Você está na página 1de 24

UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 1 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

CURSO : BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR


UNIDAD : SEGUNDA
TEMAS : CICLO CELULAR MITOSIS Y MEIOSIS
 Ciclo celular: definición, etapas, características e
importancia biológica. Cancer.
 Mitosis: definición, fases, características e importancia
biológica. Regeneración de tejidos.
 Meiosis: definición, fases, características e importancia
biológica.
 Gametogénesis: definición, características e importancia
biológica.
 Aberraciones cromosómicas: síndrome de Down (XXX),
Klinefelter (XXY) y de Turner (XO).
 El principio transformador.

EL CICLO CELULAR
La capacidad de reproducirse es una propiedad fundamental de la célula. Se puede tener una
idea de la magnitud de la reproducción celular si se considera que un individuo adulto está
formado por billones de células (1013 células), todas derivadas de una sola, el cigoto. La
multiplicación celular sigue siendo notable aun en un ser adulto que ha dejado de crecer. Un
ejemplo llamativo lo dan los eritrocitos, cuya vida media es de 120 días. Así, el organismo debe
producir unos 2,5 millones de eritrocitos por segundo para mantener su número relativamente
constante. Esta reproducción celular debe ser regulada de manera perfecta para que la
formación de nuevas células compense las pérdidas y se mantenga el equilibrio.

El ciclo celular

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 2 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Se considera como una compleja serie de fenómenos del crecimiento y división celular, que
culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. Las células pasan por
este ciclo que comprende dos períodos fundamentales: la interfase y la división celular. Esta
última tiene lugar por mitosis o por meiosis.
Durante mucho tiempo se creyó que el período de “división” constituyó el punto de interés
primordial, debido a que las “interfase” era considerada como una etapa de reposo, a pesar de
ser el período de mayor actividad biosintética del ciclo celular (tanto en el núcleo como en el
citoplasma). La mayor parte de las células pasa la parte más extensa de su vida en “interfase”,
durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico.
La división celular es sólo la fase final y microscópicamente visible de cambios previos
ocurridos a nivel molecular. Así, antes que la célula se divida por mitosis, sus principales
componentes ya se han duplicado. Por tal motivo la “división celular” se puede considerar como
la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas.
El “CICLO CELULAR” se divide en cuatro períodos sucesivos: G1, S, G2 y M (mitosis). G2 es el
tiempo que transcurre entre el final de la síntesis de ADN y el comienzo de la mitosis. Se llegó
a demostrar que la síntesis del ADN tiene lugar solamente en un tramo limitado de la interfase,
denominado “periodo S” o sintético o de replicación o duplicación, que es precedido por el
período G1 y seguido del periodo G2 (“gap” = intervalo). Durante G2 la célula contiene el doble
(4n) de la cantidad de ADN presente en la célula diploide original (2n).

Cambios en el contenido de ADN durante las distintas fases Del ciclo de


vida de una célula. 2n contenido diploide de ADN. 4N, contenidpo
tetraploide de ADN.
La duración del ciclo celular varía mucho de un tipo celular a otro, pero término promedio la
vida generacional es de 16 horas, la fase G1 dura 5 horas; la fase S, 7 horas; la fase G2, 3
horas, y la M, 1 hora. Los períodos S, G2 y M son relativamente constantes en la mayoría de
los tipos celulares. El más variable es el período G1, que puede durar días, meses o años. Las
células que no se dividen (como las nerviosos o las del músculo esquelético) se hallan en el
período G1, que en estos casos se denomina G0 por que las células se retiran del ciclo celular.

El ciclo celular con la duración de cada una de sus fases,


en una célula que se divide cada 16 horas.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 3 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Etapas del ciclo celular: Interfase y división celular (fase M)


En la fase G1, las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número; en la fase S,
los “cromosomas” se duplican; y en la fase G2, comienza la condensación de los cromosomas
y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis.
Durante la mitosis, los cromosomas duplicados son distribuidos entre los dos núcleo s hijos, y
en la citocinesis, el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas.
El “CICLO CELULAR” está finamente regulado. Esta regulación ocurre en distintos momentos y
puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrientes y los
cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su
división. En los organismos multicelulares, además, el contacto con otras células contiguas
puede tener el mismo efecto.
En cierto momento del ciclo celular, la célula “decide” si va a dividirse o no. Cuando las células
normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardío de la
FASE G1, (el punto R (“restricción”), primer punto de control del ciclo celular). En
algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las células pasan de la fase G1 a un estado
especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años.
Una vez que las células sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a través del resto de
las fases del ciclo, y luego se dividen. La FASE G1 se completa rápidamente y, en la FASE S,
comienza la síntesis de ADN y de histonas. Existe otro mecanismo de control durante el
proceso mismo de duplicación del material genético, en la FASE S, que asegura que la
duplicación ocurra sólo una vez por ciclo. Luego, la célula entra en la fase G2 del ciclo. En G2,
existe un segmento punto de control en el cual la célula “evalúa” si está preparada para
entrar en mitosis. Este control actúa como un mecanismo de seguridad que garantiza que
solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su
material genético. El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del
conjunto de señales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular está
basado en dos proteínas clave, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas
(Cdk), que responden a esta integración de señales.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 4 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Regulación del ciclo celular


