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Dispersão e predação de sementes da araucária (Araucaria angustifolia)

Dispersal and predation of the Brazilian 'pine' (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA)
seeds

Chapter · July 2009

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Emerson Monteiro Vieira

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Vieira, E. M. & Iob, G. 2009. Dispersão e predação de sementes da araucária (Araucaria angustifolia) Pag.
85–95 In Floresta de Araucária: Ecologia, Conservação e Desenvolvimento Sustentável (Fonseca, C. R.;
Souza, A. F., Leal-Zanchet, A. M.; Dutra, T.; Backes, A.; Ganade, G., Eds.). Editora Holos. Ribeirão Preto, SP.
Brasil.

DISPERSÃO E PREDAÇÃO DE SEMENTES DA ARAUCÁRIA (ARAUCARIA ANGUSTIFOLIA)

Emerson M. Vieira & Graziela Iob

Resumo
A araucária, ou pinheiro brasileiro (Araucaria angustifolia) é uma árvore pertencente à família
Araucariaceae, sendo o único representante nativo desta família no Brasil. Essa espécie caracteriza a
formação florestal conhecida como Floresta Ombrófila Mista, ou simplesmente Floresta com Araucária.
Atualmente, somente cerca de 1 a 4% da área original ocupada pela Floresta Ombrófila Mista ainda é
coberta por remanescentes deste tipo florestal. Devido a essa devastação, a conservação da Floresta com
Araucária é considerada uma questão crítica. Alem de ser um relevante recurso madeireiro, a araucária
também produz sementes, popularmente conhecidas como pinhões, que são componentes importantes da
dieta de muitos animais silvestres. Esses podem atuar tanto como predadores quanto como dispersores
destas sementes. Entre os principais predadores da araucária estão alguns invertebrados (principalmente
coleópteros), que depositam os ovos no interior do pinhão e inviabilizam a sua germinação; e os
vertebrados. Dentre esses, os principais são as aves, como o papagaio-charão e a gralha-azul, e os
mamíferos, principalmente os pequenos mamíferos. Os mesmos animais que atuam como predadores são
também os principais dispersores, como as gralhas e as cotias. Esses animais, ao transportar as sementes
em vôo (no caso das gralhas) ou ao enterrar os pinhões (no caso das cotias), acabam contribuindo para a
germinação e recrutamento das araucárias. É possível que a araucária seja uma planta-chave para a fauna
associada à Floresta Ombrófila Mista, pois é amplamente consumida por muitos animais e suas sementes
são ofertadas em meses de baixa disponibilidade de outros alimentos. Além de muito consumidas pela
fauna local, as sementes da araucária representam uma importante fonte de renda para muitas famílias por
serem amplamente consumidas pela população humana. Apesar de ser explorada comercialmente a
muitos anos, não existem estudos que avaliem o impacto da extração dessas sementes para a fauna e para
o recrutamento de novos indivíduos. É possível que esta coleta, aliada aos problemas causados pela
fragmentação das Florestas com Araucária e pela presença de gado (responsável por intenso pisoteio de
plântulas e alto consumo de pinhões), esteja contribuindo para o declínio das Florestas com Araucárias.
Devido ao grau de devastação já sofrido pelas Florestas com Araucária e também à importância
econômica desse pinheiro, torna-se essencial o manejo adequado da espécie para que sejam garantidos a
conservação e o aproveitamento dos benefícios gerados pela araucária.

