PALESTRA

Fisiologia vegetal e sua importância na tecnologia de aplicação de defensivos. 59

FISIOLOGIA VEGETAL E SUA IMPORTÂNCIA NA

TECNOLOGIA DE APLICAÇÃO DE DEFENSIVOS

João Domingos Rodrigues

Universidade Estadual Paulista
Instituto de Biociência
Botucatu/SP

A principal dificuldade para a absorção pela par-
te aérea, prende-se à existência de estruturas
anatômicas, destinadas a impedir o dessecamento da
planta, que impede a livre movimentação de gases e
soluções, o que não ocorre a nível de raiz, onde a pa-
rede é permeável e a solução do solo pode penetrar
até a endoderme, banhando todas as células corticais.
Estas estruturas são, nas regiões velhas, o apareci-
mento de tecido suberificado e nas folhas, a deposi-
ção de cutina, formando a cutícula, ambas as subs-
tâncias impermeabilizantes, impedindo a movimen-
tação de água e soluções, de modo total ou parcial.
No entanto, ao ser superada a barreira externa, mais
difícil na parte aérea do que nas raízes, o processo de
absorção fica condicionado pela presença da
menbrana plasmática. A circulação intercelular e acu-
mulação no vacúolo ficam condicionadas pela exis-
tência das membranas das organelas e do tonoplasto.
Não parece haver diferenças significativas, quando
se analisam as células radiculares em confronto com
as foliares, no tocante à absorção a nível de menbrana
plasmatica ou tonoplasto.
Para que as substâncias possam ser metabolizadas
é necessário que as várias formas sejam absorvidas a
nível de membrana, mas as soluções devem deslocar-
se através das paredes celulares e suas inclusões, como
a cutina. Neste aspecto, verificam-se diferenças
marcantes entre as absorções radiculares e foliares, já
que na raiz inexiste cutícula nas jovens células absor-
ventes, ou a quantidade de cutina é muito pequena
em contraste com os órgãos aéreos, onde a impermea-
bilização é muito acentuada. Em qualquer dos casos,
teremos um caminhamento das substâncias por re-
giões metabolicamente não ativas (apoplasto), com
posterior penetração na região protoplasmática
(simplasto).
De uma forma ou de outra, os defensivos aportam
no xilema e aí, movendo-se para cima, atingem as
nervuras terminais das folhas, ficando livres para
caminhar nos espaços livres das células do mesofilo.
Como as células da córtex da raiz, as do mesofilo foliar
acumulam substâncias por transporte ativo. No cito-
plasma de uma célula foliar, as substâncias movem-
se pela rota do simplasto, de uma célula para outra.
Nas folhas, o caminhamento é mais difícil, devi-
do à presença de uma camada impermeável nas cé-
lulas da epiderme, formada pela cutícula. Para com-
preender as dificuldades da absorção foliar temos
que entender a constituição da cutícula por onde as
soluções tem que passar até chegar à membrana. A
cutícula é constituída por uma matriz de pectina que
recobre a epiderme das folhas sendo, na parte mais
externa altamente polimerizada e de maior consis-
tência, e nas partes mais internas, predominando
pectina, já que nesta camada raramente encontram-
se cutina e ceras.
FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
Fatores inerentes à folha
Estrutura
Cutículas finas, alta frequência de estômatos, nú-
mero elevado de ectodesmos, favorecem a absorção
de solutos, ao passo que cutículas espessas, poucos
estômatos e ectodesmos etc, assim como a alta
pilosidade das folhas dificultam a penetração dos
solutos e a sua absorção pela folha.
A absorção é menos intensa na página adaxial
que na abaxial. Nesta, a cutícula é mais delgada, há
maior quantidade de estômatos e de ectodesmos, es-
tes em maior densidade sobre as nervuras e nas célu-
las estomáticas. No entanto, se o período de contato
da folha com a solução for suficientemente longo, a
diferença na velocidade da absorção por essas duas
superfícies, tende a desaparecer. A absorção foliar é
maior nas regiões da nervura principal e nas mar-
gens da folha, sendo menos intensa nas regiões do
ápice e da base.
Estado de hidratação das folhas
Tem grande importância para a absorção, pois
cutículas bem hidratadas são bastante permeáveis à
água e aos hidrossolutos. Cutículas desidratadas, das
folhas murchas são quase impermeáveis.
Idade das folhas
A absorção de solutos, em solução aquosa é mui-
to mais intensa nas folhas novas do que nas adul-
tas e nas velhas pois as folhas novas estão em alta
atividade metabólica, consumindo nutrientes para
a síntese orgânica. A penetração dos nutrientes no
apoplasto é mais facil, porque nestas folhas a

