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Universidade de São Paulo

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

Florescimento e frutificação da jabuticabeira ‘Sabará’

Girlaine Pereira Oliveira

Tese apresentada para obtenção do título de Doutora em


Ciências. Área de concentração: Fitotecnia

Piracicaba
2018
Girlaine Pereira Oliveira
Engenheira Agrônoma

Florescimento e frutificação da jabuticabeira ‘Sabará’

Orientadora:
Profa. Dra. SIMONE RODRIGUES DA SILVA

Tese apresentada para obtenção do título de Doutora em


Ciências. Área de concentração: Fitotecnia

Piracicaba
2018
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação


DIVISÃO DE BIBLIOTECA – DIBD/ESALQ/USP

Oliveira, Girlaine Pereira


Florescimento e frutificação da jabuticabeira ‘Sabara’ / Girlaine Pereira
Oliveira. - - Piracicaba, 2018.
69 p.

Tese (Doutorado) - - USP / Escola Superior de Agricultura “Luiz de


Queiroz”.

1. Caulifloria 2. morfologia 3. Desenvolvimento de frutos 4. Anatomia 5.


Fixação de frutos 6. Plinia Jaboticaba Vell . I. Título
3

Aos meus pais, Nilza e Sebastião pelo amor incondicional e por terem confiado e apoiado
meus sonhos.

Ao meu irmão Giliard e minha irmã Niviane, pelo incentivo, proteção e carinho.

Ao meu sobrinho Gustavo por trazer mais amor e alegria a minha vida.

Amo vocês!

Ofereço e dedico.
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AGRADECIMENTOS

A minha família, pela incontestável confiança, apoio em todos os momentos da


minha vida.

À Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/Universidade de São Paulo, em especial


ao Departamento de Fitotecnia, pela oportunidade de realizar o curso .

A CAPES, pela ajuda financeira.

Aos professores João Alexio Scarpare Filho e Simone Rodrigues da Silva, pela orientação e
paciência.
Ao professor Francisco André Ossamu Tanaka pelos valiosos conselhos e atenção.

Ao técnico agrícola do Departamento de Produção Vegetal, Éder Cintra pelos ensinamentos e


amizade.

A técnica do laboratório de Biotecnologia de Plantas Hortícolas Lili pela ajuda e amizade.

Aos professores de fruticultura da ESALQ/USP, Prof. Dr. Francisco de Assis Alves Mourão
Filho, Prof. Dr. Angelo Jacomino, Prof. Dr. Paulo Hercilio Viegas Rodreigues, Prof. Dr.
Marcel Bellato Sposito, pelos ensinamentos em disciplina e por disponibilizar laboratório e
equipamentos para realização desse trabalho.

Ao amigo Dr. José Maria pela ajuda com as análises de estatística. Muito obrigada pela
paciência e boa vontade.

Ao meu namorado Flávio Medeiros Vieites pela força transmitida, carinho e paciência.

A minha amiga Yane, Jessika e Rafael por me ouvirem e pelos momentos divertidos. Vocês
são muito importantes e terão sempre um lugar no meu coração.

Enfim, a todos que de certa maneira contribuíram e torceram para mim.


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BIOGRAFIA

Girlaine Pereira Oliveira, filha de Sebastião Pereira de Oliveira e Nilza Pereira de Oliveira,

nasceu na cidade de Lajinha, Minas Gerais, em 11 de setembro de 1985. Logo após, fui para

Ibatiba no interior do Espirito Santo, onde vivi toda minha infância e adolescência.

Em maio de 2006, ingressou na Universidade Federal de Viçosa (UFV) no curso de Economia

Doméstica. Em 2008 transferiu para curso de Agronomia, na mesma instituição, graduando-se

em 2013.

Em Agosto de 2013 ingressou no Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia, em nível de

Mestrado, da Universidade Federal de Viçosa, em Viçosa MG, submetendo-se à defesa em julho

de 2015.

Em Agosto de 2015 ingressou no Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia, em nível de

Doutorado, da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/Universidade de São Paulo, em

Piracicaba SP, submetendo-se à defesa entre os meses de outubro e novembro de 2018.


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EPÍGRAFE

“De tudo ficaram três coisas...

A certeza de que estamos começando...

A certeza que é preciso continuar...

A certeza de que seremos interrompidos antes de terminar...

Façamos da interrupção um caminho novo...

Da queda, um passo de dança...

Do medo, uma escada...

Do sonho, uma ponte...

Da procura, um encontro!” (Fernando Sabino)


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SUMÁRIO

RESUMO ............................................................................................................................................................... 8
ABSTRACT ........................................................................................................................................................... 9
1. INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................................................ 11
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................................. 13
2. REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................................................... 15
2.1. ASPECTOS ECONÔMICOS DA JABUTICABEIRA .............................................................................................. 15
2.2. CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA, ORIGEM E DISPERSÃO DA JABUTICABEIRA ..................................................... 15
2.3. ASPECTOS MORFOLÓGICOS DA JABUTICABEIRA .......................................................................................... 17
2.4. ASPECTOS DO CULTIVO DA JABUTICABEIRA ................................................................................................ 18
2.5. DESENVOLVIMENTO DOS FRUTOS DA JABUTICABEIRA ................................................................................ 20
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................................. 21
3. FORMAÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GEMAS REPRODUTIVAS DA JABUTICABEIRA
‘SABARÁ’ (PLINIA JABOTICABA VELL) ..................................................................................................... 25
3.1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................. 25
3.2. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................................... 27
3.3. RESULTADOS .............................................................................................................................................. 30
3.4. DISCUSSÃO ................................................................................................................................................. 37
3.5. CONCLUSÕES .............................................................................................................................................. 38
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................................. 39
4. FATORES ABIÓTICOS SOBRE O FLORESCIMENTO E FRUTIFICAÇÃO DE PLINIA
JABOTICABA VELL. ......................................................................................................................................... 43
4.1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................. 44
4.2. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................................... 44
4.1. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 46
4.2. CONCLUSÕES .............................................................................................................................................. 51
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................................. 53
5. CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO DA JABUTICABA ‘SABARÁ’ EM
PIRACICABA-SP, BRASIL ............................................................................................................................... 55
5.1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................. 56
5.2. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................................... 57
5.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................................................... 58
5.4. CONCLUSÕES .............................................................................................................................................. 65
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................................. 66
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................................................................... 69
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RESUMO

Florescimento e frutificação da jabuticabeira ‘Sabará’


A jabuticabeira é nativa do Brasil e ocorre predominantemente no Bioma Mata
Atlântica, produzindo frutos que são muito apreciados pelos brasileiros para o consumo in
natura e, também para a fabricação de geleias e licores. Além disso, a jabuticaba tem
despertado o interesse das indústrias famaceuticas e alimentícias devido a suas características
organolépticas e alto teor de antioxidantes. Apesar do reconhecido potencial econômico dessa
fruteira, a produção comercial é limitada a determinadas regiões, sendo considerada uma
planta de pomares domésticos. A ampliação do cultivo da jabuticabeira depende de pesquisa
básica e tecnológica, já que a literatura é escassa para essa frutífera. Por isso, esse trabalho
objetivou estudar os fatores envolvidos no florescimento e frutificação da jabuticabeira
‘Sabará’. Foram realizados estudos morfológicos e anatômicos quanto ao desenvolvimento
das gemas reprodutivas; verificado a influência dos fatores abióticos na floração e fixação dos
frutos e avaliado as características físicas e químicas dos frutos durante o desenvolvimento até
a maturação dos mesmos. O trabalho foi conduzido no campo experimental do Departamento
de Produção Vegetal da ESALQ/USP em plantas de jabuticabeira ‘Sabará’ nos anos de 2016 e
2017. As gemas reprodutivas se formam após o intenso despreendimento da casca e são
resultados da atividade de células do câmbio vascular. Fatores abióticos, como redução da
temperatura e estresse hídrico desencadeiam a brotação de gemas floríferas e, a floração
ocorre principalmente na primeira quinzena de agosto, sendo que algumas plantas
apresentaram floração extemporânea. O padrão da floração ocorre em massa e diretamente do
caule brotam as inflorescências do tipo glomérulo. Ocorrem dois picos de queda de estruturas
reprodutivas, a primeira e mais acentuada aos 36 e 42 dias após o florescimento, sendo a
fixação final dos frutos de aproximadamente 16% e 28% nos anos de 2016 e 2017,
respectivamente. Os diâmetros dos frutos aumentaram linearmente no decorrer do tempo e a
massa média dos mesmos ajusta-se ao modelo polinomial quadrático. A mudança da cor da
casca não se mostrou um bom indicador do ponto de colheita no ano de 2017, sendo a
variável ratio o melhor parâmetro a ser considerado. O ciclo de desenvolvimento da
jabuticaba, desde a antese até o amadurecimento do fruto é de 45 dias. Após esse estudo,
acredita-se que a jabuticabeira tem potencial para o escalonamento da produção.

Palavras chave: Plinia jaboticaba; Caulifloria; Morfologia; Anatomia; Fixação de frutos


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ABSTRACT

Flowering and fruiting of the jaboticaba tree ‘Sabará’


The jaboticaba tree is native of Brazil and occurs predominantly in the Atlantic Forest
Biome and produces fruits that are highly appreciated by brazilians for in natura consumption
and also for the manufacture of jelly and liqueur. In addition, jabuticaba has aroused the
interest of the food and famaceutical industries due to their organoleptic characteristics and
high levels of antioxidants. Despite the recognized economic potential of this fruit tree, the
commercial production is limited to certain regions, being considered a plant of homemade
orchards. The expansion of jabuticabeira cultivation depends on basic and technological
research, since literature is little for this fruit. Therefore, this work aimed to study the factors
involved in the flowering and fruiting of the 'Sabará' jabuticaba tree. Morphological and
anatomical studies were performed on the development of the reproductive buds, verified the
influence of the abiotic factors on the flowering and fixation of the fruits and evaluated the
physical and chemical characteristics during development of the fruits from until their
maturation. The work was conducted in the experimental field of the Department of Plant
Production of ESALQ / USP in 'Sabará' jabuticaba tree in the years 2016 and 2017. The
reproductive buds are formed after the intense peeling of the bark and are the result of the
activity of exchange cells vascular. Abiotic factors, such as temperature reduction and water
stress, trigger the flowering of flowering buds, and flowering occurs mainly in the first half of
August, with some plants showing extemporaneous flowering. The flowering pattern occurs
in mass and directly from the stem sprouts inflorescences of the glomeruli type. Two peaks of
falling of reproductive structures occur, the first and most pronounced at 36 and 42 days after
flowering, with final fruit settling of approximately 16% and 28% in the years 2016 and 2017,
respectively. The diameters increased linearly and average mass of the fruits fit the
polynomial quadratica model. The change in the color of the bark did not prove to be a good
indicator of the harvest point in the year 2017, and the ratio variable is the best parameter to
be considered. The development cycle of jabuticaba is from 45 days from the anthesis until
the ripening of the fruit. After this study, it is believed that jabuticaba tree has the potential to
stagger production.

