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org em 13 de julho de 2009

Proc. R. Soe. B ( 2009) 276, 2941-2947

doi: 10.1098 / rspb.2009.0483
publicado on-line 27 de maio de 2009

evolução comparativa de ower fl

e morfologia fruta
Kenneth D. Whitney *
Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva, Universidade Rice, 6100 Main Street, Houston, TX 77005, EUA

Angiospérmicas diversificação resultou em uma grande variedade de morfologias das plantas. Só recentemente foi apreciado que diversi fi
cação poderia ter procedido de forma bastante diferente para as duas estruturas de diagnóstico chave deste clado, flores e frutos. Estas
estruturas são hipoteticamente têm diferentes pressões seletivas experientes através das suas interacções com os animais em mutualismos
dispersão, resultando em uma quantidade maior de morfológica diversificação em fl ores polinizadas em animais do que em frutas disperso em
animais. Eu testei essa idéia usando tamanho e cor traços para as flores e frutos de 472 espécies que ocorrem em três oras fl (St John, Hawaii
eo Great Plains). análises filogeneticamente controladas de distâncias vizinhos mais próximos no espaço característica multidimensional
correspondeu ao padrão previsto: em cada um dos três oras fl, fl ores foram mais divergentes umas das outras do que eram frutos. Além disso,
o espaçamento de clusters espécies diferiram para fl ores contra frutas nas fl ora de St John, com clusters em fl or espaço mais divergentes do
que aqueles no espaço de frutas. Os resultados são consistentes com a ideia de que um importante factor de angiospérmicas diversificação foi
mais forte para selecção divergentes fl morfologia oral do que por morfologia fruta divergentes, embora as limitações de genéticos, fisiológicos e
ecológicos também pode desempenhar um papel.

Palavras-chave: angiospérmicas radiação; fl deslocamento caráter oral; triagem ecológico; polinizador constância;
frugivoria; dispersão de sementes e síndromes de polinização

1. INTRODUÇÃO custos reprodutivos, através de dois processos, denominados conspeci fi c

Angiospermas diversidade, abrangendo riqueza de ambas as espécies e
morfologias, tem sido uma obsessão de biólogos desde antes da época de
Darwin denominou um 'mistério abominável' ( Darwin 1879 ). Mais de 250
espécies de 000 surgiram em menos do que 125 Myr ( de Bodt et al.
2005 ), E com esta radiação veio enorme variação fenotípica. Por exemplo,
fl ower diâmetros de espécies modernas abrangem quatro ordens de
grandeza, a partir, de 0,3 mm a 0,1 m ( Bernard et al. 1990 ; Barkman et al. 2004óvulos. Ambos CPL e HPD pode levar a perdas substanciais aptidão em
). No entanto, apenas recentemente foi apreciado que morfológica diversi
fi cação poderia ter procedido de forma bastante diferente por duas
estruturas de diagnóstico chave do clado, flores e frutos. A expectativa,
articulada por Schaefer et al.
perda de pólen (CPL) e heterospeci fi c deposição de pólen (HPD) ( Morales &
Traveset 2008 ). CPL resultados em doação reduzida e recepção de conspeci fi
c pólen e ocorre porque os grãos de pólen a partir de um determinado doador
são cada vez mais perdido como visitas polinizadores outras espécies en route
para o próximo conspeci fi c indivíduo. HPD pode resultar em obstrução
estigma ou de fecho, a inibição de allelopathic conspeci fi c pólen de
germinação de grãos ou de tubo de pólen de crescimento, e / ou usurpação de
plantas, tal como determinado em estudos experimentais (revisto em Morales &
Traveset 2008 ). Assim, esperamos que tanto reforço e deslocamento de caráter
reprodutivo podem ter desempenhado um grande papel na evolução oral, fl.

