El gradiente de biodiversidad latitudinal a través del tiempo

profundo
The Latitudinal Diversity Gradient Through Deep Time

Hoy, la biodiversidad disminuye desde las regiones ecuatoriales a las polares. Este es un patrón
fundamental que rige la distribución de organismos existentes, cuya comprensión es
fundamental para predecir la pérdida de biodiversidad causada por el clima. Sin embargo, sus
causas siguen sin resolverse. El registro fósil ofrece una perspectiva única sobre la evolución
de este gradiente de biodiversidad latitudinal (LBG), proporcionando un sistema dinámico en
el que explorar las fluctuaciones de la diversidad espacio-temporal. Los estudios a profundidad
indican que un declive de los picos tropicales y los polos en la diversidad de especies no ha
sido un patrón persistente en todo el Fanerozoico, sino que está restringido a intervalos del
Paleozoico y los últimos 30 millones de años. Un pico tropical podría caracterizar los
regímenes climáticos fríos de la casa de hielo,

El gradiente latitudinal actual de la biodiversidad

La disminución actual de la diversidad biológica desde las regiones ecuatoriales a las polares
( Figura 1 ) es un patrón dominante que gobierna la distribución de la vida en la Tierra
[ 1 , 2 ]. Los intentos de explicar este LBG han tendido a ignorar una perspectiva de tiempo
profundo. Aquí, reparamos este equilibrio reuniendo datos sobre la distribución pasada de la
biodiversidad y examinamos qué revela esto sobre las causas subyacentes de la LBG.

Antes de pasar a un punto de vista más paleontológico, es útil resumir brevemente lo que se
conoce del LBG actual. Este gradiente describe la mayoría de la fauna y la flora, tanto en los
reinos terrestres como marinos, en ambos hemisferios, y en un rango de escalas espaciales
[ 1 , 2 , 3 ]. Algunos clados brindan excepciones a este patrón [ 4 , 5 ], incluidos los picos
templados en la mayoría de las familias de salamandras y ranas [ 6 ] , así como algunas aves
acuáticas y mamíferos [ 7 , 8 , 9 ], pero los grupos contrarios se limitan predominantemente a
floras acuáticas y especies parasitarias [ 1 ]. También existen ejemplos de asimetría
hemisférica en la biodiversidad, como la baja biodiversidad de hormigas en el hemisferio
norte, que tiende a reflejar diferencias climáticas recientes o eventos evolutivos, como
extinciones localizadas [ 10 , 11 , 12 , 13 ]. Con mayor frecuencia en estos casos, hay una
mayor diversidad general en un hemisferio, pero es raro que exista un pico tropical en la
diversidad de especies en un hemisferio pero no en el otro [ 10 , 11 , 12 , 13 ]. Sin embargo,
estas son excepciones a la regla, y el LBG se considera el patrón macroecológico dominante
de primer orden en la Tierra en la actualidad [ 14 ] .

Comprender las causas y la evolución del LBG es fundamental para explicar la variación
geográfica actual en la diversidad biológica y modelar las respuestas bióticas al cambio
climático (por ejemplo, [ 15 , 16 , 17 , 18 ]). Las tasas netas de diversificación son más altas
en los trópicos que en otras partes [ 19 , 20 , 21 , 22 , 23 ]. Sin embargo, no está claro si esto
refleja tasas de originación relativamente más altas, tasas de extinción más bajas, o ambas
( Cuadro 1 ), y la dispersión probablemente complica aún más esta imagen
[ 14 , 21 , 22 , 24]., 25 , 26 , 27 , 28 ]. A pesar de una larga historia de estudio, las causas de la
LBG siguen sin resolverse [ 1 , 2 ]. La mayoría de las hipótesis pueden rechazarse por ser
circulares, interrelacionadas o demasiado específicas para explicar la ubicuidad del gradiente,
dejando tres amplios temas (aunque no necesariamente mutuamente excluyentes) para explicar
las tasas tropicales más altas de diversificación neta y el LBG actual. : (i) climático (ver a
continuación); (ii) geográficos, pertenecientes a la mayor área de extensión de los trópicos que
pueden soportar más especies en comparación con otras regiones [ 29 ]; y (iii) histórico, por
el cual los trópicos han sido menos perturbados en el pasado por los eventos climáticos (por
ejemplo, las glaciaciones del Pleistoceno) y, por lo tanto, han acumulado especies durante un
período de tiempo más largo e ininterrumpido en comparación con las regiones extratropicales
[ 1 , 3 , 19 , 22 ].

