterraba.
H a l l a u e r e M i r a n d a (1988) r e l a t a r a m o uso da seleção
m a s s a l em milho para diversas c a r a c t e r í s t i c a s .
Quando a seleção m a s s a l é usada em espécies
a u t ó g a m a s , quatro limitações s ã o evidentes:
a) N ã o é possível saber se as plantas selecionadas s ã o
homozigotas. Se indivíduos heterozigotos forem
selecionados, novos ciclos de seleção s e r ã o n e c e s s á r i o s .
b) N ã o é possível saber se as plantas selecionadas foram
superiores por causa de s u a c o n s t i t u i ç ã o g e n é t i c a ou do
ambiente.
c) A seleção massal só pode ser utilizada em ambientes onde as
características se expressam. Isso exclui o uso desse método
para populações conduzidas fora do ambiente convencional
de plantio.
d) A seleção m a s s a l apresenta pouca eficiência p a r a caracte-
r í s t i c a s com baixa herdabilidade.
A s principais vantagens da seleção m a s s a l s ã o a
facilidade de c o n d u ç ã o e o baixo custo operacional.
208 Borém e Miranda Seleção no melhoramento de plantas 209

O trabalho sobre teor de óleo e p r o t e í n a em milho B E N I T E Z , I . ; RODRIGUEZ, J . E . ; SERRANO, L . M . Stratified mass

iniciado em 1896 n a U n i v e r s i d a d e de I l l i n o i s é o m a i s
clássico e citado programa de seleção m a s s a l em plantas. A
p a r t i r de 163 espigas de milho do c u l t i v a r de p o l i n i z a ç ã o
aberta B u r r foram inicialmente selecionadas 24 espigas com
alto c o n t e ú d o de óleo e 12 com baixo c o n t e ú d o . Independen-
temente, selecionaram-se 24 espigas com alto c o n t e ú d o de
p r o t e í n a e 12 com baixo c o n t e ú d o . Os subgrupos selecionados
foram trilhados e conduzidos individualmente, repetindo-se o
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de Plantas
JHÍibridação é a fusão de gâmetas geneticamente
diferentes, que resulta em indivíduos híbridos
heterozigóticos para um ou mais loci. Após a hibridação, o
objetivo do melhoramento de espécies autógamas é obter
indivíduos homozigóticos por sucessivas gerações de
autofecundação. Indivíduos com as características desejáveis
de ambos os genitores são selecionados na população
segregante, e as linhagens originadas de indivíduos
selecionados são avaliadas em testes comparativos de
produtividade (teste de valor de cultivo e uso), sendo as
comprovadamente superiores lançadas como cultivares.
Na hibridação de espécies autógamas, os genitores são
cruzados artificialmente. A hibridação artificial é
relativamente simples nas espécies com grandes partes
florais. A técnica de cruzamento consiste na emasculação da
flor a ser utilizada no genitor feminino antes que as anteras
iniciem a derriça do pólen. Coleta-se o pólen do genitor
masculino, que é aplicado sobre o estigma da flor
emasculada. Obviamente, o procedimento varia de acordo
212 Borém e Miranda Hibridação no melhoramento de plantas 213

com as espécies. Por exemplo, na soja, a remoção das anteras
das flores do genitor feminino a serem polinizadas é
desnecessária.
Conforme mencionado no capítulo anterior, a
seleção massal foi um dos principais métodos de
melhoramento. Os primeiros cultivares das espécies
autógamas foram obtidos por seleção em populações
heterogéneas. Com a exaustão da variabilidade natural
é de 25% AA: 50% Aa: 25% aa. A proporção de homozigotos (AA
e aa) para heterozigotos (Aa) é de 50%: 50%. O nível de
homozigose atinge 50% na primeira geração de autofecundação.
Com as sucessivas gerações de autofecundação, os indivíduos
homozigóticos produzirão progénies homozigóticas, enquanto os
heterozigóticos produzirão tanto genótipos homozigóticos
quanto heterozigóticos. Após quatro gerações de autofecun-
dação, ou seja, na geração F , haverá 93,75% de indivíduos
5

nessas populações, os melhoristas buscaram outros homozigóticos, em média.

métodos de melhoramento que permitissem a liberação de
variabilidade genética em que a seleção pudesse ser Ganhos Relativos de
realizada eficientemente. Frey (1976) relatou que os Produtividade de Grãos
melhoristas das décadas de 1920 e 1930 sentiram a 100
necessidade de criar mais variabilidade em que pudessem
praticar a seleção. Para criar essa variabilidade, os 90 - Introdução Seleção de Linhas Puras Hibridação
melhoristas vêm recorrendo à hibridação de genitores com
características desejáveis, visando reuni-las em um 80
cultivar pela recombinação genética.
Sprague (1967) ilustrou, de forma objetiva, a impor- 70
tância da hibridação no melhoramento de aveia, relatando
que o período de melhoramento desta espécie, de 1906 a 60
1963, pode ser dividido da seguinte maneira: introdução de
plantas, seleção de linhas puras e utilização de métodos que
envolvem a hibridação. Sprague demonstrou que os ganhos 50 h
genéticos em produtividade de grãos após o início da
utilização dos métodos que usam a hibridação foram maiores
que aqueles obtidos nos dois outros métodos (Figura 15.1).
-Anos
E m espécies autógamas, a homozigose é atingida 1906 1918 1942 1963
pelas sucessivas gerações de autofecundação. Considere-se
o exemplo em que os dois genitores são contrastantes para Figura 15.1 - Regressão das produtividades máximas de
um locus, conforme ilustrado na Figura 15.2. aveia (Avena saliva), em diferentes anos, e
Todos os indivíduos na geração F i são heterozigotos. métodos de melhoramento utilizados em três
Conformo acontece nas espécies autógamas, a autofecundação fases de obtenção de cultivares, durante o
ocorri! naturalmente em cada flor e a segregação na geração F2
período de 1906 a 1963, nos Estados Unidos.
214 Borém e Miranda Hibridação no melhoramento de plantas 215

A Figura 15.2 refere-se ao cruzamento entre Cruzamento simples

genitores que contrastam em apenas um locus. Se os
Este é o mais utilizado método de formação de
genitores diferem entre si em relação a um grande
populações segregantes nos programas de obtenção de
n ú m e r o de loci, a homozigose será atingida após maior
cultivares das espécies autógamas. O procedimento consiste
n ú m e r o de gerações de autofecundação.
no cruzamento entre dois genitores, P i x P2.
P-L P2 % Heterozigose
AA x aa C r u z a m e n t o duplo
Geração j O cruzamento duplo envolve a hibridação entre dois
híbridos originários de cruzamentos simples [(Pi x P2) x ( P 3 x
Fl Aa 100
P 4 ) ] . A contribuição média de cada genitor para a população é
de 25%.

i
'25%AA 50% Aa 25% aa 50

i
F2 1

|® C r u z a m e n t o triplo

F3 I25%AA 12,5%AA 25% Aa 12,5% aa 25% aal 25 Neste caso, a população é formada pelo cruzamento

i / |® XI entre dois genitores, resultando no híbrido F i , que é cruzado

com um terceiro genitor [ ( P i x P2) x P 3 ] . A participação dos
genitores P i e P2 na constituição da população é de 25% cada
F4 l37,5%AA 6,25%AA 12,5% Aa 6,25% aa 37,5% aa' 12,5 um, enquanto a contribuição de P3 é de 50%. Essa diferença

i / X i de contribuição dos genitores permite ao melhorista incluir

F5 '43,75% AA3,125%AA 6,25% Aa 3,125%aa 43,75% aa' 6,25
Figura 15.2 - Proporção de indivíduos homozigóticos e
heterozigóticos em uma população submetida a
sucessivas gerações de autofecundação.
Tipos de população
Os mais variados tipos de população são utilizados
nos diversos programas de melhoramento das espécies
cultivadas. Alguns melhoristas preferem as populações
originadas de cruzamentos simples, enquanto outros optam
por cruzamentos complexos, em que a genealogia da
população inclui diversas linhagens e cultivares, envolvendo
desde cruzamentos simples até retrocruzamentos.
cultivares que apresentem características indesejáveis na
formação da população, sem grande comprometimento da
sua média.
Retrocruzamento
O cruzamento entre o híbrido F i e um dos seus
genitores é denominado retrocruzamento. Neste método de
obtenção da população segregante, a contribuição dos dois
genitores envolvidos é diferente. Por exemplo, quando
apenas um retrocruzamento é feito, ( P i x P2) x P i , o genitor
P i contribui, em média, com 75% dos alelos da população. Se
mais de um retrocruzamento é realizado, [ ( P i x P2) x P J x P i ,
a contribuição de P i é de 87,5%, em média, na formação da
população segregante.
216 Borém e Miranda
Diversos melhoristas optam pelo uso de
retroeruzamentos na formação das populações quando é
introduzido germoplasma exótico ou não adaptado à região.
Dessa forma, pode-se reduzir a sua contribuição na
população formada.
C r u z a m e n t o s complexos
São aqueles que envolvem mais de quatro genitores.
O uso deste método tem sido restrito a condições
especiais ou a programas específicos. O programa de
melhoramento de feijão do Centro Internacional de
Agricultura Tropical - CIAT, em geral, tem complexas
genealogias em suas populações. Por exemplo, em 1995 o
CIAT distribuiu a seguinte população: {EMP250 x [(Carioca x
A429) x (FEB200 x XANT159)]}, que reúne as seguintes
características: tipo comercial carioca e preto, resistência ao
cancro-bacteriano, resistência ao vírus do mosaico-dourado e
hábito de crescimento ereto. EMP250 é uma linhagem da
raça Mesoamérica, com grãos do tipo carioca; resistente à
cigarrinha-verde e com porte ereto. O cultivar Carioca, da
raça Mesoamérica, apresenta diversas características
agronómicas de importância, como tolerância à baixa
fertilidade do solo. A linhagem A429, da raça Durango,
apresenta resistência ao mosaico-dourado e a FEB200, da
raça Mesoamérica, porte ereto, grãos do tipo carioca e
resistência múltipla à antracnose, mancha-angular e
ferrugem. A linhagem XANT159, da raça Nova Granada, é
resistente à bacteriose-comum.
A inclusão de diversos genitores na genealogia de uma
população resulta em maior número de diferentes alelos para
cada locus na população, havendo maior probabilidade de
ocorrer heterozigose. E com base neste princípio que os
cultivares sintéticos, em geral, são constituídos por vários
genitores. Busbice e colaboradores (1972) acreditam que
sintéticos de alfafa devam ser formados por 16 genitores. Na
prática, a maioria dos cultivares sintéticos de alfafa obtidos
Hibridação no melhoramento de plantas 217
em viveiros de policruzamentos apresenta mais de 40
genitores, a exemplo da alfafa A V 89-14B (ERWIN; K H A N ,
1993).
Número de cruzamentos
O sucesso na obtenção de cultivares depende da
escolha correta dos genitores; como a segregação genética se
inicia na geração F2, o tamanho desta população deve ser
criteriosamente definido.
Durante a definição dos cruzamentos, os primeiros
pontos a serem considerados são: i) quais cultivares ou
linhagens incluir no bloco de cruzamentos; ii) em que
combinações elas devem ser cruzadas; e iii) quantas
polinizações devem ser realizadas em cada cruzamento.
Muitos melhoristas optam pela condução de centenas
de cruzamentos por ano, enquanto alguns preferem conduzir
menor número deles, cuidadosamente planejados, associados
ao maior tamanho das populações.
Baker (1984), estimando o número ideal de
cruzamentos para maximização da obtenção de linhagens
superiores, considerou apenas uma única característica
quantitativa, desprezando a epistasia e a ligação gênica.
Esse autor recomenda 50 cruzamentos cuidadosamente
planejados para obtenção de cultivares autógamos.
Yonezawa e Yamagata (1982) apresentaram um
modelo matemático para a identificação de cruzamentos com
alta probabilidade de geração de linhagens promissoras.
Esses autores consideraram mais vantajosa a manipulação
de grande número de cruzamentos que a utilização de menos
cruzamentos com grandes populações.
Ainda hoje existem divergências entre os melhoristas
com relação à melhor estratégia no binómio número de
cruzamentos e tamanho de população a ser utilizada.
218 Borém e Miranda Hibridação no melhoramento de plantas 219

T a m a n h o d a s populações segregantes prática e por garantia, esses números devem ser

multiplicados por quatro, isto é, 1.684 indivíduos na geração
Quando dois genitores são cruzados, o maior número
F2. Dessa forma, conclui-se que é extremamente difícil
de diferentes combinações alélicas é obtido na geração F2. No encontrar uma planta com todos os alelos desejáveis após a
caso das espécies autógamas, a frequência de indivíduos geração F 2 . Sneep ainda relatou que, se as plantas F 2
homozi- selecionadas forem homozigóticas para sete alelos desejáveis
góticos aumenta com o avanço de gerações. e heterozigóticas para os demais 14, as linhas F a devem ser
O número de flores a serem polinizadas para cada constituídas de, no mínimo, 57 plantas para se garantir uma
combinação de genitores deve ser planejado. Por exemplo, chance de obtenção de um indivíduo desejável. Novamente,
para uma população de 500 plantas F 2 de soja, são por segurança, ele voltou a recomendar a avaliação de quatro
necessárias cerca de cinco sementes F i . Para o cálculo do vezes esse valor, ou seja, 228 plantas por linha F3.
número de flores a serem cruzadas, devem-se considerar a
eficiência do operador e que parte das sementes pode ser Tabela 15.1 - Variabilidade na geração F2 para genitores con-
oriunda de autofecundação. trastando em n loci
Se os genitores diferem entre si em dois loci, quatro
Número de Número de Número de Número Mínimo
tipos distintos de gâmetas serão formados na geração F i ,
número obtido pela expressão 2 , em que n é o número de loci
n
Genes Gâmetas na Genótipos na de Indivíduos
para os quais os genitores diferem. Considerando o mesmo Segregando Geração F i Geração F2 na Geração F2
caso, o número de diferentes genótipos que pode ser obtido na N 2n 3 n n4
geração F2 é dado por 3 , ou seja, AA, Aa e aa. Para que todos os
n 1 2 3 4
genótipos pudessem expressar-se na geração F2, seria 2 4 9 16
necessária uma população mínima de quatro indivíduos, 3 8 27 64
número obtido pela expressão 4 . A Tabela 15.1 ilustra a
n
4 16 81 256
rapidez do aumento da população mínima na geração F2 com o 5 32 243 1.024
incremento do número de genes segregantes.
10 1.024 59.049 1,1x10 a

Se o locus em consideração possui vários alelos, o 20 1.084.576 3,5 xlO 9 1,1 xlO12

número de recombinações gênicas e de genótipos aumenta

consideravelmente, requerendo uma população F2 substancial-
mente maior.
Sneep (1977), ao trabalhar com a cultura do trigo e
considerando a segregação para 21 loci independentes,
concluiu que a chance de obtenção de uma planta com todos
OH altílofl favoráveis (em homozigose ou heterozigose) é de
1/421 na geração F2, ou de 1/19.343 na geração F3 ou, ainda,
de 1 / 1 7 ( 1 7 7 8 nu geração F4. Esse autor recomendou que, na
Baker (1984) apresentou uma avaliação do assunto
em outra perspectiva, usando a terminologia "máximo valor
genotípico esperado" para caracterizar o máximo valor que
será observado em 50% das amostras de dado tamanho. Ele
concluiu que populações F 2 de 500 a 1.000 indivíduos são
adequadas para os programas de melhoramento com
objetivos no curto prazo.
220 Borém e Miranda
Rasmusson (1991) recomendou o uso de populações F2
com 200 indivíduos para os cruzamentos convergentes, isto é,
uma situação em que a distância genética entre os genitores
é relativamente pequena, como acontece em cruzamentos
para obtenção de cultivares em programas de melhoramento
já consolidados.
E m virtude da importância da hibridação na liberação
da variabilidade genética, diversos métodos foram
desenvolvidos para condução das gerações segregantes.
Inicialmente, foram criados o método genealógico e o da
população. O primeiro baseou-se no comportamento das
progénies para julgar determinado genótipo, e o segundo
caracterizou-se inicialmente pela exploração dos efeitos
vantajosos da seleção natural, além do baixo custo e da
demanda de mão de obra. E m virtude das desvantagens ou
limitações dos métodos originais, várias modificações foram
introduzidas e outros métodos desenvolvidos, visando tornar
a condução das gerações segregantes mais simples e rápida.
Nos capítulos subsequentes serão apresentados e
discutidos os principais métodos de melhoramento que
envolvem a hibridação.
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Método da
População

método da população, também conhecido como

método bulk, foi inicialmente proposto por Nilsson-Ehle, em
1908, quando desenvolvia seus trabalhos no Instituto Svalõf, na
Suécia. Quatro anos mais tarde, Newman (1912 citado por
F L O R E L L , 1929), descreveu o recém-criado método em uma
reunião de melhoristas no Canadá. E m seu artigo, Florell
(1929) apresentou as principais vantagens do método da
população. Esse autor discutiu as bases teóricas para
determinar o número de gerações necessárias antes de se
iniciar a seleção de plantas. Outros melhoristas incorporaram o
método da população em seus programas de melhoramento de
espécies autógamas (HARLAN; MARTINi, 1937; MAC K E Y ,
1962; QUALSET; VOGT, 1980).
O método da população tem sido utilizado no
melhoramento de plantas de forma limitada. Por exemplo,
em 1985 ele foi responsável pelo desenvolvimento de apenas
4% das linhagens de soja nos Estados Unidos. Não existem
estatísticas do uso desse método no Brasil, porém estima-se
que sua utilização seja restrita. Com o feijão, ele é
relativamente mais utilizado.
224 Borém e Miranda Método da população 225

Descrição do método representativas daquelas em que o futuro cultivar será

plantado. As fileiras que se apresentarem promissoras e
O desenvolvimento do método da população inicia-se uniformes para as principais características agronómicas são
com o cruzamento de dois genitores selecionados conforme o colhidas em bulk e avaliadas no ensaio preliminar de linhagem
objetivo do programa. As plantas F i são conduzidas de forma a (EPL). Aquelas que ainda manifestarem segregação ou
se obter grande número de sementes. Todas as sementes F2 desuniformidade podem ser objeto de seleção individual, se
colhidas nas plantas F i são agrupadas e utilizadas para a promissoras, ou ser descartadas, se de pequeno mérito.
obtenção da geração F2. A geração F2 deve ser conduzida na A x b
região à qual o futuro cultivar se destina ou em condições
edafoclimáticas representativas daquelas onde o novo cultivar
será plantado. De igual forma, as práticas agrícolas também
devem ser representativas.
Por ocasião da maturação, as plantas F2 são colhidas em
conjunto (bulk) e uma amostra das sementes F 3 é utilizada
para obtenção da geração F3, que é conduzida à semelhança da
F2 (Figura 16.1). Este procedimento é repetido até que o nível
de homozigose desejado seja obtido. O número de gerações
conduzidas em bulk depende do tipo de cruzamento, ou seja, do
grau de divergência genética entre os genitores e dos padrões
estabelecidos para lançamento de cultivares.
Para algumas espécies, exige-se alto grau de unifor- Selceionar plantas superiores

midade e que as populações sejam conduzidas até as gerações

F7 ou Fs. E m outras situações, a condução da população até F4
ou F5 pode ser satisfatória. Embora o método, conforme
inicialmente descrito, não preconize a eliminação de tipos
nitidamente inferiores, o melhorista pode, e deve, introduzir
essa modificação sempre que for conveniente (VAN D E R EPL
K L E Y , 1955).
A geração subsequente à última colhida em bulk é
conduzida com o plantio mais espaçado entre as plantas. Nessa
EIL, RFL, V C U
geração, o melhorista inicia a seleção, identificando os tipos
desejáveis com base no fenótipo das plantas. Os indivíduos
selecionados são colhidos e trilhados separadamente. Cada
planta selecionada é plantada em uma fileira na geração li
seguinte para teste de progénie. A semelhança das gerações Lançamento de variedades
anteriores, esses indivíduos devem ser conduzidos em condições
Figura 16.1 - Esquema do método da população.
226 Borém e Miranda
O E P L é o primeiro teste comparativo de produtividade.
Suas características variam de acordo com cada espécie e
programa de melhoramento. O Programa de Melhoramento de
Soja da U F V conduz o E P L em uma localidade, em
delineamento de blocos casualizados, com duas repetições. A
parcela é constituída de uma fileira de 6,0 m de comprimento,
com espaçamento de 1,0 m entre fileiras. Cada ensaio consiste
de dois cultivares-testemunha e 23 linhagens. Nesses ensaios
são avaliados: dias para a floração e maturação, cor da flor e da
pubescência, altura da primeira vagem, altura de planta,
hábito de crescimento, produtividade de grãos e resistência às
doenças. Após coleta dos dados e análise estatística, as
linhagens mais promissoras são selecionadas para uma
avaliação mais rigorosa no ensaio intermediário de avaliação de
linhagens (EIL).
O E I L é conduzido em duas ou três localidades, em
delineamento de blocos casualizados, com três repetições. A
parcela é constituída de quatro fileiras de 5,0 m, com
espaçamento de 50 cm entre fileiras e densidade de plantio de
22 plantas por metro. Cada ensaio consiste de dois cultivares-
testemunha e 14 linhagens. As características avaliadas são
semelhantes às do ensaio E P L .
De forma análoga, procede-se à análise estatística e à
seleção das melhores linhagens para avaliação no ensaio final
de avaliação de linhagens ( E F L ) . O E F L é conduzido em cinco
ou mais localidades representativas da região à qual o futuro
cultivar se destina. O delineamento experimental, os detalhes
das parcelas e as características avaliadas são semelhantes aos
do E I L . Após a avaliação das linhagens em testes comparativos
de produtividade durante dois anos e estabelecimento do valor
de cultivo e uso (VCU), as linhagens superiores podem ser
registradas, protegidas e lançadas.
As atividades do melhorista não se encerram com o
lançamento de um cultivar. Compete a ele providenciar um
estoque de sementes genéticas para serem distribuídas aos
produtores de sementes básicas por ocasião do lançamento.
Estas werão comercializadas com os produtores de sementes
Método da população 227
certificadas que são utilizadas pelos agricultores por ocasião da
semeadura. O melhorista deve também manter um estoque da
semente genética dos cultivares enquanto for recomendado
para plantio. Também pode competir ao melhorista divulgar o
cultivar entre agricultores e extensionistas, por intermédio de
dias de campo, encontros técnicos e da literatura científica.
Decidido o lançamento de uma linhagem como novo
cultivar, o melhorista escolhe um nome e, ou, uma sigla para
sua identificação, devendo procurar nomes que tenham
significado para o agricultor e que sejam de fácil memorização.
Nomes compostos, complexos ou de difícil pronúncia devem ser
evitados, pois, embora as características mais importantes do
cultivar sejam as agronómicas, o nome pode ser fator decisivo
para a sua ampla aceitação no mercado.
Princípio do método da população
Este método procura tirar vantagem da seleção natural
para a identificação de tipos superiores. Portanto, baseia-se na
associação entre a capacidade de competição dos indivíduos e a
produtividade em uma população heterogénea. As gerações
segregantes conduzidas pelo método da população submetem os
seus integrantes a uma competição, em virtude da pressão da
seleção natural. A capacidade de competição dos indivíduos
relaciona-se com a habilidade de sobrevivência de cada
genótipo, e esta depende do número de descendentes que cada
indivíduo deixa para a geração seguinte. Indivíduos que
produzem maior número de sementes viáveis tendem a
contribuir de forma mais expressiva para a constituição da
próxima geração.
No método da população, a capacidade de sobrevivência
em competição deve estar correlacionada positivamente com a
adaptabilidade e produtividade. O melhorista deve escolher
criteriosamente o ambiente que maximiza essa correlação, ou
seja, aquele onde a seleção natural favoreça os indivíduos
desejáveis. Para as espécies cujo produto comercial são as
sementes, a capacidade de sobrevivência pode estar relacionada
228 Borém e Miranda Método da população 229

com a produtividade. Para aquelas cujo produto comercial é o
colmo, folhas, inflorescências, raízes ou frutos, a possibilidade
de haver correlação positiva é praticamente nula.
Harlan e Martini (1937), trabalhando com a competição
em misturas de cultivares, forneceram fortes subsídios para a
adoção do método da população. Uma mistura de 10 cultivares
de cevada foi avaliada durante 12 anos, em diversas
localidades. Esses autores concluíram que alguns cultivares
considerados mais competitivos dominaram os demais na
mistura e apresentaram maiores produtividades quando
avaliados separadamente (Figura 16.2).
Diversos outros estudos de misturas de cultivares foram
conduzidos a partir do trabalho de Harlan e Martini. Os
resultados relatados na literatura são de alguma forma
contraditórios (TAYLOR; A T K I N S , 1954; SUNESON, 1956;
MUMAW; W E B E R , 1957). Alguns autores encontraram forte
correlação entre a capacidade de sobrevivência ou agressividade
e a produtividade, enquanto os resultados de outros autores
indicaram falta de consistência nessa correlação.
V a n t a g e n s e d e s v a n t a g e n s d o método d a p o p u l a ç ã o

- Vantagens
—

— • Economia de mão de obra na condução da população

— segregante.
• Possibilidade de condução de grande número de
— populações com maior facilidade.
/ • Aumento da proporção de indivíduos mais adaptados e

//
— competitivos.

- r —
Desvantagens
—
/ • E inadequado para espécies cujo produto comercial não
—
—
/ são as sementes.
— —- ...
• Impossibilita o uso de casas de vegetação e a condução de
—
mais de uma geração por ano.
— *— • Não permite o uso da população para estudos de
herdabilidade.
--^ • Apresenta risco de perda de genótipos desejáveis com baixa
capacidade de competição, a exemplo do tipo semianão.
7
Modificações no método da população
0 0 1 '•! S 4 5 <i 7 8 í) 10 1 L l i '.S 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Anos

Método Bulk dentro de progénies derivadas em F 2

^igura 16.2 - Efeito da seleção natural em uma mistura de
igual número de sementes de 10 cultivares de Este método possibilita melhor amostragem da
cevada (HARLAN; MARTIN, 1937). população segregante nas gerações iniciais (Figura 1 6 . 3 ) .
230 Borém e Miranda Método da população 231

Tem como princípio a colheita de plantas individuais nas frio,^ incidência de doenças etc, permitindo que os
gerações F 2 ou F3, em que cada planta dá origem a uma genótipos resistentes sobressaiam.
progénie e as sementes provenientes de cada progénie são
colhidas em bulk (misturadas) e utilizadas para obtenção da
geração seguinte. O efeito da seleção natural ocorre apenas A x B
dentro das progénies, sendo mantida a variação existente
entre as plantas F2. Este método foi inicialmente descrito por
Frey (1954), e várias modificações foram sugeridas
posteriormente. Na Universidade Federal de Lavras, onde é
bastante utilizado no melhoramento do feijoeiro, as o -o Seleção dc plantas
superiores para constituir
progénies são avaliadas em testes precoces de produtividade
com repetição, normalmente a partir da geração F2.3. Após os •0 . as progénies

vários ciclos de avaliação e por meio de uma análise

estatística conjunta, procede-se à seleção entre progénies,
especialmente as que apresentam melhor comportamento ao F Testes de produtividade
2:

longo das várias gerações. com repetições

(Análise conjunta das
O esquema básico relatado por Ramalho, Santos e gerações)
Zimmermann (1993) e por Ramalho, Abreu e Santos (2001) é
apresentado na Figura 16.3. A desvantagem desse método é
a necessidade de avaliação em todas as etapas. Contudo, a
seleção é realizada em função do desempenho após vários F , 2 :
Seleção de plantas
ciclos seletivos, o que evidentemente é uma grande
dentro de progénies
vantagem. Diversos cultivares de feijão foram desenvolvidas
por essa metodologia.
4:5

Método d e Harrington

Visando agrupar as vantagens do método da

população com o método genealógico, Harrington (1937) F&6, F4:7 e F4: Avaliações da produtividade
propôs modificações na metodologia original: a população
segregante é conduzida pelo método da população até que
Ri Rn Rm
condições favoráveis permitam a expressão de caracteres
importantes quando se faz a seleção de plantas individuais Figura 16.3 - Esquema do bulk dentro de progénies derivadas
e, daí em diante, conduz-se o material pelo método em F2.
genealógico. Segundo esse autor, as condições favoráveis à
seleção correspondem à falta ou ao excesso de umidade e
232 Borém e Miranda
Segundo Harrington, este método apresenta as
seguintes vantagens em relação ao genealógico: i) é flexível
e o teste de progénies é empregado eficientemente quando
as condições ambientais são favoráveis à seleção; e ii)
permite avaliar maior quantidade de material.
Método d e E m p i g e F e h r
Ao estudar diversos cruzamentos entre cultivares de
soja de diferentes grupos de maturação, Empig e Fehr (1971)
propuseram a condução do método da população por grupo de
maturação. Esse procedimento consiste em subdividir a
população segregante em grupos com épocas de maturação
diferentes, e cada subpopulação é conduzida pelo procedimento
original até a geração F5, de onde se extraem, aleatoriamente,
linhas para o ensaio E P L . Essa modificação visa eliminar a
competição entre indivíduos com ciclos diferentes e, portanto,
com diferentes habilidades de competição.
Método d e V a n d e r Kley
Van der Kley (1955) propôs o uso da seleção massal
negativa gradual, visando à eliminação de características
indesejáveis na população.
Nesse método é utilizada uma pequena pressão de
seleção na geração F2, a qual é elevada gradativamente até a
geração F4 ou F5. Segundo esse autor, este método faz com
que a probabilidade de sucesso durante a abertura de linhas
nas gerações avançadas seja aumentada.
Método d e J e n n i n g s e A q u i n o
Jennings e Aquino (1968) verificaram que as plantas
de arroz mais altas e vigorosas são geralmente pouco
produtivas e as baixas, quando em condições de competição
com as altas, apresentam pequena produção de grãos em
virtude do sombreamento. Nessas condições, o método da
Método da população 233
população favorece os indivíduos de menor potencial
produtivo. Esses autores propuseram o desbaste antes do
florescimento e a eliminação de plantas altas antes da
maturação.
Método e v o l u c i o n á r i o
Em 1956, Suneson apresentou à comunidade
científica o método que o tornaria conhecido internacional-
mente e que lhe garantiria o prémio Crop Science Annual
Award, conferido pela Sociedade Americana de Agronomia,
publicando o artigo intitulado "Um método de melhoramento
de plantas evolucionário".
Esse método consiste em conduzir uma população
segregante, obtida pelo cruzamento de vários genitores
durante grande número de gerações, pelo método da
população. E m seu trabalho, Suneson incluiu 28 genitores de
cevada, com os quais obteve 378 híbridos. Igual número de
sementes de todos os cruzamentos foi agrupado, constituindo
um cruzamento composto, que foi conduzido por 12 a 29
gerações, dando oportunidade para que a seleção natural
eliminasse os indivíduos com baixa capacidade de
competição. Esse autor afirmou que, utilizando esse método,
foi possível encontrar genótipos que produzissem 56% a mais
do que o cultivar Atlas-46, considerado produtivo naquela
ocasião. Entretanto, o programa de melhoramento de cevada
da Universidade da Califórnia, em Davis, sob a liderança de
Suneson, jamais lançou os referidos genótipos como novos
cultivares. Gradativamente, os melhoristas perderam o
interesse por esse método, em virtude da falta de evidências
a respeito de sua eficiência e do longo tempo requerido para
a obtenção de cultivares.
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década de 1970. mas, a p a r t i r de e n t ã o , ele vem sendo
s u b s t i t u í d o . E m 1985, 18% das linhagens americanas de soja
foram desen-volvidas pelo método genealógico, sendo
superado apenas pelo m é t o d o S S D .

O método genealógico baseia-se n a seleção individual de

plantas n a população segregante com a avaliação de cada
progénie separadamente. O m é r i t o dos indivíduos selecionados
é avaliado pelo teste de progénie. Dessa forma, a seleção é
praticada com base no genótipo dos indivíduos, ao c o n t r á r i o da
seleção massal, que se baseia apenas no fenótipo das phmtiih
238 Borém e Miranda Método genealógico 239

selecionadas. A diferença entre esses dois métodos é evidente se A x B

se considerar uma população de soja segregando para a I
habilidade de nodulação. Indivíduos com genótipos RjlRjl ou
Rjlrjl apresentam nodulação normal, enquanto os com
genótipos rjlrjl n ã o mostram capacidade de nodulação. Se
indivíduos n ã o nodulantes (rjlrjl) são eliminados em uma
população F2 pela seleção massal negativa, plantas não-
nodulantes ainda aparecerão nas gerações seguintes. Se . y. j . \o de plantas superiores
progénies F.s são testadas, podem-se eliminar os indivíduos
segregantes da população. 7/V\
Avaliação de progénies
Descrição do método
A p r i m e i r a descrição completa e detalhada do m é t o d o
genealógico foi apresentada por Love (1927), que o priorizou Avaliação de progénies
nos v á r i o s programas de melhoramento que coordenava n a
Universidade de Cornell. Conforme descreveu esse autor, a
g e r a ç ã o F2 deve ser conduzida em condições representativas
de cultivo, utilizando, p o r é m , u m e s p a ç a m e n t o ligeiramente
T
maior, p a r a possibilitar a a v a l i a ç ã o individual de plantas. A s Avaliação de progénies
5-6
plantas fenotipicamente superiores s ã o selecionadas e
colhidas separadamente ( F i g u r a 17.1). C a d a planta F2
selecionada é conduzida em u m a fileira n a g e r a ç ã o F 3 . A s
l i n h a s F2:3 s ã o avaliadas durante o ciclo da espécie e aquelas
EPL
consideradas superiores, submetidas à seleção i n d i v i d u a l de
plantas por ocasião da m a t u r a ç ã o . Cada planta F 3 Ri RII
selecionada é conduzida em u m a fileira n a g e r a ç ã o F4 e, à
s e m e l h a n ç a do procedimento n a g e r a ç ã o anterior, as l i n h a s EIL, E F L , VCU
8 - 10
F:i:4 consideradas superiores s ã o submetidas à seleção
individual. E s s e procedimento de seleção das melhores Ri RII RUI
linhas e, dentro destas, das melhores plantas é repetido nas
gerações seguintes a t é que o nível de homozigose desejado
seja obtido. Cada g e r a ç ã o deve ser conduzida em r e g i ã o e L a n ç a m e n t o de cultivares
época de plantio representativas do ambiente onde se F i g u r a 17.1 - E s q u e m a do m é t o d o genealógico.
p l a n t a r á o novo cultivar.
240 Borém e Miranda Método genealógico 241

A g e r a ç ã o F.i é a p r i m e i r a a p ó s a h i b r i d a ç ã o em que o grau de parentesco entre as l i n h a s selecionadas. O registro

linhas c o m e ç a m a ser obtidas. A s s i m , a seleção a p a r t i r de F3
inicia-se com a n u m e r a ç ã o de cada planta F2 selecionada.
baseia-se n a a v a l i a ç ã o da p r o g é n i e dos i n d i v í d u o s F2 e em
Cada seleção individual dentro de u m a p r o g é n i e F2:3 recebe
plantas individuais.
u m n ú m e r o que é adicionado à d e s i g n a ç ã o daquela p r o g é n i e .
N a g e r a ç ã o F4, o nível de homozigose m é d i o atinge
E s s e procedimento é repetido durante as gerações seguintes
87,5% e grande n ú m e r o de p r o g é n i e s expressa uniformidade
a t é a g e r a ç ã o anterior à do E P L ( F i g u r a 17.1).
de diversos caracteres morfológicos. A seleção n a geração F4 e
nas subsequentes deve ser baseada principalmente no
comportamento das p r o g é n i e s em vez de se fundamentar n a Nomenclatura d a genealogia
a v a l i a ç ã o individual de plantas, visto que a seleção dentro
das linhas é pouco eficiente. No exemplo apresentado na Figura 17.2, o
cruzamento Inox x P r i m a v e r a - 1 foi denominado V X 1 0 2 8 ,
As linhas promissoras e uniformes devem ser colhidas
em m a s s a e destinadas ao ensaio preliminar de indicando que esse foi o 1028° cruzamento de soja realizado
produtividade ( E P L ) . A s linhagens promissoras com em Viçosa, n a o b t e n ç ã o de cultivares. A geração F i recebeu
i n a c e i t á v e l grau de s e g r e g a ç ã o devem ser submetidas i d ê n t i c a d e n o m i n a ç ã o , V X 1 0 2 8 , u m a vez que ela n ã o foi
novamente à seleção individual de plantas, com a v a l i a ç ã o de submetida à seleção. Se 100 plantas F2 tivessem sido
p r o g é n i e n a g e r a ç ã o seguinte, ou descartadas. selecionadas, elas receberiam as designações V X 1 0 2 8 - 1 ,
Os ensaios preliminares de produtividade ( E P L ) , VX1028-2, VX1028-100. Supondo que duas plantas sejam
ensaios i n t e r m e d i á r i o s de a v a l i a ç ã o de linhagens ( E I L ) , selecionadas dentro da p r o g é n i e VX1028-3, elas seriam
ensaios finais de a v a l i a ç ã o de linhagens ( E F L ) e chamadas de VX1028-3-1 e VX1028-3-2, e assim
estabelecimento do V C U , apresentados n a F i g u r a 17.1, s ã o sucessivamente.
conduzidos da forma descrita para o m é t o d o de p o p u l a ç ã o . Outros sistemas de nomenclatura t ê m sido adotados
em diferentes programas de melhoramento. S e m a adoção de
Princípio do método genealógico u m sistema lógico, a c o n d u ç ã o de dado programa s e r á
grandemente dificultada, podendo contribuir p a r a o
O p r i n c í p i o deste m é t o d o é que a seleção com teste de surgimento de erros grosseiros.
p r o g é n i e e o conhecimento da genealogia dos tipos
selecionados permitem a m a x i m i z a ç ã o da eficiência da Seleção durante as gerações segregantes
seleção. Por exemplo, a p ó s as linhagens atingirem elevado As seleções praticadas durante as gerações
g r a u de homozigose, aquelas que apresentam a n c e s t r a l segregantes s ã o baseadas no fenótipo e genótipo dos
comum a u m a ou duas g e r a ç õ e s anteriores devem ser i n d i v í d u o s , o que confere a este m é t o d o alta eficiência para a
consideradas geneticamente semelhantes e apenas u m a seleção de caracteres mono ou oligogênicos.
delas deve ser preservada p a r a a v a l i a ç õ e s futuras. O m é t o d o genealógico foi adotado pela maioria dos
programas de melhoramento de leguminosas e cereais
Uma das principais c a r a c t e r í s t i c a s deste m é t o d o é o
autógamos. Recentemente, este método vem sendo
registro da genealogia de cada linha, que permite estabelecer
s u b s t i t u í d o por outros que permitem maior rapidez, na
242 Borém e Miranda Método genealógico 243

o b t e n ç ã o de cultivares. E l e t a m b é m se aplica à s espécies E s t e m é t o d o permite ao melhorista exercitar sua

a l ó g a m a s , sendo inclusive o mais popular p a r a o b t e n ç ã o de habilidade de seleção em grau mais elevado do que seria
linhagens e n d o g â m i c a s de milho atualmente. possível em qualquer dos demais m é t o d o s de melhoramento
usados em espécies a u t ó g a m a s , sendo por isso mesmo
Genealogia Designação excelente a l t e r n a t i v a para jovens melhoristas.

Inox x P r i m a v e r a (VX1028)
V a r i a b i l i d a d e genética
i
A variabilidade g e n é t i c a n a p o p u l a ç ã o segregante
(VX1028)
modifica-se com as gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o . A v a r i â n c i a
g e n é t i c a aditiva em uma p o p u l a ç ã o sem seleção aumenta
entre linhas, sendo, contudo, reduzida dentro das linhas
(Tabela 17.1).
(VX1028)
A v a r i â n c i a g e n é t i c a aditiva, em termos relativos,
entre plantas F2 e entre linhas F2:3 é igual à unidade. E s s a
v a r i â n c i a entre linhas é maior que a v a r i â n c i a g e n é t i c a
(VX1028-3) aditiva dentro das linhas, conforme mostrado na Tabela 17.1.
Quanto maior a variabilidade genética, maior é o progresso
com a seleção e, por isso, deve-se avaliar e selecionar grande
n ú m e r o de plantas F2.

i: (VX1028-3-1)
Tabela 17.1 - V a r i â n c i a g e n é t i c a relativa entre e dentro de
*• (VX1028-3-2) linhas em uma p o p u l a ç ã o conduzida sem
seleção
(VX1028-3-2-1)
Variância Genética
Geração Aditiva Dominância
Entre Dentro Entre Dentro
F 2 : 3 1 1/2 1/4 1/2
F3:4 3/2 1/4 3/16 1/4
F :54 7/4 1/8 7/64 1/8
F :65 15/8 1/16 15/256 1/16
Figura 17.2 - Exemplo de sistema de nomenclatura da genealo-
gia no método genealógico (ver Figura 17.1). F :76 31/16 1/32 31/1024 1/32
F«, 2 0 0 0
 Borém e Miranda
244
A seleção entre fileiras é mais eficiente do que dentro,
onde a variabilidade g e n é t i c a é menor. Com o a v a n ç o das
gerações, a variabilidade genética aditiva é gradativamente
exaurida dentro das linhas e a seleção dentro destas torna-se
mais ineficiente. U m a das principais r a z õ e s p a r a o registro
da genealogia das seleções no m é t o d o genealógico é permitir
ao melhorista a m a x i m i z a ç ã o da diversidade entre as linhas
selecionadas. A seleção dentro de fileiras é justificável
somente nas primeiras gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o , quando
a variabilidade genética é ainda r a z o á v e l .
O n ú m e r o de g e r a ç õ e s de a u t o f e c u n d a ç ã o a ser
conduzido pelo m é t o d o genealógico v a i depender do n í v e l da
uniformidade g e n é t i c a desejada e da diversidade dos
genitores utilizados. E m cruzamentos convergentes (narrow
crosses) e s i t u a ç õ e s em que pequena desuniformidade n ã o
i n v i a b i l i z a o l a n ç a m e n t o de u m cultivar, a c o n d u ç ã o do
m é t o d o genealógico a t é F4 pode ser s a t i s f a t ó r i a . E m outros
casos, pode ser n e c e s s á r i a a c o n d u ç ã o desse m é t o d o a t é Fs
ou g e r a ç õ e s posteriores, antes de se i n i c i a r e m os testes
comparativos de produtividade.
P a r a o treinamento dos melhoristas, o m é t o d o
genealógico é bastante p r á t i c o , pois d á a eles a
oportunidade de selecionar plantas i n d i v i d u a i s e l i n h a s .
À q u e l e s que se i n i c i a m nessa atividade o m é t o d o permite o
desenvolvimento da habilidade p a r a selecionar tipos
superiores.
O m é t o d o genealógico p r e v ê a seleção e a trilhagem
de plantas separadamente e o cultivo destas em fileiras
individuais. A l é m desse procedimento, o melhorista deve
fazer u m registro genealógico das principais c a r a c t e r í s t i c a s
a g r o n ó m i c a s de cada seleção. O m é r i t o das l i n h a s e das
plantas individuais é estabelecido com base em a v a l i a ç õ e s
visuais. Portanto, o melhorista precisa conhecer
profundamente a c u l t u r a e ter em mente o tipo ideal de
cultivar, ou seja, o ideótipo. E s s e m é t o d o demanda grande
d e d i c a ç ã o do melhorista e acompanhamento direto das
Método genealógico 245
atividades de campo, o que pode ser considerado uma
l i m i t a ç ã o na p r á t i c a .
O uso de técnicas especiais, na maioria das vezes,
facilita a seleção de tipos desejáveis. Por exemplo, para a
seleção de indivíduos resistentes a u m patógeno, pode-se
inocular artificialmente a população e, com criatividade, ainda
estabelecer outras técnicas que facilitem a identificação de tipos
superiores.
Características selecionadas
A maioria das definições de melhoramento inclui os
termos "ciência e arte*'. A avaliação visual e a seleção com base
na inspeção de indivíduos estão mais associadas à "arte" do que
à "ciência" do melhoramento. Diversos autores usam o termo
"olho clínico" para caracterizar a habilidade do melhorista na
avaliação fenotípica.
N a g e r a ç ã o F2, o nível de heterozigose ainda é alto, e
muitos indivíduos expressam vigor híbrido. Esta
m a n i f e s t a ç ã o de vigor h í b r i d o ou heterose pode induzir à
seleção de tipos mais heterozigóticos, o que constitui u m
problema.
D u r a n t e as primeiras gerações de s e g r e g a ç ã o , devem-
se selecionar, principalmente, i n d i v í d u o s com base nos
caracteres mono ou oligogênicos. Com o a v a n ç o das gerações,
a ê n f a s e pode ser dada à s c a r a c t e r í s t i c a s u m pouco mais
complexas. Produtividade, entretanto, deve ser avaliada
somente a p a r t i r da g e r a ç ã o em que as linhagens
expressarem uniformidade genética. U m a p r á t i c a útil é
colocar fileiras de cultivares-testemunha entre as p r o g é n i e s
em a v a l i a ç ã o . Com base nesses cultivares-testemunha, o
melhorista pode conferir u m índice fenotípico, que reflete o
m é r i t o geral de cada p r o g é n i e . N a composição desse índice,
podem-se incluir r e s i s t ê n c i a ao acamamento, a l t u r a de
plantas, r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s , ciclo e arquitetura díis
plantas etc. A adoção desse índice permite que o melhorista
246 Borém e Miranda Método genealógico 247

tenha em mente o cultivar ideal, facilitando a seleção de Método Bulk dentro d e p r o g é n i e s

tipos desejáveis.
A k e r m a n e Mackey (1948) propuseram modificações
Conforme relatou A l l a r d (1971), é necessário rigor no
no m é t o d o genealógico visando m i n i m i z a r a influência do
processo de seleção. Precisa-se afastar a hipótese de que, entre as
vigor h í b r i d o durante a seleção. Conforme procedimento
plantas eliminadas, poderia estar aquela que conduziria ao novo
proposto, plantas com c a r a c t e r í s t i c a s fenotípicas desejáveis
cultivar ou em pouco tempo haveria sobrecarga de linhagens
são selecionadas n a geração F2. A s p r o g é n i e s de cada planta
não eliminadas, comprometendo a eficiência do programa.
F2 selecionada s ã o cultivadas em fileiras individuais n a
g e r a ç ã o F 3 . Todas as fileiras são colhidas, separadamente,
V a n t a g e n s e d e s v a n t a g e n s d o método g e n e a l ó g i c o em massa, p a r a plantio da g e r a ç ã o F 4 . Novamente, todas as
fileiras s ã o colhidas em massa, sem seleção, e destinadas ao
Vantagens ensaio preliminar de produtividade ( E P L ) . Os testes
• permite o controle do grau de parentesco entre as seleções; comparativos de produtividade s ã o repetidos nas gerações FG,
• p e r m i t e o descarte de indivíduos inferiores em sem qualquer seleção.
g e r a ç õ e s precoces; Como a seleção de plantas individuais é realizada
• permite a u t i l i z a ç ã o de dados obtidos para estudos somente n a g e r a ç ã o F2, as linhagens n a g e r a ç ã o Fe
genéticos; e apresentam elevado grau de homozigose, p o r é m com a l t a
heterogenia.
• p o s s i b i l i t a o t r e i n a m e n t o de jovens m e l h o r i s t a s . Após a seleção das melhores linhagens Fe, com base nos
testes comparativos de produtividade, inicia-se a seleção de
plantas individuais. Os i n d i v í d u o s selecionados s ã o
Desvantagens novamente submetidos a testes comparativos de
• só permite a condução de u m a ú n i c a g e r a ç ã o por ano, produtividade, quando, então, se decide sobre o l a n ç a m e n t o de
tornando o m é t o d o moroso; um novo cultivar (Figura 17.3).
• exige elevada demanda de m ã o de obra e campo expe- O princípio dessa modificação introduzida por A k e r m a n
rimental; e e Mackey e s t á n a suposição de que as gerações de
• requer pessoal qualificado p a r a selecionar tipos dese- autofecundação dissipam a variância genética devido à
jáveis. dominância, que tende a confundir a seleção em gerações
precoces. U m a das sérias desvantagens dessa modificação é a
Modificações no método genealógico avaliação de linhagens geneticamente h e t e r o g é n e a s em ensaios
comparativos de produtividade. Outra limitação e s t á no
Diversas modificações neste método t ê m sido
elevado n ú m e r o de indivíduos que devem constituir cada linha
propostas por v á r i o s melhoristas, visando contornar suas
a partir da geração F 3 , visando à preservação da variabilidade
limitações, conforme descrito a seguir.
genética dentro das linhas. O melhorista que optar por este
método deve considerar essa limitação e suas vantagens.
248 Borém e Miranda Método genealógico 249

Método d a s e l e ç ã o g a m é t i c a

I
A x B

0 m é t o d o de melhoramento seleção g a m é t i c a foi

inicialmente teorizado por Stadler (1944), quando t r a b a l h a v a
com u m a espécie a l ó g a m a , o milho. H a l l a u e r (1970) avaliou a
seleção zigótica p a r a o b t e n ç ã o de h í b r i d o s em milho e
concluiu que este m é t o d o pode ser utilizado com sucesso no
melhoramento dessa g r a m í n e a .
Seleção de plantas
superiores E m 1994, S i n g h descreveu o m é t o d o da seleção
g a m é t i c a p a r a o melhoramento de c a r a c t e r í s t i c a s m ú l t i p l a s
em feijão. O m é t o d o baseia-se nas seguintes premissas: i) os
cruzamentos complexos ou m ú l t i p l o s s ã o n e c e s s á r i o s p a r a o
melhoramento de c a r a c t e r í s t i c a s m ú l t i p l a s ; i i ) o genitor
masculino do ú l t i m o cruzamento é heterozigótico, heteroga-
mético e h e t e r o g é n e o ; e i i i ) o teste de g e r a ç ã o precoce é
essencial p a r a a seleção de c a r a c t e r í s t i c a s m ú l t i p l a s .
Cruzamentos múltiplos são frequentemente
n e c e s s á r i o s quando dois genitores potenciais n ã o r e ú n e m
ã todas as c a r a c t e r í s t i c a s desejáveis de novo cultivar. Nesses
casos, os cruzamentos m ú l t i p l o s envolvendo v á r i o s genitores
são essenciais p a r a se combinarem os caracteres desejáveis
EPL
em u m a ú n i c a p o p u l a ç ã o .
P a r a melhor explicar esse método, s e r á utilizado u m
exemplo envolvendo o seguinte cruzamento entre cinco
EIL
genitores: EMP250///Carioca/A429//FEB200/XANT159. Os
genitores para esse cruzamento foram selecionados com o
objetivo de desenvolver um cultivar de feijão com as
características: grão tipo carioca; resistência à mancha-angular,
à antracnose, à ferrugem, à bacteriose-comum, ao mosaico-
dourado e à cigarrinha-verde; ciclo precoce; porte ereto; e alta
EFL produtividade. E M P 2 5 0 é u m a linhagem melhorada, com grãos
do tipo carioca resistentes à cigarrinha-verde, de porte ereto e
Ri RII RUI que pertence à r a ç a M . O cultivar Carioca é agronomicamente
Figura 17..'i - Método genealógico modificado por A k e r m a n e superior e apresenta tolerância à baixa fertilidade dos solos. A
Mackey. linhagem A429 é resistente ao mosaico-dourado e pertence à
250 Barém e Miranda
r a ç a D . Pertencente à r a ç a M , a linhagem F E B 2 0 0 apresenta
grãos do tipo carioca, h á b i t o de crescimento do tipo I I , porte
ereto e resistência múltipla à antracnose, mancha-angular e
ferrugem. A linhagem X A N T 1 5 9 , da r a ç a N , é resistente à
bacteriose-comum, tem hábito de crescimento do tipo I e porte
ereto. Esses genitores apresentam genes de interesse, que, se
agregados em u m único indivíduo, podem resultar no cultivar-
objeto do cruzamento realizado.
Descrição do método
A s e l e ç ã o g a m é t i c a inicia-se com a d e f i n i ç ã o do
cruzamento f i n a l a ser realizado. O primeiro passo é a
o b t e n ç ã o dos cruzamentos simples. No exemplo tomado, os
genitores Carioca e A 4 2 9 e F E B 2 0 0 e X A N T 1 5 9 s ã o
cruzados. O b t ê m - s e sementes F i de ambos os cruzamentos,
que s ã o plantadas p a r a o b t e n ç ã o das p l a n t a s F i , que s ã o
cruzadas em pares p a r a se conseguirem cruzamentos
duplos. C a d a p l a n t a o r i g i n á r i a dos cruzamentos duplos é
c r u z a d a com u m a outra do genitor feminino E M P 2 5 0 ,
constituindo a p o p u l a ç ã o F i f i n a l . A s sementes F i do
cruzamento f i n a l s ã o semeadas em parcelas c o n s t i t u í d a s
de covas e s p a ç a d a s (hill plots) e submetidas à s e l e ç ã o p a r a
caracteres dominantes e co-dominantes f a v o r á v e i s .
A s p l a n t a s F i selecionadas s ã o colhidas i n d i v i d u a l -
mente p a r a c o n s t i t u í r e m as p r o g é n i e s Fi:2 (progénies F2
derivadas de F i ) . A s p r o g é n i e s F12 s ã o a v a l i a d a s em
ensaios com r e p e t i ç õ e s , em dois ambientes contrastantes,
agrupando, ao acaso, quatro p r o g é n i e s Fi:2 por parcela.
C a d a p a r c e l a é c o n s t i t u í d a por quatro p r o g é n i e s Fi:2
diferentes, p o r é m da m e s m a p o p u l a ç ã o . C a d a f i l e i r a F12 de
cada parcela é colhida i n d i v i d u a l m e n t e em bulk, e a
p r o d u ç ã o de g r ã o s das quatro fileiras da parcela é
u t i l i z a d a p a r a e s t i m a r a s u a m é d i a . Identificam-se as
p o p u l a ç õ e s ou cruzamentos superiores com base n a
Método genealógico 251
avaliação de produtividade de grãos e outras
c a r a c t e r í s t i c a s , descartando-se as inferiores. A intensidade
da s e l e ç ã o entre p o p u l a ç õ e s é v a r i á v e l e, em geral, 30 a
50% destas podem ser descartadas. A s p r o g é n i e s F i : 3 das
p o p u l a ç õ e s superiores s ã o a v a l i a d a s nesta g e r a ç ã o em
ensaios replicados p a r a identificação de progénies
superiores. C a d a parcela é c o n s t i t u í d a por u m a ú n i c a
p r o g é n i e F i : 3 . A s parcelas s ã o colhidas em bulk p a r a
c o n s t i t u í r e m as p r o g é n i e s Fi:4. Selecionam-se as p r o g é n i e s
Fi:4 superiores com base em produtividade de g r ã o s e em
outras c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s . P l a n t a m - s e , de forma
e s p a ç a d a , as p r o g é n i e s Fi:õ selecionadas e seleciona-se o
maior n ú m e r o de plantas F I Õ i n d i v i d u a l m e n t e . E s s e
:
procedimento objetiva explorar a v a r i a b i l i d a d e g e n é t i c a
dentro de cada p r o g é n i e . N e s s a g e r a ç ã o , as p r o g é n i e s F 1 5
s ã o altamente h o m o z i g ó t i c a s e h e t e r o g é n e a s . Descartam-se
i n d i v í d u o s com caracteres morfológicos i n d e s e j á v e i s , como
tipo comercial de g r ã o s , h á b i t o de crescimento, ciclo etc.
N a g e r a ç ã o Fe, faz-se o teste de p r o g é n i e com as p l a n t a s
selecionadas n a g e r a ç ã o F5. Descartam-se as p r o g é n i e s Fs:6
inferiores e as segregantes. A g e r a ç ã o F 7 é u t i l i z a d a p a r a
avaliação das progénies Fa:? selecionadas e para
m u l t i p l i c a ç ã o das sementes. A s g e r a ç õ e s subsequentes s ã o
empregadas n a a v a l i a ç ã o de produtividade e a d a p t a ç ã o
das linhagens selecionadas antes do l a n ç a m e n t o de algum
g e n ó t i p o superior.
No esquema apresentado na Figura 17.4 são utilizadas
algumas informações n u m é r i c a s apenas para facilitar o
entendimento da metodologia. Obviamente, tamanho das popu-
lações, parcelas, intensidade de seleção, delineamentos
estatísticos e n ú m e r o de repetições v a r i a r a m de acordo com a
espécie e com as condições existentes.
252 Borém e Miranda Método genealógico 253

Geração Esquema Procedimento Procedimento alternativo

N a g e r a ç ã o Fi:2 selecionam-se visualmente as
Progenitores (Carioca x A429) (FEB200 x XANT159) melhores p o p u l a ç õ e s ou os melhores cruzamentos e, dentro
1 destes, as melhores p r o g é n i e s , das quais são escolhidas 5 a
x o Obtenção de 10 plantas superiores, que s ã o colhidas em bulk e utilizadas
x o cruzamentos para c o n s t i t u í r e m as p r o g é n i e s FIA, plantadas em fileiras
X o duplos
individuais. N a geração F i a selecionam-se t a m b é m as
:

1 melhores p r o g é n i e s , que s ã o colhidas em bulk, gerando

EMP250 x o Obtenção de sementes suficientes para u m a a v a l i a ç ã o de produtividade,
EMP250 x o cruzamentos finais com r e p e t i ç õ e s n a g e r a ç ã o F4. Nesta geração selecionam-se as
EMP250 x o p r o g é n i e s superiores e, dentro destas, colhem-se plantas
i
individuais. A s plantas colhidas individualmente, Fi:5, são
Plantio espaçado submetidas a um teste de progénie n a geração Fe. A s fileiras
FÕ:6 uniformes e superiores são colhidas em bulk. A geração F 7 é
utilizada para multiplicação de sementes em u m viveiro de
observação. A s p r o g é n i e s F s s são avaliadas em u m teste de
Seleção produtividade. N a geração Fg e Fsao as p r o g é n i e s selecionadas
são reavaliadas e as superiores, l a n ç a d a s como novos
Sei. de populações cultivares.