El número de veces que una célula se ha dividido anteriormente también influye en la división
celular. Cuando mayor edad tiene el organismo de donde se toman las células, menor será el
número de veces que las células se dividan en cultivo. A este fenómeno se lo denomina
senescencia o envejecimiento celular. Esta restricción en el número de divisiones se
correlaciona con el acortamiento progresivo de los extremos (los telómeros), a lo largo de los
sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos celulares, como en las células
germinales o en algunas células de la sangre. En estas células, se encuentra activa una
enzima llamada telomerasa que agrega continuamente ADN a los extremos de los
cromosomas, evitando su acortamiento. Esta enzima también se encuentra activa en células
cancerosas.
Durante la FASE S ((de síntesis) se duplica el material cromosómico. Entre la división celular y
la FASE S hay dos fases G (del inglés “gap” = intervalo). La primera de ellas (G!) es un período
de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas. Durante la segunda (G”),
comienza a ensamblarse las estructuras
directamente asociadas con la mitosis y la
citocinésis. Después de la FASE G2 ocurre la
mitosis, que usualmente es seguida de
inmediato por la citocinésis. En las células de
diferentes especies o de diferentes tejidos
dentro del mismo organismo, las diferentes
fases ocupan distintas proporciones del ciclo
celular completo.
IMPORTANCIA
La continuidad morfológica y estructural del ser
vivo se garantiza mediante la reproducción
celular. En los organismos unicelulares el
incremento del número celular se relaciona con
MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 5 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

los procesos de reproducción de cada organismo, por lo tanto forma parte del ciclo vital de
cada especie. Esto es posible observar en los procariotas (bacterias y cianofitas), protozoarios,
algas unicelulares y levaduras. En los organismos pluricelulares, la reproducción de las células
está implicada en el crecimiento corporal, la regeneración de los tejidos y la reproducción
sexual.
INTERFASE
“NO DIVISIÓN CELULAR”
Comprende los eventos del crecimiento y maduración de las células y su preparación para la
división celular. Se divide en tres etapas denominadas periodos: G1, S y G2.
o La célula esta ocupada en la actividad
metabólica preparándose para la
mitosis.
o Los cromosomas no se disciernen
claramente en el núcleo, aunque una
mancha oscura llamada nucleolo,
puede ser visible.
o Es el período comprendido entre
divisiones celulares. Es la fase más
larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y
comprende tres etapas: Fase G1, S y G2.
1. Fase G1 (del inglés Growth 1):
o Es la primera fase del ciclo celular en el que existe crecimiento celular con síntesis de
los componentes citoplasmáticos en todos los niveles; siendo los más importantes la
síntesis de proteínas estructurales “citoesqueléticas”, enzimas y reguladores
fisiológicos. Paralelamente se fabrican gran cantidad de lípidos, polisacáridos y
complejos moleculares y también ARN).
o Se incrementan los organelos, como consecuencia aumenta considerablemente el
volumen celular llegando en algunos casos a duplicarse el tamaño inicial de las células.
o Tiene una duración de entre 6 y 12 horas y durante este tiempo, la célula dobla su
tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes como resultado
de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
o Diferenciación celular (Go): se denomina así a la transformación que sufren las
células cuando se encuentran en interfase, entrando en procesos de maduración. Las
células diferenciadas pierden al menos temporalmente la capacidad de división,
adquiriendo las características de células adultas propias de cada individuo. Son
diferenciadas las células que constituyen los órganos y tejidos adultos de los vegetales
y animales; tales como eritrocitos, leucocitos y neuronas. Incluso las células formadoras
de gametos se encuentran parcialmente diferenciadas y orientadas para realizar una
división especial: la meiosis. La diferenciación es estimulada por factores hormonales y
las condiciones del medio.
2. Fase S (del inglés Synthesis):
o Es la segunda fase del ciclo, la más importante dentro del ciclo celular, en la que se
produce la duplicación (replicación o síntesis) del ADN, como resultado cada
cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la
MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 6 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que
al principio; por lo cual el volumen nuclear se hace considerablemente más grande.
Tiene una duración de unos 6 a 8 horas.
3. Fase G2 (del inglés Growth 2):
o Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de
proteínas y ARN.
o Comprende desde el final de la duplicación de la cromatina hasta el inicio de la división
celular, esencialmente es un periodo de reordenamiento celular y control del material
citoplasmático; aunque la síntesis de proteínas y otras moléculas no se detiene durante
la interfase, la transcripción (síntesis de ARN) y traducción (síntesis de proteínas) se
reduce durante el periodo S y se reactivan con mayor intensidad en el periodo G2.
o Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que
indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
FASE M
“DIVISIÓN CELULAR”
En el ciclo celular el proceso de división es importante porque permite la repartición de los
materiales celulares en las células resultantes, el origen de nuevas células hace posible la
perpetuación de los organismos unicelulares y pluricelulares.
En la división celular típica primero se realiza la división del núcleo (cariocinesis) y después la
división del citoplasma (citocinesis), originando células hijas; la división del núcleo es paulatina
e incluye fases, por ello se dice que es indirecta. Esta división indirecta es realizada por
organismos eucariotas (animales y plantas, hongos, algas y protozoarios).
Existen dos tipos básicos de división indirecta: la mitosis (en células somáticas) y la meiosis,
ésta última es propia de células parcialmente diferenciadas y permite la formación de gametos.
Por lo tanto, la división celular, es aquella en la que una célula progenitora (células eucario tas,
células somáticas: células comunes del cuerpo) se divide en dos células hijas idénticas. Esta
fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase
M duraría alrededor de media hora (30 minutos).
LA CARIOCINESIS “DIVISIÓN DEL NÚCLEO”
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = división) es la división del núcleo celular.
Es el proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de manera
idéntica entre dos células hijas. La mitosis (en células somáticas) y la meiosis.

