Revista da Biologia (2011) Vol. Esp.

Biogeografia: 1-5 Revisão

Biogeografia: a história da vida na Terra

Biogeography:  the  history  of  life  on  Earth.

Jéssica Paula Gillung

Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, SP Brasil

Resumo. Biogeografia é a ciência que estuda a distribuição geográfica dos seres vivos no Contato do autor:
espaço através do tempo, com o objetivo de entender os padrões de organização espacial jpg.bio@gmail.com
dos organismos e os processos que resultaram em tais padrões. No presente trabalho são
apresentados os principais fatos históricos e conceitos relacionados à trajetória histórica da Recebido 15dez10
Biogeografia, para que se compreenda que tal disciplina não surgiu de sobressalto, mas passou Aceito 12out11
por um processo muito longo de construção que se deu através do acúmulo de contribuições de Publicado 07nov11
diversos pesquisadores ao longo dos últimos séculos.
Palavras–chave. Dispersalismo, distribuição, evolução, vicariância.

Abstract. Biogeography is concerned with the geographical distribution of organisms in space

through time. Its main purpose is to recognize patterns of spatial organization and postulate
the processes that resulted in such patterns. In this paper the main concepts and historical facts
related to its trajectory are presented, aiming to provide a way to understand that this discipline
did not simply arose instantly. On the contrary, Biogeography is a complex discipline with a
very long development, which occurred through accumulation of contributions from several
researchers over the last centuries.
Key words. Dispersalism, distribution, evolution, vicariance.