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cutícula é mais fina, possuindo menor quantidade
de ceras e cutina, e quantidade relativamente gran-
de de pectinas, que são altamente hidrófilas. As
substâncias lipoidais, entretanto, penetram com
muito mais facilidade nas folhas mais velhas, dada
a maior quantidade de ceras e de cutina que com-
põem a sua cutícula.
Crescimento
O crescimento pode influenciar a absorção de
solutos. O crescimento de um tecido ou planta, pode
aumentar a superfície, o número de células, assim
como o número de moléculas transportadas; fatores
como esse estimulam a absorção. Por outro lado, o
volume de água contido em uma célula, à medida que
esta cresce, pode diluir uma maior concentração de
solutos e incrementar a absorção.
Fatores externos - concentração da solução: o
aumento da concentração, dentro de limites, acelera a
absorção. Se a solução secar em algum lugar da folha,
a concentração pode chegar a 100%. A absorção e o
transporte, evitam esse fato. A concentração do ele-
mento pode aumentar quando se trabalha com ultra
baixo volume.
Aeração: a absorção depende do fornecimento de
energia metabólica da respiração e por isso, aumen-
tando até certo limite a tensão do oxigênio, aumenta-
se a absorção. Os manejos que aumentam a aeração,
como aração, gradagem, subssolagem, tendem a
aumentar a absorção.
Temperatura
Novamente, considerando-se a atuação da ener-
gia metabólica sobre a absorção, percebe-se a impor-
tância da temperatura. Elevação da temperatura, leva
a uma aceleração da absorção.A influência da tempe-
ratura sobre a absorção é pequena, sendo que aumen-
tos acima de um máximo, em vez de acelerar, acabam
retardando a absorção. Acredita-se que o efeito
inibidor de altas temperaturas, prende-se à
desnaturação de enzimas e proteínas, que se refletirá
na absorção.
Os processos de absorção passiva, também depen-
dem das mudanças de temperatura; a difusão livre
depende da energia cinética das moléculas, que por
sua vez, depende da temperatura. Dessa forma, dimi-
nuição da temperatura, retardará os processos de di-
fusão livre, bem como as reações bioquímicas que in-
tervem na absorção ativa.
As temperaturas elevadas favorecem a absorção e
a evaporação de solução na superfície das folhas,
aumentando a concentração dos solutos aplicados, o
que favorece a penetração de maior quantidade de
íons no apoplasto. Em condições de altas temperaturas
e baixa umidade relativa do ar, a evaporação da água
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pode ser excessiva elevando a concentração dos
solutos a níveis tóxicos na superfície foliar. Em con-
dições de alta umidade relativa do ar, as temperaturas
baixas podem concentrar o orvalho e formar neblina,
mantendo as folhas molhadas, favorecendo a lavagem
das folhas.
Umidade relativa e disponibilidade de água no solo
A umidade afeta o processo de absorção, visto
ser a água o veículo natural daqueles. Além disso,
a umidade do ar e a temperatura afetam a velocida-
de de secamento da solução aplicada e, a possibili-
dade de estabelecimento de uma película líquida
na superfície da folha; quando essas duas variá-
veis combinam-se, diminuindo o gradiente na pres-
são de vapor na dita superfície, pode-se esperar
mais absorção. Deve-se ter presente, porém, que a
absorção prossegue durante consideráveis perío-
dos de tempo, quando a superfície parece estar seca,
provavelmente, devido à película de umidade, for-
madas às custas da água transpirada, que poderão
ser mais importantes para o processo, do que a água
da própria solução aplicada. Além disso, a planta
com boa disponibilidade de água no solo, mantém
túrgidas as suas células e boa hidratação na
cutícula, favorecendo a penetração foliar. Quando
a planta começa a murchar, a absorção foliar dimi-
nui drasticamente. A umidade relativa, favorece a
absorção foliar, por impedir a evaporação da solu-
ção aplicada, conservando-se sobre a folha, por
mais tempo, permitindo a sua melhor distribuição
sobre a superfície da folha e mantendo a cutícula
hidratada. Agora, se a temperatura descer ao ponto
de formação de neblina ou orvalho, a absorção po-
derá ser bastante prejudicada, porque a água at-
mosférica depositada nas superfícies foliares, pro-
vocará a inversão do gradiente de concentração dos
solutos que se acham no apoplasto, induzindo sua
saída da folha. Este fenômeno de lavagem, pode
retirar quantidades enormes de nutrientes e outros
metabólitos das folhas e de outras partes aéreas das
plantas.
A neblina constante, pode retirar quantidades de
solutos consideráveis. A baixa umidade atmosférica
é prejudicial à absorção foliar, favorecendo a evapo-
ração rápida da solução, diminuindo o tempo de con-