MITOSIS
La mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario
(ADN) característico de las células eucarióticas. Normalmente concluye con la formación de
dos núcleos separados (cariocinesis) seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para
formar dos células hijas. Una célula con núcleo diploide (2n) se divide originando dos células
hijas diplodes (2n, cada célula). La mitosis completa, que produce células genéticamente
idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción
asexual. La meiosis, un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 7 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

confundirse con ella, produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación,
es el fundamento de la reproducción sexual.

Las etapas de la mitosis


Importancia
Permite en los protistas y hongos unicelulares el aumento de la población; mientras que en los
pluricelulares se relaciona al crecimiento, a la reparación de tejidos y al desarrollo embrionario.
La alteración de la mitosis, en la que se da una división descontrolada, se denomina cáncer.
Con fines didácticos y de investigación los biólogos celulares han dividido a la cariocinesis
mitótica en cuatro fases consecutivas: profase, metafase, anafase y telofase. En algunos libros
se considera una quinta fase la prometafase, pero nosotros la consideraremos dentro de la
profase.
1. Profase
o La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el
microscopio óptico como cromosomas.
o El nucleolo desaparece. Los centríolos comienzan a moverse a polos opuestos de la
célula y las fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras cruzan la célula
para formar el huso mitótico.
o La membrana nuclear se disuelve,
marcando el comienzo de la
prometafase (considerada dentro de
la profase). Las proteínas de
adhieren a los centrómeros creando
los cinetócoros (placas proteicas
localizadas en ambos lados del
centrómero). Los microtubulos se
adhieren a los cinetócoros y los
cromosomas comienzan a moverse.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 8 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

2. Metafase
o Fibras del huso alinean los
cromosomas a lo largo del medio
del núcleo celular. Esta línea es
referida como, la placa ecuatorial o
metafásica. Esta organización
ayuda a asegurar que en la
próxima fase, cuando los
cromosomas se separan, cada
nuevo núcleo recibirá una copia de
cada cromosoma.
3. Anafase:
o Los pares de cromosomas se
separan en los cinetócoros y se
mueven a lados opuestos de la
célula.
o El movimiento es el resultado de
una combinación de: el
movimiento del cinetocoro a lo
largo de los microtubulos del
huso y la interacción física de los
microtubulos polares.
4. Telofase:
o Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membranas se
forman alrededor de los núcleos
hijos. Los cromosomas se
dispersan y ya no son visibles
bajo el microscopio óptico.
o Las fibras del huso se
dispersan, y la citocinesis o la
partición de la célula puede
comenzar también durante esta
etapa.
CITOCINESIS:
Etapa culminante de la división celular que garantiza la distribución del citoplasma en células
hijas. El proceso de división del volumen citoplasmático se inicia en la anafase y es perceptible
durante la telofase, se lleva a cabo por mecanismos distintos en animales y vegetales.
o En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una
proteína llamada actina, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la
célula en dos células hijas, cada una con su núcleo.
o En células vegetales, la pared rígida requiere que una placa celular sea sintetizada
entre las dos células hijas.
Durante la mitosis se mantiene una constante cantidad de material genético de generación en
generación celular. Consideremos una célula hipotética diploide (2n) con un cromosoma.
MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 9 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Consideremos también que la célula es Aa; esto es, es heterocigótica para un par de alelos con
A que viene de un padre y con a que viene del otro. En la figura de abajo, note como empieza y
termina con células que tienen el mismo genotipo.