1
1. Introdução Geral - A araucária, ou pinheiro brasileiro (Araucaria angustifolia) é uma árvore
pertencente à família Araucariaceae, sendo o único representante nativo desta família no Brasil. Essa
espécie caracteriza a formação florestal conhecida como Floresta Ombrófila Mista, ou simplesmente
Floresta com Araucária (Backes 1999). A área de ocorrência natural desse tipo de floresta abrangia, no
sul do Brasil, grande parte dos estados do Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Agrupamentos
menores eram encontrados nos estados de São Paulo, Minas Gerais e Espírito Santo (Backes 1999). Essa
área de ocorrência original estava limitada a um quadrilátero formado pelos paralelos 19º15' e 31º30'S e
pelos meridianos 41º30' e 54º30'W (Carvalho 1994). Atualmente, somente cerca de 1 a 4% da área
original ocupada pela Floresta Ombrófila Mista ainda é coberta por remanescentes deste tipo florestal
(Lima & Capobianco 1997, Guerra et al. 2002). Esse quadro ainda é mais desolador considerando-se que
no início do século XX cerca de um terço de toda cobertura vegetal dos estados do Sul do Brasil era
composto por Florestas com Araucária (Mantovani et al. 2004). Essa drástica redução em sua área de
ocorrência deve-se principalmente ao alto valor comercial da madeira fornecida pela araucária (Backes
1999) e também ao fato da sua distribuição ser restrita ao sul e sudeste do País. Devido a essa devastação,
a conservação da Floresta com Araucária é considerada uma questão crítica (Dinerstein et al. 1995,
Biodiversity Support Program 1995) estando a espécie enquadrada na categoria criticamente ameaçada
(IUCN 2006) e vulnerável na lista da flora ameaçada de extinção do Rio Grande do Sul.
As sementes da araucária, popularmente conhecidas como pinhões, são um importante recurso na
dieta de muitos animais, pois além de possuírem um alto valor nutritivo (em torno de 54% de amido e
5,1% de proteína - Ferreira 1977, Rosado et al. 1994) são produzidas em grande quantidade e em uma
época de relativa escassez de outros alimentos (ao menos frutos e sementes), entre os meses de abril a
julho (Mantovani et al. 2004, Paise & Vieira 2005). Os animais que se alimentam dos pinhões são
considerados predadores de sementes quando se alimentam de uma porção das mesmas suficiente para
inviabilizar a sua germinação, provocando a morte do embrião (Solorzano-Filho 2001) .
Os predadores de sementes podem exercer uma forte influência nas populações das plantas
(Janzen 1970), pois a predação pós-dispersão de sementes de espécies arbóreas tropicais é, em geral,
elevada, variando entre 75% a 90% (Schupp 1988). Esse processo tem um efeito negativo sobre as taxas
de recrutamento (Hulme 1998). Predadores de sementes e herbívoros são geralmente responsáveis pela
mortalidade dependente da densidade e agem, evolutivamente, influenciando nas características das
sementes (Howe & Miriti 2000).
Além da predação, os animais consumidores das sementes podem atuar também como dispersores
das mesmas (Forget 1990; Andresen & Levey 2004). A dispersão de sementes é o processo pelo qual a
semente é levada para longe da planta-mãe (Fleming & Estrada 1993). Juntamente com a predação, a
dispersão de sementes é um dos principais fatores determinantes do recrutamento de novos indivíduos
(Schupp 1988; Wang & Smith 2002).
Alem de muito consumidas pela fauna local, as sementes da araucária representam uma
importante fonte de renda para muitas famílias por serem amplamente consumidas pela população
humana (Santos et al. 2002). O consumo de pinhões, de diferentes formas, faz parte da cultura dos
estados do sul do País. Segundo dados do IBGE (1996), no último censo agropecuário, em um ano foram
extraídos na região Sul cerca de 3.031 toneladas de pinhão (Solórzano-Filho 2001). No ano de 2005,
cerca de sete toneladas de pinhões foram coletadas no município de São Francisco de Paula, um dos
principais fornecedores dessas sementes (A. Soligo, com. pess.).
Devido à importância econômica desse pinheiro e seu estado de conservação, torna-se essencial o
entendimento dos processos de predação e dispersão de sementes, bem como do processo de regeneração
das plântulas. no presente capítulo nós discutimos os dados existentes relacionados a esses processos. Ao
longo do trabalho apresentamos conceitos básicos referentes à ecologia da predação e dispersão de
sementes, contextualizando-os em relação à araucária. Para concluir, nós discutimos a importância dos
pinhões para a fauna silvestre e também ressaltamos a importância da manutenção dos processos
ecológicos originais para a conservação da araucária e da Floresta Ombrófila Mista como um todo.
2
2 . A produção de sementes pela araucária - Apesar da importância econômica e ecológica da
araucária, poucos trabalhos têm enfocado a biologia desta espécie em ambientes naturais (Solórzano-
Filho 2001). Na maioria dos casos, apenas informações gerais sobre sua fenologia são mencionadas.
Trata-se de uma espécie dióica, sendo raramente monóica (Backes 1999), cujo início da formação das
estruturas reprodutivas (estróbilos) se dá de agosto a janeiro e a produção de sementes de março a
setembro no Paraná, de abril a julho em São Paulo e Santa Catarina, e de abril a agosto no Rio Grande do
Sul (Carvalho 1994).
A densidade de indivíduos de araucária nas florestas varia muito de uma região para a outra,
principalmente em função do clima, tipo de solo (Bandel 1966) e estádio sucessional (Klein 1960). Em
Campos do Jordão, SP, Solórzano-Filho (2001) observou em média 91,5 indivíduos/ha. Já Mantovani et
al. (2004), na mesma cidade observaram 32,0 ind/ha, enquanto Kindel (1996) observou 47,0 ind/ha na
região norte do Rio Grande do Sul.
A polinização da araucária ocorre exclusivamente pelo vento, entre os meses de setembro a
outubro (Mattos 1994). O período relativamente longo de liberação de pólen pode ser uma adaptação para
aumentar o sucesso de polinização, pois o vento promove uma dispersão difusa do pólen com altas taxas
de perda. Os trabalhos que abordaram a biologia reprodutiva dessa espécie apresentam algumas
informações conflitantes com relação ao ciclo de produção de sementes. Burlingame (1914) mencionou
que a vida de um cone feminino não é maior que dois anos. Já Shimoya (1962) relatou que o
desenvolvimento a partir do carpelo primordial até a semente demora aproximadamente quatro anos, e
Mattos (1994) registrou que o tempo de formação de uma pinha desde a diferenciação celular é de mais
de três anos.
A quantidade de sementes produzidas pelas araucárias varia entre locais e entre anos. Solórzano-
Filho (2001), em uma floresta em São Paulo, encontrou em média 89 pinhões por pinhas, com uma
produção de sementes estimada em aproximadamente 75.000 pinhões por hectare. O mesmo autor
também encontrou uma correlação positiva e significativa entre o número de estróbilos produzidos por
cada individuo e o seu DAP (diâmetro a altura do peito). Mattos (1994) encontrou em média 91 pinhões
por pinha no Rio Grande do Sul e Mantovani et al. (2004) encontraram diferenças significativas na
produção de sementes entre os anos de 2001 (117 kg/ha) e 2002 (160 kg/ha) no estado de São Paulo.
Segundo Mattos (1994), a quantidade de sementes produzidas por cada indivíduo de araucária
varia ao longo dos anos, apresentando ciclos de 2 a 3 anos de baixa produtividade, seguidos de 2 a 3 anos
de alta produtividade. Entretanto, é possível que esses eventos de alta e baixa produtividade variem entre
diferentes regiões. Esse padrão de variações entre anos parece ser mais geral para o gênero, visto que a
congenérica Araucaria araucana pode produzir, em anos de produção massiça, até 20 vezes mais
sementes do que em anos de pouca produção (ver Shepherd & Ditgen 2005).