Mientras que las hipótesis geográficas e históricas parecen poco capaces de explicar
completamente el LBG, a menudo se considera que el clima es el principal impulsor
[ 1 , 2 , 3 , 12 , 30 , 31 , 32 , 33 , 34] Los efectos fisiológicos directos son el resultado de la
baja estacionalidad en los trópicos, donde la variación anual de las variables climáticas es
menor que en otros lugares. Esta estacionalidad tropical baja potencialmente da como
resultado especies con tolerancias ambientales altamente restringidas y capacidad de
dispersión limitada a través de las barreras ambientales, lo que lleva a la fragmentación de la
población y la especiación. Los factores climáticos indirectos son el resultado de la variación
latitudinal en la insolación, debido al ángulo de radiación solar, que se vuelve más oblicuo en
latitudes altas. En consecuencia, los trópicos reciben una mayor concentración de energía
solar, lo que promueve una mayor productividad. Esto podría dar lugar a tamaños de población
viables más grandes de especialistas y a una mayor diversidad de plantas, que a su vez
apoyarían a especies dependientes de especies tróficas,12 ]. La estacionalidad ha sido
considerada por algunos autores como el impulsor más importante de la LBG [ 12 , 35 ]. Sin
embargo, la mayoría de los estudios tuvieron dificultad para separar los efectos de la insolación
de los de la estacionalidad [ 3 , 32 ].

El registro fósil ofrece una ventana excepcional sobre las causas y la evolución de la LBG,
incluidas las respuestas a las principales perturbaciones climáticas y eventos evolutivos
[ 12 , 14 , 36 ]. Mientras que los factores climáticos, geográficos e históricos son ampliamente
estáticos en la actualidad, estas variables fluctuaron sustancialmente a lo largo de períodos de
cientos de millones de años. Además, dado que el LBG surge en última instancia de una
combinación compleja de originación, extinción y dispersión ( Recuadro 1 ), los datos
neonatológicos por sí solos no son suficientes para comprender su evolución: los datos
paleontológicos también deben integrarse [ 28 ] . Mientras que los invertebrados y
microorganismos proporcionan los mejores registros fósiles en los océanos [14 , 21 , 28 ], que
se remonta a los primeros registros de vida animal compleja [ 31 ], los vertebrados dominan
nuestra comprensión de los ecosistemas terrestres, con los dinosaurios [ 36]durante el
Mesozoico [252-66 millones de años atrás (Ma)] y mamíferos [ 37 ]durante el Cenozoico [los
últimos 66 millones de años (myr)] brindando nuestras mejores oportunidades para estudiar el
LBG a tiempo real en tierra. Los conjuntos de datos fósiles cada vez más grandes, incluida la
base de datos en línea de acceso abiertoPaleobiology ( www.paleodb.org ), y los nuevos
métodos para mediar los efectos de los sesgos de muestreo ( Cuadro 2), permiten el análisis de
la evolución de la LBG y la prueba de hipótesis competitivas para su causa. Aquí, revisamos
nuestra comprensión actual de LBG anteriores, y mostramos cómo el registro fósil está
comenzando a demostrar que la distribución de la biodiversidad tiene una historia evolutiva
más compleja de lo que se creía anteriormente, lo que potencialmente refleja la historia y la
fuerza de los gradientes climáticos globales.