Las etapas del proceso mitótico en donde se nota que las dos células que se
originan tienen la misma carga cormosómica que la célula original.

El proceso mitótico originan dos nuevas células idénticas a la que les dio
origen, además el proceso se lleva a cabo en células somáticas y la carga
cromosómica permanece constante.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 10 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Interfase – Mitosis – Citocinesis

EL CÁNCER
En medicina, el término cáncer (palabra derivada del latín cancrus = cangrejo) o carcinoma (del
griego karkinos = cangrejo y ma = cuerpo) es usado para identificar una afección clínica de
carácter maligno que afecta a un paciente, y cuyas características son la alteración morfológica
y funcional seguida de la proliferación descontrolada (no siempre acelerada) de las células de
un tejido que invaden, desplazan y destruyen, localmente y a distancia, otros tejidos sanos del
organismo. En otras palabras, cáncer es la palabra que se emplea para definir un grupo de

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 11 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

enfermedades con un denominador común: la transformación de la célula normal en otra que


se comporta de manera muy peligrosa para el cuerpo humano. También suele ser utilizada la
palabra neoplasia pero esta palabra, como la palabra tumor, puede significar a afecciones
benignas.
A partir de la concepción celular de Virchow ("toda célula proviene de otra célula") se entiende
que el cáncer es una patología celular. El cáncer es un proceso lógico y coordinado en el que
una célula (o un grupo de ellas) sufre cambios y adquiere capacidades especiales diferentes de
las células normales. De esta forma, las células cancerosas no están sujetas a las restricciones
usuales (normales) concernientes a la proliferación celular, impuestas por la biología tisular y
corporal.
Los efectos del cáncer (enfermedad cancerosa) conforman un conjunto de signos y síntomas
de pronóstico y tratamiento diferentes, que depende de la localización anatómica en la que se
encuentre y del tipo celular o histológico del que proceda.

Cuando las células normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las células
cancerosas evitan la apoptosis.

DEFINICIONES SEMEJANTES AL CÁNCER:


o NEOPLASIA: El término neoplasia significa literalmente "tejido formado de nuevo".
"Neoplasia" se aplica generalmente a los tumores malignos (proliferaciones de células con
comportamiento maligno), ya que cuando se aplica a los tumores benignos suele
especificarse el calificativo: "neoplasia benigna". Puede emplearse de manera genérica,
donde significará "cualquier clase de tumor" (siempre en el sentido de proliferación celular)
e incluso es correcto referirse a una neoplasia benigna empleando simplemente el término
"neoplasia".
Cualquier proliferación de células, con el tiempo tiende a aumentar su volumen, a ocupar
un espacio y a generar un abultamiento en una estructura del cuerpo. Este abultamiento
puede ser benigno o maligno; eso depende de la naturaleza y comportamiento de las
células proliferantes; tales características sólo pueden ser definidas por un estudio
histopatológico adecuado (en general, una biopsia). Las enfermedades o lesiones que
tienen el sufijo -oma indican neoplasia, como por ejemplo adenoma, osteosarcoma,
leiomioma, lipoma, melanoma, etc. Existen, por tanto, dos tipos de neoplasias, que son las
benignas o tumores benignos y las malignas o cáncer.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 12 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

o TUMOR: Inicialmente, este término se aplicó a la tumefacción, hinchazón, "bulto" o