Se  pensarmos  um  pouco  acerca  da  distribuição   organismos   e   os   processos   que   resultaram   em  
dos  organismos,  facilmente  podemos  perceber   tais  padrões.  É  uma  disciplina  complexa  e  inte-­‐‑
que  a  diversidade  de  seres  vivos  não  é  a  mes-­‐‑ grativa,  que  relaciona  informações  de  diversas  
ma  sobre  a  superfície  da  Terra.  Pelo  contrário,   ˜ž›ŠœȱŒ’¹—Œ’ŠœȱȮȱŠ’œȱŒ˜–˜ȱŠȱ Ž˜›ŠęŠǰȱ Ž˜•˜-­‐‑
existem   áreas   que   possuem   uma   diversidade   gia,   Ecologia,   etc   –   e   que   passou   por   um   pro-­‐‑
de  espécies  maior  que  outras,  enquanto  há  es-­‐‑ cesso  muito  longo  de  desenvolvimento,  que  se  
pécies  diferentes  ocupando  áreas  semelhantes.   deu  através  do  acúmulo  de  contribuições  de  di-­‐‑
Além  disso,  alguns  grupos  são  restritos  a  uma   versos  pesquisadores,  notadamente  nos  séculos  
determinada  área,  enquanto  outros  apresentam   ȱŽȱȱǻ›’œŒ’ȱŽȱŒ˜•ǯǰȱŘŖŖřDzȱ˜œŠŠœȱŽȱŒ˜•ǯǰȱ
ampla  distribuição.  Foi  a  partir  da  tentativa  de   ŘŖŖŜǼǯȱ
se  compreender  os  padrões  gerais  de  distribui-­‐‑ ˜Ž–˜œȱ’Ÿ’’›ȱŠȱ‘’œà›’ŠȱŠȱ’˜Ž˜›ŠęŠȱ
ção   das   espécies,   a   relação   da   biota   com   suas   em  dois  períodos  muito  distintos:  1)  o  período  
áreas   de   distribuição   e   a   própria   relação   entre   ™›·ȬŽŸ˜•ž’Ÿ˜ǰȱ—˜ȱšžŠ•ȱœŽȱŠŒ›Ž’ŠŸŠȱ—˜ȱę¡’œ–˜ȱ
Šœȱ ¤›ŽŠœȱ ·ȱ šžŽȱ œž›’žȱ Šȱ ’˜Ž˜›ŠęŠǰȱ Š•ŸŽ£ȱ Šȱ das   espécies,   na   constância   e   estabilidade   da  
mais  ampla,  abrangente  e  multidisciplinar  das   Ž››ŠǰȱŽȱŽ–ȱž–ȱŒŽ—›˜ȱŽȱ˜›’Ž–ȱŽȱ’œ™Ž›œ¨˜DzȱŽȱ
ciências  biológicas  (Nelson  e  Platnick,  1981).   ŘǼȱ˜ȱ™Ž›Ç˜˜ȱŽŸ˜•ž’Ÿ˜ǰȱšžŽȱ’—Œ˜›™˜›ŠȱŠœȱ’Ž’Šœȱ
Existem   três   componentes   que   devem   ser   de   mudança   tanto   da   biota   (evolução)   quanto  
avaliados   em   conjunto   para   o   entendimento   Šȱ™›à™›’ŠȱŽ››Šȱ¥œȱŽ¡™•’ŒŠ³äŽœȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠœǰȱ
dos   padrões   de   distribuição   da   biota:   espaço   resultando  no  paradigma  vicariante  que  serviu  
ǻ¤›ŽŠȱŽ˜›¤ęŒŠȱŽȱ˜Œ˜››¹—Œ’Šȱ˜œȱ˜›Š—’œ–˜œǼǰȱ Žȱ‹ŠœŽȱ™Š›ŠȱŠȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ‘’œà›’ŒŠǰȱšžŽȱœŽ›¤ȱ
tempoȱ ǻŽŸŽ—˜œȱ ‘’œà›’Œ˜œȱ šžŽȱ ’—ĚžŽ—Œ’Š›Š–ȱ melhor  explicada  mais  adiante  (Nelson  e  Plat-­‐‑
os  padrões  atuais)  e  forma  (os  grupos  de  orga-­‐‑ nick,  1981).
—’œ–˜œǼȱ ǻ›˜’£Šǰȱ ŗşśŘDzȱ
ž–™‘›’Žœǰȱ ŘŖŖŖǼǯȱ –ȱ Dois   processos   precisam   ser   explicados  
œž–Šǰȱ Šȱ ’˜Ž˜›ŠęŠȱ ·ȱ Šȱ Œ’¹—Œ’Šȱ šžŽȱ ŽœžŠȱ Šȱ para  que  se  compreenda  satisfatoriamente  tan-­‐‑
’œ›’‹ž’³¨˜ȱ Ž˜›¤ęŒŠȱ ˜œȱ œŽ›Žœȱ Ÿ’Ÿ˜œȱ —˜ȱ Žœ-­‐‑ ˜ȱŠȱ‘’œà›’ŠȱšžŠ—˜ȱŠȱŽ˜›’Šȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠDZȱdis-­‐‑
paço   através   do   tempo,   com   o   objetivo   de   en-­‐‑ persão  e  vicariância  (Figura  1).  Estes  processos  
Ž—Ž›ȱ˜œȱ™Š›äŽœȱŽȱ˜›Š—’£Š³¨˜ȱŽœ™ŠŒ’Š•ȱ˜œȱ são   os   principais   responsáveis   por   moldar   os  
2 Gillung: Biogeografia: a história da vida na Terra