Ensaio de rendimento Método genealógico modificado por Lupton e Whitehouse

L u p t o n e Whitehouse (1957) descreveram u m a s é r i e

Plantio espaçado das F 1:S
INI II Teste de progénie F . 5 6
III Avaliação e multiplicação
Ensaios de rendimento
Figura 17.4 - Método da seleção gamética em progénies
derivadas da geração F i , utilizando-se como
exemplo o cruzamento EMP250///Carioca/
A-189//FEB200/ X A N T 1 5 9 .
de esquemas de melhoramento, em que s ã o selecionados
aproximadamente 10% de plantas fenotipicamente
superiores em u m a p o p u l a ç ã o de 2.000 a 3.000 i n d i v í d u o s .
Cada i n d i v í d u o selecionado é plantado em u m a fileira,
separadamente, n a g e r a ç ã o F 3 . A s melhores p r o g é n i e s F 3 s ã o
selecionadas e, dentro delas, as melhores plantas. A s plantas
selecionadas são conduzidas em fileiras, n a g e r a ç ã o F4. U m a
fileira F4, ou duas, de cada p r o g é n i e promissora continua a
ser submetida à seleção individual de plantas ( F i g u r a 17.5).
A s demais fileiras das p r o g é n i e s promissoras s ã o
colhidas em m a s s a p a r a condução do ensaio E P L .
254 Borém e Miranda 255

A x B sendo as superiores submetidas aos ensaios comparativos de

produtividades convencionais.
1
Considerações finais
| (8) I n ú m e r a s outras modificações do método genealógico
foram publicadas na literatura especializada. Estima-se que
um n ú m e r o ainda maior de variações tenha sido desenvolvido
por melhoristas que utilizavam originalmente esse método.
F
r 2 i j O melhorista deve estar sempre disposto a a v a l i a r

1 I 1 possibilidades de modificar as metodologias utilizadas,

visando t o r n á - l a s mais adequadas a sua s i t u a ç ã o .

f -43
F i g u r a 17.5 - M é t o d o genealógico modificado por L u p t o n e
Whitehouse.
Método g e n e a l ó g i c o modificado por V a l e n t i n e
Valentine (1984) propôs o método genealógico acelerado,
visando implementar a rapidez no avanço de geração desse
método.
A modificação proposta é baseada na premissa de que a
seleção para produtividade com base em u m a ú n i c a planta F2
é ineficiente. Valentine recomendou que o cruzamento entre os
genitores fosse realizado em casa de vegetação, durante a época
convencional. A s gerações F i e F2 t a m b é m são conduzidas em
casa de vegetação durante a entressafra, de forma que as
sementes F,i estejam disponíveis para plantio no campo, n a
é pí x:i \n vencional. Progénies F 3 são conduzidas
separadamente e avaliadas quanto à produtividade de grãos,
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soybeans. Agron. J . , v. 50, p. 198-200, 1958. entre os melhoristas no B r a s i l e, por essa r a z ã o , esta s e r á a
V A L E N T I N E , J . Accelerated pedigree selection: an alternative to terminologia u t i l i z a d a neste livro.
individual plant selection in the normal pedigree method i n the self-
pollinated cereais. Euphytica, v. 33, p. 943-951, 1984. A p r i m e i r a r e f e r ê n c i a ao p r i n c í p i o deste m é t o d o data
de 1939, quando Goulden p r o p ô s a m a x i m i z a ç ã o do n ú m e r o
de linhagens em homozigose descendentes de diferentes
i n d i v í d u o s da g e r a ç ã o F2. E s t e procedimento garante que
cada l i n h a g e m h o m o z i g ó t i c a n a p o p u l a ç ã o final corresponda
a u m a p l a n t a F2, o que, entretanto, n ã o significa que todas
as p l a n t a s F2 e s t a r ã o representadas n a p o p u l a ç ã o final. De
fato, o tamanho da p o p u l a ç ã o é reduzido a cada g e r a ç ã o , em
virtude da incapacidade de g e r m i n a ç ã o das sementes e de
algumas plantas n ã o completarem o ciclo.

E m 1961, K a u f m a n n p r o p ô s o " m é t o d o a l e a t ó r i o " para

melhoramento de aveia, utilizando os mesmos princípioH
258 Borêm e Miranda
empregados por Goulden (1939). E s s e autor sugeriu que os
a v a n ç o s de g e r a ç ã o a p a r t i r da F2 fossem realizados de forma
a l e a t ó r i a , separando esta fase da etapa de seleção.
E m b o r a os princípios do m é t o d o S S D tenham sido
originalmente reportados n a l i t e r a t u r a por Goulden (1939), o
seu desenvolvimento é frequentemente creditado a B r i m
(1966).
Segundo Charles B r i m , o m é t o d o consiste em a v a n ç a r
as gerações segregantes a t é u m nível s a t i s f a t ó r i o de
homozigose, tomando u m a ú n i c a semente de cada i n d i v í d u o
de u m a g e r a ç ã o para estabelecer a g e r a ç ã o subsequente.
B r i m sugeriu a semeadura de duas ou t r ê s sementes de cada
planta F2 em covas individuais para assegurar a
g e r m i n a ç ã o . Após a e m e r g ê n c i a , u m a ú n i c a planta é
preservada e as demais são desbastadas. T a l procedimento é
repetido nas gerações seguintes a t é que o nível de
homozigose desejado seja obtido. Dessa forma, cada
linhagem corresponde a u m genitor F2 diferente.
Após a clara descrição feita por B r i m (1966) e com o
crescente interesse por m é t o d o s de melhoramento que
permitem rápido desenvolvimento de linhagens
homozigóticas, o S S D foi, gradativamente, substituindo
outros m é t o d o s . H u r d (1977) reportou que, antes do décimo
a n i v e r s á r i o da p u b l i c a ç ã o do artigo de B r i m (1966), o S S D j á
h a v i a conquistado mais de u m t e r ç o dos melhoristas de
cevada no C a n a d á . Conforme relatou F e h r (1987), 65% das
linhas puras de soja desenvolvidas pelos melhoristas nos
Estados Unidos, em 1985, foram obtidas pelo S S D , indicando
a grande p r e f e r ê n c i a por este m é t o d o .
A principal c a r a c t e r í s t i c a do S S D é a r e d u ç ã o do
tempo requerido para o b t e n ç ã o de linhagens h o m o z i g ó t i c a s .
Considerando que neste m é t o d o os processos de a v a l i a ç ã o e
seleção de genótipos só se i n i c i a m a p ó s a o b t e n ç ã o das
linhagens em homozigose, podem-se conduzir tantas
Método descendente de uma única semente 259
gerações, por ano, quantas se desejarem. A c o n d u ç ã o de mais
de uma g e r a ç ã o por ano n ã o é viável com os m é t o d o s
genealógico e da p o p u l a ç ã o , u m a vez que a seleção precisa
ser realizada em condições representativas e, em geral, estas
só ocorrem uma ú n i c a vez por ano.
Como apenas uma única semente por planta é utilizada
para constituir a geração seguinte, eliminando a seleção
natural, os indivíduos podem ser conduzidos em casa de
vegetação ou em ambientes marginais para cultivo da espécie.
A m a n i p u l a ç ã o das condições de ambiente, visando à
r e d u ç ã o do ciclo das plantas, tem sido p r á t i c a comum entre
aqueles que utilizam este m é t o d o . P a r a as espécies fotos-
s e n s í v e i s como a soja, a c o n d u ç ã o das p o p u l a ç õ e s em regiões
de baixa latitude ou em casa de v e g e t a ç ã o , com longa
d u r a ç ã o do período escuro, resulta n a a c e l e r a ç ã o do ciclo das
plantas. Condições nutricionais pobres t a m b é m contribuem
p a r a a r e d u ç ã o do ciclo ( G R A F I U S , 1965). A l t a densidade de
plantio é utilizada com o mesmo propósito.
Diversos autores estudaram os efeitos do S S D nas
c a r a c t e r í s t i c a s das linhagens obtidas. Snape e Riggs (1975)
e x a m i n a r a m as c o n s e q u ê n c i a s do S S D sobre caracteres
quantitativos, v i a s i m u l a ç ã o em computador. U m a das
principais conclusões deste estudo é que, n a a u s ê n c i a de
d o m i n â n c i a , a d i s t r i b u i ç ã o de m é d i a s das linhagens n a
g e r a ç ã o Fe é s i m i l a r à d i s t r i b u i ç ã o g e n o t í p i c a dos i n d i v í d u o s
F2; no entanto, n a p r e s e n ç a de d o m i n â n c i a , as linhagens Fe
apresentam-se abaixo das expectativas.
M a r t i n et al. (1978) pesquisaram o efeito da alta
mortalidade de plantas de soja, quando conduzidas pelo S S D ,
nas frequências gênicas de diferentes características
agronómicas. Utilizando alta densidade populacional, esses
autores induziram a perda de diversos indivíduos. Os
resultados indicaram que as linhagens provenientes de
populações conduzidas em alta densidade de plantio eram mais
260 Borém e Miranda Método descendente de uma única semente 261

tardias, mais altas e mais suscetíveis ao acamamento do que as B

provenientes de populações conduzidas em baixa densidade de
plantio. Esses autores concluíram que as altas densidades de
plantio que resultam em mortalidade de plantas podem alterar
as frequências gênicas de alguns caracteres agronómicos.
1 ^
Descrição do método
W 9* <ft
Conforme publicado por B r i m (1966) na revista
científica Crop Science, o método prevê que uma semente F3 de F 3

cada indivíduo F2 da população seja colhida aleatoriamente e «si

agrupada para constituir a geração F3.

A s sementes F3 agrupadas s ã o p l a n t a d a s , e u m a >8

F5
semente F4 de cada i n d i v í d u o F3 é colhida na é p o c a da
m a t u r a ç ã o . E s s e procedimento é repetido a t é a g e r a ç ã o
FÕ, n a q u a l se selecionam p l a n t a s i n d i v i d u a i s , que s ã o
submetidas ao teste de p r o g é n i e . A s p r o g é n i e s FÕ:6 que se
mostrarem uniformes e superiores são colhidas
i n d i v i d u a l m e n t e em bulk e a v a l i a d a s no ensaio p r e l i m i n a r
de a v a l i a ç ã o de l i n h a g e n s ( E P L ) ( F i g u r a 18.1). A p a r t i r EPL
dessa etapa, os procedimentos s ã o comuns aos outros
m é t o d o s de melhoramento como M é t o d o G e n e a l ó g i c o e Ri R,
Método da População, envolvendo as avaliações F i g u r a 18.1 - E s q u e m a do m é t o d o S S D .
i n t e r m e d i á r i a s , finais, regionais e valor de cultivo e uso
das linhagens, antes de se decidir sobre o l a n ç a m e n t o de
u m novo c u l t i v a r . Princípios do método SSD
E m seu trabalho com soja, B r i m (1966) s u g e r i u a U m a das principais c a r a c t e r í s t i c a s deste m é t o d o é a
colheita de u m a vagem com duas ou t r ê s sementes, sendo s e p a r a ç ã o da fase de aumento da homozigose da fase de
u m a u t i l i z a d a p a r a c o n s t i t u i r a g e r a ç ã o seguinte e as s e l e ç ã o . D e s s a forma, as p o p u l a ç õ e s segregantes n ã o
outras m a n t i d a s como r e s e r v a . precisam ser conduzidas no ambiente s i m i l a r ao qual o
futuro cultivar s e r á plantado. O m é t o d o S S D adapta-se
E s t e s procedimentos s ã o simples e r á p i d o s de
bem à casa de v e g e t a ç ã o e viveiros fora da r e g i ã o e de
serem realizados em c o n d i ç õ e s de campo, o que t a m b é m
tem c o n t r i b u í d o p a r a a a m p l a a d o ç ã o deste m é t o d o . é p o c a s t í p i c a s de cultivo da e s p é c i e , permitindo que mais
de u m a g e r a ç ã o seja obtida por ano.
262 Borém e Miranda
Seleção duranie as gerações segregantes
Conforme mencionado, a a u s ê n c i a de s e l e ç ã o
durante o a v a n ç o de g e r a ç õ e s é c a r a c t e r í s t i c a peculiar
deste m é t o d o . Todavia, a m a i o r i a dos melhoristas i m p õ e
modificações no m é t o d o original, visando a d e q u á - l o a
objetivos específicos. Por exemplo, B r a v o et a l . (1980)
s u g e r i r a m a seleção de tamanho de sementes durante as
g e r a ç õ e s segregantes, enquanto outros recomendaram a
e l i m i n a ç ã o de i n d i v í d u o s com sintoma de d o e n ç a .
A seleção com base em u m a ú n i c a planta deve ser
criteriosamente a v a l i a d a antes da s u a adoção como p r á t i c a
rotineira em u m programa de melhoramento, obviamente
porque apresenta baixa eficiência.
V a n t a g e n s e d e s v a n t a g e n s d o método S S D
Vantagens
• fornece m á x i m a v a r i â n c i a g e n é t i c a entre linhagens n a
p o p u l a ç ã o final;
• atinge rapidamente o nível desejado de homozigose;
• é de fácil condução;
• n ã o exige registro das genealogias;
• pode ser conduzido fora da r e g i ã o de a d a p t a ç ã o ; e
• requer pequena demanda de á r e a e m ã o de obra.
Desvantagens
• apresenta pequena oportunidade de seleção nas gerações
precoces; e
• n ã o se beneficia da seleção n a t u r a l quando esta é
favorável.
Método descendente de uma única semente 263
Modificações no método SSD
Método d e s c e n d e n t e d e u m a ú n i c a v a g e m (SPD)
Este método é t a m b é m conhecido como S P D , do inglês
single pod descent. E s t a variação no S S D foi implementada por
melhoristas de leguminosas, que perceberam o dispêndio de
m ã o de obra e o tempo desnecessário que o S S D acarretava com
a colheita de uma vagem por planta nas gerações segregantes e
ainda a necessidade de separar uma única semente de cada
uma dessas vagens. No caso da soja, em que a maioria das
vagens possui duas ou t r ê s sementes, a utilização dessas
vagens resultaria em economia de tempo e m ã o de obra, além
de assegurar a m a n u t e n ç ã o do tamanho da população, o que é
fato incomum no S S D em virtude da n ã o germinação de
algumas das sementes.
Embora o método S S D seja frequentemente citado como
a metodologia utilizada no desenvolvimento de linhagens em
diversos programas de melhoramento de soja, verifica-se que
grande parte dos melhoristas utiliza o método S P D .
Com o uso do S P D , muitas das linhagens n a população
final correspondem a uma mesma planta F2. E s s a característica
resulta em menor variabilidade genética n a população final.
O c u l t i v a r de soja U F V - 1 9 foi desenvolvido n a U F V ,
utilizando-se este método.
Descrição do método
U m a vagem de cada planta F2 é colhida para
constituir a g e r a ç ã o F3. A s vagens colhidas s ã o agrupadas e
trilhadas em conjunto. A s sementes a s s i m obtidas s ã o
utilizadas p a r a plantio da g e r a ç ã o F3. O procedimento é
repetido a t é que u m nível de homozigose s a t i s f a t ó r i o seja
a l c a n ç a d o . A p a r t i r de e n t ã o , este m é t o d o torna-ne
semelhante ao S S D .
264 Borém e Miranda
Muitos melhoristas de soja adotam a t é c n i c a de se
trabalhar com dois recipientes n a época da colheita das
vagens. E m u m deles são colocadas as vagens a serem
utilizadas para a c o n d u ç ã o da g e r a ç ã o seguinte e, no outro,
as que s e r ã o mantidas como reserva. N a eventualidade da
perda da p o p u l a ç ã o por r a z õ e s c l i m á t i c a s ou outras, poder-
se-á reconstituir a p o p u l a ç ã o segregante com as sementes
em reserva.
E p r á t i c a comum entre os m e l h o r i s t a s de soja a
colheita apenas de vagens com duas sementes ou, em
outros casos, com t r ê s , visando à m a n u t e n ç ã o do t a m a n h o
populacional o m a i s e s t á v e l p o s s í v e l .
Método d e s c e n d e n t e de u m a única semente com
plantio e m c o v a s
Neste m é t o d o , u m a v a g e m de cada p l a n t a da
g e r a ç ã o F2 é colhida p a r a c o n s t i t u i r a g e r a ç ã o F3. A s
sementes de cada vagem colhida n a g e r a ç ã o F2 s ã o
p l a n t a d a s em covas i n d i v i d u a i s . A p ó s a g e r m i n a ç ã o e o
desenvolvimento i n i c i a l das p l â n t u l a s , faz-se o desbaste,
deixando apenas u m a p l a n t a por cova. E s s e procedimento
é repetido a t é que se a t i n j a a homozigose d e s e j á v e l ,
garantindo que c a d a p l a n t a F2 p o s s u i r á u m descendente
na população final.
E m b o r a este m é t o d o demande m a i s m ã o de obra
p a r a s u a e x e c u ç ã o , deve ser o preferido p a r a estudos de
e s t i m a ç ã o de componentes de v a r i â n c i a g e n é t i c a .
No caso das espécies n ã o leguminosas que n ã o
produzem vagens, algumas sementes de cada planta s ã o
colhidas e semeadas em covas. P a r a cada i n d i v í d u o em
determinada g e r a ç ã o deve haver u m a cova na g e r a ç ã o
seguinte.
Método descendente de uma única semente 265
Considerações finais
A v a r i â n c i a genética a d i t i v a entre plantas nas
p o p u l a ç õ e s segregantes aumenta à r a z ã o de (1+F)O~ A, em que
2
F é o coeficiente de endogamia n a g e r a ç ã o considerada. A
seleção de i n d i v í d u o s em gerações a v a n ç a d a s , como ocorre
neste m é t o d o , beneficia-se da maior v a r i â n c i a g e n é t i c a
aditiva presente.
Como cada linhagem na p o p u l a ç ã o final corresponde
a u m a planta F2 diferente, a v a r i â n c i a g e n é t i c a é
maximizada.
A v a r i â n c i a g e n é t i c a na p o p u l a ç ã o pode ser reduzida se mais
de u m a linhagem na p o p u l a ç ã o final corresponder a u m a
mesma planta F2.
E m contraste com o m é t o d o da p o p u l a ç ã o , a seleção
n a t u r a l n ã o atua nas p o p u l a ç õ e s segregantes, a menos que o
ambiente afete o poder germinativo das sementes ou a
capacidade dos i n d i v í d u o s p a r a produzir u m a semente
viável. A s d i f e r e n ç a s de capacidade competitiva dos
g e n ó t i p o s (esta é expressa no n ú m e r o de sementes
produzidas) n ã o apresentam qualquer efeito sobre a
frequência gênica durante o a v a n ç o de g e r a ç ã o , u m a vez que
cada i n d i v í d u o deixa u m único descendente p a r a a g e r a ç ã o
seguinte.
U m a das l i m i t a ç õ e s do m é t o d o S S D é a reduzida
e x p l o r a ç ã o da variabilidade n a g e r a ç ã o F2. E m b o r a cada
planta nessa g e r a ç ã o seja amostrada, apenas u m a semente
representa toda a variabilidade de cada indivíduo Fi. Sneep
(1977) avaliou essa l i m i t a ç ã o e concluiu que a perda de
genes, em r a z ã o da amostragem, representava u m custo
muito alto para justificar a u t i l i z a ç ã o do m é t o d o S S D . A
d ú v i d a conduz à seguinte q u e s t ã o : seria u m a ú n i c a semente
por planta suficiente? A resposta obviamente v a r i a com o
tipo de cruzamento realizado. Nos cruzamentos
convergentes, em que a d i s t â n c i a g e n é t i c a entre os genitoruH
é limitada, o grau de parentesco entre os i n d i v í d u o s FJ ó
relativamente alto e, consequentemente, a variabilidade
266 Borém e Miranda
entre sementes Fs provenientes do mesmo i n d i v í d u o F2 é
relativamente b a i x a . Nessa s i t u a ç ã o , é p r o v á v e l que u m a
única semente seja suficiente para representar a G O U L D E N , C.H. 1939. Problems i n plant selection. I n : Burnett, R. C.
variabilidade de cada i n d i v í d u o F2; entretanto, nos
cruzamentos divergentes, por certo n ã o o s e r á .
Conforme mencionado, a n ã o ser que o melhorista
afaste o receio de que entre os i n d i v í d u o s n ã o selecionados
esteja aquele que o conduziria ao c u l t i v a r , em pouco tempo
ele e s t a r á sobrecarregado de linhagens a serem avaliadas,
comprometendo a eficiência do melhoramento.
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 Teste de geração precoce 269

Descrição do teste
Fehr (1978) sugeriu o uso do teste de geração precoce em
linhagens F24 para produção de grãos. Conforme descreveu esse
autor, o método consiste no plantio de sementes F 2 oriundas das
plantas F i , originando indivíduos F 2 . Sementes F.i de cada

Teste de planta F 2 selecionadas são semeadas em linhas separadas. A s

linhas F2:3 com características agronómicas nitidamente
inferiores são descartadas. A s sementes F2:4 das linhas ¥2$
Geração Precoce remanescentes são colhidas e usadas em testes de
produtividade, com repetição (Figura 19.1). A s linhas F 2 4 ,
identificadas como superiores no ensaio de competição, são
cultivadas separadamente n a geração F5. Por ocasião da
maturação, selecionam-se individualmente plantas F5 para
constituir a geração F6. Nessa geração, as linhas são cultivadas
o teste de geração precoce foi proposto por I m m e r isoladamente em fileiras. A s linhas que se mostrarem
(1941) como metodologia p a r a identificar os genitores de uniformes serão colhidas em bulk e submetidas aos ensaios
valor p a r a cruzamentos e, em cada u m deles, selecionar as preliminares de produtividade ( E P L ) .
l i n h a s com maior potencialidade p a r a produtividade de Cregan e Busch (1977), trabalhando com trigo,
grãos em gerações avançadas. A s s i m , neste teste procura- avaliaram o teste de geração precoce associado ao método da
se a u m e n t a r a percentagem de l i n h a s com a l t a população para predição do potencial de diferentes
produtividade em gerações precoces, que serão submetidas cruzamentos. Dentre as várias opções de teste de geração
precoce estudadas. Eles relataram que a avaliação dos bulks ¥2
a testes extensivos em gerações m a i s avançadas. Com a
e F3 fornece informações satisfatórias para a predição de
identificação de cruzamentos e progénies menos
populações com linhagens superiores em gerações avançadas.
promissores, que são descartados, o melhorista pode
Esses autores descreveram a seguinte metodologia:
concentrar recursos na avaliação de linhagens
diversos cruzamentos entre genitores selecionados são realizados,
remanescentes, aumentando a eficiência do seu programa.
sendo cada u m conduzido separadamente. Plantas F i de cada
O teste de geração precoce pode ser empregado em cruzamento são cultivadas espaçadamente para se obter uma
populações conduzidas com o método genealógico ou com o população F 2 suficientemente grande; as populações segregantes
da população. E s t e teste despertou o interesse de muitos F 2 de todos os cruzamentos são avaliadas em u m teste
molhoristas durante as décadas de 1960 a 1980, quando foi comparativo de produtividade; por ocasião da maturação, cada
uivo de diversos estudos. população F 2 é colhida separadamente em bulk e avaliada na
geração F3 juntamente com as demais (Figura 19.2); e, com base
O c u l t i v a r de soja U F V - 1 5 (Uberlândia) foi desenvol- no comportamento médio de cada população, isto é, bulks ¥2 o F i ,
vido, ut ilizando-se o teste de geração precoce n a identificam-se as mais promissoras, que serão conduzidas 110
UniverHidnde Federal de Viçosa.
270 Borém e Miranda Teste de geração precoce 271

programa até que se consiga um nível satisfatório de homozigose,

quando, então, serão extraídas linhagens para avaliação no
ensaio preliminar de produtividade de grãos.
A x B
i

F 2 0*0 Seleção de plantas

. 0. superiores Teste de bulks F?

2:3 Avaliação de progénies

Prosseguir com as
populações superiores

Figura 19.2 - E s q u e m a do teste de geração precoce,

'2:4 Teste de produtividade utilizando-se bulks F 2 e F 3 .
precoce
E m razão da pequena disponibilidade de sementes nas
gerações precoces, por exemplo F 2 , os testes comparativos de
bulks geralmente restringem-se a avaliações em u m único
F :í
2
Seleção de plantas local e com reduzido número de repetições, comprometendo a
sua eficácia.
E m stia revisão, O l i v e i r a (1985) citou diversos
exemplos do uso do teste de geração precoce. E m b o r a muitos
5:6
Teste de progénie autores tenham obtido resultados positivos com esse método,
a l i t e r a t u r a r e l a t a diversos resultados desencorajadores.
Quanto aos caracteres de b a i x a herdabilidade, os
testes comparativos em gerações precoces podem ser pouco
Fifi:7 EPL informativos. As possíveis causas dos resultados
contraditórios encontrados n a l i t e r a t u r a são:
Rj RTT
• efeito de dominância em gerações precoces, dificultando a
Kiguni 19.1 - Esquema do teste de geração precoce, utili- identificação de l i n h a s superiores;
zando-se l i n h a s F :4.
2
272 Borém e Miranda
• diferença de tipo de interação entre plantas nas
populações heterogéneas, podendo ser de natureza
complementaria, antagonística ou sinergística;
• diversidade genética das populações dos vários estudos;
• interação genótipo x ambiente; e
• avaliação inadequada das populações nos testes precoces.
Vantagem e desvantagens do teste de geração
precoce
Vantagem
• descarte de cruzamentos ou l i n h a s inferiores em gerações
precoces, permitindo a concentração dos recursos n a
condução de genótipos mais promissores.
Desvantagens
• comprometimento de parte dos recursos p a r a avaliação de
populações em gerações precoces, com l i m i t a d a garantia
da eficiência do procedimento;
• limitação do número de gerações que podem ser
avançadas por ano, representando atraso no
desenvolvimento das linhagens homozigóticas; e
• pouca eficiência em casos de características com b a i x a
herdabilidade.
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Método dos
Retrocruzamentos
J H Í a r l a n e Pope (1922), percebendo o potencial do
método dos retrocruzamentos p a r a o melhoramento de
plantas, demonstraram s u a aplicação ao desenvolver u m a
nova versão do cultivar de cevada Manchúria, com duas
aristas lisas. A p a r t i r daí, este método foi adotado em
diversos programas de melhoramento. O Programa de
Melhoramento de Cereais da Universidade da Califórnia, sob
a liderança do D r . Frederick N . Briggs, refletiu a
importância que t a l método a s s u m i u nas décadas de 1930 a
1950, quando esse pesquisador o estudou extensivamente.
Por meio desse método, diversos c u l t i v a r e s de trigo foram
desenvolvidos p a r a a Califórnia, E U A .
Mac K e y (1986), discutindo os métodos de melhora-
mento utilizados pela Associação Sueca dos Produtores de
Sementes, enfatizou a importância dos retrocruzamentos como
metodologia complementar de outros métodos clássicos de
melhoramento, afirmando que este método é comumente
empregado em cruzamentos divergentes, visando elevar a
frequência de genes favoráveis n a população. E s t e método tem
sido também aplicado n a adaptação de germoplasma exótico,
Método dos retrocruzamentos 275
reduzindo a sua contribuição genética n a formação das
populações segregantes.
O método dos retrocruzamentos envolve u m a série
de cruzamentos da progénie de dois c u l t i v a r e s , com u m dos
genitores, por exemplo, [ ( A x B ) x A ] , O c u l t i v a r que p a r t i c i p a
apenas do cruzamento i n i c i a l , no caso o c u l t i v a r B , é
denominado genitor doador ou não recorrente e o que é
utilizado nos cruzamentos repetidos, no exemplo o c u l t i v a r
A , genitor recorrente. O termo recorrente i n d i c a que o
c u l t i v a r é utilizado repetidas vezes durante o p r o g r a m a .
O objetivo do método dos retrocruzamentos é recuperar
o genótipo do genitor recorrente - exceto p a r a u m a ou poucas
características consideradas insatisfatórias, que o melhorista
procura transferir a partir do genitor doador. O esquema
clássico desse método envolve a seleção de dois cultivares,
sendo u m deles em geral adaptado e produtivo, apresentando,
porém, alguma característica indesejável que não existe no
outro. O cruzamento entre os dois cultivares é realizado e o
híbrido F i , retrocruzado com o genitor recorrente em sucessivas
gerações.
Após u m número suficiente de retrocruzamentos, as
progénies serão heterozigotas p a r a os alelos em
transferência, m a s homozigotas p a r a todos os demais.
Uma geração de autofecundação após o último
retrocruzamento produzirá u m a progénie homozigótica
p a r a todos os genes em transferência, originando u m a
nova versão do c u l t i v a r utilizado como genitor recorrente,
n a q u a l a característica indesejável, objeto do programa, é
substituída pela característica do genitor doador. Por
exemplo, quando u m novo patótipo infecta u m c u l t i v a r
amplamente aceito em u m a região e coloca em risco a s u a
utilização pelos produtores, pode-se u t i l i z a r o método de
retrocruzamentos, pois é necessário incorporar ao c u l t i v a r
a resistência à nova r a ç a fisiológica prevalecente na
276 Borém e Miranda
região, isto é, simplesmente melhorar o c u l t i v a r já
existente e não desenvolver u m completamente novo.
Teoria dos retrocruzamentos
Número de alelos em transferência
A recuperação do genitor recorrente, exceto em
relação aos alelos em transferência, é o objetivo do método
dos retrocruzamentos. Características com alta
herdabilidade, controladas por u m ou poucos genes, são mais
facilmente transferidas por esse método. A transferência de
alelos dominantes é realizada mais diretamente que a de
alelos recessivos, em razão de os indivíduos heterozigotos
revelarem apenas o fenótipo característico dos alelos
dominantes. Se o alelo em transferência for recessivo, a
autofecundação torna-se essencial p a r a a s u a manifestação.
Quando o número de genes envolvidos no programa de
retrocruzamentos é elevado, é necessária a manipulação de
grandes populações. Dessa forma, este método torna-se
complexo para a transferência de características
quantitativas controladas por grande número de genes.
Knott e T a l u k d a r (1971) u t i l i z a r a m o método dos
retrocruzamentos p a r a transferir peso de sementes de trigo,
que é u m a característica quantitativa de a l t a herdabilidade
quando avaliada em ambientes uniformes. E s s e s autores
obtiveram sucesso parcial no programa. Todavia, são pouco
frequentes os casos em que esse método é utilizado p a r a
obter características quantitativas.
Número de indivíduos a serem obtidos
A probabilidade de recuperação dos genes em
transferência depende da frequência esperada dos indivíduos
desejadoH e do número de plantas a ser obtido. A s Tabelas 20.1
e 20.2, elaboradas por meio do programa "Recuperação de
Método dos retrocruzamentos 277
Características" ( M A N S U R ; H A S H I D I , 1990), apresentam o
número de progénies necessário para se obter determinada
quantidade de indivíduos com a característica em
transferência, em dois níveis de probabilidade.
Se, por exemplo, em u m programa de melhoramento
de soja, o melhorista deseja remover o sabor característico da
soja por meio da eliminação genética da produção de
lipoxigenase, u m programa de retrocruzamentos pode ser
indicado ( F i g u r a 20.1). Considerando que a característica
ausência de lipoxigenase em soja é controlada por alelos
recessivos em três loci do cruzamento inicial entre o genitor
recorrente C r i s t a l i n a ( L x L x L x L x L x . L x ) e triplo nulo
1 i 2 2 ( ;t
( l x l x l x l x l x l x ) , proveniente dos genitores P I 408251 e
1 1 2 2 3 3
Ichigowase, obtém-se o híbrido F i com a constituição L X j l x ,
L x l x L x l x . Quando as plantas F i são retrocruzadas com
2 2 3 3
C r i s t a l i n a , são necessárias 37 progénies p a r a se ter certeza,
95% de probabilidade, de que duas p l a n t a s terão os três
alelos recessivos. A frequência de gâmetas lXjlx^lx,, das
plantas F i é de 1/8, neste exemplo hipotético. Nessa situação,
consultando a Tabela 20.1, com os valoreH du p = 0,95, q = 1/8
e r = 2, vê-se que o número de plantaH R C i requerido é 37.
Caso o melhorista deseje t r a b a l h a r com maior margem de
segurança, com 99% de probabilidade, no mesmo exemplo,
consultando a T a b e l a 20.2, com os valores de p = 0,99, q = 1/8
e r = 2, o número total de plantas R C i requerido será 5 1 .
O melhorista deve considerur o poder de germinação
p a r a estimar o número de sementes R C i p a r a a obtenção de
determinado número de plantas R C i . No exemplo
apresentado, em que são necessárias 37 plantas R C i , se o
poder de germinação for de 90%, precisa-se de 42 sementes
R C i . Considerando que de cada cruzamento c o m sucesso c
possível obter, em média, 2,5 sementes e que a percentagem
de sucesso c o m operadores experientes é de 80%, seria
necessário r e a l i z a r 21 polinizações de retrocruzamento
[42/(2,5x0,80)].
278 Borém e Miranda Métodos dos retrocruzamentos 279

Cristalina x Triplo Nulo O

O
m
H
C l H 3 0 H '^1
KJ H N Na
H H H CO © ( M K J
Lx Lx Lx Lx Lx Lx
1 1 2 2 3 3 | lx lx: l x l x l x l x
1 1 2 2 3 3 r-i oq

CO-d-ffiCOaJCOCDCONlO
O J i C i N t C C D O t O t O X '
© 1

Lx lx L x j x
1 1 2 Lx lx
3 3 x Cristalina >-< <M IO O rH CN Uti O i-H

i 03
O
w r- c a ; r- a i M »
RCi
T J , Q
C C K I O t ^ t - O H T f C f l C C
H !N
+3 H N T f CO t -

O
F i g u r a 20.1 - Transferência da característica ausência de B ( E t C I M O O J J C O a D O J
lipoxigenase, controlada por três alelos o f-i CM T f CO r- IN T f 00
fn
recessivos, pelo método dos retrocruzamentos. CD
CO
o3
cn
Sedcole (1977) estudou diversos métodos p a r a se § H CC O
I M C C T f l D t - O Í C C r - N
CÇ í C
estimar o tamanho das populações a serem conduzidas
CN
• rH
T3

durante as gerações de retrocruzamentos. O método que hH

Cl

confere maior acurácia às estimativas gerou a seguinte -d

H r - n N N T f Q C ( C C O I ~ Tf
W M T f H O l C O H i a T C N
to C D C i a i a o i>
fórmula, que permite ao melhorista calcular o tamanho das
oi co i c
—i CO <C H M m

populações p a r a situações não cobertas pelas Tabelas 20.1 e

20.2:
t O O N C O i O U l H t O C O i o
( M C O ^ l Q C C C O C O C O C O t -
H W KJ H CO Tf

n = [2(r-0,5) + Z (1-q) + Z [ Z ( l - q ) + 4 ( l - q ) ( r - 0 , 5 ) ]
2 2 2 1/2

l O O l O i O N T f M h t - O
2q i - i T - i C N C N ^ C N - ^ O l
H CN T J
rH N N I O t D CO I - fl< O í O )
H m co co

-ri
em que: O l-> H i O [•- CO O ) O H T T

n : número total de plantas necessárias; N M C O i D i O N C D i N D

H CO C D

r: número de plantas desejadas com o gene;

q: frequência de plantas com o gene em transferência; i O i O X > - i c o a O t > i O O ( N CO M I O i D X ) L O T f CM 0 0 ffii
w

2
es
" °
H O) I - IO O i-l !M M CO T f L O M O O H

p: probabilidade de recuperação do número desejado

H H
TH c a H m co

de plantas com o gene em transferência; e

o o
Z: valor que é função da probabilidade (p). Z é igual a IH c«i T h a i a i r-i
o n r o i O H O N c c o
c M C M C O T f i i n i l r - T f C X i a D
aí
^
o
o
r H CM I O
1,645 p a r a p = 0,95 e igual a 2.326 p a r a p = 0,99.
T f C O N C O C O T ) l [ O C O M T ) ' T3 T3
CO N H m H H H
BB
-C X '
CS C5

£ £
O. Qf

fV.f
280 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 281

i— i Q i O 3 5 i O t D ! C C C O
N N M T p i O h - i O H - t C O
H
IO

P 3 CD CM
o r - o o i o o i c o o t - i - i
i Q i O a j H M C D t O O l N
H H H CO t - T f CO
Número de gerações de retrocruzamentos
0 retrocruzamento em espécies autógamas é baseado
o i n w i o í q o c r t f l i - c o

T—i CM L O i—i
'O
Tf
H
CO CO CM
31 O
CM CD N T f
O
r H CO no fato de o híbrido F i retrocruzado com o genitor recorrente
i-í CM tornar-se geneticamente mais próximo do genótipo do genitor
CM X LO IO T f CO O recorrente. A recuperação do genitor recorrente é assegurada
Tf a W l > i(5 H
oc-coaiHcn^ncM
H N IÍ3 H
T T L O l — a o c N T P O i - i C O
após u m número suficiente de retrocruzamentos.
<-> CM i O O O
r H CM
A proporção de genes do genitor doador é reduzida à
co 05 ^ i c i o CD 3 5 r :
c o c o L O C - o o ^ n r o x i > L O
H
metade após cada geração de retrocruzamentos, como
li5 O
ilustrado n a F i g u r a 20.2. N a ausência de seleção e ligamento
H ^) H f q ^ i 05 O)

fatorial, a equação p a r a a média de recuperação do genitor

CO
i—i
3 5 CM 3 5
CM í£> CM
C M L > C M C M C M < - i 3 1 C 0 C M O
C O C O I 0 1 > X H ^ | C O C O C -
recorrente é 1 - ( í ^ ) , em que m é o número de
m+1
i-i CM - T f 3 1 O ) • ? C5

retrocruzamentos realizados. Por exemplo, indivíduos n a

H X

geração R C a apresentam, em média, 93,75% = [ l - p / 2 ) ] do4

W 1(5 M r- iO 05 H CD t o I O
r-ciocmcocccnraHco
genoma do genitor recorrente. 0 termo média de recuperação
r r N M K l - O O H C C I
H N \ CO H C C f f i i C t C ' l > O H H 5 J X
r H CM T f 0 0 O

é adotado porque, em cada geração de retrocruzamentos,

C C O í f - H C O o i C N C G O )
H r H N C C t f C O C O t D C C !
lO
!C
Tf rH X
t" O O
CM o
N 113
cn
O
existe u m a variação, entre indivíduos, quanto ao número de
H CO I * CM T f GO l >
genes do genitor recorrente que eles possuem. O uso de
marcadores moleculares pode acelerar os programas de
aí
_CJ retrocruzamentos, ao permitir a identificação gráfica dos
O) H t~ n t - i- h x x o f - C M i O C M - i C C W C M C í í O H
• H H I M C v l C C h l C i - T t
i - i CO c c
C M C O T f c O C ^ O l C v J O O t N
i- T f 00 CD ,5í-i
9 indivíduos com maior proporção do genoma do genitor
recorrente.
CD

«ctj
Conforme relataram Openshaw et a l . (1994), o uso de
5H
CCS
C O O Í T f C T l C M - H T f t N C C L O C O O N O l L - H O C r - C- O

marcadores moleculares para a identificação de indivíduos que

C N C O T f i O C O C Í X C C C D T t CS
H CM IO r H CO [ > L O
So
o apresentam maior proporção do genoma do genitor recorrente
C/J d
o o
-4H
pode reduzir o número de retrocmzamentos requeridos para
I . - H T f O
sua recuperação.
LO CO T f C O O O C O C C c O O i C C C
CM CN T f L O CD CO l - <C O l i C !D
rt f l
>
H IO O H (M "E
CM T -H CO t - T f o>
J-J

CS
SH
O número de retrocruzamentos necessários depende do
grau de recuperação desejado do genitor recorrente, do mérito
cS
(J
Tí d
• ^ i O t - O C M I > L Q C M Í D C O C M C D O O C M O l H t - C J l C O H
H H H CO T f 05 CM CM CO O L O C C ' C CO X
H CO CD CO
L> O
«cS
TS
ccJ
agrícola do genitor doador, da intensidade de seleção das
O CJ
a
características do genitor recorrente durante o programa e de
ligação gênica entre o gene em transferência e outros
<cu
^
CJ O
T t C O C M C O c O T T C O C P C N T t T j i C O C M C O C O T f c O C D C M T f
O
ri
O
O indesejáveis.
O 4)

Quando são utilizados genitores doadores com baixo

TS rd
o
-d -tí
KJ
Tf
cS
T-J mérito agrícola, como em geral ocorre com os acessos de bancos
JH
.3
CS CS
de germoplasma ou tipos silvestres, é necessário realizar
o O
SH
grande número de retrocruzamentos. Entretanto, se c u l t i v a r e s
agronomicamente superiores são utilizados como genitores
P ,

cr
282 Borém- e Miranda Método dos retrocruzamentos 283

doadores, pode não haver necessidade de recuperação integral n

do genitor recorrente. Nessa situação, dois ou três 2 m - l
retrocruzamentos são suficientes. Proporção de indivíduos homozigóticos =
\
Genitor Recorrente x Genitor Doador

em que:
m: número de retrocruzamentos; e
Geração % Recorrente n: é o número de genes contrastantes entre os
genitores. Por exemplo, se os genitores diferem
50 W r ~ i x entre si em seis genes, após quatro
retrocruzamentos, n a ausência de seleção,

RCi 75 67,89% = 2 -1 dos indivíduos serão homozi-

RC;
gotos idênticos ao genitor recorrente nos seis
87,5
genes considerados.