(2004) , É que flores e frutos foram expostos a bastante diferentes

pressões seletivas através das suas interacções com os associados
animais. Como I elaborar abaixo, é esperado que estas pressões seletivas
para ter conduzido uma quantidade maior de morfológica diversificação
em animalpollinated fl ores do que em frutas disperso em animais. Essa
idéia, no entanto, nunca foi rigorosamente testada.
Compartilhando polinizadores pode levar a custos reprodutivos
substanciais. Nas fases iniciais da divergência entre duas linhagens de
plantas, polinizadores partilhados pode levar a un fi t descendência híbrida e
pode desencadear reforço, o reforço de isolamento prézigótico entre as
espécies por selecção natural (revisto em Coyne & Orr 2004 ). Mesmo entre
'boas' espécies (linhagens totalmente divergiram) que não produzem
descendência híbrida,
partilha de polinizadores pode levar a
* kwhitney@rice.edu
Reforço, deslocamento de caracteres, triagem ecológica ou qualquer
destes processos em combinação podem resultar em grande diversidade e
baixo sobreposição de morfologias orais fl entre as espécies de uma
comunidade. Durante reforço ou deslocamento de caracteres, traços fl orais
podem evoluir para aumentar a constância polinizador (a tendência de um
polinizador para se mover entre conspeci fi c plantas, o qual aumenta à
medida que fl or sinais divergem; Chittka et al. 1999 ,
2001 ; Gumbert et al. 1999 ; Gegear & Laverty 2001 ), Para limitar a
diversidade de visitantes ( Altshuler 2003 ), E / ou para o lugar de pólen em
peças únicas do corpo de um polinizador ( Feinsinger 1987 ; Armbruster et
al. 1994 ). Estudos experimentais ( Fishman & Wyatt 1999 ; Caruso 2000 ;
Smith & Rausher 2008 ) Têm confirmaram que os padrões de selecção natural
em traços orais fl de uma espécie focais pode depender da presença ou
ausência de espécies com morfologias simpátricos fl orais similares.
Alternativamente, conjuntos de espécies pode ser moldada por triagem

material suplementar eletrônico está disponível em http://dx.doi.org/10. 1098 / rspb.2009.0483 ou ecológica, em que as espécies experimentando grandes custos reprodutivos
via http://rspb.royalsocietypublishing.org . devido