Keywords: Plinia jaboticaba: Cauliflory; Morphology; Anatomy; Fixing of the fruit


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1. INTRODUÇÃO GERAL

O Brasil é o terceiro maior produtor mundial de frutas, ficando atrás apenas da China e
da Índia, com produção de aproximadamente 40 milhões de toneladas sendo as mais
expressivas citros, banana, mamão, manga, maçã, uva, melão, abacaxi, abacate, maracujá e
goiaba (FAO, 2018). No entanto, entre essas frutas, apenas goiaba, abacaxi, maracujá e caju
são nativas do Brasil.
As jabuticabeiras (Plinia sp) são nativas do Brasil e ocorrem predominantemente no
Bioma Mata Atlântica (Mattos, 1983; Donadio, 2000), apresentando importância econômica
principalmente para a agricultura familiar, com grande parte da produção comercializada em
feiras ou por ambulantes, representando uma renda extra para essas famílias (Vilela, 2009;
Citadin et al., 2010).
No ano de 2016 foram comercializadas aproximadamente 2.481 toneladas de
jabuticabas nos entrepostos da CEAGESP (Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de
São Paulo), o que vem aumentando anualmente, principalmente de frutos vindos dos
municípios paulistas de Guararema, Casa Branca e Aguaí (CEAGESP, 2018). Além disso, seu
cultivo despertou interesse e por isso vem sendo avaliada na Flórida (EUA) e em países da
América Central e Centro Sul (Citadin et al., 2010).
A jabuticaba é um fruto com grande potencial de comercialização porque é muito
apreciado tanto para o consumo da fruta fresca como para produção de bebidas alcoólicas
(conhecida popularmente como vinho de jabuticaba), licores e geleias (Citadin et al., 2008).
Além disso, os frutos podem ser aproveitados pela indústria farmacêutica e cosmética, devido
a seu alto teor de substâncias antioxidantes, como as antocianinas (Meira et al., 2017; Oliveira
et a., 2018). O uso das jabuticabeiras como planta ornamental também deve ser incentivado,
pela exuberância de sua arquitetura e beleza da florada e frutificação (Citadin et al., 2010).
Além disso, essa fruteira poderá reconstituir a reserva legal da propriedade e ser explorada
economicamente como alternativa de renda (Código Florestal Brasileiro, 2012).
Dentre as espécies conhecidas, a jabuticabeira ‘Sabará’ é a mais apreciada e cultivada
devido a doçura de seus frutos e precocidade na produção (Jesus et al., 2004). Sua florada, na
região sudeste do país, ocorre de agosto e outubro, no entanto, florescimentos de menor
proporção podem ocorrer entre os meses de abril e junho (Vilela, 2009). O período entre a
plena floração e o amadurecimento dos frutos é curto e tem duração de 40 a 45 dias (Wagner
Júnior e Nava, 2008; Wagner Júnior et al., 2018). O florescimento das jabuticabeiras difere de
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outras fruteiras, uma vez que a diferenciação da gema reprodutiva ocorre diretamente no
tronco e ramos. Além disso, é possível observar que não ocorrem florescimento e frutificação
nos ramos novos, indicando que o desenvolvimento das gemas reprodutivas possa estar
relacionado com crescimento secundário da planta. Por isso, estudos morfológicos e
anatômicos dessa região da planta são necessários.
Praticamente inexistem informações sobre os diferentes estádios de desenvolvimento
da jabuticabeira, no que se refere a diferenciação das gemas, floração e crescimento dos
frutos. Observar a ocorrência desses estádios permite obter informações importantes sobre o
início, fim e duração média dos mesmos, também sobre os diferentes fatores que possam
influenciá-los. Corrêa et al. (2007) mencionaram que fatores ambientais, genéticos,
adensamento e manejos como adubação, irrigação e poda podem interferir no padrão do
florescimento e frutificação de espécies frutíferas.
A falta de informação sobre a ocorrência das diferentes fases do desenvolvimento da
jabuticabeira é um dos motivos que tem desestimulado os produtores a investirem no cultivo,
por isso, a realização desse trabalho é relevante, uma vez que essas informações podem servir
como base na proposição de futuras estratégias de manejo que minimizem os problemas do
cultivo da jabuticabeira.
Essa tese se divide em três capítulos. O primeiro objetivou caracterizar, por estudos
morfológicos e anatômicos, a formação e o desenvolvimento das gemas reprodutivas da
jabuticabeira e verificar se é possível produzir em diferentes períodos nas condições
edafoclimáticas da região do estudo. O segundo capítulo relata a influência dos fatores
abióticos, como temperatura e água, na floração e fixação de frutos da jabuticabeira. O
terceiro capítulo enfatiza as transformações físicas e químicas que ocorrerram durante o
desenvolvimento até a maturação dos frutos de ‘Sabará’, informação essencial para
determinar práticas culturais e auxiliar na determinação do ponto de colheita ideal.
13

REFERÊNCIAS

CEAGESP (2018). Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de São Paulo. 2018.


Disponível em: http://www.ceagesp.gov.br/produtos/jabuticaba. Acessado: 29/05/2018.

Citadin, I., Danner, M. A., Sasso, S. A. Z. (2010). Jabuticabeiras. Revista Brasileira de


Fruticultura, Jaboticabal, v. 32, n.2, p. 577-583.

Citadin, I., Vicari, I. J., Silva, T. T., Danner, M. A. (2008). Qualidade de frutos de
jabuticabeira (Myrciaria cauliflora Berg.) e de suas frações. Archivos Latinoamericanos de
Nutrición, Caracas, v. 58, n.4, p. 416-421.

Código Florestal Brasileiro. Lei no 12.651, de 25 de maio de 2012. Dispõe sobre a proteção
da vegetação nativa; Disponível em: http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/_ato2011-
2014/2012/lei/L12651compilado.htm. Acesso em: 01 mar 2018.

Corrêa, M. O. G., Pinto, D. D., Ono, E. O. (2007). Análise da atividade respiratória em frutos
de jabuticabeira. Revista Brasileira de Biociências, v.5, n. 2, p. 831-833.

Donadio, L. C. (2000). Jabuticaba (Myrciaria jaboticaba (vell.) Berg). Jaboticabal: Funep,


2000. 55p. (Série Frutas Nativas, 3).

Jesus, N. de., Martins, A. B. G., Almeida, E. J. de., Leite, J. B. V., Ganga, R. M. D., Scaloppi
Junior, E. J., Andrade, R. A. de., Moreira, R. F. C. (2004). Caracterização de quatro grupos de
jabuticabeira, nas condições de Jaboticabal-SP. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 26, n. 3,
p. 482-485.

Lacher, W. Ecofisiologia vegetal. São Carlos: Rima, 2000. 531p.

Mattos, J. L. R. (1983). Frutíferas nativas do Brasil: jaboticabeiras. Porto Alegre: Nobel.


14

Meira, N. A. N., Pereira, N. P., Maciel, L. F., Oliveira, D. D., Nascimento, I. S., Silva, R. A.
(2017). Flavonoides e antocianinas em Myrciaria cauliflora (jabuticaba) visando a
aplicabilidade cosmética. Visão Acadêmica, Curitiba, v.17, n.3, p. 50-65.
http://dx.doi.org/10.5380/acd.v17i3.48805.

Oliveira, F. C., Marques, T. R., Machado, G. H. A., Carvalho, T. C. L., Caetano, A. A.,
Batista, L. R., Côrrea, A. D. (2018). Jabuticaba skin extracts: phenolic compounds and
antibacterial activity. Brazilian Journal of Food Technology, v.21, p. 1-11. http://dx.doi.org/
10.1590/1981-6723.10817.

Organização das Nações Unidas para Agricultura e Alimentação – FAO. Esatatísticas. (2018).
Disponível em: http://www.fao. org. Acesso em: julho de 2018.

Vilela, R. C. F. (2009). Biologia reprodutiva e diversidade genética em jabuticabeiras


(Myrciaria spp, Myrtaceae). Dissertação de mestrado, Universidade Federal da Bahia, 84p.

Wagner Júnior, A., Citadin, I., Danner, M. A. (2018). Cultivo de jabuticabeiras. Revista Toda
fruta.

Wagner Júnior, A., Franzon, R. C., Costa Silva, J. O., Santos, C. E. M., Gonçalves, R.S.,
Brucner, C.H. (2008). Efeito da temperatura na germinação de sementes de três espécies de
jabuticabeira., Revista Ceres, v. 54, n. 314, p. 345-350.
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2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Aspectos econômicos da jabuticabeira

As jabuticabeiras possuem importância econômica principalmente para agricultura


familiar. Grande parte da produção brasileira da fruta é comercializada em feiras ou por
ambulantes, representando uma renda extra para essas famílias (Vilela, 2009; Citadin et al.,
2010). Entretanto, a jabuticaba apresenta grande potencial de comercialização, pois é muito
apreciada tanto para o consumo ao natural como para fabricação de geleias, bebidas
fermentadas, vinagre e licores (Citadin et al., 2010). Além do interesse da jabuticaba pelo
consumo do fruto, existe o interesse da indústria farmacêutica e alimentícia porque essa
fruteira possui alto teor de óleos essenciais nas folhas (Apel et al., 2006) e antocianinas na
casca dos frutos (Teixeira et al., 2008).
No Brasil, a comercialização da jabuticaba tem aumentado anualmente. Em 2008,
foram comercializadas aproximadamente 2.000 toneladas de jabuticabas nos entrepostos da
CEAGESP (Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de São Paulo) e CEASAS
(Curitiba e Belo Horizonte) (Citadin et al., 2010).
O uso das jabuticabeiras como planta ornamental deve ser incentivada, pela
exuberância de sua arquitetura e beleza da florada e frutificação, podendo ser utilizada em
projetos de paisagismo (Suguino et al., 2012). Além disso, essa fruteira poderá reconstituir a
reserva legal da propriedade e ser explorada economicamente como alternativa de renda
(Código Florestal Brasileiro, 2012).
A madeira é moderadamente pesada, compacta, elástica, dura e de longa durabilidade
quando protegida das intempéries e pode ser utilizada na fabricação de tábuas, móveis,
construção civil e para lenha.

2.2. Classificação botânica, Origem e Dispersão da jabuticabeira

De acordo com Soares et al. (2001) a jabuticabeira é conhecida a mais de quatro


séculos e foi chamada pelos índios tupis de “Iapoti’kaba”, que quer dizer “fruta em botão” e
pertence à família Myrtaceae (Mattos, 1983). No passado, esta espécie pertencia ao gênero
Myrciaria, mas Sobral (1985) propôs alterações de classificação para o gênero Plinia, devido
as características de suas sementes. Berg (1857) citado por Sobral (1985) denominou Plinia
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espécies com sementes cujo os cotilédones são separados, enquanto espécies com cotilédones
soldados permaneceram como Myrciaria, sendo hoje aceita ambas as classificações.
A jabuticabeira é nativa do Centro/Sul/Sudeste do Brasil, com centro secundário de
dispersão no Paraguai e Argentina. As jabuticabeiras ocorrem predominantemente no Bioma
Mata Atlântica (Citadin et al., 2010; Morton, 1987) e ocorrem preferencialmente, em
planícies aluviais, matas abertas do litoral e em submatas do planalto, situadas em baixadas e
beira de rios (Lorenzi, 1998).
Atualmente são conhecidas nove espécies de jabuticabeiras, sendo cinco delas
encontradas apenas em centros de pesquisa, uma espécie considerada extinta e, três espécies:
Plinia trunciflora (Berg) Mattos (jabuticaba-de-cabinho); Plinia cauliflora (DC.) Berg
(jabuticaba-paulista, ponhema ou assu); e Plinia jaboticaba (Vell.) Berg (jabuticaba-sabará)
cultivadas no Brasil, sendo esta última a mais conhecida, principalmente nos Estados de
Minas Gerais e São Paulo, que possuem alguns pomares comerciais (Citadin et al., 2010).
Segundo Soares et al. (2001) a distribuição geográfica das espécies de jabuticabeira
são: de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul é encontrada a Plinia Trunciflora Berg
(Jabuticaba de cabinho). A Plinia cauliflora (DC.) (Jabuticaba Paulista) é conhecida também
como ‘Jabuticaba Assú’ ou ‘Jabuticaba Ponhema’encontra-se nos estados de Minas Gerais e
Rio de Janeiro. A Plinia jaboticaba Vell. (Jabuticaba Sabará) é encontrada nos estados do
Rio de Janeiro e São Paulo. São plantas que podem atingir de 6 a 9 metros de altura; frutos
com 1,6 a 2,2 centímetros de diâmetro, globosos, negros, lisos. Polpa de coloração vinácea,
aroma pouco pronunciado e sabor doce, com 1 a 4 sementes.
A jabuticaba 'Sabará' ocupa a maior área cultivada no Brasil e apresenta frutos
classificados como bacilo globoso, com 20 a 30 mm de diâmetro e polpa macia,
esbranquiçada, suculenta e de sabor sub-ácido (Magalhães et al.,1996). Apresenta em sua
composição vitamina C com valores médios de 23 mg por 100g de polpa e minerais, onde
destaca-se o ferro, cálcio, fósforo e potássio (Oliveira et al., 2003; Becker et al., 2015).
A espécie de Plinia spirito-santensis (Jabuticaba Roxa) é encontrda em uma coleção no
estado do Espírito Santo, desde 1962. As árvores atingem cerca de 4m. Produzem frutos
muito doces, com 2,5 a 3 centímetros de diâmetro e casca negra. A superfície da casca do
fruto é revestida por vilosidades que confere aparência aveludada.
Lorenzi et al. (2006), citam ainda a espécie Plinia aureana Mattos (Jabuticaba Branca)
que é cultivada no Instituto Agronômico de Campinas - IAC em Campinas (SP) e na
Universidade Federal de Viçosa - UFV (Viçosa, MG) como árvores de aproximadamente 3
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metros de altura, que produz frutos subglobosos-oblíquos, pequenos chegando a 2,1 cm de