RC; 93,75
RC< 96,875
F i g u r a 20.2 - Recuperação média do genitor recorrente após
diversas gerações de retrocruzamentos.
Progénies de programas de retrocruzamentos com
elevada recuperação do genitor recorrente não requerem os
extensivos testes comparativos de comportamento antes de
serem lançadas, porque a quase totalidade dos seus genes é
do genitor recorrente, cujo comportamento é conhecido.
Entretanto, recomenda-se que pelo menos u m a avaliação do
comportamento agronómico dessas progénies seja realizada
antes da s u a distribuição aos produtores.
A proporção de indivíduos homozigóticos em
determinada geração pode ser estimada pela seguinte
equação:
Efeito da ligação gênica
A ligação gênica ocorre quando dois genes se encontram
no mesmo cromossomo e a u m a distância inferior a 50 cM.
Quando determinado gene se encontra ligado a u m outro em
transferência, ambos tendem a ser transferidos
simultaneamente em programas de retrocruzamentos. O
problema se estabelece quando a distância entre o gene em
transferência e outros genes indesejáveis é muito pequena,
reduzindo a probabilidade de que somente o gene de interesse
seja transferido, e u m destes genes é indesejado.
O método dos retrocruzamentos oferece boa
oportunidade p a r a a quebra d a ligação gênica por meio de
crossing overs. Por exemplo, se o gene da resistência a
Phytophthora megasperma (P) se encontra ligado ao gene de
deiscência de vagem (v) em u m genitor doador e o genitor
recorrente apresenta o genótipo (pV), p a r a obtenção de
indivíduos resistentes a P. megasperma e com indeiscência
de vagem (PV), é necessário u m crossing over nos indivíduos
heterozigotos p a r a a quebra da ligação de P e v. A cada
284 Método dos retrocruzamentos 285
Borém e Miranda

geração de retrocruzamentos, gâmetas pV do genitor Além da ligação gênica, a epistasia e a pleiotropia

recorrente são associados a gâmetas Pv das progénies de podem constituir limitações para o uso do método dos
retrocruzamentos. No caso da epistasia, o gene em
retrocruzamentos, dando origem a indivíduos pV/Pv, nos
transferência pode não se expressar de forma satisfatória em
quais u m crossing over pode resultar gâmetas P V , que
outro conjunto gênico. Porém, se o gene de interesse também
produzem indivíduos com as duas características desejáveis. controla u m a outra característica indesejável, caso da
A transferência de D N A adicional ligado ao gene de pleiotropia, a transferência desse gene pode não ser vantajosa.
interesse e em transferência denomina-se arrasto devido à
ligação (linkage drag). Quando o genitor doador é agronomi-
Estratégias para transferência de várias
camcnte inferior, a probabilidade de que genes indesejáveis
estejam ligados ao gene de interesse é alta. Nessas situações, características
o programa de retrocruzamentos torna-se mais laborioso. É O método dos retrocruzamentos tem sido utilizado
possível também que dois genes desejáveis estejam ligados, o principalmente para transferência de u m a característica
que constituirá u m a vantagem p a r a o melhorista. monogênica por vez. Existem situações em que se pode ter o
interesse de transferir duas ou mais características para u m
S t a m e Zeven (1981) e Zeven et a l . (1983)
mesmo genitor recorrente. A medida que o número de
quantificaram o linkage drag em nível molecular e
características a ser transferido aumenta, a complexidade e o
concluíram que, embora a recuperação das características do tempo requeridos para condução do programa crescem
genitor recorrente ocorra de forma satisfatória em muitos exponencialmente.
programas de retrocruzamentos, a quantidade de D N A Quando o objetivo é a transferência de duas ou mais
indesejável que acompanha o gene em transferência é características, três estratégias têm sido consideradas: a
relativamente grande, conforme mostrado n a T a b e l a 20.3. sequencial, a paralela e a simultânea ( F i g u r a 20.3).
No programa sequencial, transfere-se u m gene ou u m a
Tabela 20.3 - A r r a s t o de D N A em virtude da ligação gênica, característica de cada vez. Após a transferência da primeira
após várias gerações de retrocruzamentos característica, inicia-se a da segunda. Esse procedimento,
embora bastante simplificado, requer u m longo período para
Geração Proporção do A r r a s t o de D N A do sua conclusão, tornando-se u m obstáculo a sua adoção.
Genitor Recorrente Genitor Doador A estratégia do programa paralelo é a condução de
(%) (cM) dois subprogramas, em que cada característica é transferida
Fi 50,0000 _ independentemente. Após a transferência em ambos os
RCi 75,0000 59 subprogramas, as progénies finais constituem duas
RC 2 87,5000 . linhagens quase isogênicas, que, se cruzadas, permitirão a
RC;i 93,7500 38 seleção de indivíduos com ambas as características.
RC 96,8750 32 No programa simultâneo, as duas características são
"Cr, 98,4375 28 transferidas de u m a só vez. E s s a estratégia requer o uso de
RC<> 99,2188 22 grandes populações, e o tamanho destas é calculado com base
RCio 99,9512 nas Tabelas 20.1 e 20.2. A complexidade e o tamanho das
18
populações aumentam exponencialmente com o número de
KC*. 99,9999 10
características envolvidas.
Kiính-: S T A M ; Z K V K N , 1981.
Método dos retrocruzamentos 287

Potencial de sucesso do método

P a r a realizar u m eficiente programa de retrocruza-
mentos, o melhorista deve utilizar u m genitor recorrente
superior, com expectativa de longa vida útil, u m a vez que o
produto final deste método é u m genótipo com as mesmas
características do genitor recorrente, exceto a característica
em transferência.
A característica em transferência deve ser de fácil
identificação, isto é, de herança simples. O u t r a exigência é
que seja realizado u m número satisfatório de retrocruza-
mentos. Caso u m , ou m a i s , dos requisitos anteriormente
mencionados não seja atendido, o programa de
retrocruzamentos pode não ter sucesso.
Se, por ocasião do final do programa, o c u l t i v a r
utilizado como genitor recorrente não for mais competitivo em
relação aos demais c u l t i v a r e s no mercado, o sucesso da nova
versão pode estar comprometido. Com o aumento da eficiência
e do número de programas de melhoramento, a expectativa de
vida útil dos cultivares tem sido reduzido drasticamente.
Enquanto nas décadas de 1960 e 1970 o lançamento de
cultivares de soja no mercado de sementes era esporádico,
atualmente são lançados diversos cultivares a cada ano no
B r a s i l Central. Deve-se preocupar com a competitividade ou
não dessa nova versão do genitor recorrente, após o término
do programa de retrocruzamentos, no mercado de sementes.
Durante as gerações de retrocruzamentos, selecionam-
se os indivíduos que apresentam a característica em
transferência, sendo imprescindível que esta se manifeste
durante o programa. Características com alta herdabilidade são
mais facilmente transferidas por retrocruzamentos.
Não é necessário que o programa de retrocruzamentos
seja conduzido no ambiente a que o genitor recorrente está
adaptado. A única exigência é que a característica em
transferência possa ser expressa. U m a vez que a seleção
durante o programa é realizada apenas para a característica
em transferência, a incorporação das demais características do
genitor recorrente ocorre automaticamente durante o
288 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 289

procedimento, permitindo que o melhorista conduza tantas R C i , que, por sua vez, segregarão os tipos Aa, resistentes à
gerações de retrocruzamentos por ano quanto possível. doença, e aa*, suscetíveis à doença. Com inoculação artificial,
os indivíduos aa* podem ser identificados e descartados. Os
Retrocruzamentos para introgressão de indivíduos remanescentes, Aa, são retrocruzados com o genitor
germoplasma recorrente. Esse procedimento é repetido até que o nível de
recuperação desejado do genitor recorrente seja atingido.
O método dos retrocruzamentos tem sido utilizado Posteriormente, submete-se a progénie do último retrocruza-
quase exclusivamente p a r a transferir genes de genitores mento à autofecundação e faz-se o teste de progénie com os
doadores p a r a recorrentes; entretanto, a sua utilidade p a r a a
indivíduos resistentes para identificai' os não segregantes.
introgressão de germoplasma exótico no germoplasma-elite
Estes indivíduos são multiplicados e distribuídos como nova
também tem sido comprovada por diversos autores
versão do genitor recorrente.
(LAWRENCE; FREY, 1975; EATON et ai, 1986;
C A R P E N T E R ; F E H R , 1986; S I N G H et a i , 1993). Recorrente Doador
Eaton et al. (1986) avaliaram três estratégias para a aa x AA
introgressão de germoplasma exótico em trigo e concluíram que
os retrocruzamentos e os cruzamentos triplos são superiores Geração
aos cruzamentos simples. Fi Aa x aa
Carpenter e Fehr (1986) cruzaram dois cultivares de
soja (Glycine max) com dois acessos silvestres (Glycine soja) e RCi
1
[aa* : Aa[ x aa
retrocruzaram os híbridos F i com os respectivos genitores
recorrentes da espécie G. max. Foram obtidas populações com
RC2 a a * : A a | x aa

1
até cinco retrocruzamentos. Esses autores concluíram que dois
ou três retrocruzamentos foram suficientes para elevar o nível
das populações sem perder demasiadamente as características RC 3
1 a a * : A a I x aa
dos tipos silvestres.
RC aa* : Aa|
Procedimentos [®
Transferência de alelo dominante 1 A A : 2Aa : l a a
A transferência de alelo dominante v i a retrocru- | ® J®
zamentos é relativamente simples, conforme ilustrado n a Fileiras Não Fileiras
Segregantes Segregantes
Figura 18.4. Nesse exemplo, o genitor recorrente é suscetível a
uma doença bacteriana e o genitor doador apresenta o gene que F i g u r a 20.4 - Transferência de u m alelo dominante pelo
confere resistência à referida doença. Após o cruzamento entre método dos retrocruzamentos. Indivíduos
os dois genitores e a obtenção dos híbridos F i , estes são marcados com asterisco são descartados após
r e t r o c r u z n d o H com o genitor recorrente, gerando indivíduos a inoculação com o patógeno.
290 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 291

Transferência de alelo recessivo Recorrente Doador

AA x aa
A transferência de alelos recessivos via
retrocruzamentos também é relativamente simples, conforme
ilustrado nas F i g u r a s 20.5 e 20.6. Os procedimentos
apresentados nessas figuras são baseados no mesmo caso Geração
hipotético mostrado na F i g u r a 20.4, em que o genitor Fi Aa x AA
recorrente é suscetível a u m a doença fúngica e o genitor
doador exibe o alelo que confere resistência à referida 1
doença. A F i g u r a 20.5 apresenta u m esquema mais RCi AA : Aa
conservador, em que o tempo requerido para o
desenvolvimento da nova versão do genitor recorrente é mais
longo.
Inicia-se o desenvolvimento do método com o cruzamento RCiF 2 AA* |lAA*:2Aa*:laa , x A A
entre os dois genitores e a obtenção dos híbridos F i . Estes são
retrocruzados com o genitor recorrente, gerando indivíduos R C i .
1
Todos os indivíduos R C i , A A e A a apresentam o mesmo fenótipo
RC2 Aa x AA
suscetível à doença e são submetidos a u m a geração de
autofecundação para identificação daqueles portadores de alelos RCs AA : Aa
a, que conferem resistência à doença. Após a autofecundação, os
indivíduos suscetíveis, AA* e Aa*,- são descartados com base n a
inoculação artificial do patógeno e n a manifestação de sintomas
RC3 F 2
AA* l A A * : 2 A a * : l a a x A A
da doença. Os indivíduos resistentes aa são retrocruzados com o
genitor recorrente, gerando indivíduos R C 2 com o genótipo Aa.
Esses indivíduos são diretamente retrocruzados com o genitor RC, Aa
recorrente, gerando indivíduos RC3, isto é, AA e Aa. T a l
procedimento é repetido até que o nível de recuperação desejado
do genitor recorrente seja atingido. Como se pode observar n a RC F
4 2 lAA*:2Aa*:laa
Figura 20.5, as progénies de retrocruzamentos de ordem ímpar
( R C i , RC3, RC5 etc.) devem ser submetidas a u m a geração de
I
Nova versão do
autofecundação antes de se proceder ao retrocruzamento cultivar
seguinte. Progénies heterozigotas do último retrocruzamento são
Figura 20.5 Transferência de u m alelo recessivo pelo
H i i b m e t i d a s a uma geração de autofecundação para se obterem
método dos retrocruzamentos. Indivíduos
indivíduos resistentes, aa, os quais são multiplicados e
marcados por asterisco são descartados após
dintrilniídos como nova versão do genitor recorrente.
inoculados com o patógeno.
 Borém e Miranda Método dos retrocruzamentos 293
292

Recorrente Doador indivíduos portadores de alelos a, enquanto as de

A\ aa retrocruzamentos, provenientes dos mesmos indivíduos
identificados como portadores de alelos a, são utilizadas para dar
Geração [ sequência ao programa de retrocruzamentos. Este procedimento
Fi Aa x AA de submeter, simultaneamente, as progénies de retrocruzamento
1 a autofecundações e retrocruzamento é repetido até que o nível
satisfatório de recuperação do genitor recorrente seja atingido.
RCi AA x AA:Aa x AA
I i® I® \ A s progénies do último retrocruzamento são submetidas a u m a
1 NS S | geração de autofecundação para obtenção dos indivíduos
RC2 D A A x AA:Aa x AA resistentes, aa, que são multiplicados e distribuídos como nova
/ | ®i® versão do genitor recorrente.
/ NS S | A transferência de genes ocorrerá mais rapidamente, se
RC 3 D AA x AA A a x AA se utilizar o esquema ilustrado n a Figura 20.6, Deve-se avaliar
1 |® i®\ a relação custo/benefício antes da adoçao desse procedimento.
NS S\
D C Retrocruzamentos em espécies alógamas
Figura 20.6 - Esquema ilustrando a transferência rápida de u m O método dos retrocruzamentos é aplicável tanto a
alelo recessivo pelo método dos retrocruzamentos. espécies autógamas quanto a alógamas. P a r a linhagens
Indivíduos marcados com asterisco são endogâmicas de espécies alógamas, o desenvolvimento desse
descartados após a inoculação com o patógeno. S método é basicamente o mesmo empregado para espécies
e N S = progénies segregante e não segregante, autógamas. Obviamente, se a característica de interesse é
respectivamente. D e C = progénies descartada e controlada por u m alelo recessivo, este deve ser introduzido em
utilizada para dar continuidade ao programa, todas as linhagens que serão utilizadas para produção de
respectivamente. híbridos, com o objetivo de assegurar a expressão da
característica.
Utilizando o mesmo exemplo hipotético da Figura 20.5, o A endogamia e a perda de vigor acompanham o
procedimento rápido ilustrado n a Figura 20.6 inicia-se com o aumento da homozigose em espécies alógamas. P a r a
cruzamento entre os dois genitores e a obtenção dos híbridos F i . minimização da perda de heterose em programas de
Os indivíduos F i são retrocruzados com o genitor recorrente, retrocruzamentos em espécies alógamas é necessário que se
gerando indivíduos R C i com genótipo AA e Aa. Algumas das utilize grande número de indivíduos, de forma a preservar a
flores de cada indivíduo são utilizadas para se realizarem os variabilidade do genitor recorrente.
retrocruzamentos com o genitor recorrente e outras são
H i i b m e t i d a s à autofecundação. É necessário adotar u m sistema
de anotações para se estabelecer a correspondência entre as Considerações finais
s e m e n t e H de autofecundação e as de retrocruzamentos. A s de
O método de retrocruzamentos é geneticamente
autoCecundação são utilizadas para se identificarem os preciso, mas deve ser considerado como u m a ferramenta de
294 Borém
uso ocasional. É também conservador, levando-se em conta
que novas combinações gênicas não são geradas com o seu
uso. Somente se outros métodos que c r i a m recombinações
gênicas forem empregados no programa de melhoramento, o
potencial de progresso no longo prazo será garantido.
O uso de retrocruzamentos visando estabelecer
proporções desejáveis de diferentes genótipos n a população
segregante oferece grande potencial para a utilização de
germoplasma exótico.
O método dos retrocruzamentos é indicado p a r a a
introdução de resistência vertical, isto é, introgressão de
genes maiores em cultivares suscetíveis. A s u a utilidade
p a r a transferência de resistência horizontal não é tão boa,
u m a vez que grande número de genes está envolvido.
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Populações
Alógamas
o s objetivos deste capítulo são definir populações
alógamas; entender o Equilíbrio de Hardy-Weinberg;
conhecer as estruturas genéticas das espécies alógamas e
compará-las com as espécies autógamas; explicar a seleção
para características quantitativas e conhecer termos
associados; e entender a importância das progénies
utilizadas no melhoramento de alógamas.
Definição de populações alógamas
As populações alógamas são definidas como grupo de
indivíduos que constituem um conjunto de genes e são
mantidas por meio da fecundação cruzada em um mesmo
local e época. A sua estrutura baseia-se nos alelos, que são
considerados a unidade básica dos estudos genéticos das
populações. Portanto, as populações possuem propriedades
que transcendem às dos membros que as compõem,
apresentando uma coesão genética entre si e um conjunto de
tfonuH organizados, com propriedades complexas e
integradas. Diante dessas características, o grupo de
Populações alógamas 299
indivíduos da espécie alógama é tratado como população.
Podem-se também definir populações alógamas por:
1) Grupo de plantas que potencialmente podem se
interacasalar livremente.
2) Comunidade reprodutiva composta de organismos de
fertilização cruzada, os quais participam de um mesmo
conjunto gênico (DOBZHANSKY, 1951).
3) Conjunto de genes compartilhados por indivíduos, sendo a
população seu reservatório genético.
O melhoramento de espécies alógamas baseia-se no
modo de reprodução e na história evolutiva da espécie, que
originaram a estrutura genética integrada da população, e
que pode ser avaliada por meio das frequências genéticas e
alélicas. Essas frequências estão relacionadas diretamente
com a média genética da população.
O modo de reprodução das espécies alógamas
caracteriza-se por fecundação cruzada ou acasalamento ao
acaso, pois o pólen de uma planta tem a mesma chance de
fecundar o óvulo de qualquer outra planta da população.
Devido ao modo de reprodução, as espécies alógamas são
constituídas por uma mistura de genótipos (heterogeneidade),
os quais, na sua maioria, são heterozigotos (heterozigose) para
a maioria dos locos. Entre os mecanismos que promovem a
fecundação cruzada destacam-se protogenia, protandria,
monoicia e dioicia. Na maioria das espécies alógamas, os
cruzamentos entre indivíduos aparentados, principalmente a
autofecundação, causam diminuição do vigor (depressão
endogâmica), devido à presença de alelos desfavoráveis em
homozigose. No entanto, os cruzamentos entre indivíduos não
aparentados causam vigor híbrido (heterose), em virtude da
presença de alelos favoráveis na maioria dos locos que
controlam a característica em consideração. A depressão
endogâmica e a heterose constituem os fenómenos mais
300 Borém e Miranda Populações alógamas 301

importantes que ocorrem em populações alógamas, com grande suas sementes não originarão apenas indivíduos semelhantes a
aplicabilidade prática para o melhoramento de plantas. ele, caso seja multiplicado por sementes. Esse fato estabelece
A história evolutiva da espécie alógama, principal- um desafio especial para os melhoristas de espécies alógamas.
mente em relação ao tamanho efetivo da população e ao Portanto, ficam as perguntas: Como os genótipos superiores
cruzamento entre indivíduos mais ou menos aparentados, serão mantidos? A população poderá ser considerada superior
influencia o número de descendentes e a eliminação ou do ponto de vista agronómico ou evolutivo?
manutenção de genes na população. Um exemplo interessante
ocorreu com as abóboras, que possuem populações com poucos Aa X Aa (genitores superiores)
indivíduos. A seleção, no decorrer de sua história evolutiva, fez
com que os indivíduos que possuíam alelos recessivos em
homozigose com efeitos deletérios fossem eliminados.
Consequentemente, a frequência desses alelos nas gerações
seguintes foi reduzida. Nas populações atuais de abóbora há
l/4 A A
l Vi Aa (descendentes)
reduzida perda de vigor no cruzamento de indivíduos
aparentados, fato pouco comum em espécies alógamas.
Figura 21.1 - Esquema de cruzamento entre dois indivíduos
Os indivíduos de uma espécie alógama cruzam-se
heterozigotos e sua descendência.
aleatoriamente com qualquer outro, dentro ou fora da
população, modo de reprodução conhecido como fecundação
cruzada ou acasalamento ao acaso. Devido a esse modo de Equilíbrio de Hardy-Weinberg
reprodução, ao selecionar quaisquer indivíduos na população Um dos mais interessantes e importantes fenómenos no
alógama, é de se esperar que estes sejam heterozigotos para o
modo de reprodução de populações alógamas é o Equilíbrio ou
loco sob seleção, e, utilizando dois deles em cruzamento, a
Lei de Hardy-Weinberg, que foi deduzido independentemente
geração descendente originará três genótipos diferentes, com
por Hardy na Inglaterra, em 1908, e Weinberg na Alemanha,
média inferior aos pais (Figura 21.1). Considerando-se que as
em 1909.
médias genéticas de AA, Aa e aa sejam 20, 25 e 15,
respectivamente, na próxima geração, com os cruzamentos O Equilíbrio de Hardy-Weinberg pode ser assim definido:
entre genitores heterozigotos (Aa), a média genética da Numa população alógama infinitamente
descendência será M x 20 + Vi x 25 + A x 15 - 21,25, inferior à
X grande, as frequências genéticas e alélicas
encontrada para os genitores, que é de 25. Assim, nota-se que a permanecerão constantes, a não ser que
média da descendência é menor do que a dos genitores, haja alteração devido à seleção,
acasalamento não ao acaso, migração
i ortanto, ao se identificar ou selecionar um indivíduo com diferencial de genes ou mutação.
genótipo superior, este não originará descendentes genetica-
mente superiores. Dessa forma, se a planta apresentar um
fruto com formato, cor e qualidades organolépticas superiores, Do ponto de vista prático, o Equilíbrio de Hardy-
Weinberg é importante nos processos de multiplicação de
302 Barém e Miranda Populações alógamas 303

populações melhoradas ou naturais de populações alógamas Por sua vez, as frequências alélicas podem ser
de interesse comercial e proporciona as bases necessárias calculadas das seguintes formas:
para estudar as alterações nas frequências alélicas causadas
pela seleção para melhorar a população. Frequência do alelo A = Freq(A) = (2D'+ H')/2N ou
A seleção em populações alógamas será mais eficiente = (D'+ Á H')/N ou
X

caso suas propriedades genéticas sejam identificadas. Essas = Freq(AA) + H Freq(Aa) = p

propriedades são as frequências genéticas e alélicas que Frequência do alelo a = Freq(a) = (H'+ /2R')/2N u 0

determinam a variabilidade, as correlações e as médias das

= (V H ' + R')/N ou
2
características de interesse agronómico. Quando a população
apresenta grande número de indivíduos, as propriedades - Vá Freq(Aa) + Freq(aa) = q
genéticas são estudadas por meio de amostragens. O exemplo apresenta:
Frequência do alelo A = Freq(A) = p = (D' + A H')/N = (100 + X

Determinação de frequências genéticas e alélicas 1.000/2)/2.000 = 0,3

E m populações alógamas, as frequências genéticas e Frequência do alelo a = Freq(a) = q = (R + V& H')/N = (900 +
f

alélicas determinam as propriedades das populações e,

1.000/2)/2.000 = 0,7
consequentemente, o ganho esperado com a seleção, a sua
média e variância genética.
As frequências genéticas são conhecidas também Demonstrações do Equilíbrio de Hardy-Weinberg
como genotípicas ou zigóticas (indivíduos AA, A a e aa) e as Demonstração 1
alélicas, como gaméticas (alelo A ou a). Numa população de indivíduos diploides em
Pode-se considerar, como exemplo, uma população acasalamento ao acaso, considerando um gene com dois
hipotética de espécie alógama em que são encontradas 100 alelos (A e a), que não ocorra mutação, migração e seleção e
plantas AA (D'), 1.000 plantas A a (H ) e 900 plantas aa (R').
( que as gerações sejam mantidas por fecundação cruzada de
O número total de plantas é de 2.000 (N). um número representativo de indivíduos, tem-se:
A frequência genética (Freq.) pode ser obtida da AA Aa aa Total
seguinte forma:
Número de plantas D' H' R' N
P = número de indivíduos com o genótipo de interesse Frequência dos
número total de indivíduos genótipos (Freq.) D = D '/N H = H7N R = R7N 1

Krcquôncia do genótipo A A = Freq(AA) = D*/N = 100/2.000 = 0,05

Frequência do genótipo Aa = Freq(Aa) =HVN=1.000/2.000 = 0,50
]<Yequênein do genótipo aa = Freq(aa) = R7N 900/2.000 = 0,45
304 Borém e Miranda Populações alógamas 305

Geração Zero Geração 2

Nessa geração, considerando-se as restrições citadas Para originar essa geração, os indivíduos da geração
anteriormente, os dois alelos por loco apresentarão a 1, na proporção (p ) A A : (2pq) Aa : (q ) aa e com a frequência
2 2

frequência p e q. A frequência dos genótipos não pode de ser alélica Freq(A) = p e Freq(a) = q, cruzam-se ao acaso:
identificada e será considerada como valores não definidos x,
y e z , para AA, Aa e aa, respectivamente.
Machos
Para originar a geração seguinte, os indivíduos,
Ãfo) a(q)
independen-tcmente da frequência e do sexo, produzem
somente o alelo A ou a. Fêmeas A (p) AA (p ) 2 Aa (pq)
a (q) Aa (pq) Aa (q ) 2

Geração 1
Machos A frequência genética é, portanto, (p ) AA : (2pq) Aa :
2

Ãfo) a~(a5 (q ) aa.

2

Fêmeas A (p) AA (p ) 2 Aa (pq) A frequência alélica é a seguinte:

a (q) A a (pq) Aa (q ) 2 Freq(A) = D + A Hl

= p + Á (2pq)
2 l

Assim, a frequência genética é (p ) A A : (2pq) A a : (q )

2 2
= P (P + O)

aa. = p, pois p + q = 1; e
A frequência alélica é a seguinte: Freq(a) = R + y H 2

Freq(A) = D + Y H ou Freq(AA) + Vz Freq(Aa)

2
= q + H (2pq)
2

= p + y (2pq)
2 2
= q (q + P)
= q, pois q + p = 1
= p (p + q)
As frequências alélicas e genéticas, portanto, não se
= p, pois p + q = 1; e
alteram de uma geração para a seguinte.
Freq(a) = R + A H ou Freq(aa) + / Freq(Aa)
X L 2

-q +Y (2pq)2
Demonstração 2
2

= q (q + p)
Ocorrendo acasalamento ao acaso na população
= q, pois q + p = 1
(geração 0), as frequências dos diversos tipos possíveis de
cruzamentos serão as seguintes:
306 Borém e Miranda Populações alógamas 307

Genótipos AA Aa aa Na geração 1, Freq(A) = p e Freq(a) = q, sendo igual à

Frequências D H R geração zero. Portanto, o Equilíbrio de Hardy-Weinberg é
atingido em uma só geração, na proporção (p ) AA : (2pq) Aa :
2

AA D D DH DR
(q ) aa, ao se considerar somente um gene, qualquer que seja
2
2

Aa H DH H 2 HR a estrutura inicial da população alógama. Dessa forma,

aa R DR RH R 2 mesmo a população alógama apresentando variabilidade
genética significativa e as plantas cruzando-se aleatoria-
mente, as suas frequências genéticas ou alélicas não se
As frequências de cruzamentos nesta população são:
alteram. Essas frequências, em termos agronómicos, podem
ser entendidas como as médias genéticas das características
Cruzamento Descendentes (Geração 1) agronómicas de interesse que se mantêm constantes de uma
Frequência
do AA Aa aa geração para outra, em campos de multiplicação isolados e
cruzamento com amostragem adequada.
Os processos que alteram o Equilíbrio de Hardy-
AA X AA D 2 D 2 - -
Weinberg são:
AA X Aa 2DH DH DH
• a seleção, que é a reprodução diferencial dos genótipos;
•

AaXAa H 2 V H Á H 2 VA H
• o acasalamento não ao acaso, que ocorre ao privilegiar o
4 2 L 2

AAXaa 2DR - 2DR -

cruzamento de determinado grupo de indivíduos dentro da
Aa X aa 2HR HR HR população;
aa X aa R 2 - - R 2
• a migração diferencial de genes, que ocorre devido ao
Total 1,00 (D + ^ H ) 2 2(D+HH)(R+^H) (R+Í4H) 2 deslocamento de pólen de uma população para outra; e
• a mutação, que é a modificação de um alelo para outra
forma alternativa.
Mas, p = (D + y H ) ; 2pq = 2 (D + y H) (R + V* H); e
2 3 2 2

q 2 = (R + y H ) 2 2
As forças que alteram o Equilíbrio de Hardy-
Weinberg em termos agronómicos podem ser evitadas com o
A frequência genética nessa geração é:
isolamento das lavouras (migração diferencial de genes), a
(p ) AA : (2pq) Aa : (q ) aa
2 2
amostragem representativa (acasalamento não ao acaso) e a
A frequência alélica nessa geração é: ausência da seleção. A mutação em nível de campo pode ser
Freq(A) = p + V (2pq) = p + pq = p (p + q) = p
2 2 2
considerada com restrição, pois não é tão comum e, na
maioria das vezes, não é facilmente identificada ou
(considerando p + q = 1)
diferenciada de cruzamentos naturais.
Freq(a) = q + H (2pq) = q + pq = q (p + q) = q
2 2
O Equilíbrio de Hardy-Weinberg é, entretanto,
(considerando p + q = 1)
constantemente alterado no processo de seleção, visando ao
308 Borém e Miranda
melhoramento da população, mas, posteriormente, é restabe-
lecido, recuperando a homogeneidade e estabilidade da
população para fins comerciais.
As populações alógamas em Equilíbrio de Hardy-
Weinberg, em termos comerciais, são os cultivares de
polinização aberta, ou, como conhecidas na cultura do
milho, as variedades.
Estruturas de populações alógamas
As populações possuem diversas estruturas genéticas,
podendo ser mantidas agronomicamente por diferentes
modos de reprodução, como fecundação cruzada,
autofecundação e propagação vegetativa. A fecundação
cruzada e a autofecundação são utilizadas em programas de
melhoramento de milho, sorgo, girassol, entre outros. A
propagação vegetativa é utilizada para cana-de-açúcar,
fruteiras em geral, mandioca, plantas ornamentais etc. Esses
modos de reprodução vão definir o tipo de cultivar e o método
de seleção a serem utilizados no programa de melhoramento.
As populações naturais e os cultivares de polinização
aberta, que são mantidos por meio da fecundação cruzada ou
acasalamento ao acaso, apresentam-se em Equilíbrio de Hardy-
Weinberg com as frequências (p ) AA : (2pq) A a : (q ) aa para
2 2
cada um dos genes envolvidos no controle da característica.
Essas populações e gerações sucessivas de populações alógamas
em acasalamento ao acaso são também conhecidas como So.
Plantas da geração So autofecundadas uma única vez
são conhecidas como progénies ou famílias So:i ou S i . As
progénies S2 ou S13 são as plantas que se originam da
autofecundação de plantas individuais Si. A geração S -i:n ou
n
Si, são aa progénies originadas por autofecundação da
geração n-1. A partir da geração S4, as progénies são
consideradas linhagens endogâmicas.
Populações alógamas 309
Com base na teoria do Equilíbrio de Hardy-Weinberg,
basta uma geração de acasalamento ao acaso para que
progénies S i ou posteriores originem populações So,
considerando-se características controladas por genes com
apenas duas formas alélicas.
Os híbridos de linhagens obtidos do cruzamento entre
duas linhagens endogâmicas são conhecidos como F i e não
possuem variância genética, pois todos os descendentes das
linhagens apresentam o mesmo genótipo. No entanto, híbridos
obtidos dos cruzamentos de F i x Fi, F i x linhagem, cultivar de
polinização aberta (CPA) x linhagem e CPA x CPA possuem
variância genética entre os indivíduos da geração descendente
e, portanto, podem ser submetidos à seleção.
Comparação de estrutura genética
E m espécies alógamas, genitores homozigotos são
obtidos por meio de sucessivas autofecundações artificiais. O
cruzamento artificial entre eles origina a geração F i , que
apresenta vigor híbrido. De maneira geral, em plantas
autógamas os genitores são homozigotos, e os cruzamentos
artificiais entre eles originam a geração F i , que,
normalmente, não apresenta vigor híbrido. A partir da
geração F i , as espécies se multiplicarão pelo modo de
reprodução comum na espécie, ou seja, nas autógamas,
autofecundação (Fi-> F2 -> Fa -> ... -> Fn); e nas alógamas,
acasalamento ao acaso (Fi -> So -• So ...
> So). Assim, na
geração F2, as autógamas e as alógamas apresentarão a
proporção VA AA : V2 Aa : VA aa. Na geração F3, a população
autógama apresentará a proporção 3/8 AA : 2/8 Aa : 3/8 aa e
a população alógama manterá a mesma proporção genética
da geração anterior, VA AA : V2 Aa : VA aa. Portanto, observa-
se que a proporção genética é mantida constante nas
alógamas, enquanto a proporção dos heterozigotos (Aa) em
cada geração de autofecundação nas autógamas é redu/idu
310 Borém e Miranda Populações alógamas 311

pela metade. As frequências alélicas são mantidas O processo seletivo apresenta as seguintes
constantes em todas as gerações das espécies alógamas e características:
autógamas, se não houver seleção. • é eficiente para características comuns na população e
As diferenças das estruturas genéticas entre ineficiente para características raras;
populações alógamas e plantas autógamas estão esquema- • é eficiente para reduzir drasticamente os alelos recessivos
tizadas na Figura 21.2. indesejáveis, mas é ineficiente para eliminá-los completamente;
Autógamas Alógamas • os cruzamentos endogâmicos podem eliminar os alelos
AA X aa AA X aa recessivos;
• quando praticado para uma característica controlada por
Cruzamento artificial muitos genes de ação aditiva, progride lenta e
Cruzamento artificial
Fi Aa (sem vigor híbrido) Aa (com vigor híbrido) continuadamente durante muitas gerações;
• faz com que uma população alcance o limite da resposta
quando todos os alelos favoráveis ficarem fixados na
Acasalamento ao acaso população; e
Autofecundaç ão
Fa !4 AA % Aa VA aa So VA AA Vt Aa !4 aa • a probabilidade de esgotar a variabilidade genética é
F(A) - 0,5; F(a) = 0,5 F(A) = 0,5; F(a) = 0,5
mínima, quando está envolvido grande número de genes ou
ações não aditivas.
Autofecundação Acasalamento ao acaso
F 3 3/8 AA 2/8 Aa 3/8 aa So VA AA V2 Aa % aa
F(A) = 0,5; F(a) = 0,5 F(A) = 0,5; F(a) = 0,5 Tipos de seleção
Na prática, os tipos de seleção ocorrem entre e dentro de
Figura 21.2 - Esquema comparativo entre a estrutura populações. A seleção entre populações consiste na primeira
genética de plantas autógamas e populações etapa desse processo, pois se espera que, ao trabalhar com
alógamas, sem seleção. populações que apresentem altas médias e ampla variabilidade
genética para as características de interesse agronómico, os
ganhos com a seleção sejam expressivos. Para isso, são usadas
Seleção
diversas técnicas genético-estatísticas, como divergência
Seleção é o principal processo para aumentar a genética, capacidade de combinação, predição de compostos etc.
frequência dos alelos favoráveis nas populações. As formas A seleção dentro das populações visa selecionar grupos de
utilizadas para melhorar geneticamente as populações indivíduos ou progénies superiores e consequentemente
alógamas são os sistemas de cruzamento entre indivíduos ou aumentar a média da população.
populações, a seleção de grupos de indivíduos superiores com
Na Tabela 21.1, observa-se o número possível de plantas
alelos favoráveis e a introdução de genes de outras espécies
com alelos favoráveis encontrado em uma população com 10 mil
por moio de biotecnologia.
indivíduos. Note que, na frequência de 0,20 do alelo favorável,
312 Borém e Miranda Populações alógamas 313

para cada um dos cinco genes envolvidos no controle da Teoria de seleção

característica de interesse somente 60 indivíduos entre 10.000 A seleção nas espécies alógamas é fundamentada na
apresentarão o genótipo ideal A_B_C_D_E (_ indica a presença substituição dos alelos menos favoráveis pelos mais
ou ausência do alelo). Entretanto, com a frequência de 0,70 e os favoráveis naquele ambiente. Assim, as populações seriam
mesmos cinco genes envolvidos no controle, poderão ser formadas por indivíduos heterozigotos na maioria dos locos e
encontrados 6.240 indivíduos com o genótipo desejado. Diante por uma minoria de locos homozigotos. O número de espécies
disso, a probabilidade de se selecionarem indivíduos superiores alógamas na natureza é muito maior que o de autógamas. As
dentro da população é muito maior quando as frequências são causas da existência de variabilidade genética entre os
superiores. Ainda na frequência 0,70 nota-se que, quando 40 indivíduos de uma espécie, fundamentais para que ocorra
genes estão envolvidos no controle da característica, o número eficiência da seleção artificial, são a presença dos alelos
de indivíduos superiores na população é somente de 230, responsáveis por fenótipos com valor neutro de adaptação,
mostrando que quanto maior o número de genes envolvidos no ligeiramente vantajoso ou desvantajoso conforme o ambiente;
controle das características, mais difícil se torna a seleção de o aparecimento de mutantes prejudiciais em frequências
indivíduos superiores. baixas; o polimorfismo balanceado, devido aos alelos
múltiplos mantidos na população pelas flutuações do
Tabela 21.1 - Número possível de plantas encontradas com ambiente; e os mutantes benéficos e raros que não tiveram
locos em homozigose ou heterozigose com alelo tempo de desalojar outros alelos (FUTUYAMA, 1992).
favorável, considerando que a característica é A seleção de plantas em populações alógamas não
controlada por n genes em uma população com está limitada à fixação dos genes, mas tende a afetar toda a
10.000 indivíduos de uma espécie diploide população por meio de reorganização do conjunto gênico.
( P A T E R N I A N I , 1978) Assim, a superioridade de indivíduos fica subordinada à
prosperidade da população como um todo. Nesse sistema
Frequência do Número de genes (n)
organizado (população) há a capacidade de autorregulação
alelo favorável 5 10 20 40 exercendo grande resistência contra qualquer modificação de
0,20 60 0 0 0 características isoladas provocadas por uma seleção que
0,30 345 12 0 0 destrua o equilíbrio geral, conhecido como homeostase
genética ( L E R N E R , 1954).
0,40 1.074 115 1 0
0,50 2.373 563 32 0 As plantas apresentam características qualitativas e
quantitativas. As qualitativas são aquelas que podem ter
0,60 4.182 1.749 306 9
classes fenotípicas distintas, e sua expressão é pouco
0,70 6.240 3.894 1.516 230 influenciada pelo ambiente. Normalmente, são controladas
0,80 8.154 6.648 4.420 1.954 por poucos genes e seu estudo é feito pela porcentagem de
0,90 9.510 9.044 8.179 6.690 indivíduos nas classes. Por essas razões, apresentam alta
correlação entre genótipo e fenótipo e, consequentemente,
314 Borém e Miranda Populações alógamas 315

respostas rápidas à seleção, sendo facilmente fixadas. As mesmo nível de adubação, a superioridade de grupos de
características quantitativas apresentam distribuição indivíduos pode ser de natureza genética.
contínua dos indivíduos, isto é, entre os mais extremos As médias das características de interesses
surgem inúmeros fenótipos intermediários, são muito agronómicos, ou fenótipo, podem ser então compreendidas
influenciadas pelo ambiente e controladas por muitos genes, como o resultado da ação do genótipo, do ambiente e da
cujo efeito individual é muito pequeno. Os estudos genéticos interação de ambos.
dessas características se baseiam em médias, variâncias e
Devido à influência do ambiente na expressão do
covariâncias genéticas, fenotípicas e ambientais. A maioria
genótipo, a seleção individual de plantas nem sempre é a
das características de interesse económico é quantitativa,
maneira mais adequada de melhorar as suas populações.
como produção, ciclo vegetativo, alturas das plantas, entre
Para minimizar a influência do ambiente e, como
outras. As respostas à seleção para essas características são
consequência, aumentar a herdabilidade e o ganho de
lentas e continuadas por muitas gerações.
seleção, a utilização de progénies em vez de plantas
As metodologias de melhoramento para características individuais é um processo comum no melhoramento de
quantitativas têm sua base científica na genética de alógamas e compreende vários métodos de melhoramento.
populações, genética quantitativa, teoria da probabilidade e
As progénies (descendentes) são as unidades de
estatística. A genética de populações estuda o equilíbrio e o
seleção dos métodos de melhoramento populacional, uma vez
desequilíbrio (oscilação) das frequências alélicas e genéticas na
que são selecionadas e intercruzadas para originar a próxima
população. A genética quantitativa focaliza os efeitos dos genes
geração. As progénies superiores são aquelas que possuem
e genótipos e suas interações com as condições ambientais. As
maiores frequências genéticas e alélicas favoráveis,
duas ciências são aplicações da teoria de probabilidade na
responsáveis pelo controle genético das características de
genética, por meio de derivações de distribuições
interesse. Os testes de progénies são comuns no
probabilísticas, valores esperados e variâncias. A estatística é
melhoramento de plantas e, de maneira geral, de 100 a 400
aplicada nos delineamentos experimentais, para comparar
progénies são avaliadas em ensaios com repetição, sendo
germoplasma e estimar as médias, variâncias e covariâncias
normalmente.selecionadas de 10 a 30%.
genéticas e nos métodos paramétricos, para quantificar e
ajustar a variação ambiental. No melhoramento animal, os testes de progénies
também são bastante comuns. Animais que possuem testes
A seleção deve ser baseada na variação entre plantas
de progénies, conhecidos como "testados", são aqueles que
causada por razões genéticas, pois, caso contrário, a seleção
tiveram suas filhas, irmãs ou parentes avaliados para a
de grupos de indivíduos superiores não originará
produção de leite, por exemplo. Essa é a forma de selecionar
descendência superior. Por exemplo, a diferença na
touros para alta produção leiteira. Outra questão associada
superioridade da produção de uma lavoura de espécie
ao teste de progénie é que este serve para avaliar os pais e
alógama que foi mais adubada do que outra não é razão para
não a progénie, apesar de a avaliação ser feita nesta última,
o molhorista selecionar plantas da lavoura mais adubada,
como na seleção de touros para originar vacas leiteiras com
pois o motivo da superioridade é de natureza ambiental, a
alta produtividade.
adubação. Entretanto, se as duas lavouras receberam o
316 Borérn e Miranda

O que é mais eficiente, seleção com base no indivíduo ou

no teste de progénie? A solução é simples: se a característica
apresentar alta herdabilidade, deve-se preferir a seleção
individual; caso contrário, os métodos de melhoramento em que
é usado o teste de progénie são mais adequados.

Referências Seleção
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Wiley & Sons, 1960. 485 p. Recorrente
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Columbia University Press, 1951. 364 p.

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PATERNIANI, E . Milho. In: BORÉM, A. (Ed.). Melhoramento de espécies
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SPRAGUE, G.F.; DUDLEY, J.W. Corn and corn improvement. Madison:
American Society of Agronomy, T 988. 986 p.
iSeleção recorrente é qualquer sistema designado
para aumentar gradativamente a frequência de alelos
desejáveis p a r a c a r a c t e r í s t i c a s quantitativas, por meio de
repetidos ciclos de seleção, sem reduzir a variabilidade
g e n é t i c a da p o p u l a ç ã o . E s t e m é t o d o envolve t r ê s etapas: i )
o b t e n ç ã o de p r o g é n i e s ; i i ) a v a l i a ç ã o de p r o g é n i e s ; e i i i )
r e c o m b i n a ç ã o das p r o g é n i e s superiores para formar a
g e r a ç ã o seguinte.
A maior parte dos conhecimentos sobre a seleção
recorrente foi gerada com o milho, u m a espécie a l ó g a m a .
Atualmente, este m é t o d o v e m sendo empregado tanto em
espécies a l ó g a m a s quanto em a u t ó g a m a s . Alguns programas
de melhoramento de espécies a u t ó g a m a s fundamentados em
seleção recorrente utilizam a macho-esterilidade g e n é t i c a
p a r a facilitar a r e c o m b i n a ç ã o gênica.
Richey (1927) é considerado o criador do conceito de
seleção recorrente. E s s e pesquisador propôs o melhoramento
convergente, por meio da seleção recorrente, para aumentar
o vigor de duas populações, sem alterar a sua capacidade de
combinação.
318 Borém e Miranda Seleção recorrente 319

Cabe a H u l l (1945) a p r i m e i r a citação da terminologia
que, mais tarde, veio a ser universalmente adotada para se
descrever o m é t o d o da seleção recorrente.
A F i g u r a 22.1 i l u s t r a o progresso de u m a p o p u l a ç ã o
submetida à seleção recorrente, sem a r e d u ç ã o da s u a
variabilidade. Os ciclos podem ser repetidos tantas vezes
quanto n e c e s s á r i o para a elevação da frequência de alelos
favoráveis n a p o p u l a ç ã o .
mente proposta h á mais de 70 anos por J e n k i n s (1940), a sua
adoção pelos melhoristas de plantas a u t ó g a m a s tem ocorrido de
forma limitada, em parte porque os objetivos da maioria dos
programas de melhoramento são de curto prazo. E s s a seleção
tem sido mais usada com as espécies alógamas, com as quais os
cruzamentos são relativamente fáceis de ser obtidos. Com as
espécies a u t ó g a m a s , em consequência das dificuldades n a
obtenção das sementes híbridas, a adoção deste método
depende da disponibilidade da macho-esterilidade ou de outros
sistemas que facilitam os cruzamentos. O uso de gameticidas,
produtos químicos que inviabilizam os grãos de pólen, pode
facilitar a execução da seleção recorrente nessas espécies.

X 0 X : X

Figura 22.1 - Progresso genético da população original com dois

ciclos de seleção recorrente (x >X > X ),
2 : 0

mantendo a sua variabilidade genética

A seleção recorrente é u m m é t o d o de melhoramento

cíclico em que as t r ê s etapas s ã o conduzidas repetidamente
a t é que a frequência de alelos favoráveis n a p o p u l a ç ã o atinja
níveis satisfatórios ( F i g u r a 22.2). A maior f r e q u ê n c i a de
alelos favoráveis na população resulta em maior
probabilidade de sucesso n a e x t r a ç ã o de linhagens
F i g u r a 22.2 - M é t o d o da seleção recorrente com os ciclos de
superiores. Após a melhoria da população, esta pode ser
utilizada diretamente como novo c u l t i v a r ou como fonte de seleção a p a r t i r da p o p u l a ç ã o i n i c i a l Co.
linhagens superiores. Nesse particular, este m é t o d o pode ser
utilizado n a a d a p t a ç ã o do germoplasma exótico à s condições A seleção recorrente tem sido avaliada em diversas
locais. espécies e para as mais variadas características agronómicas,
tendo a sua eficiência sido comprovada por muitos
Os métodos de seleção recorrente, em geral, são mais pesquisadores. Alguns programas de melhoramento têm-so
apropriados para objetivos no longo prazo e para características destacado pelo seu uso. Alguns exemplos são listados na Tabela
quantitativas. Embora a seleção recorrente tenha sido original- 22.1.
320 Borém e Miranda Seleção recorrente 321

Tabela 22.1 - Algumas i n s t i t u i ç õ e s que conduzem programas essa e outras r a z õ e s , são mais comumente utilizados do que
de melhoramento com seleção recorrente os interpopulacionais.

Espécie País Instituição Quando o objetivo da seleção recorrente é a melhoria

s i m u l t â n e a de duas populações, visando ao desenvolvimento
Alo gamas
de linhagens com alta capacidade de c o m b i n a ç ã o para
Milho Brasil Universidade Federal de Viçosa
o b t e n ç ã o de h í b r i d o s , a seleção interpopulacional é a mais
Milho Brasil Escola Superior de Agricultura Luiz de
indicada, embora seja m a i s complexa e demande mais m ã o
Queiroz de obra durante a sua condução.
Milho USA Universidade Estadual de Iowa
A Tabela 22.2 apresenta um resumo dos principais
Centeio Alemanha Universidade de Hohenheim métodos de seleção recorrente intrapopulacional e interpo-
pulacional.
Autógamas
Arroz Brasil Embrapa Arroz e Feijão
Tabela 22.2 - Principais m é t o d o s de seleção recorrente
Feijão Brasil Universidades Federais de Lavras e Viçosa
Soja Brasil Embrapa — Soja Métodos Referência
Cevada Canadá Universidade de Guelph Intrapopulacional
Aveia USA Universidade de Minnesota
Fenotípica Jonhson e Elbanna (1957)
Fenotípica estratificada Gardner (1961)
A população inicial, denominada população-base, a ser
submetida à seleção recorrente. pode ser c o n s t i t u í d a de Meios-irmãos Compton e Comstock (1976)
cultivares de polinização aberta, cultivares sintéticos ou Meios-irmãos modificados Hull (1945)
gerações a v a n ç a d a s de híbridos. Irmãos completos
A população deve apresentar elevado comportamento Irmãos completos modificados Hallauer e Miranda (1988)
médio e suficiente variabilidade genética para assegurar
Linhagens endogâmicas ( S S J
i ;

contínuo progresso nos vários ciclos de seleção. Entretanto,

Linhagens endogâmicas modificadas
pode ser difícil atender a essas duas condições simultanea-
mente, uma vez que os genótipos com melhor comportamento Interpopulacional
em geral são aparentados. Recíproca
Recíproca com linhagem testadora
Dhillon e Khehra (1989)
Comstock et al. (1949)
Russell e Eberhart (1975)

Métodos de seleção recorrente Recíproca de meios-irmãos modificada I Paterniani e Vencovsky (1977)

Recíproca de meios-irmãos modificada I I Paterniani e Vencovsky (1977)
A seleção recorrente pode ser conduzida para
Recíproca de irmãos completos Hallauer e Eberhart (1970)
melhoria do comportamento de u m a ú n i c a p o p u l a ç ã o , sendo,
nesse caso, denominada intrapopulacional. Os m é t o d o s
intrapopulacionais, em geral, são de mais fácil execução e A escolha do método de seleção recorrente depende da
aplicáveis à maioria das c a r a c t e r í s t i c a s a g r o n ó m i c a s e, por característica-objeto do programa, do tipo de ação gênica que o
322 Borém e Miranda Seleção recorrente 323

melhorista deseja enfatizar, da finalidade das progénies relação entre as plantas ou sementes utilizadas para identificar
selecionadas e dos recursos disponíveis. Por exemplo, se as progénies superiores (unidade de seleção) e as plantas ou
híbridos são preferencialmente utilizados pelos produtores, os sementes utilizadas para recombinação (unidade de
métodos mterpopulacionais, que capitalizam a heterose, podem recombinação).
ser mais apropriados. Quando o objetivo é adaptar O controle parental é igual a 0,5 quando a unidade de
germoplasma exótico ou melhorar produtividade de cultivares seleção e a de r e c o m b i n a ç ã o s ã o as mesmas e somente o
e a ação gênica predominante é aditiva, recomendam-se os genitor feminino é selecionado, isto é, quando os genitores
métodos intrapopulacionais. A escolha do método de seleção femininos selecionados s ã o polinizados tanto por i n d i v í d u o s
recorrente deve, entretanto, ser baseada no ganho genético
selecionados quanto por n ã o selecionados da p o p u l a ç ã o .
estimado, conforme se segue:
O controle parental é igual a 1 quando a unidade de
seleção e de recombinação é a mesma e ambos os genitores são
selecionados.
O controle parental é igual a 2 quando a unidade de
em que:
G S : ganho genético por ciclo de seleção; seleção e de r e c o m b i n a ç ã o s ã o diferentes e ambos os
K : diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o (Tabela genitores s ã o selecionados (Tabela 22.4).
22.3);
C: coeficiente de controle parental; Tabela 22.4 - Componentes utilizados nas f ó r m u l a s p a r a esti-
m a ç ã o dos ganhos genéticos em diferentes
: v a r i â n c i a genética; e
m é t o d o s de seleção recorrente
o"p : v a r i â n c i a fenotípica. '
Controle 2
Seleção Recorrente Estações
Parental
4 °WG
Tabela 22.3 - Diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o (k) 2 2 2 2
CTA G D ° A ° D

Intensidade de Seleção (%) k Fenotípica

Apenas genitor selecionado 1 1/2 1 1 0 0
1 2.64
• Ambos os genitores 1 1 1 1 0 0
2 2.42
selecionados antes do
5 2.06
florescimento
10 1.75
* Genitores autofecundados 2 1 1 1 0 0
15 1.55
selecionados
20 1.40
Meios-irmãos
Espiga por fileira modificado
Controle parental • U m genitor selecionado 1 172 174 0 3/4 1
antes do florescimento
A variância genética aditiva é influenciada pelo controle Continua.
parental (c) exercido n a recombinação dos indivíduos
selecionados. O controle parental n a seleção recorrente é a
324 Borém e Miranda Seleção recorrente 325

Tabela 22.4 - Cont. A seleção é baseada exclusivamente no fenótipo dos

Controle 2
0"WG
i n d i v í d u o s da população, isto é, nenhuma informação do
Seleção Recorrente Estações
Parental g e n ó t i p o é utilizada como critério de seleção.
5 2 2 2
° A CTD U * Neste método, a população original é avaliada fenoti-
Ambos os genitores 2 1 1/4 0 3/4 1
picamente e os melhores indivíduos são selecionados. Igual
selecionados antes do
n ú m e r o de sementes de cada indivíduo selecionado é agrupado
florescimento
para constituir a população a ser submetida ao segundo ciclo de
População como testadora
seleção (Figura 22.3). Esse procedimento é repetido a t é que a
Recombinação com •2 1 1/4 0 3/4 1
população atinja u m nível satisfatório de comportamento ou
sementes remanescentes
Recombinação com 3 2 1/4 0 3/4 1
que o método n ã o apresente resposta adequada à seleção.
sementes de
autofecundação

Irmãos Completos 2 1 1/2 1/4 1/2 3/4

Progénies Endogâmicas
• Sai 3 1 1 1/4 1/2 1/2

• Sl2 4 1 3/2 3/16 1/4 1/4

• Saa 5 1 7/4 7/64 1/8 1/8

- SM 6 1 15/8 157256 1/16 1/16 Ci

(Tç : v a r i â n c i a g e n é t i c a entre p r o g é n i e s .
F i g u r a 22.3 - M é t o d o da seleção recorrente fenotípica.
^WG ' v a r i â n c i a g e n é t i c a dentro de p r o g é n i e s .

O ganho genético por ciclo de seleção é dado pela fórmula:

Métodos intrapopulacionais
Seleção recorrente fenotípica
A p r i m e i r a referência ao termo seleção recorrente
fenotípica foi feita por Johnson e E l b a n n a em 1957. E s t e é, em que:
provavelmente, o mais antigo m é t o d o de melhoramento G S : ganho genético por ciclo de seleção;
utilizado em espécies a l ó g a m a s , pois, quando os primeiros K : diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o (Tabela
agricultores selecionavam as melhores plantas de milho p a r a 22.3);
ser utilizadas como fonte de semente para a safra seguinte, C: coeficiente de controle parental;
estavam realizando a seleção recorrente fenotípica
o : v a r i â n c i a g e n é t i c a aditiva;
2A

inconscientemente. E t a m b é m denominada seleção m a s s a l

recorrente (sentido amplo), seleção recorrente simples e a : v a r i â n c i a genética devida ao desvio da dominância;
2 D

seleção recorrente fenotípica restrita. a : variância

w de ambiente dentro das parcelas
(microambiente);
326 Borém e Miranda Seleção recorrente 327

0"b: v a r i â n c i a de ambiente entre as parcelas O ganho genético por ciclo de seleção é dado pela fórmula:

(macroambiente);
2 * • 2 2 2
o : v a r i â n c i a devido ao erro o = a + a ;
z e w b

a : v a r i â n c i a da i n t e r a ç ã o aditiva com o ambiente; e

2 A E

a 2 D E : v a r i â n c i a em r a z ã o da i n t e r a ç ã o da d o m i n â n c i a Os diversos componentes da e q u a ç ã o anterior e s t ã o

com o ambiente.
E s t e m é t o d o possui maior potencial para c a r a c t e r í s -
ticas de a l t a herdabilidade e tem sido utilizado com maior
frequência em espécies forrageiras e nos e s t á d i o s iniciais de
descritos n a f ó r m u l a do ganho g e n é t i c o n a s e l e ç ã o
recorrente f e n o t í p i c a .
O benefício da estratificação do campo experimental
em sub-blocos pode ser detectado pela a u s ê n c i a do
componente de v a r i â n c i a a , n a e q u a ç ã o do ganho genético
2

a d a p t a ç ã o de germoplasma exótico, isto é, no p r é -

melhoramento. por seleção, em contraste com a e q u a ç ã o do m é t o d o da
seleção recorrente fenotípica simples.

Seleção recorrente fenotípica estratificada

E m 1961, Gardner p r o p ô s u m a modificação n a
metodologia clássica de seleção recorrente fenotípica, visando
reduzir a v a r i â n c i a ambiental. E l e afirmava que as v a r i a ç õ e s
do ambiente, em virtude principalmente das diferenças de
fertilidade e umidade, dificultavam a a v a l i a ç ã o e seleção de
plantas. E s s e autor p r o p ô s a estratificação do campo
experimental em sub-blocos, selecionando u m n ú m e r o
previamente definido de i n d i v í d u o s por sub-blocos, evitando
que maior n ú m e r o de plantas fosse selecionado em á r e a s com
u m ambiente mais favorável ( F i g u r a 22.4).
Seleção recorrente entre progénies de meios-irmãos
A seleção com base no comportamento das p r o g é n i e s
( t a m b é m conhecidas como famílias) é mais eficiente do que a
realizada apenas com base no fenótipo dos i n d i v í d u o s . Esse
princípio, i n s t i t u í d o por L o u i s de V i l m o r i n no final do século
X I X , talvez seja u m dos mais importantes estabelecidos no
melhoramento de plantas.
A seleção baseada n a a v a l i a ç ã o de algum tipo de
p r o g é n i e permite que o melhorista faça as avaliações em
testes com r e p e t i ç õ e s conduzidas em diferentes ambientes.
Dessa forma, as m é d i a s das p r o g é n i e s expressam menor
v a r i â n c i a fenotípica do que as estimativas p a r a plantas
individuais, ou seja, aquelas apresentam maior a c u r á c i a do
que estas. A r e d u ç ã o da v a r i â n c i a fenotípica contribui p a r a
maior ganho genético esperado.
E x i s t e m diversos m é t o d o s de seleção recorrente entre
p r o g é n i e s de m e i o s - i r m ã o s . A seguir, s e r ã o apresentados
alguns dos procedimentos de valor histórico.

Figura 22.4 - Método da seleção recorrente fenotípica estra-

tificada.
328 Borém e Miranda
E s p i g a p o r f i l e i r a s - E s t e m é t o d o foi proposto por Hopkins
(1899) na Universidade de Illinois, E U A , visando à a l t e r a ç ã o
do c o n t e ú d o de óleo e p r o t e í n a dos g r ã o s de milho ( F i g u r a
22.5).
Seleção das melhores plantas
(obtenção de progénies)
Plantio de cada espiga
selecionada em uma fileira
F i g u r a 22.5 - M é t o d o da seleção espiga por fileira.
Selecionam-se em u m a p o p u l a ç ã o plantas individuais
e colhem-se suas espigas. A s sementes de cada espiga são
semeadas em fileiras individuais em u m ú n i c o local e sem
repetições. A s plantas intercruzam-se aleatoriamente e, por
ocasião da m a t u r a ç ã o , colhe-se . a espiga de cada planta
selecionada, iniciando novo ciclo de seleção ( F i g u r a 22.5).
U m a vez que o genitor masculino é a p r ó p r i a p o p u l a ç ã o , as
p r o g é n i e s s ã o de m e i o s - i r m ã o s maternos.
O ganho genético esperado por seleção neste m é t o d o
pode ser estimado pela seguinte fórmula:
E s p i g a por f i l e i r a modificado - Lonnquist (1964)
introduziu, no m é t o d o proposto por Hopkins (1899), o uso de
repetições, locais e a seleção entre e dentro de p r o g é n i e s de
m e i o s - i r m ã o s (Figura 22.6). E s t e m é t o d o é conhecido como
s e l e ç ã o entre e d e n t r o de p r o g é n i e s de m e i o s - i r m ã o s .
329
\ Seleção das melhores
A . A A plantas (obtenção de
progénies)
Avaliação e recombina-
ção das progénies
Ri Rn Rui
Figura 22.6 Método da seleção espiga por fileira modificado. O
bloco de recombinação é plantado em isolamento.
Plantas individuais são selecionadas no bloco de
recombinação e indicadas por o. F i l e i r a (• ••)
constituída pelo bulk de todas as progénies
(polinizador). Fileiras (—) progénies de meios-
i r m ã o s (despendoadas).
Nesse método, a seleção entre progénies é baseada na
comparação das m é d i a s das progénies de meios-irmãos. A
seleção dentro das progénies é realizada no bloco de
recombinação gênica (Riv), em que todas as progénies são
plantadas individualmente para serem utilizadas como
genitores femininos. Nesse bloco, u m bulk constituído por igual
n ú m e r o de sementes de todas as progénies é semeado,
alternadamente, para polinizar os genitores femininos.
Com base nos dados obtidos na avaliação das progénies,
selecionam-se as melhores progénies e u m n ú m e r o de plantas
dentro de cada progénie de meios-irmãos no bloco de
recombinação. A s sementes das plantas selecionadas nas
melhores progénies são utilizadas para iniciar novo ciclo de
seleção.
330 Borém e Miranda Seleção recorrente 331

O ganho genético esperado pode ser estimado por:

Seleção recorrente entre progénies de meios-irmãos
K Vi A aj
X k Vi % g\
2
para capacidade de combinação
E x i s t e m i n ú m e r a s v a r i a ç õ e s do m é t o d o original que
incluem uso de diferentes tipos de testadores, a exemplo da
p r ó p r i a p o p u l a ç ã o , u m a linhagem e n d o g â m i c a , u m cultivar
em que: sintético ou mesmo u m cultivar de polinização aberta (Figura
k : diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o ,
2 entre 22.7). Nesses casos, alguns autores preferem designar este
m é t o d o de seleção recorrente p a r a capacidade específica ou
progénies de m e i o s - i r m ã o s ;
geral de c o m b i n a ç ã o . O u t r a v a r i a ç ã o observada com
k : diferencial de seleção em d e s v i o - p a d r ã o , dentro de
2 f r e q u ê n c i a entre os diferentes esquemas deste m é t o d o é a
progénies de m e i o s - i r m ã o s ; unidade de r e c o m b i n a ç ã o utilizada. Alguns melhoristas
empregam sementes remanescentes das p r o g ê - n i e s em
a\ v a r i â n c i a devido ao erro, equivalente a (o , + o~ )^-2 2
a v a l i a ç ã o , outros preferem sementes de a u t o f e c u n d a ç ã o .
r: n ú m e r o de repetições; e A seguir s e r á descrito o m é t o d o em que u m a linhagem
/: n ú m e r o de localidades. e n d o g â m i c a é utilizada como testadora e a r e c o m b i n a ç ã o é
realizada com sementes remanescentes das p r o g é n i e s de
Obs.: Os demais componentes foram anteriormente definidos. m e i o s - i r m ã o s selecionadas.