Recebido 23 março de 2009

Aceitaram 28 de abril de 2009 2941 Este jornal é q 2009 The Royal Society
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2942 KD Whitney evolução comparativa de flores e frutos
aos polinizadores compartilhados podem ou não conseguem colonizar ou ser conduzido
extinto em uma determinada comunidade ( Armbruster et al.
1994 ; Morales & Traveset 2008 ). Usando nulo modelo se aproxima,
estudos, tanto a nível Guild ( Armbruster
et al. 1994 ; mas ver Murray et al. 1987 ) Eo nível da comunidade ( Gumbert et
al. 1999 ) Encontraram evidências de que fl morfologias orais são por
vezes mais divergente do que o esperado por acaso.
Frutas, em contraste com fl ores, têm relações muito menos
especializados, com os seus companheiros animais ( Blu thgen
et al. 2007 ). Partilha dispersores não deve conduzir a un híbridos Fi t nem custos
engendram análogos, quer CPL ou HPD, sugerindo que a selecção natural não iria
conduzir uma quantidade semelhante de diversificação em traços de fruta através
da espécie. Além disso, um tipo de Mu mimetismo llerian, em que morfologias de
espécies diferentes convergem a fim de atrair um conjunto compartilhado de
dispersores de alta qualidade, poderia ser prevalente entre frutas ( queimaduras
2005 ). Finalmente, traços encorajadores um conjunto restrito de agentes de
dispersão de sementes (ou constância dispersor) pode, na verdade, ser
seleccionado contra, se tais modelos resultou em extensa de co-deposição de
conspeci fi c sementes e, assim, elevados níveis de intraspeci competição fi c
durante a germinação e crescimento da semente ( Schaefer et al. 2004 ). Todos
estes processos poderia limitar fruto diversi fi cação, reforçar a convergência das
características dos frutos entre espécies e / ou permitir a retenção de espécies
morfologicamente semelhantes nas comunidades através de uma falta de
classificação ecológica. Assim, esperamos que traços de fruto em espécies de
plantas dispersas por animais para expor os baixos níveis de diversi fi cação em
relação ao fl ores. Consistente com esta expectativa, uma grande percentagem de
espécies de plantas dispersa-se animais vermelho ou preto frutas (62-66%, Wheelwright
& Janson 1985 ), Apesar de uma ampla gama de cores possíveis.
Reduzida diversificação em frutas relativos a fl ores também está
previsto se o ex mais sofrem de limitações genéticas, fisiológicas ou
ecológicos. restrições especiais sobre características dos frutos pode
surgir através do seu design não-modular, sua relativa alta densidade de
energia de fl ores e / ou suas interações com frugívoros limita-Gape (ver § 4).
No entanto, há pelo menos quatro razões não mutuamente exclusivos
porque o padrão esperado (maior fl or de divergência de frutas) pode não
ter sido gerados ao longo do tempo evolutivo (caixa 1). Tendo em conta
estas considerações, não fica claro se fl ores tenham atingido uma maior
morfológica diversificação de frutos, e em caso afirmativo, se o padrão
tiver sido accionado por mais restrições diferenciais ou por interacções de
sinalização / recompensa diferenciais com mutualistas.
Aqui, eu apresento, que eu saiba, a primeira comparações de
morfológica dispersão (cor e tamanho) para fl ores contra frutas, usando
dados de três oras fl. Primeiro, eu testar a hipótese de que a distância
vizinho mais próximo (NN) no espaço traço de fl ores será maior do que a
distância NN para frutas do mesmo conjunto de espécies dentro de um
conjunto de espécies. Segundo, eu examinar se o agrupamento de
espécies difere espaço traço de fl ores contra frutas, que podem ser
relevantes para semelhanças compreensão e diferenças em fl or e
síndromes de frutas (suites de traços associados com a atração e
utilização de especi fi c grupos de animais, Gautier-Amortecimento et al. 1985
; Fenster et al. 2004 ). Porque eu medir fl or e traços de fruta em escalas
comuns, os padrões detectados são directamente comparáveis, permitindo
uma visão sobre se a evolução morfológica tem jogado de forma diferente
para flores e frutos.
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razões Box 1. Quatro por fl ores pode não ter divergiram mais de frutas
ao longo do tempo evolutivo.
(I) Os efeitos negativos da partilha de polinizadores poderia
provoquem o deslocamento temporal dos tempos owering fl
ou a segregação espacial das espécies morfologicamente
semelhantes em habitats diferentes, em vez do
deslocamento de morfologias fl orais ( Waser 1978 ; Feinsinger
1987 ;
Morales & Traveset 2008 ). Evidência consistente com
ambos deslocamento temporal e segregação espacial foi
encontrado ( Kephart 1983 ;
Pedra et al. 1998 ; Aizen & Vazquez 2006 ; mas ver Murray et
al. 1987 ).
(Ii) mimetismo poderia reduzir o diversi- bucal fl realizada
fi cação. Exemplos consistentes com mimetismo existem para
ambas as flores e frutas, mas o (reconhecidamente limitada)
documentação parece sugerir muitos mais casos do antigo. Roy
& Widmer (1999) descrevem casos de potencial fl or imita de
