Introdução

A Histologia Vegetal é a área que estuda os tecidos vegetais, que são agrupamentos de células vegetais
similares, e formam as folhas, caules, raízes e outras partes do vegetal. Um mesmo tecido vegetal pode
realizar mais de uma função. Os tecidos podem ser divididos em tecidos meristemáticos, constituídos por
células indiferenciadas, e em tecidos adultos, que possuem funções específicas.

O presente trabalho da cadeira de Botânica Geral vai se debruçar sobre Estruturas primária e
secundária da raiz e caule, o mesmo tem como objectivo geral compreender os tecidos
primários e secundários que compõem a raiz e a caule e, de forma especifica:

 Identificar as estruturas primárias e secundárias da raiz e a caule;

 Descrever os tecidos primários e secundários das raízes e de caules;
 Diferenciar as estruturas primárias e secundárias das raízes e caules das
monocotiledóneas e das dicotiledóneas.

Na sua elaboração o trabalho baseou-se em consultas bibliográficas que consistiram na leitura,

compreensão de obras, artigos e fontes que abordam o tema ora em estudo o que culminou
com sua elaboração.

No que tange a estrutura do trabalho, o mesmo obedece a seguinte organização: introdução,

desenvolvimento que constam várias abordagens sobre as estruturas primárias e secundárias,
conclusão e referências bibliográficas.
Histologia dos Órgãos Vegetais

A histologia é o estudo das células dos tecidos ao microscópio. A histologia está obviamente
relacionada com a neuroanatomia da Biologia Celular (Citologia).
A Histologia Vegetal é o estudo anatômico da estrutura microscópica dos tecidos animais e
vegetais.
Um tecido é uma agregação de células que têm uma origem e estrutura comum, e
desempenham funções semelhantes. Os tecidos são voltados para atender às necessidades
físicas e fisiológicas do corpo da planta.

Tecidos Vegetais são grupos de células que geralmente realizam as mesmas funções. São
divididos em meristemas (tecidos meristemáticos ou embrionários) e tecidos adultos (tecidos
permanentes da planta).
Estruturas primária e secundária da raiz e caule

Raiz
A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e
sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e
de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão
cilíndrico, aclorofilado que se distingue do caule por não se apresentar dividida em nós e
entrenós e por não formar folhas ou gemas.

Por outro lado, [CITATION CMO14 \p 18 \l 2070 ] As raízes são órgãos especializados na
absorção de água e sais minerais, podendo também funcionar como local de armazenamento
de substâncias de reserva. São normalmente órgãos subterrâneos. Na raiz podem considerar-se
diferentes zonas que dependem da idade e desenvolvimento dos tecidos. Num corte
longitudinal, a raiz apresenta na sua extremidade as seguintes zonas:
 Coifa: região terminal que protege o meristema apical
 Zona meristemática: meristema apical formado por células meristemáticas em
divisão
 Zona de alongamento: formada por meristemas primários
 Zona pilosa ou de diferenciação: constituída por células que já se diferenciaram e se
transformaram em tecidos definitivos e onde se diferenciam os pêlos radiculares.
Figura 1. Regiões e principais tecidos que constituem a raiz.

A. coifa B. Meristema apical C. Zona de crescimento ou alongamento D. Zona pilosa

Fonte: Autor com ajuda do Google photos.

Origem e formação da raiz

No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais

cotilédones na sua parte superior e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do
sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um
conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais
diferenciada.

Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela
formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz,
geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas
monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se
desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do
hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes
adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.

Estrutura Primária
Origem e desenvolvimento
A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários,
localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos
primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;
o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo
parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares
primários.
A organização interna da raiz é bastante variada mas é mais simples e, filogenéticamente,
mais primitiva do que a do caule. 

Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação
entre os três sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema
fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular). 
Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro ôco preenchido
pela medula.
A coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que reveste o ápice
radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical. A coifa tem origem no
caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas,
vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração
da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da
coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As
espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o
meristema apical do ataque de microrganismos, abundantes do meio aquático.

Figura 2:  Esquema do ápice da raiz, fonte:.http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html

Figura 3: Meristema apical de raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, M.
http://botit.botany.wis.edu/images

Figura 4: Esquema de um corte transversal da raiz em estrutura primária.

Coifa
O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. Se uma
plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxina na raiz ocorre de tal forma,
que a sua concentração será maior na região inferior, se comparada com a região superior.
Como as células da raiz são mais sensíveis à auxina, este aumento da sua concentração no
lado inferior inibe a expansão celular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as
células no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A
percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos
diminutos), localizados na base das células da coifa.
Epiderme

A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é formada de

células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espécies onde a epiderme persiste
por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas células podem apresentar maior
cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização.
Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve
numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células
epidérmicas. Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células
especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a
uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais
velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão
sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira.
A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas
orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando
completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células mortas de
paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame. Durante os períodos de seca,
as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água.

Córtex 

O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do
meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de
paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas
que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região
cortical, para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado,
exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do
parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva.
A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, frequentemente, as raízes
desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se
forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme.