aumento de tamaño de un órgano o tejido con la inflamación. Con el transcurso del tiempo
se olvidó el sentido no neoplásico de tumor y en la actualidad el término tumor es el
equivalente o sinónimo de neoplasia; al igual que ellas, también hay tumores benignos y
tumores malignos.
o CÁNCER: Esta palabra deriva del latín, y como la derivada del griego carcinoma, significa
'cangrejo'. Se dice que las formas corrientes de cáncer avanzado adoptan una forma
abigarrada, con ramificaciones, que se adhiere a todo lo que agarra, con la obstinación y
forma similar a la de un cangrejo marino, y de ahí deriva su nombre. Se considera a veces
sinónimo de los términos 'neoplasia' y 'tumor'; sin embargo, el cáncer siempre es una
neoplasia o tumor maligno.
o ONCOLOGÍA: Del griego "onkos", tumor, es la parte de la medicina que estudia los tumores
o neoplasias, sobre todo malignos (cáncer).
NOMENCLATURA DEL CÁNCER
Todos los tumores, benignos y malignos, tienen dos componentes básicos en su estructura:
1. Las células neoplásicas proliferantes que constituyen el parénquima.
2. Su estroma de sostén, constituido por tejido conectivo y vasos sanguíneos.
La nomenclatura oncológica se basa en el componente parenquimatoso. Según el
comportamiento de los tumores:
1. TUMORES BENIGNOS: Su nombre acaba en el sufijo -oma; simplemente, y según el
origen del tejido del que procedan los tumores benignos, pueden ser: fibroma (tejido
conjuntivo fibroso), mixoma (tejido conjuntivo laxo), lipoma (tejido adiposo), condroma
(tejido cartilaginoso), osteoma (tejido óseo), hemangioma o angioma (tejido vascular),
linfangioma (tejido linfático), meningioma (meninges), tumor glómico (tejido nervioso de
sostén), leiomioma (tejido muscular liso), rabdomioma (tejido muscular estriado),
papiloma (tejido epitelial formando papilas), adenoma (tejido glandular), teratoma
(células totipotenciales), nevus (melanocitos). Algunos de los tumores benignos
derivados de tejido epitelial terminan con el sufijo "adenoma", si bien tenemos que tener
en cuenta que existen múltiples excepciones a las normas de nomenclatura tumoral.
Por ejemplo: El cáncer benigno de melanocitos se denomina Nevus, y su forma
maligna, Melanoma.
2. TUMORES MALIGNOS O CÁNCER: Los cánceres que derivan de los tejidos
mensenquimatosos o mesodermo se denominan sarcomas (del griego sarcos,
"carnoso"); por ejemplo: fibrosarcoma, mixosarcoma, liposarcoma, condrosarcoma,
osteosarcoma, angiosarcoma, lifangiosarcoma, sinoviosarcoma, mesotelioma (cavidad
pleural, pericárdica o abdominal), leiomiosarcoma, rabdomiosarcoma.
Las neoplasias malignas de origen epitelial, derivadas de cualquiera de las tres capas
germinales del embrión, se denominan carcinomas; por ejemplo: carcinoma
epidermoide o escamoso, carcinoma basocelular, adenocarcinoma,
cistoadenocarcinoma, coriocarcinoma.
Los tumores que proceden del tejido nervioso son los gliomas (realmente no se trata de
un tumor derivado de células nerviosas, sino de uno de los tipos celulares encargados
de su sostén, las células gliales, el tejido "conectivo" del cerebro, por así decir).

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 13 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Los cánceres hematológicos son los linfomas y las leucemias, siempre malignos
(derivados del tejido linfoide y el mieloide respectivamente).
Los tumores malignos que no cumplen las reglas anteriores y acaban en -oma, son: el
melanoma, el hepatoma, el seminoma. Es el crecimiento descontrolado de las células
en el cuerpo.

MEIOSIS
DEFINICIÓN
La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención a partir de células
diploides (2n) de células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes.
OBJETIVOS DE LA MEIOSIS
La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La
meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de estos objetivos es la reducción del número de
cromosomas. Otro de sus objetivos es el de establecer reestructuraciones en los cromosomas
homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una
simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene,
como veremos más adelante, un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las
especies.
IMPORTANCIA
La meiosis permite el aumento de la variabilidad en los organismos, por ejemplo en el caso de
los animales permite la formación de células haploides y variables, que luego maduran para
originar gametos.
En conclusión, la meiosis es la base de la reproducción sexual, y con ello tiene trascendencia
en el proceso de evolución biológica de la mayoría de seres eucariontes (con núcleo celular).
La meiosis incluye dos divisiones sucesivas de una célula eucariótica diploide (2n), de
organismos de reproducción sexual, dando como resultado cuatro células haploides (n) hijas,
cada una con la mitad del material de la célula original, llevándose a cabo el entrecruzamiento
(que producirá variación genética).

Primera división meiótica (meiosis I) y segunda división meiótica (meiosis II)

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 14 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

La meiosis ocurre en las células diploides. Los cromosomas se duplican y a través de


sucesivas divisiones, se producen cuatro células haploides, cada una de las cuales tiene la
mitad del número de cromosomas que las células "padre". La meiosis se lleva a cabo
solamente en organismos con reproducción sexual. Dependiendo del organismo, se pueden
producir gametos haploides (n), que se fusionan para producir cigotos diploides; también pude
producir esporas haploides, las que por división mitótica de las células, pueden producir
organismos unicelulares o pluricelulares. En animales, donde las células somáticas (las del
cuerpo) son diploides (2n), los productos de la meiosis son los gametos. En muchos hongos y
algunas algas, la meiosis se efectúa inmediatamente después de que dos células haploides se
fusionan y la mitosis produce un organismo multicelular (ejemplo: los hongos filamentosos,
algas) u organismos haploides unicelulares (ejemplo: levaduras y algas unicelulares).
Las plantas y algunas algas tienen etapas multicelulares haploides y diploides. La etapa
multicelular es el esporofito. La meiosis en el esporofito produce esporas haploides. Esas
esporas son capaces de generar una etapa multicelular haploide llamada gametofito. El
gametofito produce gametos por ciclos celulares mitóticos.
La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, la meiosis I (reduccional) y la
meiosis II (ecuacional). Cada división tiene las siguientes etapas: profase, metafase, anafase y
telofase.