diâmetro, quando maduros. O fruto é verde e mesmo quando maduro a casca não escurece. Os
índios a chamavam de Ibatinga, que significa fruta branca.
A Plinia coronata Mattos (Jabuticaba-Coroada ou Jabuticaba de Coroa) é uma espécie
pouco cultivada em pomares domésticos no Brasil. Seu habitat natural é desconhecido.
Apresenta frutos negros ou rajados, casca fina que se difere por conter uma pequena mancha
esbranquiçada em formato de disco no ápice do fruto. Sua polpa é suculenta e acidulada. Sua
maturação se dá de outubro a novembro (Lorenzi et al., 2006).
A Plinia cauliflora (Jabuticaba híbrida) se caracteriza por apresentar plantas menos
vigorosas, com precocidade de entrada em produção, frutos de excelente qualidade
organolépticas e até cinco florações e frutificações por ano, dependendo das condições
climáticas e do manejo (Lorenzi et al. (2006).
No Brasil, a jabuticabeira é comumente encontrada em parques, jardins e calçada de
diversas ruas tanto em cidades grandes como pequenas. No entanto, as espécies de
jabuticabeiras vêm sofrendo ameaças devido a erosão genética causada pela destruição dos
seus hábitats naturais. Além disso, outros fatores como a redução do cultivo e a perda de
possíveis variedades cultivadas a centenas de anos em fazendas no interior do país, sem que
esses germoplasmas sejam resgatados, cultivados e difundidos no mercado, pela carência de
estudos aprofundados e de longo prazo (Kinupp et al., 2011).
Bancos de germoplasma brasileiro visando a conservação das jabuticabeiras se
restringem a pequenas coleções de plantas em alguns órgãos de pesquisa, como no Instituto
de Botânica de São Paulo, no Instituto Agronômico de Campinas, na Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz” ESALQ/USP, Universidade Federal de Viçosa e Universidade
Tecnológica do Paraná, o que é considerado pouco para a conservação dessa espécie (Wagner
Junior et al., 2018)

2.3. Aspectos morfológicos da jabuticabeira

As jabuticabeiras são árvores que podem alcançar de 10 a 15 metros de altura


(Suguino et al., 2012), são semidecíduas, com folhas simples, opostas, glabas, com nervura
circundante (Vilela, 2009). O tronco geralmente é reto, cilíndrico, com casca lisa, castanho
acinzentado e com deiscência em pequenas placas (Suguino et al., 2012). Frutificam
abundantemente, podendo cobrir até as raízes.
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As jabuticabeiras são plantas caulifloras, ou seja, as flores se desenvolvem ao longo do


caule, não se restringindo às regiões apicais e axilares dos ramos. Acredita-se que a caulifloria
é decorrente do desenvolvimento das gemas adventícias reprodutivas ou da presença de
gemas dormentes que somente se desenvolve após vários anos de sua formação, período esse
em que o caule já se torna bastante desenvolvido e espesso (Almeida e Almeida, 2014). Além
disso as flores são hermafroditas, actinomorfas, brancas, tetrâmeras, possuem ovário ínfero
com dois óvulos por lóculo, são aromáticas, produzindo um aroma adocicado. O estigma é
capitado e os estames são numerosos. A antese normalmente ocorre de 5 a 7 horas da manhã.
As jabuticabeiras produzem florada em massa que duram em média de dois a três dias, as
flores duram apenas um dia (Vilela, 2009).
Para efetiva polinização da jabuticabeira, mesmo em espécie autocompatível, é
necessário a presença de agente polinizador, o que intensifica a frutificação (Danner et al.,
2011). Segundo Malerbo-Souza et al. (2004), o principal inseto polinizador da jabuticabeira
são as abelhas africanizadas (Apis mellifera), que coletam exclusivamente pólen, pois o néctar
das flores apresenta baixo teor de açúcares solúveis. A viabilidade do pólen é máxima após
seis horas da antese, sendo possível a conservação do pólen até noventa dias no congelador (-
18°C) (Danner et al., 2011). A duração média da flor da jabuticabeira desde o botão até o
murchamento é de 48 horas (Danner et al., 2011).
Os frutos são do tipo baga globosa, com cerca de 3 cm de diâmetro, casca
avermelhada quase preta, polpa esbranquiçada, mucilaginosa, agridoce, saborosa, possuindo
de uma até quatro semente. Em média, a casca corresponde a 26,86%, a polpa 63,32% e a
semente 9,8% do fruto total (Araújo et al., 2010). Apesar de ser grande a produção de uma
única planta, depois de colhido, o fruto tem uma vida útil de até três dias, o que prejudica a
sua comercialização (Lima et al., 2008).
As sementes da jabuticaba são poliembriônicas (Donadio, 2000; Danner et al., 2011),
conservam-se por apenas cinco dias, mantendo maior viabilidade sobre temperatura ambiente
(Danner et al., 2011). Sendo assim, o ideal é realizar a semeadura até cinco dias após a
extração do fruto. As sementes começam a perder viabilidade quando a umidade da semente
diminui abaixo de 30%, o que confirma um comportamento recalcitrante (Donadio, 2000).

2.4. Aspectos do cultivo da jabuticabeira

A jabuticabeira é uma planta de origem subtropical, mas se adaptada muito bem ao


clima tropical. A planta se desenvolve bem em temperaturas médias anuais que variam de
19

20°C a 30°C (Soares et al., 2001), em solos profundos, silicargilosos, permeáveis, ricos em
matéria orgânica. O encharcamento no solo é prejudicial, causando asfixia e morte das raízes
da planta (Donadio, 2000).
Acredita-se que pelo fato de as jabuticabeiras serem originárias de região de mata, essa
espécie é tolerante ao sombreamento. Estudos de cinco anos com a jabuticabeira híbrida
demonstraram que essa espécie tem crescimento favorecido com o uso de malha nas
porcentagens de 35%, 50% e 70% de sombreamento (Wagner Júnior et al., 2018).
A muda originária de sementes apresenta desenvolvimento lento, mesmo em
condições adequadas de água e temperatura. Além disso, apresenta longo período de
juvelinidade podendo levar até 15 anos para começar a produzir (Sasso et al., 2010). A técnica
de enxertia por garfagem em fenda cheia também pode ser utilizada, resultando em até 85%
da cicatrização dos enxertos (Manica, 2000). No entanto, apesar de diminuir a juvenilidade
das plantas se comparada às plantas oriundas de sementes, os enxertos produzem plantas de
copa menor e pouco produtiva. Pelo método de propagação por estaquia, o percentual de
enraizamento é baixo, em média 23% (Scarpare et al., 2002). A alporquia é um método de
propagação que mostrou resultados satisfatórios para a jabuticabeira, sendo possível obter até
100% de enraizamento se a técnica for aliada com aplicação de ácido indolbutírico (Danner et
al., 2006).
O florescimento da jabuticabeira pode ocorrer mais de uma vez no ano dependo do
manejo (Mattos, 1983). Na região Sudeste, a florada principal e mais intensa da jabuticabeira
‘Sabará’ ocorre no final do inverno e inicio da primavera (Donadio et al., 2002; Vilela, 2009).
Segundo Danner et al. (2011) existe variabilidade nas épocas de florescimento em diferentes
espécies de jabuticabeira e entre a mesma espécie, sendo na Plinia trunciflora mais tardia
quando comparada a Plinia cauliflora.
A irrigação diária tem sido relatada empiricamente como indutor do florescimento em
jabuticabeira, entretanto no trabalho realizado por Kosera Neto et al. (2018) plantas irrigadas
diariamente não foram induzidas a florescer. Já a aplicação do paclobutrazol induziu o
florescimento em jabuticabeira ‘híbrida’ (Kosera Neto et al., 2018) pelo fato de inibir a
síntese de giberelinas, o que sugere que o florescimento é resultado de fatores que inibem a
síntese desse hormônio.
20

2.5. Desenvolvimento dos frutos da jabuticabeira

O conhecimento da curva de crescimento dos frutos é de fundamental importância,


uma vez que o produtor, sabendo qual o período necessário para se atingir um determinado
estádio de desenvolvimento, pode planejar suas atividades, tais como pulverizações e ponto
de colheita (Alvarenga et al., 2014).
Os estágios progressivos de maturação da jabuticaba são caracterizados pelo aumento
nos diâmetros longitudinais e transversais (Zerbielli et al., 2016), mudança na coloração,
diminuição na firmeza, aumento no teor de açúcares e diminuição na acidez total titulável
(Becker et al., 2015). A duração entre o florescimento pleno e a maturação dos frutos varia de
35 a 50 dias e é influenciado por condições climáticas, podendo ser mais longo em
consequência de temperaturas mais amenas (Danner et al., 2011).
O ponto de maturação é mostrado pela mudança na cor da casca. De maneira geral, o
período de comercialização pós-colheita da jabuticaba é curto. Estudos indicam que, em
apenas dois dias após a colheita, há uma rápida alteração da aparência e do sabor decorrente
da intensa perda de água, deterioração e fermentação da polpa (Barros et al., 1996; Magalhães
et al., 1996).
As características físicas e químicas dos frutos podem variar em função da cultivar,
das condições climáticas, do local de cultivo, do manejo e dos tratamentos fitossanitários
(Chitarra e Chitarra, 2005). Um estudo sobre a caracterização tecnológica de frutos de Plinia
jabuticaba (Vell) Berg (jabuticaba ‘Sabará’) colhidos em dez regiões produtoras no estado de
São Paulo, identificou que a região de cultivo interfere nas características físicas e químicas
dos frutos (Citadin et al., 2005).
21

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267/14.
25

3. FORMAÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE GEMAS


REPRODUTIVAS DA JABUTICABEIRA ‘SABARÁ’ (PLINIA
JABOTICABA VELL)

Resumo
Embora a jabuticaba seja muito apreciada pelos brasileiros, tanto in natura como na
forma de subprodutos, uma alternativa para expandir seu cultivo é ofertar a fruta em
diferentes épocas do ano, o que depende de estudos sobre suas gemas, visto que as mesmas
são intimamente inseridas na casca. Nesse sentido, o objetivo desse trabalho foi caracterizar a
formação e o desenvolvimento das gemas reprodutivas de jabuticabeira ‘Sabará’ e verificar se
é possível produzir em diferentes períodos, nas condições edafoclimáticas do município de
Piracicaba-SP, Brasil. Para isso, foi coletado segmentos de ramos de jabuticabeira que foram
levados ao Laboratório para serem descascados e observados o local da brotação das
inflorescências. Também se coletou gemas em diferentes estágios de desenvolvimento no
tronco principal da jabuticabeira, que foram fixadas e processadas conforme técnicas usuais
em anatomia vegetal. Os resultados mostram que a gema vegetativa é axilar, de origem
primária e as gemas reprodutivas desenvolvem-se na casca dos ramos. As gemas reprodutivas
da jabuticabeira ‘Sabará’ são resultantes da atividade das células do câmbio vascular e se
formam após o desprendimento da casca. Houve uma florada de baixa intensidade no mês de
março e uma florada intensa em agosto, desencadeada por ocorrência de baixas temperaturas
e/ou períodos de estresse hídrico.

Palavras-chave: Caulifloria; Desprendimento da casca; Florescimento; Morfologia; Anatomia

Abstract

Although jabuticaba is much appreciated by Brazilians, both in natura and in the form
of by-products, an alternative to expand their cultivation is to offer the fruit at different times
of the year, which depends on studies on its gems, since they are closely inserted in the shell.
In this sense, the objective of this work was to characterize the formation and development of
the reproductive buds tree jaboticaba ´Sabará´ and verify if it is possible to produce in
different periods, under the edaphoclimatic conditions of the city of Piracicaba, Brazil. For
this, segments of jabuticabeira branches were collected, which were taken to the laboratory to
be peeled and observed the location of inflorescences budding. Buds were also collected at
different stages of development in the main stem of the tree jaboticaba, which were fixed and
processed according to usual techniques in plant anatomy. The results show that the
vegetative bud is axillary, of primary origin and the reproductive buds develop in the bark of
the branches. The reproductive buds of the 'Sabará' tree jaboticaba are the result of the activity
of the cells of the vascular exchange and are formed after the detachment of the bark. There
was a low intensity flowering in the month of march and an intense flowering in august,
triggered by occurrence of low temperatures and periods of water stress.