Endoderme

Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços

entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica
assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana
plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas

lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento
além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o
crescimento secundário. No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário,
especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações
de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das
células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e
num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada.

Cilindro Vascular

Exoderme
Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do
velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme.
Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas
comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.

O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais

camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares.
O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme
geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea as paredes de suas
células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está
relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do
periciclo que por esta razão também é denominado de camada rizogênica.

Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular
também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que
não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado
(lignificado) nas regiões mais velhas da raiz.
Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam feixes
vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem
para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas
do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo.
Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula
parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da
raiz.
Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam
uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é
exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A
maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No
floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao
metafloema.

Figura 5: Raiz em organização primária.

Raízes Laterais

As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz primária

de espécies de monocotiledôneas possuem poucos pólos, como visto nas dicotiledôneas, mas
as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numeroso pólos chegando a mais de 100, em
Arecaceae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os
grupos vegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmo em
uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um
menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas).
As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz.
Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas
endógenas.
À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se
diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe
já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a
continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes. Nas angiospermas, as raízes laterais
se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à
formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e
penetrando no córtex até emergir na superfície da raiz. Em muitas espécies, principalmente,
nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz
lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo
digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio
através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar
acontecendo simultaneamente.

Características mais importantes da estrutura primária da raiz:

 Zona cortical geralmente mais desenvolvida que o cilindro central

 Endoderme bem diferenciada, com células de paredes espessadas por suberina ou
lenhina
 Feixes condutores simples e alternos
 Xilema primário com crescimento centrípeto

Características diferenciais entre as raízes das mono e das dicotiledóneas:

Monocotiledóneas Dicotiledóneas
Nº de Feixes condutores Elevado, até 20 Pequeno, entre 2 e 4
Endoderme Células espessadas em U Bandas de Caspary
Crescimento secundário Sem crescimento secundário Com crescimento secundário

Estrutura Secundária
O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do
câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das
monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário.
O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio
que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o
câmbio é formado de faixas, cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes
diarcas; três nas triarca; etc.. 
Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam
a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta
o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro
pontas nas raízes tetrarcas.

O crescimento secundário da raiz resulta essencialmente da actividade do câmbio vascular (no

cilindro central) que contorna externamente os feixes do xilema e internamente os feixes do
floema. O câmbio vascular tem dois tipos de células: umas alongadas no sentido do eixo da
raiz e outras curtas. Apesar dos dois tipos de células se dividirem de modo idêntico
diferenciam-se em elementos distintos.

Cada célula cambial divide-se tangencialmente em duas células, uma permanece como célula
cambial e a outra diferencia-se numa célula de xilema secundário ou de floema secundário,
consoante se encontre do lado interno ou externo da célula cambial. O número de células de
xilema que se forma é superior ao de células de floema e, por isso, o anel de xilema
secundário é mais espesso que o de floema secundário; em consequência a célula cambial vai
sendo empurrada para a periferia.

As células cambiais alongadas originam células alongadas dos tecidos vasculares, vasos e
fibras. As células cambiais curtas formam células de parênquima que constituem raios
vasculares ou medulares, que podem ser lenhosos a nível do xilema ou liberinos a nível do
floema. As células dos raios vasculares são importantes para a circulação radial de água e de
substâncias orgânicas.

Na raiz com crescimento secundário o xilema primário fica em posição central em frente aos
raios lenhosos. Durante o engrossamento da raiz, o floema primário e a endoderme ficam
comprimidos devido à pressão exercida pelos tecidos que crescem no interior, como o xilema
secundário. O periciclo e endoderme são, geralmente, pouco nítidos.

Em alguns casos o câmbio súbero-felodérmico, que se diferencia na região cortical, pode dar
origem para o exterior a células com paredes suberificadas, que ao morrerem constituem o
súber. As células internas originam a feloderme de origem parenquimatosa. Ao conjunto do
felogénio e dos tecidos que resultam da sua actividade chama-se periderme.
Fonte: http://www.scielo.br/pdf/pab/v35n5/4714.pdf.

 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas

Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma
intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer
com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que
irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação
de tecidos pode estar associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do
descrito anteriormente.

Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas

concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre o
elementos de condução do xilema e do floema.

Raízes Adventícias

O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas
raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules
subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para
designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes.

A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais;

geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde
estão se formando.

Nódulos de raiz
Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de nitrogênio. Entre
estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das
leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, entre outros.

A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem jovem. Já no
interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção,
que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam
intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex da raiz, induzem uma
intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis
macroscopicamente. Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz
com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes
entre as bactérias e a raiz.

Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos

assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos
do vegetal

Micorrizas

As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos,
que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são
denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais
superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de
micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais:

 Ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge

a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto,
penetrar no interior das células corticais e

 Endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos
denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células
corticais.

Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento
da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas associações, parece ser a de
absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam
secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas
necessárias ao seu desenvolvimento.