3. A predação de sementes da araucária - A fase da semente é uma das mais críticas para o
estabelecimento de uma planta, devido principalmente à ação dos predadores (e.g. Janzen 1970, Forget
1990, Pizo 2003). Entre os predadores de sementes, estão incluídos tanto invertebrados, principalmente
besouros e formigas, quanto vertebrados, na sua maioria aves e mamíferos (Hulme 1998, Vieira et al.
2004, Andresen & Levey 2004). Muitos mamíferos dependem quase que exclusivamente de sementes e
frutos caídos, pelo menos durante algumas épocas do ano (Janzen 1970).
A alta produção de sementes aliada a época dessa produção (durante os meses mais frios do ano)
torna os pinhões um importante recurso para a fauna associada às Florestas com Araucárias.
Especificamente para essas sementes, muitos animais atuam como predadores das mesmas, incluindo
tanto invertebrados (besouros) quanto vertebrados (principalmente aves e mamíferos) (Kindel 1996,
Solórzano-Filho 2001, Lamberts 2003, Pereira 2004; Tabela 1)
3
 Dentre os invertebrados, o coleóptero Spermologus rufus é conhecido por atacar e danificar as
sementes da araucária. Os adultos dessa espécie permanecem no interior da semente e, durante este
período, alimentam-se do seu endosperma e do seu embrião, os quais são severamente danificados
(Barreto & Anjos 2002). Outro invertebrado predador de sementes da araucária é Cydia araucariae
(Tortricidae, Lepidoptera), conhecido como broca-do-pinhão. Este animal coloca os ovos
preferencialmente nas pinhas, sendo que as lagartas perfuram os pinhões, tornando-os inviáveis para
germinação e consumo (Mecke, 2002). No entanto, de uma forma geral, a predação por invertebrados em
pinhões, ao menos na fase pré-dispersão, parece ser relativamente pequena (< 1%, Mantovani et al.
2004).
. Entre as aves, as principais espécies que atuam como predadoras são o papagaio-charão
(Amazona pretrei) e a gralha-azul (Cyanocorax caeruleus) (Kindel 1996). O papagaio-charão é citado por
Kindel (1996) como um predador contumaz, podendo ser observado em pequenos grupos alimentando-se
em uma única araucária. As migrações realizadas pelas populações dessa espécie estão estreitamente
relacionadas à maturação das sementes da araucária e o intenso consumo dos pinhões durante o inverno
parece fornecer as reservas nutritivas necessárias ao desenvolvimento do ciclo reprodutivo na estação
seguinte (Martinez & Prestes 2002). Entre abril e julho, na época de maturação dos pinhões, praticamente
a população inteira da espécie se reúne em um único dormitório de inverno localizado no Planalto
catarinense entre os municípios de São Joaquim, Lages, Painel e Urupema (Martinez & Prestes 2002).
Com o término da oferta dos pinhões, os charões retornam ao Rio Grande do Sul.
Considerando o grupo dos mamíferos, diversas espécies atuam como predadoras, entre elas os
macacos, veados, quatis, cotia, capivaras, ouriços, pacas, esquilos e pequenos roedores (Muller 1986, Anjos
1991, Kindel 1996, Solórzano-Filho 2001, Lamberts 2003, Pereira 2004). O bugio-ruivo (Alouatta guariba
clamitans) foi observado consumido os pinhões diretamente das pinhas (Kindel 1996), macerando
completamente as sementes consumidas. Veados do gênero Mazama também foram observados consumindo
sementes (Kindel 1996).
Para espécies neotropicais em geral, os principais predadores pós-dispersão são os pequenos roedores
(Wada & Uemura 1994, Ostfeld et al. 1997, Díaz et al. 1999, Edwards & Crawley 1999, Forget et al. 1999,
Hulme & Hunt 1999, Kollmann & Buschor 2002, Kelt et al. 2004). A Floresta com Araucária não foge a
esta regra geral, pois nela o posto de principais removedores de pinhões pertence a esse grupo de mamíferos
(Muller 1986, Kindel 1996, Solórzano-Filho 2001, Lamberts 2003, Cademartori et al., 2004, Guglielmi
2004). Apesar de poucos estudos terem avaliado o destino de sementes da araucária, experimentos de campo
têm indicado os roedores apresenta taxas de remoção sementes no solo das Florestas com Araucária maiores
do que as dos mamíferos de maior porte (> 400 g) (G. Iob, obs. pess.). De uma maneira geral, estudos
conduzidos em áreas de Floresta com Araucária indicam altas taxas de remoção chegando próximo a 100%
em áreas de florestas (Kindel, 1996; Lamberts 2003, Zanini 2003 e Guglielmi 2004). Quando se trata de
pequenos roedores, os termos remoção e predação de sementes são similares, pois os estudos que avaliaram o
destino da semente da araucária demonstraram que a grande maioria das sementes removida estavam
realmente predadas e apenas uma pequena porcentagem (< 5% do total) estavam intactas (G. Iob, obs. pess.).
Sendo assim, as taxas de predação dos pinhões em condições naturais são, consequentemente, muito altas.
Em quase todos os estudos que avaliaram remoção de sementes no solo, os roedores foram os principais
agentes removedores das mesmas. No entanto, entretanto somente Kindel (1996) e Lamberts (2003)
utilizaram sistemas de gaiolas de exclusão para avaliar a remoção de sementes por roedores, bem como o
destino das sementes. Os demais trabalhos utilizaram os padrões de marcas deixadas nos pinhões para inferir
a predação de sementes por roedores (Zanini 2003 e Guglielmi 2004).
Por serem os principais predadores de sementes de araucária em condições naturais, os roedores
podem influenciar nos padrões de germinação e recrutamento de novos indivíduos da espécie. Esses animais
formam o grupo de mamíferos com maior densidade nas florestas neotropicais e são também animais
onívoros e oportunistas em termos de hábitos alimentares (Emmons & Feer 1997, Vieira et al. no prelo).
Isso faz com que sejam abundantes também em ambientes perturbados tanto por fragmentação do habitat
original quanto por corte seletivo da araucária. Com isso, esses animais poderiam exercer uma alta pressão
4
de predação nesses ambientes, reduzindo o recrutamento da araucária e podendo prejudicar a manutenção ou
recuperação dessa espécie em áreas já alteradas.
Nas Florestas com Araucária parece haver um padrão geral de produção maciça de sementes de
araucária e altas taxas gerais de predação das mesmas. As características fenológicas dessa espécie, com
oferta de sementes em intervalo de tempo relativamente curto e alternância entre eventos de alta e baixa
produção em ciclos de 2 a 3 anos (Solórzano-Filho 2001, Mantovani et al. 2004), podem ser estratégias
surgidas em resposta às altas taxas de predação (principalmente por pequenos roedores). A produção de
sementes em massa em intervalo de tempo relativamente curto tem sido relatada para espécies arbóreas
tropicais como uma estratégia para saciar predadores e garantir a germinação e o recrutamento (Forget et
al. 1999). No entanto, pequenos mamíferos possuem ciclos de vida que alternam eventos de baixa e alta
abundância em resposta direta à quantidade de recursos alimentares disponíveis (Wolff 1996, Jaksic &
Lima 2003). Alem disso, altas densidades de pequenos mamíferos causam também taxas de predação de
sementes bem mais altas (Wolff 1996, DeMattia et al. 2004). Com isso, uma alta produção continuada de
sementes poderia possibilitar, ao longo dos anos, um aumento na densidade de roedores em áreas de
Floresta com Araucária e, conseqüentemente, nas taxas de predação das mesmas. Sendo assim, uma
alternância entre ciclos de alta e baixa produção poderia controlar o tamanho das populações dos roedores
predadores das sementes e reduzir o impacto desses na germinação das mesmas. A conseqüência disso
seriam pulsos bi ou tri-anuais de recrutamento das plântulas, devido à saciedade dos predadores nos anos
de alta produção. Com isso, sobrariam mais sementes e, consequentemente, mais plântulas, nesses anos
de produção maciça.
O processo de predação de sementes pode variar entre os anos e entre os diferentes locais de
deposição (Whelan et al. 1991). Entre as variações nos locais de deposição, as diferenças mais marcantes
são àquelas associadas à deposição em clareiras nas florestas ou nas regiões limítrofes das mesmas,
devido ao chamado “efeito de borda” (Restrepo & Vargas 1999). Os efeitos de borda consistem de
diferenças microclimáticas observadas entre as bordas e o interior das florestas, que podem influenciar a
estrutura, distribuição, abundância e diversidade de espécies animais e vegetais (Murcia 1995, Laurance
& Bierregard 1997, Fagan et al. 1999). O aumento desses efeitos de borda está relacionado à
fragmentação dos habitats, fenômeno que tem ocorrido em grande escala nas Florestas com Araucária. A
alteração da cobertura do solo produz, através da perda direta de área do habitat, a redução no tamanho
das populações e o aumento nas distancias entre os fragmentos, efeitos que dificultam o intercambio de
indivíduos ou a recolonização de habitats remanescentes após extinções locais (Estrada & Coates-Estrada
2002).