¿Un patrón persistente en el tiempo profundo?

Numerosos estudios del registro de fósiles marinos han detectado un pico tropical profundo y
una disminución de los polos en la diversidad de especies, lo que sugiere que un LBG de "tipo
moderno" ha estado presente desde aproximadamente 500 Ma
[ 14 , 31 , 38 , 39 , 40 , 41]. ] Aunque la mayoría de los autores reconocen que el LBG solo se
fortaleció para formar el gradiente pronunciado de los últimos 30 myr [ 12 , 38 , 39 , 42 ], en
general se ha percibido que ha persistido alguna forma del LBG de tipo moderno. durante todo
el Fanerozoico (los últimos 541 myr), incluso si el gradiente era a veces menos profundo (por
ejemplo, [ 22, 38 ]). Sin embargo, la fortaleza de esta conclusión se ve debilitada por las
limitaciones metodológicas de muchos estudios previos (ver [ 12 , 36 , 43 ]). Estos incluyen:
(i) la falla para corregir el sesgo de muestreo ( Cuadro 2), que podría producir picos de
artefactos o gradientes de diversidad; (ii) la agrupación de taxa de diferentes entornos, que
probablemente muestren sesgos de muestreo dispares; y (iii) el uso de unidades taxonómicas
de mayor nivel (por ejemplo, familias), que son inadecuadas porque su contenido es arbitrario,
con algunas familias que comprenden una sola especie, mientras que otras son diversas con
amplios rangos espaciotemporales. Aunque también se podría argumentar que los géneros
constituyen unidades arbitrarias, los estudios paleontológicos a menudo usan géneros en lugar
de especies como la unidad para estimar la paleobiodiversidad debido al tratamiento
taxonómico inconsistente entre diferentes trabajadores [ 14 , 36].] Los estudios que explican
algunos o todos estos factores sugieren un patrón diferente en la evolución del LBG. Parece
que, en ciertos momentos durante el Fanerozoico, el gradiente se ha debilitado, aplanado o
desarrollado un pico palae-templado [ 5 , 12 , 14 , 31 , 32 , 33 , 38 , 39 , 40 , 41 , 44 ]. Como
tal, la fuerte evidencia de un pico tropical y la disminución de los polos en la riqueza de
especies marinas se limita a los intervalos del Paleozoico (aproximadamente 458-423 Ma y
posiblemente 330-270 Ma), y los últimos 30 millones [ 5 , 12 ,21 , 34 , 39 , 40 , 45 , 46 ]. Los
estudios del LBG en el registro fósil terrestre son menos numerosos y se extienden solo al
Pérmico (299 Ma) [ 47 ]. Sin embargo, estos estudios están comenzando a revelar una historia
evolutiva igualmente compleja y no uniforme para el LBG. A continuación, nos centramos en
cuatro análisis recientes basados en muestras de antiguos LBG marinos y terrestres, que cubren
una amplia gama de organismos, que están cambiando nuestra comprensión de cómo estos
patrones ecológicos han cambiado a través del tiempo y qué factores han controlado su forma.

Orurovícico tardío-Silúrico temprano (458-423 Ma)

Krug y Patzkowsky [ 46 ] examinaron la diversidad de invertebrados marinos antes y después
de la extinción masiva del Ordovícico Tardío, cuando aproximadamente el 85% de las especies
marinas se extinguieron durante la transición de un invernadero a un mundo de hielo. Antes
de esta extinción, la biodiversidad mediada por muestreo era solo ligeramente más alta en la
Laurentia paleoequatorial que en los continentes paleoempáusicos Baltica y Avalonia ( Figura
2 ), y era más baja para algunos grupos taxonómicos. Esta diferencia se magnificó durante la
glaciación, porque la diversidad disminuyó en las latitudes más altas ( Figura 2 ). Además, la
diversidad posterior a la extinción se recuperó más rápidamente en Laurentia que en cualquier
otro lugar, y Laurentia exhibió tasas de inmigración y origen de postextinción más altas. Estos
autores [46 ]sugirió que la posición tropical de Laurentia podría haberlo amortiguado del
enfriamiento extremo asociado con el evento de extinción. Por lo tanto, parece que se produjo
un gradiente de diversidad entre el ecuador y el polo, poco profundo y plano, durante la porción
más cálida del Ordovícico, y este gradiente se empinó durante la glaciación posterior.