Testador
Método proposto por Compton e Comstock (1976) t
A . A ... A Obtenção de progénies
Compton e Comstock . (1976) sugeriram u m a
modificação n a metodologia de Lonnquist (1964), isto é,
*\
apenas as p r o g é n i e s selecionadas seriam utilizadas no bloco
de r e c o m b i n a ç ã o . Esse bloco deve, portanto, ser plantado
a p ó s a n á l i s e dos dados e seleção das melhores p r o g é n i e s , com
base nas repetições R i a R m . Avaliação das progénies

E s s a modificação contribui para maior ganho genético

esperado, em virtude da elevação do coeficiente de controle
dos genitores de 0,5 para 1,0.

O ganho genético esperado no m é t o d o espiga por Recombinação das

fileira, modificado por Compton e Comstock, pode ser progénies com sementes
calculado como se segue: remanescentes

Figura 22.7 - Método da seleção recorrente entre progénies de

k, 'Á ai k 2 % o\ meios-irmãos, utilizando-se a população como tes-
tadora e sementes remanescentes das progénies
selecionadas para a recombinação gênica.
332 Borém e Miranda Seleção recorrente 333

E m campo isolado, a p o p u l a ç ã o original é despen- por cruzamentos controlados e por a u t o f e c u n d a ç ã o . No caso

doada e a polinização é realizada pelas fileiras da linhagem
testadora plantada de maneira intercalada n a p o p u l a ç ã o .
Seleciona-se determinado n ú m e r o de plantas. Cada indivíduo
selecionado d e v e r á ter u m a espiga, resultado de livre
cruzamento, colhida separadamente. A s sementes de livre
polinização s ã o utilizadas para a v a l i a ç ã o das p r o g é n i e s de
m e i o s - i r m ã o s , sendo parte delas armazenada p a r a posterior
r e c o m b i n a ç ã o entre as p r o g é n i e s selecionadas. A a v a l i a ç ã o
das p r o g é n i e s é conduzida em u m teste comparativo,
conforme os procedimentos e s t a t í s t i c o s apro-priados. Após
coleta e a n á l i s e dos dados, selecionam-se as melhores
progénies. Utilizando sementes remanescentes que
correspondem à s p r o g é n i e s de m e i o s - i r m ã o s selecionadas,
efetua-se a r e c o m b i n a ç ã o gênica, reconstituindo a p o p u l a ç ã o
que p o d e r á ser submetida a novo ciclo de seleção.
O ganho genético esperado neste m é t o d o pode ser
estimado pela seguinte fórmula:
de p o p u l a ç õ e s com plantas n ã o prolíficas, em geral, n ã o se
realiza a a u t o f e c u n d a ç ã o . A s p r o g é n i e s de i r m ã o s completos
s ã o avaliadas em testes comparativos p a r a identificação dos
i n d i v í d u o s superiores. A r e c o m b i n a ç ã o e formação da
p o p u l a ç ã o a ser submetida a novo ciclo de seleção s ã o
realizadas, utilizando-se as sementes de a u t o f e c u n d a ç ã o , que
correspondem aos genitores dos irmãos completos
selecionados. E m u m campo isolado, esses genitores s ã o
semeados em fileiras alternadas com o polinizador
c o n s t i t u í d o por u m a m i s t u r a dos i n d i v í d u o s selecionados. Os
cruzamentos controlados, envolvendo todas as possíveis
combinações entre os genitores, geram as p r o g é n i e s de
i r m ã o s completos, que p o d e r ã o ser avaliadas no novo ciclo de
seleção ( F i g u r a 22.8).

Obtenção de progénies

/r/) + ( V 4 ^ / / ) + i / ^
E 4

Seleção recorrente entre progénies de irmãos

Avaliação das progénies
completos (germanos)
E x i s t e m i n ú m e r a s v a r i a ç õ e s deste esquema de seleção Ri RII RUI
recorrente, que é t a m b é m denominado seleção recorrente
entre progénies de i r m ã o s germanos. N a metodologia
tradicional, as p r o g é n i e s de i r m ã o s completos s ã o obtidas do Recombinação das progénies
cruzamento entre pares de plantas selecionadas n a superiores
p o p u l a ç ã o . Dessa forma, a seleção de plantas deve ser
alizada antes do florescimento. Os i n d i v í d u o s selecionados F i g u r a 22.8 - M é t o d o da seleção recorrente entre progénies de
s ã o cruzados em pares e, simultaneamente, submetidos à i r m ã o s completos (germanos).
autofecundação.
A prolificidade, c a r a c t e r í s t i c a da planta que produz Hallauer e Miranda (1988) descrevem uma metodologia
mais de uma espiga, é importante n a o b t e n ç ã o de sementes de condução da seleção recorrente entre progénies de irmãos
334 Borém e Miranda Seleção recorrente

completos em que a fase de recombinação das progénies N a seleção recorrente com p r o g é n i e s S 2 , faz-se a
selecionadas e a de obtenção de progénies para o ciclo de seleção seleção de i n d i v í d u o s fenotipicamente superiores n a
seguinte são realizadas simultaneamente, semeando-se os p o p u l a ç ã o original, submetendo-os à a u t o f e c u n d a ç ã o para
genitores selecionados em fileiras emparelhadas. Os o b t e n ç ã o de p r o g é n i e s S i . Dentro de cada progénie, plantas
cruzamentos controlados, envolvendo todas as possíveis são selecionadas e autofecundadas para o b t e n ç ã o das
combinações entre genitores, geram as progénies que poderão p r o g é n i e s S 2 . P a r t e das sementes S 2 de cada p r o g é n i e é
ser avaliadas no ciclo de seleção seguinte. E s s a modificação utilizada para a v a l i a ç ã o e parte é preservada p a r a a
resulta em menor tempo para conclusão de um ciclo de seleção r e c o m b i n a ç ã o gênica. Após a avaliação, as p r o g é n i e s
do que a metodologia tradicional. superiores s ã o identificadas. Utilizando as sementes
A seleção recorrente entre progénies de irmãos remanescentes, que correspondem a p r o g é n i e s selecionadas,
completos tem sido utilizada com menor frequência que os procede-se à r e c o m b i n a ç ã o gênica ( F i g u r a 22.9). E s s e m é t o d o
demais métodos intrapopulacionais. tem se mostrado eficiente p a r a a melhoria do nível geral da
p o p u l a ç ã o por s i e do comportamento de p r o g é n i e s
O ganho genético esperado na seleção entre progénies
selecionadas nesta.
de i r m ã o s completos com r e c o m b i n a ç ã o de progénies autofe-
cundadas pode ser estimado por:
Obtenção de progénies S i
G S k 2

V(<*í / ri) + (Vio ^ / /) + ( V ^

2 DE 11) + Vài + V40I

O ganho genético esperado na seleção entre progénies

de i r m ã o s completos de populações n ã o prolíficos pode ser Obtenção de progénies S2 em
plantas selecionadas em cada
estimado pela seguinte fórmula:
fileira

GS= k l Á o 2 *
Avaliação das progénies S2 em
ensaios com repetição
Ri Rn Riu
Seleção recorrente entre progénies endogâmicas
Recombinação das progénies com
A s p r o g é n i e s S i ou S 2 , resultantes, respectivamente, sementes remanescentes S2 em
de u m a e duas autofecundaçÕes de i n d i v í d u o s selecionados, campos isolados
t ê m sido utilizadas no melhoramento de espécies a u t ó g a m a s
e a l ó g a m a s . A s p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s s ã o empregadas para
F i g u r a 22.9 - M é t o d o da seleção recorrente entre p r o g é n i e s
a v a l i a ç ã o das plantas selecionadas. Identificadas as plantas
endogâmicas S2.
superiores, sementes remanescentes das plantas S i : 2 s ã o
utilizadas para promover a r e c o m b i n a ç ã o gênica.
336 Borém e Miranda. Seleção recorrente 337

P r o g é n i e s selecionadas de populações submetidas à

seleção recorrente entre p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s t ê m GS
apresentado menor perda de vigor quando submetidas à 16 u D
autofecundação.
N a seleção recorrente entre p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s , a
v a r i â n c i a genética aditiva é determinada pela e q u a ç ã o (1+F) O ganho genético esperado com a seleção recorrente
entre p r o g é n i e s So:i pode ser estimado pela seguinte
a , em que F e o coeficiente de endogamia. O efeito da
A
fórmula:
endogamia n a v a r i â n c i a g e n é t i c a aditiva é apresentado n a
Tabela 22.5.
O melhorista deve a v a l i a r a r e l a ç ã o custo-benefício n a
o b t e n ç ã o de p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s . E m b o r a o ganho
genético esperado com estes m é t o d o s seja maior, o tempo
adicional requerido para obtenção das progénies
Diversas v a r i a ç õ e s da seleção recorrente entre
e n d o g â m i c a s deve ser considerado. E m programas de
p r o g é n i e s e n d o g â m i c a s t ê m sido propostas. Dhillon e K h e h r a
melhoramento aplicados, o ganho genético por ano é u m a das
(1989) apresentaram u m a modificação interessante, em que
melhores maneiras de a v a l i a r a eficiência dos métodos
as fases de a v a l i a ç ã o e r e c o m b i n a ç ã o de p r o g é n i e s são
empregados.
agrupadas. Com essa modificação, u m ciclo de seleção entre
p r o g é n i e s Soi pode ser completado em duas estações de
T a b e l a 22.5 - Coeficiente de endogamia e v a r i â n c i a s g e n é t i c a plantio em vez das t r ê s comumente requeridas. Espera-se
aditiva e de d o m i n â n c i a entre e dentro de que o ganho genético por ano com essa modificação seja
progénies endogâmicas maior que quando se empregam outros m é t o d o s de seleção
recorrente intrapopulacionais.
Coeficiente de Entre Dentro
Endogamia ( F )
Métodos interpopulacionais
Geração 2 2 2 2
a A ff A °D
So:l 0 1 1/4 1/2 1/2 Quando o objetivo do programa de melhoramento é o
Sl:2 3/2 3/16 1/4 1/4 desenvolvimento de h í b r i d o s , os m é t o d o s interpopulacionais
S2:3 % 7/4 7/64 1/8 1/8 ou de seleção recorrente recíproca podem ser mais
S3:4 7/8 15/8 15/256 1/16 1/16
apropriados, porque capitalizam os efeitos aditivos e de
S-l:5 15/16 31/16 31/1024 1/32 1/32
dominância.
O ganho genético esperado com a seleção recorrente Inicialmente propostos por Comstock et al. (1949), estes
entre p r o g é n i e s Si:2 pode ser estimado pela seguinte fórmula: métodos visam ao melhoramento de duas populações
s i m u l t â n e a - m e n t e , por meio de modificações de suas
frequências gênicas, de forma complementar, mantendo-as
geneticamente distintas.
338 Borém e Miranda Seleção recorrente 339

Nestes m é t o d o s de seleção recorrente, u m a p o p u l a ç ã o Seleção recorrente recíproca entre meios-irmãos

é utilizada como testadora da outra, o que lhes confere a
vantagem de aumento da resposta h e t e r ó t i c a .
Seleção recorrente recíproca entre meios-irmãos
Neste método, duas populações são utilizadas
simultaneamente: indivíduos (genitores masculinos) da
população A são cruzados com 5 a 10 indivíduos (genitores
femininos) da população B , que atuam como testadores (Figura
22.10). Os indivíduos utilizados como genitores masculinos
(polinizadores) são simultaneamente autofecundados. Esse
mesmo procedimento é conduzido no sentido oposto, utilizando-
se indivíduos da população B como genitores masculinos e da
população A como genitores femininos. A s progénies de meios-
i r m ã o s obtidas são avaliadas em testes comparativos de
produção. A s sementes de autofecundação, correspondentes aos
genitores masculinos das progénies superiores, são utilizadas
para a recombinação gênica.
B de MI em campos
modificada I
Neste m é t o d o s ã o e x t r a í d o s p r o g é n i e s de meios-
i r m ã o s em dois campos isolados correspondendo cada u m a
u m a p o p u l a ç ã o ( F i g u r a 22.11). C a d a p r o g é n i e da p o p u l a ç ã o
A é plantada em espiga por fileira intercalada com plantas
doadoras de p ó l e n da outra p o p u l a ç ã o B . A s p r o g é n i e s da
p o p u l a ç ã o A devem ser despendoadas. O inverso t a m b é m
deve ser feito, isto é, plantam-se as p r o g é n i e s da p o p u l a ç ã o B
em espigas por fileiras e, como polinizador fileiras da
população A.
Os híbridos interpopulacionais A x B e B x A são avaliados
em experimentos com repetições em vários locais.
A s sementes remanescentes de cada população das
progénies de M I , correspondentes aos melhores híbridos
interpopulacionais, são utilizadas para dar sequência ao
método.
Ohtençãn do progénie
isolados

f
-— *
Testadores
03
m

4*4*4
o Obtenção de
uS progénies de meios- Plantio espiga por
irmãos e S i fileira com testador
o da outra população

Avaliação das 0-9 9 ? d $ $ $ d

progénies de meios-
Avaliação das
irmãos
progénies
Ri R I I RUI RI R n RUI intervarietais AXB
Recombinação das
progénies S i superiores
: III 1 II IIII
: : I I II -II I -I IIl
: Recombinação das
em campos isolados • : : : : melhores progénies
• : : : i : dentro de cada
população
Figura 22,10 - M é t o d o da seleção recorrente recíproca.
F i g u r a 22.11 - M é t o d o da seleção recorrente recíproca de
m e i o s - i r m ã o s modificado I .
340 Borém e Miranda Seleção recorrente 341

Seleção recorrente recíproca entre progénies de irmãos Referências

completos
A s e m e l h a n ç a do m é t o d o anterior, duas p o p u l a ç õ e s s ã o
selecionadas ( F i g u r a 22.12). A s p r o g é n i e s de i r m ã o s completos
são obtidas cruzando-se i n d i v í d u o s selecionados da p o p u l a ç ã o
A com u m a amostra da p o p u l a ç ã o B . Os i n d i v í d u o s utilizados
em cruzamentos devem ser simultaneamente autofecundados.
P o p u l a ç õ e s que apresentam prolificidade permitem a fácil
i m p l e - m e n t a ç ã o do m é t o d o , u m a vez que u m a espiga é
utilizada p a r a a u t o f e c u n d a ç ã o e a outra, p a r a o cruzamento.
As progénies de i r m ã o s completos devem ser
avaliadas em testes comparativos p a r a i d e n t i f i c a ç ã o dos
genitores superiores. A s sementes de autofecundação
correspondentes aos genitores superiores s ã o u t i l i z a d a s p a r a
r e c o m b i n a ç ã o g ê n i c a dentro de cada p o p u l a ç ã o .
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 Endogamia e heterose 345

Trabalhando em pesquisa básica no Instituto Carnegie

em Cold Spring Harbor, Nova York, Shull demonstrou, de
forma elegante, a aplicação prática de seus estudos básicos
sobre endogamia. Como resultado de seu trabalho original e de
seus métodos de melhoramento que se sucederam, milhares de

Endogamia e
toneladas de milho foram adicionadas à produção mundial.
O bioquímico East (1908) também desenvolveu a base
científica da endogamia, mas as publicações de Shull

Heterose chamaram mais a atenção da comunidade científica por serem

claras e mais abrangentes. Shull, estudando herdabilidade de
altura de planta, número de fileiras de grãos por espiga e
produtividade, publicou o célebre artigo "A composição de um
campo de milho" (American Breeders Association, 1908). Nesse
artigo, ele relata que "um campo de milho é composto por
muitos híbridos complexos, os quais perdem vigor com a
Endogamia endogamia", e que o melhorista deve procurar manter as
melhores "combinações híbridas".
Endogamia é decorrente de sistemas de acasalamento
Desenvolvendo suas pesquisas na Estação
que aumentam a homozigose, como os cruzamentos entre
Experimental de Connecticut, East chegou a conclusões
indivíduos aparentados (Figura 23.1). Os efeitos prejudiciais da semelhantes às de Shull, as quais proporcionaram maior
endogamia em plantas e animais são conhecidos pelo homem credibilidade aos resultados publicados.
há vários séculos. Desde a mais remota história, o casamento
É evidente que o aumento da homozigose pode
entre pessoas com estreito grau de parentesco era resultar de cruzamentos entre irmãos completos, meios-
desestimulado, com base nas observações de nascimentos de irmãos e pais-filhos, além da autofecundação.
crianças com defeitos congénitos. Na Figura 23.1 estão esquematizados os sistemas de
Durante o século X V I , quando diversas raças bovinas emdogamia mais comuns, enquanto na Tabela 23.1 mostram-se
eram purificadas, os melhoristas de animais encontraram os coeficientes de endogamia desses sistemas em diferentes
sérios problemas relativos à fertilidade quando cruzamentos gerações.
entre indivíduos aparentados eram rotineiros. A xB AxB A ^ - ^ B A B C
Koelrenter (1776), notável biólogo alemão, foi um dos
primeiros a observar o vigor híbrido originário de cruzamentos i 1 1 1 1 / v
Fi FixA C ^ x ^ D D x E
entre indivíduos não aparentados. Diversos outros biólogos
estudaram a endogamia nos cem anos que sucederam os 1® i i i
F-A RCi População População
trabalhos de Koelrenter, mas os primeiros estudos Autofecundação Ketrocruzamcnto Irmãos Completos Meios-Irmãos
cientificamente embasados sobre o conceito atual de endogamia Figura 23.1 - Sistemas de endogamia mais comuns.
e de heterose são creditados ao geneticista George H . Shull.
346 Barém e Miranda 347
Endogamia e heterose

o
As espécies autógamas não expressam depressão em
-+J
virtude da endogamia, como ocorre nas alógamas. Nas
'&
espécies alógamas, a manifestação da perda de vigor não é
a uniforme. Cebola, cucurbitáceas, centeio e girassol são
o O o o o 00 as
O iO CO OS (M IO espécies consideradas tolerantes à endogamia quando
n o t>
CO o
LO as as
ÍD
o o »o t- 00 00
o" o" o" o" o" o" o" cT o" o" comparadas ao milho ou alfafa, que expressam grande perda
e de vigor. Nas espécies alógamas portadoras de mecanismos
de autoincompatibilidade, a autofecundação é
completamente excluída do modo de reprodução.

Consequências da endogamia

1. Aumento progressivo da homozigose, em razão das

o LO os IO 1—1 00 as <M O sucessivas gerações de acasalamento endogâmico, fixando
o Oí I—<
o 00 o CD 1—< LO
i-H CO CO LO LO
o CS CD CC
os caracteres.
o" o" o o" o" o" o" o" o" o"
2. Frequência genotípica alterada, embora a frequência
alélica não se altere.
3. Aparecimento de características indesejáveis ou anormali-
dades nas espécies alógamas. As mais frequentes são as
a deficiências de clorofila, que geram plantas albinas ou
O o LO 00 OS Tf CD CO os
N o
LO
LO
[> CO CO
00 CS OS
as os estriadas. Outras anomalias que podem ocorrer são
00 os as as as OS as OS
U
O
o" o' o" o" o" o" d cT o" o" formação de sementes no pendão, esterilidade e nanismo.
-to
Q)
tf
4. Perda de vigor generalizada (ou depressão por endogamia)
e redução da produtividade. E m geral, as espécies sofrem
O
redução da altura e do tamanho de espiga e atraso no
O
ciclo.
a o o
IO
LO X
CO
as
CD
CD 00 as
o
LO t> 00 as as as as
00 as as os as as as os 5. Formação de 2 linhas uniformes com o aumento da
n
d" o" o" o" o" o" o" o" o" o"
O
homozigose, sendo n o número de genes segregantes na
3 população.
6. Redistribuição da variância genética com o aumento da
x
<D
'O
homozigose. Aumento da variância genética entre linhas e
O

2 CO Tf* LO CO
00 OS redução dentro delas.rf

ê A intensidade da perda de vigor varia de acordo com a

espécie, e essa perda persiste até a fixação de suas caracte-
348 Borém e Miranda
rísticas. Por exemplo, a altura de planta em milho é fixada
com aproximadamente cinco gerações de autofecundação,
enquanto para produção de grãos se necessita, em média, de
25 gerações.
Quantificação d a endogamia
A endogamia de uma população foi definida, por
Wright (1922), como a correlação dos valores genéticos
entre membros da população. Para Malecot (1948),
endogamia é a probabilidade de dois alelos de um locus
terem origens idênticas.
Good e Hallauer (1977) demonstraram que a
depressão causada pela endogamia não ocorre em razão do
sistema de acasalamento, mas, sim, do coeficiente de
endogamia.
E n d o g a m i a e m poliploides
A redução do vigor em diploides é diretamente
proporcional à do número de loci em heterozigose, isto é, F i =
Aa, F2 = 1 AA: 2 Aa: 1 aa, com 50% de redução na
heterozigose. E m tetraploides, espécies com quatro alelos em
cada locus, a taxa de redução da heterozigose ocorre
lentamente com as gerações de autofecundação. O resultado
de uma autofecundação em um duplex (Aaaa) é dado por
(AA+4Aa+aa) , e o desenvolvimento algébrico dessa equação
resulta em: 1AAAA + SAAAa + 18AAaa + 8Aaaa + 1 aaaa,
isto é, um indivíduo completamente recessivo, nuliplex, em
38. A medida que a ploidia aumenta, a heterozigose é
reduzida ainda mais lentamente com as autofecundações.
Knquanto em indivíduos F 1 diploides uma geração de
nutofocundação reduz a heterozigose em 50%, em
tetraploides essa taxa é de somente 5,6%.
Km geral, a redução do vigor em autopoliploides
pode não nuguir um padrão definido, como observado em
Endogamia e heterose 349
diploides, em virtude da segregação dissômica em
contraste com a segregação polissômica, e a segregação de
cromossomos e cromátides pode ocorrer de forma
polissômica. Como consequência, a redução de vigor
observada pode ser intermediária entre a esperada de
diploides e a de poliploides, com herança polissômica
completa.
Na Figura 23.2 apresenta-se, de forma esquemática, a
redução de vigor em razão do coeficiente de endogamia para
espécies diploides e tetraploides.
Vigor
100 -
50 — Tetraploide
Diploidu
•Geração de autofecundação
Figura 23.2 - Redução do vigor híbrido em indivíduos
diploides e tetraploides.
Dewey (1966), estudando diferentes ploidias em
espécies forrageiras, concluiu, com base em gerações de
autofecundação, que diploides sofrem a maior redução de
vigor quando comparados com tetraploides e hexaploides,
enquanto os hexaploides apresentam a menor redução. Nesse
estudo, Dewey comparou número de gerações de
autofecundação e não coeficiente de endogamia. Com uma
geração de autofecundação, o coeficiente de endogamia será
mínimo para os hexaploides e máximo para os diploides.
Esse autor afirmou que os poliploides acumulam maior
350 Borém e Miranda
número de aberrações cromossômicas do que os diploides, em
razão de sua maior capacidade de mantê-las acobertadas.
A seleção gamética pode eliminar a maioria das
aberrações cromossômicas em diploides, enquanto o efeito
tamponante de um ou mais genomas em autopoliploides
dificulta a eliminação de tais aberrações. Dewey relatou ainda
que a perda de vigor em diploides é condicionada
primariamente por alelos recessivos deletérios e que, em
autopoliploides, a depressão causada pela endogamia é
resultado não só desses alelos, mas também das aberrações
cromossômicas.
Resultados experimentais mostram que a perda de vigor
em poliploides é maior do que em diploides para o mesmo
coeficiente de endogamia, sendo também maior nestes para o
mesmo número de autofecundações (BUSBICE; W I L S I E , 1966;
DUNBIER; BINGHAM, 1975; L A M K E Y ; D U D L E Y , 1984).
Heterose
Heterose ou vigor híbrido é o aumento do vigor, da
altura de planta, do conteúdo de carboidratos, da produtividade
e da intensidade de outros fenómenos fisiológicos, decorrente do
cruzamento entre indivíduos contrastantes. Do ponto de vista
académico, o híbrido expressa heterose quando é superior à
média dos genitores e, do ponto de vista comercial, quando é
superior ao melhor genitor.
Três semanas antes do início da Primeira Guerra
Mundial, George A. Shull cunhou o termo heterose, em uma
palestra em Berlim, com as seguintes palavras: "Para evitar
a implicação de que todas as diferenças genotípicas que
estimulam a divisão celular, o crescimento e outros
fenómenos fisiológicos sejam de natureza mendeliana e
também para ser mais sucinto, eu sugiro que, em vez da
terminologia estímulo da heterozigose, o termo heterose seja
tido ta do."
Endogamia e heterose 351
Um dos primeiros passos para o entendimento da
heterose é reconhecer que esta e a endogamia são as duas
faces de um só fenómeno.
M a n i f e s t a ç ã o d a heterose
A heterose tem sido observada na maioria das
espécies, incluindo as autógamas.
A manifestação do vigor híbrido pode ser observada
na área foliar, no desenvolvimento do sistema radicular, na
altura de planta, na produtividade, na taxa fotossintética, no
metabolismo celular, no tamanho de célula, no tamanho de
fruto, na cor de fruto, na sua precocidade etc.
Para o melhorista de espécies olerícolas ou frutíferas,
o aspecto visual e o tamanho de fruto são muitas vezes mais
importantes do que a própria produtividade. Por exemplo, o
mercado do mamão-havaí valoriza frutos com peso médio de
200 a 250 gramas. Porém, a heterose tornar-se-á indesejável
se a sua manifestação resultar em frutos com peso acima
desses valores.
B a s e s genéticas d a heterose
As principais hipóteses explicativas da heterose e
endogamia datam do início do século X X , quando esses
fenómenos foram descobertos. Durante as décadas que se
sucederam, centenas de estudos foram conduzidos visando ao
melhor entendimento dos princípios genéticos que controlam
a heterose.
Hipótese da dominância
Davenport (1908) publicou os primeiros dados acerca
do assunto, os quais, dois anos mais tarde, resultaram na
formulação da hipótese da dominância.
E m 1910, Andrew B . Bruce apresentou a primeira
explicação genética da heterose com base nas interações de
dominância ( R I C H E Y , 1946). Essencialmente, a explicação de
352 Borém e Miranda
Bruce é que, em um cruzamento de duas linhagens, o número
médio de loci de homozigotos recessivos é menor que o de cada
uma das linhagens. Bruce afirma: "Se assumirmos que a
dominância está positivamente correlacionada com vigor, o
cruzamento de duas linhagens endogâmicas resultará em
maior vigor que o das linhagens em conjunto." Esse autor
postulou a existência de uma correlação positiva entre alelos
recessivos e efeitos deletérios. Com base nessa hipótese, Bruce
considera as alógamas como portadoras de genes deletérios
recessivos, que, em muitos casos, permanecem acobertados
pelos alelos dominantes.
Com as sucessivas gerações de autofecundação, a
depressão causada pela endogamia é o resultado do
aumento da homozigose, quando a expressão dos
recessivos deletérios reduz o vigor dos indivíduos. A
depressão causada pela endogamia poderia ser explicada
pela expressão dos alelos deletérios recessivos. O
cruzamento entre linhagens endogâmicas selecionadas
resulta em híbridos, nos quais os alelos recessivos de um
genitor estão acobertados pelos dominantes do outro.
Algumas linhagens apresentam boa complementaridade, em
razão da presença de alelos favoráveis dominantes em um
dos dois genitores para cada um dos loci de importância
agronómica. Quando duas linhagens se complementam de
forma satisfatória, é porque possuem boa capacidade
específica de combinação e o híbrido produzido pelo seu
cruzamento apresenta alto vigor, por conter maior número
de alelos dominantes favoráveis do que ambos os genitores
isoladamente. O exemplo subsequente ilustra a hipótese da
dominância: em um modelo genético de cruzamento em que
os alelos dominantes A, B e C igualmente contribuem para a
heterose, enquanto os alelos recessivos a, b e ç são deletérios,
o genitor AAbbcc possui valor relativo igual a 1 e o genitor
aaBBCC, igual a 2. O híbrido F l , AaBbCc, desse cruzamento
apresenta valor igual a 3, portanto superior ao de ambos os
genitores.
Endogamia e heterose 353
O conceito que muitos melhoristas têm de que o ganho
genético resultante do processo de endogamia e subsequente
hibridação é devido à eliminação de alelos indesejáveis está
fundamentado na hipótese da dominância.
Nos primeiros anos após a proposição das principais
hipóteses explicativas da heterose, estas foram muito
questionadas em vários periódicos especializados. A hipótese
da dominância sofreu quatro objeções nos fóruns de debate.
A primeira é que alguns pesquisadores a consideravam
muito simplista e não explicativa. A segunda refere-se à
distribuição na geração F2, que deveria ser assimétrica, do
tipo (3A_ + l a a ) , para n genes que afetam a característica
n
em questão (Figura 23.3). E m 1921, Collins demonstrou que,
com um grande número de genes, independentemente das
ligações fatoriais, a assimetria na distribuição em F2
desaparece. A terceira objeção questionava a necessidade de
heterozigose para a expressão do vigor. Argumentou-se que,
se esta hipótese estivesse correta, seria possível obter um
indivíduo igualmente vigoroso como híbrido F i e
homozigótico com relação aos genes dominantes favoráveis.
Todavia, nunca foi encontrado um indivíduo tão vigoroso
quanto o F i que não segregasse. E m 1917, Jones introduziu o
conceito de ligação fatorial nos debates sobre a heterose e
afirmou que o vigor híbrido era função da interaçâo de alelos
favoráveis dominantes ou parcialmente dominantes,
provenientes de ambos os genitores. Também argumentou
que, se grande número de alelos estivesse envolvido na
manifestação do vigor, eles estariam ligados e seria
extremamente difícil obter todos os alelos favoráveis em um
único indivíduo homozigoto. Seria necessária a ocorrência de
crossing overs específicos para reunir em um só indivíduo os
alelos dominantes, o que reduziria a probabilidade de
obtenção de um indivíduo tão vigoroso quanto o híbrido F i
em homozigose.
354 Borém e Miranda Endogamia e heterose 355

Observado Esperado } Mesmo desconhecendo o mecanismo genético da

| heterose, os melhoristas continuam a explorá-la em beneficio
1 da humanidade.
Em 1946, Hebert K . Hayes, da Universidade de
Minnesota, apresentou o seguinte resumo das causas da
aa Aa AA aa A_ heterose: i) dominância parcial de genes ligados; ii) ação
gênica complementar; iii) eliminação dos efeitos deletérios
Figura 23.3 - Distribuições esperada e observada de heterose dos genes recessivos pela introdução do seu alelo dominante;
na geração F2. e iv) aumento do estímulo fisiológico com alelos múltiplos
que podem possuir efeitos fisiológicos diferentes. A maioria
A quarta objeção a esta hipótese baseia-se na falta de dos pesquisadores acredita que todas essas causas estejam
evidências de dominância na expressão das características atuando na manifestação do vigor híbrido. A importância
quantitativas. Essa crítica foi imediatamente afastada das relativa de uma em relação às demais provavelmente varia
com as diferentes espécies em consideração.
discussões, em razão dos resultados experimentais que
indicavam a dominância parcial ou completa como principal
modo de herança das características quantitativas. Hipótese da epistasia

Interações epistáticas ocorrem em virtude da

Hipótese da sobredominância
Esta hipótese é também conhecida como
superdominância, interação alélica, estímulo fisiológico ou
heterozigosidade. Proposta por Shull (1908) e expandida
por East (1936), ela supõe a existência de um estímulo
fisiológico em indivíduos heterozigóticos: a presença de
alelos contrastantes em cada locus provocaria a ativação
de rotas bioquímicas, que, somadas, resultariam em
desempenho superior à daqueles indivíduos que
apresentam um único tipo alélico em cada locus. E m 1936,
East expandiu as bases da sua hipótese original, incluindo
as séries alélicas na explicação da heterose: cada alelo
possuiria funções distintas e a condição heterozigota seria
favorável em relação à homozigota.
Nesse século de estudos da heterose, não foi possível
provar sequer uma dessas hipóteses. Pela complexidade da
herança das características quantitativas, é possível que as
duas hipóteses se complementem para uma explicação
completa da heterose.
- /"» complexa interação de produtos gênicos em diferentes loci.
Evidências experimentais indicam que essas interações são
alteradas em cruzamentos entre tipos contrastantes,
f causando redução dos efeitos epistáticos na heterose
( G E I G E R , 1988). Embora a maioria dos resultados
; experimentais indique que a epistasia contribui de forma
modesta para a variabilidade genética, em certos
cruzamentos as interações epistáticas contribuem para a
heterose ( S T U B E R ; MOLL, 1971).
A epistasia pode explicar a heterose nas seguintes
situações:
1. Ação g ê n i c a complementar. Considerando que os
i genitores A_bb e aaB_ apresentam valor relativo igual a
zero, o híbrido AaBb do cruzamento destes genitores poderá
expressar heterose com valor relativo igual a 2. A segregação
i gênica de dois genes complementares, como a dos
anteriormente descritos, é de 9:7, na geração F2. Essa
mesma ideia é estendida aos caracteres quantitativos, isto é,
356 Borêm e Miranda Endogamia e heterose 357

há necessidade de alelos favoráveis de todos os loci para a Tabela 23.2 - Heterose para número total de sementes de
manifestação da heterose. milho em razão da soma multiplicativa das
2. R e a ç ã o limitante. Considerando que o vigor ocorra em características número de fileira de sementes e
razão de uma série de reações que podem ser limitantes: número de sementes por fileira
Genótipo N°de N° de Sementes/ N° Total de
6
H»Z Fileiras Fileira Sementes
Linhagem A: X > Y Linhagem A 10 50 500
>Z Linhagem B 16 30 480
Linhagem B: X ^—> Y Híbrido F i 13 40 520
->z
Fonte: Mayo (1980).
Híbrido F i : X > Y
Nas linhagens A e B são produzidas apenas duas
unidades do produto Z, em virtude da limitação imposta em E v i d ê n c i a s e x p e r i m e n t a i s s o b r e a s hipóteses
uma das etapas da reação (X Y -> Z), enquanto no híbrido, explicativas d a h e t e r o s e
por causa da ação epistática dos genes, são produzidas seis Os clássicos experimentos apresentados nos tópicos
unidades de Z. Esta hipótese foi apresentada por Hegeman, subsequentes fornecem suporte às hipóteses explicativas da
Leng e Dudley, em 1967, no artigo "Um enfoque bioquímico heterose.
no melhoramento do milho".
3. Soma m u l t i p l i c a t i v a . Considerando a produção total de Se/eção recorrente de Russel, Eberhart e Vega (1973) para
sementes de milho com o resultado do número de fileiras capacidade específica de combinação
de sementes e o número de sementes por fileira na espiga, Trabalhando com milho, esses autores utilizaram a va-
considerando também que número de fileiras e número de riedade de polinização aberta Alph e a geração F2 do
sementes/fileira são características completamente cruzamento das linhagens W F 9 x B7. Utilizando a linhagem
aditivas, o híbrido F i apresentará valores intermediários B14 como testadora, eles conduziram cinco ciclos de seleção
aos dos genitores para número de fileiras e de para capacidade específica de combinação e fizeram as
sementes/fileira, mas manifestará heterose quanto ao seguintes pressuposições:
número total de sementes (Tabela 23.2). Essa explicação
da heterose com base na soma multiplicativa entre a) Se a hipótese da sobredominância fosse importante, após
características aditivas foi apresentada por Mayo (1980). os cinco ciclos de seleção:
• as duas populações se tornariam uma imagem
complementar do testador B14;
• as duas populações se tornariam mais semelhantes;
358 Borém e Miranda
• a performance do cruzamento Alph x (WF9 x B7) não
melhoraria, uma vez que as populações se tornariam mais
semelhantes; e
• cruzamentos das duas populações com um testador de
ampla base genética não melhorariam, pois a seleção é
para capacidade específica de combinação.
b) Se a hipótese da dominância fosse importante, após os
cinco ciclos de seleção:
• o desempenho das populações per se deveria melhorar;
• os cruzamentos entre as duas populações deveriam
melhorar;
• o desempenho dos cruzamentos com B14 deveria melhorar; e
• os cruzamentos das duas populações com um testador de
ampla base genética deveriam melhorar.
Os resultados experimentais evidenciaram: i) ganhos
para as capacidades específica e geral de combinação; ii)
melhoria do desempenho per se das populações; e ih) maiores
ganhos para cruzamentos entre as duas populações. Os autores
concluíram que esses resultados favorecem a hipótese da
dominância.
Estudos de melhoramento convergente de Richey e Sprague
(1931)
O objetivo deste estudo foi desenvolver versões de
linhagens convergentes para o tipo de híbrido com o qual elas
seriam utilizadas na produção de sementes comerciais de
híbridos.
A versão P i ' foi desenvolvida por meio de retrocruza-
mentos do genitor recorrente P i e do doador P2.
Pressupondo-se que P i é portador de genes de P2, se a
!
hipótese da sobredominância fosse importante, o híbrido P i x
1\ expressaria maior heterose do que Pi* x P2, uma vez que P i
é mais divergente de P2 do que de P i ' ; se a hipótese da
Endogamia e heterose 359
dominância fosse importante, o híbrido P i ' x P2 apresentaria
maior heterose do que o híbrido original P i x P2.
Os resultados experimentais de Richey c Sprague
(1931) sustentam a hipótese da dominância, uma vez que o
híbrido P i ' x P2 foi superior ao híbrido original P i x P2.
Estimação do grau de dominância por Gardner (1963)
Gardner, utilizando o delineamento I I I , estimou o
grau de dominância em várias gerações de acasalamento ao
acaso e concluiu que a "sobredominância" observada nas
gerações F i c F2 é devida a genes ligados na fase de repulsão
e não à ação gênica de sobredominância per se.
Outros experimentos estimando os componentes
epistáticos da variância genética foram conduzidos por
diversos autores. Alguns deles detectaram epistasia em casos
específicos (SILVA; H A L L A U E R , 1975; S T U B E R ; MOLL,
1969). Todavia, os componentes epistáticos são, em geral, de
pequena importância.
O u t r a s possíveis explicações d a heterose
Nestes últimos cem anos, os geneticistas têm-se
interessado pelas hipóteses da heterose e, mais
recentemente, este fenómeno tem sido também assunto de
interesse de fisiologistas, biólogos moleculares e outros
cientistas.
Rood et al. (1988) investigaram as causas fisiológicas
da heterose da altura de planta de milho. Relataram que as
giberelinas podem estar envolvidas na explicação da
heterose, com base nos seguintes resultados: i) linhagens
endogâmicas respondem de forma marcante a aplicações de
giberelinas; ii) híbridos não respondem a aplicações de
giberelinas; iii) híbridos apresentam maiores níveis endógenos
de giberelina; e iv) híbridos contêm alto vigor durante a
germinação e o desenvolvimento inicial das plantas, com
níveis altos de giberelina.
360 Borém e Miranda
Os referidos autores afirmaram que a depressão
causada pela endogamia no milho é, em parte, devida à
deficiência de giberelina e que os maiores níveis desta
substância em híbridos podem ser o resultado de uma
biossíntese mais intensa, em razão do polimorfismo das
enzimas envolvidas.
Durante o workshop sobre heterose realizado na
Universidade de Minnesota em 1991, Steward Rood relatou
que seria praticamente impossível restaurar de forma
completa o vigor pela aplicação de giberelinas, pois, com essa
aplicação, as linhagens endogâmicas manifestaram
recuperação de vigor para altura de plantas, mas a produção
de grãos não foi alterada. Segundo Rood, a giberelina talvez
seja o sinal de ativação gênica que resulta na heterose.
Angus Hepburn, da Universidade de Illinois (citado
por P H I L L I P S et aL, 1991), procurando uma explicação da
heterose em nível molecular, investigou a importância da
metilação do DNA na expressão gênica e na heterose. Esse
autor concluiu que a base nucleotídica citosina se encontra
frequentemente metilada (õ-metihcitosina) e que a metilação
do DNA está negativamente correlacionada com a expressão
gênica. Por exemplo, o cromossoma X inativo em humanos é
altamente mctilado. Esse autor investiga também se a
heterocromatina se encontra mais condensada em linhagens
endogâmicas e se, nos híbridos, ela se estenderia, facilitando
a transcrição e a expressão gênica.
G r u p o s heteróticos
Cruzamentos entre linhagens de diferentes conjuntos
gênicos são, em geral, superiores àqueles que envolvem
linhagens do mesmo germoplasma, porque a heterose é
função das diferenças de frequência alélica entre as
linhagens o do nível de dominância dos alelos que controlam
a característica.
Endogamia e heterose 361
O conceito de grupos heteróticos ainda não se
encontra descrito de forma concisa e completa. Neste
trabalho será usada a definição proposta por Hallauer:
"Germoplasma (linhagens, sintéticos, populações etc.) que,
quando avaliado como híbrido F i , geralmente exibe níveis
consistentes de alta heterose". Membros de grupos
heteróticos distintos são, em geral, mais contrastantes do
que os pertencentes ao mesmo grupo. Tsotsis (1972),
trabalhando com milho, determinou grupos heteróticos
entre cultivares de polinização aberta, com o objetivo de
maximizar a resposta heterótica em cruzamentos de
linhagens endogâmicas. Os grupos heteróticos mais
explorados no milho americano são Reid Yellow Dent e
Lancaster Sure Crop, ambos de endosperma dentado e
originários da raça Com Beli Dent (BROWN; GOODMAN,
1977). A raça Com Belt Dent é o produto de cruzamentos de
Southern Dents com Northern Flints, lowa Stiff Stock
Synthetic (BSSS), um dos componentes do grupo Reid
Yellow Dent, foi obtido por Sprague, em 1933, do
cruzamento de 16 linhagens endogâmicas. Essa população
apresenta resistência ao acamamento, bom tamanho da
espiga e, especialmente, alta capacidade de combinação.
Lancaster Sure Crop originou-se de uma seleção praticada
por um agricultor entre espigas previamente colhidas, do
cultivar WF9, que possui endosperma dentado. A linhagem
B73 foi extraída da população B S S S , enquanto a linhagem
Mol7 o foi do grupo Lancaster Sure Crop. Essas duas
linhagens constituíram o híbrido simples de maior sucesso
na história da cultura do milho nos Estados Unidos.
No Brasil, dois grupos heteróticos são frequentemente
referidos na literatura: o grupo Dentado, originário do cultivar
de polinização aberta Tuxpeno, e o grupo Duro, resultante do
cultivar de polinização aberta Cateto. A maioria dos híbridos
comerciais no Brasil envolveu cruzamentos entre linhagens
desses dois grupos heteróticos.
O primeiro híbrido de milho lançado no Brasil, em 1945,
foi desenvolvido pela Agroceres, utilizando linhagens
362 Borém e Miranda
desenvolvidas pela U F V . Este híbrido simples designado 133
CS, proveniente do cruzamento entre Cateto 81-208-568 e
Tuxpeno 1020-801, apresentava as seguintes características:
altura de planta = 3,10 m; altura de espiga = 1,90 m; número
de espiga por planta = 1,44; e potencial de produtividade =
5.824 kg/ha.
Heterose e m e s p é c i e s a u t ó g a m a s
A principal vantagem dos cultivares híbridos é o
aumento da produtividade em razão da heterose. Os
cultivares híbridos também asseguram à empresa o controle
da produção de sementes, possibilitando-lhe retorno
económico.
Embora a heterose se manifeste em grande número
de espécies autógamas, apenas em um número muito
restrito dessas espécies ela é explorada comercialmente. A
principal razão são as dificuldades inerentes à produção
dos híbridos nessas espécies. Para a produção comercial de
sementes híbridas, a macho-esterilidade genética
citoplasmática tem sido utilizada em diversas culturas
autógamas, incluindo cevada, arroz e trigo.
O uso de gametocidas ou agentes químicos de
hibridação vem recebendo mais atenção por parte dos
melhoristas. Há diversas indústrias desenvolvendo esses
agentes.
Robert Heiner, melhorista de trigo da AGRIPOW, na
época, subsidiária da Shell Química, iniciou um programa
para obtenção de híbridos de trigo em 1974. Diversos
híbridos simples de trigo foram criados, mas eles nunca
ocuparam um espaço representativo na área total cultivada
com essa espécie. A maioria desses programas teve suas
atividades restritas nos últimos anos. O grande desafio
desses programas é desenvolver um híbrido com todos os
caracteres agronómicos desejáveis, com heterose suficiente
para cobrir os custos adicionais de produção das sementes e,
ainda, garantir vantagens económicas para o produtor.
Endogamia e heterose 363
O primeiro híbrido comercial de cevada foi Hembar,
desenvolvido utilizando-se o sistema balanceado da macho-
esterilidade com um cromossomo terciário. Esse sistema foi
denominado Trissômico Terciário Balanceado — B T T
(RAMAGE, 1965). O híbrido Hembar não apresentou
vantagem comparativa de produtividade em relação aos
cultivares homozigóticos lançados na mesma época e,
portanto, nunca foi plantado em larga escala.
Híbridos de tomate têm sido extensivamente comercia-
lizados em diversos países. A heterose em tomate manifesta-se
com o aumento do número de frutos por planta, resultando em
aumentos de produtividade entre 20 e 30%, quando comparado
com o número de frutos por plantas dos cultivares
homozigóticos. Embora o tomate seja uma espécie autógama e
cada flor precise ser emasculada e polinizada, o sistema é
economicamente viável, porque cada fruto contém grande
número de sementes. Outras espécies autógamas, à
semelhança do tomate, são exploradas na forma de cultivares
híbridos, como é o caso do arroz. Na China, cerca de 20% das
lavouras são plantadas com híbridos de arroz.
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p. 333-338, 1922. população. E m razão da heterozigose nas espécies alógamas,
estas tendem a ser menos uniformes do que as autógamas.
368 Borém e Miranda Cultivares híbridos 369

Cultivar híbrido, lato sensu, é a progénie produzida Obtenção de Linhagens

pelo cruzamento entre dois genitores geneticamente
diferentes. Na prática, o desenvolvimento de um cultivar
So A
híbrido é muito mais complexo do que a definição anterior
sugere. Após dez d é c a d a s de experiência com o
desenvolvimento de cultivares híbridos de milho, essa 2
atividade passou a apresentar inúmeras ramificações,
envolvendo bilhões de dólares anualmente.
Após seu trabalho sobre endogamia e heterose em
milho, Shull (1908) propôs o uso comercial dos híbridos simples L, \
de milho. Embora os princípios básicos da exploração da
vi
heterose fossem conhecidos, os híbridos simples não con-
quistaram de imediato o mercado de sementes (Figura 24.1). S 2

Três foram os principais motivos do insucesso da

adoção dos híbridos simples pelos produtores: 1) As sementes
híbridas eram de custo excessivamente elevado. Dois
aspectos contribuíram para esse elevado custo: um terço do
7 \
Linhagens
campo de produção da semente híbrida era ocupado com a endogâmicas
linhagem polinizadora, genitor masculino; e em virtude do
baixo vigor e, por conseguinte, da reduzida capacidade de L,
produção e dispersão de pólen, a proporção de genitores
Produção do Híbrido Simples
masculinos para femininos era de aproximadamente 1:1 ou
1:2, e o genitor feminino com baixo vigor produzia reduzido
número de sementes híbridas. 2) As sementes híbridas
apresentavam endosperma reduzido e tegumento rugoso, Campo isolado
sendo, portanto, de aspecto visual ruim. Essas características
eram decorrentes do fato de serem produzidas no genitor
feminino pouco vigoroso. 3) O vigor manifestado pelos
híbridos disponíveis não era compatível com o maior custo
das sementes híbridas, em virtude da inadequação dos
procedimentos para avaliação da capacidade de combinação
entre linhagens e do fato de as linhagens pertencerem a um
HS3x54
mesmo grupo heterótico. Dessa forma, as linhagens cruzadas
entre si não manifestavam elevado grau de heterose. Figura 24.1 - Esquema de produção de híbridos simples
proposto por Shull, 1908.
370 Borém e Miranda Cultivares híbridos 371