Muitos trabalhos demonstraram que as taxas de predação e dispersão de sementes podem ser
alteradas quando as florestas são convertidas em pastagens ou lavouras (Aide & Cavelier 1994, Osunkoya
1994, Stevens & Husband 1998, Restrepo & Vargas 1999). Adicionalmente, alguns predadores potenciais
de sementes que são característicos de áreas desmatadas do entorno de Florestas com Araucária poderiam
invadir as bordas florestais. Da mesma forma, espécies características de floresta podem evitar essas
bordas (Fagan et al. 1999, Gascon et al. 1999). Essas evidências indicam que as bordas florestais podem
influenciar significativamente os processos de interação entre as sementes e seus predadores tanto na
floresta quanto na vegetação adjacente alterada. Laurance (1994) e Malcolm (1994) sugerem que a
predação de sementes na borda da floresta possa ser alta devido a grande densidade de pequenos
mamíferos nestes ambientes. Baldissera & Ganade (2005) avaliaram a predação de sementes em três
árvores de uma Floresta Ombrófila Mista no Rio Grande do Sul e os resultados demonstraram que, ao
contrário do estudo citado anteriormente, houve decréscimo na atividade de predadores de sementes nas
proximidades da borda florestal estudada, podendo ocorrer maior regeneração de plantas próximo à borda
e um avanço da floresta a pastagem adjacente

5
Tabela 1. Animais consumidores de sementes de araucária e seu tipo de interação com a semente (predador – P ou dispersor
- D). Uma interrogação indica quando há indícios de que o animal pode agir como dispersor, porém ainda sem comprovação
adequada. Também está indicada a origem da informação: animais em cativeiro (C) ou na natureza (N). Fontes utilizadas: 1-
Barreto & Anjos (2002); 2- Mecke (2002); 3- Kindel (1996); 4- Solórzano-filho (2001); 5- Anjos (1991); 6- Muller (1986); 7-
Lamberts (2003); 8- Pereira (2004); 9- Bordignon & Monteiro-Filho (2000). 10- Vieira et al. (no prelo) 11- Shepherd & Ditgen
(2005).
Ordem Nome popular Interação Origem Fonte
Família
Espécie
Insetos
Coleoptera
Curculionidae
Spermologus rufus Bicudo P N 1
Lepidoptera
Tortricidae
Cydia araucariae Broca P N 2