Triásico Superior-Cretáceo (237-66 Ma)

Las primeras evaluaciones de la planta Mesozoica y invertebrados marinos fósiles registros
recuperaron evidencia de un LBG de tipo moderno [ 38 , 48 ], mientras que el trabajo más
reciente ha sugerido un pico palaeomemperado [ 31 , 49 , 50 , 51 ]. Sin embargo, debe tenerse
en cuenta que ninguno de estos estudios tuvo en cuenta el impacto del muestreo, incluido el
fuerte sesgo contra las localidades de plantas fósiles en los paleotrópicos [ 51 ] . Mannion et
al. [ 36 ]no se encontraron pruebas de un LBG de tipo moderno en sus análisis globales,
basados en muestreo, de dinosaurios terrestres mesozoicos (incluidas aves). En cambio, la
diversidad de dinosaurios alcanzó su punto máximo en latitudes palaemperomedidas (30-60
°), y mostró una fuerte correlación con la distribución del área terrestre ( Figura 3 ). Estos
resultados son en gran medida consistentes a través de numerosas franjas horarias y en ambos
hemisferios, a pesar de la deriva continental cruzada longitudinal durante el intervalo de
estudio. Mannion et al. [ 36 ] propuso un papel disminuido para el clima durante el intervalo
de invernadero Mesozoico, que se caracteriza por un gradiente climático latitudinal debilitado
[ 52 , 53 , 54] En cambio, el LBG terrestre mesozoico podría haber sido impulsado por la
distribución del área terrestre. También se han reportado picos paleotemporados similares en
la biodiversidad para los crocodilomorfos cenozoicos del Cretácico al Cenozoico temprano (el
grupo que incluye a los antepasados de los cocodrilos modernos) [ 55 , 56 ].

Paleoceno temprano (64-58 Ma)

Rose et al. [ 37 ] no encontraron pruebas de un LBG de tipo moderno en los primeros
mamíferos terrestres del Paleoceno norteamericano. En cambio, recuperaron un LBG plano
entre 35 ° N y 63 ° N que, a pesar de caer completamente fuera de los palaeótropos, difiere
marcadamente del patrón de "tipo moderno" observado en los mamíferos existentes para la
misma región. Estos autores [ 37 ]tampoco se encontraron pruebas de un gradiente de
temperatura aplanado regionalmente, y sugirieron un antiguo desacoplamiento de la
temperatura media anual y la distribución de las especies. Sugirieron que: (i) los primeros
mamíferos respondían a los gradientes climáticos de forma diferente que los mamíferos
existentes; o (ii) que los gradientes de diversidad no tuvieron suficiente tiempo para
equilibrarse después de la extinción masiva del Cretácico / Paleógeno (K / Pg) (66 Ma). Una
tercera posibilidad, no examinada por Rose et al. [ 37 ] , es que un gradiente de estacionalidad
del Paleoceno bajo permitió un LBG aplanado [ 35 ] , a pesar de la variación latitudinal de la
temperatura (p. Ej., [ 12 ] ).

