Micorrizas transferem carbono em uma floresta mista madura

RESUMO
Os fungos micorrízicos transferem nutrientes para as plantas em troca de
fotossintatos. As plantas alocam até 20% de seu carbono para estruturas micorrízicas,
micélio e corpos frutíferos de seus parceiros fúngicos. Indivíduos de fungos
micorrízicos podem abranger centenas de metros quadrados de solo e serapilheira
desfragmentada, ligando vários indivíduos de plantas de diferentes espécies e
tamanhos (Figura 1). Usando uma técnica de enriquecimento de 13CO2 ao ar livre
(webFACE) em uma floresta madura, a transferência interespecífica foi responsável
por 40% do carbono da raiz fina após 5 anos de transferência de ida e volta entre as
árvores. Nesta edição da Molecular Ecology, Rog, Rosenstock, Körner e Klein (2020)
mostram que árvores estreitamente relacionadas compartilham relativamente mais
fungos micorrízicos do que árvores distantemente relacionadas no mesmo local
experimental, o que se correlaciona com maior compartilhamento de carbono.

As tentativas de mostrar a transferência de carbono através de redes

micorrízicas não são novas, com os primeiros trabalhos usando visualizações
estimulantes que produzem 14C radioativo (Finlay & Read, 1986). A transferência
recíproca foi relatada pela primeira vez em mudas conspecíficas por Simard et al.
(1997), com o significado ecológico desse achado debatido na literatura devido às
dificuldades em extrapolar de mudas jovens para árvores e uso de controles
relevantes (Robinson & Fitter, 1999; Simard et al., 2012; Tedersoo, Bahram, & Zobel,
2020).
Um trabalho recente forneceu evidências de que a transferência recíproca de
carbono realmente ocorre em uma floresta madura, demonstrando que o carbono da
raiz fina foi translocado para as raízes finas das árvores coespecíficas vizinhas,
representando 4% da produtividade primária líquida (Klein, Seigwolf, & Körner, 2016).
Os experimentos do FACE, incluindo este na Suíça, são usados para determinar os
impactos do aumento das concentrações de CO2 nos ecossistemas. O sistema web-
FACE usou uma abordagem única para a aplicação de CO2. Usando um guindaste de
construção para acessar o dossel da floresta madura, uma rede de tubos perfurados
que expelem CO2 foi entrelaçada entre os galhos de uma única árvore. Os
experimentos convencionais do FACE aumentam o CO2 em um pedaço de floresta.
Klein et al. (2016) exploraram uma assinatura 13C inferior ao ambiente no CO2
administrado como um rótulo para mostrar a transferência recíproca de carbono entre
árvores coespecíficas. A maior quantidade de rótulo foi encontrada em raízes finas,
implicando a participação micorrízica na transferência. Finalmente, nesta edição, Rog
et al., (2020) examinam assinaturas de cogumelos micorrízicos e pontas de raízes
micorrízicas neste sistema. Caracterizando raízes de três abetos noruegueses e nove
árvores conspecíficas não marcadas, eles demonstraram que tanto a composição
fúngica ectomicorrízica quanto a transferência de 13C foram influenciadas por
relações filogenéticas entre as espécies de árvores. Apesar de uma diferença de
apenas 2,6 ‰ entre o abeto marcado e o de controle, os autores traçaram o fluxo de
assimilado do dossel marcado para a rede micorrízica, incluindo árvores não
marcadas adjacentes (Figura 1).
Além disso, as assinaturas isotópicas de cogumelos coletados durante o
experimento web-FACE mostram que o carbono empobrecido com 13C do dossel
marcado foi canalizado para fungos micorrízicos, mas não para saprotróficos ou
micorrizas distantes em controles não marcados e não em rede (Figura 2; Rog et al.,
2020). Esses resultados fornecem uma forte evidência de que seu carbono foi
derivado da árvore de abeto da Noruega rotulada por meio de produtos de
fotossíntese de CO2 empobrecido com 13C. Embora as transferências e
transformações dentro dos ecossistemas muitas vezes remodelem os átomos 13C
(por exemplo, diferença entre cogumelos micorrízicos e não micorrízicos, mesmo na
ausência de marcação), o sinal do Picea marcado permaneceu detectável, sugerindo
que o fenômeno é provavelmente real.