Primera división meiótica (meiosis I) y segunda división meiótica (meiosis II)

INTERFASE PREMEIÓTICA
Antes de iniciarse la meiosis, todos los cromosomas se duplican en un proceso similar a la
duplicación de cromosomas al inicio de la mitosis. Fuera del núcleo de las células animales,
hay dos centrosomas, cada uno conteniendo un par de centriolos. Los dos centrosomas son
producidos por la duplicación de un centrosoma durante la interfase premeiótica. Los
centrosomas funcionan como centros de organización de microtúbulos. Los microtúbulos se
extienden radialmente de los centrosomas formando un áster.
Las células de las plantas no tienen centrosomas. Diferentes clases de centros de organización
de microtúbulos, funcionan como sitios de formación de los husos.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 15 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Los cromosomas se duplican antes de la meiosis.

MEIOSIS I (DIVISIÓN REDUCCIONAL)


PROFASE I
Los cromosomas se hacen visibles, se lleva a cabo el entrecruzamiento, el nucléolo
desaparece, se forma el huso meiótico y la membrana nuclear desaparece.

Al inicio de la profase I, los cromosomas se han duplicado. Durante la profase I, se hacen más
pequeños, cortos, y enrollados y son visibles al microscopio. Los cromosomas homólogos
duplicados se aparean y el entrecruzamiento (el intercambio de partes de cromosomas) se
lleva a cabo. El entrecruzamiento es un proceso fundamental para la recombinación genética.
Cada par de cromosomas homólogos es visible como una tétrada, que es un agrupamiento de
dos cromosomas. Lo sitios de entrecruzamiento es donde se juntan cromátidas de diferentes
cromosomas y el lugar de cruce se conoce como quiasma.
El nucléolo desaparece durante la profase I. En el citoplasma, el huso meiótico, consistente de
microtúbulos y otras proteínas, se forma entre los dos pares de centriolos, cuando estos migran
a los polos opuestos de la célula. La membrana nuclear desaparece y al final de la profase I
permite al huso entrar al núcleo. La profase I es la fase más larga de la meiosis, ocupando el
90% del tiempo de las dos divisiones.
Dada su duración y complejidad se subdivide en seis etapas: preleptonema, leptonema,
cigonema, paquinema, diplot¡nema y diacinesis.
o Preleptonema (Preleptoteno)
En esta etapa los cromosomas son muy difíciles de observar.
o Leptonema (leptoteno)
Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho presentan unos
gránulos: los cromómeros. Cada cromosoma ya está constituido por dos cromátidas, pero

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 16 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

aún no se observan bien diferenciadas al microscopio óptico, y se encuentran unidos en


diversos puntos a la envoltura nuclear.
o Cigonema (zigoteno)
En esta etapa los cromosomas homólogos se aparean punto por punto en toda su longitud.
Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar a
todo lo largo. Cuando los homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto con su
homólogo.
o Paquinema (paquiteno)
Los pares de cromosomas homólogos aparecen íntimamente unidos: bivalentes. Se puede
ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromátidas. Mientras están estrechamente
unidos tienen lugar roturas entre cromátidas próximas de cromosomas homólogos que
intercambian material cromosómico. Este intercambio se llama entrecruzamiento o
sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribución cromosómica del material
genético. Aunque los sobrecruzamientos se producen en esta fase no aún visibles y se
apreciarán más tarde en forma de quiasmas.

o Diplonema (diploteno)
Los bivalentes inician su separación, aunque se mantienen unidos por los puntos donde
tuvo lugar el sobrecruzamiento, estas uniones reciben ahora el nombre de quiasmas y
permiten ver los puntos en los que hubo sobrecruzamientos. En cada par de cromosomas
homólogos pueden persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuántos
sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo del bivalente.
o Diacinesis
Las cromátidas aparecen muy condensadas preparándose para la metafase I. La
separación entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. Al final de la profase la
envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromático.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 17 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Meiosis i: profase i leptonema y paquinema y Meiosis II

METAFASE I
Los centriolos se van a los polos opuestos de la célula.
Los pares de cromosomas homólogos, están ahora
fuertemente condensados y enrollados, se empiezan a
acomodar en un plano equidistante de los polos y se
denomina la placa de la metafase. Las fibras del huso que
van de un polo a otro de la célula se unen a un
cromosoma de cada par.