muitas famílias de plantas, incluindo uma estimativa de 10 000
espécies de orquídeas (ver também Johnson et al. 2003 ; Galizia
et al. 2005 ;
Benitez-Vieyra et al. 2007 ), enquanto que Burns (2005) fornece,
aparentemente, o único exemplo consistente com mimetismo in fl
eshy frutos. Se mimetismo bucal fl é de facto mais comum do que
o mimetismo da fruta, os padrões resultantes de diversificação
poderia ser enviesado no sentido igual ou menor diversificação de
fl ores relativas às frutas. (Iii) Se dispersores estão limitando, a
competição pelos
dispersores pode ter dirigido um elevado grau de
divergência em traços de fruta; altamente espécies
gratificantes pode ter seleção submetidos a distinguir-se
de imita e / ou
espécies de baixo de recompensa.
(Iv) Flor e características dos frutos servem não apenas como sinais
e recompensa para mutualistas, mas também desempenham
outras funções como atractivos para ou defesas contra
antagonistas ( Willson & Whelan 1990 ; Cipollini & Levey 1997 ; Schaefer
et al. 2004 ). Por exemplo, fl or e pigmentos de frutas, tais como
antocianinas e carotenóides têm sido mostrados para ser
influenciada por uma variedade de agentes selectivos tais como
herbívoros fl orais ( Irwin et al. 2003 ) E predadores de sementes ( Whitney
& Stanton 2004 ). Assim, os agentes de selecção que não seja
mutualistas pode substituir o padrão esperado de diversi fi cação.
2. MATERIAL E MÉTODOS
( a) fontes de aproximação e de dados
I comparar morfológica diversificação de fl orais contra estruturas de fruta
através das espécies polinizadas-animal, dispersa-animais que vivem dentro de
três regiões. Os dados foram extraídos de oras fl publicados sobre a ilha
caribenha de St John, Ilhas Virgens dos EUA ( Acevedo-Rodriguez 1996 ); Havaí ( Wagner
et al.
1999 ) E as Grandes Planícies dos EUA ( Great Plains Associação Flora 1986 ).
Estes oras fl foram escolhidos porque as suas descrições de espécies
normalizados permitiu dados do traço para ser extraída de forma consistente entre
as espécies. Existe um compromisso entre a capacidade de obter dados altamente
detalhado para um determinado conjunto de espécies e a capacidade de recolher
dados detalhados menos em vários conjuntos. Replicando a nível de assemblages
com dados mais grosseiras, como faço aqui, sem dúvida, fornece mais detalhes
sobre o padrão geral da evolução nas angiospermas.
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evolução comparativa de flores e frutos KD Whitney 2943
Para cada fl ora, eu gerada uma lista de, fl eshy de frutos (presumivelmente
endozoochorously dispersos) polinizadas espécies de animais. Espécies descritas
como tendo ores pequeno fl falta estruturas de exibição (por exemplo brácteas,
sépalas, pétalas), e pertencem a grupos descritos como anemófila ( Zomlefer 1994 ),
Foram classificados como excluídos e polinizadas-vento. Espécies em que a fruta
não é a unidade de dispersão (por exemplo, espécies com frutos e sementes
deiscentes arillate) eram raras e foram excluídos. Introduzido (não nativas) espécies
presentes na oras fl foram excluídos dos conjuntos de dados, reflectindo o
pressuposto de que os processos de geração de morfológica diversificação ocorrer
dentro de comunidades de espécies que interagem durante longos períodos de
tempo. Além disso, gs fi foram excluídos como estavam disponíveis para seus
minúsculos, fl ores especializados há dados de tamanho e cor quantitativos.
informações da flor e fruto para cada uma das espécies foi, em seguida,
extraiu-se a partir dos fl ora. Os dados sobre comprimento e cor de frutas e fl
ores foram consistentemente disponíveis. Estes traços formado as bases das
análises (ver abaixo). Infelizmente, eu fui forçado a ignorar partes das fl
exposições orais e frutas que não eram consistentemente quanti fi cados nos
oras fl. Por exemplo, traços de brácteas e sépalas (ambas as flores e frutos)
não foram consistentemente descritos em várias espécies e não poderiam ser
incluídos. Uma excepção é que os traços de sépalas foram substituídos por
aqueles de pétalas em espécies onde a corola está ausente e função de
exibição é efectuada pelo cálice (p.ex. Wikstroemia, Thymelaeaceae, Hawaii;
Euphorbiaceae, Hawaii). Os dados foram registrados para 132, 189 e 151
espécies de angiospermas animalpollinated e dispersas por animais do Great
Plains, Havaí ea ilha de St John, respectivamente.
( b) traço de codificação
Comprimento (mm) de cada estrutura (fl or ou fruta) foi extraído das oras fl para
cada espécie. Quando os comprimentos foram dadas como uma faixa, que levou o
valor médio para representar as espécies. Para fl ores, comprimento representado
comprimento pétala para espécies sem um tubo bucal fl, ou tubo º lobe comprimento
para espécies com um tubo bucal fl. Para espécies com diferentes morfologias fl
orais (por exemplo, tanto estaminadas e pistilo fl ores), I usado o ponto médio do
intervalo combinado. Para frutas, comprimentos representou a maior dimensão
dada.