Aves
Psittaciformes
Psittacidae
Amazona pretrei papagaio-charão P, D N 3,4,5
Amazona vinacea papagaio-do-peito-roxo P, D N 3,4
Pyrrhura frontalis Tiriba P, D N 4
Passeriformes
Corvidae
Cyanocorax caeruleus gralha-azul P, D N 3,4,5,8
Cyanocorax chrysops gralha-de-topete-negro P, D N 4

Mamíferos
Didelphimorphia
Didelphidae
Didelphis albiventris gambá P C Obs.pess.
Primates
Atelidae
Alouatta guariba clamitans bugio-ruivo P N 3,4
Cebidae
Cebus apella macaco-prego P N 4
Carnívora
Procyonidae
Nasua nasua Quati P N 3,4,7,8,
Artiodactyla
Bovidae
Bos taurus* boi, vaca P N 11
Tayassuidae
Tayassu tajacu porco-do-mato P N 3,4,7,8,
T. pecari Queixada P N 4
Cervidae
Mazama spp. Veado P N 3,4
Rodentia
Agoutidae
Agouti paca Paca P N 3,4,8
Dasyproctidae
Dasyprocta azarae Cotia P, D N 3,4,7,8
Muridae
Delomys dorsalis rato-do-mato P, D? C 10
Oligoryzomys nigripes rato-silvestre P C obs. pess.
Sciuridae
Sciurus ingrami Esquilo P, D N 3,4,6,9
Hydrochaeridae
Hydrochaeris hydrochaeris Capivara P N 3,4,7,8,
Erethizontidae
Coendou roberti ouriço P N 3

* - Espécie introduzida
6
4. A dispersão de sementes da araucária - Juntamente com a predação, a dispersão de sementes, é um
dos principais fatores determinantes do recrutamento de novos indivíduos (Schupp 1988; Forget &
Milleron 1991; Wang & Smith 2002). A dispersão de sementes pode ser definida como o processo de
mover sementes para longe das plantas-mãe. Este processo pode ser realizado por diferentes agentes,
incluindo o vento, a água, a gravidade, animais e a própria planta (Fleming & Estrada, 1993). Diz-se que
a dispersão é dirigida quando as sementes são depositadas em locais não-aleatórios, de acordo com o
comportamento do agente dispersor, em muitos casos locais favoráveis à germinação (Wang & Smith
2002). O processo de dispersão de sementes, em geral, pode ser dividido em duas fases: a dispersão
primária, que compreende o deslocamento da semente da planta-mãe ao solo e a dispersão secundária,
que envolve novos deslocamentos da semente após ter atingido o solo.
Segundo Fleming & Sosa (1994), dispersores legítimos são animais que após o contato com a
semente (e.g. transporte da mesma, ingestão do fruto) não inviabilizam sua germinação. Já os dispersores
eficientes são aqueles que, além de serem dispersores legítimos, transportam as sementes para um local
adequado. Por último, há os dispersores efetivos, que são aqueles que de fato contribuem
expressivamente para o recrutamento de novos indivíduos.
Aproximadamente 90% da flora neotropical produz frutos carnosos com características atrativas
para os vertebrados que os consomem (Howe & Smallwood 1982, Peres & van Roosmalen 2002). As
sementes da araucária, de alto valor nutritivo, estão incluídas nessa categoria. Existem variadas formas
de dispersão de sementes derivadas da ação de animais. Há espécies de vertebrados, principalmente entre
os animais folívoros e/ou grandes herbívoros, que dispersam as sementes passivamente, ao ingerir
incidentalmente os frutos durante o forrageio na planta (Janzen 1982). Um outro tipo de dispersão ocorre
quando o animal transporta o fruto ou semente para consumo em outro local ou para estocagem e
consumo futuro. Com isso há a probabilidade da semente cair no trajeto, não ser consumida
completamente ou não ser re-encontrada, no caso de estocagem para consumo futuro. Essas três
alternativas podem propiciar a germinação e o conseqüente estabelecimento das plântulas.
O sucesso da dispersão de sementes que são altamente consumidas em condições naturais, como
no caso dos pinhões, depende da ineficiência dos predadores. O papel de um animal como dispersor está
relacionado a sua eficiência em carregar as sementes e depositá-las em local adequado para a germinação
(Schupp 1993). Para a araucária, o transporte das sementes, além de diminuir a mortalidade por fatores
dependentes da densidade, pode promover a colonização de novos habitats (Kindel 1996).
Existem três hipóteses principais que explicam a evolução da dispersão de sementes: Hipótese do
Escape , Hipótese da Colonização e Hipótese da Dispersão Direcionada A hipótese da fuga se baseia na
mortalidade dependente de densidade nas proximidades dos adultos da mesma espécie. Esta mortalidade
pode estar relacionada a um aumento da predação de invertebrados e/ou roedores, que respondem à
densidade das sementes, concentrando suas atividades onde os recursos são comuns e abundantes; ou a
uma maior incidência de patógenos e parasitas (Janzen 1970, Connell 1971). De acordo com a hipótese
Escape, a dispersão de sementes aumenta a aptidão das plantas-mãe que têm suas sementes dispersadas,
uma vez que estas escapam da região com maior intensidade de predação e/ou parasitismo, e têm maiores
chances de sobrevivência, aumentando assim a prole efetiva da planta.
A hipótese da colonização presume que os ambientes se alteram com o tempo, sendo que algumas
das sementes dispersas podem encontrar habitats com condições favoráveis para seu estabelecimento,
como por exemplo clareiras (Howe & Smallwood 1982). Nesta hipótese, o sombreamento dos adultos
sobre as plântulas e o sombreamento por outras plantas competidoras são os principais fatores que
determinam o estabelecimento de muitos indivíduos sob o dossel dos adultos, ao invés da pressão de
predação (Howe 1986). Já a hipótese da dispersão direcionada presume que determinados animais levam
as sementes a habitats não-aleatórios, onde as condições para o estabelecimento e crescimento são
melhores. Estes locais específicos possuem certas características edáficas que garantem o bom
desenvolvimento das sementes e plântulas (Howe & Smallwood 1982; Howe 1986). A dispersão
direcionada já foi sugerida para algumas espécies de aves e formigas (Howe & Estabrook, 1977).