FIGURA 1 Visão geral das redes ectomicorrízicas. Adaptado de Van Der

Heijden (2016, Science, 352, 290-291).
 FIGURA 2 - Assinatura isotópica 13C de esporocarpos de fungos coletados
perto de árvores marcadas com 13C e controle (não marcadas) após dois anos de
marcação contínua de copas de árvores Picea abies. Esporocarpos foram coletados 3-
6 m dos caules das árvores, foram morfológica e geneticamente identificados e
analisados quanto à composição isotópica. Árvores Picea vermelhas e cinza
representam os valores de δ13C da raiz das árvores Picea marcadas e de controle,
respectivamente. Gráfico de caixa (bigode) apresentando a mediana, quartis
superiores e inferiores e outliers do Mycorrhiza marcado (n = 12), controle (n = 4), e o
nãoMycorrhiza marcado (n = 3), controle (n = 3). Asterisco representa diferenças
significativas (p <0,001) FIGURA 2 Assinatura isotópica 13C de esporocarpos de
fungos coletados perto de árvores marcadas com 13C e controle (não marcadas) após
dois anos de marcação contínua de copas de árvores Picea abies. Esporocarpos
foram coletados 3-6 m dos caules das árvores, foram morfológica e geneticamente
identificados e analisados quanto à composição isotópica. Árvores Picea vermelhas e
cinza representam os valores de δ13C da raiz das árvores Picea marcadas e de
controle, respectivamente. Gráfico de caixa (bigode) apresentando a mediana, quartis
superiores e inferiores e outliers do Mycorrhiza marcado (n = 12), controle (n = 4), e o
nãoMycorrhiza marcado (n = 3), controle (n = 3). Asterisco representa diferenças
significativas (p <0,001).
Rog et al. (2020) demonstram que o abeto da Noruega compartilha mais
simbiontes micorrízicos com coníferas estreitamente relacionadas do que com a faia
européia (Fagus sylvatica), o que se correlaciona com a magnitude da divisão de
carbono. Os autores também sugeriram que as espécies mais abundantes
pertencentes a Sebacinaceae são os agentes mais prováveis de transferência de C.
Infelizmente, nenhum corpo de fruto ou micorrizas de Sebacina spp. foram amostrados
para confirmar este resultado por meio de isótopos. Fungos com rizomorfos
diferenciados, como Boletales, podem parecer melhores condutores para a
transferência de carbono. Sebacina spp. não desenvolvem rizomorfos e suas hifas são
estreitas (1,5–3 µm) e de paredes espessas, aparentemente tornando esses
candidatos pobres para transferência de C abundante. No entanto, estudos anteriores
documentaram a capacidade de Sebacina spp. para fornecer carbono a grupos de
orquídeas fotossintéticas e não fotossintéticas (Selosse, Weiss, Jany, & Tillier, 2002).
Estratégias de exploração do solo de fungos ectomicorrízicos podem impactar o
fenômeno de transferência de carbono. Portanto, o trabalho futuro sobre o papel das
contribuições de espécies micorrízicas individuais para a transferência entre árvores
seria informativo.
Os desafios de determinar a função e as consequências funcionais das
micorrizas em florestas maduras são vastos. Rog et al. (2020) fazem excelente uso de
um experimento exclusivo de rotulagem web-FACE para mostrar que as assinaturas
de isótopos persistem em redes micorrízicas que são estruturadas por parentesco
filogenético de árvores. Uma grande contribuição deste trabalho é finalmente mostrar
que o fenômeno da transferência de carbono, identificado há mais de 30 anos em
mudas, é realmente possível e talvez maior do que o esperado em uma floresta
ectomicorrízica madura.