traços de cor foram extraídos dos oras fl da seguinte maneira. Cada
descrição escrita de uma cor (por exemplo, 'violeta') foi convertido para o
três eixos vermelho, verde azul esquema de cores, (RGB), seleccionando
a cor a partir de um gráfico de cor e registar os valores RGB
correspondentes (ver apêndice 1, complementar electrónico material).
Enquanto este processo é arbitrária por necessidade (cores escritos não
mapear um-para-um para qualquer esquema de cores multivariada), as
atribuições foram consistentes para flores e frutas e, portanto, não deve
introduzir vieses nas análises. Por exemplo, a distância no espaço de cor
entre um vermelho e um fl branco ower seria exatamente o mesmo que a
distância entre um vermelho e um fruto branco. Uma primária e uma cor
secundária foram reconhecidos por cada estrutura (fl or ou fruta); Assim,
cada estrutura foi descrita por seis eixos de cores.
Cerca de um terço das espécies nas oras fl foram descritos como
tendo variação intraspeci cor fi c em frutas e / ou fl ores. Em alguns casos,
estes representavam verdadeira
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(Discretas) formas de cores diferentes, mas na maioria dos casos, eles representados
limites de variação contínua, por exemplo, 'pétalas brancas de lavanda'. I incluídos
ambos os tipos de variação da mesma maneira, através da representação de uma
espécie várias vezes no conjunto de dados, uma vez que para cada cor descrito, até um
máximo de três 'morfos'.
( c) Análise de dados
Toda a programação e as análises foram realizadas no SAS linguagem
macro ( SAS Institute 2003 ). Os dados de cada fl ora foram analisados
​separadamente. Dentro de fl ora, cada um dos sete traço eixos
(comprimento, cor eixos 1-6) foi padronizada para significar 0 e o desvio
padrão de 1. Esta normalização foi realizada nos dados fl ower e fruta em
conjunto de modo que interspeci fi c distâncias seriam comparáveis ​em fl
or contra espaço frutas. Os dados normalizados fl ower e fruta foram
então considerado separadamente. Para as análises apresentados aqui,
tamanho e cor características foram o mesmo peso, que é o eixo de
tamanho único foi dado o mesmo peso que os seis eixos de cores
combinadas. ponderações alternativos foram analisados, e (i) inclui
coeficientes iguais para todos os sete eixos, e (ii) coeficientes iguais de
tamanho do eixo, os três eixos de cores primárias combinadas e os três
eixos de cores secundárias combinadas.
divergência morfológica entre espécies foi avaliada utilizando distâncias NN. Para
cada Morph cor dentro de uma espécie, distância euclidiana para todas as outras
espécies no espaço traço de sete dimensões foram calculados utilizando SAS Proc
Distância, e a distância NN foi retido. O mínimo NN distância foi então determinada
para cada conjunto de morfos para fornecer uma única distância NN para cada uma
das espécies dentro de cada espaço de característica. NN distâncias no espaço fl or
contra espaço fruta foram depois comparados utilizando ANOVA com estrutura (fl or
contra a fruta), fl ora e a sua interacção como fixas factores. Uma vez que as
distâncias NN eram aproximadamente de Poisson-distribuído e gerado não
normalidade nos resíduos, I utilizado um procedimento de aleatorização ( Cassell
2002 ) Com 10 000 repetições para gerar níveis de significância. No que diz respeito
aos controlos filogenéticas, o problema crítico é que os espaços traço para flores e
frutos, respectivamente, ser construída a partir do mesmo conjunto de espécies de
modo que a inércia filogenética aplica-se igualmente aos dois conjuntos de dados. Ao
examinar as duas flores e frutas para cada espécie nos três conjuntos de dados, eu
contabilizar qualquer in fl uência da filogenia sobre a evolução dessas estruturas.
Note-se que os métodos tais como filogeneticamente Contraste (Independent Felsenstein
1985 ) São inadequados para os nossos objectivos porque (i) o padrão de interesse
não é uma correlação entre dois traços e (ii) as distâncias entre as espécies, não
próprias espécies, são usadas como pontos de dados.
Para examinar se os padrões de aglomeração diferiam por espécies no
espaço ower fl contra espaço fruta, I utilizado um algoritmo de agrupamento de
aglomeração hierárquica (SAS Proc Cluster, método ¼ centróide) para atribuir
espécie para clusters. O algoritmo começa com cada espécie atribuídos a seu
próprio cluster e funde-os em conjuntos sucessivamente maiores. Porque eu
estava interessado em agrupamentos relativamente inclusivos que podem
corresponder às amplas 'síndromes de polinização' ou 'síndromes de dispersão,'
eu me concentrei em arranjos de espécies em dois, três, quatro, cinco e seis
clusters. Para cada arranjo, que calculou o centrde de cada grupo e, em seguida,
a distância Euclidiana centróide-a-centróide para todos os outros grupos.
distâncias médias entre grupos foram analisadas através de ANOVA com
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2944 KD Whitney evolução comparativa de flores e frutos