tato desta com a superfície das folhas e aumentando
a concentração dos solutos a níveis tóxicos. Além dis-
so, há o favorecimento da transpiração, levando ao
murchamento e diminuindo a permeabilidade da
cutícula aos nutrientes.
Luz
Ação da luz, sobre a fisiologia dos estômatos e
sobre a a fotossíntese afetam a absorção. Com os
estômatos abertos, aumenta a circulação de massa
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de água, que afeta indiretamente a absorção. A ener-
gia proporcionada pela fotossíntese, por sua vez, re-
presenta um suprimento energético para a absorção.
Em ausência de luz, somente tem lugar a absorção
passiva. Além de atuar na absorção, deve-se lem-
brar da ação desse fator na formação do fluxo da
translocação.
Dessa forma, quanto maior a intensidade lumino-
sa, maior será a absorção da folha, assim como a sua
translocação simplástica, por ser a absorção um pro-
cesso metabólico. Por outro lado, a luz intensifica a
produção da cera superficial da folha, aumentando a
sua hidrorrepelência e dificultando a penetração das
soluções aquosas.
Modo de aplicação das pulverizações foliares
As pulverizações com gotas muito grandes, mo-
lham em excesso a folhagem, provocando
gotejamento e escorrimento da solução para o solo.
Além disso, a lavagem, pela pulverização grosseira,
retira solutos das folhas. As pulverizações foliares
devem ser feitas, sempre tendo em vista a capacida-
de de retenção da solução pelas folhas. O tamanho
das gotículas deve ser variável, de acordo com a
molhabilidade da cutícula e da formulação da solu-
ção utilizada (com ou sem surfatante) e conforme o
estádio fisiológico da planta e a capacidade de ab-
sorção de suas folhas.
Ângulo de contato
Para que a penetração ocorra, é necessário que a
superfície foliar seja molhada. A capacidade de uma
solução para molhar a superfície, é função do ân-
gulo de contato, que depende da tensão superficial
e da natureza da superfície em questão. Os agentes
molhantes ou surfatantes, aumentam o contato
desejado. O objetivo do uso dos surfatantes com
solutos, é aumentar a absorção e o efeito do produto,
sob diferentes condições. As características de
molhamento e de absorção das superfícies da s
folhas estão relacionados com as condições do
ambiente e com as diferenças entre as espécies. Para
se obter molhamento eficiente, desejável retenção
por filme e secamento uniforme da superfície da
planta, são necessários surfatantes com diferentes
características.
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TRANSLOCAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS NAS
PLANTAS
As plantas, além de sintetizadores primários de
compostos orgânicos, evoluíram como acumuladores
seletivos de substâncias, estando normalmente a re-
gião de acúmulo separada espacialmente das partes
fotossintéticas, havendo a necessidade de transporte
dos solutos inorgânicos às folhas ou então, a cessão
desses diretamente aos órgãos fotossintetizadores.
Plantas em crescimento exigem intensa circulação de
substâncias, para a manutenção de suas atividades
metabólicas. Assim, os solutos, bem como a água, são
translocados à longa distâncias através dos sistemas
condutores das plantas. Existem dois principais ca-
minhos para o transporte de solutos em plantas
vasculares, simplasto, incluindo aqui o transporte cé-
lula a célula, em pequenas distâncias, via
plasmodesmos e o transporte a longas distâncias,
através do floema, sendo a direção predominante da
fonte para os drenos. O segundo caminho é composto
do apoplasto, constituído particularmente do fluxo
de água, íons e certas substâncias orgânicas, no sen-
tido ascendente, via xilema, ligando a raiz à parte
aérea. É óbvia a necessidade de troca contínua de
solutos entre esses dois tipos de tecidos. Em certas
regiões da planta essa espécie de intercâmbio ocorre
mais intensamente, sendo fundamental no transpor-
te à longa distância, via floema ou xilema, e assim na
nutrição dos órgãos aos quais esses tecidos conduto-
res servem.
O quadro complica-se mais ainda, pelo fato de que
os solutos, orgânicos ou inorgânicos, não se subme-
tem a movimentos em uma simples direção, estando
sujeitos à recirculação e redistribuição. Assim, quan-
do o fornecimento original de substâncias que ascen-
dem no caule pelo xilema é adequado ao suprimento
das folhas e parte aérea, o excesso é translocado no-
vamente até as raízes.
A necessidade de uma compreensão clara dos
mecanismos de translocação, dentro das plantas, tem
base econômica, tendo em vista o interesse corrente
na aplicação foliar de fertilizantes, herbicidas e regu-
ladores vegetais, substâncias que são comumente usa-
das na agricultura, dependendo do seu efeito na
translocação.