Keywords: Cauliflory; Detachment of the bark;Flowering; Morphology; Anatomy

3.1. Introdução
26

A jabuticabeira é uma frutífera pertencente à família Myrtaceae (Mattos, 1983; Lima


et al., 2008), nativa das regiões Centro Sul e Sudeste do Brasil, ocorrendo predominantemente
no Bioma Mata Atlântica (Citadin et al., 2010; Morton, 1987) com centro secundário de
dispersão no Paraguai e Argentina. Embora considerada de origem subtropical, essa frutífera
adapta-se facilmente ao clima tropical, em regiões com temperatura média anual variando de
20ºC à 30ºC (Donadio, 2000; Suguino et al., 2012).
Os frutos da jabuticabeira são muito apreciados pela população brasileira, sendo
comercializados in natura ou na forma processada e produzidos principalmente por pequenos
produtores, alicerçados na agricultura familiar (Citadin et al., 2010; Salla et al., 2014). Há
poucos plantios comerciais de jabuticabeira (Salla et al., 2014) e o limite de sua expansão se
dá principalmente pela concentração da produção e pequeno período de comercialização dos
frutos, além da falta de conhecimento sobre os aspectos agronômicos envolvidos no processo
produtivo.
Para verificar a possibilidade de se produzir em diferentes épocas do ano, são
necessários estudos sobre a formação e o desenvolvimento das gemas reprodutivas e se há
condições ambientais favoráveis para o florescimento da espécie. O florescimento abrange as
fases de indução, diferenciação e desenvolvimento floral. A indução floral refere-se aos
eventos que sinalizam a planta a alterar o desenvolvimento do meristema vegetativo para o
reprodutivo, enquanto a diferenciação refere-se às mudanças morfológicas que ocorrem no
meristema (Taiz e Zeiger, 2012). Fatores ambientais de redução de temperatura e estresse
hídrico estão associados a indução floral de fruteiras lenhosas, originalmente de clima
subtropical (Cruz et al., 2008; Davenport, 2011) como a jabuticabeira.
Até o momento, não há estudos sobre o desenvolvimento das gemas reprodutivas de
jabuticabeira e o que se sabe, é que a florada principal da jabuticabeira ‘Sabará’ ocorre entre
os meses de agosto a outubro na região Sudeste do Brasil. Entretanto, nos meses de abril a
junho pode ocorrer florada de menor proporção (Citadin et al., 2010).
O florescimento das jabuticabeiras difere de outras fruteiras, uma vez que as flores
brotam diretamente no tronco e ramos, o que a caracteriza como cauliflora (Gomes et al.,
2007). A caulifloria é decorrente do desenvolvimento das gemas adventícias reprodutivas, que
permaneceram dormentes, e somente se desenvolvem anos após a sua formação, período esse
em que o caule já se torna bastante desenvolvido e espesso (Almeida e Almeida, 2014). O
crescimento secundário da planta é resultante da produção de células através dos meristemas,
câmbio vascular e felogênio. O câmbio vascular dá origem a tecidos vasculares secundários e
27

o felogênio produz células da periderme, sendo que ambos meristemas provocam o aumento
na espessura do ramo e caule (Evert, 2006).
Acredita-se que as gemas reprodutivas da jabuticabeira podem ser formadas após
diferenciação de um desses tecidos, já que essas estão intimamente inseridas na casca.
Entretanto, observações baseadas somente na morfologia externa são insuficientes para
identificar a sua natureza estrutural, sendo fundamentais, análises anatômicas.
Por esse motivo, esse trabalho objetivou caracterizar, por estudos morfológicos e
anatômicos, a formação e o desenvolvimento das gemas reprodutivas de jabuticabeira
‘Sabará’ e verificar se é possível produzir em diferentes períodos, nas condições
edafoclimáticas do município de Piracicaba-SP, Brasil.

3.2. Material e Métodos

O estudo foi conduzido entre os anos de 2015 e 2016 em plantas de jabuticabeira


(Plinia jaboticaba Vell), cultivar Sabará, de aproximadamente 28 anos de idade, instaladas na
área experimental do Departamento de Produção Vegetal da Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”- ESALQ/USP, localizada na cidade de Piracicaba- SP (22°42’30’’ S e
47°38’00’’O) com altitude de 546 metros e clima Cwa segundo a classificação de Koppen
Geiger (Alvares et al., 2013), denominado tropical de altitude, que se caracteriza por um
inverno seco e verão quente e chuvoso entre os meses de janeiro e fevereiro. As médias
mensais de temperaturas mínimas, máximas (ºC) e precipitação (Tabela 1), foram obtidas pela
Estação Meteorológica da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”/ESALQ-USP,
distante 2 Km da área experimental.
28

Tabela 1- Médias mensais de temperaturas mínimas, máximas (ºC) e precipitação (mm) em


Piracicaba, SP, Brasil, nos anos de 2016 e 2017
Mês/ano Temperatura Mínima Temperatura máxima Precipitação
(ºC) (ºC) (mm)
Janeiro/2016 21,80 33,5 244,8
Fevereiro/2016 22,60 35,3 170,2
Março/2016 19,8 30,8 130,2
Abril/2016 17,7 31,2 5,6
Maio/2016 13,5 25,5 94,1
Junho/2016 10,9 23,7 161,8
Julho/2016 10,4 26,8 2,4
Agosto/2016 12,1 27,8 46,5
Setembro/2016 13,8 28,9 19,8
Outubro/2016 16,9 30,0 101,8
Novembro/2016 17,4 29,6 190,2
Dezembro/2016 19,1 31,4 191,3
Janeiro/2017 20,2 30,3 336,6
Fevereiro/2017 19,9 31,3 88,6
Março/2017 18,5 30,5 137,4
Abril/2017 16,6 28,3 131,8
Maio/2017 14,9 26,2 161,3
Junho/2017 11,6 25,1 17,8
Julho/2017 9,5 25,2 0
Agosto/2017 12,6 26,6 51,3
Setembro/2017 12,4 32,1 46,7
Outubro/2017 17,6 31,1 40,4
Novembro/2017 17,3 28,5 120,5
Dezembro/2017 18,7 30,4 179,10

Durante a condução do experimento realizou-se: (i) análises morfológicas de gemas:


pela coleta de seis segmentos de ramos secundários com aproximadamente 1 centímetro de
diâmetro da jabuticabeira ‘Sabará’que foram levados ao Laboratório de Biotecnologia de
Plantas Hortícolas- ESALQ/USP, para serem descascados e observados quanto ao local de
29

onde as flores brotavam. As regiões dos segmentos dos ramos com e sem gemas foram
observadas ao estereomicroscópio Leica, modelo EZ4HD e fotografadas; (ii) estudo
anatômico das gemas: pela coleta de cinco gemas vegetativas localizadas nas axilas das folhas
dos ramos (Figura 1A) no mês de novembro. Também se coletou gemas reprodutivas,
oriundas da parte mediana do tronco das árvores (1,5 metros de altura) de regiões onde havia
protuberância no caule (Figura 1B). Para o estudo das gemas reprodutivas, a coleta foi
realizada nas quatro estações do ano (primavera, verão, outono e inverno) e em diferentes
estádios (sendo o estádio 0, aquele onde não era observado a protuberância da casca; estádio
1, que apresentava protuberância pouco aparente; estádio 2, com protuberância saliente e
estádio 3, que apresentava botão floral aparente) (Figura 1B). Para cada estação do ano, foram
coletadas cinco gemas com o auxílio de um canivete e bisturi, seccionando a casca e uma
pequena porção do xilema secundário. Também foram coletados cinco segmentos de ramos
com espessura de aproximadamente 1 centímetro, contendo gemas reprodutivas para obtenção
dos cortes transversais do ramo, no mês de julho.

Figura 1. Local da coleta de gemas vegetativas representado pela seta vermelha (A); local
onde foram coletadas amostras no caule para estudo de gemas reprodutivas (B), estádio 0
caracteriza amostra em região sem protuberância, estádio 1 amostra em região do caule com
discreta protuberância, estádio 2 amostra em região com protuberância bem desenvolvida,
estádio 3 amostra em região com gema aparente e a seta a presença do ritidoma no caule da
jabuticabeira ‘Sabará’, Piracicaba, SP, Brasil.

As gemas vegetativas e reprodutivas foram imediatamente fixadas em ‘solução de


Karnovsky’ (Karnovsky, 1965) submetidos ao vácuo por trinta segundos e levadas para o
Laboratório de Microscopia Eletrônica do Departamento de Fitopatologia e Nematologia da
30

ESALQ/USP, onde permaneceram em geladeira por no mínimo duas semanas. Após a


fixação, as amostras foram desidratadas em série de etanol crescente, 30, 50, 70, 90 e 100%,
por duas horas em cada etapa, sendo a última, de 100%, repetida três vezes. A infiltração em
resina acrílica a base de ‘TECHNOVIT 7100’, preparada segundo métodos fornecidos pelo
fabricante, foi iniciada com uma pré-infiltração de resina e etanol PA na proporção de 1:1 por
quinze dias. A sequência foi dada com a infiltração em resina pura, mantendo-as por um mês,
por se tratar de um material de difícil infiltração dos reagentes, devido à presença de cristais e
pelas características inerentes ao material, como alta compacidade e densidade. Para adequar
o método, foram realizados testes preliminares de tempo e proporção de mistura dos
reagentes, optando-se pela melhor relação tempo/infiltração. As amostras infiltradas por
resina foram levadas à polimerização em temperatura ambiente. Os blocos obtidos pela
polimerização foram seccionados em micrótomo rotatório manual LEICA RM 2235, com 5
µm de espessura, sendo as secções dispostas imediatamente em lâminas histológicas de vidro.
A coloração das secções foi realizada com azul de toluidina a 0,05%, em pH 3,6,
imergindo-se as lâminas no corante por 5 minutos e lavando-as imediatamente em água
corrente. As secções coradas e secas foram cobertas por lamínulas de vidro utilizando a resina
com ‘Entellan®’ como meio de montagem. A análise e fotodocumentação do laminário foi
equipado com câmera digital zeiss MRc.

3.3. Resultados

Pelos estudos morfológicos, foi possível identificar que as gemas reprodutivas brotam
de pequenos nódulos e protuberância do caule e ramos (Figuras 2A e 2B). A figura 2B mostra
a região cambial (cv), a casca (b) que está localizada externamente a região cambial e o
xilema (X) abaixo da região cambial.
Após a retirada gradual da superfície externa da casca (felema), as gemas reprodutivas
foram evidenciadas (Figuras 2C e 2D), e pela observação macroscópica é possível notar que a
gema reprodutiva está localizada em sua maior proporção na casca (Figura 2B) e se estende
até a região cambial (Figura 2B).
31

Figura 2- Morfologia das gemas reprodutivas do ramo de jabuticabeira ‘Sabará’: (A) Visão
externa da gema reprodutiva em fase de brotação (seta preta); (B) corte do ramo em seção
transversal nota-se a casca (b), região cambial (cv), o xilema (x) e a gema (elipse); (C) visão
superior da gema (seta branca) após a retirada do bloco de casca (seta sem preenchimento) e
(D) visão longitudinal mostrando a gema após a retirada da casca. Escala = 2 mm.

Anatomicamente, os cortes longitudinais mostraram que a gema vegetativa apresentou


uma organização túnica-corpo (seta sem preenchimento na figura 3A) característico das
angiospermas. As gemas vegetativas se desenvolvem no ápice dos ramos novos e nas axilas
das folhas e são responsáveis pela produção de brotos, não se diferenciando em gemas
reprodutivas. As gemas vegetativas apresentam o ápice (parte túnica-corpo) mais plano e
estreito, enquanto o ápice das gemas reprodutivas é mais côncavo (seta sem preenchimento na
figura 3B). O volume do meristema fundamental nas gemas reprodutivas é mais expressivo e
ocupa a região da casca até chegar a região cambial (Figura 3B). Nas gemas vegetativas e
reprodutivas é possível observar a presença de gemas axilares (seta fina de cor preta nas
figuras 3A, 3B)
As gemas reprodutivas não brotam nos ápices dos ramos e nas axilas das folhas, elas
são formadas diretamente no tronco e nos ramos maduros da jabuticabeira, desta forma, os
32

cortes histológicos para o estudo das gemas reprodutivas foram realizados através de amostras
obtidas da casca.

Figura 3- Corte longitudinal da gema vegetativa: (A) com a presença de gema axilar (seta fina
preta), a seta sem preenchimento aponta para região túnica-corpo da gema vegetativa e da
gema reprodutiva; (B) com a presença de gema axilar (seta fina preta) inserida na casca (b) de
jabuticabeira ‘Sabará’, a seta sem preenchimento aponta para o ápice da gema reprodutiva.
Escala = 300 mm.