7
 Um importante fator limitante para o recrutamento de plantas está relacionado com a limitação
de dispersão (Fuentes 2000, Jordano & Godoy 2002). A Hipótese da Limitação da Dispersão inclui os
processos de remoção e deposição das sementes que podem limitar a chegada a um local seguro. O
recrutamento vai ser limitado pelo local de deposição das sementes e não pelo número de sementes
removidas no momento em que as sementes foram depositas em locais não adequados para a germinação.
Estas hipóteses não são exclusivas, mas podem diferir em importância de um habitat para outro, e de uma
espécie para outra (Howe 1986). Não existem, até hoje, estudos de campo publicados que tenham
avaliado a ocorrência (ou importância relativa) desses diferentes mecanismos na dispersão das sementes
de araucária.
Entre os principais dispersores da A. angustifolia são citadas as aves, principalmente as gralhas
(Cyanocorax chrysops e C. caeruleus; Muller 1986, Anjos 1991, Kindel 1996, Solórzano-Filho 2001) e
os mamíferos, principalmente os esquilos (Sciurus ingrami) e as cotias (Dasyprocta azarae). As gralhas
apresentam um comportamento propicio à dispersão das sementes da araucária, sobretudo quando essas
sementes constituem um recurso abundante. Esses animais, quando coletam as sementes diretamente das
pinhas, contribuem para a aceleração da queda dos pinhões. Além disso, ao voarem a longas distâncias,
podem eventualmente perder a semente em vôo, contribuindo dessa forma para a dispersão a longas
distâncias (Solórzano-Filho 2001). Em estudo realizado em uma Floresta com Araucária em São Paulo,
Solórzano-Filho (2001) observou bandos de gralha (Cyanocorax chrysops) voarem com sementes no bico
a distancias de até 15 m, podendo alcançar até 120 m, sobrevoando também áreas abertas. Esse
comportamento também foi relatado por Kindel (1996). Esses eventos podem ser especialmente
importantes por propiciar uma “fuga” da semente de áreas com altas taxas de predação/parasitismo, de
acordo com o modelo Janzen-Connell.
Outras espécies de aves potencialmente dispersoras de pinhões são o papagaio-do-peito-roxo
(Amazona vinaceae) e a tiriba (Pyrrhura frontalis). Segundo Solórzano-Filho (2001), na época de
produção de pinhões, esses foram o único alimento observado na dieta do papagaio-do-peito-roxo. A
distância media, pela qual as sementes foram transportadas e possivelmente dispersas por esta ave, foi de
22,5 m. Já Pyrrhura frontalis, em comparação com A. vinaceae, aparenta ser um dispersor potencial
menos eficiente, pois transportou as sementes por distancias menores (em média 10 m).
Dentre os mamíferos, o esquilo (Sciurus ingrami) pode atuar como dispersor das sementes da
araucária (Bordignon & Monteiro-Filho 2000, Solórzano-Filho 2001). Bordignon & Monteiro-Filho
(2000) investigaram a dispersão de sementes de araucária em uma Floresta com Araucária no Paraná e
constataram que esses animais são dispersores efetivos de pinhões. Isso porque eles não só enterravam as
sementes sem danificá-las como também as transportavam para locais distantes (> 25 m). Nesse estudo, o
período em que os esquilos enterraram sementes com mais freqüência coincidiu com a época de maior
oferta desse alimento na área de estudo, entre março e junho (Bordignon & Monteiro-Filho 2000).
Os dispersores de sementes que as transportam e estocam para consumo futuro podem atuar de
formas distintas. Os chamados “scatterhoarders”, animais que estocam sementes ao contrário dos
“larderhoarders”, animais que depositam uma única semente, são considerados melhores dispersores. Um
exemplo de “scatterhoarding” é observado nas cotias (Dasyprocta spp.), que também ocorrem nas
Florestas com Araucária (Emmons & Feer 1997). Estudos conduzidos em florestas neotropicais já
demonstraram que, ao enterrar as sementes em locais adequados, esses animais contribuem aumentando a
proporção de germinação das mesmas (Forget 1990, Smythe 1989). Como as cotias ocorrem em áreas de
Floresta Ombrófila Mista e têm por característica enterrar e estocar sementes, esses animais também
seriam, ao menos potencialmente, importantes dispersores das araucárias. De fato, Kindel (1996)
observou indivíduos de D. azarae desenterrando e consumindo sementes de araucária entre setembro e
novembro, época de escassez desse recurso.
Para muitas espécies com sementes grandes, como A. angustifolia, das quais os dispersores são
também os predadores, a predação representa um custo para a dispersão eficiente (DeSteven & Putz 1984).
Isso porque essas espécies são dependentes desses predadores-dispersores para a dispersão de suas sementes.
A produção de um grande número de sementes contribui para garantir que pelo menos algumas pudessem ser

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dispersas acidentalmente (deixadas cair durante transporte) ou pela ineficiência da predação (sementes
estocadas e não localizadas posteriormente).
Os roedores de menor porte (< 400 g) também podem, pelo menos potencialmente, atuar como
dispersores da araucária (Kindel 1996; Solórzano-Filho 2001). Isso, porque algumas vezes eles carregam os
pinhões para outros locais e se alimentam apenas parcialmente deles. Muitas vezes o embrião dessas
sementes não é danificado e elas ainda permanecem viáveis (Iob & Vieira, dados não publicados). No
entanto, ainda não existem estudos que tenham avaliado como essa remoção parcial dos nutrientes poderia
influenciar no desenvolvimento da semente. Essas informações são necessárias para a confirmação de um
possível papel dos pequenos roedores nos processos de dispersão da A. angustifolia. Como essa espécie
possui uma estratégia de produção de sementes em massa, não se pode descartar que, mesmo com uma
pequena porcentagem de sementes intactas, pequenos roedores poderiam contribuir para o estabelecimento
de novos indivíduos da espécie. No entanto, caso isso ocorra, esses animais não seriam provavelmente os
dispersores principais da araucária.