padrões   de   distribuição   dos   organismos.   No   explicações   religiosas.   Essas   ideias   iniciais   tra-­‐‑
caso  da  dispersão,  partimos  de  uma  população   £Ž–ȱ’–™•ÇŒ’˜œȱ˜’œȱŒ˜—ŒŽ’˜œȱšžŽȱ™Ž›ž›Š›Š–ȱ
ancestral  de  um  dado  grupo  de  organismos  que   durante   muito   tempo   como   única   explicação  
originalmente  ocorria  em  apenas  uma  das  áre-­‐‑ plausível   para   os   padrões   observados:   a   ideia  
as  hoje  ocupadas  por  tal  grupo.  Posteriormen-­‐‑ de  centro  de  origem  e  o  processo  de  dispersão,  
te,   esta   população   ampliou   sua   distribuição   e   em  um  período  conhecido  como  escola  disper-­‐‑
se   dispersou   para   outras   áreas,   ultrapassando   salista.
‹Š››Ž’›Šœȱ™›·ȬŽ¡’œŽ—Žœǯȱ˜›ȱę–ǰȱŠœȱžŠœȱ™˜™ž-­‐‑ Acreditava-­‐‑se   que   todos   os   organismos  
lações   isoladas   pela   barreira   se   diferenciaram   surgiram  em  uma  só  área  –  o  centro  de  origem  
Œ˜–ȱ ˜ȱ ™ŠœœŠ›ȱ ˜ȱ Ž–™˜ȱ Žȱ œŽȱ –˜’ęŒŠ›Š–ȱ Ž–ȱ –  e  que  posteriormente  se  dispersaram  a  partir  
duas  espécies  diferentes  (Figura  1B).  Por  outro   dali,  ocupando  toda  a  superfície  da  Terra.  Uma  
lado,   nos   eventos   de   vicariância,   a   população   Šœȱ–Š’œȱŠ—’ŠœȱŽ˜›’Šœȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠœȱ·ȱŽ—Œ˜—-­‐‑
ancestral  ocupava  a  somatória  das  áreas  atual-­‐‑ trada  no  Livro  do  Gênesis.  De  acordo  com  ela,  
mente  habitadas  por  seus  descendentes,  e  esta   todos  os  organismos  foram  criados  no  Éden  e  a  
população   foi   posteriormente   subdividida   em   partir  daí  se  dispersaram  para  as  outras  regiões  
duas  populações  pelo  surgimento  de  uma  bar-­‐‑ do  globo.  O  mesmo  raciocínio  se  aplica  à  idéia  
›Ž’›Šȱǻ’ž›ŠȱŗǼȱǻŽ•œ˜—ȱŽȱ•Š—’Œ”ǰȱŗşŞŗDzȱ›’œ-­‐‑ da  Arca  de  Noé  e  da  Torre  de  Babel:  as  espécies  
Œ’ȱŽȱŒ˜•ǯǰȱŘŖŖřǼǯ e   povos,   respectivamente,   surgiram   no   centro  
Žȱ˜›’Ž–ȱŽȱŽ—¨˜ȱœŽȱ’œ™Ž›œŠ›Š–ȱŽȱœŽȱ’ŸŽ›œ’ę-­‐‑
caram  a  partir  dele  (Papavero  et  al.,  1997).  
Entre  os  integrantes  da  escola  dispersalista  
Žœ¤ȱ Š›•ȱ Ÿ˜—ȱ ’——·ȱ ǻ’——ŠŽžœȱ Ȯȱ ’—ŽžǼȱ ǻŗŝŖŝȬ
1778),  botânico  sueco  que  formulou  a  primeira  