Uma solução para os problemas enfrentados pelo Tabela 24.1 - Diferentes tipos de cultivares de milho utilizados
híbrido simples foi proposta por Jones (1918), que sugeriu a no Brasil, no período de 1998 a 2006 (%)
utilização comercial dos híbridos duplos. O procedimento
proposto por ele incluía o cruzamento inicial entre quatro Tipo de Cultivar 1998/99 2002/03 2004/05 2005/06 2008/09
linhagens, tomadas duas a duas, produzindo-se dois híbridos Cultivar de
simples (AxB) e (CxD) para a obtenção do híbrido duplo. As Polinização Aberta 9,2 5,9 11,0 8,0 9,2
sementes comercializadas pelos produtores (híbrido duplo) Híbrido Duplo 42,8 30,6 23,0 26,0 19,7
eram obtidas de plantas vigorosas (híbrido simples). Além de
Híbrido Triplo 27,6 35,0 29,0 26,0 24,5
custo menor, essas sementes apresentavam melhor aspecto
visual. Desde o lançamento do primeiro híbrido simples até o Híbrido Simples 20,4 22,3 37,0 40,0 46,6
do primeiro híbrido duplo, os melhoristas desenvolveram
procedimentos para melhor avaliação da capacidade de E m 2008/9, quatro híbridos triplos e 15 híbridos
combinação e, portanto, maior expressão do vigor híbrido. simples começaram a ser comercializados com o gene Bt,
Sete anos após a publicação dos trabalhos de Jones sendo a primeira safra em que o Brasil comercializa milho
(1918), criava-se a empresa que viria a ser a maior geneticamente modificado. E m 2013 já havia 18 eventos
instituição de desenvolvimento e produção de sementes transgênicos sendo utilizados nos diversos híbridos de milho
híbridas no mundo, a Pioneer Hi-Bred Corn Company, com no Brasil.
sede em Johnston, Iowa, E U A . No Brasil, o primeiro híbrido As maiores empresas produtoras de sementes
duplo de milho foi lançado pela Agroceres, em 1945, híbridas de milho no Brasil são Monsanto, Pioneer,
utilizando linhagens desenvolvidas pela Universidade Syngenta, Dow AgroSciences, Embrapa e Agromen.
Federal de Viçosa. Com os avanços nas técnicas de produção de sementes
e melhores híbridos, o custo de produção dos híbridos simples
Híbridos comerciais foi drasticamente reduzido ( E B E R H A R T , 1969), tornando-os
mais competitivos e levando-os a conquistar o mercado de
Diferentes tipos de híbridos têm sido desenvolvidos. sementes de milho nos Estados Unidos. A superioridade em
Por exemplo, o híbrido triplo [(AxB)xC] é obtido do produtividade de grãos desses híbridos em relação aos
cruzamento entre o híbrido (AxB), como genitor feminino, e a híbridos duplos foi constatada por diversos pesquisadores
linhagem C. O híbrido simples modificado envolve o ( E B E R H A R T ; R U S S E L L , 1969; W E A T H E R S P O O N , 1970).
cruzamento entre duas linhagens muito próximas entre si Os dados experimentais são contraditórios em relação à
(AxA'), e é utilizado como genitor feminino do híbrido estabilidade de comportamento dos vários tipos de híbridos.
[(AxA')xB]. Sprague e Federer (1951) observaram que os híbridos
Atualmente, no Brasil, 46,6% dos híbridos de milho simples são mais sensíveis às variações de ambiente do que
comercializados são simples (Tabela 24.1). O uso desses os duplos e triplos. Entretanto, outros estudos indicam que é
híbridos de milho no País está crescendo rapidamente. Nos possível desenvolver híbridos simples tão estáveis quanto os
Estados Unidos, mais de 95% das sementes híbridas melhores híbridos duplos ( E B E R H A R T ; R U S S E L L , 1969).
comercializadas são de híbridos simples.
372 Borém e Miranda
C a p a c i d a d e de c o m b i n a ç ã o
Para avaliar a capacidade de combinação de uma
série de genitores potenciais, podem-se utilizar os
cruzamentos dialélicos, em que todos os possíveis
cruzamentos simples são realizados. T a l procedimento não é
viável para os programas comerciais de obtenção de
cultivares híbridos, em que grande número de genitores
precisa ser avaliado. O número de combinações híbridas
simples com n genitores é igual a [n(n-l)/2]. Por exemplo:
para avaliação de 500 linhagens em todas as possíveis
combinações, 124.750 híbridos [500(500-1)/2] teriam de ser
produzidos para testes, o que seria impossível na prática.
A obtenção de uma linhagem superior é caso raro. E
comum se desenvolverem milhares de linhagens na
expectativa de encontrar uma linhagem superior. Estima-se
que, durante os primeiros 50 anos de pesquisas e
desenvolvimento de híbridos comerciais de milho nos
Estados Unidos, 100.000 linhagens foram desenvolvidas e
avaliadas ( K I E S S E L B A C H , 1951).
O comportamento dos híbridos é função da heterose
expressa no cruzamento entre os genitores selecionados.
A heterose geralmente é aumentada em função da distância
genética entre os genitores. O objetivo no desenvolvimento de
híbridos é identificar linhagens que, quando cruzadas entre
si, expressam alto vigor por combinarem bem. Dois tipos de
habilidade de combinação podem ser distinguidos. A
capacidade geral de combinação (CGC) refere-se à habilidade
de um genótipo em produzir progénies com dado
comportamento, quando cruzado com uma série de outros
genitores. A capacidade específica de combinação ( C E C )
refere-se ao comportamento de uma combinação específica,
que pode desviar do comportamento esperado com base na
coe.
Cultivares híbridos 373
Topcross
Davis (1929) desenvolveu a metodologia do topcross
(Figura 24.2) para avaliação da capacidade de combinação de
linhagens. Ele propôs que as linhagens a serem avaliadas
fossem cruzadas com um testador comum, para obtenção de
informações preliminares. O topcross deve ser realizado em
um campo isolado, no qual apenas o testador é a fonte de
pólen. As demais linhagens são despendoadas. As progénies
de cada linhagem, meios-irmãos, são avaliadas no ano
seguinte, em campo, para se estimar a CGC.
Dessa forma, as diferenças de comportamento entre
os meios-irmãos refletem diferenças na capacidade de
combinação das linhagens; as linhagens que apresentam
mais alta capacidade de combinação podem ser testadas
mais minuciosamente em ensaios comparativos de
produtividade.
Testador
Linhagens despendoadas
Experimentos
Figura 24.2 - Esquema de topcross.
Escolha dos testadores
Um bom testador é aquele que classifica corretamente
os genótipos avaliados, discriminando-os com nitidez e com o
mínimo de avaliações. A teoria e os resultados experimentais
indicam que linhagens altamente produtivas são considerada*
374 Borém e Miranda Cultivares híbridos 375

testadores ruins, porque contêm grande número de alelos

dominantes que tendem a mascarar o potencial genético dos
genótipos em avaliação.
Hallauer (1975) relatou que a variância genética
entre topcrosses depende da frequência genética e do nível de
dominância do testador. Na ausência de dominância, a
variância genética é igual para todas as frequências gênicas.
Quando houver dominância, essa variância será maior para
os testadores com menor frequência de genes favoráveis
(Figura 24.3).
Testadores heterogéneos permitem a estimativa da
CGC. Quando um grupo de linhagens é avaliado em
combinações híbridas com um testador heterogéneo, as
diferenças entre topcrosses podem ser devidas a: i) diferenças
entre as linhagens em avaliação; ii) diferenças entre os gâmetas
produzidos pelo testador, isto é, erro de amostragem do
testador; e iii) interação G x E .
Figura 24.3 - Variância genética entre topcrosses (a\) para
Os primeiros testadores utilizados para determinar a
CGC eram cultivares de polinização aberta, cultivares testadores com três diferentes frequências de
alelos favoráveis (r), em diferentes níveis de
sintéticos ou populações dotadas de ampla base genética. O
dominância (d).
mérito desses testadores estava na variabilidade, pois poderiam
representar as mais variadas possibilidades de combinações
híbridas que as linhagens pudessem apresentar. O início do uso de testadores de base genética estreita
Hallauer e Miranda (1988) relataram que, até a década para estimação da CGC deu-se durante a década de 1970.
de 1960, somente os testadores com ampla base genética eram Russell, Eberhart e Vega (1973) observaram que linhagens
utilizados para estimar a CGC. Considerava-se, até então, que homozigóticas utilizadas como testadores permitiam a
um testador com base genética estreita, por exemplo uma estimação da C E C e da CGC. Russell e Eberhart (1975)
linhagem homozigótica, permitia somente a estimação da recomendaram o uso de linhagens extraídas das populações sob
C E C . Uma linhagem homozigótica utilizada como testador seleção para serem utilizadas como testadores para populações
possibilita melhor estimação da C E C , porque cada gameta do envolvidas em seleção recorrente recíproca. Zambezi et al.
testador indica a capacidade das linhagens em teste de (1986) apresentaram duas razões práticas para uso de
produzir progénies superiores. testadores de base genética estreita, em relação aos de ampla
base genética: i) há uma redução do erro de amostragem de
gâmetas, a menos que grandes amostras do testador com ampla
base genética sejam utilizadas; e ii) o uso de linhagens como
376 Borém e Miranda
testadores pode permitir a utilização mais rápida das novas
linhagens em híbridos comerciais, especialmente se o testador
for uma linhagem de uso comercial.
Quando um testador de ampla base genética é
utilizado na fase inicial de um programa para estimar a
capacidade de combinação, há clara distinção entre os testes
de C G C e os testes de CÉC. Entretanto, quando testadores
de base genética estreita são utilizados desde a fase inicial do
programa, a distinção entre as avaliações de CGC e C E C não
é tão evidente.
Predição de comportamento de
híbridos duplos
A etapa final de seleção das linhagens envolve a
escolha daquelas que em uma combinação específica
produzirão o melhor híbrido. O número de híbridos duplos a
serem obtidos com um número n de linhagens pode ser
calculado pela seguinte equação: [n(n-l)(n-2)(n-S)/8]. Com
apenas 30 linhagens, podem-se obter 82.215 híbridos duplos
distintos, um número inviável para obtenção e avaliação
práticas.
Jenkins (1934) desenvolveu um método de predição do
comportamento dos possíveis híbridos duplos a partir de
dados obtidos em híbridos simples, envolvendo as linhagens
em avaliação. E m sua investigação, Jenkins estudou 53 dos
55 possíveis híbridos simples, envolvendo 11 linhagens de
milho e 42 dos 990 possíveis híbridos duplos. Quatro métodos
foram avaliados, baseando-se no comportamento das
linhagens de: (a) seis possíveis híbridos simples, entre as
quatro linhagens do híbrido duplo; (b) quatro híbridos
simples não utilizados na composição do híbrido duplo; (c)
cruzamentos dialélicos; e (d) topcrosses. As correlações entre
as estimativas de comportamento preditas e as obtidas nos
42 híbridos duplos, utilizando-se os quatro métodos, foram de
0,75; 0,76; 0,73; e 0,61, respectivamente. Com base nesses
resultados, o procedimento baseado no comportamento dos
Cultivares híbridos 377
quatro híbridos simples não utilizados na composição do
híbrido duplo, comumente conhecido como "Método B de
Jenkins", referindo-se à letra do segundo método avaliado
por esse cientista, passou a ser amplamente utilizado para
identificar as combinações de linhagens com maior potencial,
as quais são obtidas e avaliadas em campo.
Método B de Jenkins
O comportamento do híbrido duplo HD(Axii) * <cxn) pode
ser estimado, neste método, por meio da seguinte fórmula:
HD(AxB) = 1/4 [(AxC)+(AxD)+(BxC)+(BxD)]
(Cxi»
em que (AxC), (AxD), (BxC) e (BxD) são quatro dos seis
possíveis híbridos simples entre as quatro linhagens
envolvidas. Conforme pode ser observado, os híbridos simples
que compõem o híbrido duplo em consideração não são
incluídos na fórmula de predição.
Utilizando este método, pode-se estimar o
comportamento de grande número de híbridos duplos.
Aqueles com estimativa de comportamento mais promissor
podem ser obtidos e avaliados em campo. A predição de
comportamento não elimina a necessidade das avaliações em
diferentes locais e por mais de um ano para identificação do
híbrido realmente superior.
Na composição de um híbrido, em geral, considera-se
a inclusão de linhagens de diferentes grupos heteróticos,
uma vez que o comportamento do híbrido depende da
expressão da heterose entre as linhagens selecionadas. A
heterose geralmente aumenta com a distância genética entre
as linhagens. Os melhoristas de milho, no Brasil, trabalham
principalmente com os dois grupos heteróticos: Cateto e
Tuxpeno. Nos Estados Unidos, os grupos heteróticos Iowa
Stiff Stock Synthetic e Lancaster Sure Crop têm originado os
híbridos de milho de maior sucesso.
378 Borém e Miranda Cultivares híbridos 379

Produção comercial d e híbridos masculino com a maturação dos estigmas nas espigas do
genitor feminino.
Uma vez identificadas as linhagens superiores, elas se
tornam os estoques genéticos para produção dos híbridos. Esses A A A C C C
estoques podem ser multiplicados por autopolinização ou por
polini-zação aberta em campos isolados. Durante o ciclo de
multiplicação dos estoques genéticos, os indivíduos com
Primeira estação
fenótipo atípico são eliminados para se manter a uniformidade
genética do cultivar.
A produção das sementes híbridas é uma operação
com caráter industrial. O melhorista deve procurar BB BB DD DD
maximizar a produtividade da linhagem utilizada como
genitora feminina. Alguns aspectos agronómicos
HSAB HSAB
considerados incluem:
• densidade populacional de 50.000 plantas/ha;
• elevação da proporção do genitor feminino em relação ao
Segunda estação
genitor masculino;
• eliminação da competição entre os genitores masculinos e
femininos após a polinização, por meio da destruição
daqueles; e HSCD
• redução do risco de mistura mecânica de sementes de
autofecundação com as híbridas. Figura 24.4 - Esquema para produção de híbridos duplos de
Para a produção de híbridos duplos, o padrão de milho em campo isolado. Sementes do HDABCD
distribuição de duas fileiras do genitor masculino para seis são colhidas nas plantas H S C D na segunda
do genitor feminino (Figura 24.3) é frequentemente utilizado. estação.
Para produção de híbridos simples, sendo o genitor
masculino uma linhagem endógama de baixo vigor e, Para se garantir que o único pólen presente no campo
portanto, com baixo potencial de produção e dispersão de de produção das sementes híbridas seja proveniente de genitor
pólen, o padrão de intercalamento de uma fileira do genitor masculino, o campo deve ter um isolamento de no mínimo 300
masculino para duas do feminino (Figura 24.4) ou, ainda, o m de qualquer outro campo de produção de milho, e os pendões
padrão de distribuição de genitores masculinos para dos genitores femininos devem ser removidos ainda imaturos.
femininos (1:2:1:3) têm sido utilizados. Esse procedimento, denominado despendoamento, requer uso
Diferenças de ciclo entre genitores envolvidos podem intensivo de mão de obra. Com a identificação da macho-
exigir o plantio escalonado para se assegurar coincidência do esterilidade genético-citoplasmática na Estação Experimental
período de maturação e dispersão dos grãos de pólen do genitor do Texas, E U A (ROGERS; EDWARDSON, 1952), amplamente
conhecida como citoplasma T, o despendoamento manual
380
Borém e Miranda
perdeu sua importância na produção de sementes híbridas. A
macho-esterilidade genético-citoplasmática foi utilizada
durante cerca de 20 anos na produção de híbridos. Com a desco-
berta de que as plantas com citoplasma T são suscetíveis à
helmintosporiose (Helmintosporium maydis) e com a epidemia
deste patógeno no início da década de 1970, a utilização da
macho-esterilidade genético-citoplasmática foi novamente
substituída pelo despendoamento manual. Todavia algumas
empresas já recomeçaram a utilizar essa característica na
produção comercial de sementes híbridas.
Tecnologia SPT (Seecf Production Tecnology)
Desenvolvida pela Pioneer Sementes, a tecnologia SPT
elimina a necesidade de despendoamento ou a utilização de
machos estéreis citoplasmáticos, normalmente empregados
para evitar a autopolinização das plantas femininas em campos
de produção de sementes híbridas. O evento DP-32138-1,
denominado mantenedor SPT, foi obtido pela transformação de
linhagens de milho convencional macho-estéreis. mediada por
Agrobacterium tumefaciens modificada com o plasmódio
PHP24597, que contém três cassetes de expressão: MS45, zm-
aaleDsRed2(Altl).
O gene MS45 é endógeno do milho e codifica a proteína
MS45, requerida para a restauração da fertilidade do pólen. O
gene zmaal é endógeno do milho e codifica a produção da ZM-
AA1 oc-amilase, enzima que torna o pólen infértil por depleção
do amido. O gene DsRed2 (Altl) codifica uma proteína
vermelha florescente, um marcador de cor que permite a
identificação e separação, de forma eficiente, do evento
transgênico DP-32138-1 e da semente de milho não transgênica
fértil. Assim, plantas de milho 32138 são heterozigóticas para a
construção inserida e férteis devido à expressão do gene MS45.
Rins produzem 50% de pólen transgênico, mas infértil devido à
presença de zn-aal ot-amilase e 50% de pólen, que é fértil, mas
não tranHgênico, para a construção inserida.
Cultivares híbridos 381
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Resistência a
Doenças
A r e d u ç ã o de produtividade das culturas, em r a z ã o da
incidência de doenças, tem contribuído para o desequilíbrio da
demanda e da oferta de alimentos em todo o mundo. E difícil
estimar as perdas decorrentes de doenças específicas, porque as
culturas são atacadas por mais de um agente etiológico ao
mesmo tempo ( F R I T S C H - N E T O ; B O R É M 2012).
A T a b e l a 2 5 . 1 apresenta algumas e s t i m a t i v a s de
r e d u ç ã o n a produtividade do feijoeiro, causada por diversas
e s p é c i e s de patogenos. E s s a s e s t i m a t i v a s i l u s t r a m a
i m p o r t â n c i a e c o n ó m i c a das d o e n ç a s , especialmente quando
se consideram grandes á r e a s de plantio.
Por estimativas, sabe-se que a á r e a infestada pelo
"nematoide de cisto" da soja no B r a s i l chega a m i l h õ e s de
hectares, causando prejuízos de milhões de dólares. A s perdas
decorrentes da ferrugem asiática da soja somente em 2006/7 foi
estimada em U S $ 2,19 bilhões.
384 Borém e Miranda 385

A r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s constitui u m dos principais significa o seu p r ó p r i o fim. I n d i v í d u o s imunes exercem

objetivos dos programas de melhoramento da maioria das p r e s s ã o seletiva muito grande sobre o parasita, levando-o ao
espécies a g r o n ó m i c a s e olerícolas. Os sucessos obtidos nessa desenvolvimento da v i r u l ê n c i a ou, em caso c o n t r á r i o , à
á r e a t ê m sido de grande i m p o r t â n c i a para a e s t a b i l i z a ç ã o da extinção.
produtividade das culturas de safra p a r a safra. E s t i m a - s e
O melhoramento visando à resistência a doenças
que 25% dos recursos destinados ao melhoramento
evidencia a importância do trabalho de equipes multidisci-
convencional sejam utilizados no desenvolvimento de
c u l t i v a r e s resistentes a d o e n ç a s . A despeito da intensa plinares. P a r a o desenvolvimento de c u l t i v a r e s resistentes são
atividade dos melhoristas nesse sentido, o uso de produtos necessários conhecimentos e habilidades em á r e a s específicas, o
químicos para o controle das d o e n ç a s movimenta m i l h õ e s de que toma praticamente impossível a realização do trabalho sem
d ó l a r e s anualmente, contribuindo para a elevação do custo a cooperação entre melhoristas e fitopatologistas.
da p r o d u ç ã o e para o d e s e q u i l í b r i o e a poluição do meio
ambiente.
Fontes de resistência
Tabela 25.1 - E s t i m a t i v a s de r e d u ç ã o da produtividade n a A l g u n s ecologistas a c r e d i t a m que o melhoramento
cultura do feijoeiro, em virtude da ocorrência p a r a a l t a produtividade e s t á correlacionado com o
de diversas espécies de patogenos aumento da suscetibilidade a d o e n ç a s e que as v a r i e d a d e s
antigas s ã o m a i s r e s i s t e n t e s do que as a t u a i s , o que n ã o
Redução de corresponde à r e a l i d a d e . A l g u n s estudos foram realizados
Agente Etiológico Referência
Produtividade (%) visando esclarecer este d i l e m a . Cox et a l . (1988)
Colletotrichum 55 Vieira (1964) a v a l i a r a m c u l t i v a r e s de trigo desenvolvidos no p e r í o d o de
lindemuthianum 1874 a 1987 e v e r i f i c a r a m aumento m é d i o a n u a l de 16,2
Meloidogyne sp. 67 Freire e Ferraz (1977) k g / h a n a produtividade. Os c u l t i v a r e s testados n ã o foram
Phaeoisariopsis griseola 1-41 Santos Filho et ai. (1978) submetidos a a p l i c a ç õ e s de fungicidas, o que p e r m i t i u aos
Uromyces phaseoli var. 21-42 Nasser (1976) autores c o m p a r a r a v a l i a ç õ e s r e a l i z a d a s em c o n d i ç õ e s
typica
e p i d ê m i c a s da ferrugem-do-colmo do trigo (Puccinia
graminis) e e v i d e n c i a r o progresso g e n é t i c o da c u l t u r a
Vírus do mosaico-dourado 43-73 Almeida et al. (1979)
quanto à r e s i s t ê n c i a a e s t a d o e n ç a (Tabela 25.2). E m
Vírus do mosaico-dourado 100 Caner et al. (1981)
geral, os m a i s novos c u l t i v a r e s de trigo mostram-se m a i s
r e s i s t e n t e s à ferrugem-do-colmo. R e s u l t a d o s semelhantes
Fungos, b a c t é r i a s , v í r u s e nematoides são os mais foram encontrados por A u s t i n et a l . (1988).
frequentes patogenos das plantas. D u r a n t e o processo
evolutivo, a coexistência de p a r a s i t a e hospedeiro Heiser (1988) desenvolveu a teoria da seleção
desenvolveu-se de t a l modo que p e r m i t i u a sobrevivência de inconsciente no melhoramento de plantas e defmiu-a como a
ambos. P a r a muitos autores, isso quer dizer que as forças realizada pelo melhorista de forma n ã o intencional. Quando o
evolutivas n ã o favoreceram os patogenos extremamente melhorista escolhe genitores para dar início a u m novo ciclo de
virulentos nem as plantas altamente resistentes. Patogenos melhoramento visando à elevada produtividade, cultivares com
extremamente virulentos destroem o hospedeiro, o que alta produtividade são selecionados. Inconscientemente, o
386 Borém e Miranda Melhoramento visando à resistência a doenças 387

melhorista e s t á selecionando genótipos que apresentam tendem a ser resistentes à s r a ç a s fisiológicas de

características correlacionadas com a produtividade, como Phaeoisariopsts griseola o r i g i n á r i o s do Centro Mesoame-
resistência a doenças. Isso explica o fato de os cultivares atuais ricano e vice-versa ( P A S T O R - C O R R A L E S ; J A R A , 1995).
serem mais resistentes que os pioneiros.
A t u a l m e n t e , p a r a registro e p r o t e ç ã o de novos
c u l t i v a r e s é n e c e s s á r i o a d e s c r i ç ã o de suas c a r a c t e r í s t i c a s .
Tabela 25.2 - Ano de l a n ç a m e n t o , m é d i a de produtividade e Com base em r e l a t ó r i o s de comportamento de c u l t i v a r e s de
a l t u r a de planta de 10 c u l t i v a r e s de trigo u m a espécie, é p o s s í v e l identificar aqueles que podem ser
l a n ç a d o s de 1874 a 1987 empregados como fonte de r e s i s t ê n c i a . U m a r e v i s ã o de
l i t e r a t u r a pode t a m b é m evidenciar fontes de r e s i s t ê n c i a no
Cultivar Ano de Média de Altura de
germoplasma exótico à r e g i ã o a que se destina. Caso
de Trigo Lançamento Produtividade Planta
e x i s t a m fontes s a t i s f a t ó r i a s de r e s i s t ê n c i a nos c u l t i v a r e s
(kg/ha) (cm)
adaptados a esse local, estes devem ser preferidos por
Turkey 1874 1.609 117
apresentarem maior probabilidade de serem portadores de
Cheyenne 1933 1.547 110
outros genes d e s e j á v e i s . Quando os c u l t i v a r e s locais ou
Comanche 1942 1.823 112
exóticos n ã o apresentam n í v e l s a t i s f a t ó r i o de r e s i s t ê n c i a , o
Bison 1956 1.944 111
melhorista deve recorrer à s coleções m u n d i a i s nos bancos
Lancer 1963 1.857 110
de germoplasma. U m a das dificuldades n a u t i l i z a ç ã o de
Sturdy 1967 2.239 77
acessos desses bancos é a frequente p r e s e n ç a de caracteres
Mustang 1984 2.389 83
1985 2.727 83 i n d e s e j á v e i s n a m a i o r i a dos g e n ó t i p o s . A u t i l i z a ç ã o de
T A M 107
Victory 1985 . 2.733 89 acessos de bancos de germoplasma com c a r a c t e r í s t i c a s
Century 1986 2.982 87 como d e i s c ê n c i a de vagem, h á b i t o de crescimento
Fonte: COX et al., 1987. prostrado, desuniformidade de maturação e baixa
produtividade dificulta o processo de i n t r o g r e s s ã o gênica,
em c o n s e q u ê n c i a do arrasto de l i g a ç ã o (linkage drag).
D u r a n t e o seu processo de d o m e s t i c a ç ã o , as e s p é c i e s
cultivadas e os patogenos desenvolveram mecanismos de N a eventualidade de n ã o existirem fontes de resistência
sobrevivência m ú t u a . A seleçâo n a t u r a l , que favorece no germoplasma da espécie, pode-se ainda avaliar a utilização
i n d i v í d u o s com genes de r e s i s t ê n c i a e patogenos com genes de cruzamentos interespecííicos ou mesmo intergenéricos. A s
de v i r u l ê n c i a , estabeleceu u m processo de coevolução do dificuldades nos casos de cruzamentos interespecííicos v a r i a m
hospedeiro e p a t ó g e n o . O melhorista pode usufruir da desde a completa inviabilidade do híbrido a t é situações em que
coevolução ocorrida em regiões geograficamente isoladas a sua obtenção é simples.
para o desenvolvimento de c u l t i v a r e s resistentes. U m F i n a l m e n t e , o uso de agentes m u t a g ê n i c o s v i s a n d o
exemplo ocorre com o feijão. A d o m e s t i c a ç ã o dessa espécie à o b t e n ç ã o de genes de r e s i s t ê n c i a pode ser u m a
ocorreu simultaneamente em duas regiões geograficamente a l t e r n a t i v a . A s e l e ç ã o in vitro t a m b é m t e m sido
isoladas: s u l do México e A m é r i c a C e n t r a l (Centro apresentada como a l t e r n a t i v a p a r a a o b t e n ç ã o de
Mesoamericano) e P e r u e Bolívia (Centro Andino). Por causa cultivares resistentes a doenças (HAMMERSCHLAG,
da coevolução do p a t ó g e n o e hospedeiro, feijões andinos 1990; L I T Z et a l . , 1991).
388 Borêm e Miranda
Interação patógeno x hospedeiro
Biffin (1905) foi o primeiro a demonstrar que a
r e s i s t ê n c i a a u m a doença é herdada de acordo com as leis de
Mendel. Grande parte da vida profissional de H . H . Flor foi
dedicada à coleta e identificação de r a ç a s da ferrugem-do-
linho (Melampsora Uni). Flor (1955, 1956), estudando a
ferrugem-do-linho na Universidade E s t a d u a l de D a k o t a do
Norte, nos Estados Unidos, foi o primeiro cientista a
determinar a i n t e r a ç ã o entre o hospedeiro e o p a t ó g e n o ,
demonstrando que p a r a cada gene de r e s i s t ê n c i a no
hospedeiro existe u m que corresponde à v i r u l ê n c i a no
p a t ó g e n o . E s s a i n t e r a ç ã o é conhecida como teoria da
i n t e r a ç ã o gene a gene. F l o r teorizou que, se existe u m gene
de r e s i s t ê n c i a no hospedeiro, específico para determinada
r a ç a fisiológica do p a t ó g e n o , esta n ã o s e r á capaz de lhe
causar infecção, pois o c u l t i v a r é resistente à q u e l a r a ç a
específica do p a t ó g e n o e este, por sua vez, é avirulento.
No exemplo mostrado n a F i g u r a 2 5 . 1 , o gene L L do
c u l t i v a r A proporciona r e s i s t ê n c i a à r a ç a 1, que apresenta o
gene A l A l , e suscetibilidade à r a ç a 2. O c u l t i v a r B n ã o
possui genes de r e s i s t ê n c i a , sendo, portanto, s u s c e t í v e l a
ambas as r a ç a s do p a t ó g e n o . A p r o p o r ç ã o 3 s u s c e t í v e l : 1
resistente, apresentada n a F i g u r a 2 5 . 1 , evidencia a
e x i s t ê n c i a de apenas u m gene.
Hospedeiro Patógeno
Cultivar A (LL) R Raça 1 (A A )
L L
C u l t i v a r B (11)
Figura 25.1 - I n t e r a ç ã o gene a gene e as respectivas r e a ç õ e s
de r e s i s t ê n c i a (R, resistente; S, suscetível).
Melhoramento visando à resistência a doenças 389
Atualmente, alguns autores preferem considerar a
teoria gene a gene u m a simplificação da complexa i n t e r a ç ã o
hospedeiro x p a t ó g e n o . A maioria dos pesquisadores afirma
que a teoria gene a gene se aplica somente aos casos de
r e s i s t ê n c i a vertical.
O tipo mais frequente de h e r a n ç a da r e s i s t ê n c i a a
patogenos parece ser simples, com apenas u n i ou dois genes
envolvidos. A h e r a n ç a pode ser tanto dominante quanto
recessiva, entretanto h á p r e d o m i n â n c i a de genes de
r e s i s t ê n c i a dominantes. Obviamente, existem i n ú m e r o s
casos em que a h e r a n ç a da r e s i s t ê n c i a é complexa e envolve
muitos genes. U m complicador no entendimento da r e l a ç ã o
hospedeiro x p a t ó g e n o é a i n t e r a ç ã o desse sistema com o
ambiente ( F i g u r a 25.2). E n t r e a imunidade e a completa
suscetibilidade, os i n d i v í d u o s podem manifestar r e a ç õ e s
i n t e r m e d i á r i a s . Diversos programas de melhoramento
u t i l i z a m a escala de 1 a 9 p a r a classificar as r e a ç õ e s dos
g e n ó t i p o s aos patogenos, sendo a nota 1 correspondente à
imunidade e a 9, à r e a ç ã o de completa suscetibilidade.
Patógeno
Hospedeiro Ambiente
F i g u r a 25.2 - I n t e r a ç ã o p a t ó g e n o x hospedeiro x ambiente n a
m a n i f e s t a ç ã o da doença.
 Borém e Miranda
Base molecular da interação
patógeno x hospedeiro
Nos ú l t i m o s anos, a biologia molecular a v a n ç o u
rapidamente com o isolamento e a clonagem de muitos genes
de r e s i s t ê n c i a em diversas espécies de interesse a g r o n ó m i c o
( B A K E R et a l . , 1997; H A M M O N D - K O S A C K ; J O N E S , 1996).
T e m sido observado que as p r o t e í n a s codificadas por esses
genes possuem muitas c a r a c t e r í s t i c a s em comum, sugerindo
que os mecanismos de ação podem ser similares.
A s plantas reagem à infecção causada pelo p a t ó g e n o
com respostas de rotas b i o q u í m i c a s específicas. E m b o r a
relativamente pouco seja entendido sobre os mecanismos de
r e s i s t ê n c i a molecular, a hipersensibilidade e a r e s i s t ê n c i a
s i s t é m i c a adquiridas, que agem de forma generalizada em
diferentes patogenos, e s t ã o bem caracterizadas ( D I X O N ;
P A I V A , 1995).
O marco i n i c i a l nos estudos genéticos das i n t e r a ç õ e s
p a t ó g e n o x hospedeiro ocorreu logo após a redescoberta das
leis de Mendel. E m 1905, Biffin postulou a e x i s t ê n c i a de u m
gene recessivo de r e s i s t ê n c i a à ferrugem-amarela do trigo,
causada por Puccinia striiformis, o qual segregava em u m a
p r o p o r ç ã o de 1:3 ( r e s i s t e n t e . s u s c e t í v e l ) na p o p u l a ç ã o F 2
resultante do cruzamento entre plantas resistentes susce-
tíveis. Desde e n t ã o , muitos estudos i n d i c a r a m que
r e s i s t ê n c i a versus suscetibilidade era controlada por fatores
genéticos.
O primeiro modelo de i n t e r a ç ã o p a t ó g e n o x hospedeiro
foi proposto por Flor (1947), como resultado de seus estudos
com o patossistema linho x Melampsora Uni, agente c a u s a l
da ferrugem-do-linho. A p a r t i r dos seus resultados, o autor
formulou a s u a famosa teoria gene a gene, n a qual a
r e s i s t ê n c i a de determinado cultivar de linho a u m a r a ç a do
fungo é o resultado da i n t e r a ç ã o entre u m gene de
a v i r u l ê n c i a dominante (Aur) no p a t ó g e n o e u m gene de
r e s i s t ê n c i a correspondente (R), t a m b é m dominante, n a
planta hospedeira. Após o pioneiro trabalho de Flor,
Melhoramento visando à resistência a doenças 391
resultados semelhantes t ê m sido obtidos em outros
patossistemas, envolvendo parasitas biotróficos e
hemibiotróficos, incluindo fungos, bactérias, vírus e
nematoides ( G A B R I E L ; R O L F E , 1990; D E W I T , 1997;
A G R I O S , 1997).
O modelo da i n t e r a ç ã o gene a gene a s s u m e a
e x i s t ê n c i a de u m a i n t e r a ç ã o do tipo receptor x elicitor, no
qual o gene de r e s i s t ê n c i a no hospedeiro é r e s p o n s á v e l
pela s í n t e s e de p r o t e í n a s receptoras que reconhecem e
reagem especificamente com u m a m o l é c u l a e l i c i t o r a
produzida pelo p a t ó g e n o ( C A M A R G O , 1995). Os genes Avr
codificam p a r a a n t í g e n o s que i n t e r a g e m especificamente
com o produto dos genes de r e s i s t ê n c i a ( R ) , levando à
incompatibilidade ( a u s ê n c i a de d o e n ç a ) . G e r a l m e n t e e s s a
resposta de defesa se d á pela a t i v a ç ã o da r e a ç ã o de
h i p e r s e n s i b i l i d a d e ( H R ) , que consiste n a morte r á p i d a de
u m n ú m e r o l i m i t a d o de c é l u l a s em torno do s í t i o i n i c i a l de
infecção. Por outro lado, se o p a t ó g e n o n ã o possuir u m
gene de a v i r u l ê n c i a , este n ã o s e r á reconhecido pela p l a n t a
hospedeira, resultando numa interação compatível
( p r e s e n ç a da d o e n ç a ) ( J O H A L et a l . , 1995).
F u n c i o n a l m e n t e , a H R por s i é suficiente p a r a
r e s t r i n g i r o crescimento de patogenos biotróficos, os quais
r e q u e r e m c é l u l a s v i v a s p a r a crescer no seu hospedeiro.
T o d a v i a , p a r a conter patogenos n e c r o t r ó f i c o s (aqueles que
colonizam apenas c é l u l a s m o r t a s ) , a H R a t u a por meio de
outros mecanismos (JOHAL; RAHE, 1990). Esses
mecanismos podem funcionar ú n i c a ou s i n e r g i s t i c a m e n t e
e i n c l u e m a c ú m u l o de f i t o a l e x i n a s , f e n ó i s e P R p r o t e í n a s -
p r o t e í n a s relacionadas com a p a t o g ê n e s e ( q u i t i n a s e s e
glucanases, por exemplo), a l é m da e l a b o r a ç ã o de b a r r e i r a s
e s t r u t u r a i s n a s c é l u l a s v i z i n h a s ao sítio de infecção,
incluindo l i g n i f i c a ç ã o , d e p o s i ç ã o de calose e silício e a
p r o d u ç ã o de g l i c o p r o t e í n a s r i c a s em h i d r o x i p r o l i n a
( J O H A L et a l . , 1995).
De acordo com esse modelo, a r e s i s t ê n c i a ao
p a t ó g e n o é h e r d a d a de forma dominante e a v i r u l ê n c i a no
392 Borém e Miranda Melhoramento visando à resistência a doenças 393

p a t ó g e n o , como u m a c a r a c t e r í s t i c a r e c e s s i v a . Conforme Portanto, genes de compatibilidade controlam a p r o d u ç ã o de

verificado n a F i g u r a 2 5 . 1 , a r e s i s t ê n c i a à d o e n ç a só u m fator de compatibilidade, que s ã o m o l é c u l a s que alteram
o c o r r e r á quando o p a t ó g e n o a p r e s e n t a r o gene de A v r e o a fisiologia dos hospedeiros, permitindo sua colonização pelo
hospedeiro, o gene de r e s i s t ê n c i a R correspondente. p a t ó g e n o ( B R I G G S ; J O H A L , 1994; J O H A L et a l . , 1995).
Q u a l q u e r o u t r a s i t u a ç ã o r e s u l t a em suscetibilidade. Nesses casos, a v i r u l ê n c i a é dominante sobre a a v i r u l ê n c i a e
Quando u m cultivar tem dois genes ou mais para a r e s i s t ê n c i a pode ser dominante ou recessiva. A r e s i s t ê n c i a
resistência ( R I , R 2 , ...) contra u m patógeno particular, cada u m dominante pode ser devida à p r o d u ç ã o de u m a enzima que
desses genes corresponde a u m ou mais genes para formar degrada o fator de compatibilidade e a recessiva, à a u s ê n c i a
virulência/avirulência no patógeno ( a l , a2, . . . ) . Estes, uma vez de u m produto sobre o qual o fator de compatibilidade atua.
reconhecidos por u m dos genes para resistência no hospedeiro, P a r a responderem ao ataque desses dois grupos de
funcionam como genes de avirulência no patógeno ( A G R I O S , patogenos, as plantas desenvolveram e s t r a t é g i a s distintas.
1997). A combinação dos genes e os tipos de reações do P a r a as i n t e r a ç õ e s do tipo gene a gene, geralmente a
hospedeiro e do patógeno são mostrados na Figura 25.3. resposta de defesa se d á pela a t i v a ç ã o de H R , enquanto a
r e s i s t ê n c i a p a r a patogenos que produzem fatores de
Patógeno avirulento Planta hospedeira Patógeno avirulento Plantu hospedeira
compatibilidade geralmente é d e c o r r ê n c i a da insensibilidade
^ — Genes de
>
' "\ /
Genes de
^
ou d e g r a d a ç ã o desse fator.
piitugcnkidudc palogenicidade
Resislènriti Suscetibilidade
Cenerie __
* Gene R
Gene de _
Gene r
Tabela 25.3 - I n t e r a ç ã o complementar de dois genes do
avirulência avirulência
V J J V. J hospedeiro para r e s i s t ê n c i a e dois genes
correspondentes no p a t ó g e n o para v i r u l ê n c i a e
seus tipos de r e a ç õ e s a d o e n ç a s

Genes de avirulência Genes de resistência (R) ou de suscetibilidade

Patógeno virulento Planta hospedeira Patógeno virulento Planta hospedeira
(A) ou virulência (a) (r) no hospedeiro
' \
no patógeno R1R2 Rirs riRa
Suscetibilidade Suscetibilidade
Genes de _ +
patogeniciriade
Genes de A1A2
patugenic idade
Gene r
Aia2 - - + +
aiA2 - + - +
F i g u r a 25.3 - Possíveis interações p a t ó g e n o x hospedeiro, + + + +
segun-do a teoria gene a gene. + Interação compatível (doença).
- Interação incompatível (HR).
O segundo modelo genético de interação
p a t ó g e n o x hospedeiro (Tabela 25.3) foi descoberto por P a r a se tornar u m p a t ó g e n o , u m saprófita precisou
Scheffcr et a l . (1967) e diferencia-se da i n t e r a ç ã o gene a gene adquirir a habilidade de penetrar, crescer e reproduzir no
pelo fato de um produto produzido pelo p a t ó g e n o direcionar hospedeiro. A l g u m a s modificações podem ser simples, ao
a i n t e r a ç ã o para a compatibilidade e n ã o para a incompa- passo que outras s ã o bem mais complexas ( K N O G G E , 1996).
tibilidade, como no modelo de F l o r ( B R I G G S ; J O H A L , 1994). Portanto, inicialmente o p a t ó g e n o precisou desenvolver u m a
394 Borém e Miranda
r e l a ç ã o de compatibilidade b á s i c a . Posteriormente, a planta
passou a reconhecer determinado produto do p a t ó g e n o ,
tornando-se resistente. Essa pressão de seleção
provavelmente selecionou genótipos do p a t ó g e n o que n ã o
produzia aquele produto que estava sendo reconhecido pelo
hospedeiro, surgindo, e n t ã o , u m a nova r a ç a . Novamente,
u m a planta, ou algumas, dentro daquela p o p u l a ç ã o passou a
reconhecer u m outro produto produzido pela nova r a ç a ,
forçando e n t ã o mais u m a modificação do p a t ó g e n o ( B R I G G S ;
J O H A L , 1994; K N O G G E , 1996). De acordo com essa l i n h a
de raciocínio, desenvolveu-se u m a i n t e r a ç ã o gene a gene
entre o p a t ó g e n o e o hospedeiro. E s s e modelo de
reconhecimento é muito complexo. Por exemplo, em aveia,
maia de 90 genes de r e s i s t ê n c i a contra as ferrugens P.
striiformis, P. recôndita, P. graminis e contra o oídio
(Erysiphe graminis) são conhecidos ( C R U T E ; P I N K , 1996).
O modelo da compatibilidade b á s i c a prediz que u m a
i n t e r a ç ã o gene a gene se desenvolve como u m a resposta à
p r e s s ã o de seleção sobre o hospedeiro a p ó s o p a t ó g e n o
a l c a n ç a r a compatibilidade b á s i c a v i a p r o d u ç ã o de fatores de
patogenicidade. A p r e s s ã o de seleção r e s u l t a n a evolução de
uma resistência hiper sensitiva raça-específica, após
i n t e r a ç ã o com o receptor, produto de u m gene de r e s i s t ê n c i a
( D E W I T , 1992). Portanto, o primeiro nível de i n t e r a ç ã o
entre p a t ó g e n o e hospedeiro envolve o estabelecimento de
r e l a ç ã o c o m p a t í v e l . Nessa i n t e r a ç ã o duas coisas s ã o
requeridas: o p a r a s i t a ter que produzir o fator de
compatibilidade e o hospedeiro ser s e n s í v e l a esse fator
( B R I G G S ; J O H A L , 1994).
No caso dos patogenos que seguem u m a r e l a ç ã o gene
a gene com o hospedeiro, u m a possível função do fator de
compatibilidade b á s i c a é s u p r i m i r a morte celular, em
c o n s e q u ê n c i a da H R , engatilhada por u m elicitor inespecífico
liberado durante a tentativa de i n v a s ã o . O fator de
compatibilidade pode, portanto, bloquear direta ou
indiretamente a v i a que conduz à H R . Nesse caso, a
Melhoramento visando à resistência a doenças 395
s u p r e s s ã o da morte celular precisa atuar n u m a etapa
posterior à a t i v a ç ã o da H R pelo elicitor. P a r a o hospedeiro,
ainda resta u m a oportunidade de defesa, que é o
reconhecimento do produto do gene Avr n u m a etapa
posterior ao bloqueio da H R pelo fator de compatibilidade
( J O H A L et a l . , 1995). Portanto, a p r o d u ç ã o de u m fator de
incompatibilidade (produto de u m gene Avr) se i m p õ e à
p r o d u ç ã o de u m fator de compatibilidade ( B R I G G S ; J O H A L ,
1994) .
Do ponto de vista da r e s i s t ê n c i a , acredita-se que
aquela baseada n a insensibilidade aos fatores de
compatibilidade pode ser mais e s t á v e l que a r e s i s t ê n c i a gene
a gene, porque, enquanto a p r i m e i r a requer o ganho de u m a
função pelo p a r a s i t a para vencer a r e s i s t ê n c i a , ou seja, a
p r o d u ç ã o de u m novo fator de compatibilidade, a segunda
pode ser vencida pela perda de u m a função no p a t ó g e n o ,
resultado da m u t a ç ã o de u m gene de incompatibilidade
( P R Y O R ; E L L I S , 1993; J O H A L et a l . , 1995). Todavia, pode
n ã o ser sempre fácil p a r a o p a t ó g e n o perder essa função,
particularmente se o gene de Avr é requerido p a r a a
adaptabilidade (KEARNEY; STASKAWICS, 1990;
S T A S K A W I C S et a l . , 1995). Nesses casos, a r e s i s t ê n c i a
d u r á v e l tem sido a l c a n ç a d a . No entanto, frequentemente, a
r e s i s t ê n c i a gene a gene dura apenas poucos anos, ao passo
que a r e s i s t ê n c i a a fatores de compatibilidade b á s i c a
geralmente é mais duradoura. Por exemplo, a r e s i s t ê n c i a da
aveia a Cochliobollus vitcoriae j á dura mais de 50 anos,
enquanto a r e s i s t ê n c i a ao C. carbonum em milho só foi
"vencida" n a d é c a d a de 1970, quando a r a ç a 3 do p a t ó g e n o
foi primeiramente observada. E m conclusão, parece que u m a
grande ê n f a s e à c o m p r e e n s ã o da base da compatibilidade
pode ser u m a e s t r a t é g i a mais efetiva para introduzir
r e s i s t ê n c i a d u r á v e l contra fitopatógenos ( J O H A L et a l . ,
1995) .
396 Borém e Miranda
Raças fisiológicas
Alguns autores preferem fazer d i s t i n ç ã o entre os
termos r a ç a fisiológica, r a ç a fitopatogênica, p a t ó t i p o e
biótipo. O termo genérico r a ç a fisiológica vem sendo
utilizado para descrever os patogenos da mesma espécie,
morfologicamente semelhantes e com mesma v i r u l ê n c i a .
Patogenos de distintas r a ç a s fisiológicas apresentam
diferentes níveis de v i r u l ê n c i a .
Com a d i s s e m i n a ç ã o do uso de c u l t i v a r e s resistentes
plantados em monocultivos em grandes á r e a s , a p r e s s ã o de
seleção sobre as populações de microrganismos
fitopatogênicos aumentou substancialmente. A p ó s alguns
anos de plantio de u m cultivar resistente, a elevada p r e s s ã o
de seleção sobre os patogenos da r e g i ã o pode r e s u l t a r n a
"quebra" da r e s i s t ê n c i a , por causa do surgimento de u m a
nova r a ç a fisiológica, v i r u l e n t a p a r a o c u l t i v a r em plantio.
U m novo ciclo de desenvolvimento de c u l t i v a r e s resistentes
iniciado poderá ser neutralizado pelo subsequente
surgimento de outra r a ç a v i r u l e n t a . Quando o microrga-
nismo possui u m a fase sexual, o-surgimento de u m a r a ç a
pode ser resultado de h i b r i d a ç ã o e s e g r e g a ç ã o entre tipos
geneticamente diferentes. A s m u t a ç õ e s , embora r a r a s ,
podem t a m b é m contribuir p a r a o aparecimento de novas
r a ç a s fisiológicas. O n ú m e r o de esporos de u m p a t ó g e n o em
u m a c u l t u r a é extremamente grande, aumentando a chance
de ocorrência desse f e n ó m e n o . A heterocariose, isto é, a
fusão de hifas plurinucleadas com a permuta de núcleos
distintos, pode gerar variabilidade. O parassexualismo,
fusão de hifas haploides que d á origem à fase diploide do
fungo, é t a m b é m importante fonte de variabilidade de
alguns microrganismos.
U m exemplo da quebra de r e s i s t ê n c i a foi observado
no listado do Mato Grosso, com o c u l t i v a r de soja B R 27
( C a r i r i ) , oriundo do cruzamento [Bragg x I A C 76-2736] x
[Bragg x S a n t a Rosa]. O c u l t i v a r S a n t a Rosa era a t é e n t ã o
Melhoramento visando à resistência a doenças 397
considerado excepcional fonte de r e s i s t ê n c i a à Cercospora
sojina. Com o surgimento da nova r a ç a de C. sojina (raça Cs-
15), p a t o g ê n i c a p a r a o cultivar S a n t a Rosa e para os
c u l t i v a r e s originados de cruzamento com ele, como o B R 27
( Y O R I N O R I et a l . , 1989), a r e s i s t ê n c i a foi "quebrada". O
cultivar E m b r a p a 33, resistente à r a ç a Cs-15, foi
desenvolvido a p a r t i r do cruzamento B R 27 x C r i s t a l i n a p a r a
contornar esta s i t u a ç ã o .
Identificação de raças fisiológicas
I n ú m e r o s genes de r e s i s t ê n c i a t ê m sido identificados
em hospedeiros pelo teste da s é r i e diferenciadora com
diversos isolados. P a r a que os resultados sejam c o m p a r á v e i s ,
u m sistema internacional de identificação de genes de
resistência e de raças fisiológicas foi estabelecido
( B O S K O V I C , 1980). Por exemplo, Menezes e Dianese (1988),
trabalhando com isolados provenientes de 16 estados
brasileiros, identificaram nove r a ç a s fisiológicas do agente
causador da antracnose-do-feijoeiro (Colletotrichum
lindemuthianum).
A Tabela 25.4 apresenta a série de c u l t i v a r e s diferen-
ciadores e as nove r a ç a s fisiológicas, designadas pelo alfabeto
grego.
Trabalhando t a m b é m com a antracnose-do-feijoeiro,
Pastor-Corrales (1991) p r o p ô s o sistema b i n á r i o de Habgood
(1970) para a nomenclatura das r a ç a s fisiológicas do
p a t ó g e n o dessa doença com base em séries diferenciadoras
padronizadas (Tabela 25.5), em s u b s t i t u i ç ã o ao sistema
utilizado por Menezes e Dianese (1988). C a d a cultivar da
s é r i e diferenciadora recebe valores ( 2 ) , de acordo com o
n
n í v e l de suscetibilidade, em que n v a r i a de zero ao n ú m e r o
de c u l t i v a r e s incluídos na série diferenciadora menos 1. Por
exemplo, para a s é r i e diferenciadora utilizada para
identificar r a ç a s de C. lindemuthianum, os valores são os
seguintes: Michelite ( 2 = 1), Michigan D a r k Red K i d n e y (2
o 1
= 2), P e r r y M a r r o w ( 2 = 4), Cornell 49-242 ( 2 = 8), Widusa
2 3
 398 Borém e Miranda Melhoramento visando à resistência a doenças 399

( 2 = 16), Kaboon ( 2 = 32), México 222 ( 2 = 64), P I 207262

4 5 e Tabela 25.5 - Exemplos de nomenclatura de raças
(2? = 128), T O ( 2 = 256), T U ( 2 - 512), A B 136 ( 2 = 1024) e
8 9 1 0
fisiológicas de Colletotrichum lindemuthianum
G 2333 ( 2 = 2048). Conforme exemplificado na Tabela 25.4,
1 1
pelo sistema b i n á r i o proposto por Pastor-
se u m isolado A infecta apenas os c u l t i v a r e s Michelite, Corrales (1991)
Cornell 49-242 e T U , ele recebe a d e s i g n a ç ã o de R a ç a 521,
que é a soma de 1 + 8 + 512. O n ú m e r o identificador da r a ç a Cultivares Valor no Sistema Isolados
fisiológica é t a m b é m u m indicativo da sua agressividade. E m Diferenciadores Binário A B C
geral, as r a ç a s fisiológicas com valores elevados são mais S S S
Michelite 1
agressivas que as de valores menores.
Michigan D R K 2
Perry Marrow 4 s
Tabela 25.4 - Raças fisiológicas de Colletotrichum lindemuthianum Cornell 49-242 8 s
identificadas por Menezes e Dianese (1988) Widusa 16
Kaboon 32
Cultivares Raças 1

México 222 64
Diferenciadore s alfa 2 delta epsílon zeta eta teta capa lambda mu
P I 207262 128
Michelite S S S S S S S S S TO 256 s S
Aiguille Vert s S s S S S s s S TU 512 s s
Michigan DRK R s R R R s s s S A B 136 1024
Widusa S s R S S R s s s G 2333 2048 s
Imuna R s R S R s s s s Nomenclatura 521 261 2817
BO 22 R R R R R s R s R S: Suscetível.
Sanilac R S R S R s S s s
Cornell 49-242 R R R R R R S
Tipos de resistência
R R
Kaboon R R R R R s R s R
TO E R R S R R R R R Algumas fontes de resistência são reconhecidas por causa
PI 207262 R R R S R R R R R do amplo espectro de r a ç a s fisiológicas contra as quais fornecem
México 222 R R R R S S R R S proteção. Outras fontes de resistência são, entretanto,
1R, resistente; S, suscetível. específicas a uma ou a poucas r a ç a s fisiológicas. A observação
2Raça mais comum no Brasil.
desse fenómeno culminou com a formulação da teoria das
resistências vertical e horizontal, proposta por V a n der Plank
(1963).
V a n der P l a n k definiu r e s i s t ê n c i a vertical como aquela
efetiva contra u m a ou algumas r a ç a s , mas n ã o contra outras,
e r e s i s t ê n c i a horizontal como a efetiva contra todas as r a ç a s
de determinado p a t ó g e n o . A r e s i s t ê n c i a horizontal é t a m b é m
conhecida como r e s i s t ê n c i a de r a ç a inespecífica ou
400 Borém e Miranda Melhoramento visando à resistência a doenças 401

generalizada e ocorre por meio da r e d u ç ã o tanto do n ú m e r o
de lesões formadas quanto da t a x a de desenvolvimento das
lesões e da quantidade de esporos produzidos por lesão. V a n
der Plank afirmou ainda que, em m é d i a , existe menor nível
de r e s i s t ê n c i a horizontal quando h á r e s i s t ê n c i a vertical.
Entretanto, n ã o h á dados experimentais que suportam
claramente t a l conclusão. A maioria dos programas de
i n t r o g r e s s ã o de genes de r e s i s t ê n c i a é baseada em
retrocruzamentos. Nesses programas, a r e s i s t ê n c i a hori-
zontal presente no genitor recorrente e outras caracte-
r í s t i c a s são preservadas, a menos que exista associação
negativa entre os genes introduzidos e essa r e s i s t ê n c i a . A
F i g u r a 25.4 apresenta o diagrama proposto por V a n der
P l a n k p a r a i l u s t r a r os tipos de r e s i s t ê n c i a .
Maritta
Resistente
Nessa figura, ambos os cultivares mostram r e s i s t ê n c i a
vertical à s r a ç a s (0), (2), (3), (4), (1,4), (3,4) e (2,3,4). A
r e s i s t ê n c i a à s r a ç a s (1), (1,2), (1,3), (2,4), (1,2,3), (1,2,4),
(1,3,4) e (1,2,3,4) é horizontal, ressaltando-se que o cultivar
de batata Kennebec a expressa em menor nível.
Diversos trabalhos sucederam os de V a n der P l a n k , e
outras terminologias foram incorporadas à literatura, com o
objetivo de descrever esses tipos de r e s i s t ê n c i a . F o r a m
incluídos no j a r g ã o científico, no caso da r e s i s t ê n c i a
horizontal, termos como r e s i s t ê n c i a de campo, d u r á v e l ,
lateral, generalizada, n ã o específica e quantitativa e, no de
r e s i s t ê n c i a vertical, os termos r e s i s t ê n c i a específica,
perpendicular, m o n o g ê n i c a e qualitativa, por exemplo.
Obviamente, a s e p a r a ç ã o s e m â n t i c a que esses termos
apresentam n ã o corresponde completamente ao tipo de
r e s i s t ê n c i a , mas tem certo m é r i t o nas comunicações
científicas.
A Tabela 25.6 apresenta algumas das d i f e r e n ç a s entre
a r e s i s t ê n c i a vertical e a horizontal.