5. A importância dos pinhões para os animais - A abundância de frutos e sementes na maioria das
florestas tropicais é altamente sazonal (Morellato et al. 2000) e algumas populações de animais frugívoros
são mantidos durante o período de baixa oferta de recursos pelas chamadas plantas-chaves Segundo
Peres (2000) uma planta-chave teria como características a produção de uma grande quantidade de frutos
durante o período de escassez de alimento, os quais são alvos de altas taxas de consumo, além da
previsibilidade na oferta desse recurso. Desta forma, é possível que a araucária seja uma planta-chave,
pois as suas sementes são recursos abundantes, previsíveis (ocorrem anualmente sempre na mesma época
- de abril a julho), e consumidos por uma grande proporção de vertebrados frugívoros/granívoros
(Solórzano-Filho 2001). Além disso, durante os meses de produção de pinhões (outono/inverno), há uma
possível redução na quantidade de recursos disponíveis, já que ocorre uma redução no número de
espécies de angiospermas produzindo frutos nessa época de ano em áreas de Floresta com Araucária
(Paise & Vieira 2005).
As plantas-chave são de extrema importância para os ambientes, pois com a extinção de alguma
delas pode ocorrer o efeito dominó, ocasionando a extinção em cadeia de outras espécies que compõem a
comunidade (Howe et al. 1985). Kindel (1996) sugere que algumas populações de animais são mantidas
nas épocas de escassez de outros recursos pela presença das araucárias. A presença em abundância de
cotias e veados do gênero Mazama na Estação Ecológica de Aracuri, norte do Rio Grande do Sul, pode
estar relacionada, além da reduzida pressão de caça, à abundância dos pinhões, que permitiam que um
maior número de indivíduos sobrevivessem às condições adversas do inverno. Solórzano-Filho (2001)
relata que algumas espécies de primatas realizam migrações sazonais para as áreas de floresta com
araucária na época de produção das sementes. O macaco-prego (Cebus apella) foi observado em maior
abundância em uma Floresta com Araucária em Campos do Jordão, SP, na época de pinhões. Outros
mamíferos como Tayassu tajacu e T. pecari só foram registrados na mesma área quando os pinhões
estavam disponíveis no solo.
Para pequenos roedores, a época de produção de pinhões (transição outono-inverno) é também a
época do ano em que há um aumento na população de algumas espécies, como Delomys dorsalis
(Rodentia, Sigmodontinae) e Oligoryzomys nigripes (Cademartori et al 2004, Dalmagro & Vieira 2005;
Cademartori et al. 2005). Essa coincidência faz com que esses picos populacionais estejam relacionados
à disponibilidade de pinhões (Cademartori et al. 2004), tornando provável que a araucária seja uma
planta-chave determinadora das variações populacionais de pequenos roedores em áreas de Floresta
Ombrófilas Mista. No entanto, Paise (2005) detectou picos populacionais de D. dorsalis na transição
outono-inverno em áreas de Floresta Atlântica típica (Floresta Ombrófila Densa) no sul do País. Isso
indica que picos populacionais desse e de outros pequenos roedores que ocorrem na Floresta Ombrófila
Mista, quase todos onívoros (Emmons & Feer 1997; Vieira et al. no prelo), não são necessariamente
determinados pela oferta de pinhões

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 Alem dos mamíferos, o pinhão é um importante recurso para o papagaio-charão (Amazona
pretrei) e para o papagaio-do-peito-roxo (Amazona vinacea). No inverno muitas populações do charão
que se concentram na região norte-nordeste do Rio Grande do Sul se alimentam quase que somente dos
pinhões (Varty et al. 1994). As diferentes características dos animais consumidores de pinhões levam a
diferentes tipos de resposta em relação às características de produção de pinhões nas Florestas com
Araucária. Pela sua capacidade de deslocamento, o papagaio-charão pode, pelo menos potencialmente,
responder às variações anuais na produção de pinhão com a migração, a cada ano, para áreas mais
favoráveis (com maior produção de sementes). Embora esse aspecto ainda não tenha sido adequadamente
investigado, há indícios de que a redução da área coberta por Florestas de Araucária de fato tem alterado
os padrões originais de migração do papagaio-charão. Já os roedores, incapazes de migrações a longas
distâncias, apresentariam variações locais nos tamanhos populacionais de acordo com a oferta de pinhão
ou então usariam recursos alternativos nos anos de menor produção dessas sementes.
A intensa redução e fragmentação de hábitat sofrida pela Floresta com Araucária, além da
competição com a população humana pelos pinhões, especialmente em anos de baixa produtividade,
influenciou fortemente nos tamanhos populacionais do papagaio-charão e do papagaio-do-peito-roxo,
ambas as espécies atualmente sendo consideradas como ameaçadas de extinção (Bencke et al. 2003). No
entanto, além da redução de hábitat propriamente dita, pode haver uma quebra no sistema original de
utilização das Florestas com araucárias por essas aves, visto que as populações não podem mais se
deslocar para áreas mais adequadas, que já não são freqüentes como eram antes. A recente mudança da
principal área de invernagem dos charões para o sudeste catarinense pode estar associada à redução dos
pinhais e ao corte das araucárias no norte e sudeste do Rio Grande do Sul, pois a região não oferece mais
alimentos em quantidade necessária as populações desta ave (Snyder et al. 2000; Martinez & Prestes
2002).