ANAFASE I
La anafase I empieza cuando los cromosomas
de cada tétrada se separan, y empiezan a
moverse a los polos de la célula, como resultado
de la acción del huso. En la anafase I las
cromátidas permanecen unidas a sus
centrómeros y se mueven hacia los polos. Una
diferencia clave entre mitosis y meiosis, es que
las cromátidas permanecen juntas en la
metafase de la meiosis I, mientras que en la
mitosis se separan.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 18 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

TELOFASE I
Los pares de cromosomas homólogos completan su migración a los dos polos, como resultado
de la acción del huso. La membrana nuclear se vuelve a formar alrededor de cada juego de
cromosomas, el huso desaparece y la
citoquinésis continúa. en las células animales,
la citoquinésis implica la formación de un surco
que corta a la célula en dos células.
Después de la citoquinésis, cada una de las
células hijas tiene un núcleo con cromosomas
recombinados diploides. Muchas células que
tienen meiosis rápidas, no descondensan sus
cromosomas al final de la telofase I.

INTERCINESIS
Luego de la división citoplasmática, las células hijas formadas aumentan el volumen y duplican
los centriolos. A este periodo se le denomina intercinesis, porque está comprendida entre
ambas divisiones (meiosis I y meiosis II).
MEIOSIS II (DIVISIÓN ECUACIONAL)
La meiosis II empieza sin ninguna replicación de cromosomas.
PROFASE II
Mientras hay duplicación de cromosomas en la meiosis I, en la meiosis II no sucede esto. Los
centríolos se duplican.
Esto sucede por
separación de los dos
miembros de un par.
Los dos pares de
centríolos se separan
en dos centrosomas.
La membrana nuclear
desaparece y el huso
se forma. En la profase II, la membrana nuclear desaparece y se forma el huso meiótico

METAFASE II
Cada una de las células hijas completa la formación del huso meiótico Cada cromosoma se
alinea en la placa
ecuatorial de la metafase,
tal como sucede en la
mitosis. Por cada
cromosoma, los
microtúbulos cinetocóricos
de las cromátidas
hermanas las jalan hacia
los polos opuestos.

Los cromosomas se acomodan en la placa ecuatorial de la metafase, parecido a como


sucede en la mitosis. Están unidos al ya completamente formado huso meiótico.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 19 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

ANAFASE II
Los centrómeros se separan, y las dos cromátidas de cada cromosoma se mueven hacia los
polos opuestos en el
huso. Las
cromátidas
separadas, ahora
pueden llamarse
cromosomas por
propio derecho.

Los centrómeros se separan y las cromátidas hijas -ahora


cromosomas individuales- se mueven hacia los polos opuestos de la
célula.

TELOFASE II
La membrana nuclear se forma alrededor de cada juego de cromosomas. La citoquinésis
(citocinesis) tiene lugar, produciendo cuatro células hijas (gametos en animales), cada una con
un juego haploíde de
cromosomas. Debido al
entrecruzamiento,
algunos cromosomas
tienen segmentos
recombinados de los
cromosomas
progenitores originales.

Una membrana nuclear se forma alrededor de cada juego de cromosomas y la citoquinésis se


lleva a cabo, produciendo cuatro células hijas, cada una con un juego haploíde de cromosomas.

Primera división meiótica (meiosis I) y segunda división meiótica (meiosis II)

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 20 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

La reproducción sexual se caracteriza por dos hechos: la fecundación y la meiosis. Una


vez finalizada la meiosis, las células resultantes tienen una sola dotación cromosómica, el
número haploide de cromosomas (n). Después de la fecundación, el cigoto tiene una
dotación cromosómica doble, o sea, el número diploide (2n).

El proceso meiótico

La meiosis, un tipo especial de división nuclear. Consiste en dos divisiones nucleares


sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de
división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide
de cromosomas (n).
Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas,
durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores, lo que no ocurre en la
mitosis.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 21 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Comparación de la mitosis y la meiosis. En estos ejemplos, cada célula diploide tiene seis
cromosomas (2n = 6). Las características comunes a ambos procesos están escritas sobre
fondo naranja; las características de la mitosis en rosa y las propias de la meiosis en amarillo.