Ž˜›’Šȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠȱ˜œȱŽ–™˜œȱ–˜Ž›—˜œǯȱŽȱ
acordo  com  ela,  áreas  distintas  da  Terra  com  a  
mesma  ecologia,  deveriam  possuir  exatamente  
Šȱ–Žœ–Šȱ̘›ŠǯȱŽœœŽȱ–˜˜ǰȱŠœȱ™•Š—ŠœȱšžŽȱ‘Š-­‐‑
bitam   áreas   semelhantes,   mas   em   continentes  
diferentes,   deveriam   pertencer   à   mesma   espé-­‐‑
cie  (Papavero  et  al.,  1997).  
Posteriormente,   George   Louis   Leclerc,  
˜–Žȱ Žȱ žě˜—ȱ ǻŗŝŖŝȬŗŝŞŞǼȱ Ž¡Š–’—˜žȱ Šœȱ Žœ-­‐‑
pécies   de   mamíferos   do   Velho   Mundo   conhe-­‐‑
cidas   na   época   e   percebeu   que   elas   não   eram  
encontradas  no  Novo  Mundo.  A  partir  de  suas  
ŽœŒ˜‹Ž›Šœȱ˜’ȱ˜›–ž•ŠŠȱŠȱŽ’ȱŽȱžě˜—ǰȱœŽ-­‐‑
gundo  a  qual  diferentes  regiões  do  globo,  ape-­‐‑
sar   de   compartilharem   as   mesmas   condições,  
são   habitadas   por   diferentes   espécies   de   ani-­‐‑
–Š’œȱŽȱ™•Š—Šœǯȱžě˜—ȱ—¨˜ȱšžŽœ’˜—˜žȱŠȱ—˜³¨˜ȱ
de  centro  de  origem,  mas  sugeriu  um  novo  fato:  
ŠœȱŽœ™·Œ’ŽœȱœŽȱ–˜’ęŒŠ›’Š–ȱǻ™˜›ȱŽŽ—Ž›Š³¨˜Ǽȱ
quando   expostas   a   diferentes   condições   am-­‐‑
‹’Ž—Š’œǯȱœȱŽœž˜œȱŽȱžě˜—ȱœžŽ›Ž–ȱŒŠžœŠœȱ
’ž›Šȱŗǯȱ›˜ŒŽœœ˜œȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒ˜œȱž’•’£Š˜œȱ™Š›ŠȱŽ¡-­‐‑ históricas   para   os   padrões   de   distribuição,   ou  
plicar   o   padrão   de   distribuição   dos   organismos.   A.   seja,  ou  o  grupo  de  organismos  surgiu  naquela  
’ŒŠ›’¦—Œ’Šǯȱ ǯȱ ’œ™Ž›œ¨˜ǯȱ ˜’ęŒŠ˜ȱ Žȱ ›’œŒ’ȱ Žȱ Œ˜•ǯȱ dada  área  ou  veio  de  outro  lugar.  No  primeiro  
ǻŘŖŖřǼǯ ŒŠœ˜ǰȱœŽȱ˜›ȱž–ŠȱŽœ™·Œ’Žǰȱ’–™•’ŒŠȱŽ–ȱ’£Ž›ȱšžŽȱ
Desde  muito  cedo  na  história  da  humani-­‐‑ ŠȱŽœ™ŽŒ’Š³¨˜ȱ˜Œ˜››Žžȱ—ŠšžŽ•Šȱ¤›ŽŠDzȱ—˜ȱœŽž—˜ȱ
dade   o   ser   humano   já   tinha   a   curiosidade   de   ŒŠœ˜ǰȱ‘˜žŸŽȱ’œ™Ž›œ¨˜ȱŽȱŒ˜—œŽšžŽ—ŽȱŒ˜•˜—’£Š-­‐‑
saber  por  que  os  organismos  estão  onde  estão.   ção.   Diversos   autores   posteriores   chegaram   às  
Diversos   povos   possuem   explicações   para   a   –Žœ–Šœȱ Œ˜—Œ•žœäŽœȱ Žȱ žě˜—ȱ šžŠ—˜ȱ ¥ȱ ’œ›’-­‐‑
origem  e  distribuição  tanto  da  espécie  humana   buição  diferenciada  dos  organismos,  a  partir  do  
quanto   das   demais,   usualmente   pautadas   em   estudo   de   outros   grupos   de   seres   vivos,   como  
 Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia 3