Eoceno temprano (53 Ma)

Archibald et al. [ 12 ] muestrearon la diversidad de insectos fósiles en un sitio temprano de
Eeoceno paleoemperado (> 50 ° N) en Canadá, usando métodos comparables a su muestreo
de localidades de los trópicos actuales de Costa Rica y templado Massachusetts, EE. UU. La
diversidad de insectos fue mayor en el sitio paleotemperado que en la localidad templada
moderna, y comparable a la localidad tropical actual. Esto fue a pesar de los prejuicios
conservacionistas y taxonómicos que probablemente causarían una diversidad fósil
subestimada. Las plantas fósiles de la misma región exhiben un patrón similar [ 12 , 57 ], y la
diversidad de plantas del Eoceno polar fue comparable a la de la zona templada actual
[ 58 ] . Archibaldet al. [ 12 ] sugirieron que la baja estacionalidad tipo "trópico" en la zona
templada del Eoceno permitió una mayor diversidad. Aunque estos estudios del Paleoceno-
Eoceno [ 12 , 37 , 57 , 58 ] son consistentes con un LBG en el que la diversidad extratropical
fue mayor que la diversidad tropical, debe tenerse en cuenta que ninguna de estas
investigaciones muestreó las localidades fósiles paleotrópicas contemporáneas. Por lo tanto,
es concebible que la biodiversidad del Paleoceno-Eoceno fuera globalmente más alta que la
de hoy (p. Ej., [ 59 ] ), con la mayor biodiversidad aún presente en los paleotrópicos, aunque
los análisis del Cretáceo sugieren que es poco probable que haya sido así [36 ].

Implicaciones para la evolución de la LBG

¿Un cambio post-Eoceno?
El patrón emergente de los estudios del registro fósil sugiere un pico palaemperado en la
diversidad para gran parte del Fanerozoico ( Figura 4 ). Esto está en desacuerdo con la
prevalencia de la alta diversidad tropical en especies vivas. Por ejemplo, a excepción de
algunas especies marinas [ 7 ] , y un gradiente inverso en el este de los EE. UU. [ 1 ] , las aves
existentes se ajustan predominantemente a la norma LBG [ 15 , 60 ], en contraste con su patrón
mesozoico [ 36 ]. Por lo tanto, en algún momento entre el final del Cretácico y el presente,
hubo un cambio en el LBG aviar desde un pico palaemperado hasta el patrón moderno en el
que la biodiversidad es más alta en los trópicos. La evidencia de los análisis moleculares de la
filogenia aviar indica que este cambio se produjo después del Eoceno [ 61 ] , una visión
respaldada por patrones temporales similares en la diversidad de insectos [ 12 ] . Si están
fechados con exactitud, estos cambios podrían coincidir con el límite Eoceno / Oligoceno (34
Ma), que marca el inicio de la glaciación antártica, una transición al enfriamiento global, un
gradiente climático reforzado y una mayor estacionalidad, especialmente fuera de los trópicos
[ 12 , 62 , 63] Estos cambios podrían haber dado lugar a la formación de un LBG de tipo
moderno posterior al Eoceno, a través de: (i) aumentos en el origen o la dispersión en los
trópicos; (ii) tasas de especiación extratropical reducidas; y / o (iii) tasas de extinción
diferencial [ 12, 23 , 36 , 42 , 60 , 61 , 64 ] ( Recuadro 1 ).
Icehouse versus mundos de invernadero
La biodiversidad y la temperatura globales varían en función del tiempo [ 65 ] . Si la
biodiversidad, la temperatura y otras variables climáticas, como la estacionalidad, también
covariaban espacialmente en el tiempo profundo, entonces esto podría haber conducido a una
correlación más específica entre el régimen climático global y la naturaleza del LBG
[ 66 , 67 ] El Ordovícico tardío-Silúrico temprano, Carbonífero tardío-Pérmico medio y los
últimos 30 millones representan períodos especialmente fríos con gradientes climáticos
pronunciados (intervalos de "hielo"), mientras que la Tierra era considerablemente más cálida
y más uniforme (intervalos de "invernadero") en otros veces durante el Fanerozoico
[ 68 ] ( Figura 4 ) Actualmente, la evidencia de un pico tropical y una disminución de la
riqueza de especies en los polos, después de mediar en los sesgos de muestreo, solo proviene
de intervalos de congelación (p. Ej., [ 21 , 34 , 40 , 46 , 47 ]), mientras que los picos templados
en biodiversidad, o gradientes aplanados, se recuperan de los intervalos de invernadero (por
ejemplo, [ 12 , 36 , 37 , 55 ]) y durante los interglaciales (es decir, cortos períodos de
calentamiento dentro de los regímenes de icehouse, por ejemplo, [34 ,46 , 67 ]) (Figura 4) Es
posible que los mundos Icehouse exhiben bajas tasas de tropicales de extinción y altas tasas
de dispersión en los trópicos, que son menos perturbado por glaciaciones que son los
extratrópicos (por ejemplo, [ 46 ] ) Por ejemplo, los trópicos podrían haber actuado como
refugios de especies durante las glaciaciones del Pleistoceno (1.8 Ma hasta aproximadamente
11,000 años atrás), y la aridificación causada por el secuestro glacial de agua pudo haber
resultado en la fragmentación de la selva tropical, conduciendo al aislamiento de poblaciones
y especiación (aunque véase [ 12 , 69 ]). Por el contrario, durante condiciones de invernadero
o interglaciares (es decir, intervalos de tiempo más templados y más cálidos), los trópicos
podrían haberse calentado demasiado para muchos organismos (p. Ej., [ 70 ]), lo que conduce
a aumentos en las tasas de extinción y la dispersión fuera de los trópicos (p. Ej., [67 ]).