0,6 Tabela 1. Resultados da ANOVA para efeitos de estrutura (fl or contra a fruta), fl ora
(Great Plains, Hawaii ou S. João) e do número de aglomerados sobre o espaçamento dos
distância do vizinho mais próximo (em

0,5 agrupamentos de espécies no espaço de característica. itálico indicam p Valores

significante em p, 0,05.
0,4
unidades de desvio padrão)

efeito df F p
0,3
fl ora 2,18 4,66 0,023
0,2 estrutura 1,18 14,27 0,002
número de grupos 1,18 9,34 0,007
0,1 fl ora estrutura 2,18 5,79 0,012
fl ora número de grupos 2,18 1,44 0,263
0 estrutura número de grupos 1,18 6,14 0,023
Ótimos planos Havaí São João
fl ora número estrutura de aglomerados 2,18 2,08 0,154
Figura 1. distâncias vizinhos mais próximos médios (+ SE) no espaço de característica
para fl ores (barras cinzentas) e frutas (barras negras) em três oras FL. Os resultados da
ANOVA: fl ora p ¼ 0,31; estrutura (fl or contra fruta) p ¼ 0,007; fl ora estrutura p ¼ 0.58. n ¼
132, 189 e 151 espécies, respectivamente. As distâncias entre as espécies vizinhos foram, em média, 48 por cento maior
em espaço ower fl do que no espaço de fruta. Estes padrões sugerem que
outros factores, tais como o deslocamento temporal ou espacial das espécies
com morfologias fl orais semelhantes, fl mimetismo oral, concorrência para
estrutura (fl or contra a fruta), fl ora, número de cachos e todos dois e três
dispersores e efeitos de outros que mutualistas agentes selectivos de semente
vias interacções como fixado efeitos no modelo. Dados reuniu-se os
(caixa 1), não são tão forte como a processos subvertem ou obscuras gerando
pressupostos de normalidade e homogeneidade das variâncias sem
maior espaçamento entre fl ores do que frutos.
transformação.

3. RESULTADOS A força dos padrões detectados foi um pouco surpreendente, dado que a
( a) Divergência de espécies: distâncias NN análise era esperado para ter baixo consumo de energia por várias razões.
Flores mostrou significativamente distâncias NN mais elevados do que Apenas um único eixo tamanho foi considerado, e quanti fi cação de cor era
frutas ( fi gura 1 ; df ¼ 2.938; p ¼ 0,007), indicativo de dispersão mais grosseiro. Não existe informação poderia ser incorporado em diversos
morfológica. Padrões de variação foram semelhantes em oras fl, como nem componentes do visor fl orais (por exemplo, brácteas, sépalas, estames
efeitos da fl ora, nem a fl ora tipo de estrutura coloridos ou ornamentados ou pistilos), sobre a orientação da tela (por
interacção foram detectados exemplo, vertical, em relação horizontal) ou na orientação ou a quantidade de
(df ¼ 1938 e 2938; p ¼ 0,314 e 0,582, respectivamente). fusão de partes fl orais, todos os quais são características que podem ter
respondido a selecção pelos polinizadores. Incluindo estes eixos adicionais de

( b) Divergência de clusters morfológicas variação de uma análise semelhante iria presumivelmente aumentar a

Tipo de Estrutura (fl or contra fruta) influenciado o espaçamento dos divergência bucal fl medido entre espécies. Enquanto algumas frutas exibe

agrupamentos de espécies, mas os padrões diferiram por fl ora e pelo número de variar ao longo de eixos semelhantes, parece haver muito menos variação do

aglomerados reconhecido (signi fi cativa que na fl ores (2008, observação pessoal). Além do que, além do mais, para

estrutura fl ora e estrutura número de grupos interacções; tabela 1 , figura comprimento da estrutura, a extremidade inferior de fl oral (mas não o fruto)

2 ). Clusters em fl or espaço foram mais dispersos do que os clusters no gama de tamanho tende a estar ausente; quando fl ores são minutos, uma

espaço de fruta nas fl ora de St John (testes de Tukey dentro oras FL, tendência geral na oras fl é para não dar dimensões (por exemplo, Vitex,

efeito de estrutura, p ¼ 0,0002; figura 2 c). Em contraste, nem o Great Morus). A ausência de tais espécies a partir da análise de novo reduz a

Plains fl ora nem as fl ora havaianas mostrou diferenças significativas em variação estimada por via oral fl e resulta num teste conservadora para

conjunto espaçamento para fl ores contra frutos (testes de Tukey dentro diferenças entre fl or e divergência fruta.