MEIOSIS Y CICLO VITAL


Los gametos (óvulos y espermatozoides) son producidos por meiosis. En la fecundación, los
gametos haploides se fusionan, restableciéndose, en el cigoto, el número diploide. El cigoto
dará lugar a un hombre o a una mujer que, cuando maduren, nuevamente producirán gametos
haploides. Como en el caso de la mayoría del resto de los animales, las células son diploides
durante casi todo el ciclo de vida; la única excepción son los gametos.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 22 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

En la especie humana, a partir de cada espermatocito primario diploide se forman, en el


hombre, cuatro espermátidas haploides, que se diferencian en cuatro espermatozoides. En la
mujer, en cambio, a partir de cada ovocito primario diploide, el citoplasma se divide
desigualmente y se produce un solo óvulo haploide; los núcleos haploides restantes forman los
cuerpos o corpúsculos polares que se desintegran.

El ciclo vital de Homo sapiens

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto diploide, por lo que se deduce, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis
antes de que los gametos puedan reproducirse.
En animales y otros pocos organismos la meiosis precede de manera inmediata a la formación
de gametos. Las células del cuerpo somáticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son dipliodes; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinativa experimentan la meiosis. La formación de gametos
recibe el nombre de gametogenesis. La gametogenesis masculina denominada
espermatogénesis da por resultado la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada
célula que entra en la meiosis. En contraste, la gametogenesis femenina llamada ovogénesis
genera un solo ovulo por cada celular que entra en la meiosis, esto se realiza por un proceso
que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de dos núcleos en cada división
meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer
cuerpo polar, se excluye de la célula y por ultimo degenera. De modo general, al final de la
segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive.
De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los
nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 23 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos
(incluso algunos hongos y algas) permanecen haploide (sus células se dividen por mitosis) la
mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Dos gametos haploide (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, el
cual experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa haploide multicelular, a la que se
llama generación gametófita. Las células esporofitas dipliodes experimentan la meiosis para
formar esporas haploide, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos
femeninos y masculinos (óvulo y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto
diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.
VARIABILIDAD GENÉTICA
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en los ciclos vitales ya que hay una
reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46
cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción
a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la
especie. También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre
y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información
genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes.
Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es
la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas
paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar,
hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de
homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares
de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el
ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples
combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.

ANOMALIAS CROMOSÓMICAS
En la meiosis debe ocurrir una correcta separación de las cromatidas hacia los polos durante la
anafase, lo que se conoce como disyunción meiotica, cuando esto no ocurre o hay un retraso
en la primera o segunda división meiotica, conlleva problemas en la configuración de los
cromosomas, alterando el numero correcto de estos, es decir, dejan de ser múltiplos básicos
del numero haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploidía. Entre los
problemas en el material genético encontramos:
o Nulisomía en la que faltan un par de cromosomas homólogos (2n - 2 cromosomas).
o Monosomía (2n - 1 cromosoma).
o Trisomía (2n + 1 cromosoma).

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO
UNIVERSIDAD LOS ANGELES DE CHIMBOTE 24 FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no
suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides.
MONOSOMÍA
o Monosomía autosomática: produce la muerte en el útero.
o Sindrome de turner: solamente un cromosoma X presente en las mujeres. Los
afectados son hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el
cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados,
así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.
TRISOMÍA
o Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un
0,15% de individuos en la población. Es una trisomía del cromosoma 21, que incluye
retraso mental (C.I de 20 - 50), cara ancha y achatada, estatura pequeña, ojos con
pliegue apicántico y lengua grande y arrugada.
o Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13: es una enfermedad genética que
resulta de la presencia de un cromosoma 13 suplementario. Se trata de la trisomía
menos frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que paterno
y como el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la mujer. Los afectados
mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría a los 3 meses, como mucho llegan
al año. Se cree que entre el 80-90% de los fetos con el síndrome no llegan a término.
o Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18: se trata de una enfermedad rara,
cromosómica caracterizada por la presencia de un cromosoma adicional en el par 18.
Clínicamente se caracteriza por: bajo peso al nacer, talla corta, retraso mental, y del
desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e hipertonía
(tono anormalmente elevado del músculo). Se acompaña de diversas anomalías
viscerales.
o Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma de X adicional en varones: produce individuos
altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido,
disposición femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
Tenemos una mezcla de ambos sexos.
o Síndrome de XYY - Un cromosoma de Y adicional en varones: en esta anaploidia, el
varón afectado recibe un cromosoma Y adicional. No presenta diferencias a las
personas normales y de hecho se duda del término “síndrome” para esta condición.
o Síndrome Triple X - Un cromosoma de X adicional en hembras: está caracterizada por
un cromosoma X adicional en la mujer; quienes presentan la condición no están en
ningún riesgo creciente para los problemas médicos. Las mujeres con esta condición
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan
debilidad mental.

ULADECH : ENERO 2008 : VERSIÓN 01.

MBLGO. JOSE LUIS GUTIERREZ APONTE MBLGO. LUIS ALBERTO SANCHEZ ANGULO

Você também pode gostar