Tabela 25.6 - A l g u m a s diferenças entre a r e s i s t ê n c i a vertical

Suscetível
e a horizontal
Kennebec
Características Resistência Resistência
Resistente n
Vertical Horizontal
Reação a raças fisiológicas Específica Não específica
Herança Mono/oligogênica Poligênica
Nível dc resistência Alto Moderado
Reação nas séries diferenciadoras Qualitativa Quantitativa
Suscetível
O H CO ^ W CO Nelson et a l . (1970) apresentaram e v i d ê n c i a s de que
rH c-í CO c í c-í CO CO CO
i—T T-T T-T cí n ã o deveria haver diferença entre a r e s i s t ê n c i a vertical e a
horizontal e de que devem ser utilizados todos os genes que
Kigum 25.4 - R e s i s t ê n c i a de dois c u l t i v a r e s de batata a possam ser introduzidos no novo c u l t i v a r para vencer o
diversas r a ç a s de Phytophthora infestans. p a t ó g e n o . Todavia, a maioria dos pesquisadores classifica a
r e s i s t ê n c i a em vertical e horizontal.
402 Borém e Miranda Melhoramento visando à resistência a doenças 403

Robinson (1979) questionou a i m p o r t â n c i a da resistência Embora seja consenso que a r e s i s t ê n c i a vertical possa
vertical no desenvolvimento de resistência duradoura e ser "quebrada", e s t á claramente demonstrado que ela j á
recomendou o uso exclusivo da resistência horizontal. Esse contribuiu, e continua contribuindo, p a r a a r e d u ç ã o de
pesquisador recomendou t a m b é m que se evite o uso das "boas" perdas n a produtividade de g r ã o s , em diversas culturas, em
fontes de resistência e que os programas de melhoramento r a z ã o do ataque de d o e n ç a s .
sejam iniciados com indivíduos com moderado nível de infecção,
em detrimento das fontes com alto nível de resistência.
Entretanto, como h á i n ú m e r a s restrições a esta estratégia, ela Estratégias de melhoramento
nunca foi amplamente adotada. Alguns exemplos de resistência A e s t r a t é g i a de melhoramento visando à r e s i s t ê n c i a a
vertical que conferiu proteção duradoura ao cultivar são d o e n ç a s é relativamente simples quando se objetiva a
apresentados n a Tabela 25.7. i n t r o d u ç ã o de apenas u m ú n i c o gene que confere r e s i s t ê n c i a
vertical. O procedimento mais indicado é o uso do m é t o d o
Tabela 25.7 - Exemplos de genes de r e s i s t ê n c i a vertical que dos retrocruzamentos combinado com a inoculação artificial
conferiram p r o t e ç ã o duradoura a alguns p a r a seleção de i n d i v í d u o s resistentes. Os c u l t i v a r e s de soja
cultivares Doko R C , resistente a Cercospora sojina, desenvolvido pela
E m b r a p a , e C r i s t a l i n a R C , resistente ao cancro-da-haste,
Doença Cultura Gene Proteção
desenvolvido pela F T Pesquisas e Sementes em parceria com
Ferrugem Cevada T 1940-1992
a U F V , foram obtidos por retrocruzamentos.
Ferrugem Linho Ni (B1528) desde 1943
Ferrugem Feijão (Rico Baio) 1965-1990 Antes de iniciar u m programa para o desenvolvi-
Murcha-de-fusarium Ervilha ... 1929-1973 mento de c u l t i v a r e s resistentes a d o e n ç a s , devem-se a v a l i a r :
Podridão-da-haste Soja Ps desde 1955
desde 1952 • danos económicos ocasionados pela doença;
Requeima Batata R3
• fontes de r e s i s t ê n c i a ;
• m é r i t o agrícola da fonte de r e s i s t ê n c i a ;
A Tabela 25.8 apresenta nomes de algumas d o e n ç a s • complexidade da h e r a n ç a da r e s i s t ê n c i a ;
que foram controladas satisfatoriamente com a i n t r o g r e s s ã o • facilidade de m a n i p u l a ç ã o do p a t ó g e n o ;
de u m único gene. • perspectiva de durabilidade da r e s i s t ê n c i a ; e
- frequência, p r e v a l ê n c i a e d i s t r i b u i ç ã o de r a ç a s fisiológicas
T a b e l a 25.8 - Exemplos de d o e n ç a s controladas com a intro- n a região.
g r e s s ã o de u m único gene

Doença Cultura Com base nesse tipo de a v a l i a ç ã o , deve-se, e n t ã o ,

estabelecer u m programa, utilizando os m é t o d o s de melho-
Ferrugem Aveia
ramento d i s p o n í v e i s .
Ferrugem Trigo
Míldio Cevada A principal e s t r a t é g i a para u t i l i z a ç ã o da r e s i s t ê n c i a
Murcha-de-fusarium Tomate vertical é a p i r a m i d a ç ã o , novo termo empregado p a r a
caracterizar a i n t r o g r e s s ã o de v á r i o s genes de r e s i s t ê n c i a em
Requeima Batata
um único c u l t i v a r . A p i r a m i d a ç ã o pode ser estabelecida com
404 Borém e Miranda
a i n t r o d u ç ã o de genes maiores e menores, genes específicos e
n ã o específicos, ou qualquer outro tipo de gene que confira
r e s i s t ê n c i a ao p a t ó g e n o ( P E D E R S E N ; L E A T H , 1988).
Combinar t r ê s ou quatro genes, por exemplo, em u m ú n i c o
c u l t i v a r e manter outras c a r a c t e r í s t i c a s superiores n ã o é u m
trabalho simples.
A e s t r a t é g i a para uso da r e s i s t ê n c i a horizontal como
principal meio de controle das d o e n ç a s é diferente daquela
usada quando o objetivo é u t i l i z a r a r e s i s t ê n c i a vertical. E s t a
vem sendo empregada n a grande maioria dos programas de
melhoramento, em r a z ã o da sua facilidade de m a n i p u l a ç ã o .
A seleção assistida por marcadores moleculares
apresenta grande potencial de u t i l i z a ç ã o para a p i r a m i d a ç ã o
de genes de r e s i s t ê n c i a .
E m r a z ã o da complexidade da h e r a n ç a da resistência
horizontal, muitos autores a consideram resultado da
combinação de u m grande n ú m e r o de genes com pequenos
efeitos.
U m a das e s t r a t é g i a s s u g e r i d a s p a r a a i n t r o d u ç ã o
de genes de resistência -horizontal em espécies
a u t ó g a m a s t e m sido o estabelecimento dos c r u z a m e n t o s
compostos a p a r t i r de grande n ú m e r o de c r u z a m e n t o s
s i m p l e s . Os c r u z a m e n t o s compostos s ã o submetidos à
a ç ã o dos patogenos, que promovem u m a s e l e ç ã o m a s s a l
n e g a t i v a , e l i m i n a n d o os i n d i v í d u o s com reduzido n í v e l de
r e s i s t ê n c i a h o r i z o n t a l . A e f i c á c i a desse m é t o d o a i n d a
deve ser comprovada a n t e s da s u a recomendação
g e n e r a l i z a d a , em r a z ã o do longo p e r í o d o requerido p a r a o
desenvolvimento de u m novo cultivar, m u i t a s v e z e s
i n a c e i t á v e l nos dias a t u a i s .
A utilização de c u l t i v a r e s com r e a ç õ e s i n t e r m e d i á r i a s
ao p a t ó g e n o , a exemplo dos c u l t i v a r e s com p r e s e n ç a de
pequenas lesões, em detrimento de outros que apresentam
r e a ç ã o de imunidade, n ã o é a t r a t i v a .
Melhoramento visando à resistência a doenças 405
A s e l e ç ã o de c u l t i v a r e s a l t a m e n t e produtivos,
avaliados em experimentos conduzidos com alta
i n c i d ê n c i a de d o e n ç a s , p a r a serem u t i l i z a d o s como
genitores, n ã o é g a r a n t i a de que e s t ã o sendo selecionados
i n d i v í d u o s portadores de r e s i s t ê n c i a do tipo h o r i z o n t a l ,
embora alguns autores recomendem tal estratégia
( F R I T S C H - N E T O ; B O R É M 2012).
O nível de r e s i s t ê n c i a horizontal só pode ser
realmente avaliado a p ó s o germoplasma perder sua
r e s i s t ê n c i a vertical, u m a vez que a r e s i s t ê n c i a remanescente
a p ó s a quebra da r e s i s t ê n c i a vertical é genuinamente
horizontal. Infelizmente, n ã o existe u m a metodologia
comprovadamente eficiente p a r a o desenvolvimento de
cultivares com elevado nível de r e s i s t ê n c i a horizontal.
Finalmente, é n e c e s s á r i o que se faça r e f e r ê n c i a à
e s t r a t é g i a de uso das m u l t i l i n h a s no controle das d o e n ç a s .
A s m u l t i l i n h a s s ã o misturas, em proporções previamente
estabelecidas, de linhagens fenotipicamente semelhantes,
que, entretanto, diferem entre s i quanto a u m a ou mais
c a r a c t e r í s t i c a s , como a p r e s e n ç a de diferentes genes de
r e s i s t ê n c i a . A s m u l t i l i n h a s foram sugeridas por Borlaug
(1959) como u m a a l t e r n a t i v a p a r a m i n i m i z a ç ã o das perdas
decorrentes de d o e n ç a s causadas por patogenos que
apresentam r a ç a s fisiológicas, cuja p r e v a l ê n c i a se modifica
de ano para ano. E s s e uso de m u l t i l i n h a s nunca se
estabeleceu como u m a p r á t i c a rotineira. O tempo requerido
no desenvolvimento das linhagens a serem combinadas, o
elevado custo de p r o d u ç ã o das sementes certificadas
envolvidas nas m u l t i l i n h a s e a necessidade de monitora-
mento constante das r a ç a s fisiológicas prevalecentes n a
r e g i ã o e as e x i g ê n c i a s da L e i de Sementes ( L e i 10.711 de
05.08.2003) l i m i t a r a m a s u a u t i l i z a ç ã o .
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por Meio de
Ideótipos

maioria dos programas de melhoramento que

objetivam o aumento da produtividade tem pelo menos uma
destas três filosofias: i) eliminação de defeitos nas
culturas; ii) aumento do potencial de produção por si; e iii)
otimização das características morfofisiológicas das plantas.
A eliminação de defeitos na cultura compreende a
introgressão de genes de resistência a fatores bióticos e
abióticos ou a introdução de características que facilitam a
colheita mecanizada.
Nos programas que visam aumentar o potencial de
produção por si não há preocupação com determinadas
características que podem estar correlacionadas com a
produtividade. Nesses programas são cruzados os genitores
com características complementares e, nas populações
segregantes, selecionados genótipos altamente produtivos.
Quando o objetivo é a exploração do vigor híbrido, procura-se
cruzar genitores que apresentam boa capacidade de
combinação.
Na terceira filosofia, isto é, otimização individual da
produtividade pela manipulação de diversas características
414 Borém e Miranda
morfofisiológicas da planta, define-se previamente um
fenótipo-modelo para as características de interesse.
Os melhoristas têm procurado elevar a
produtividade das culturas por meio da seleção de carac-
terísticas individuais desde o início do melhoramento. Os
melhores exemplos ocorreram com trigo, arroz e cevada.
Durante a década de 1950, os melhoristas de trigo e arroz
desenvolveram cultivares com porte baixo e, no caso do
arroz, além do porte baixo, folhas eretas (JENNINGS,
1964; REITZ; SALMON, 1968). Uma nova dimensão foi
dada a essa filosofia quando Donald (1968) a caracterizou
e recomendou o "melhoramento" por meio de modelos de
plantas ou, simplesmente, ideótipos. Tipos ideais ou
ideótipos têm sido descritos para trigo, milho, cevada,
arroz, entre outras espécies.
Ideótipo é um modelo hipotético com características
correlacionadas com a produtividade. Melhoramento por
meio de ideótipos é o método que procura elevar o potencial
genético da produtividade mediante a modificação individual
de características, em que o objetivo (fenótipo) de cada uma é
especificado. Um melhorista, ao utilizar este método,
provavelmente dará prioridade a características morfo-
fisiológicas individuais do que quando utiliza métodos
convencionais.
Fundamentos para o melhoramento
por meio de ideótipos
Enquanto Donald (1968) concentrou sua descrição de
ideótipos em características morfológicas, Rasmusson (1987)
expandiu esse conceito, adicionando-lhe características
fisiológicas, bioquímicas, anatómicas e fenológicas.
Existem fortes argumentos que suportam o melhora-
mento por meio de ideótipos, isto é, há bases científicas para
identificação de características de valor para seleção e
especificação do fenótipo desejado para cada uma. Um dos
Malhoramento por meio de ideótipos 415
principais argumentos é o de que a produtividade tem sido
aumentada por meio da seleção de características com ela
relacionadas. Cultivares semianãs de trigo e de arroz com
folhas eretas são exemplos contundentes, conforme
mencionado anteriormente (JENNINGS, 1964; REITZ;
SALMON, 1968). A elevação dos componentes de produção e
do índice de colheita é considerada a base para aumento da
produtividade em diversas culturas (GRAFIUS, 1978;
AUSTIN et al., 1980; GYMER, 1981; HAMID; GRAFIUS,
1978). A alteração no ciclo e período juvenil da soja e a
reduzida altura de plantas de sorgo têm influenciado a área
de adaptação e a produtividade dessas espécies no Brasil.
Uma terceira razão para enfatizar as características
individuais em um programa de melhoramento é a de que os
cultivares atuais, provavelmente, não apresentam as
características morfofisiológicas em um nível ótimo, uma vez
que apenas uma pequena amostra da variabilidade do
germoplasma tem sido utilizada ao longo dos anos.
Finalmente, o melhoramento por meio de ideótipos estimula
hipóteses sobre a produção, bem como a definição clara dos
objetivos do programa de melhoramento, o que, em última
instância, conduz a estratégias mais eficientes. Todo
melhorista que lida com o processo de seleção de progénies
ou seleção entre genitores, consciente ou inconscientemente,
considera as características morfofisiológicas dos genótipos.
A definição, clara dos objetivos da utilização das
características mais importantes, ou seja, a definição do
ideótipo, torna o processo de seleção mais elaborado e
consciente.
Procedimento
O melhoramento por meio de ideótipos deve iniciar-se
com a escolha das características que serão utilizadas no
programa e com a definição do fenótipo ideal para cada uma.
Nessa fase, devem-se coletar informações a respeito da
influência de cada característica na determinação da
416 Borém e Miranda
produção. Parte dessas informações pode ser encontrada na
literatura especializada, entretanto o melhorista
provavelmente necessitará desenvolver estudo dos dados
aplicáveis ao seu germoplasma. Características de fácil
avaliação, em geral, são inicialmente consideradas. Outras de
difícil mensuração ou de mais elevado custo de avaliação não
devem, entretanto, ser ignoradas, porque podem causar
substancial impacto na produção.
Definidas as características que integrarão o ideótipo,
deve-se avaliar a diversidade genética disponível e selecionar,
dentro do germoplasma, as principais fontes para cada
característica. A diversidade pode estar presente no
germoplasma melhorado ou exclusivamente em acessos
agronomicamente inferiores. Se os genes desejáveis para a
característica considerada estão apenas nesses acessos
inferiores, o progresso genético da produtividade pode ficar
limitado por causa dos demais genes indesejáveis ligados
àqueles. Nesses casos, uma etapa intermediária de
transferência dos genes desejáveis para o germoplasma-núcleo
pode ser necessária.
Uma vez constituído o germoplasma-núcleo, procede-se
à introgressão dos genes desejáveis, visando obter uma
população que segregue todos os caracteres considerados.
Diversos ciclos de seleção podem ser necessários para elevar a
probabilidade de se obterem progénies com características
múltiplas desejáveis. No entanto, o melhorista deve estar
predisposto a introduzir genes desejáveis em diferentes
conjuntos gênicos, uma vez que, em razão dos efeitos
epistáticos, eles podem se expressar em níveis não satisfatórios.
A decisão sobre o valor deste método, à semelhança
dos demais, é tomada com base no mérito dos genótipos
desenvolvidos com essa técnica quando avaliados nos campos
comerciais dos produtores. Para um trabalho dessa
natureza, duas condições precisam ser satisfeitas.
Inicialmente, deve haver profundo conhecimento sobre a
morfologia e a fisiologia da espécie, de sorte a permitir o
Melhoramento por meio de ideótipos Ali
delineamento dos modelos de alta produtividade.
Infelizmente, para a maioria das espécies cultivadas, esses
conhecimentos são ainda insuficientes. Em segundo lugar,
deve existir adequada diversidade genética, a fim de
possibilitar a identificação e o uso das características
morfológicas e fisiológicas relacionadas com a produtividade.
Esse procedimento tem sido usado pelos melhoristas
por meio da incorporação, nos cultivares, de "características
ideais". Assim, em cercais, folhagem ereta é característica
que tem merecido atenção, pois, em plantios densos, ela
permite adequada iluminação de maior área da superfície
foliar. Quando as folhas são horizontais ou tombadas, as
superiores sombreiam as inferiores. Os melhoristas de arroz
têm verificado que maior resposta à alta fertilidade do solo e
à alta densidade de plantio é obtida com plantas baixas, de
caules firmes e folhas eretas.
As características-modelo da planta, especialmente as
mais frequentemente utilizadas em estudos fisiológicos, têm
sido empregadas nos trabalhos de melhoramento de plantas por
meio de ideótipos. Possivelmente, a maioria dos ideótipos é
desenvolvida de forma progressiva com a adoção de
características-modelo individuais até o estabelecimento do
modelo completo. De qualquer forma, o ideótipo de uma espécie
para determinado local deve ser considerado como um atributo
dinâmico, que evolui com as mudanças nas práticas agrícolas.
Fatores que limitam o progresso genético
Para uma consideração pragmática do melhoramento
por meio de ideótipos, devem-se reconhecer a complexidade
das relações entre as características neles incluídas e a sua
produtividade.
Exemplos de três fatores ou tipos de associação entre
características que podem limitar o progresso de melhora-
mento por meio de ideótipos são apresentados nos tópicos
subsequentes.
418 Borém e Miranda
Harmonia no tamanho das partes da planta
Donald (1968) propôs um ideótipo de trigo que
apresentava folhas pequenas, estreitas e eretas e uma espiga
grande e ereta. Embora tais características isoladamente sejam
desejáveis, elas não podem ser associadas em um único
indivíduo, por limitações morfogenéticas. Grafius (1978)
demonstrou que as plantas tendem a apresentar elevado grau
de proporcionalidade entre diferentes órgãos. Esse autor
relatou ainda que a plasticidade ou habilidade de manipulação
de características é inversamente proporcional à proximidade
ontogenética, isto é, que as características que se desenvolvem
próximo ou simultaneamente a partir do mesmo meristema são
de difícil manipulação independente.
Pleiotropia
A característica arista múltipla em cevada
exemplifica a limitação que a pleiotropia pode exercer em
um programa baseado em ideótipos. Johnson et ai. (1975)
relataram que genótipos de cevada portadores de aristas
múltiplas apresentam maior taxa fotossintética do que
genótipos monoaristados. Entretanto, os genótipos
multiaristados tendem a apresentar menor número de grãos
por espiga, menor peso médio do grão e, consequentemente,
menor produtividade. Enquanto elevada taxa fotossintética é
desejável, o menor número de grãos por espiga e o menor
peso médio de grãos, associados à primeira característica,
inviabilizam-na para uso em um programa aplicado.
Efeito de compensação
Um típico efeito de compensação em cereais e legumi-
nosas ocorre com os componentes da produção. Por exemplo,
um aumento do número de grãos por vagem, em geral, está
associado a uma redução do peso médio destes.
Melhoramento por meio de ideótipos 419
Outro exemplo do efeito de compensação foi apresentado
por Miskin e Rasmusson (1970), ao verificarem que genótipos
de cevada com estômatos grandes, em geral, apresentam menor
densidade de estômatos nas folhas. Essas duas características,
tamanho e densidade, são negativamente correlacionadas.
Embora o peso desses argumentos seja reconhecido,
acredita-se que eles não invalidam a ideia de que melhores
tipos de plantas possam ser desenvolvidos.
Exemplos de ideótipos de quatro espécies
agronómicas são a seguir apresentados.
Ideótipo de trigo
Donald (1968) apresentou um modelo de planta de
trigo (Figura 26.1) destinado à alta produção de grãos. Todos
os atributos do ideótipo proposto são características
morfológicas, mas baseados em considerações fisiológicas.
Ao conceber o modelo, Donald não considerou os
indivíduos que apresentam altas produtividades em
consequência de bom perfilhamento, de produção de muitas
espigas, espiguetas ou grãos, porque tais características se
referem a plantas que crescem isoladas. Ao contrário, ele
definiu um tipo de planta para monocultura em alta
densidade populacional. Quando estabelecido no campo, em
altas densidades, este modelo deve possibilitar a obtenção de
grandes produções por unidade de área.
Segundo Donald, no campo, cada planta poderá
manifestar sua capacidade de produção de forma mais
completa se for mínima a interferência das plantas vizinhas,
que devem ser competidoras fracas. Assim, se a cultura é
formada de indivíduos com o mesmo genótipo, o ideótipo deve
ser de baixa capacidade competidora, a fim de reduzir a um
mínimo a competição entre as plantas na densa cultura de
campo.
420 Borém e Miranda Melhoramento por meio de ideótipos 421

eretas, as últimas apresentam as vantagens de permitir

Ans tas Espiga grande (muitas
flores por unidade de
matéria seca)
Espiga ereta
Planta baixa
Poucas folhas
pequenas
Caule forte Folhas eretas
Alta proporção de
raízes primárias
Figura 26.1 - Ideótipo básico de trigo, conforme a concepção
de Donald (1968).
Numa comunidade dessa natureza, a produção
eficiente de matéria seca dependerá da capacidade de cada
indivíduo para fazer o máximo uso dos recursos à sua
disposição no limitado ambiente onde vive, invadindo o
mínimo possível o ambiente de seus vizinhos. Embora cada
indivíduo tenha baixa demanda de recursos para atender às
suas necessidades, a comunidade, como um todo, deverá
tê-la em grau máximo, pois somente assim haverá plena
produção.
Conforme mostrado na Figura 26.1, o ideótipo de trigo
delineado por Donald tem o seguinte aspecto morfológico:
caule baixo e forte; poucas folhas, pequenas e eretas; espiga
grande o ereta; aristas; e colmo único.
O caule baixo e forte protege contra o acamamento de
plantas. Quanto à disposição das folhas, horizontais ou
adequada iluminação de maior área de superfície foliar e de
possibilitar o aumento da densidade de plantio com menor
competição mútua.
Os conhecimentos a respeito dos processos fisiológicos
ainda são insuficientes para uma definição clara do ideótipo
para uma espécie e um ambiente. Por exemplo, especula-se
sobre a importância do número de folhas por planta para a
produtividade de grãos, mas existem evidências de que
maior número de colmos em trigo favorece altas produções.
Todavia, caso as folhas já sejam suficientes para interceptar
toda a luz, não há vantagem em aumentar o número de
colmos. A espiga grande permite maior número de flores por
unidade de matéria seca total, garantindo à espiga
capacidade suficiente para aceitar todos os fotossintetizados,
tanto de suas próprias superfícies verdes quanto de outras
partes da planta. Espigas eretas são mais facilmente
iluminadas de todos os lados. A presença de aristas significa
superfície fotossintetizante adicional, que contribui
modestamente para o incremento da fotossíntese na espiga,
concorrendo diretamente para o aumento da produtividade
agrícola. Um único colmo evita a competição interna entre a
espiga em desenvolvimento e as brotações jovens, como
ocorre em plantas que perfilham. Algumas dessas brotações
são estéreis, mas nem por isso deixam de usar recursos do
ambiente. Eni plantas de um só colmo, as raízes primárias
adquirem maior importância.
O modelo proposto por Donald não apresenta boa
capacidade de competição com as ervas daninhas, por isso a
utilização de ideótipo requer maior atenção no controle
daquelas plantas.
Ideótipo de milho
Mock e Pearce (1975) afirmaram que, para o "Corn
Belt" americano se beneficiar ao máximo de um ideótipo, o
422 Borém e Miranda
ambiente de produção deve apresentar: i) umidade
adequada;
ii) temperaturas favoráveis durante todo o ciclo da
cultura; iii) adequada fertilidade do solo; iv) altas densidades
de plantio; v) espaçamentos estreitos entre fileiras; e vi)
semeaduras realizadas bem cedo. Os três primeiros fatores
são, obviamente, necessários para que as plantas alcancem
crescimento ótimo. Os três outros fatores influenciarão a
máxima utilização da radiação solar. Altas densidades de
plantio e espaçamentos estreitos entre fileiras permitirão
aumento do índice da área foliar (área foliar por unidade de
superfície do solo), possibilitando excelente intercepção da
luz solar. O plantio do milho, se realizado cedo, permitirá
que a formação dos grãos, na espiga, comece precocemente,
coincidindo com o período de máxima energia luminosa. No
momento, é difícil para o homem controlar a umidade,
sobretudo a temperatura. Os outros fatores, entretanto, são
facilmente manejáveis.
O ideótipo de milho para a máxima produção no
referido ambiente de produção deveria apresentar as
seguintes características: i) folhas verticais acima da espiga
(abaixo, as folhas devem assumir a posição horizontal); ii)
máxima eficiência fotossintética; iii) translocação eficiente
de fotossintetizados para os grãos; iv) curto intervalo entre a
soltura do pólen e a emergência dos estilo-estigmas nas
espigas; v) prolificidade de espigas; vi) pendão de pequeno
tamanho; vii) insensibilidade ao fotoperíodo; viii) tolerância
ao frio pelas sementes em germinação e pelas plantas jovens
(para os genótipos a serem cultivados em áreas em que o
plantio é realizado em baixas temperaturas); ix) período de
enchimento dos grãos o mais longo possível; e x) senescência
foliar vagarosa.
Além de todas as características citadas, evidente-
mente o ideótipo deve apresentar as qualidades agronómicas
Melhoramento por meio de ideótipos 423
imprescindíveis aos cultivares, como resistência a pragas e
doenças, grãos de qualidade aceitável etc.
Ideótipo de feijoeiro
Adams (1973, 1982) apresentou suas ideias sobre o
tipo ideal de feijoeiro para o sistema de monocultura em
condições favoráveis de umidade, luz, nutrientes e
temperatura: período de 100 dias, plantas espaçadas de 35
cm entre fileiras e 6 cm dentro das fileiras, ou seja, cerca de
500.000 plantas por hectare. O ideótipo que ele propôs foi
descrito com base nas seguintes características morfológicas:
hábito de crescimento determinado, estreito, ereto; eixo
central formado por um só caule ou com o mínimo de ramas
eretas; grosso e vigoroso, com numerosos nós; taxa de
crescimento que permita rápida acumulação de área foliar
ótima; folhas numerosas, pequenas, capazes de orientar-se
verticalmente; racimos axilares em cada nó, com muitas
flores; vagens longas, com muitas sementes; sementes de
tamanho maior possível, dentro dos limites da sua classe
comercial; taxa fotossintética alta e constante em todas as
folhas; e alta taxa de translocação dos produtos da
fotossíntese das folhas para os órgãos de utilização.
No caso de cultivares destinados ao consórcio com
milho, Adams recomendou o seguinte tipo: de crescimento
indeterminado com longos entrenós, muitas ramas, folhas
médias a pequenas; grande número de flores por racimo;
grande número de vagens por planta; grande número de
sementes por vagem; ciclo vegetativo longo; alta eficiência
fotossintética; alta capacidade de translocação dos produtos
de fotossíntese para o órgão utilizador; e alto índice de
colheita.
Conforme mostrado na Figura 26.2, o ideótipo de
feijoeiro para monocultivo proposto por Adams (1973, 1982)
apresenta as seguintes características: hábito de
crescimento determinado, folhas pequenas, ausência de
424 Borém e Miranda Melhoramento por meio de ideótipos 425

ramos laterais, porte ereto, elevado número de nós na Tabela 26.1 - Ideótipo de cevada de seis fileiras para o meio-
haste principal e vagens e hipocótilo longos. oeste americano
Característica Fenótipo Nível Atual Fenótipo
Atual 1 Preferido Sugerido
Colmo
Número de perfilhos/m 2 450 X
Diâmetro (mm) 5,0 5,2
Comprimento (cm) 86 80
Espiga
Número/m 2 350 X
Grãos/espiga (número) 54 60
Peso médio dos grãos (mg) 34 40
Comprimento da arista (mm) 13 X
Folha (penúltima)
Comprimento (cm) 20 X
Largura (mm) 16 18
Angulo - semiereto
Ciclo
Enchimento de grãos (dias) 30 32
Figura 26.2 - Ideótipo básico de feijoeiro para monocultivo,
Período vegetativo (dias) 52 54
conforme a concepção de Adams (1973, 1982).
Outros
Biomassa (Mg/ha) 4,5 5,2
Ideótipo de cevada índice de colheita (%) 47 X
Com base cm dois cultivares-padrão.
Rasmusson (1987) definiu um ideótipo de cevada para 1

Fonte: RASMUSSON, 1987.

as condições do meio-oeste americano, com base em
experiência própria e em estudos conduzidos naquela região.
Das 27 características estudadas por ele, ao longo de 20 anos
de pesquisa com ideótipos, 14 foram eleitas para caracterizar
o ideótipo de cevada (Tabela 26.1). Dessas, duas são
características fenológicas e as demais, morfológicas.
Rasmusson relatou que o atual nível das características
número de perfilhos e de espigas deve permanecer, em razão
do antecipado efeito negativo de compensação. Maiores
tamanho o número de grãos por espiga foram recomendados
por esse autor.
Colmos de grande diâmetro, folhas largas e grande
biomassa, preconizados no ideótipo de cevada estabelecido por
Rasmusson, são características que conflitam com o ponto de
vista de Donald (1968). Segundo este, os campos de produção
de trigo devem ser constituídos por fracos competidores com
folhas pequenas e estreitas. Já Rasmusson questiona se
colmos com diâmetro pequeno e pequena biomassa são mais
desejáveis do que o oposto. Conforme se pode observar,
conhecimentos mais detalhados da fisiologia vegetal poderão
426 Borém e Miranda
ajudar a estabelecer o tipo ideal de planta, considerando o
complexo sistema de inter e intrarrelacionamento das
diversas partes da planta.
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Melhoramento
de Espécies
27 Assexuadamente
Propagadas
Significante número de espécies de importância
económica é propagado assexuadamente, como a cana-de-
açúcar, batata, batata-doce, mandioca e inúmeras fruteiras,
ornamen-tais e forrageiras. Embora algumas dessas espécies
se reproduzam exclusivamente por propagação vegetativa,
como a bananeira, muitas apresentam alternativamente a
reprodução sexual. Entre as que apresentam os dois modos
de reprodução, podem ser encontradas espécies que se
reproduzem por autofecundação e por fecundação cruzada.
Muitas das espécies propagadas assexuadamente,
como batata, alfafa e morango, são poliploides e apresentam,
portanto, segregação complexa, mesmo para caracteres
pouco influenciados pelo ambiente.
Outro aspecto importante de muitas dessas espécies é
o longo período juvenil. Os citros, por exemplo, não atingem
a maturidade antes de cinco anos. Muitas dessas espécies
Melhoramento de espécies assexuadamente propagadas 431
perenes também apresentam produção cíclica envolvendo
reduzida produtividade alternada com produtividade
normal, o que dificulta a avaliação dos genótipos.
Embora muitas das espécies perenes possam perma-
necer produtivas durante anos consecutivos, elas necessitam
ser mantidas livres de doenças sistémicas causadas por vírus,
micoplasmas e fungos principalmente. Com as técnicas da
cultura de tecidos, muitas das espécies propagadas
assexuadamente podem ser exploradas como espécies anuais,
uma vez que a produção de propágulos clonais pode ser atingida
rapidamente e de maneira uniforme, permitindo a renovação
das lavouras anualmente. De forma análoga, algumas espécies
de propagação sexual, como o eucalipto, estão sendo propagadas
de forma vegetativa, com a obtenção dos propágulos via cultura
de meristemas, permitindo a obtenção de viveiros clonais
uniformes.
A maioria das espécies de propagação clonal é
alógama e, portanto, apresenta elevada heterozigose, além
de manifestar acentuada perda de vigor com a endogamia. O
vigor híbrido nessas espécies está associado à heterozigose.
A mais comum estratégia no melhoramento dessas espécies
tem sido realizar o cruzamento entre dois clones superiores e
avaliar a geração F i segregante (Figura 2 7 . 1 ) . A maioria dos
indivíduos na geração F i tende a ser inferior a ambos os
genitores. Aparentemente, a recombinação mesmo entre dois
clones superiores gera, principalmente, indivíduos inferiores,
provavelmente porque as combinações gênicas superiores
dos genitores é alterada. Entretanto, se um único indivíduo
superior for identificado na população segregante, ele pode
ser multiplicado assexuadamente, avaliado em testes
comparativos e distribuído como novo clone. Nesse parti-
cular, o melhoramento dessas espécies pode ser considerado
menos laborioso e mais rápido que o das espécies propagadas
sexualmente.
O melhoramento das espécies consiste, portanto, em
obter uma população segregante por hibridação entre
432 Borém e Miranda Melhoramento de espécies assexuadamente propagadas 433

genitores selecionados ou mesmo por autofecundação e A x B

1
seleção de indivíduos superiores. Como o genoma dos
indivíduos é fixado por meio da propagação clonal, a seleção Seleção de clones com
pode ser conduzida durante alguns anos e em diferentes base na avaliação de
ambientes sem a descaracterização genômica dos indivíduos plantas individuais
selecionados. Durante a seleção dos clones superiores, as
avaliações devem ser realizadas à semelhança daquelas Seleção com base em
feitas no melhoramento de espécies de propagação sexual, fileiras
envolvendo unidades experimentais com vários indivíduos,
com repetições e outras exigências estatísticas. Uma das
diferenças do melhoramento das espécies de propagação Seleção com base em
clonal do melhoramento das autógamas é que o potencial parcelas repetidas
genético dos clones em avaliação é fixado desde a sua
obtenção, enquanto no caso das linhagens, nas espécies Ri Rn Rui
autógamas, o seu potencial genético muda a cada geração,
conforme o aumento da homozigose. No caso das autógamas,
a avaliação de características quantitativas é postergada até Seleção com base em
que elevado grau de homozigose seja atingido pelas parcelas repetidas
linhagens, o que normalmente ocorre após F 4 ou F 5 . No caso (2 ano)
o

das espécies de propagação vegetativa, não há necessidade
de adiar essas avaliações, uma vez que o genoma dos clones
é fixado.
Na primeira geração após o cruzamento, a seleção
normalmente é realizada com base na avaliação de plantas
individuais e, portanto, deve ser conduzida principalmente
para caracteres com alta herdabilidade. Nas gerações
seguintes, quando maior número de indivíduos constitui
cada clone, a seleção é também praticada para caracteres
com menor herdabilidade. Nesta fase, os clones nitidamente
inferiores ou portadores de características desqualificantes
já deverão ter sido descartados, permitindo ao melhorista
concentrar os recursos físicos e humanos em uma avaliação
mais criteriosa de menor número de clones.
Ri RII Rm
Lançamento de novo
clone
Figura 27.1 - Esquema do desenvolvimento de cultivares
clonais.
Embora o teste de geração precoce tenha sido
exaustivamente estudado apenas com as espécies de
reprodução sexual, as mesmas considerações podem ser
aplicadas às espécies de propagação assexuada, isto é, embora o
teste de geração precoce possa auxiliar na eliminação de clones
inferiores nas fases iniciais do desenvolvimento do novo
cultivar, o elevado custo a ele associado e a baixa eficiência
para características quantitativas têm desestimulado seu uso.
434 Borém e Miranda
A propagação vegetativa apresenta uma série de
desvantagens quando comparada com a reprodução sexual.
Tome-se o caso da batata como exemplo. O plantio da batata
por tubérculos é uma operação muito mais cara que a
semeadura da soja ou milho. Não só a batata-semente é
proporcionalmente muito mais cara do que as sementes de
soja, como o plantio é intrinsecamente mais caro, em razão
de demandar mais mão de obra e, frequentemente,
equipamentos mais sofisticados. Outra desvantagem da
propagação clonal é a disseminação de pragas e doenças, que
é muito mais intensa quando se utilizam partes vegetativas.
A reprodução via sementes elimina, ou pelo menos reduz, a
transmissão de muitos vírus e fungos sistémicos. Dessa
forma, a longevidade de lavouras de espécies perenes,
propagadas assexuadamente, tende a ser menor que
daquelas propagadas via sementes. A degenerescência dos
cultivares clonais, devido ao acúmulo de patógenos
sistémicos, tem sido uma grande limitação desse tipo de
cultivares.
Em razão das desvantagens que os cultivares clonais
apresentam, os melhoristas têm sido estimulados a considerar o
desenvolvimento de cultivares híbridos para as espécies que
apresentam produção satisfatória de sementes, como no caso da
alcachofra.
A alcachofra era exclusivamente, até há algumas
décadas, propagada vegetativamente para fins comerciais.
Os cultivares plantados eram clones melhorados,
selecionados por melhoristas ou por produtores. Mais
recentemente, alguns programas de melhoramento vêm
desenvolvendo cultivares híbridos para plantio via sementes.
Nestes casos, as espécies de propagação vegetativa são
submetidas aos métodos de melhoramento de espécies de
reprodução sexual. O objetivo do programa passa a ser o
desenvolvimento de linhagens endogâmicas e não de clones.
Melhoramento de espécies assexuadamente propagadas 435
Portanto, os indivíduos selecionados na primeira geração,
após o cruzamento dos genitores, são submetidos à
autofecundação em sucessivas gerações, até o restabelecimento
da homozigose. Desenvolvidas as linhagens, estas são avaliadas
quanto à capacidade de combinação, semelhantemente ao que
ocorre com o milho, para identificação da melhor combinação a
ser utilizada na produção do híbrido. Duas alternativas são
possíveis na comercialização do cultivar híbrido: i)
comercialização da semente híbrida, para plantio comercial, à
semelhança do que ocorre com o milho, ou ii) comercialização de
propágulos vegetativos removidos do híbrido. Neste caso, o
acúmulo de doenças sistémicas só acontecerá a partir das
plantas híbridas.
Alguns pesquisadores têm também envisionado o
desenvolvimento do cultivar híbrido e posterior introdução nele
de um sistema de indução de apomixia, em que as sementes
geradas são de natureza assexuai e, portanto, portadoras
exclusivamente da constituição genética da planta-mãe. Esse
sistema permitirá a fixação genética do vigor híbrido presente
no cultivar híbrido, associado aos benefícios da propagação por
sementes, além de excluir as desvantagens da degenerescência,
devido ao acúmulo de doenças sistémicas. O sistema de
apomixia, presente em citros, com seus embriões nucelares e,
também, em diversas espécies forrageiras, poderá,
eventualmente, ser transferido para as espécies de interesse,
via transformação gênica.
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cópia de cada cromossomo c a r a c t e r í s t i c o da espécie e
238 p.
apresentam no tecido s o m á t i c o o n ú m e r o n de cromossomos
R O S V A L L , O. Enhancing gain from long-term forest tree breeding
típicos dos g â m e t a s do organismo.
while conservating genetic diversity. Uppsala: Swedish University of
Agricultural Sciences Press. 1999. 344 p.. A e x i s t ê n c i a de haploides em plantas é conhecida de
longa data, mas a t é recentemente n ã o t i n h a m sido
considerados pelos melhoristas por falta de t é c n i c a s p a r a
produzi-los em grande n ú m e r o e de forma previsível.
I n d i v í d u o s haploides com o n ú m e r o de cromossomos
duplicado s ã o denominados di-haploides e s ã o distintos dos
diploides quanto à pureza genética. Enquanto os i n d i v í d u o s
diploides apresentam graus variados de heterozigose, os di-
haploides s ã o completamente homozigóticos.
I n d i v í d u o s haploides n ã o t ê m aplicação direta no
melhoramento, mas podem ser integrados aos programas de
desenvolvimento de c u l t i v a r e s se tiverem os seus
cromossomos duplicados.
O objetivo do melhoramento de espécies a u t ó g a m a s ,
a p ó s a h i b r i d a ç ã o entre dois ou mais genitores, é a p r o d u ç ã o
de linhagens homozigóticas. Com os m é t o d o s convencionais
de melhoramento (genealógico, da p o p u l a ç ã o etc.)> o
438 Borém e Miranda Produção de di-haploides 439

procedimento p a r a a o b t e n ç ã o dessas linhagens com a l t a quebradas por crossing over. G e r a ç õ e s de a u t o f e c u n d a ç ã o

pureza g e n é t i c a requer v á r i a s gerações de a u t o f e c u n d a ç ã o . O oferecem oportunidades para a quebra das ligações g ê n i c a s .
tempo gasto no a v a n ç o de gerações, a t é que o nível de
Genitor A x Genitor B
homozigose desejado seja atingido, pode compreender cinco a
oito anos, no caso das espécies anuais. A p r o d u ç ã o de 1
Fi x Hordeum bulbosum
linhagens h o m o z i g ó t i c a s por meio de di-haploides pode
| Cultura de embrião
reduzir esse tempo para u m m á x i m o de u m a dois anos. A
F i g u r a 28.1 mostra a i n t e g r a ç ã o de di-haploides em u m
programa aplicado de melhoramento. . . . Di-haploides
O M é t o d o B u l b o s u m , descrito a seguir, foi utilizado
como i l u s t r a ç ã o . U m programa de melhoramento baseado
EPL
em di-haploides inicia-se, à s e m e l h a n ç a dos m é t o d o s
convencionais, com a s e l e ç ã o de genitores p a r a os
Ri RII
cruzamentos. A p ó s a r e a l i z a ç ã o dos cruzamentos, plantas
F i s ã o c u l t i v a d a s e u t i l i z a d a s como fonte de variabilidade.
Dependendo do m é t o d o de p r o d u ç ã o de di-haploides, as EIL
plantas F i s ã o cruzadas com i n d i v í d u o s de outras e s p é c i e s
ou de outros g é n e r o s da m e s m a família, como no m é t o d o Ri Rn RITI
dos cruzamentos i n t e r e s p e c í f i c o s . E s s a s plantas podem
t a m b é m ser u t i l i z a d a s como fonte de óvulos, anteras ou
m i c r ó s p o r o s , p a r a , por meio da c u l t u r a de tecidos, produzir EFL
di-haploides. E s t e s podem ser e x t r a í d o s de g e r a ç õ e s m a i s
a v a n ç a d a s , mas os g â m e t a s da g e r a ç ã o F i constituem u m a RT RII RIU
amostra da v a r i a b i l i d a d e g e n é t i c a que se e x p r e s s a r i a n a
g e r a ç ã o F2. O n ú m e r o de di-haploides n e c e s s á r i o s p a r a
constituir u m a amostra r e p r e s e n t a t i v a de determinado ERL, VCU
cruzamento é menor que o utilizado pelo m é t o d o
genealógico ou da p o p u l a ç ã o , porque os g â m e t a s F i s ã o RI Rn Riu
amostrados em vez dos i n d i v í d u o s F2. O n ú m e r o de F i g u r a 28.1 - I n t e g r a ç ã o de di-haploides em u m programa de
g â m e t a s de plantas F i n e c e s s á r i o p a r a constituir u m a melhoramento de cevada, utilizando-se o
amostra pode ser estimado pela r a i z quadrada do tamanho M é t o d o Bulbosum.
da p o p u l a ç ã o que, normalmente, s e r i a requerida.

U m a das críticas ao uso de di-haploides obtidos a Os estudos de s i m u l a ç ã o e s t a t í s t i c a conduzidos por

partir de plantas F i e s t á relacionada com o limitado n ú m e r o Y o n e z a w a et a i . (1987) i n d i c a r a m que o m é t o d o de di-
de oportunidades para que estreitas ligações g ê n i c a s sejam haploides a p a r t i r de i n d i v í d u o s F2 pode ser mais eficiente.
Nesse caso, como a p o p u l a ç ã o F2 segrega diferentes tipos,
440 Borém e Miranda
podem-se selecionar i n d i v í d u o s F2 p a r a a p r o d u ç ã o dos di-
haploides. O u t r a vantagem é a oportunidade adicional de
quebra das ligações gênicas com a geração de
a u t o f e c u n d a ç ã o de F i p a r a F2. Deve-se a v a l i a r o custo do
atraso para a o b t e n ç ã o dos di-haploides a partir de
i n d i v í d u o s F2 em r e l a ç ã o aos benefícios das vantagens
citadas.
Os indivíduos di-haploides podem ser diretamente
submetidos à avaliação. Todavia, deve-se preferencialmente
submeter as progénies desses indivíduos ao processo de seleção.
Os indivíduos di-haploides de primeira geração podem
manifestar variações epigenéticas, em r a z ã o dos efeitos
fisiológicos adversos de agentes químicos utilizados para a
duplicação cromossômica ou do meio nutritivo da cultura de
tecidos.
Di-haploides no melhoramento de plantas
P a r a adoção generalizada do m é t o d o de di-haploides
em programas aplicados de melhoramento de plantas, é
n e c e s s á r i o atender aos seguintes requisitos:
• que possibilite a p r o d u ç ã o de grande n ú m e r o de di-
haploides de forma económica e tecnicamente c o m p a t í v e l
com os recursos físicos e humanos disponíveis;
• que seja s a t i s f a t ó r i o p a r a todo o germoplasma trabalhado
( a u s ê n c i a de i n t e r a ç ã o genótipo x método);
• que os di-haploides produzidos constituam u m a amostra
da variabilidade g e n é t i c a dos i n d i v í d u o s de que se
originaram, n ã o permitindo que ocorra seleção g a m é t i c a ;
e 1990). D e s s a forma, linhagens obtidas v i a cultura de anteras
• que exista u m sistema para d u p l i c a ç ã o do n ú m e r o de
cromossomos dos haploides.
E x i s t e m diversos m é t o d o s para o b t e n ç ã o de di-
haploides, e a eficiência de cada u m v a r i a de acordo com as
Produção de di-haploides 441
espécies. Por exemplo, o m é t o d o da c u l t u r a de anteras é
relativamente eficiente em cevada, trigo, b r á s s i c a s e outras
espécies, mas ainda n ã o apresenta potencial p a r a soja, feijão
e aveia.
O m é t o d o da c u l t u r a de anteras é economicamente
competitivo quando comparado com os convencionais de
o b t e n ç ã o de linhagens homozigóticas em cevada. E m b o r a
esse m é t o d o seja utilizado para desenvolvimento de novos
c u l t i v a r e s de cevada de inverno na A l e m a n h a ( F O R O U G H I -
W E H R , 1984), o seu uso com o germoplasma de cevada de
p r i m a v e r a ainda é limitado em virtude da i n t e r a ç ã o genótipo
x m é t o d o . Alguns c u l t i v a r e s europeus de cevada de inverno,
como o Igri, e de primavera, como o S a b a r l i s , s ã o altamente
responsivos ao cultivo in vitro, enquanto outros, como o
Morex, c u l t i v a r americano de primavera, respondem de
forma medíocre à c u l t u r a de anteras ( O L I V E I R A et a l . ,
1992).
Diversos estudos t ê m sido conduzidos para a v a l i a r o
comportamento médio de di-haploides em r e l a ç ã o à s
linhagens obtidas pelos métodos convencionais de
melhoramento. Foroughi-Wehr e F r i e d t (1984) comprovaram
que, em pelo menos algumas c i r c u n s t â n c i a s , o cultivo in
vitro durante a p r o d u ç ã o de di-haploides promoveria a
seleção g a m é t i c a . Diversos outros autores reportaram que os
di-haploides obtidos por meio da c u l t u r a de anteras ou
cruzamentos interespecíficos representam u m a amostra dos
g â m e t a s produzidos pelos indiví-duos de que se originam
( L E G G ; C O L L I N S , 1978; M U R I G N E U X et a l , 1993;
C O U R T O S I S , 1993; M I T C H E L L et a l . , 1992; K A S H A et a l . ,
apresentam o mesmo potencial genético daquelas
desenvolvidas pelos m é t o d o s clássicos de melhoramento.
D u r a n t e o processo de r e g e n e r a ç ã o de plantas a p a r t i r
do cultivo de anteras de cevada, a duplicação c r o m o s s ô m i c a
442 Borém e Miranda
ocorre espontaneamente. Conforme relatou H a n s o n (1984),
i n d i v í d u o s haploides constituem exceção n a c u l t u r a de
anteras de cevada. A p r o p o r ç ã o de i n d i v í d u o s di-haploides
espontaneamente formados é superior a 92%.
Com o m é t o d o de cruzamentos interespecíficos em
cevada (Método Bulbosum), a duplicação c r o m o s s ô m i c a é
obtida com o tratamento dos meristemas apicais com uma
solução de colchicina 0 , 1 % , por cinco horas ( W A L S H , 1974).
Cinco são os métodos para produção de di-haploides:
i) gene indutor da haploidia (I), ii) cruzamentos interespecíficos
divergentes, iii) cultura de óvulos, iv) cultura de micrósporos e
v) cultura de anteras ( S H A N N O N ct al., 1985), mas apenas
dois, considerados principais, serão apresentados: cultura de
anteras e cruzamentos interespecíficos.
Cultura de anteras
A t o t i p o t ê n c i a celular foi i n i c i a l m e n t e teorizada em
meados do século X I X , baseada em o b s e r v a ç õ e s da elevada
capacidade de r e g e n e r a ç ã o das plantas. E m 1953, M u i r
(citado por H E N S H A W et a l . , 1982), conseguiu regenerar
plantas a p a r t i r de c é l u l a s isoladas, demonstrando a teoria
da t o t i p o t ê n c i a . G h u a e M a h e s h w a r i (1964) r e g e n e r a r a m as
p r i m e i r a s plantas a p a r t i r da c u l t u r a de a n t e r a s de Datura
innoxia M i l l . Posteriormente, m u i t a s outras e s p é c i e s foram
adicionadas à l i s t a daquelas que respondem à c u l t u r a de
anteras. A t é 1974, h a v i a m sido obtidos di-haploides em 23
e s p é c i e s , v i a c u l t u r a de a n t e r a s ( C H A S E , 1974). E s s e
n ú m e r o foi estendido p a r a aproximadamente 150 e s p é c i e s
em 1981 ( H E N R Y ; B U Y E R , 1981). E m 1986, o n ú m e r o de
e s p é c i e s p a r a as quais j á se h a v i a m obtido haploides ou di-
haploides u l t r a p a s s a v a 200 ( D U N W E L L , 1986; H U , 1985).
O processo pelo qual u m a c é l u l a g a m é t i c a i m a t u r a é
desviada da sua rota normal de desenvolvimento
Produção de di-haploides 443
( g a m e t o g ê n e s e ) e levada a se desenvolver como u m a célula
s o m á t i c a ( e m b r i o g ê n e s e ou o r g a n o g ê n e s e ) propicia a
f o r m a ç ã o de haploides ou di-haploides.
E x i s t e m duas rotas para r e g e n e r a ç ã o de plantas a
p a r t i r da c u l t u r a de anteras: e m b r i o g ê n e s e g a m é t i c a e
o r g a n o g ê n e s e ( F i g u r a 28.2). N a e m b r i o g ê n e s e g a m é t i c a , o
micrósporo, ou g r ã o de pólen imaturo cultivado em meio
nutritivo, divide - se repetidamente, formando embrioide s.
Com o crescimento, os embrioides desenvolvem, em meio
nutritivo com adequado b a l a n ç o de reguladores de
crescimento, a parte a é r e a e o sistema radicular, podendo
ser aclimatados e transplantados p a r a casa de v e g e t a ç ã o
( F i g u r a 28.3). N a v i a o r g a n o g ê n i c a , os m i c r ó s p o r o s
diferenciam-se e, com s u a divisão, formam u m a m a s s a
amorfa denominada calo, que pode ser induzida à
r e g e n e r a ç ã o de parte a é r e a e, posteriormente, do sistema
radicular, processo denominado o r g a n o g ê n e s e ( F i g u r a 28.4)
( H E N S H A W et a l . , 1982). U m completo protocolo para
p r o d u ç ã o de di-haploides v i a c u l t u r a de anteras é descrito
por Bjornstad (1989). E s s e procedimento tem sido utilizado
comercialmente p a r a p r o d u ç ã o de linhagens de trigo, cevada
e outras espécies n a I t á l i a e n a C h i n a .
A p r o d u ç ã o de di-haploides v i a c u l t u r a de anteras
encontra-se i l u s t r a d a n a F i g u r a 28.4.
embriogênese
l • embrioide • plântula —»• di-haploides
Micrósporo
\ calo —• órgão plântula di-haploides
organogênese
Figura 28.2 - Rotas embriogênica e organogênica para produção
de di-haploides v i a cultura de anteras.
444 Produção de di-haploides 445
Borém e Miranda

espécies, como batata, alfafa, b r á s s i c a s , trigo, aveia, triticale

e morango, dentre outras ( R I E R A - L I Z A R A Z U ; M U J E E B -
K A Z I , 1993). E s t a meto-dologia tem sido referida n a
l i t e r a t u r a como Cruzamentos Divergentes.
O desenvolvimento de u m organismo a p a r t i r de
óvulos não-fertilizados é denominado partenogênese.
Frequentemente, a p a r t e n o g ê n e s e ocorre in vivo e, nesse

^^^^^ caso, é designada poliembrionia, como em citros. Sementes

de citros, em geral, apresentam e m b r i õ e s nucelares e
zigóticos.