oras fl, efeito estrutura,

p ¼ 0,260 e 0,994, respectivamente; figura 2 a, b). Note, no entanto, que a

tendência no Great Plains é semelhante ao de St John, com maior
Intercluster distâncias para fl ores relativos a frutas ( figura 2 uma).
( b) Agrupamento de espécies no espaço traço
Apesar da presença de divergência morfológica entre espécies, para
ambas as frutas e fl ores ao nível dos pares NN, analisa em escalas
4. DISCUSSÃO maiores tipicamente mostram evidência para a aglomeração das espécies
( a) Divergência de espécies (por exemplo, este estudo;
No geral, os resultados são consistentes com a hipótese de que um Gautier-Amortecimento et al. 1985 ; Wilson et al. 2004 ). Os aglomerados
importante factor de angiospérmicas diversificação tem sido selecção mais podem-se reflectir inércia filogenética ou restrições, e / ou evolução
forte para divergente fl morfologia oral do que por morfologia fruta divergente, convergente para suites de características associadas com a atracção e a
e / ou que ecológicos triagem fi lters fora espécies com morfologias fl orais utilização de grupos especi fi c de animais (síndromes, Fenster et al. 2004 ).
semelhante mais fortemente do que aquelas com fruta semelhante Porque sabemos pouco sobre os polinizadores e frugívoros que visitam as
morfologias. Os padrões detectados em três oras fl regionais eram altamente plantas em cada fl ora, os clusters identificados na análise atual tem uma
consistentes: em cada caso, fl ores de espécies polinizadas por animais, relação desconhecida para polinização e síndromes de dispersão. No
dispersos por animais foram mais dispersos no espaço tamanho / cor que entanto, o foco principal aqui foi o romance questão de saber se as
eram frutos da mesma espécie. relações

Proc. R. Soe. B ( 2009)

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evolução comparativa de flores e frutos KD Whitney 2945

10 ( a) pigmentos em tecidos de frutos servir como ambos os sinais e recompensas

( Schaefer et al. 2004 ). Porque carotenóides e antocianinas são
8 necessidades dietéticas e têm importantes funções fisiológicas em animais ( Feltwell

6
1978 ; Olson & Owens 1998 ; Schaefer et al. 2008 ), A evolução da
diversidade sinal visual em frutas pode ser limitado pela necessidade de
4 produção de certos tipos ou quantidades de pigmentos para permanecer

2
nutricionalmente atraente para frugívoros.

0
Em segundo lugar, fisiológica e restrições ecológicas podem limitar tamanhos
de fruto mais de fl or tamanhos. Na extremidade inferior do espectro de tamanho,
10 ( b)
frutas dispersa-animal deve ser grande o suficiente para atrair grandes frugívoros
fenotípica distância média entre grupos

capazes de transportar sementes. Com efeito, os tamanhos de fruto e as frugívoros

(Em unidades de desvio padrão)

8
que os consomem são correlacionados positivamente (por resumidos Herrera 2002 ).
6 Uma vez que os grãos de pólen são muito mais leves do que as sementes,
pequenos animais associados podem servir como vectores de pólen eficazes e,
4
presumivelmente, fl recompensas orais e estruturas associadas fl orais podem ser
correspondentemente menor. Na extremidade superior do espectro de tamanhos,
2
porque frutas têm uma maior densidade de energia que fl ores, pode-se supor que

0 a limitação de recurso e tamanho de número compensações limitar o tamanho

máximo da fruta mais do que o tamanho do ower fl. Além disso, as limitações
( c) frugivore gape ( Wheelwright 1985 ) Significa que as oportunidades de redução de
dispersão com o tamanho do fruto, limitando potencialmente tamanhos máximos de
fruta. Há evidências de que o tamanho do fruto tem coevolved com corpo e Gape
tamanhos de frugívoros: espécies de plantas na Nova Zelândia, onde aves
frugívoras são pequenas e nativas mamíferos estão ausentes, têm frutos menores
do que os congéneres na Austrália e América do Sul, onde frugívoros são maiores
e incluem as aves e os mamíferos ( Senhor 2004 ).