Con base en su estudio de insectos fósiles y plantas, y la revisión de la literatura ecológica

moderna, Archibald et al. [ 12 , 35 ] argumentó que la estacionalidad, no la temperatura media
anual, impulsa el LBG. Desafortunadamente, es difícil probar la generalidad de esta hipótesis
más allá del Cenozoico porque la estacionalidad está pobremente restringida en intervalos de
tiempo más tempranos para los cuales existe una fuerte evidencia, mediada por muestreo, de
un pico tropical y un declive hacia los polos en la diversidad. Sin embargo, la alta
estacionalidad podría ser característica de los regímenes de la casa de hielo y los intervalos de
enfriamiento abruptos [31 , 63 , 71 , 72 ] Como tal, es concebible que la estacionalidad tenga
un papel importante en la formación del LBG [ 12 ] , pero que el momento de los cambios
tanto en la temperatura general como en la estacionalidad co-varía como parte del ciclo
climático de la casa de hielo a largo plazo [ 31 ] .

Deriva continental
La distribución del área terrestre, aunque tal vez no sea el motor dominante, claramente tiene
cierta influencia en la distribución de la biodiversidad: los organismos terrestres no pueden
vivir donde no hay tierra y parece intuitivo que una mayor cantidad de área terrestre tiene el
potencial para soportar un mayor nivel terrestre riqueza de especies [ 29 ] . La biodiversidad
marina también se ve afectada por la distribución de la tierra, ya que la mayoría de la vida
marina está restringida a la plataforma continental (ver [ 31 ] para un ejemplo en invertebrados
fósiles). La distribución del área de la tierra también afecta los regímenes climáticos (por
ejemplo, la estacionalidad aumenta tierra adentro en grandes masas de tierra y las posiciones
continentales afectan las corrientes oceánicas). Durante el Paleozoico temprano, la mayoría de
los continentes se ubicaban en el hemisferio sur (Figura 2 ). Sin embargo, un desplazamiento
gradual hacia el norte produjo un equilibrio hemisférico aproximado en el Pérmico Superior-
Triásico Inferior [ 39 ] , que culminó en el patrón actual en el que el 70% del área terrestre se
encuentra dentro del Hemisferio Norte [ 12 ] . Descartar un posible mecanismo de "causa
común", según el cual la distribución del área terrestre podría impulsar ambos patrones en la
diversidad y el muestreo de registros fósiles, aún no ha recibido mucha atención [ 36 , 43 ],
pero es potencialmente importante en cualquier prueba de tiempo profundo de hipótesis de
heterogeneidad geográfica. La mayoría de los estudios han ignorado este aspecto, o han
tomado estos patrones de diversidad a su valor nominal (por ejemplo, [ 66 ]), pero hay alguna
evidencia de que la distribución del área terrestre podría dar forma al LBG en tiempos de un
gradiente climático debilitado [ 36 ] .