•Ž¡Š—Ž›ȱŸ˜—ȱ
ž–‹˜•ȱǻŗŝŜşȬŗŞśşǼȱȬȱ™•Š—ŠœDzȱ teoria,   é   formada   por   diversas   placas   rígidas  
’Ž››ŽȱŠ›Ž’••ŽȱǻŗŝŜŘȬŗŞřřǼȱȬȱ’—œŽ˜œDzȱŽȱ Ž˜›Žœȱ que  se  movem  umas  em  relação  às  outras,  sen-­‐‑
žŸ’Ž›ȱǻŗŝŜşȬŗŞřŘǼȱȬȱ›·™Ž’œǯ do  carreadas  por  lentas  correntes  de  convecção  
–ȱŗŞŘŖǰȱ˜ȱ‹˜¦—’Œ˜ȱ›Š—Œ¹œȱžžœ’—ȱ¢›Š-­‐‑ existentes  no  interior  do  planeta.  O  advento  da  
mus  de  Candolle  (1778-­‐‑1841)  publicou  um  tra-­‐‑ tectônica   de   placas   constituiu   uma   verdadeira  
‹Š•‘˜ȱ’—’ž•Š˜ȱȃ Ž˜›ŠęŠȱŠœȱ•Š—ŠœȄǰȱ˜—Žȱ –žŠ—³Šȱ Žȱ ™Š›Š’–Šȱ —Šœȱ Ž˜Œ’¹—Œ’Šœȱ Žȱ Ž£ȱ
discutiu  a  distribuição  dos  vegetais  e  sua  rela-­‐‑ com  que  os  biogeógrafos  mudassem  o  enfoque  
³¨˜ȱŒ˜–ȱ˜ȱŠ–‹’Ž—Žǰȱ’—›˜ž£’—˜ȱ˜œȱŒ˜—ŒŽ’˜œȱ de  suas  explanações.  A  aceitação  da  mobilida-­‐‑
de   endemismo   e   espécies   disjuntas.   Segundo   de   dos   continentes   para   explicar   as   distribui-­‐‑
ele,  uma  localidade  habitada  por  um  organismo   ³äŽœȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠœȱ˜œȱ˜›Š—’œ–˜œȱ˜›—ŽŒŽȱž–ȱ
™˜Žȱ œŽ›ȱ ›ŽŽ›’Šȱ Ž–ȱ Ž›–˜œȱ Žȱ ȃŽœŠ³¨˜Ȅȱ ǻŒŠ-­‐‑ meio  de  se  testar  as  hipóteses  de  vicariância.
›ŠŒŽ›Çœ’ŒŠœȱ ŽŒ˜•à’ŒŠœȱ ˜ȱ •˜ŒŠ•Ǽȱ Žȱ ȃ‘Š‹’Š³¨˜Ȅȱ Após  a  ampla  aceitação  da  teoria  da  evolu-­‐‑
ǻŒŠ›ŠŒŽ›Çœ’ŒŠœȱŽ˜•à’ŒŠœȱŽȱŽ˜›¤ęŒŠœǼǯȱȱ™Š›-­‐‑ ção  e  da  noção  da  mobilidade  dos  continentes  
tir  de  seus  estudos,  de  Candolle  criou  uma  das   fundamentada  pela  teoria  da  tectônica  de  pla-­‐‑
™›’–Ž’›Šœȱ ™›˜™˜œŠœȱ Žȱ Œ•Šœœ’ęŒŠ³¨˜ȱ ˜ȱ •˜‹˜ȱ ŒŠœǰȱ Šȱ ’˜Ž˜›ŠęŠȱ ™Šœœ˜žȱ Šȱ œŽ›ȱ Œ˜—ŒŽ‹’Šȱ Šȱ
Ž–ȱ ›Ž’䎜ȱ ‹’˜Ž˜›¤ęŒŠœǰȱ šžŽȱ ™˜Ž–ȱ œŽ›ȱ Ž—-­‐‑ forma  como  a  entendemos  atualmente.  
tendidas  como  grandes  áreas  de  endemismo.   Na   segunda   metade   do   século   XX,   o   bo-­‐‑
O   paradigma   dispersalista   perdurou   por   ¦—’Œ˜ȱ ’Š•’Š—˜ȱ Ž˜—ȱ ›˜’£Šȱ ǻŗŞşŚȱ Ȯȱ ŗşŞŘǼȱ Ž-­‐‑
Ÿ¤›’˜œȱ œ·Œž•˜œȱ Žȱ ’—ĚžŽ—Œ’˜žȱ Š–‹·–ȱ ˜ȱ ™Ž—œŠ-­‐‑ œŽ—Ÿ˜•ŸŽžȱŠȱ™Š—Ȭ‹’˜Ž˜›ŠęŠǰȱž–ŠȱŽ››Š–Ž—Šȱ
–Ž—˜ȱ‹’˜Ž˜›¤ęŒ˜ȱŽȱŠ••ŠŒŽȱŽȱŠ› ’—ǯȱ–ȱ para   inferência   de   processos   de   vicariância.  A  