10
1 2 3 4 5 6 7
número de grupos reconhecidos 0 2 4 6 8

Figura 2. distâncias médias entre grupos em espaço traço para fl ores (círculos a
cinzento) e frutas (círculos negros) em três oras FL, ( a) Ótimos planos, ( b) Havaí e ( c) ( d) Direções futuras
São João. A análise de agrupamento foi utilizado para classificar espécies em estimativas melhores da quantidade relativa de fl oral e fruta diversificação
aglomerados maiores sequencialmente, os seis grupos fi nal foram retidos e poderia ser obtido através de medições traço mais completas. traços
distância euclidiana entre centroides foram então calculada para cada nível de candidatos incluem brácteas, sépalas, estames coloridos ou ornamentados ou
aglomeração.
pistilos, a orientação do mostrador e a orientação ou a quantidade de fusão de
partes fl orais. Além disso, será importante para incluir medições de cores
espectrais que incluem todos os comprimentos de onda que são percebidas
entre clusters diferentes para flores e frutos. Um dos três oras fl (St John) pelo associados animais (por exemplo ultravioleta para pássaros e alguns
mostraram evidências de que o espaçamento conjunto diferiram insectos, Siitari et al. 1999 ), E, ​em seguida, para medir a divergência entre as
significativamente, com os conjuntos de fl ores mais dispersos no espaço espécies em unidades do espaço perceptivo dos animais relevantes ( Gumbert et
característica do que os de frutas. Isto sugere que morfológica diversi fi cação al. 1999 ;
tem procedido de forma diferente para flores e frutos em todo e não apenas
uma, mas várias escalas evolutivas. Schaefer et al. 2007 ). Para muitas espécies com fl ores agrupado ou frutas,
tamanho global de exibição pode ser mais importante para a percepção
comportamento animal e do que o tamanho de um ower fl indivíduo ou fruta ( Ohashi
( c) restrições especiais sobre a evolução da fruta? e Yahara 2001 ). Além disso, a composição de recompensas nutricionais
No entanto, pelo menos, dois mecanismos alternativos de lado a partir de (néctar, pólen, tecido de fruta) e pistas olfactivas (por exemplo fl fragrâncias
pressões diferenciais e de selecção de triagem diferencial ecológico também orais) e fl owering ou frutificação fenologia representa outros eixos
podem contribuir para os padrões observados. Primeiro, os constrangimentos importantes de variação que são relevantes para as interacções
genéticos podem ser mais limitante para frutos que fl ores. Schaefer et al. ( 2004) planta-animal compreensão e a divergência de fruta e fl or estruturas.
sugerem que tais limitações podem existir porque as frutas desenvolver a
partir de uma única estrutura (geralmente, o ovio), enquanto fl ores são
modulares, com pétalas, estames e pistilos que derivam de vias No geral, a presença de diferenças previstas em frutas e fl or morfologias
ontogeneticamente distintas. Tal arquitetura pode tornar mais fácil para fl argumenta que nossa compreensão das consequências evolutivas de
ores a divergir em um ou mais módulos sem afetar negativamente funções plantas-polinizadores e dispersores mutualismos sementes de plantas é
essenciais em outros módulos. Por exemplo, em fl ores, corola pigmentação amplamente correta. Um problema que persiste é distinguir as contribuições
é fisicamente e desenvolvente dissociadas a partir do néctar, pólen ou relativas das pressões seletivas contra constrangimentos genéticos sobre as
recompensas resina produzida em outras partes a flor. Isso geralmente não é diferenças em desvio entre flores e frutos. Estudos experimentais de seleção
verdade em frutas, onde os e resposta poderia lançar alguma luz aqui. Por exemplo, a seleção de traços
orais e frutas fl poderia ser

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2946 KD Whitney evolução comparativa de flores e frutos
medido para espécies focais sozinho ou na presença de outras espécies
escolhidas com base em uma quantidade normalizada de semelhança
morfológica. As mudanças resultantes nos coeficientes de selecção poderia
ser usada para avaliar se a força da seleção para difere de divergência para
fl or versus traços de frutas. Trabalho adicional em resposta à selecção e
arquitectura genética seria necessário para determinar a existência de
restrições genéticos diferenciais.
Muito obrigado a Pedro Jordano, Jennifer Rudgers, os Rudgers e grupos
de laboratório Whitney e especialmente para Martin Schaefer para
discussão e aconselhamento durante o projeto e análise do projeto. Loren
Albert e Matt King foram fundamentais na coleta de dados.
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