Os diferentes estágios de desenvolvimento da gema reprodutiva da jabuticabeira foram


observados na casca da árvore (Figura 4). O estágio 0 corresponde a casca sem a presença de
atividade meristemática aparente (Figura 4A). Esse estádio predominou de novembro a
janeiro, período esse que também foi notado intenso desprendimento do ritidoma da casca. A
partir do mês de fevereiro, o estádio 1 passou a ser predominantemente notado, e corresponde
a presença de um pré-meristema (células pequenas, paredes finas, citoplasma abundante)
orientadas em direção a casca exterior (Figuras 4B e 4C), caracterizando o início do processo
de formação da gema reprodutiva. A partir do mês de março foi possível notar a presença dos
estádios 2 e 3. Aumentos das dimensões do meristema passa a tomar forma ovalada e
corresponde ao estágio 2, permanecendo inserido na casca e em parte do xilema (Figuras 4D e
4E) e o estágio 3, corresponde a gema praticamente formada (Figuras 4F e 4G). Em março de
2016 e 2017 houve brotação das gemas reprodutivas, culminado em uma florada de pouca
intensidade. Sinais de morfogênese, ou seja, aparecimento de estruturas reprodutivas como
sépalas só foram notados quando as gemas iniciaram a brotação (Figuras 4F e 4G). No
período de junho a julho, as gemas reprodutivas estavam no estádio 3 e permaneceram em
repouso. Essas gemas iniciam a brotação no início do mês de agosto, culminado em uma
33

florada plena no período em que as condições climáticas, na região de realização do


experimento, se caracterizam por baixas temperaturas e estresse hídrico (Tabela 1).
A formação da gema reprodutiva consiste de células formadas pelo câmbio, que
através do processo de divisão celular, resulta no aumento do volume da região meristemática
que cresce em dois sentidos: da região cambial em direção a casca (Figuras 4B e 4C) e da
região cambial em direção ao interior do xilema, mantendo conexão com elementos
vasculares (Figuras 4D e 4E), formando assim, o primórdio de gema. Através dessa
observação, foi possível inferir que essas gemas se originam a partir de células do câmbio,
portanto houve necessidade de outras análises, como a realização de cortes transversais
(Figura 5).
34

Figura 4. Corte longitudinal da casca de jabuticabeira ‘Sabará’: (A) estádio 0, casca normal;
(B e C) Estádio 1: Início da evocação floral (b); (D e E) Estádio 2: presença de um tecido
oval (g) inserido na casca (b) e em parte do xilema (X); (F e G) Estádio 3: gema formada.
Escala = 300µm.

Nos cortes transversais do ramo da jabuticabeira (Figura 5) foi possível observar os


tecidos envolvidos no desenvolvimento da gema, desde a região da medula até a casca. No
35

ramo que não apresenta formação de gema (Figura 5A), foi possível observar presença de
medula (m), xilema corado em verde (X) e a casca (c). Na região onde se localiza a gema
reprodutiva, é notável a presença do traço vascular, que se estende desde a medula até o
interior do lenho, chegando a casca (Figuras 5B e 5C). O traço vascular é composto
principalmente de células do parênquima e, conecta a gema reprodutiva presente na casca à
medula do ramo. O círculo na figura 5D mostra a intensa divisão celular na região cambial,
formando um aglomerado de células indiferenciadas que se expandem para a casca. Isso
revela que a atividade do câmbio vascular é responsável pela formação da gema reprodutiva.
Essas gemas são caulinares e ocorrem em grupos (Figura 5F), estando localizadas em sua
maior totalidade na casca que as protegem.
36

Figura 5- Corte transversal do ramo de jabuticabeira ‘Sabará’. (A) Corte transversal sem
tecido meristemático aparente, sendo possível notar a região da medula (m), o xilema (X) e a
casca (c); (B) corte transversal do ramo mostrando o traço vascular (seta sem preenchimento)
que conecta a gema com sistema vascular caulinar; (C) tecido meristemático no lenho; (D)
formação das gemas reprodutivas com detalhe da atividade do câmbio vascular (círculo); (E)
e (F) gemas reprodutivas em corte transversal no interior da casca, formação do tecido
vascular da gema (seta amarela). Escala = 300µm.
37

3.4. Discussão

A floração da jabuticabeira consiste em diferentes etapas como iniciação,


desenvolvimento, diferenciação, latência das gemas e brotação das inflorescências do tipo
glomérulo (Donadio, 2000). Segundo Taiz e Zeiger (2012), o meristema reprodutivo se
origina a partir de um meristema vegetativo, o que parece não ocorrer na jabuticabeira
‘Sabará’, já que as inflorescências emergem diretamente do tronco e de ramos lignificados
onde não foi observado brotações vegetativas. Sendo assim, o ápice floral não corresponde a
modificações do ápice vegetativo. Para Meier et al. (2012), gemas reprodutivas caulinares que
se desenvolvem em ramos maduros são chamadas de caulifloras e está relacionada a genética
individual da espécie.
O estudo do desenvolvimento das gemas caulinares é complexo, especialmente em
termos de iniciação e desenvolvimento, porque envolve a manipulação de diferentes tecidos
da planta (casca e parênquima xilemático) que são de difícil amostragem, infiltração de resina
e corte. Apesar disso, os cortes longitudinais das gemas caulinares em jabuticabeiras revelam
que estas se originam após divisões celulares ocorrentes na região cambial, que durante seu
desenvolvimento são empurradas em direção a casca (Figuras 5E e 5F). Os cortes transversais
do ramo confirmaram a origem cambial da gema, pelo detalhamento dos tecidos envolvidos
(Figura 6).
A formação inicial das gemas reprodutivas após o mês de dezembro, ocorre após o
desprendimento intenso da casca, período em que estas não estavam presentes no caule. Já a
brotação de poucas gemas reprodutivas, que resultaram num discreto florescimento no mês de
março pode ser devido ao início da diminuição da temperatura e ocorrência de períodos de
veranico.
A partir do mês de junho, as interferências climáticas foram mais intensas (Tabela 1),
resultando na presença expressiva de gemas no tronco, o que culminou com o pleno
florescimento no mês de agosto. Condições de baixa temperatura e estresse hídrico, são
relatadas como fatores que quebram a dormência das gemas reprodutivas e induzem a
brotação, uma vez que gemas floríferas possuem dormência mais profunda que gemas
vegetativas (Garcia-Luis et al. ,1992; Davenport, 1990; Cruz et al., 2007).
A presença de gemas no interior da casca foi descrita e caracterizada na família
Myrtaceae. Acredita-se que a proteção conferida pela casca a essas gemas, aumenta a
probabilidade de sua sobrevivência após distúrbios causados pelo fogo ou ventos fortes
(Burrows et al., 2008; 2010) e explica a capacidade excepcional de rebrota de espécies
38

pertencentes a essa família. A maioria dos estudos de gemas, inseridas na casca das árvores,
foram realizadas em espécies de importância silvicultural e descrevem uma diversidade
anatômica dessas estruturas. Na maioria das espécies de eucalipto, as gemas localizam-se na
superfície da casca, contudo, gemas localizadas na região cambial foram observadas em
espécies de Melaleuca, que não sugerem a origem dessas gemas (Burrows et al., 2010).
Segundo Charles-Dominique et al. (2015) há maior sobrevivência de gemas, em
espécies que as mesmas são protegidas pela casca. Embora pouco se saiba sobre a proteção de
gemas em árvores, muitas espécies arbóreas possuem gemas que se desenvolvem no interior
da casca, incluindo as reprodutivas, como jabuticabeira, cacaueiro, abricó de macaco, o que
indica que esta proteção pode ser importante para essas fruteiras. Plantas pertencentes à
família Myrtaceae distribuem-se por todos os continentes, com predominância nas regiões
tropicais e subtropicais (Barroso, 1991) e devido a intensa dispersão, essas plantas foram
submetidas a diversas pressões de seleção, levando-as a desenvolver mecanismos diferentes
de adaptação e sobrevivência, para a perpetuação da espécie (Ladiges et al., 2003; Burrows et
al., 2010), como a evolução quanto a formação das gemas reprodutivas no caule das
jabuticabeiras.

3.5. Conclusões

- As gemas reprodutivas da jabuticabeira ‘Sabará’ se formam após o desprendimento


da casca e são resultantes da atividade das células do câmbio vascular;
- A casca protege e favorece a sobrevivência da gema reprodutiva em jabuticabeira;
- A ocorrência de baixas temperaturas e estresse hídrico desencadeiam a brotação das
inflorescências;
- Esse estudo é pioneiro para jabuticabeiras, sendo difícil a obtenção das gemas
reprodutivas, pela característica lenhosa da espécie.
39

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43

4. FATORES ABIÓTICOS SOBRE O FLORESCIMENTO E


FRUTIFICAÇÃO DE PLINIA JABOTICABA VELL.

Abiotic factores on the flowering and fruiting of Plinia jaboticaba Vell.

Resumo

O objetivo desse trabalho foi estudar os fatores abióticos envolvidos na floração e


fixação de frutos de dezessete plantas de jabuticabeira, cultivar Sabará, de aproximadamente
28 anos de idade, localizadas na cidade de Piracicaba, SP. Nos anos de 2016 e 2017, foram
realizadas visitas semanais às plantas para registro das fases de floração e frutificação. Para o
estudo da morfologia floral, coletou-se, semanalmente, 10 estruturas florais desde a fase de
brotação inicial até a antese, que foram observadas em estereomicroscópio e fotografadas. Os
dados médios mensais de temperatura máxima e mínima, assim como os valores da
precipitação total, foram obtidos da base de dados do posto meteorológico do Departamento
de Engenharia de Biossistemas (LEB-ESALQ-USP) em Piracicaba, SP e correlacionados com
as fases observadas. A jabuticabeira ‘Sabará’ apresenta duas floradas por ano (março e
agosto) e fatores abióticos como estresse hídrico e queda da temperatura estão envolvidos no
processo de floração. É curto o período da evolução dos aspectos morfológicos da flor. O pico
de queda fisiológica dos frutos ocorre logo após a polinização e sua fixação nas condições do
estudo foi baixa, sendo de 16,2% no ano de 2016 e de 28,3% em 2017, podendo ser atribuída
a ocorrência de estresse hídrico durante o desenvolvimento dos mesmos. Essas observações
permitem afirmar que a jabuticabeira apresenta potencial para escalonamento da produção.

Palavras-chave: Jabuticaba; Fenofases: Estresse hídrico; Temperatura; Abscisão

Abstract
The objective of this work is to study the factors related to the flowering and the
fixation of fruits of the jabuticaba tree “Sabará”. For the study, seventeen plants of the Sabará,
approximately 28 years old situated in the city of Piracicaba, SP. In the years 2016 and 2017,
weekly visits were made to the plants for recording the flowering phenotypes and fruiting. For
the study of floral morphology, 10 floral structures were collected weekly from an initial
sprouting phase to an anthesis, which were observed in stereomicroscope and photographed.
The maximum and minimum temperature data, as well as the precipitation values, were
calculated based on the meteorological data of the Department of Engineering of Biosystems
(LEB-ESALQ-USP) in Piracicaba, State of São Paulo, Brazil, correlated with observed
phenophases. The 'Sabará' jabuticabeira presents two flowering plants per year and themes
such as water stress and temperature drop are involved in the flowering process. It is the
period of evolution of the morphological aspects of the flower. Peak physiological growth of
coconut occurs after pollination and fruit content of 16.2% and 28.3% under the life cycle
conditions, and can be used for water and nutritional stress. The jabuticabeira presents
potential for staggering production.