6- Predação e dispersão de sementes e a conservação da Araucária - Apesar da importância

econômica das sementes da araucária, não há estudos sobre o impacto gerado por sua coleta. Sabe-se que
o fluxo de comercialização dos pinhões caracteriza-se essencialmente pelo baixo grau de industrialização,
decorrente dos aspectos culturais, e por restrições em função da sua sazonalidade e quantidade (Santos et
al. 2002). A exploração intensiva de sementes de árvores nativas pode comprometer a regeneração da
população da espécie explorada (Baider 2000) e levar à redução ou até mesmo à extinção das populações
de animais que dependem direta ou indiretamente desses recursos. A grande proporção de sementes
consumidas pela fauna, aliada à remoção para fins comerciais, pode comprometer os processos de
recrutamento de novos indivíduos (Auguspurger 1981).
Peres et al. (2004) acompanharam o recrutamento de 23 populações da castanha do Pará
(Bertholletia excelsa) na Amazônia e detectaram que o extrativismo está levando essas populações à
extinção, principalmente pelo baixo recrutamento de novos indivíduos. As taxas atuais de recrutamento
são insuficientes para manter a estrutura da população. Sem um manejo adequado da extração dessa
semente pode haver um processo de envelhecimento das árvores e um colapso demográfico,
comprometendo seriamente a economia amazônica. Para a araucária, seria muito importante conduzir
estudos do mesmo tipo, tentando avaliar o impacto, a médio e longo prazo, do extrativismo de pinhões.
Segundo Solórzano-Filho (2001), dados do IBGE de 1995 e 1996 indicam uma correlação
negativa e significativa entre a quantidade de pinhões extraídos por hectare (em quilos) e o tamanho
máximo das propriedades rurais/fragmentos. Essa maior quantidade de pinhões extraída nas áreas de
menor tamanho pode indicar uma possível super-exploração do recurso. Um outro problema citado pelo
mesmo autor é que, apesar da elevada produção de sementes, espera-se que nas áreas em que há uma
menor perturbação os animais utilizem uma maior proporção dos pinhões. A coleta dos pinhões pode
estar afetando as populações animais ou até mesmo aumentando a pressão de predação dessas sementes
pela fauna local, levando a um comprometimento dos processos de recrutamento de novos indivíduos.
O extrativismo de sementes é muitas vezes considerado uma atividade de baixo impacto
ambiental (Peters et al. 1989) e uma alternativa sócio-econômica que promove o desenvolvimento
10
sustentável (Boot & Gullison 1995). Entretanto, no caso da araucária o extrativismo aliado à
fragmentação e ao intenso pisoteio pelo gado, pode ser uma atividade predatória que, mesmo em baixa
escala, pode levar a perda da biodiversidade animal e alterações na estrutura demográfica da espécie.
Além do extrativismo direto, a influência humana na disponibilidade de sementes de araucária e,
consequentemente, na fauna silvestre que depende desse recurso, também pode ocorrer indiretamente.
Nas Florestas com araucária da Argentina a predação de pinhões pelo gado é tão alta que, mesmo em anos
de picos de produção de sementes, ela exerce um profundo impacto na disponibilidade de sementes para a
fauna nativa (Shepherd & Ditgen 2005). Provavelmente o mesmo ocorre nas Florestas com araucária no
sul do Brasil, onde mamíferos domésticos são comuns muitas vezes mesmo nas unidades de conservação.
A conservação das araucárias em seu ambiente natural não depende somente da interrupção do
processo de derrubada das árvores ou ampliação da área coberta por esse tipo de vegetação. Deve haver
também uma fiscalização ativa contra a caça, pois eventuais dispersores, principalmente as cotias, são
alvos preferenciais dos caçadores e estão localmente extintos em várias áreas de Floresta Ombrófila Mista
(E. M. Vieira, obs. pess.). Uma floresta intacta, porém sem a fauna associada, se descaracteriza como o
sistema ecológico funcional que era originalmente (Redford 1992). No caso da araucária, a ausência das
cotias e outros animais de maior porte que consomem pinhões, com o conseqüente aumento relativo do
consumo de pinhões por pequenos roedores (cujas populações são bem menos afetadas por caça e
fragmentação), pode levar a uma redução na qualidade dos “serviços de dispersão” fornecidos pelos
animais e uma redução nas taxas de recrutamento da araucária.
Devido ao grau de devastação já sofrido pelas Florestas com Araucária e também à importância
econômica desse pinheiro, torna-se essencial o manejo adequado da espécie para que sejam garantidos a
conservação e o aproveitamento dos benefícios gerados pela espécie, pois a remoção descontrolada de
suas sementes pode prejudicar ainda mais sua fauna associada. Para isso, é necessário que sejam
realizados estudos mais detalhados sobre o impacto da extração das sementes realizada para fins
econômicos em áreas naturais, e que haja um maior conhecimento de como as espécies que influenciam a
distribuição da araucária (seja como predadoras ou dispersoras de sementes) estão interagindo com essa
árvore e também de quais fatores que estão atuando nessa interação. Além disso, assim como já foi
sugerido por Shepherd & Ditgen (2005) para Florestas com Araucária na Argentina, o manejo de
mamíferos domésticos e ferais deve ser parte integrante da qualquer plano para a conservação da Floresta
com Araucária brasileira.

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