Reinos terrestres versus marinos

Los patrones de distribución de la biodiversidad en la tierra y en el ámbito marino no
necesariamente siguen las mismas reglas [ 25 , 28 , 44 , 73 ]. Incluso dentro de los océanos,
diferentes entornos muestran patrones dispares y respuestas variadas a las fluctuaciones
climáticas [ 9 , 33 ]. Además de las numerosas diferencias intrínsecas y ecológicas entre la
mayoría de los organismos terrestres y marinos, las barreras a la dispersión podrían ser más
pronunciadas en la tierra que en el mar [ 25 ] . Mittelbach et al. [ 22 ]señaló que, mientras que
el conservadurismo tropical parece común en la tierra, es menos evidente en el ámbito marino,
donde muchos grupos abarcan amplios rangos latitudinales [ 21 , 28 ]. Por ejemplo, durante
los intervalos de enfriamiento, los organismos marinos pueden descender por la plataforma
continental o avanzar hacia el ecuador, mientras que los animales terrestres sometidos a
cambios de rango pueden enfrentarse a una barrera glacial intransitable, lo que lleva a
extinciones regionales [ 44 ] . Además, la zonificación climática latitudinal en la tierra podría
evitar la dispersión mediante la introducción de barreras climáticas (por ejemplo, transiciones
áridas a húmedas) [ 61 , 64 ], lo que lleva al provincialismo, por el cual ciertos grupos de
organismos tienen una distribución geográfica restringida [56 , 74 ], lo que los hace
especialmente vulnerables durante las fluctuaciones climáticas.

Efecto de eventos de extinción masiva en LBG

Los eventos masivos de extinción devastan la vida en la Tierra; por lo tanto, tienen el potencial
de perturbar mucho a los LBG [ 75 ] . Es probable que sus efectos varíen entre grupos
taxonómicos, regiones geográficas, entornos, cinturones latitudinales y hemisferios. Sin
embargo, este problema ha recibido poca atención. Krug y col. [ 75] encontró evidencia de
mayores tasas de originación en los bivalvos marinos después del evento K / Pg,
particularmente en los trópicos. Jablonski [ 76 ] informó altas tasas de extinción de
invertebrados marinos en los intervalos de tiempo inmediatamente posteriores a las
extinciones masivas, pero notó variaciones regionales después del evento K / Pg. La ausencia
de un gradiente de tipo moderno en los primeros mamíferos terrestres del Paleoceno llevó a
Roseet al. [ 37 ] para sugerir que los ecosistemas perturbados aún tenían que restablecerse
después del evento K / Pg. Por lo tanto, además de afectar profundamente la diversidad y la
distribución biogeográfica de los taxones a escala regional, las extinciones masivas podrían
provocar un desacoplamiento a corto plazo de los patrones de distribución latitudinal de sus
factores ambientales.

Resumen y perspectivas
Aunque un gradiente de biodiversidad latitudinal de un pico tropical y la riqueza de especies
de los polos en declive es un patrón casi omnipresente en la actualidad, el registro fósil sugiere
que esto no ha sido una característica persistente en el tiempo profundo. Después de mediar
en los sesgos en el muestreo de registro fósil, solo se reconoce un pico de biodiversidad tropical
durante los intervalos del Paleozoico y los últimos 30 myr ( Figura 4).), con la inclinación del
gradiente para formar su forma actual solo en este último período. Hay evidencia que sugiere
que estos cambios de los picos tropicales a los templados en la biodiversidad se corresponden
con las transiciones de la casa de hielo a los mundos de invernadero. La causa del LBG sigue
siendo oscura, pero el registro fósil presenta una oportunidad única para explorar estos
patrones en tiempo y espacio, y respalda un papel importante para el clima.