Keywords: Jaboticaba: Phenophases: Hydrical stress: temperature: Abscission


44

4.1. Introdução

A jabuticabeira é uma planta de origem subtropical, nativa da Mata Atlântica brasileira


(Lorenzi et al. 2006), porém apresenta fácil adaptação ao clima tropical e se destaca dentro da
família Myrtaceae, por ser uma planta muito exuberante, de porte elevado, que apresenta
desenvolvimento lento e início de produção tardia que pode chegar a 10 anos (Donadio 2000).
Seus frutos são muito perecíveis, fato que tem incentivado produtores a investir no
turismo rural e receber pessoas com interesse comum de conhecer o plantio, muitas vezes
centenário e colher os frutos direto na planta, bem como adquirir subprodutos como geléia,
cachaça, licor, vinho, entre outros.
Dentre as várias espécies de jabuticabeira, ‘Sabará’ (Plinia jaboticabaVell) é a mais
conhecida pelos brasileiros por apresentar frutos com propriedades organolépticas, como
doçura e aroma, atrativas para o consumo in natura (Mattos 1983). Seu cultivo ocorre
predominantemente em pequenas propriedades rurais, impulsionando a renda desses
produtores, embora faltem pesquisas básicas e tecnológicas para ampliar o cultivo comercial
dessa espécie (Citadin et al. 2010). Por esse motivo, é de extrema importância conhecer as
fases de desenvolvimento da jabuticabeira nas diferentes regiões de cultivo (Antunes et al.
2006) que apresentam particularidades da influência dos fatores abióticos.
Nesse sentido, o objetivo desse trabalho foi estudar os fatores abióticos envolvidos na
floração e fixação de frutos da jabuticabeira ‘Sabará’, nas condições edafoclimáticas de
Piracicaba, SP, Brasil.

4.2. Material e Métodos

A espécie de jabuticabeira utilizada foi a Plinia jaboticaba Vell (cultivar Sabará) com
aproximadamente 28 anos de idade. As plantas encontram-se localizadas na cidade de
Piracicaba, SP, Brasil (22°42’30’’ S, 47°38’00’’O, altitude de 546 metros, clima Cwa,
segundo a classificação de Koppen-Geiger). As médias mensais de temperatura máxima e
mínima e os valores de precipitação total estão apresentados na figura 1 e, na figura 2 está
apresentado o balanço hídrico nos anos de 2016 e 2017, respectivamente.
45

60 350
Precipitação total
Temperatura máxima
300
50 Temperatura mínima

Precipitação média (mm)


250
40
Temperatura média

200
30
150

20
100

10
50

0 0
0

jul 16
ago 016

jul 17
ago 017
jun 16

out 16
nov 016

jun 17

out 17
nov 017
fev 16

abr 16

fev 17

abr 17
ma 016

set 16

ma 17
ma 16

dez 16

set 17
jan 16

ma 017

dez 17
17
/20

/20
0

/20

/20
/20

/20

0
/20

/20

/20
/20

/20
/20

/20
/20
/2

/2

/2

/2
r/2

i/2

r/2

i/2
/2
/2
jan

Figura 1- Médias mensais de temperatura máxima, mínima (ºC) e precipitação total (mm) nos
anos de 2016 e 2017 em Piracicaba, SP, Brasil. Barra cinza indica a precipitação mensal,
Linha tracejada indica média de temperatura mínima média mensal e linha contínua média de
temperatura máxima mensal. Fonte: Banco de dados do LEB-ESALQ-USP, 2017. Disponível
em: http://www.leb.esalq.usp.br/posto/index.html

Figura 2- Balanço Hídrico na cidade de Piracicaba, SP, durante os anos de 2016 e 2017.
Fonte: Banco de dados do LEB-ESALQ-USP, 2017. Disponível em:
http://www.leb.esalq.usp.br/posto/index.html
46

Dezessete plantas de jabuticabeira ‘Sabará’ foram caracterizadas quanto as fases de


florescimento e frutificação durante o período compreendido entre janeiro de 2016 a
dezembro de 2017. Registrou-se semanalmente a porcentagem de plantas que se encontravam
nas diferentes fases de desenvolvimento e a sincronia da ocorrência desses eventos entre elas
(Bencke e Morellato, 2002). Esses dados foram correlacionados a médias de precipitação e de
temperaturas observadas no período (Figura 1) e balanço hídrico na cidade de Piracicaba, SP
(Figura 2).
Durante o período de intenso florescimento das jabuticabeiras, avaliou-se a morfologia
da flor, pela coleta semanal de dez estruturas florais, que foram observadas em
estereomicroscópio e fotografadas. Nessa mesma época também foram selecionados três
ramos, em cinco plantas de jabuticabeira ‘Sabará’, marcados com auxílio de tinta acrílica
atóxica para madeira, numa área de 10x10 cm, totalizando 15 marcações onde foram
contabilizados o número de botões florais. Esta contagem foi realizada semanalmente no
período de agosto a setembro, até o momento onde observou-se a queda fisiológica das
estruturas reprodutivas, que foram expressas em porcentagem. Após o florescimento, foi
calculado a porcentagem média de frutos fixados através da seguinte fórmula: PF = NF x
100/NFI em que: PF é a porcentagem de frutos fixados; NF é o número final de frutos e NFI o
número de flores iniciais. Também foi registrado o período de maior porcentagem média de
queda de estruturas reprodutivas (flores e frutos).

4.1. Resultados e Discussão

O crescimento da jabuticabeira ocorre em surtos de brotação e ela lança um novo surto


após a maturação do surto anterior e os ramos vegetativos brotam bifurcados (Figura 3B). As
folhas apresentam coloração rosada no início da brotação e à medida que os ramos se
desenvolvem se tornam verde claro até chegar a coloração verde escuro quando maduras. A
emissão de novas brotações vegetativas foi observada com mais intensidade de setembro a
novembro de 2016 e 2017 e deve estar relacionada com o aumento da temperatura (Figura 1).
Vale ressaltar que o crescimento vegetativo é determinante para a produção, pois
quanto mais abundantes e vigorosas forem às brotações vegetativas, melhor será a capacidade
fotossintética da planta que resultará em maior reserva de carboidratos acumulados nos ramos,
caule e raízes que serão fonte, naquele ano, para o desenvolvimento das estruturas florais e
produção de frutos.
47

A jabuticabeira é uma árvore que apresenta caule simpodial e lenhoso com intenso
rompimento do ritidoma observado no mês de novembro a janeiro (Figura 3A). O ritidoma é
um conjunto de tecidos mortos, externos a ultima periderme formada, consistindo de
peridermes sequenciais. Esse tecido de revestimento externo pode constituir-se em um
isolante térmico que evita o superaquecimento das estruturas internas (Appezzato-da-Glória e
Carmello-Guerreiro, 2006) por isso há intensa formação em períodos mais quentes do ano.

Figura 3- Rompimento da casca (A); Brotações vegetativas bifurcadas de jabuticabeira


‘Sabará’ em Piracicaba- SP. Foto: Scarpare-Filho (2017).

O pico de florescimento na jabuticabeira ‘Sabará’ foi sazonal entre os anos, e consistiu


de duas floradas anuais, sendo uma principal, com todas as plantas floridas no mês de agosto
e, uma florada de menor intensidade, com florescimento de 40% e 60% em março dos anos de
2016 e 2017, respectivamente (Figura 4). O florescimento de maior intensidade, ocorreu após
um período de redução das temperaturas e deficiência hídrica (Figuras 1 e 2). O período de
seca é relatado como necessário para quebrar a dormência e induzir a brotação das gemas
floríferas em espécie subtropical como citros (Davenport 1990; Ribeiro et al. 2006; Prado et
al. 2007; Cruz et al. 2007; Cruz et al. 2008), assim como observado neste trabalho, para
jabuticabeira. Acredita-se que a indução de ramos vegetativos e reprodutivos é governada pela
relação entre um promotor florigênico regulado pela temperatura (Davenport 2007; Ramírez e
Davenport, 2010). Além disso, plantas expostas a condições de baixas temperaturas e
deficiência hídrica inibem ou reduzem a biossíntese de giberelinas, resultando no
florescimento das plantas (Davenport 2007).
48

No período de floradas de menor intensidade, observadas no mês de março de ambos


os anos, aparentemente não ocorreu déficit hídrico (Figura 2), no entanto, ocorreu início da
queda de temperatura (Figura 1) que pode ter sido suficiente para induzir a brotação de poucas
gemas, que já estavam desenvolvidas nesse período.
Sazonalidade de floração e frutificação (%)

120

100

80

60

40

20

0
de 6

de 7
-16

ag 6
6

no 6

-17

ag 7
7

no 7
-16

ma 6

ma 6

ma 7

ma 7
6

6
-17
-16

7
-17
6

7
v-1

v-1
-1

-1
-1

o-1

t-1

o-1

t-1
r-1

-1

r-1
r-1

z-1

r-1

z-1
i-1

i-1
jul

jul
jun

set

jun

set
jan
fev

jan
fev
ou

ou
ab

ab

Datas de observação

Figura 4- Padrão de sazonalidade da floração (linha cheia) e frutificação (linha tracejada) da


jabuticabeira ‘Sabará’ durante o período de janeiro de 2016 a dezembro de 2017. Piracicaba,
SP, Brasil.
A inflorescência da jabuticabeira, do tipo glomérulo, desenvolve-se junto ao caule e
ramos maduros corroborando com observação de Donadio (2000). Os aspectos morfológicos
do desenvolvimento floral estão apresentados na figura 4. No estágio 1, observa-se o botão
floral (Figura 5A), que possui aspecto globoso e de coloração amarronzada e brácteas bem
fechadas, permanecendo nesse estádio por um período médio de 15 dias até atingir o estádio 2
(Figura 5B), que corresponde ao início da abertura das brácteas e apresenta duração média de
7 dias. O estádio 3, denominado de balão (Figura 5C) dura em média 6 dias e corresponde ao
aparecimento das pétalas, que embora fechadas, apresentam mudança na coloração de marrom
para verde. Cada botão floral, apresentado pelo círculo de linha contínua na figura 5B vai se
desenvolver em um glomérulo conforme mostrado no círculo de linha contínua da figura 5C,
que pode conter de 2 a 5 flores. O estágio 4, foi caracterizado pela presença de flores
completamente abertas (antese) observado as 9 horas da manhã (Figura 5D). O tempo entre a
emissão do botão floral (estágio 1) e a antese (estágio 4) foi de 29 e 24 dias para as floradas
de maior intensidade (agosto) dos anos de 2016 e 2017, respectivamente. A antese foi
homogênea, mais de 80% das flores abriram no mesmo dia, e após sua ocorrência, as flores
duraram apenas 4 dias. Segundo Danner et al. (2011), o padrão de floração em massa
49

apresentado pela jabuticabeira, denomina-se big- bang e parece ser uma estratégia de atração
de polinizadores, para favorecer a autofertilização.
As flores da jabuticabeira ‘Sabará’ possuem pétalas brancas, tetrâmeras, ovário ínfero
com dois óvulos por lóculo, são hermafroditas com cinquenta estames e um pistilo,
observações estas que estão de acordo com a descrição feita por Donadio (2000).

Figura 4- Estágios da floração de jabuticabeira ‘Sabará’: (A) Estágio 1, representa a emissão


do botão floral; (B) Estágio 2, representa o início da abertura das brácteas do botão floral; (C)
Estágio 3, denominado de balão, aos 21 dias após o florescimento e (D) antese aos 28 dias
após o florescimento. Escala: 2mm.

Nos dois ciclos de produção da jabuticabeira ‘Sabará’, ocorreram dois picos de


abscisão das estruturas reprodutivas de flor e frutos (Figura 5). A primeira queda fisiológica
acentuada de frutos ocorreu aos 36 dias após o florescimento, e foi observado logo após a
queda das pétalas, enquanto a segunda queda fisiológica ocorreu aos 42 dias após o
50

florescimento nos anos de 2016 e 2017, respectivamente (Figura 5), quando os frutos estavam
com diâmetro médio de 6 mm. A fixação média final dos frutos foi de 16,2 % em 2016 e
28,3% em 2017, considerando a florada principal.
Quando o florescimento é muito intenso, os teores de carboidratos nos tecidos
diminuem, havendo um comando interno, possivelmente hormonal, que aciona o processo de
abscisão, equilibrando a disponibilidade de carboidratos e o número de frutos que serão
fixados (Rivas et al. 2006). Por isso, o pico de queda das estruturas florais, observado logo
após a antese, pode diminuir a competição com os frutos fixados por carboidratos. No entanto,
Danner et al. (2010) relataram que a frutificação efetiva da jabuticabeira está relacionada com
a polinização, sendo essa facilitada por agentes polinizadores.
Valores maiores de fixação de frutos, de 32,8% foram encontrados por Danner et al.
(2011) em jabuticabeira ‘Sabará’ nas condições edafoclimáticas do Estado do Paraná, Brasil.
Essa diferença pode estar relacionada com as condições edafoclimáticas das diferentes regiões
de cultivo, já que em Piracicaba, SP, a frutificação da jabuticabeira ocorreu em época de
intenso déficit hídrico, o que pode explicar a menor fixação de frutos, já que a baixa
disponibilidade hídrica diminui a produção de fotoassimilados que seriam direcionados aos
frutos em desenvolvimento. Segundo Prado et al. (2007) a queda das estruturas reprodutivas
pode ser resultado da competição de fotoassimilados pelos frutos. Outros fatores como
fisiologia, genética e o clima, assim como, a interação entre esses fatores também pode
ocasionar intensa abscisão (Mowat e George, 1996).
51

100

2016

Queda de estruturas reprodutivas (%)


2017
80

60

40

20

0
10 20 30 40 50 60

Dias após o florescimento

Figura 5- Porcentagem média de queda das estruturas reprodutivas (flor e frutos) em


jabuticabeira ‘Sabará’, nos anos de 2016 e 2017. Piracicaba, SP, Brasil.