Eliminação cromossômica

IÉI
Após a fertilização dupla, se o desenvolvimento do
endosperma é bloqueado em r a z ã o da incompatibilidade dos
genomas dos genitores, a semente em desenvolvimento pode
abortar. Entretanto, a excisão do embrião imediatamente após
a fertilização e seu cultivo em meio nutritivo podem assegurar a
sua viabilidade. A s funções do endosperma anormal são,
F i g u r a 28.3 - E m b r i o g ê n e s e s o m á t i c a em cevada: a) anteras portanto, s u b s t i t u í d a s pelo meio de cultura, o que permite o
no meio nutritivo, b) embrioides, c) p l â n t u i a s e desenvolvimento do embrião. Dependendo do grau de
d) planta completamente regenerada. incompatibilidade do genoma dos genitores, híbridos diploides
podem ser formados ou ainda u m dos genomas pode ser parcial
ou completamente eliminado. Se o genoma masculino é
completamente eliminado, u m e m b r i ã o haploide é formado em
processo similar ao da p a r t e n o g ê n e s e . A p a r t e n o g ê n e s e
haploide por eliminação cromossômica, após o cruzamento
interespecífico de Hordeum vulgare, cevada cultivada, com H.
Figura 28.4 - P r o d u ç ã o de di-haploides v i a c u l t u r a de bulbosum, cevada silvestre, e a subsequente eliminação do
anteras. genoma de H. bulbosum t ê m sido utilizadas para produção de
di-haploides na espécie cultivada (Figura 28.5.) Esse método é
t a m b é m conhecido como eliminação cromossômica.
Cruzamentos interespecíficos
Alguns autores preferem n ã o classificar o M é t o d o
Cruzamentos interespecíficos com o objetivo de Bulbosum como p a r t e n o g ê n e s e , u m a vez que os g â m e t a s de
produzir di-haploides t ê m tido sucesso entre diversas
H. bulbosum fertilizam os óvulos de H. vulgare, sendo o
446 Borém e Miranda Produção de di-haploides 447

genoma de H. bulbosum posteriormente eliminado. U m a das DAY, P. Plant breeding: the next ten years. I n : S T A L K E R , H.T.;
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R O W E , P . R . Parthenogenesis following interespecifie hybridization. t r ê s b i l h õ e s de pessoas no mundo, nestes ú l t i m o s 50 anos, a
In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM, 1, 1974, Guelph. p r e s s ã o sobre a oferta de alimentos aumentou e a s s i m novas
Proceedings... Guelph: [s.n.], 1974. p. 43-52. técnicas aplicadas à a g r i c u l t u r a foram desenvolvidas. Por

S H A N N O N , P . R . M . ; N1CHOLSON, A . E . ; D U N W E L L , J . M . ; D A V I E S , exemplo, no p e r í o d o de 1960 a 1990, a p r o d u ç ã o m u n d i a l de

D.R. Effect of anther orientation on microsporc-callus production i n cereais passou de 800 milhões para dois bilhões de
barley (Hordeum vulgare). P l a n t Celi T i s s u e O r g a n Cult., v. 4, toneladas, sendo m a i s de 80% desse incremento devido a
p. 271-280, 1985. maiores produtividades. Acredita-se que metade desse
SINGH, R . J . ; H Y M O W I T E , T . Cytogenctics of a synthesized aumento seja decorrente do desenvolvimento e da u t i l i z a ç ã o
allopentaploid (2n=5x=100) i n the genus Glycine subgenus Glycine. de c u l t i v a r e s geneticamente superiores.
Genome, v. 34, p. 751-756, 1991.
A avaliação de alguns dos principais
WALSH, E . Efficiency of the haploid method of breeding autogamous diploid desenvolvimentos científicos do século X X permite a n a l i s a r
species: a computer simulation study. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM, as perspectivas de evolução e possíveis tendências do
1., 1974. Proceedings...Guelph, Canadá, 1974. p. 195-209.
melhoramento de plantas para o futuro. A Tabela 29.1
YONEZAWA, K.O.; NOMURA, T.; SASAKT, Y . Conditions favouring
apresenta algumas das principais descobertas que t i v e r a m
doubled haploid breeding over conventional breeding of self-fertilizing
impacto no melhoramento de plantas. Embora exista
cru\iH. Euphytica, v. 36, p. 441-453, 1987.
superposição entre alguns períodos em que esses
desenvolvimentos ocorreram, eles foram convenientemente
separados por d é c a d a s . U m a das conclusões que pode ser
450 Borém e Miranda Perspectivas do melhoramento de plantas 451

tirada dessas informações é que o tempo n e c e s s á r i o entre o
desenvolvimento de u m a nova tecnologia e a sua aplicação
vem sendo reduzido gradativamente. Alguns dos
desenvolvimentos científicos listados nesse quadro c r i a r a m
expectativas muito maiores do que foram as suas reais
contribuições para o melhoramento, enquanto outros
realmente o revolucionaram. Por exemplo, houve u m a
euforia muito grande com o a v a n ç o dos conhecimentos nas
á r e a s de fisiologia e morfologia. Diversos programas de
melhoramento desenvolveram linhas de pesquisa visando ao
aumento da produtividade v i a c a r a c t e r í s t i c a s morfológicas e
fisiológicas, como plantas com folhas eretas ou com a l t a
eficiência de uso da á g u a . Outro exemplo foi a descoberta da
possibilidade de i n d u ç ã o a m u t a ç õ e s como e s t r a t é g i a de
melhoramento de plantas. A c o n t r i b u i ç ã o dessas descobertas
no desenvolvimento de novos c u l t i v a r e s foi l i m i t a d a .
c u l t i v a r e s a serem l a n ç a d o s nos p r ó x i m o s dez anos s ã o o
resultado de cruzamentos j á realizados ou em fase de
r e a l i z a ç ã o . A expectativa é que o melhoramento de plantas
continue evoluindo de forma significativa. A fonte de genes
mais u t i l i z a d a no desenvolvimento de c u l t i v a r e s s e r á o
g e r m o p l a s m a - n ú c l e o das e s p é c i e s cultivadas. Os principais
m é t o d o s p a r a o desenvol-vimento de novos c u l t i v a r e s s e r ã o
aqueles que u t i l i z a m a h i b r i d a ç ã o . A mais onerosa etapa no
desenvolvimento de c u l t i v a r e s c o n t i n u a r á a ser a a v a l i a ç ã o
de campo das c a r a c t e r í s t i c a s quantitativas, e a necessidade
do trabalho em equipe multidisciplinar t o r n a r - s e - á mais
evidente. A biotecnologia s e r á gradativamente incorporada à
rotina do melhoramento como instrumento p a r a desenvolver
novos c u l t i v a r e s , tornando o melhoramento genético mais
preciso. Dois dos seus objetivos s ã o d i m i n u i r o tempo para
o b t e n ç ã o de novos c u l t i v a r e s e expandir o conjunto gênico
disponível p a r a cada programa de melhoramento.

Tabela 29.1 - Alguns dos principais marcos científicos, que A l é m do desenvolvimento tecnológico, a globalização,
tiveram impacto no melhoramento de plantas as q u e s t õ e s sociais e a c o n s c i e n t i z a ç ã o ecológica e s t ã o tendo
profundo impacto nos objetivos do melhoramento vegetal.
Década Desenvolvimento Científico
Atualmente, o principal objetivo da maioria dos programas
1900 Redescoberta das leis de Mendel de melhoramento é aumentar a produtividade, mesmo em
1910 Heterose países onde existe p r o d u ç ã o em excesso. Com a
1920 Métodos de melhoramento c o n s c i e n t i z a ç ã o ecológica, e s t á sendo cobrado dos programas
1930 Mutagênese, métodos estatísticos de melhoramento o desenvolvimento de cultivares para
1940 Genética quantitativa sistemas de agricultura s u s t e n t á v e l . Nesse sentido, s e r ã o
1950 Fisiologia e morfologia exploradas c a r a c t e r í s t i c a s como habilidade de fixação de
1960 Bioquímica e informática n i t r o g é n i o ; a l t a capacidade de c o m p e t i ç ã o com plantas
1970 Cultura de tecidos daninhas; r e s i s t ê n c i a a d o e n ç a s e insetos; resposta a baixas
1980 Biologia celular doses de fertilização; qualidade nutricional; e
1990 Genética molecular desenvolvimento de cultivar com m ú l t i p l a s qualidades.
2000 Transgênicos

O desenvolvimento de u m novo c u l t i v a r em geral

demanda longo tempo, cerca de dez anos ou mais. Os
452 Barém e Miranda
Iniciativa privada x setor público
O melhoramento de plantas é conduzido pelos setores
público e privado no Brasil. Os programas suportados com
recursos públicos encontram-se nas universidades, na
Embrapa, nos institutos e nas empresas de pesquisa
estaduais. A contribuição dessas instituições para a
agricultura nacional pode ser avaliada na elevação da
produtividade de diversas espécies e na qualidade dos
produtos agrícolas observada nos últimos anos.
A iniciativa privada começou suas atividades de
melhoramento de plantas no Brasil h á aproximadamente
meio século, de forma diferenciada, com as principais
espécies agronómicas. Para as espécies cujas sementes são
adquiridas a cada safra, como os híbridos de milho, as
empresas privadas desenvolveram programas mais
extensivos e proeminentes do que para as outras cujos grãos
são usados como sementes para plantio da safra seguinte.
É por meio da venda de sementes dos cultivares que os
programas de melhoramento ' privados recuperam o
investimento no desenvolvimento de cultivares. Empresas
como Monsanto, Pioneer e Syngenta desenvolveram programas
de melhoramento para grande número de espécies no Brasil.
Entretanto, para as espécies autógamas, a maioria dos
cultivares lançados no mercado foi desenvolvido pelo setor
público.
Na Europa, a iniciativa privada também se encontra
envolvida no melhoramento das espécies autógamas, atraída
pelo direito de exclusividade na comercialização dos cultivares
desenvolvidos. E m 1980, a Suprema Corte dos Estados Unidos
declarou que organismos vivos poderiam ser protegidos pela Lei
das Patentes. Uma das diferenças entre a Lei de Proteção de
Cultivares (LPC) no Brasil e a Lei das Patentes em vigor nos
Estudos Unidos é que aquela abre exceções para pesquisa e
intercâmbio direto entre pequenos agricultores. A exceção
Perspectivas do melhoramento de plantas 453
prevista para a pesquisa permite que cultivares protegidos
possam ser utilizados como genitores em cruzamentos, sem
necessidade de permissão ou pagamento de royalties ao criador
do cultivar. A exceção prevista para os pequenos agricultores
permite a troca de sementes de cultivares protegidos pela LPC.
Cultivares protegidos pela Lei das Patentes não apresentam
tais exceções.
Empresas da iniciativa privada
As empresas de melhoramento de plantas de diversos
países estão mudando de mãos. E m decorrência da demanda
de elevados investimentos no desenvolvimento de novos
processos e produtos na área da biotecnologia, não
suportável pelas empresas de melhoramento de plantas,
estas têm estabelecido joint-ventures ou sido adquiridas por
grandes corporações que atuam na área da biotecnologia, em
geral empresas da área de defensivos químicos e de
fármacos.
A Figura 29.1 apresenta o esquema da estrutura
dinâmica envolvendo dois dos principais grupos mundiais de
melhoramento de plantas.
Após a aquisição de inúmeras empresas e várias fusões
(joint-venture), três grandes conglomerados destacam-se no
cenário mundial no melhoramento de plantas: Monsanto,
Du-Pont e Syngenta. Outros grupos isolados ainda procuram
a melhor forma de se alinharem para enfrentar a economia
globalizada. Durante os anos de 1997 a 2000, a Monsanto
adquiriu grande número de empresas de melhoramento, de
produção de sementes e de atuação nas áreas de genética e
de biotecnologia em vários países. Posteriormente, essa
multinacional foi adquirida pela American Home Products
(AHP). Recentemente, a A H P decidiu voltar o foco de suas
atividades para a área farmacêutica.
454 Borém e Miranda Perspectivas do melhoramento de plantas 455

A s t r ê s grandes empresas que dominam o mercado de

sementes atualmente s ã o Monsanto, Dupont e Syngenta. A
c o n c e n t r a ç ã o da i n d ú s t r i a de sementes tem sido de interesse
da sociedade c i v i l e das o r g a n i z a ç õ e s de agricultores e as
implicações desse fato na segurança alimentar e
biodiversidade levou esse assunto a ser discutido n a F A O e
n a C o n v e n ç ã o de Biodiversidade das Nações U n i d a s em
2006.

Tabela 29.2 - A s dez maiores empresas de melhoramento de

plantas que comercializam sementes em 2004

Empresas Vendas
(milhões de dólares)
Monsanto ( E U A ) 2.803
Pioneer ( E U A ) 2.600
Syngenta (Suíça) 1.239
Groupe L i m a g r a i n ( F r a n ç a ) 1.044
K W S Saat A G (Alemanha) 622
Land 0'Lakes (EUA) 438
S a k a t a (Japão) 416
M a y e r Crop Science (Alemanha) 387
T a i k i i (Japão) 366
D L F Trifolium (Dinamarca) 320
Delta Pine L a n d ( E U A ) 315
F i g u r a 29.1 - E s t r u t u r a corporativa d i n â m i c a de dois
grandes grupos que atuam no melhoramento
de plantas. A Agroceres Sementes, a maior empresa de
melhoramento de plantas do hemisfério sul, foi adquirida
Atualmente, as 10 maiores empresas de melhoramento pela Monsanto no final de 1997, pelo valor estimado de U S $
controlam metade das vendas de sementes no mundo 70 m i l h õ e s . Maior complexo m u n d i a l de pesquisa e aplicação
correspondendo ao valor aproximado de $ 2 1 b i l h õ e s de de produtos desenvolvidos por biotecnologia e detentora de
d ó l a r e s por ano (Tabela 29.2). E s s e valor é inferior ao diversos genes obtidos v i a t r a n s f o r m a ç ã o gênica, a Monsanto
mercado de defensivos, de aproximadamente $ 34,4 bilhões, reduziu diversas etapas no processo de comercialização de
e modesto em r e l a ç ã o à s vendas f a r m a c ê u t i c a s , de $ 466
seus produtos t r a n s g ê n i c o s ao adquirir a Agroceres, haja
bilhões.
v i s t a o longo período envolvido no melhoramento e
456 Borém e Miranda Perspectivas do melhoramento de plantas 457

desenvolvimento de c u l t i v a r e s adaptados a u m a específica Acredita-se que uma linha de produtos mais

localidade. A Monsanto j á h a v i a adquirido, no B r a s i l , a F T
Pesquisa e Sementes, dando origem à Monsoy, empresa de
melhoramento de plantas que desenvolve c u l t i v a r e s de
espécies a u t ó g a m a s , como a soja e o feijão. Nos E U A , a
Monsanto j á h a v i a comprado as empresas de melhoramento
de plantas Dekalb, Holdens e Asgrow.
A DuPont associou-se à Pioneer H i - B r e d , maior
empresa de melhoramento de plantas do mundo, visando
acelerar a comercialização de h í b r i d o s de milho t r a n s g ê n i c o s .
E s t e joint-venture i n v e s t i u cerca de U S $ 400 m i l h õ e s em
pesquisas em 1998.
O u t r a s fusões de empresas de melhoramento de
plantas anunciadas t a m b é m em 1997 incluem a Novartis,
empresa que resultou da fusão da Ciba com a Sandoz, e a
Northrop K i n g dos E U A . A i n d a , a Dow Chemical adquiriu a
Morgan Argentina e a Zeneca comprou a Contibrasil. M a i s
recentemente, a Novartis e a Astra-Zeneca se fundiram,
criando a Syngenta.
A s associações entre as empresas citadas estabelecem
u m c e n á r i o para o melhoramento de plantas no mundo, onde
a biotecnologia se torna parceira essencial do melhoramento
de plantas.
diversificada, originários da agricultura, será o resultado da
associação entre o melhoramento e a biotecnologia.
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B r a s i l se ele estiver cadastrado no Registro Nacional de
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C u l t i v a r e s ( R N C ) do M i n i s t é r i o da A g r i c u l t u r a . O R N C é,
portanto, o cadastro de cultivares habilitados para p r o d u ç ã o
e c o m e r c i a l i z a ç ã o de sementes e mudas certificadas e
fiscalizadas, em todo o t e r r i t ó r i o nacional. S e u objetivo é
ordenar o mercado para proteger o agricultor da venda
indiscriminada de sementes e mudas de cultivares n ã o
avaliados nas condições brasileiras.

O M i n i s t é r i o da A g r i c u l t u r a e do Abastecimento, por
i n t e r m é d i o do Serviço Nacional de P r o t e ç ã o de C u l t i v a r e s ,
da Secretaria de' Desenvolvimento R u r a l , estabeleceu os
mecanismos e instrumentos n e c e s s á r i o s à i n s c r i ç ã o de
cultivares no R N C .
Os objetivos do R N C foram substituir os antigos
sistemas de a v a l i a ç ã o e r e c o m e n d a ç ã o e de registro de
cultivares, por meio da i m p l a n t a ç ã o de sistema de
informações cadastrais fornecidas pelo obtentor ou detentor
460 Borém e Miranda
dos direitos de exploração do cultivar; promover a inscrição
prévia de cultivares nacionais e estrangeiros, habilitando-se
para a produção e comercialização de sementes e mudas
certificadas e outras classes, no País; implementar a
elaboração da listagem atualizada das espécies e cultivares
disponíveis no mercado, o cadastramento de informações
sobre o Valor de Cultivo e Uso (VCU) dos cultivares e a
publicação periódica da Listagem Nacional de Cultivares
Registrados; e ordenar o mercado, impedindo a comer-
cialização de sementes e mudas certificadas e fiscalizadas de
cultivares não registrados.
Os cultivares que podem ser registrados são aqueles
que demonstrarem qualidade condizente com as exigências
de mercado. Para isso, são estabelecidos os critérios mínimos
a serem observados nos ensaios de determinação do valor
intrínseco de combinação das características agronómicas do
cultivar com as suas propriedades de uso em atividades
agrícolas, industriais, comerciais e, ou, de consumo in
natura.
A pessoa física ou jurídica que seja obtentora de um
novo cultivar ou detentora dos direitos de exploração
comercial do cultivar pode solicitar a inscrição no Registro
Nacional de Cultivares. Os procedimentos para registro
estão relacionados às informações da identidade, do
desempenho prévio do cultivar em relação ao seu valor de
cultivo e de uso, avaliado pelo obtentor ou pelo detentor dos
direitos comerciais, ou por terceiro, de comprovada
capacidade e qualificação, por meio de formulário específico
fornecido pelo SNPC.
O V C U é específico para cada espécie agronómica e
deve ser consultado no site do Ministério da Agricultura
(www.agricultura.gov.br). Os requisitos mínimos para
determinação do Valor de Cultivo e Uso estão relacionados
com o número de locais, épocas e anos de experimentos para
Registro e proteção de cultivares 461
determinar o desempenho do cultivar; delineamento
experimental; tamanho da parcela; número de repetições e
testemunhas experimentais; coeficiente de variação
experimental; descritores (características) a serem
avaliados; características agronómicas; reação a doenças;
características especiais relacionadas às pragas; estresses
edafoclimáticos; resistência a herbicidas e descrição
molecular, avaliação da produtividade; e qualidade
tecnológica e industrial.
A título de exemplo apresentam-se a seguir os
requisitos mínimos para determinação do V C U de milho
para inscrição de novos cultivares no Registro Nacional de
Cultivares:
I - Ensaios
A) Número de locais: três locais por região edafoclimática de
importância para o cultivar, por ano.
B) Período mínimo de realização: dois anos e, ou, duas
estações de cultivo.
No caso de cultivar já registrado e modificado via
transformação genética (OGM), será necessária a
apresentação de dados de pelo menos um ano de ensaios.
I I - Delineamento experimental
A) Blocos: critério do pesquisador responsável. Tratando-se
de blocos casualizados, limitar o número de entradas por
ensaio em no máximo 50.
B) Tamanho da parcela: as parcelas úteis deverão ter no
mínimo duas fileiras de 4,0 m de comprimento, com
espaçamento e densidade usuais na região de realização
do(s) teste(s) e na dependência do(s) cultivar(es)
testado(s).
462 Borém e Miranda Registro e proteção de cultivares 463

C) Número de repetições: no mínimo duas por local.
D) Testemunhas: devem ser utilizados no mínimo dois
cultivares inscritos no RNC, identificados entre aqueles
mais representativos na região de realização dos testes,
sendo pelo menos um da mesma categoria do cultivar
objeto de registro.
E) Somente serão válidos ensaios com Coeficiente
Variação (CV) de até 20%.
I I I - Características a serem avaliadas
a) Florescimento masculino: somatório do número de
dias da germinação até 50% das plantas liberando
pólen.
b) Florescimento feminino: somatório do número de
dias da germinação até 50% das plantas exibindo
estilo-estigmas.
de Obs.: Faculta-se aos requerentes apresentar, a título de
informações adicionais aos itens supracitados, o
número de graus/dia, devendo utilizar para isso a
fórmula:

A ) Descritores
GD = Z (T.max + T.min - 10)
a) Forma da ponta da primeira folha: pontiaguda,
2
pontiaguda/arredondada, arredondada, arredondada/
espatulada, espatulada. em que: GD: graus/dia;
b) Angulo entre a lâmina foliar e o caule, medido logo T.max: temperatura máxima em °C; e
acima da espiga superior: pequeno, médio, grande. T.min: temperatura mínima em °C.
c) Comportamento da lâmina foliar acima da espiga
superior: reta, recurvada, fortemente recurvada. Deve-se considerar temperatura mínima inferior a
d) Comprimento da haste principal do pendão, medido 10 °C como 10 e temperatura máxima superior a 30 °C como
entre o ponto de origem e o ápice da haste central: 30.
curto, médio, longo.
e) Ângulo entre a haste principal do pendão e a c) Altura da planta: altura média da planta na parcela
ramificação lateral, no terço inferior do pendão: medindo sempre do nível do solo até a inserção da
pequeno, médio, grande. folha bandeira.
f) Coloração do estigma pela antocianina: ausente, d) Altura da espiga: altura média da espiga na parcela
presente. medindo sempre do nível do solo até a inserção da
g) Tipo de grão, medido no terço médio da espiga: duro, primeira espiga (espiga superior).
semiduro, semidentado, dentado, doce, pipoca, e) "Stand" final: número de plantas por ocasião da
farináceo, opaco, ceroso. colheita.
B) Características agronómicas f) Comprimento médio das espigas.
g) Diâmetro médio das espigas.
464 Borém e Miranda Registro e proteção de cultivares 465

h) Número de fileiras de grãos. c) Reação a herbicidas/pesticidas.

i) Textura dos grãos, d) Descrição em nível molecular.
j) Coloração dos grãos,
k) Empalhamento. E) Avaliação da produtividade
1) Peso de 1.000 sementes, a) Peso de grãos e, ou, espigas espalhadas, em kg/ha,
m) Peso hectolítrico. ajustado para 13% de umidade, do cultivar de milho a
ser inscrito no RNC e dos cultivares - testemunha
C) Reação a doenças avaliados, por região edafoclimática, local e ano;
b) Umidade dos grãos na colheita - percentagem de
a) Antracnose de colmo - Colletotrichum graminicola.
umidade dos grãos (% de umidade base úmida).
b) Ferrugem comum - Puccinia sorghi.
c) Mancha foliar de Helminthosporium - Exserohilum F) Avaliação da qualidade tecnológica/industrial: apresentar
tursicum. informações sobre qualidades nutricionais: no caso de
d) Pinta branca - Phaeosphaeria maydis. milhos especiais, deverão ser apresentados indicadores de
e) Ferrugem polisora - Puccinia polysora. caracteres qualitativos/quantitativos de interesse (teor de
f) Ferrugem branca - Physopella zeae. óleo, proteínas, amido, produção de massa seca, produção
de massa verde).
g) Complexo enfezamento do milho "Corn stunt".
h) Diplodia maydis. I V - Atualização de informações: novas informações sobre o
cultivar, como mudanças na região de adaptação, reação a
i) Fusariose - Fusarium moniliforme. pragas, doenças, limitações etc, devem ser enviadas, nos
j) Gibberella zeae. mesmos modelos do V C U , para serem anexadas ao
k) Outras doenças. documento de inscrição.

D) Características especiais: para fins de melhor identifi- Proteção de cultivares

cação do cultivar, poderão ser apresentadas, a critério do
obtentor/ detentor, informações sobre: A L e i de Proteção de Cultivares - L P C (Lei 9.456, de
25 de abril de 1997) reconhece o direito de propriedade dos
a) Reação a pragas: apresentar indicadores de novos cultivares vegetais desenvolvidos pelos programas de
resistência/tolerância (ex.: Spodoptera, Elasmopalpus, melhoramento genético. As espécies agrícolas passíveis de
Diatraea etc.). proteção são aquelas cuja proteção possua descritores
b) Reação a adversidades: apresentar indicadores de previamente definidos pelo Ministério da Agricultura e cujas
tolerância (ex.: seca, salinidade, toxidade de plantas tenham sido submetidas à domesticação e à seleção.
alumínio, frio etc).
466 Borém e Miranda
A L e i de Proteção de Cultivares e a L e i de
Propriedade Industrial (Lei de Patentes) são mecanismos
distintos de proteção à propriedade intelectual. A L P C
dispõe sobre a proteção dos direitos intelectuais do
melhorista ao desenvolver um novo cultivar, conferindo
direitos de exclusividade na comercialização. Essa lei não
impede o uso, pela pesquisa, do cultivar protegido na
obtenção de um novo cultivar por terceiros, mesmo sem a
autorização do detentor do direito. A L e i de Patentes, no
entanto, confere direito de propriedade intelectual sobre
genes construídos por processos biotecnológicos. A L e i de
Patentes, muito mais restritiva, protege os direitos
intelectuais do detentor da patente mesmo para fins de
pesquisa, não podendo, portanto, um cultivar transgênico ser
utilizado para o desenvolvimento de novos cultivares sem
autorização prévia do detentor da patente.
A L P C constitui-se, para todos os efeitos legais, na
única forma de proteção de cultivares e de direito, que
poderá obstar a livre utilização de plantas ou de suas partes
de reprodução ou de multiplicação vegetativa no País. Antes
dessa lei, não havia maneira legal de as instituições de
pesquisa recuperarem o investimento financeiro, exceto pela
venda da semente inicial de multiplicação de um novo
cultivar, pelo fato de, na ausência da L P C , o cultivar ficar
em domínio público assim que era lançado e poder ser
multiplicado por qualquer pessoa. Assim, era permitido aos
multiplicadores privados de semente angariar os lucros da
sua venda, sem que qualquer benefício retornasse para o
melhorista ou sua instituição obtentora do cultivar. A nova
lei fornece, finalmente, os mecanismos legais que
possibilitam a recuperação razoável dos investimentos
realizados e, ainda, motivam melhoristas e instituições a
continuarem com o proces-so criativo, com a possibilidade de
reinvestimento na pesquisa.
Registro e proteção de cultivares 467
O cultivar é uma variedade de qualquer género
vegetal claramente distinta de outros cultivares conhecidos
e que resulta do melhoramento genético realizado pelo
melhorista. Poderão ser protegidos todos os cultivares que
sejam distintos, homogéneos e estáveis e que integrem a
lista oficial de cultivares passíveis de proteção elaborada
pelo Ministério da Agricultura. O cultivar é distinto
quando possui características claras que permitam
identificá-lo como diferente dos demais por margem
mínima de descritores. E homogéneo quando todas as suas
plantas apresentam a mesma expressão da característica.
E estável quando os seus descritores se m a n t ê m ao longo
das gerações. Por exemplo, se o cultivar de milho apresenta
a forma da ponta da primeira folha arredondada na safra
deste ano, as sementes desse cultivar e plantadas nas
safras seguintes deverão também apresentar a forma da
ponta da primeira folha arredondada.
A produção e comercialização de um cultivar
protegido somente poderão ser realizadas com os prévios
licenciamentos com o detentor dos direitos intelectuais. E m
geral, o detentor desses direitos exige o pagamento de
royalties - taxas que podem incidir sobre o valor das
sementes ou da produção. Entretanto, a L P C permite o uso
dos cultivares protegidos, sem incidência de royalties nos
seguintes casos:
a) Para o agricultor que reserva e planta sementes para uso
próprio, em seu estabelecimento, ou em estabelecimento
de terceiros, cuja posse detenha.
b) Para o agricultor que usa ou vende como alimento ou
matéria-prima o produto obtido do seu plantio, exceto
para fins reprodutivos.
c) Para o melhorista que utiliza o cultivar como fonte de
variação no melhoramento genético ou na pesquisa
científica.
468 Borém e Miranda
d) Para o agricultor que multiplica material vegetativo de
cana-de-açúcar destinado à produção para fins de
processamento industrial, em áreas de até quatro
módulos fiscais.
e) Para o pequeno produtor rural que multiplica sementes
para doação ou troca, exclusivamente para outros
pequenos produtores rurais, no âmbito de programas de
financiamento e de apoio a pequenos produtores rurais,
conduzidos por órgãos públicos ou organizações não
governamentais, autorizadas pelo Poder Público.
Os cultivares protegidos permitem exclusividade de
produção e exploração a seu detentor por um período
determinado na L P C caso a caso, tornando-se de domínio
público a partir de então. A proteção tem validade de 15
anos, excetuando-se as videiras, as árvores frutíferas, as
árvores florestais e as árvores ornamentais, para as quais a
duração é de 18 anos. Após esses prazos, o cultivar pode ser
utilizado sem a prévia autorização dos seus detentores.
Pode ser titular da proteção de cultivares qualquer
pessoa física ou jurídica que detiver um novo cultivar
cumprindo o conjunto de exigências do Ministério da
Agricultura. No caso de pedido de proteção de cultivar
proveniente do exterior, somente será deferido para as
pessoas domiciliadas em país que tenha proteção assegurada
por tratado em vigor no Brasil e que garanta aos brasileiros
a reciprocidade de direitos iguais ou equivalentes.
O Brasil segue leis internacionais em relação à
proteção de cultivares de acordo com a UPOV (União
Internacional para Proteção das Obtenções Vegetais),
organização internacional com sede em Genebra (Suíça),
responsável pela implementação da Convenção Internacional
de Proteção de Novas Variedades de Plantas, cuja primeira
versão data de 1961 e sofreu três revisões: em 1972, 1978 e
1991. Com a L P C , o Brasil aderiu à Convenção UPOV/78.
Registro e proteção de cultivares 469
Algumas das espécies passíveis de proteção são
listadas a seguir:
E s p é c i e s agrícolas
Algodão (Gossypium hirsutum L . ) , arroz (Oryza
sativa L . ) , aveia (Avena spp.), batata (Solanum tuberosum
L . ) , café (Coffea spp.), cana-de-açúcar (Saccharum sp.),
cevada (Hordeum vulgare L . sensu lato), feijão (Phaseolus
vulgaris L . ) , milho (Zea mays L . ) , soja (Glycine max (L.)
Merrill), sorgo (Sorghum spp.), trigo (Triticum aestivum L . )
e triticale (x Triticosecale Witt).
E s p é c i e s florestais
Eucalipto (género: Eucalyptus — subgênero: Symphyo-
myrthus — seções: Transversaria, Exsertaria, Maidenaria)
Espécies forrageiras
Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. ruzizienses e
híbridos Brachiaria humidicola, B. dictyonera e híbridos,
capim-colonião (Panicum maximum Jacq.), capim-elefante
(Pennisetum purpureum Schum. e híbridos interespecíficos
com Pennisetum spp.), guandu (Cajanus cajan (L.) Millsp.),
macrotyloma (Macrotyloma axillare ( E . Mey) Verde.
Sinonímia: Dolichos axillare E . Mey) e milheto (Pennisetum
glaucum L . R. BR.).
E s p é c i e s frutíferas
Abacaxi (Ananás comosus (L.)Merrill), bananeira (Musa
spp.), macieira frutífera (Malus spp.), macieira porta-enxerto
(Malus spp.), mangueira (Mangifera indica L . ) , pereira
europeia frutífera (Pyrus communis L.), pereira porta-enxerto
(Pyrus L.), tangerina (Citrus L.) e videira (Vitis spp.).
470 Borém e Miranda
E s p é c i e s olerícolas
Abóbora (Cucurbita spp.), alface (Lactuca sativa L . ) ,
alho (Allium sativum L . ) , cebola (Allium cepa L . ) , cenoura
(Daucus carola L . ) , ervilha (Pisum sativum L . ) , morango
(Fragaria spp.), pimentão e pimentas (Capsicum spp.),
quiabo (Abelmoschus esculentus (L.) Moench) e tomate
(Lycopersicon esculentum Mill.).
Espécies ornamentais
Alstroemeria Alstroemeria L . ) , amarílis (Hippeastrum
Herb.), antúrio (Anthurium Schott), aster {Aster L . ) , begónia
elatior (Begônia x hiemalis Fotsch.), bromélia (Guzmania
spp.), calancoe (Kalanchoe Adans.), cimbídio (Cymbidium
Sw.), copo-de-leite (Zantedeschia Spreng.), cravo (Dianthus
L . ) , crisântemo (Chrysanthemun spp.), estatice (Limonium
Mill., Goniolimon Boiss. e Psylliostachys (Jaub.& Spach)
Nevski), gerbera (Gerbera Cass.), grama bermuda (Cynodon
daction ( L . ) Pers), grama esmeralda e Santo Agostinho
(Zoysia japonica Steud e Stenotaphrum secundatum (Walt.)
Runtze), gipsofila (Gypsophila spp.), hibisco (Hibiscus rosa-
sinensis), hipérico (Hypericum L . ) , impatiens (Impatiens
walleriana Hook f.), impatiens Nova Guiné (Impatiens X
Nova Guiné), lírio (Lilium L . ) , poinsetia (Euphorbia
pulcherrima Willd. E x Klotzsch), rosa (Rosa L . ) , solidago
(Solidago virgaurea L . ) e violeta (Saintpaulia H . Wendi.).
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472 Borém e Miranda

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Glossário
básicas. Revista Brasileira de Sementes, v. 5, p. 77-90, 1983.

Aberração cromossômica: anormalidade da estrutura ou

do número cromossômico.
Abiótico: relativo a fatores físicos e químicos do ambiente;
que não possuem condições de adaptabilidade, como água,
temperatura, solo etc.
Abscisão: separação de uma das partes da planta (exemplo:
folhas, flores, vagens etc).
Acamamento: tombamento das plantas, devido à sua fragili-
dade, sem a ruptura das hastes.
Ação gênica: maneira pela qual o gene ou os genes
controlam a expressão de uma característica.
Acasalamento ao acaso: tipo de acasalamento em que
todos os indivíduos de uma população possuem a mesma
chance de polinizar e de serem polinizados.
Acesso: amostra de germoplasma representativa de um
indivíduo ou de vários indivíduos da população. E m
caráter mais geral, qualquer registro individual constante
de uma coleção de germoplasma (exemplo: uma plântula,
uma maniva etc).
Ácido abscísico (ABA): hormônio com propriedades
inibitórias do crescimento celular, isto é, inibição da
síntese proteica e de ácidos nucleicos. Está associado à
474 Borém e Miranda
dormência, dominância apical, abscisão de folhas e frutos
e ao fechamento da abertura estomatal.
Aclimatização: processo de adaptação do indivíduo às
condições ambientais antes do transplantio da planta
cultivada in vitro para a casa de vegetação ou para o
campo.
Adaptação: processo pelo qual indivíduos, populações ou
espécies mudam de forma ou função para sobrevivência
em determinadas condições de ambiente.
Aditividade: somatório dos efeitos dos genes.
Adventício: órgão vegetal formado em posição diferente
daquela onde se forma no desenvolvimento natural (por
exemplo: folhas a partir de raiz e folhas a partir de calos).
A F L P (Amplified Fragment Length Polymorphism):
polimorfismo de fragmentos de DNA amplificados via
reação da polimerase em cadeia (PCR), com iniciadores
oligonucleo-
tídicos de sequência curta.
Agar: polissacarídio gelatinoso obtido da alga vermelha
Gelidium corneum. E utilizado como agente de gelifícação
do meio nutritivo; solidifica-se a 44 °C e funde-se a 100 °C.
Agrobacterium rhizogenes: espécie de bactéria do solo,
gram-negativa, que frequentemente contém plasmídios
Ri, podendo, nesse caso, causar o sintoma da raiz em
cabeleira. E utilizada em transformação gênica.
Agrobacterium tumefaciens: bactéria gram-negativa,
nativa do solo, portadora do plasmídio T i , causadora de
tumores em plantas e utilizada em transformação gênica.
Albino: indivíduo com ausência de pigmentação normal.
Alelo: forma alternativa do gene.
Glossário 475
Alelo neutro: aquele que permanece na população com alta
frequência, independentemente de diversas condições ambi-
entais.
Alelo raro: aquele que aparece na população em uma
frequência inferior a 5%. Nesse caso, são requeridas
grandes amostras para a permanência desse alelo na nova
população.
Alelos codominantes: alelos que contribuem para o
fenótipo, porém sem a dominância de um sobre o outro.
Alelos múltiplos: mais de duas formas alternativas de um
gene; chamados também de série alélica.
Alogamia: fertilização cruzada; numa população pan-mítica é o
transporte e a fusão do gameta masculino de um indivíduo
com o gameta feminino de outro indivíduo; tipo de
reprodução sexual com mais de 40% de polinização cruzada.
Ver autofertibzação; autogamia; fertilização cruzada;
polinização cruzada.
Alopoliploide: poliploide que contém conjuntos de
cromossomos geneticamente diferentes de duas ou mais
espécies.
Alostérico: alteração no comportamento de uma proteína,
em razão da mudança na sua conformação, induzida pelo
ligamento de uma pequena molécula em um sítio não
ativo.
Ambiente: soma total de todas as condições externas que
afetam o crescimento e o desenvolvimento de um
organismo.
Aminoácido: composto orgânico que contém radical
carboxílico e grupos amino.
Amplificação: processo pelo qual o número de cópias de um
gene ou plasmídio é aumentado.
476 Borém e Miranda
Ânáfase: fase da divisão meiótica em que os centrômeros se
separam e migram para poios opostos.
Análise de trilha ipath coefficient analysis): mede a
influência direta de uma variável sobre outra,
independentemente das demais, no contexto das relações
causa e efeito, permitindo-se desdobrar os coeficientes de
correlações simples em seus efeitos diretos e indiretos.
Análise de variância: técnica estatística para separação da
variância total de uma característica em diferentes fontes
de variação.
Ancestral: em evolução, é a espécie nativa que deu origem
ao estoque a partir do qual se domesticou a cultura hoje
integrante da agricultura. Espécies ancestrais podem
ainda existir na natureza ou ser consideradas extintas.
Ver cultígeno; domesticação.
Androgênese: desenvolvimento do embrião a partir do
micrósporo ou pólen.
Aneuploide: poliploide cujo número cromossômico somático
não é múltiplo do número haploide.
Anfidiploide: poliploide cujo complemento cromossômico é
constituído por dois complementos somáticos completos de
duas espécies.
Anfimixia: processo normal de reprodução em que há formação
de sementes através de fertilização dupla, ou seja, há fusão
de gâmetas. E a união de dois germoplasmas distintos
(singamia).
Antese: abertura floral.
ASA (Amplifica Specific Amplicon): marcadores
moleculares revelados por amplificação do DNA, também
denominados minissatélites.
Glossário Ali
Antibiose: associação antagonística, em que um organismo
causa efeito prejudicial ao crescimento ou
desenvolvimento de um outro.
Anticódon: sequência de três ribonucleotídeos na molécula
do tRNA, que se emparelham com três nucleotídeos
complementares do códon no mRNA.
Anticorpo: proteína altamente específica, produzida por
mamíferos em resposta a um antígeno introduzido no seu
corpo.
Antígeno: substância que, quando introduzida no corpo de
mamíferos, induz uma resposta imunológica, formando
um anticorpo.
Ápice caulinar: segmento do ápice do caule, composto pelo
meristema apical juntamente com os primórdios foliares e
com as folhas em desenvolvimento.
Apogamia: tipo de agamospermia em que há
desenvolvimento de um esporófito a partir de qualquer
célula do gametófito não reduzido (saco embrionário) em
vez da oosfera; as células do saco embrionário são 2n e não
n, porque não foram obtidas por meiose.
Apomixia: reprodução em que os órgãos sexuais participam
do processo, não ocorrendo, porém, a fertilização
(natureza assexuada).
Apoptose: processo pelo qual, quando funcionando
normalmente, programa-se a morte celular. Se o processo
de apoptose estiver defeituoso, a divisão celular pode
ocorrer desordenadamente e resultar em câncer.
Aptidão genética: contribuição para a próxima geração de
um genótipo numa população, relativa às contribuições de
outros genótipos. E um processo de seleção natural que
tende a favorecer os genótipos com maior aptidão genética.
Asséptico: ausência de microrganismos vivos.
478 Borém e Miranda
Ativador: proteína que se liga a um sítio do DNA,
permitindo ou estimulando a transcrição gênica.
Autofecundação: união dos gâmetas masculino e feminino
do mesmo indivíduo.
Autofertilização: 1) fecundação do óvulo pelo grão de pólen
de uma mesma flor ou de flores distintas de um mesmo
indivíduo, dando origem ao zigoto; 2) união de dois núcleos
de um mesmo indivíduo. Ver alogamia; autogamia;
fertilização cruzada; polinização cruzada.
Autógama: espécie que se reproduz por autofecundação.
Autogamia: 1) autofertilização; numa população pan-mítica é
a fusão do gameta masculino com o gameta feminino do
mesmo indivíduo. No caso de plantas monoicas
hermafroditas ou monoclinas (exemplo: goiabeira), a flor
reúne os dois sexos e a fertilização se dá entre pólen e óvulo
da mesma flor. No caso de plantas monoicas com flores
unissexuais ou diclinas (exemplo: mandioca), o indivíduo
apresenta flores masculinas e femininas separadas,
chamando-se de geitonogamiã este tipo particular de
polinização autógama; 2) tipo de reprodução sexual em que
existem menos de 5% de polinização cruzada. As plantas
que se reproduzem por autofecundação são quase ou
completamente homozigóticas. Ver alogamia;
autofertilização; autopolinização; fertilização cruzada;
polinização cruzada.
Autoincompatibilidade: impedimento fisiológico genetica-
mente controlado para a autofecundação. Pode ser homo-
mórfica ou heteromórfica (esporofítica ou gametofítica).
Autopolinização: transporte do grão de pólen para o
estigma da mesma flor.
Autopoliploide: poliploide resultante da multiplicação do
genomu completo de uma única espécie (exemplo: autote-
traploide possui quatro conjuntos idênticos de cromossomos).
Glossário 479
Autorradiografia: técnica que usa filmes de raio X para
visualizar moléculas radioativas; usada na análise do
comprimento e número de fragmentos de DNA após sua
separação por eletroforese.
Autotrófico: indivíduo capaz de sintetizar os compostos
necessários para o seu crescimento e desenvolvimento.
Auxinas (AIA, ANA): classe de hormônio produzido nos
ápices caulinares e na extremidade das raízes; estão
envolvidas na dominância apical, na iniciação da
formação de raízes, no estímulo da divisão, no
alongamento celular e na produção de calos em cultura de
tecidos. Soluções de auxinas em geral são armazenadas
sob refrigeração e na ausência de luz, para prolongada
conservação.
Auxotrófíco: indivíduo que não se desenvolve em meio
nutritivo que não contém os nutrientes essenciais para o
crescimento de tipos selvagens.
Avirulento: patógeno incapaz de infectar e causar doença no
hospedeiro.
BAC (Bactéria Articial Chromosomè): cromossomo
artificial bacteriano usado para clonar fragmentos de DNA
de até 400 kb.
Bacteriófago: vírus que infecta bactéria.
Banco de germoplasma: coleção de todo o patrimônio
genético de uma espécie, mantido com a finalidade de
preservar a sua variabilidade.
Bandeamento: técnica para identificação cromossômica
baseada na capacidade de coloração diferencial em
padrões de zonas claras e escuras.
Base genética: total da variação genética presente em um
material genético. E m princípio, quanto maior a amplitude
da variação genética, maior a capacidade de a população
480 Borém e Miranda
fazer frente às flutuações ambientais, em benefício de sua
perpetuação.
Biblioteca gênica (gene bank): coleção de fragmentos de
DNA clonado, que, idealmente, representam todas as
sequências de um genoma.
Biodiversidade: no sentido mais geral, é o somatório de
formas de vida que habitam o planeta. Atualmente, h á
dois pontos de vista sobre essa definição: 1) o conceito
amplo afirma que é o total de organismos vivos existentes,
sua variação genética e os complexos ecológicos por eles
habitados; a diversidade considerada abrange aquela
dentro da espécie, entre espécies e entre ecossistemas; 2) o
conceito restrito considera que é a multitude de bioformas,
em todas as suas categorias taxonômicas e ecológicas, que
habitam a biosfera; a inclusão de fatores abióticos não é
essencial para a formulação do conceito, pois o que
importa é descrever um fenómeno natural, que não é
dependente, para sua visualização, da inclusão de fatores
físicos e químicos do ambiente.,
Bioinformática: ciência da computação aplicada à pesquisa
biológica. Informática é a manipulação e análise de dados
usando técnicas avançadas de computação. Bioinformática
é especialmente importante em pesquisas genômicas, por
causa da complexidade dos dados gerados.
Biolística: processo de introdução de DNA exógeno em
células ou tecidos, pela aceleração de micropartículas de
ouro ou tungsténio recobertas pela construção gênica que
são atiradas no tecido ou células receptoras. E também
denominada aceleração de micropartículas ou bombardeio
de micropartículas.
Biossegurança: estudo dos riscos de impactos, decorrentes
do uso da biotecnologia, no meio ambiente.
Glossário 481
Biotecnologia: desenvolvimento de produtos por
processos biológicos, utilizando-se a tecnologia do DNA
recombinante, cultura de tecidos etc; uso industrial de
processos de fermentação de leveduras para produção
de álcool ou cultura de tecidos para extração de
produtos secundários.
Biótipo: grupo de indivíduos com o mesmo genótipo.
bp: pares de bases, unidade utilizada no sequenciamento
cromossômico.
Bivalente: par de cromossomos homólogos, unidos na
primeira divisão meiótica.
Calo: massa de células indiferenciadas que se proliferam de
forma desorganizada em meio nutritivo.
Caminhamento de cromossomo (chromosome
walking): isolamento sequencial de clones portadores de
sequências de DNA com superposição, permitindo que
grandes regiões do cromossomo sejam cobertas para
identificação de clones do banco gênico.
Candivar: linhagem-elite, candidata a lançamento como
novo cultivar; termo cunhado por Jensen (1988).
Capacidade Específica de Combinação (CEC): desvio do
comportamento esperado de um genótipo, tomando como
base a sua capacidade geral de combinação.
Capacidade Geral de Combinação (CGC): comporta-
mento médio de um genótipo em uma série de
cruzamentos.
Capacidade Média de Combinação (CMC): performance
relativa de uma linha homozigota quando cruzada com um
grande número de testadores homozigotos de base
genética restrita. Quando o número de testadores é muito
grande, aproxima-se da capacidade de combinação geral.
482 Borém e Miranda
Caráter: atributo de um organismo que é resultado da
interação de um gene ou genes com o ambiente.
Caráter qualitativo: caráter em que a variação
descontínua.
Caráter quantitativo: caráter em que a variação é
contínua, de tal forma que não é possível sua classificação
em categorias discretas.
Carbono ativado: carbono submetido a tratamento para
remoção de hidrocarbonos, de forma a aumentar suas
propriedades de adsorção; é geralmente utilizado nos
meios de cultura para remoção de substâncias inibitórias.
Cariótipo: número, tamanho e formato (bandas)
cromossomos de uma célula somática.
cDNA (DNA complementar): fita simples do DNA,
complementar à molécula do RNA. E sintetizado in vitro,
a partir de RNA, pela enzima transcriptase reversa.
Célula germinativa: célula espermática ou óvulo e seus
precursores. As células germinativas são haploides e
possuem somente um conjunto de cromossomas típicos da
espécie.
Celulase: enzima ou complexo enzimático que degrada a
celulose e libera açúcares.
Células stem (stem cells): células indiferenciadas com a
capacidade de multiplicar-se e diferenciar-se em células
especializadas. Podem ser mantidas em cultura in vitro
indefinidamente. No homem, são encontradas na medula
óssea. Alguns pesquisadores a designam como células-
tronco.
Centro de diversidade: região geográfica que contém uma
concentração da diversidade genética de uma ou mais
espécies. Anteriormente designado centro de origem.
Glossário 483
Centro de domesticação: região geográfica onde se
domesticou determinada espécie. Muitas espécies (exemplo:
é seringueira) foram domesticadas, independentemente, por
vários grupos humanos, em épocas e áreas diferentes, como
decorrência da sua grande distribuição geográfica. Esta
origem é chamada de acêntrica. Outras espécies (exemplo:
tomate) foram domesticadas fora da área de ocorrência
natural do ancestral silvestre.
Centro de origem: região onde o ancestral silvestre de uma
espécie distribui-se em estado nativo. Na concepção de
Vavilov, o centro de origem de uma espécie equivalia à
região onde o ancestral silvestre exibia a maior
dos diversidade genética para um número seleto de
características, diminuindo a variabilidade à medida que
se deslocava para a periferia da distribuição. O
conhecimento atual raramente valida a proposição de que
o centro de origem de uma cultura coincide com a região
em que esta mostra maior diversidade genética,
possivelmente porque a relação entre ambos foi enunciada
de maneira equivocada.
Centro de recursos genéticos: instituição incumbida de
conservar e promover a utilização do germoplasma de
espécies domesticadas ou de potencial económico.
Centrômero: região cromossômica que interage com as
fibras do fuso; está associado à movimentação dos
cromossomos durante a divisão celular.
Cíbrido: célula híbrida com o núcleo de um indivíduo e
organelas de outro. E obtido da fusão de dois protoplastos,
sendo um deles submetido à radiação, a fim de eliminar os
genes nucleares.
Circularização: processo em que um fragmento de DNA é
produzido por digestão com uma endonuclease de
restrição para produzir extremidades 5' e 3' complemen-
tares, permitindo anelamento.
484 Borém e Miranda
Cístron: unidade funcional da hereditariedade. Nos eucariotos, é
definido pelos fenótipos de um heterozigoto portador de duas
mutações recessivas, proveniente de diferentes genitores. Se o
fenótipo 6 mutante, os genes pertencem ao mesmo cístron; se
normal, a diferentes cístrons.
Citocinina (BAP, BA): classe de hormônio envolvido na
divisão, no crescimento celular e na diferenciação de
órgãos quando em presença de auxinas. E m cultura de
tecidos, é utilizada para indução da formação da parte
aérea. A sua remoção do meio de cultura induz à formação
do sistema radicular; apresenta função fisiológica
semelhante à das cinetinas.
Cleistogamia: polinização antes da antese.
Clonagem: processo assexuai de produção de um grupo de
células ou indivíduos (clone), todos geneticamente
idênticos, a partir de um único indivíduo. Na tecnologia do
DNA recombinante, é o uso da manipulação do DNA para
produzir múltiplas cópias de um único gene ou fragmento
de DNA.
Clone: grupo de indivíduos que descendem, por reprodução
assexuada, de um único indivíduo.
Código genético: combinações triplas de bases orgânicas
contidas no DNA, que resultam na formação de enzima
específica.
Codominância: expressão de ambos alelos no indivíduo
heterozigoto.
Códon: trinca de bases no DNA ou RNA, que codifica um
aminoácido.
Coeficiente de endogamia: 1) medida quantitativa da
intensidade de endogamia; 2) probabilidade mínima de
que dois alelos de um indivíduo sejam idênticos por
ascendência. Ver endogamia.
Glossário 485
Coeficiente de parentesco: medida da distância genética
entre dois indivíduos ou variedades.
Coeficiente de regressão: medida numérica da
intensidade de mudança da variável dependente com
relação à independente.
Colchicina: alcalóide que impede a formação das fibras do
fuso e, consequentemente, a não disjunção dos
cromossomos-filhos. E m células meióticas, pode resultar
em duplicação cromossômica.
Coleção ativa: coleção de acessos rotineiramente usada
para propósitos de pesquisa, caracterização, avaliação e
utilização de materiais. E multiplicada de acordo com a
demanda e regenerada periodicamente. O caráter
dinâmico da coleção ativa é indicado pelo fato de que
acessos entram e saem de seu inventário, conforme
decisões gerenciais. No caso de eliminação de acessos,
estes podem (ou não) vir a integrar a coleção-base, que é
maior em escopo. A coleção ativa, geralmente, funciona em
dois ciclos: plantas vivas crescendo no campo e sementes
armazenadas para regeneração ou multiplicação de
materiais. Deve corresponder a um subconjunto da
coleção-base.
Coleção-base: coleção abrangente de acessos conservada no
longo prazo. A coleção-base ideal deve conter amostras
representativas de todo o germoplasma da espécie. É vista
como uma estratégia de segurança, abrigando em seu
acervo a coleção ativa duplicada. Seus acessos não são
utilizados para intercâmbio. As coleções-base existentes
são todas compostas de sementes ortodoxas.
Coleção de campo: coleção de plantas mantidas para
conservação, pesquisa etc. Plantas com as quais se
pretende promover cruzamentos controlados ou
multiplicação de sementes. Espécies perenes, como
486 Borém e Miranda
frutíferas e florestais, são preferencialmente mantidas
nestas condições.
Coleção de trabalho: coleção de germoplasmas com acessos
avaliados, mantida para propósitos específicos do
melhorista. A coleção é sempre de tamanho limitado e
geralmente composta por germoplasmas-elite.
Coleóptilo: nas gramíneas, bainha que envolve o meristema
apical com os seus primórdios foliares no embrião.
Interpretado também como primeira folha.
Complementação: ação gênica complementaria em um
único citoplasma, que permite a expressão do gene.
Conservação in sitw. ação de conservar plantas e animais
em suas comunidades naturais. As unidades operacionais
são várias, destacando-se parques nacionais, reservas
biológicas, reservas genéticas, estações ecológicas,
santuários de vida silvestre etc. Acredita-se que o material
vivendo nessas condições está sob influência direta das
forças seletivas da natureza e, portanto, em contínua
evolução e adaptação ao ambiente, desfrutando de uma
vantagem seletiva em relação ao material que cresce ou é
conservado ex situ.
Constitutivo: um tecido é assim denominado quando uma
substância é produzida continuamente em quaisquer
condições de ambiente.
Construção gênica: plasmídio contendo promotor,
sequência codificadora e terminação que é inserido no
hospedeiro, via biolística ou Agrobacterium, para
promover a transformação gênica.
Contigs: grupos de clones representando regiões com
sobrepo-
sição do genoma.
Cotransformação: técnica em que uma célula receptora é
incubada com dois plasmídios, um contendo um marcador
Glossário 487
de fácil seleção e outro um gene que não pode ser
identificado por seleção direta.
Criopreservação: conservação de materiais em baixas
tempe-
raturas, normalmente próximas à temperatura do
nitrogénio líquido (-196 °C).
cRNA (RNA complementar): R N A produzido pela
transcrição de uma fita simples do DNA molde.
Cromatídio: um dos filamentos do DNA resultante da repli-
cação cromossômica.
Cromatina: parte da substância nuclear que forma a parte
mais proeminente da malha nuclear e dos cromossomos. É
chamada assim por causa da rapidez com que ela fica
corada com o uso de certos corantes.
Cromômero: menor partícula identificável do cromossomo,
pelas suas características, tamanho e posição nos fios
cromossomais. Subdivisão minúscula de cromatina
arranjada em forma linear (como um colar) no
cromossomo.
Cromonema: um único fio de material cromático dentro do
cromossomo distinguido oticamente.
Cromossomo: estrutura nuclear constituída de uma hélice
dupla de DNA que contém os genes.
Cromossomos homoeólogos: são aqueles parcialmente
homólogos.
Crossing over: permuta de material genético entre cromos-
somos homólogos.
Cruzamento composto: mistura de genótipos de diferentes
cruzamentos, mantida em conjunto por várias gerações.
Cruzamento convergente (narrow cross): hibridação
entre genitores aparentados entre si, em geral genótipos
agronomicamente superiores.
488 Borém e Miranda
Cruzamento dialélico: cruzamento de todas as possíveis
combinações de uma série de genótipos.
Cruzamento divergente (wide cross): hibridação entre
genitores com grande distância genética entre si. Os
genitores podem pertencer à mesma espécie ou a
diferentes espécies. O comportamento médio esperado das
populações originadas desses cruzamentos é inferior ao
das originadas de cruzamentos convergentes entre
genitores superiores.
Cruzamento recíproco: é aquele em que se invertem os
gâmetas masculinos e femininos.
Cruzamento-teste: cruzamento de um heterozigoto duplo
ou múltiplo com o correspondente recessivo duplo ou
múltiplo, para comprovar a homozigose ou ligação.
Cultivar: variedade cultivada; grupo de indivíduos de uma
espécie que se relaciona por ascendência e se apresenta
uniforme quanto às características fenotípicas.
Cultura de meristema: cultura in vitro da estrutura
meristemática dos ápices caulinares ou das brotações.
Cultura de tecidos: termo usado em cultivo in vitro de
células, tecidos ou órgãos, em condições assépticas, em um
meio nutritivo.
Cultura em suspensão: tipo de cultura em que as células
ou os agregados de células se multiplicam quando
suspensos em meio líquido.
D A F (DNA Amplification Fingerprinting): estratégia
para detecção de diferenças genéticas entre organismos
por meio da amplificação enzimática de DNA genômico,
utilizando-se um único oligonucleotídeo iniciador de
Hoquência arbitrária.
Deficiência: ausência ou deleção de um segmento
cromoHsômico.
Glossário 489
Depressão endogâmica: perda de vigor como uma
consequência da autofecundação ou de acasalamentos
endogâmicos em espécies alógamas.
Deriva genética: oscilação ao acaso de frequências gênicas em
uma população devido à ação de fatores casuais em vez da
seleção natural. O fenómeno é mais visível em populações
pequenas e isoladas.
Descritor: característica mensurável ou subjetiva de um
acesso, como altura da planta, cor da flor, comprimento do
pecíolo, forma da folha etc. Os descritores são agrupados na
forma de lista para cada espécie em particular e são aferidos
através do estado do descritor, ou seja, as categorias
reconhecidas como válidas para aquele descritor (exemplo:
cor da flor: roxa, branca, violácea; cor de pecíolo: verde,
verde-avermelhada, vermelho-esverdeada). Descritores são
aplicados na caracterização e avaliação de coleções de
germoplasma para tornar suas propriedades agronómicas
conhecidas.
Desequilíbrio de ligação: combinação de alelos de genes
ligados, com frequência diferente daquela esperada em
combinações ao acaso.
Desinfestação: eliminação de microrganismos superficiais em
um explante.
Desnaturação: quebra das estruturas secundária e terciária
das proteínas ou dos ácidos nucleicos por agentes físicos ou
químicos.
Despendoamento: emasculação por meio da retirada do
pendão (inflorescência masculina) da espécie, como ocorre no
milho.
Desvio-padrão: medida de variabilidade. Matematicamente, é
a distância da média até o ponto de inflexão da curva
normal no eixo das abscissas.
490 Borém e Miranda
Digestão completa: tratamento do DNA com enzimas de
restrição por um período suficiente para que todos os
sítios de restrição sejam clivados.
Di-haploide: indivíduo completamente homozigótico, obtido
pela duplicação do número cromossômico a partir de um
haploide.
Dioica: planta em que flores masculinas e femininas estão
em indivíduos diferentes.
Diploide: organismo com dois cromossomos de cada classe.
Direitos de propriedade intelectual: proteção de uma
invenção por meio do uso de instrumentos legais (exemplo:
patentes, direitos do autor, direitos do melhorista, direitos
do agricultor, marcas e segredos comerciais, proteção de
variedades vegetais etc).
Direitos do melhorista: poderes legais garantidos ao criador
de uma variedade de planta ou direito exclusivo de sua
comercialização durante tempo determinado. As variedades
protegidas por esse tipo de legislação podem ser usadas por
outros melhoristas para o desenvolvimento de outras
atividades.
Diversidade: variabilidade; existência de diferentes formas
em qualquer nível ou categoria. Há uma tendência de
associar diversidade com o nível macro (exemplo:
diversidade de espécies ou diversidade de flores).
Diversidade biológica: engloba todas as espécies de
plantas, animais e microrganismos, além dos ecossistemas
e processos ecológicos dos quais fazem parte.
DNA: ácido desoxirribonucleico; hélice dupla de bases
purinas (adenina e guanina) e bases pirimidinas (citosina
o timina), mantidas emparelhadas por ligações do tipo
fbsfàto-desoxirribose.
Glossário 491
DNA complementar (cDNA): DNA que é sintetizado a
partir de um molde de RNA mensageiro (mRNA) pela
transcriptase reversa; a fita simples que é sintetizada é
frequentemente usada como sonda em mapeamento.
DNA recombinante: aquele constituído pela agregação de
segmentos naturais ou sintéticos de DNA com outras
moléculas de DNA capazes de se replicar em células vivas.
Dogma central da genética: teoria que postula que a
informação genética pode ser transferida somente a partir
de ácidos nucleicos para ácidos nucleicos ou a partir de
ácidos nucleicos para proteína, isto é, de DNA para DNA
ou RNA e de RNA para proteína.
Domesticação: conjunto de atividades que visa incorporar
uma planta silvestre ao acervo de plantas disponíveis
para uso e consumo pelo homem. As atividades incluem
uma série de técnicas cognitivas (exemplo: modo de
reprodução da espécie, sistemas de cruzamento, manejo
etc) que pode tornar a espécie inteiramente dependente
do ser humano para sua propagação, perdendo a
capacidade de sobreviver na natureza. Atingindo esse
estádio, uma espécie domesticada tem evolução
determinada pela seleção natural e seleção artificial,
tornando o homem um agente seletivo de maior força que
os tradicionais agentes (exemplo: mutação, recombinação)
da seleção natural. Ver ancestral; cultígeno.
Dominância: interação intra-alélica que faz com que um
alelo se expresse quando em heterozigose, excluindo a
manifestação do seu alelo alternativo.
Dominante: característica que se expressa em indivíduos
heterozigóticos em relação a um par de alelos específicos.
Dominância parcial ou incompleta, expressa-se na forma
reduzida ou intermediária em indivíduos heterozigóticos,
em relação a um par de alelos específicos.