seus   trabalhos,   os   dois   autores   tiveram   uma   noção   de   vicariância,   desenvolvida   pelo   Croi-­‐‑
preocupação  especial  também  com  a  distribui-­‐‑ £Šȱ ˜’ȱ ž–Šȱ Šœȱ –Š’œȱ ’–™˜›Š—Žœȱ Œ˜—›’‹ž’-­‐‑
ção   dos   seres   vivos,   e   baseavam   suas   explica-­‐‑ ³äŽœȱ ¥ȱ ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ Žȱ ›Žœž•˜žȱ —Šȱ ›Š—œ’³¨˜ȱ ˜ȱ
ções  na  dispersão.  Ambos  discutem  o  isolamen-­‐‑ paradigma   dispersalista   para   o   paradigma   vi-­‐‑
to  reprodutivo  provocado  por  essas  barreiras  e   cariante,   vigente   até   os   dias   de   hoje.   Como   já  
seus  efeitos  sobre  a  especiação,  e  sugerem  que  a   mencionado,   vicariância   é   a   fragmentação   de  
distribuição  das  espécies  é  resultado  de  descen-­‐‑ uma  população  ancestral  por  uma  barreira  ge-­‐‑
dência  comum,  o  processo  evolutivo.   ˜›¤ęŒŠǰȱ•ŽŸŠ—˜ȱ¥ȱ’—Ž››ž™³¨˜ȱ˜ȱ̞¡˜ȱ¹—’Œ˜ȱ
œȱ ’·’Šœȱ Žȱ Žœ¤’ŒŠȱ Žȱ ę¡’œ–˜ȱ Ž›Š–ȱ ™›Ž-­‐‑ e  posterior  especiação.  A  proposição  da  vicari-­‐‑
dominantes  também  nas  Geociências,  pois  du-­‐‑ ância   para   explicar   os   padrões   de   distribuição  
rante  muito  tempo  se  acreditou  na  imobilidade   foi  um  grande  avanço  em  relação  às  explicações  
dos  continentes,  panorama  vigente  até  meados   dispersalistas  em  termos  de  capacidade  de  ex-­‐‑
˜ȱ œ·Œž•˜ȱ ǯȱ ˜’ȱ Ž—¨˜ȱ šžŽȱ •›Žȱ ŽŽ—Ž›ǰȱ planação  e  de  teste.  Isso  porque  os  eventos  de  
meteorologista  e  geólogo  alemão,  propôs  a  te-­‐‑ dispersão   são   eventos   individuais,   pontuais,  
oria  da  Deriva  Continental,  segundo  a  qual  os   ž–ŠȱŸŽ£ȱšžŽȱŒŠŠȱŽœ™·Œ’ŽȱŽ–ȱœžŠȱ™›à™›’ŠȱŒŠ-­‐‑
continentes   já   estiveram   unidos   no   passado,   ™ŠŒ’ŠŽȱ Žȱ ›˜Šȱ Žȱ ’œ™Ž›œ¨˜ǯȱ ˜›ȱ ŽœœŠȱ ›Š£¨˜ǰȱ
formando   um   supercontinente   chamado   Pan-­‐‑ explicações  dispersalistas  não  são  passíveis  de  
gea.   Com   o   passar   do   tempo   a   Pangea   sofreu   teste,  pois  não  ocorrem  concomitantemente  em  
fragmentação   e   os   blocos   continentais   resul-­‐‑ dois  organismos  diferentes  devido  aos  mesmos  