4.2. Conclusões

Nas condições edafoclimáticas da região do estudo, a jabuticabeira ‘Sabará’ floresce


duas vezes por ano, sendo uma considerada principal e a outra extemporânea, com potencial
para escalonamento da produção;
É curto o período da evolução dos aspectos morfológicos da flor;
A baixa porcentagem de fixação de jabuticabas, nas condições edafoclimáticas da
região do estudo, pode ser atribuída a ocorrência de estresse hídrico.
O uso da irrigação pode auxiliar no aumento da fixação de jabuticabas.
52
53

REFERÊNCIAS

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55

5. CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO DA JABUTICABA


‘SABARÁ’ EM PIRACICABA-SP, BRASIL

Resumo
Conhecer as fases de desenvolvimento do fruto é essencial para determinar práticas
culturais de manejo e conhecer o ponto de colheita comercial dos mesmos. Este trabalho
objetivou avaliar as características físicas e químicas de jabuticabas ‘Sabará’, durante todo seu
desenvolvimento até a maturação, em plantas cultivadas no município de Piracicaba, SP,
Brasil. Foram selecionadas 10 jabuticabeiras, cujos frutos foram avaliados no período de
agosto a outubro dos anos de 2016 e 2017, respectivamente. Os diâmetros longitudinal e
transversal foram avaliados em 10 frutos por planta, totalizando 100 frutos, medidos com
paquímetro em intervalos de cinco dias, dos 10 aos 45 dias após a antese. Outros 50 frutos
foram avaliados quanto a coloração da casca, massa média, teor de sólidos solúveis totais
(SST), acidez total titulável (ATT) e ratio, também a cada cinco dias, dos 20 aos 45 dias após
a antese. Os dados foram submetidos a analise de variância e os parâmetros que apresentaram
diferença significativa foram ajustados a equação de regressão, enquanto aqueles que
naqueles em que não se ajustaram equações de regressão, realizou-se o teste de Tukey a 5%
de probabilidade. O diâmetro transversal dos frutos foi maior na safra de 2016 quando
comparado a safra de 2017 e, para os demais parâmetros avaliados não houve diferença
significativa entre as safras. Alterações nos diâmetros do fruto ocorreram até o final do
período avaliado e se ajustaram a um modelo linear crescente, no entanto, ganho máximo de
massa média ajustou-se ao modelo polinomial quadrática, apresentando valor máximo aos 41
dias após a antese, se estabilizando a partir de então. O teor de sólidos solúveis totais e acidez
total titulável ajustaram-se a um modelo linear de maneira crescente para o primeiro e
decrescente para o segundo, respectivamente. Ao ponto de colheita da jabuticaba ‘Sabará’
deve-se associar não só a mudança da cor da casca que ocorre aos 30 dias após a antese, como
também o aumento dos valores de ratio. Nas condições do estudo, jabuticabas ‘Sabará’,
colhidas 45 dias após a antese apresentam qualidade ideal tanto para o mercado de frutas
frescas, como para processamento.

Palavras-chave: Diâmetro; Cor; Massa média; Teor de sólidos solúveis totais; Acidez total
titulável; Maturação

Abstract
Knowing the stages of fruit development is essential to determine cultural
management practices and to know the commercial harvesting point of the fruits. However,
the objective of this work is to study the evolution of the development processes of
jabuticabeira fruits, still linked to the cultivated plant in the city of Piracicaba-SP. For this, 10
jabuticabeiras were selected from August to October 2016 and 2017. Ten fruits of each plant
were measured with a pachymeter, totaling 100 fruits, to determine the longitudinal and
transverse diameters during maturation, every five days. Fifty fruits were also collected for
physical-chemical analysis of color, mean mass, total soluble solids content (SST) and
titratable total acidity (ATT) during the development to compose the curve of fruit
maturation, which were evaluated every five days. The data were submitted to analysis of
variance to compare the two harvests evaluated and also to compare the different evaluated
56

periods. The parameters that presented significant difference were adjusted to the regression
equation and for the significant parameters that did not fit the regression, the Tukey test was
performed at 5% of probability. The transverse diameter of the fruits was higher in the 2016
harvest when compared to the 2017 harvest, and for the other evaluated parameters there was
no significant difference between the harvests. Changes in fruit diameters occurred until the
end of the evaluated period and adjusted to an increasing linear model, however, maximum
average mass gain was adjusted to the quadratic polynomial model, presenting maximum
value at 41 days after the anthesis, stabilizing the from then on. The total soluble solids
content and the titratable total acidity were adjusted to the linear model from increasing to
first and decreasing to second. Increase in the ratio values (SST/ATT) along the development
of the fruits suggests the best time to harvest them. The change in the color of the bark occurs
30 days after the anthesis and is not a good indicator of harvest point. The cycle of
development of jabuticaba, from the anthesis to the ripening of the fruit, is 45 days.

Keyword: Diameter; Color; Average mass; Total soluble solids contente; Titratable total
acidity; Maturation

5.1. Introdução

A jabuticabeira ‘Sabará’ é uma espécie nativa da Mata Atlântica e seus frutos são
consumidos in natura ou processados na forma de sucos, geleias e licores (Magalhães et al.,
1996; Donadio, 2000). As jabuticabas são bagas globosas de coloração púrpura escura, com
polpa suculenta, levemente ácida e muito doce (Corrêa et al., 2007) com reconhecido
potencial econômico devido suas características organolépticas e por ser uma fruta muito
apreciada pelos brasileiros (Zerbielli et al., 2016). É um fruto altamente perecível, com curto
período de pós-colheita devido a intensa perda de água, deterioração e fermentação da polpa,
observados dois a três dias após a colheita (Barros et al., 1996).
O tempo em que o fruto completa seu desenvolvimento pode variar dependendo da
região de cultivo (Barros et al., 1996; Oliveira et al., 2003), o que também interfere na sua
qualidade físico-química (Oliveira et al., 2003). A maioria dos estudos sobre o
desenvolvimento dos frutos tem sido feita considerando-se o diâmetro e o peso fresco dos
mesmos (Bruna, 2007), no entanto, outras características como cor da casca, acidez e sólidos
solúveis são importantes de serem avaliadas.
O conhecimento das fases do desenvolvimento do fruto na região em que pretende
cultivar determinada espécie frutífera é essencial para determinar práticas culturais e conhecer
o estádio de maturação adequado para a colheita comercial (Esposti et al., 2008). Atualmente
o ponto de colheita da jabuticaba tem sido determinado visualmente pela alteração da cor da
casca, entretanto, só esse parâmetro não é suficiente para a determinar o índice de maturação
57

(Chitarra e Chitarra, 2005), além do que, pouco se conhece sobre as alterações que ocorrem
nos frutos (Silva et al., 2012) durante o seu desenvolvimento.
Nesse sentido, o presente trabalho objetivou avaliar as características físicas e
químicas de jabuticabas ‘Sabará’, durante todo seu desenvolvimento até a maturação, em
plantas cultivadas no município de Piracicaba, SP, Brasil.

5.2. Material e Métodos

Os frutos foram obtidos de jabuticabeiras ‘Sabará’ com 28 anos de idade, conduzidas


sem poda e irrigação, pertencentes à área experimental do Departamento de Produção Vegetal
da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”- ESALQ/USP (latitude 22°42’30’’ S;
longitude 47°38’00’’ W; altitude de 546 metros; clima descrito por Alvares et al. (2013) como
do tipo Cwa, caracterizado como subtropical de inverno seco e verão chuvoso segundo a
classificação de Koppen-Geiger), localizadas na cidade de Piracicaba- SP, no período de
agosto a outubro dos anos de 2016 e 2017, respectivamente. Foram selecionadas dez plantas
de jabuticabeira e avaliou-se os diâmetros transversais e longitudinais de dez frutos por
planta, totalizando cem frutos, aos 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 e 45 dias após a antese conforme
metodologia adaptada de Colleti (2012). Outros 50 frutos foram coletados e levados para o
laboratório de Pós-colheita de plantas Hortícolas da ESALQ-USP aos 20, 25, 30, 35, 40 e 45
dias após a antese, seguindo um delineamento inteiramente casualisado (DIC), para
determinação das seguintes variáveis: (i) massa média do fruto: determinada com auxílio de
uma balança de precisão, sendo o resultado expresso em gramas (g); (ii) teor de sólidos
solúveis totais (SST): determinado no filtrado por leitura direta em refratômetro digital (Atago
PR 101), cujo resultado foi expresso em ºBrix; (iii) acidez total titulável (ATT): obtida por
titulação com NaOH 0,1 N de cinco gramas de polpa adicionada à 50 ml de água destilada,
com o resultado expresso em porcentagem de ácido cítrico; (iv) índice de maturação dos
frutos (ratio): obtido pela relação entre o teor de sólidos solúveis totais (°Brix) e a acidez total
titulável (ATT); (v) A coloração da casca foi avaliada somente no ano de 2017: e foi obtida
mediante o uso de um colorímetro Konica Minolta CR400. No padrão C.I.E L*a*b*, a
coordenada L expressa o grau de luminosidade da cor média (L*=100=branco; L*=0=preto);
a coordenada a* expressa o grau de variação entre o vermelho e o verde (a* mais negativo =
mais verde; a* mais positivo mais vermelho); e a coordenada b* expressa o grau de variação
entre o azul e o amarelo (b* mais negativo = mais azul; b* mais positivo = mais amarelo). O
h° (ângulo hue) é o ângulo entre a hipotenusa e 0° no eixo a*, é calculado por: hº = tg-
58

1(b*/a*) e, para interpretação apropriada, o ângulo hue varia de 0 a 360°, sendo 0° –


vermelho, 90° – amarelo, 180° – verde e 270° – azul (Minolta, 1994). Para interpretação
apropriada utilizou-se as coordenadas a* e ângulo hue (hº) da casca das jabuticabas. A partir
desses valores calculou-se o valor da cromaticidade (C*) pela fórmula: C* = (a2 + b2)1/2,
sendo essa a intensidade da cor.
Os dados foram submetidos a analise de variância para comparar as duas safras
avaliadas e, também comparar os diferentes estádios de desenvolvimento do fruto utilizando o
programa Minitab 17 (Versão gratuita). Os parâmetros que apresentaram diferença
significativa foram ajustados a equação de regressão utilizando o programa sigma plot 2010.
Para os parâmetros significativos que não se ajustaram a regressão, realizou-se o teste Tukey a
5% de probabilidade.

5.3. Resultados e discussão

O período médio entre a antese e a colheita foi de 45 dias nas safras de 2016 e 2017
(Figura 1), período em que não foram observadas grandes alterações nas temperaturas médias
e na precipitação pluvial durante o desenvolvimento do fruto (21,4 ºC em 2016 e 22,3ºC em
2017). Jesus et al. (2004) também verificaram tempo semelhante entre a antese e a colheita
para Plinia cauliflora Berg, de 42 dias, cultivadas em Jaboticabal, SP. Em Lavras, MG, o
ciclo do desenvolvimento da jabuticaba foi de 50 dias (Araújos et al., 2010) enquanto em
Viçosa-MG foi de 65 dias (Barros et al., 1996). O período da antese a colheita dos frutos pode
variar de acordo com as condições climáticas, cultivares e época do ano (Cavichioli et al.,
2006). Segundo Araújos et al. (2010) a temperatura no período de safra determina o período
de maturação do fruto de uma mesma cultivar, sendo que em regiões mais quentes esse
período é reduzido, o que explica o menor tempo para o desenvolvimento dos frutos em
Piracicaba, SP. Chitarra e Chitarra (2005) também mencionaram que quanto maior a
temperatura no período de desenvolvimento dos frutos, mais cedo será sua colheita.
O diâmetro transversal dos frutos foi maior na safra de 2016 quando comparado a
safra de 2017 (Tabela 1) e, para os demais parâmetros, incluindo diâmetro longitudinal,
massa, sólidos solúveis totais, acidez total titulável e ratio (Tabela 1) não houve diferença
significativa entre as safras avaliadas. Por esse motivo, analisou-se o desenvolvimento do
diâmetro transversal em relação ao tempo de desenvolvimento dos frutos para as duas safras
(Figura 1A).
59

Tabela 1 - Média dos diâmetros transversal (DT) e longitudinal (DL), massa (g), sólidos
solúveis totais (SST), acidez total titulável (AT) e ratio (R) de jabuticabas ‘Sabará’, avaliados
nas safras dos anos de 2016 e 2017 em Piracicaba, SP.
Média das safras
Safra DT DL M SST AT R
(mm) (mm) (g) (ºBrix) (%) (SST/AT)
2016 14,35a 14,76ns 2,93ns 10,61ns 1,24ns 10,69ns
2017 12,45b 13,92ns 3,07ns 11,38ns 1,28ns 15,50ns
CV (%) 44,12 43,30 44,00 20,20 53,17 81,50
Valor p 0,047 0,35 0,503 0,257 0,842 0,145
ns
não significativo a 5% de probabilidade pelo teste F.