Existen numerosas vías para una mayor exploración de la evolución de la LBG. Los estudios
deberían probar todas las hipótesis principales para la causa del LBG: si hay un único
controlador, esto debería explicar los LBG que no se ajustan al patrón moderno (incluidas las
asimetrías hemisféricas [ 12 ] ), así como los que lo hacen [ 4]. Muchos intervalos de tiempo
han recibido poca atención, y la mayoría de los estudios hasta la fecha pueden ser criticados
por su fracaso para explicar el efecto de los sesgos de muestreo en los patrones espaciales de
la diversidad. Además, ha habido pocos intentos de estudiar el gradiente a lo largo de una sola
transección palaeolatitudinal, eliminando así cualquier posible efecto causado por la variación
longitudinal. Los patrones en la tierra han sido poco estudiados, y hay pocos intervalos de
tiempo para los cuales los estudios mediados por muestreo han comparado las distribuciones
en diversidad en tierra y en el mar. En todos los entornos, muchos grupos de taxones,
especialmente los vertebrados, aún no se han incorporado al análisis. Además, varias "reglas"
ecológicas establecidas para los taxones existentes aún no se han probado exhaustivamente en
el registro fósil (por ejemplo, la regla de Bergmann [ 77 ]) Se necesitan datos de estacionalidad
antes del Cenozoico y pruebas de la hipótesis de que el ciclo de la casa de hielo-invernadero
controla los cambios en la estacionalidad. Por último, el posible papel de las extinciones en
masa en la configuración y la interrupción de la LBG también se ha descuidado en gran medida
[ 75 ] .

Las ideas sobre los impulsores del LBG a partir del registro fósil serán cruciales para
comprender la amenaza a los organismos existentes del cambio climático. Muchos estudios
han predicho la propagación extratropical de organismos tropicales como resultado del
calentamiento global (p. Ej., [ 78 ]), pero estos modelos se basan principalmente en las
transiciones entre los intervalos glaciales e interglaciales del mundo de hielo del
Pleistoceno. En cambio, el mundo del invernadero temporalmente más distante del Cretácico
y el Cenozoico temprano podría representar un análogo más cercano a los patrones climáticos
futuros. Un resultado del calentamiento global podría ser un gradiente climático más
superficial; el futuro LBG podría seguir este patrón climático, potencialmente produciendo un
pico de biodiversidad templado, pero no está claro si este aplanamiento reflejaría cambios
climáticos y / o disminuciones tropicales en la biodiversidad. Además, un gradiente climático
debilitado podría permitir un mayor papel para la distribución de la superficie
terrestre. Aunque esto podría haber contribuido a los picos de biodiversidad de las paleopiezas
en el Mesozoico, hoy en día hay una mayor área de tierras tropicales, que podría apoyar el
mantenimiento de un LBG empinado con un pico tropical, a pesar de un gradiente climático
debilitado. Como tal, las predicciones actuales de cambios climáticos impulsados por el clima
podrían estar utilizando el modelo equivocado, y deberán considerar las interacciones
complejas del clima y la geografía si se trata de hacer predicciones precisas sobre futuras
dispersiones y extinciones, con respecto a la latitud.

Expresiones de gratitud
Agradecemos a Paul M. Barrett, Richard J. Butler y Matthew T. Carrano por la discusión de
la LBG, y a tres revisores anónimos, cuyos comentarios mejoraron en gran medida una versión
anterior de este manuscrito. PDM cuenta con el apoyo de una beca de investigación junior del
Imperial College de Londres. PU y AG son compatibles con la subvención de investigación
Leverhulme Trust RPG-129.