492 Borém e Miranda
Dominante: 1) alelo que se expressa quando o outro membro
do par (alelo recessivo) está no cromossomo homólogo;
2) dominância parcial ou incompleta que se expressa na
forma reduzida ou intermediária em indivíduos
heterozigóticos em relação a um par de alelos específicos.
Ver epistasia; recessivo; variância genética.
Duplex: ver nuliplex.
Duplicação: ocorrência dupla de um segmento de
cromossomo no conjunto haploide.
Efeito aditivo: ação gênica em que os efeitos de uma
característica genética sofrem alteração de cada alelo
adicional introduzido.
Efeito de dose: influência do número de vezes que o mesmo
alelo é encontrado na manifestação fenotípica.
Efeito dominante: ação gênica que ocorre em razão dos
desvios do efeito aditivo, como na situação em que o
heterozigoto é mais semelhante a um dos genitores.
Efeito-fundação: referindo-se -à evolução, designa a
modificação na estrutura da variabilidade genética
quando alguns indivíduos deixam a população original e
formam outra. Esses indivíduos, portadores de parte da
variabilidade genética original, continuam o processo de
evolução de forma diferente em relação à população
original.
Eficiência de plaqueamento: porcentagem de células
plaqueadas que dão origem a colónias.
Eletroforese: separação de moléculas que se diferem em
tamanho e carga, com base na sua mobilidade, quando
submetidas a um campo elétrico em meio gelatinoso.
Elotroporação: método que permite a formação de poros
reversíveis na membrana plasmática, por meio da
aplicação de pulsos elétricos de curta duração e alta
Glossário 493
voltagem; é utilizado para introduzir macromoléculas,
como o DNA, em um protoplasto.
Eliminação cromossômica: eliminação selctiva de uma
parte ou de todo o genoma em gerações subsequentes após
um cruzamento divergente.
E L I S A (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay): teste
imunológico com dois anticorpos. O primeiro é específico
para o antígeno de interesse, e o segundo é uma
antiglobulina a que uma enzima se fixa. O primeiro
anticorpo liga-se ao antígeno e, então, a antiglobulina, ao
anticorpo primário.
Elite: linhagem agronomicamente superior, com elevada
produtividade.
Emasculação: remoção das anteras ou dos gâmetas
masculinos de uma flor.
Embriogênese: processo de formação de embrião por
meios sexuais ou assexuais. Na embriogênese assexuada, os
embriões formam-se diretamente do explante ou de calos.
EMS: etilmetanossulfanato. É um agente mutagênico.
Endogamia: cruzamento entre indivíduos aparentados.
Endomitose: processo de duplicação cromossômica dentro
da membrana nuclear intacta, não seguido de citocinese,
resultando em células.
Endonuclease: enzima que cliva uma cadeia
polinucleotídica em posições não terminais.
Engenharia genética: transferência de DNA de um
indivíduo doador para outro receptor, por meio da
tecnologia do DNA recombinante.
Enzima: proteína que age como catalisador em reaçÕes
biológicas.
Enzimas de restrição: são aquelas com capacidade de
clivar o DNA em sítios específicos.
494 Borém e Miranda
Epidemia: expansão ininterrupta de uma doença.
Epistase: dominância de um gene sobre outro não alélico. 0
gene que tem seu efeito suprimido chama-se hipostático.
Geralmente, este termo é usado para descrever todos os
tipos de interação não alélica em que qualquer
manifestação que ocorre em um loco é afetada por alelos
de qualquer um dos demais loci.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg: condição em que, numa
grande população, com acasalamentos ao acaso e na
ausência de seleção, mutação ou migração, tanto as
frequências gênicas como as genotípicas se mantêm
constantes.
Equilíbrio genético: condição em que gerações sucessivas
de uma população contêm as mesmas frequências
genotípicas, nas mesmas proporções ou combinações de
genes.
Erosão genética: perda da variabilidade genética de uma
espécie. A perda pode atingir populações ou um genótipo
particular, com a supressão de genes e, ou, séries alélicas
do reservatório gênico da espécie.
Erro-padrão: estatística correspondente ao valor estimado
do desvio-padrão (parâmetro).
Escherichia coli: bactéria comum que tem sido
exaustivamente estudada por geneticistas em razão do
seu pequeno genoma e que normalmente não apresenta
patogenicidade. E de fácil cultivo em laboratório e tem
sido usada em manipulação gênica.
Especiação: processo de diversificação genética de
populações e de multiplicação de espécies. Na prática, é
usada para monitorar o fenómeno da evolução. Há várias
modalidades de especiação, com destaque para a
HÍmpátrica e a alopátrica. Ver evolução; espécie; simpatria;
alopatriu.
Glossário 495
Espécie: unidade de classificação taxonômica em que os géneros
estão subdivididos. Grupo de indivíduos similares que difere de
outros conjuntos semelhantes de indivíduos. E m organismos
que se reproduzem sexuadamente, é o grupo de máximo
intercruzamento que se encontra isolado de outras espécies,
por esterilidade ou incapacidade reprodutiva.
Espécie alóctone (exótica): espécie que é introduzida em
uma área onde não existia originalmente. Várias espécies
de importância económica caem nessa categoria (exemplo:
introdução da soja nas Américas, Europa e Africa, da
seringueira na Malásia ou do caju na Africa Oriental e
índia).
Espécie autóctone: espécie nativa, indígena, que ocorre
como componente natural da vegetação de um país. As
espécies desta categoria são de origem exclusiva e não
apresentam populações ancestrais em territórios
estrangeiros (exemplo: milho, com origem no México).
Espécie domesticada: espécie silvestre manipulada pelo
homem, que influencia e direciona seu processo evolutivo
para atender às necessidades de sobrevivência da
humanidade. As espécies domesticadas são cultivadas para
uma variedade de propósitos, daí os grupos de plantas
medicinais ornamentais etc. Destaca-se o grupo utilizado em
agricultura com os nomes de cultura, cultivo agrícola,
produto ou "commodities" (geralmente cereais ou grãos com
cotação em bolsas de mercadorias).
Espécie endémica: espécie com distribuição geográfica
restrita a determinada área.
Espécie feral: espécie domesticada que foi reintegrada na
natureza e encontra-se em processo oposto ao de
domesticação.
Espécie silvestre: espécie que ocorre em estado selvagem
na natureza e que não passou pelo processo de
496 Borém e Miranda
domesticação. Uma espécie silvestre pode apresentar
grande distribuição geográfica e ocorrer em vários países
simultaneamente.
Estabilidade genética: 1) manutenção de determinado
índice de equilíbrio genético no indivíduo ou na população;
2) capacidade dos organismos de se reproduzirem ou se
modificarem sem grandes alterações.
Esterilidade somatoplástica: degenerescência dos zigotos
durante os estados embrionários, em virtude das
alterações nas relações endosperma-embrião.
Eugenia: ciência que ganhou importância no início do século
XX, a qual advogava a manipulação do genoma humano,
por meio da seleção artificial, visando identificar
indivíduos com características consideradas superiores.
Exon: região gênica que é transcrita e representada no
mRNA.
Exonuclease: enzima que remove (cliva) um nucleotídeo de
cada vez, a partir das extremidades de 3' ou 5' de uma
cadeia polinucleotídica.
Explante: tecido tomado de seu sítio original e transferido para
um meio de cultura para crescimento ou manutenção.
Expressividade: grau de manifestação de uma caracterís-
tica genética.
F i : primeira geração filial de um cruzamento.
F2: segunda geração filial obtida por autofecundação, ou
cruzamento entre si, de indivíduos F i .
F 3 : progénie obtida por autofecundação de indivíduos F2.
Farmacogenômica: ciência que estuda a correlação entre a
constituição genética do indivíduo e sua resposta à droga
iiHíida no tratamento de doenças. Algumas drogas
funcionam bem em certas pessoas, mas não em outras. O
estudo da base gênica da resposta do paciente a diferentes
Glossário 497
terapias permitirá o desenvolvimento de medicamentos
mais eficientes.
Fase de aproximação: fase de ligamento de heterozigotos
duplos em dois loci ligados, que receberam os alelos
dominantes de um genitor e os alelos recessivos de outro.
Fase de repulsão: fase de ligamento de heterozigotos
duplos em dois loci ligados, que receberam um alelo
dominante e um alelo recessivo de cada genitor.
Fenótipo: aparência de um indivíduo sem referência à sua
composição genética ou ao genótipo; é também utilizado
para designar um grupo de indivíduos com aparência
semelhante, porém não necessariamente com idênticos
genótipos.
Fertilidade: capacidade de produzir descendência viável.
Fertilização: fusão dos núcleos dos gâmetas masculino e
feminino.
Fertilização dupla: união dos núcleos espermáticos com a
oosfera e com os núcleos polares para a formação do zigoto
(2n) e do endosperma (3n).
F I S H (Fluorescence in Situ Hybridization): mapa físico
que utiliza fluorescência para detectar sondas
hihridizadas com cromossomos em metáfase ou com
cromossomos em interfase, porém menos condensados.
Frequência gênica: proporção em que aparecem, em uma
população, os alelos alternativos de um gene.
Friabilidade: termo utilizado em cultura de tecidos, referindo-
se à tendência de as células vegetais se separarem.
Gameta: célula sexuada e haploide dos organismos vivos,
encarregada da reprodução mediante a fecundação e a
fusão nuclear.
498 Borém e Miranda
Ganho ou progresso de seleção: obtido quando se
melhora para a característica em seleção de uma geração
para a outra.
Geitonogamia: polinização por flores vizinhas, porém do
mesmo indivíduo.
GMO (Genetically Modified Organism): qualquer
organismo vivo modificado pelas técnicas do DNA
recombinante, isto é, organismo transgênico.
Gene: unidade física e funcional da hereditariedade que codifica
uma proteína funcional ou molécula de RNA; segmento
cromossômico, plasmídio ou molécula de DNA que contém
regiões precedendo e seguindo a região codificadora.
Gene antisenso: gene sintetizado na orientação inversa à do
promotor, que, quando transcrito, produz um
polinucleotídeo complementar ao do gene com a orientação
original.
Gene estrutural: aquele cuja sequência determina a
estrutura primária de seu produto. Se o produto é um
polipeptídio, a estrutura primária é sua sequência de
aminoácidos.
Gene marcador: gene que governa uma característica que
pode ser utilizada para identificação da progénie oriunda
dos cruzamentos artificiais e de autofecundação. Os genes
marcadores mais utilizados são aqueles que governam
características facilmente observáveis, a exemplo da cor
da flor e da pubescência, da resistência a doenças, do
hábito de crescimento etc.
Gene marcador de seleção: gene que governa uma
característica que pode ser utilizada para seleção de
indivíduos transformados (bactéria ou plantas). Os genes
marcadores de seleção mais utilizados em bactérias são
aqueles que codificam para resistência a antibióticos,
nomo canamicina e ampicilina. E m plantas são usados
Glossário 499
genes de resistência a antibióticos neomicina
fosfotransferase e higromicina fosfotransferase e de
tolerância a herbicida, como fosfinotricina acetil
transferase (Bar).
Gene modificador: aquele que afeta a expressão de outro
gene ou de genes não alélicos.
Gene quimérico: gene recombinante que contém
sequências de mais de uma fonte de material genético.
Gene regulador: aquele que sintetiza uma substância
repressora, que, sozinha ou com um correpressor, previne
a transcrição de um "operon" específico. Genes
reguladores afetam a expressão de genes estruturais.
Gene repórter: gene inserido no cassete de transformação
visando permitir a identificação visual de células, tecidos
ou indivíduos transformados. Exemplo: genes que
codificam para glucaronidase (GUS), luciferase ou
proteína verde fluorescente (GFP).
Genética de populações: estudo quantitativo e mensurável
de populações mediante metodologia e critérios
estatísticos.
Genética molecular: estudo da função gênica no controle
de atividades celulares e da sua organização física dentro
dos genomas.
Genética quantitativa: estudo da hereditariedade
mediante o emprego de análise estatística e da teoria de
probabilidade matemática. Ver poligenes; variação
contínua.
Genética reversa: na genética direta, o mapeamento gênico
é realizado a partir do fenótipo. Na genética reversa, a
associação entre genes e fenótipo é estabelecida pela
manipulação do gene e observação de alterações
ocasionadas no fenótipo. A clonagem de genes a partir de
marcação com transpósons é um exemplo de genética
500 Borém e Miranda
reversa. Nesse caso, quando um transpóson se integra no
gene, sua expressão resulta em um fenótipo alterado ou
mutante, permitindo o isolamento do gene.
Genitor: aquele que gera, procriador, pai, ascendente.
Genitor doador: é aquele que doa genes ao genitor
recorrente em um melhoramento por retrocruzamentos.
Geralmente, o número de genes transferidos é pequeno.
Genitor recorrente: é aquele que é utilizado repetidas
vezes nos retrocruzamentos, visando à restauração das
suas características.
Genoma: grupo de cromossomos correspondente ao conjunto
haploide de uma espécie.
Genômica: estudo da sequência, função e inter-
relacionamento de todos os genes em um organismo. A
genômica tem permitido a manipulação gênica envolvendo
organismos de diferentes espécies. Os recentes avanços
em genômica têm permitido o desenvolvimento de
medicamentos inovadores na maneira de tratar doenças.
Genômica estrutural: estuda a forma de distribuição e
arranjo dos genes no genoma de um organismo.
Genômica funcional: estuda a definição da função de todos
os genes em um organismo.
Genótipo: constituição genética total de um organismo.
Germoplasma: soma do material hereditário de uma espécie.
Giberelinas (GA): classe de hormônio envolvido no
alongamento caulinar e no florescimento. E m cultura de
tecidos, as giberelinas são utilizadas para induzir a
formação da parte aérea.
Grupo de ligação: conjunto de genes interligados.
Halopoliploide: poliploide que contém conjuntos de cromos-
somos de diferentes origens genéticas.
Glossário 501
Haploide: célula ou organismo com número (n) de
cromossomos dos gâmetas.
Hemizigoto: indivíduo diploide portador de apenas um alelo
de dado gene.
Herança citoplasmática: transmissão de caracteres
hereditários pelo citoplasma, em contraste com a
transmissão por meio dos genes nucleares. Herança
extracromossômica.
Herdabilidade: medida da relação entre o fenótipo e o
genótipo. No sentido restrito, é a relação entre a variância
genética aditiva e a variância fenotípica. No sentido amplo,
é a relação entre a variância genética e a fenotípica.
Herdabilidade: proporção da variabilidade observada em razão
da herança. Mais estritamente, proporção da variabilidade
observada em virtude dos efeitos aditivos dos genes.
Heterocarion: refere-se a células distintas fundidas e
multinucleadas.
Heterocariose: presença de dois ou mais núcleos
geneticamente diferentes dentro de uma única célula.
Heterose: vigor híbrido que ocorre quando o híbrido F i se
situa acima da média de seus genitores. Geralmente, este
termo se aplica a tamanho, velocidade de crescimento ou
caracterís-
ticas agronómicas.
Heterozigoto: indivíduo ou organismo com alelos diferentes
em um, ou mais, locus de cromossomos homólogos. Um
organismo pode ser heterozigoto em um, em vários ou em
todos os loci.
Hexaploide: poliploide com seis conjuntos básicos de
cromossomos.
Hibridação somática: fusão de dois protoplastos genetica-
mente diferentes.
502 Borém e Miranda
Hibridização: pareamento de fitas complementares de DNA
ou R N A para produzir hélices duplas do tipo DNA-DNA
ou DNA-RNA.
Hibridização in situ: uso de sondas de DNA ou RNA para
detectar, em células, a presença de uma sequência
complementar do DNA.
Híbrido: produto do cruzamento de dois ou mais genitores
geneticamente distintos.
Híbrido duplo: cruzamento de dois híbridos simples F i .
Híbrido triplo: cruzamento de híbrido simples F i com uma
linhagem endogâmica.
Hibridoma: célula produzida pela fusão de duas outras de
diferentes origens.
Homologia: similaridades na sequência do DNA ou de
proteína entre indivíduos da mesma espécie ou de
diferentes espécies.
Homozigoto: indivíduo ou organismo que tem alelos iguais
em loci correspondentes de cromossomos homólogos. U m
organismo pode ser homozigoto em um, em vários ou em
todos os loci.
Ideótipo: modelo hipotético de uma espécie que define
características morfofisiológicas positivamente correlacio-
nadas com a produção económica; modelo ideal de uma
espécie, estabelecido com base em correlações entre
características morfofisiológicas e produção económica.
Indexação: processo de detecção de patógenos em plantas
ou culturas, visando à identificação de plantas sadias,
especialmente no caso de vírus.
índice de colheita: proporção entre a produção económica e
a produção biológica total.
índice de seleção: função linear dos valores fenotípicos de
diferentes características, em que cada uma é ponderada
Glossário 503
por um coeficiente. O objetivo deste índice é atribuir um
valor global aos indivíduos com base na avaliação de
diversas características simultaneamente.
Iniciador iprimer): pequena sequência de polinucleotídeo à
qual desoxirribonucleotídeos podem ser adicionados pela
DNA polimerase.
Inserto (insert): fragmento de DNA exótico introduzido em
um vetor.
Integração: inserção de uma pequena molécula de DNA por
recombinação, a exemplo de um vírus, no cromossomo de
uma célula receptora.
Interação gênica não alélica: modificação da ação de um
gene por gene(s) não alélico(s).
Interferência: fenómeno em que a presença de
recombinação em uma região do cromossomo afeta a
recombinação em outra.
Introgressão: pequena quantidade de informação genética
transferida de um acesso, espécie ou género para outro.
Intron: sequência de DNA dentro do gene, transcrita e
removida do mRNA durante seu processamento.
Inversão: rearranjo de um segmento de um cromossomo, de
forma que os genes fiquem em ordem linear invertida.
In vitro: literalmente "no vidro"; termo aplicado para
designar crescimento de células, tecidos ou órgãos
vegetais em meio de cultura, em condições assépticas.
In vivo: literalmente "em vida"; refere-se a fenómenos que
ocorrem nas células ou em organismos vivos.
Irmãos germanos: descendentes dos mesmos genitores
que provêm de diferentes gâmetas; meios-irmãos.
Isoenzimas: formas diferentes da mesma enzima que
ocorrem num mesmo organismo com afinidade para um
mesmo substrato.
504 Borém e Miranda
kb: abreviatura para pares de quilobase (1.000 bp).
Lei de biossegurança: lei que estabelece normas de
segurança e mecanismos de fiscalização no uso das
técnicas de engenharia genética na construção, no cultivo,
na manipulação, no transporte, na comercialização, no
consumo, na liberação e no descarte de organismo
geneticamente modificado, visando proteger a vida e a
saúde do homem, dos animais e das plantas, bem como o
meio ambiente.
Ligação: associação entre caracteres hereditários, em
virtude da localização de genes no mesmo cromossomo.
Linhagem: grupos de indivíduos que têm uma ascendência
comum.
Linhagem A: aquela com citoplasma macho-estéril sem
genes restauradores da fertilidade no núcleo. Utilizada
como genitor feminino na produção de sementes híbridas
e em geral representada por (E) rfrf.
Linhagem B: mantenedora das linhagens A e portadora de
citoplasma normal sem genes restauradores da fertilidade no
núcleo. Geralmente, é representada por (N)rfrf.
Linhagem endógama: produzida por endogamia continuada; é
uma linhagem quase homozigótica, desenvolvida por
sucessivas autofecundações, acompanhadas de seleção.
Linhagem pura: linhagem homozigótica em todos os loci,
obtida geralmente por autofecundações sucessivas no
melhoramento genético de plantas.
Linhagem R: portadora de genes restauradores da
fertilidade; é utilizada para produção de sementes
híbridas quando cruzada com uma linhagem A. E m geral,
é representada por (N) Rf Rf.
Linhagens isogênicas: duas ou mais linhagens que diferem
geneticamente entre si em um só loco. Distinguem-se dos
Glossário 505
clones e dos gémeos idênticos, que apresentam todos os
loci com os mesmos alelos.
Liofilização: desidratação no estado sólido (congelado), no
vácuo.
Loco, locus: posição ocupada por um gene em um
cromossomo.
Mi, M2, M 3 : símbolos utilizados para designar a primeira, a
segunda e a terceira geração, após o tratamento com um
agente mutagênico.
Macho-esterilidade: ausência ou inviabilidade dos grãos de
pólen em plantas.
Mapa cromossômico: localização dos genes nos cromossomos,
determinada pelas relações de recombinação.
Mapa de ligação: diagrama que representa a ordem linear
e a posição dos genes pertencentes ao mesmo grupo de
ligação.
Marcador genético: alelo usado para identificar um gene,
segmento cromossômico ou cromossomo.
Marcador molecular: segmento cromossômico que pode ser
utilizado para detectar diferenças entre dois ou mais
indivíduos.
Meio de c u l t u r a : solução nutritiva, quimicamente definida,
utilizada para o crescimento de células, tecidos ou órgãos
in vitro.
Meiose: dupla divisão nuclear sucessiva que ocorre na
reprodução sexual e resulta na produção de gâmetas com
número haploide (n) de cromossomos.
Melhoramento genealógico: sistema em que se
selecionam plantas individuais nas gerações segregantes
de um cruzamento, tomando como base suas
características agronómicas, julgadas individualmente, e
sua genealogia.
506 Borém e Miranda
Meristema: tecido composto de células não diferenciadas e
envolvido com a síntese protoplasmática e formação de
novas células por divisão mitótica, nos ápices caulinares e
da raiz.
Metáfase: estado da meiose ou da mitose em que os
cromossomos estão na placa equatorial.
Metaxenia: influência do pólen sobre os tecidos maternos do
fruto (ver xenia).
Método da população (Bulk): cultivo de conjunto de
plantas autógamas, geneticamente diferentes, sob a ação
da seleção promovida pelo meio ambiente.
Método dos retrocruzamentos: sistema de melhoramento
genético em que se efetuam retrocruzamentos com um dos
genitores de um híbrido, seguido de seleção de um ou
mais caracteres.
Micoplasma: organismo procarioto causador de doenças em
plantas; é o menor microrganismo de vida livre com
ribossomas DNA e RNA.
Micropropagação: propagação de plantas em ambiente
artificial controlado, utilizando-se meio de cultura nutritivo.
Mitose: processo pelo qual o núcleo é dividido em dois
núcleos-irmãos com complementos cromossômicos
equivalentes, geralmente seguido da divisão da célula que
contém o núcleo.
Monoicia: produção de flores masculinas e femininas
separadamente na mesma planta.
Monoploide: organismo com número básico (x) de
cromossomos (ver haploide).
Monossômico: organismo que não tem um cromossomo no
complemento diploide, tendo, portanto, a fórmula (2n - 1)
cromossomos.
Glossário 507
Morfogênese: surgimento de qualquer órgão em células ou
tecidos.
mRNA (RNA mensageiro): RNA transcrito de um gene que
especifica a síntese de uma proteína.
MS: abreviatura do meio de cultura desenvolvido por
Murashige e Skoog (1962). É o meio nutritivo mais
utilizado em cultura de tecidos de diversas espécies
vegetais; apresenta, em relação aos outros meios, níveis
mais altos de nitrogénio, potássio e cálcio.
Multivar: termo cunhado por Zeven (1990), utilizado para
descrever uma variedade multilinha.
Mutação: variação herdável de um gene ou de uma
estrutura de um cromossomo.
Nuliplex: condição na qual um poliploide apresenta apenas
alelos recessivos para um gene. Simplex denota
recessividade para todos os loci, exceto um; duplex, dois;
triplex, três; quadruplex, quatro etc.
Nulissômico: indivíduo sem os dois membros de um par de
cromossomos específicos no conjunto diploide, tendo,
portanto, (2n - 2) cromossomos.
O G M (Organismo Geneticamente Modificado): qualquer
organismo vivo modificado por técnicas do DNA
recombinante, isto é, organismo transgênico.
Oncogene: gene associado ao câncer. Muitos oncogenes
estão envolvidos, direta ou indiretamente, no controle da
taxa de divisão celular.
Operon: bloco gênico que afeta diferentes fases de uma via
metabólica. E regulado por uma unidade integrada.
Organogênese: processo de neoformaçâo de órgãos (brotos e
raízes) a partir de células ou tecidos.
508 Borém e Miranda
Oscilação genética: mudanças na frequência gênica e
genotípica de populações pequenas em razão de um
processo de amostragem.
Pan-mixia: cruzamento ao acaso, ou seja, sem restrição.
Paquíteno: estado da meiose em que os filamentos são
duplos.
P arâmetr o: quantidade numéri ca que especifica
população no que diz respeito a alguma característica.
Partenogênese: desenvolvimento de um organismo a partir
de uma célula sexual, porém sem fertilização.
Patente: título outorgado por instituição governamental, a
cujo detentor confere o direito de excluir outros de utilizar,
produzir ou comercializar o produto ou processo objeto da
patente. E m muitos países, incluindo o Brasil, a patente
confere proteção a partir da data em que foi outorgada por
20 anos.
Patógeno: agente causal de uma doença.
Patótipo: ver raça fisiológica.
P C R (Polymerase Chain Reaction): reação in vitro de
amplificação do DNA por ação da DNA polimerase na
presença de iniciadores e moldes de DNA.
Penetrância: frequência com que um gene produz efeito
distinguível nos indivíduos que o contêm.
Piramidação: termo cunhado por melhoristas para definir a
incorporação, em uma variedade, de dois ou mais genes
maiores para resistência específica a um patógeno.
Plasmídio: pequena molécula de DNA circular, capaz de
autor- -replicação, que pode transportar genes a outro
indivíduo. Os plasmídios são utilizados como vetor em
transformação mediada por Agrobacterium tumefaciens.
Plasmídio Ti: classe de plasmídios que facilmente se
conjugam, encontrados no Agrobacterium tumefaciens.
Glossário 509
Pleiotropia: condição em que mais de uma característica é
afetada por um único gene.
Pluripotente: com a capacidade de regenerar a maior parte
dos tecidos de um organismo. Ver também totipotente.
Policross: polinização aberta de um grupo de genótipos
(geralmente selecionados), isolados de outros genótipos
compatíveis, de tal forma que se promova o seu
a
intereruzamento.
Poligenes: genes cujos efeitos são demasiadamente
pequenos para serem identificados individualmente; com
efeitos semelhantes e suplementares, podem ter
importância na variabilidade total.
Polimerase: grupo de enzimas que catalisam a formação do
DNA ou R N A a partir de precursores, na presença de
moldes de DNA ou RNA.
Polimorfismo: ocorrência, em uma mesma população, de
duas ou mais formas distintas.
Poliploide: organismo com um número de conjuntos de
cromossomos distintos do conjunto básico (por exemplo,
monoploide, triploide, tetraploide e vários aneuploides).
População: grupo de indivíduos que compartilham de um
mesmo grupo de genes.
População heterogénea: aquela constituída por indivíduos
com diferentes genótipos.
População homogénea: população constituída por
indivíduos com mesmo genótipo, podendo estes estar em
homozigose ou heterozigose.
Prepotência: capacidade de um genitor de transferir
características a seu descendente, de maneira que
ambos sejam mais semelhantes que o esperado.
Prevalência: frequência de certa doença em uma população
ou região.
510 Borém e Miranda
Primer: ver iniciador.
Projeto Genoma Humano: iniciativa internacional que
objetiva a elucidação da sequência completa de bases do
genoma humano.
Promotor: sequência de DNA localizada em frente ao gene,
que contém o sítio, onde as enzimas envolvidas na
transcrição se ligam e iniciam o processo de transcrição.
Os promotores são críticos no processo de regulação
gênica.
Promotor constitutivo: aquele que promove a expressão
gênica durante todo o ciclo de vida do indivíduo. O
promotor CaMV 35S é um exemplo de um forte promotor
constitutivo frequentemente utilizado em engenharia
genética.
Promotor tecido específico: aquele que promove a
expressão gênica apenas em determinados tecidos ou
órgãos do indivíduo. O promotor vicilina é um exemplo de
promotor de expressão exclusiva nas sementes.
Protandria: maturação das anteras antes do pistilo.
Proteômica: estuda a definição da sequência, função e
inter-relacionamento de todas as proteínas estruturais e
funcionais de um organismo.
Protogenia: maturação do pistilo antes das anteras.
Protoplasto: célula vegetal desprovida da parede celular.
Quadrivalente: ver univalente.
Quadruplex: ver nuliplex.
Quarentena: período em que ficam submetidos a isolamento
indivíduos ou tecidos vegetais, para verificação da
presença de insetos ou agentes patogênicos.
Quiasma: troca de partes entre cromatídios emparelhados
na primeira divisão da meiose.
Glossário 511
Q u i m e r a : indivíduo com duas ou mais linhagens de células
geneticamente distintas.
R a ç a ecológica: população ou conjunto de populações com
distribuição restrita e que está estritamente adaptada às
condições de um habitat local. Na prática, pode ser difícil
caracterizar uma população como ecótipo ou raça
ecológica, especialmente na ausência de testes de cultivo
experimental.
R a ç a edáfica: população adaptada para as condições físicas
e químicas do solo local. Raças edáficas são uma
modalidade de raça ecológica, cujos indivíduos geralmente
apresentam características morfológicas peculiares. A
especiação edáfica é vista hoje como proeminente no
grupo das angiospermas.
Raça fisiológica: patógenos da mesma espécie com
morfologia similar ou idêntica, mas com diferentes níveis
de virulência. E também denominada raça patogênica ou
patótipo.
R a ç a g e o g r á f i c a : população ou populações de uma espécie
que ocorrem em determinada região geográfica da
distribuição da espécie. Geralmente são populações
alopátricas isoladas que mostram uma diferenciação
fenotípica para um ou mais caracteres e se habilitam
como categoria taxonômica formal. A subespécie em
botânica corresponde, em geral, à raça geográfica em
zoologia.
R a ç a local: 1) forma antiga e primitiva de uma espécie
agrícola, cultivada em sistemas agrícolas tradicionais por
agricultores indígenas e populações rurais, cuja evolução
é principalmente direcionada pela seleção artificial que o
homem lhe impõe; 2) variedade crioula ou landrace.
R A P D (Random Amplified Polymorphic DNA): procedi-
mento em que se utiliza a técnica P C R para amplificação
512 Borém e Miranda
de regiões cromossômicas, usando iniciadores com
sequência nucleotídica aleatória, o que permite a
detecção de polimorfismo.
Recessivo: alelo que não se expressa na presença do alelo
dominante.
Recombinação: formação de combinações de genes como
resultado da segregação em cruzamentos de genitores
geneticamente distintos. E também o rearranjo de genes
ligados em virtude da permuta (crossing over).
Regeneração: formação de partes aéreas ou embriões num
calo ou em suspensão de células não organizadas,
permitindo a recuperação de uma planta completa.
Repicagem: ato de subdividir o material vegetal em cultivo
em vários explantes e de transferi-los para um novo meio
nutritivo para subcultura.
Reprodução assexuai: reprodução que não envolve a união
de gâmetas.
Resistência cruzada: fenómeno, no qual tecidos infectados
por uma estirpe de um vírus tornam-se protegidos contra
a infecção por outras estirpes desse mesmo vírus.
Resistência horizontal: resistência efetiva contra todas as
raças de um patógeno. Também denominada resistência
geral, de campo, não específica ou quantitativa.
Resistência vertical: resistência efetiva contra raças
especí-
ficas de um patógeno. E também denominada resistência
específica ou qualitativa.
Retrocruzamento: cruzamento de um híbrido F l com
qualquer um de seus genitores.
RKIJP (Restriction Fragment Length Polymorphism):
polimorfismo do comprimento dos fragmentos polinucleo-
tídicos, produzidos por enzimas de restrição.
Glossário 513
RNA antissenso: polinucleotídeo produzido a partir de um
gene antissenso. O RNA antissenso é complementar ao
polinucleotídeo normal (alvo), codificador do gene
considerado. A complementariedade permite a formação
de uma fita dupla do tipo RNA-RNA, entre os
polinucleotídeos antissenso e o alvo, interferindo com a
expressão do gene-alvo.
Roguing: remoção dos indivíduos indesejáveis para purificar
uma população.
rRNA (ribossomal RNA): R N A que transporta os
aminoácidos na síntese proteica.
Satélite: segmento distai do cromossomo separado do resto
do cromossomo por um fino filamento denominado
constrição secundária.
Si, S2, S 3 : símbolos para determinar as gerações de
autofecun-
dação (primeira, segunda, terceira etc.) a partir de uma
planta original (So).
SCARs (Sequence Characterized Amplified Regions):
marcadores que representam loci únicos, geneticamente
definidos, identificados por amplificação de DNA
genômico (PCR) com o uso de pares de iniciadores
específicos.
Segregação: separação dos cromossomos paternos e
maternos na meiose e consequente separação dos genes, o
que torna possível a recombinação da descendência.
Segregação transgressiva: aparecimento, em gerações
segregantes, de indivíduos que estão fora do intervalo dos
genitores, quanto a alguma característica.
Seleção: discriminação entre indivíduos quanto ao número
de descendentes que são preservados para a geração
seguinte; favorecimento de determinados indivíduos em
relação a outros.
514 Borém e Miranda
Seleção natural: seleção (pressão seletiva) exercida pelo
conjunto de fatores ambientais bióticos e abióticos sobre o
indivíduo. A seleção natural atua sobre o fenótipo de
maneira discriminativa. H á três tipos principais de
seleção natural: 1) seleção estabilizadora; 2) seleção
direcional; 3) seleção disruptiva.
Seleção visual: identificação visual de genótipos desejáveis.
Semente básica: aquela produzida a partir da semente
genética, por produtor credenciado. E a origem da
semente certificada, seja diretamente, seja por meio da
semente registrada.
Semente certificada: aquela utilizada para produção
comercial da espécie produzida a partir da semente
básica. É registrada segundo o regulamento de uma
agência legalmente constituída.
Semente fiscalizada: aquela produzida a partir de semente
básica, por um produtor credenciado, sob a fiscalização da
Secretaria de Agricultura do Estado.
Semente genética: aquela produzida pela agência que
desenvolveu a variedade. E utilizada para produzir a
semente básica.
Semente ortodoxa: aquela que é tolerante ao dessecamento
em baixos teores de umidade (variável de espécie para
espécie), sem danos em sua viabilidade. Essa categoria é
normalmente tolerante a temperatura subzero em
armazenamento a longo prazo (exemplo: arroz, feijão,
milho, soja e trigo).
Semente recalcitrante: aquela que não sofre a
desidratação durante a maturação; quando é liberada da
planta-mãe, apresenta altos teores de umidade. E sensível
no dessecamento e morre se o conteúdo de umidade for
reduzido abaixo do ponto crítico, usualmente um valor
Glossário 515
relativamente alto. Essa categoria é também sensível a
baixas temperaturas.
Semente registrada: aquela originada da multiplicação de
sementes básicas e cultivada normalmente para produzir
a semente certificada. Os campos de produção desta
categoria de semente precisam ser registrados na
Secretaria de Agricultura do Estado.
Sequência codificadora: porção do gene que, diretamente,
especifica a sequência de aminoácidos do seu produto. As
sequências não codificadoras incluem introns e regiões de
controle, como promotores, operadores e terminadores.
Sequência conservada: sequência de bases em uma
molécula de DNA (ou sequência de aminoácidos em uma
proteína) que permaneceu essencialmente sem se alterar
durante o processo de evolução.
Sequência expressa marcada (Expressed Seffltence
Tag - EST): curta fita de DNA com aproximadamente
200 bp, a qual é parte de um cDNA específico. Uma vez
que E S T é específica a um cDNA particular e cDNAs
correspondem a genes específicos no genoma, E S T pode
ser usada para identificar genes desconhecidos e mapear
sua posição no genoma.
Sequenciamento: determinação da ordem dos nucleotídeos
na molécula do DNA ou RNA, ou determinação da ordem
de aminoácidos em proteínas.
Sequenciamento gênico: determinação da sequência
gênica pelas técnicas in vitro.
Sequência em Tandem Repetida (STR): múltiplas cópias
de uma mesma sequência de bases em um cromossomo,
em geral utilizadas como marcadores em mapeamento
físico.
Silenciamento: redução ou eliminação da atividade gênica,
associada a fenómenos de homologia. O silenciamento de
516 Borém e Miranda
transgenes tem sido creditado a diferentes eventos em
nível molecular: metilação, efeito de posição, mecanismos
transcricionais e mecanismos pós-transcricionais.
Sinapse: conjugação de cromossomos homólogos no zigóteno
e paquíteno.
Sintenia: fenómeno em que dois ou mais genes ocorrem na
mesma ordem em diferentes partes do genoma ou em
diferentes genomas. Dois genes que ocorrem no mesmo
cromossomo são sinfónicos, entretanto genes sintênicos
podem estar ou não ligados.
Sítio com sequência marcada (Sequence Tagged Site -
STS): pequena sequência de DNA (200 a 500 p) que tem
uma única ocorrência no genoma e cujas localização e
sequência são conhecidas. Localizam-se por reações P C R e
são úteis para localização e orientação de mapeamento
realizados por diferentes laboratórios. Servem como
âncora no desenvolvimento de mapas físicos.
Sobredominância: superioridade do heterozigoto; em um
locus com dois alelos, o heterozigoto é mais adaptado que
ambos os homozigotos.
Somaclonal: clonagem de células somáticas.
Somático: termo que se refere a células ou tecidos dos
indivíduos não envolvidos com os gâmetas.
Sonda de D N A (DNA Probe): molécula de DNA marcada
(frequentemente P , ^ S ou biotina), utilizada para
3 2
detectar moléculas de ácido nucleico com sequência
complementar por meio da hibridização.
SSR (Single Sequence Repeats): marcadores
microssatélites derivados de pequenas sequências
ropetidas arranjadas em tandem.
Subcultivo: transferência de células de um meio nutritivo
puni outro.
Glossário 517
To, Ti, T2: símbolos utilizados para designar o indivíduo
transformado e sua primeira e segunda gerações filiais,
respectivamente.
Tamanho efetivo da população: número de indivíduos
que contribuem igualmente para formar a próxima
geração.
tDNA (Transfer DNA): segmento de DNA do plastídio T i
que é transferido do Agrobacterium para o genoma da
planta receptora, causando formação de tumor.
Telófase: último estado da divisão celular antes que o
núcleo volte à condição de repouso.
Tendência: desvio consistente ou falso de uma estatística
em relação a seu próprio valor.
Terapia gênica: substituição de genes defeituosos por genes
normais, de forma que o organismo possa produzir a
proteína correta e consequentemente eliminar a causa da
doença. A perspectiva de uso da terapia gênica para
doenças como diabete, Alzheimer e outras de fundo
genético é bastante promissora.
Terapia gênica de célula germinativa: envolve a
inserção de genes normais em células germinativas ou
óvulos fertilizados com o objetivo de criar uma mudança
genética benéfica que pode ser transmitida aos
descendentes (por exemplo, corrigir uma doença genética).
Terminador: sítio da sequência do DNA na qual a
transcrição e replicação do DNA são paralisadas.
Teste de progénie: teste do valor de um genótipo com base
no comportamento de sua descendência.
Tetraploide: organismo com quatro conjuntos básicos (x) de
cromossomos.
Tolerância: habilidade de uma planta em suportar o ataque
de um patógeno sem expressiva redução da produtividade.
 \
518 Borém e Miranda
Topcross: cruzamento entre seleções, linhagens ou clones e
um genitor comum masculino, que pode ser variedade,
linhas endógamas, cruzamento simples etc. O genitor
comum masculino é denominado testador.
Totipotência: potencial de uma célula indiferenciada para se
regenerar como uma planta completa, quando cultivada in
vitro.
Totipotente: com capacidade ilimitada. Células totipotentes
possuem a capacidade para se diferenciarem em tecidos
extra-embriogênicos, isto é, embriões e todo tipo de
tecidos e órgãos embriogênicos. Ver também pluripotente.
Tradução: síntese de um polipeptídio cuja sequência de
aminoácidos é estabelecida pelo códon do mRNA correspon-
dente.
Transcrição: processo pelo qual a informação genética é
transmitida do DNA para o mRNA.
Transcriptase reversa: enzima usada pelo retrovírus para
produzir uma sequência de DNA complementar (cDNA) a
partir de um molde de RNA.
Transferência de núcleo de célula somática:
transferência do núcleo de uma célula somática (2n) para
um óvulo cujo núcleo foi removido. Este é um
procedimento básico utilizado em clonagem de animais.
Transferência Northern (Northern Blot): transferência
de RNA de um gel eletroforético para um filtro, de forma
que ele pode hibridizar-se com uma sonda de ácido
nucleico.
Transferência Southern (Southern Blot): técnica criada
por E . M. Southern que combina o poder de resolução da
eletroforese com a sensibilidade da hibridização com
ácidos nucleicos. Fragmentos de DNA separados em gel
de agarose por meio da eletroforese são desnaturados e,
então, transferidos pela capilaridade do gel para uma
Glossário 519
membrana ou filtro de nitrocelulose. Fitas simples de
DNA se ligam ao filtro de nitrocelulose e podem ser,
assim, hibridizadas com sondas radioativas. As moléculas
hibridizadas são detectadas por autorradiografia.
Transferência Western (Western Blot): processo de transfe-
rência de proteínas, após sua separação em gel de poliacrila-
mida, para uma membrana. As proteínas aderidas à
membrana podem ser testadas com anticorpos para sua
identificação.
Transformação: alteração herdável e estável no fenótipo de
um indivíduo, promovida por genes introduzidos v i a DNA
recombinante.
Transgênica: 1) célula, planta ou progénie que possui um
gene exótico introduzido por meio de um dos vários
métodos de transformação; 2) organismo cujo genoma foi
alterado pela introdução de DNA exógeno. O DNA exógeno
pode ser derivado de outros indivíduos da mesma espécie
ou de uma outra espécie completamente diferente. O
material genético pode ser inclusive artificial, isto é,
sintetizado em laboratório.
Translocação: mudança na posição de um segmento em um
mesmo cromossomo ou deslocamento para outro.
Transpóson (transposable element): termo geral
utilizado para uma unidade genética que se pode inserir
ou translocar em diferentes regiões cromossômicas; é
tipicamente flanqueado por uma sequência de bases
repetidas na ordem inversa e contém genes
codificadores para o processo de transposição.
Transversão: mutação causada pela substituição de uma
purina por uma pirimidina e vice-versa, no DNA ou RNA.
Triplex: ver nuliplex.
Triploide: organismo com três conjuntos básicos (x) de
cromossomos.
520 Borém e Miranda Glossário 521

Trissômico: organismo diploide, exceto para uma classe de
cromossomos em que está triplicado; possui (2n + 1)
cromossomos.
Triticale: alopoliploide obtido pela combinação de
cromossomas do trigo com os do centeio, constituindo uma
nova espécie.
tRNA: classe de uma pequena molécula de RNA que se liga a
aminoácidos específicos, que são transferidos no processo
de tradução do mRNA.
Valor fenotípico - valor da expressão do genótipo.
Variação: diferenças entre indivíduos devido a diferenças
em sua composição genética ou ao meio em que se
desenvolvem.
Variação epigenética: variação transitória induzida pelo
ambiente no fenótipo; é perpetuada por propagação
assexuada sem envolver mudanças permanentes
(herdáveis) no genótipo.
Variação fisiológica: variação entre indivíduos em virtude
dos estímulos de ambiente; desaparece com a remoção da
causa. Variação não persistente (não herdável).

Valor genético - valor do indivíduo devido aos seus genes, Variação genética: variação de natureza herdável, que se
resultante das interações alélicas e não alélicas. perpetua com a reprodução sexuada nas gerações subse-
quentes.
Valor genético aditivo: um dos tipos de interação alélica,
que consiste na diferença entre os genótipos homozigotos, Variação somaclonal: variação entre indivíduos
ou seja, são os valores da contribuição dos alelos favoráveis regenerados de cultura de tecidos, a qual pode ser
de todos os locos envolvidos no controle da característica. fisiológica, epigenética ou genética, como resultado do
Somente este valor ou efeito poderá ser transmitido de uma processo de cultivo in vitro.
geração para a seguinte, pois exclusivamente o alelo passa Variância: média dos quadrados dos desvios de uma
entre gerações. Com predominância do efeito aditivo, a variável em relação a sua média; é o quadrado do desvio-
descendência de um indivíduo ou população apresentará a padrão.
mesma média do valor genético aditivo do indivíduo ou Variância fenotípica: variação dos valores fenotípicos dos
população. indivíduos da população.
Valor genético devido aos desvios da dominância: tipo Variância genética: variação dos valores genéticos dos
de interação alélica que consiste no valor devido ao desvio indivíduos da população.
do heterozigoto, em relação à média dos homozigotos, para
Variância genética aditiva: variação dos valores genéticos
todos os genes envolvidos no controle da característica.
Com predominância de dominância ou sobredominância, a aditivos dos indivíduos da população.
descendência de um indivíduo apresentará a média inferior Variância genética dominante: variação dos valores
à do valor genético do indivíduo ou do grupo de indivíduos. genéticos devido aos desvios da dominância dos indivíduos da
população.
Valor genético epistático: valor obtido em virtude das
interações interalélicas de diferentes genes. Variância genética epistática: variação dos valores
genéticos epistáticos.
Variável: simples observação ou medida.
522 Borém e Miranda
Variedade: subdivisão de uma espécie, ou grupo de
indivíduos dentro de uma espécie, que se distingue de
outra por sua forma ou função.
Variedade crioula (Landrace): variedade não melhorada,
cultivada por produtores locais, originária de populações
silvestres.
Variedade sintética: variedade produzida pelo intercru-
zamento de um grupo de clones, linhagens ou
indivíduos selecionados para alta capacidade de
combinação.
Variegado: indivíduos que apresentam diferentes cores, por
exemplo: verde e albino, em um mesmo órgão.
Vetor: veículo, a exemplo de plasmídios ou vírus, usado para
introdução de DNA recombinante em uma célula ou em
um organismo vivo.
Virulência: capacidade de um patógeno para induzir uma
doença; patogenicidade.
Vírus: segmento de ácido nucleico envolto por uma cápsula
proteica. Só se reproduz após infectar uma célula e usar seu
mecanismo celular de replicação. Pode causar doenças em
plantas e animais, mas também ser usado como vetor em
terapias gênicas para introduzir novo DNA no genoma da
célula.
Xênia: efeito hereditário do pólen no endosperma.
YAC (Cromossomo Artificial de Levedura ou Yeast
Artificial Chromosome): vetor usado para clonar
fragmentos de DNA de até 400 kb; é construído a partir
de sequências teloméricas ou centroméricas e um centro
de replicação.
Zigóteno: estado da prófase meiótica em que se emparelham
os filamentos cromossômicos.
Zigoto: célula formada pela união de dois gâmetas.
Glossário 523
Referências
ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas.
Rio de Janeiro: Edgard Blucher, 1971. 381 p.
BHOJWANT, S.S.; RAZDAN, M.K. Plant tissue culture: theory and
practice. New York: Elsevier, 1983. 502 p.
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