O diâmetro médio longitudinal e transversal dos frutos de jabuticabeira ‘Sabará’


ajustou-se a um modelo linear em resposta a variação do tempo (Figuras 1A e 1B) elevando-
se até o final do período avaliado. A média final do diâmetro longitudinal foi de 20,64 mm
(Figura 1B) e a média final do diâmetro transversal em 2016 e 2017 foi de 21,48 e 18,20 mm
(Figura 1A), respectivamente. Esses valores são coerentes com os encontrados na literatura
(Oliveira et al., 2003; Citadin et al., 2005; Araújos et al., 2010; Wagner Junior et al., 2017)
para jabuticabeiras.
A massa média dos frutos ajustou-se a equação do tipo polinomial quadrática (Figura
1B) apresentando seu valor máximo aos 41 dias após a antese, de 4,10 gramas, que a partir de
então, começou a se estabilizar. Valores de massa do fruto próximos, também foram
encontrados em outros trabalhos (Oliveira et al., 2003; Jesus et al., 2004; Araújos, 2010).
Entretanto, há pesquisas que verificaram valores variando de 6 a 8 gramas para massa dos
frutos de jabuticabeira (Wagner Junior et al., 2017; Citadin et al., 2005). O período de
deficiência hídrica na época do crescimento dos frutos nas condições do presente estudo, pode
ter favorecido a menor massa média dos mesmos (Chitarra e Chitarra, 2005). As mudanças
físicas mais importantes ocorrem na fase do rápido crescimento do fruto e esse período é
caracterizado pelo maior acúmulo de matéria seca e fresca que resulta no aumento do volume
dos mesmos (Barros et al., 1996; Oliveira et al., 2003; Araújo et al., 2010).
O teor de sólidos solúveis totais na polpa dos frutos, elevou-se até o fim do período de
avaliação (Figura 2A), passando de de 7,90 para 14,30ºBrix dos 25 aos 45 dias após a antese.
Valores próximos, de 14 e 12ºBrix, foram encontrados por Citadin et al. (2005) e Wagner
Junior et al. (2017), respectivamente. A elevação no conteúdo de açúcares em jabuticabas
60

coincide com o aumento no volume do fruto, o que está de acordo com estudos de Barros et
al. (1996) e Araujo et al. (2010). No presente trabalho, não foi observado redução no teor de
açúcares solúveis totais, o que mostra que os frutos se encontravam apropriados para o
consumo, antes de iniciar a senescência. Segundo Barros et al. (1996) o excesso do acúmulo
de açúcares no fruto pode estar associado a uma rápida fermentação, que reduziria sua vida
útil, no entanto, frutos mais doces são mais apreciados para o consumo in natura (Oliveira et
al., 2013).
A acidez total titulável diminuiu com o decorrer do desenvolvimento do fruto (Figura
2A). O teor de ácido cítrico aos 25 dias após a antese foi de 2,15%, diminuindo linearmente
para 0,51% aos 45 dias após a antese. Durante o desenvolvimento da jabuticaba, a redução na
porcentagem de ácido cítrico coincidiu com o crescimento em diâmetro e massa dos frutos, o
que também foi observado em outros trabalhos (Barros et al., 1996; Araújos et al., 2010). A
concentração de ácidos orgânicos usualmente declina em decorrência de sua utilização como
substrato na respiração ou da sua transformação em açúcares. Essas transformações ocorridas
no fruto têm papel importante no sabor e aroma dos mesmos (Silva et al., 2012).
O incremento no teor de SST e decréscimo da ATT com o avanço do desenvolvimento
do fruto acarretou o crescimento exponencial do ratio (SST/ATT) que apresentou valor médio
final de 30,04 no final das avaliações (Figura 2B). Esse parâmetro indica o grau de equilíbrio
entre o teor de açúcares e ácidos orgânicos do fruto, estando diretamente relacionado com a
qualidade referente ao sabor (Benevides et al., 2008, Oliveira et al., 2013) sendo um
importante índice para determinar a maturação e a palatabilidade dos frutos.
A mudança brusca da cor verde para preta na casca pôde ser observada através do
aumento do valor da coordenada a* e diminuição do ângulo hue, o que foi bem pronunciada
30 dias após a antese na safra de 2017 (Tabela 2). Os valores de cromaticidade denotam a
pureza da cor e pelos valores mais baixos, 30 dias após a antese na safra de 2017, verificou-se
diferença perceptível para visão humana, apresentando valor médio igual a 10,07. Para a
intensidade da cor, a medida que os valores se aproximam de zero, é um indicativo que o fruto
está mais escuro.
Tradicionalmente, os frutos de jabuticaba são colhidos quando ocorre a mudança da
cor da casca, todavia apenas esse parâmetro não parece ser o ideal para definir o ponto de
colheita. Embora aos 30 dias após a antese tenha sido observado visualmente a mudança de
cor, comprovado pela alteração do valor médio de a* que passou de negativo para positivo e
pela redução do valor do ângulo hue, que se aproximou de dez, esses mesmos frutos
61

apresentavam valores de ratio (SST/ATT) baixos e teor de sólidos solúveis totais de 11ºBrix.
Ao fim das avalições, os frutos apresentavam características desejáveis ao consumo in natura
com o ratio de 30,04 (Figura 2B) e teor de SST de 14,30ºBrix (Figura 2A). Esses resultados
sugerem que ao considerar apenas a cor da casca como parâmetro para colheita, o fruto
poderá estar sendo colhido precocemente, ficando o processo de amadurecimento
prejudicado, com perda da qualidade do mesmo.
62

Massa média (g)


Y= -0,0032X2 + 0,2718X - 1,65
Diâmetro transversal 2016 R² = 0,99
y= 0,556X - 0,951 R2= 0,93 Diâmetro Longitudinal (mm)
Diâmetro transversal 2017 y= 0,496X + 0,61
y= 0,414X + 1,051 R2 = 0,94 R2 = 0,89
30 5 35
A B
25 30
4
Diâmetro transversal (mm)

Diâmetro Longitudinal (mm)


25
20
3

Massa (g)
20
15
15
2
10
10
1
5
5

0 0 0
10 20 30 40 50 10 20 30 40 50
Dias após a antese Dias após a antese

Figura 1- Características físicas de diâmetro transversal (A), massa e diâmetro longitudinal (B) em frutos de jabuticabeiras ‘Sabará’ cultivadas
em Piracicaba, SP, médias das safras de 2016 e 2017.
63

Acidez Total Titulável (ATT)


Y = -0,0737x + 3,728 R² = 0,95

Ratio (SST/ATT)
Sólidos solúveis Totais (SST) Y = 0,5591e0,087X
Y = 0,2391x + 3,056 R2 = 0,95 R² = 0,96

2,5 15 35
A B
14
Acidez total titulável (% ácido cítrico)

30
2,0
13

Sólidos Solúveis Totais (SST)


25

Ratio (SST/ATT)
12
1,5
20
11
15
1,0
10
10
9
0,5
8 5

0,0 7 0
20 25 30 35 40 45 50 20 25 30 35 40 45 50
Dias após a antese Dias após a antese

Figura 2- Características químicas de acidez total titulável, sólidos solúveis totais (A) e ratio (B) em frutos de jabuticabeiras ‘Sabará’ cultivadas
em Piracicaba, SP, médias das safras de 2016 e 2017.
64

A mudança na coloração da casca ocorre devido a degradação da clorofila e síntese de


outros pigmentos (Santos et al., 2010) que no caso da jabuticaba, é o pigmento antocianina,
produzido em maior concentração, que confere ao fruto a coloração preta intensa (Lima et al.,
2011) representado pelos baixos valores de cromaticidade (Tabela 2).

Tabela 2 - Valores médios de ângulo hue (hue), cromaticidade (C*) e da coordenada a* na


casca de jabuticabas ‘Sabará’, em diferentes dias após a antese (DAA). Piracicaba, SP, safra
de 2017.

DAA Ângulo Hue Cromaticidade a*


(C*)
20 112,15 a 26,30 a -11,4 d
25 115,23 a 27,15 a -9,8 d
30 23,14 b 10,07 b 3,4 c
35 22,76 b 8,34 b 5,6 b
40 15,08 b 3,59 c 9,0 a
45 14,03 b 5,21 d 4,6 b
CV (%) 26,52 23,09 36,27
Valor p 0,00012 0,00001 0,00001
Médias seguidas por letra diferentes, na mesma coluna, diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade.
Para determinação da maturidade dos frutos são utilizados vários critérios baseados na
aparência (tamanho, diâmetro e cor) e na composição química (sólidos solúveis totais e acidez
total titulável). Porém, esses critérios variam consideravelmente, dependendo do local de
cultivo, condições climáticas do ano de crescimento (Araújo et al., 2010), por isso é essencial
caracterizar o desenvolvimento do fruto de uma determinada cultivar em uma região
espécífica. Alguns outros fatores de manejo das fruteiras podem interferir na qualidade final
dos frutos, entre eles, luminosidade, nutrição, temperatura, ventos, combinação copa/porta-
enxerto (Mattiuz, 2007) e suprimento de água.
65

5.4. Conclusões

O desenvolvimento do fruto de jabuticabeira ‘Sabará’ caracteriza-se pelo aumento nos


valores de diâmetro, teor de sólidos solúveis totais, ratio e redução da acidez total titulável,
enquanto a massa dos frutos aumenta até a estabilização que ocorre aos 35 dias após a antese.
Ao ponto de colheita da jabuticaba ‘Sabará’ deve-se associar não só a mudança da cor
da casca que ocorre aos 30 dias após a antese, como também o aumento dos valores de ratio e
estabilização da massa dos frutos.
Nas condições do estudo, jabuticabas ‘Sabará’, colhidas 45 dias após a antese
apresentam qualidade ideal tanto para o mercado de frutas frescas, como para processamento.
66

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69

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

No Brasil, a comercialização da jabuticabeira tem aumentado anualmente, mas


ainda é incipiente quando comparada à outras fruteiras. Mesmo assim, a sua
comercialização reveste-se de grande importância econômico-social à agricultura
familiar durante o período de colheita.
Apesar de ser uma fruta muito apreciada pela população brasileira e apresentar
grande potencial para comercialização, a literatura é bastante limitada no que se refere a
recomendação de práticas culturais, com base nas diferentes fases do desenvolvimento
da cultura, o que desestimula os produtores a cultivá-la.
Nesse sentido, a realização desse trabalho possibilitou esclarecer o
desenvolvimento das gemas reprodutivas e, também mostrou que o florescimento da
jabuticabeira ‘Sabará’ responde a fatores externos, principalmente o de estresse hídrico.
Sendo assim, essa cultura tem potencial de produzir frutos na entressafra, o que pode ser
uma alternativa de renda e servir de estímulo a sua produção. Também foi possível
caracterizar o desenvolvimento das flores e dos frutos, o que poderá auxiliar na
recomendação de manejos durante essas fases, como necessidade de irrigação e cuidados
nutricionais, principalmente.
Esse tipo de trabalho é de grande relevância para o conhecimento da
jabuticabeira e pode ser útil para fortalecer e incentivar o cultivo de fruteiras nativas e,
consequentemente, associar a preservação da flora e fauna brasileiras à geração de renda.
Dessa maneira, no sentido de ampliá-lo, sugere-se estudos mais aprofundados
envolvendo os fatores que induzem o desenvolvimento e brotação das gemas
reprodutivas, além da continuidade de outros estudos, que facilitem o cultivo da espécie.

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