tantes  foram  afastando-­‐‑se  de  modo  que  as  suas   processos.   Eventos   de   vicariância,   ao   contrá-­‐‑
˜›–ŠœȱŽȱ™˜œ’³äŽœȱ–˜’ęŒŠ›Š–ȬœŽȱŠ·ȱŠ’—’›Ž–ȱ rio,  são  eventos  que  envolvem  vários  táxons  ao  
ŠȱŒ˜—˜›–Š³¨˜ȱŠžŠ•ǯȱŽŽ—Ž›ȱŒ˜—œ›ž’žȱœžŠȱŽ-­‐‑ mesmo  tempo  e  por  isso  são  passíveis  de  teste  
oria   com   base   nas   semelhanças   dos   contornos   através  da  comparação  com  outros  grupos  que  
dos  continentes,  que  sugerem  um  encaixe  entre   ocupam  a  mesma  área.  Além  do  conceito  de  vi-­‐‑
si,  e  também  na  similaridade  entre  fósseis  tanto   ŒŠ›’¦—Œ’Šǰȱ›˜’£Šȱ·ȱ˜ȱŠž˜›ȱŽȱž–ŠȱŠœȱ–Š’œȱŒ·-­‐‑
de  animais  quanto  de  plantas  encontrados  em   •Ž‹›Žœȱ’Ž’ŠœȱŠȱ’˜Ž˜›ŠęŠDZȱȃȱŽ››ŠȱŽȱŠȱŸ’Šȱ
diferentes   continentes.   Ele   não   foi   o   primeiro   ŽŸ˜•žŽ–ȱ“ž—ŠœȄǯȱŽȱŠŒ˜›˜ȱŒ˜–ȱŽ•ŠǰȱŠȱ‹’˜ŠȱŽȱŠȱ
a   sugerir   que   os   continentes   já   estiveram   uni-­‐‑ área   que   abriga   tal   biota   apresentam   histórias  
dos,  mas  foi  o  primeiro  a  apresentar  evidências   correlacionadas.  Desse  modo,  a  história  geoló-­‐‑
extensas  de  vários  campos  de  estudo  que  com-­‐‑ gica   da   Terra   pode   fornecer   subsídios   para   se  
provaram   sua   teoria.   Essas   evidências,   aliadas   compreender  a  história  dos  organismos,  assim  
a  um  conhecimento  mais  profundo  da  geologia   como   a   história   dos   organismos   pode   ajudar-­‐‑
da  Terra,  hoje  são  reunidas  na  teoria  da  Tectô-­‐‑ -­‐‑nos   a   entender   a   história   do   nosso   planeta  
nica  de  Placas.  A  crosta  terrestre,  segundo  esta   ǻŽ•œ˜—ǰŗşŝŞDzȱ›Š ǰȱŗşŞŚǼǯȱ
4 Gillung: Biogeografia: a história da vida na Terra

Aproximadamente   no   mesmo   período,   o   ŘŖŖŗǰȱ˜œŠŠœȱŽȱŒ˜•ǯǰȱŘŖŖŜǼǯȱ

Ž—˜–à•˜˜ȱ Š•Ž–¨˜ȱ ’••’ȱ
Ž——’ȱ ǻŗşŗřȬŗşŝŜǼȱ
desenvolveu   um   método   de   inferência   das   re-­‐‑
lações   de   parentesco   entre   os   seres   vivos,   que  
aliava  objetividade  à  perspectiva  evolutiva.  De  
ŠŒ˜›˜ȱ Œ˜–ȱ
Ž——’ǰȱ ˜ȱ œ’œŽ–Šȱ Ž›Š•ȱ Žȱ ›ŽŽ-­‐‑
›¹—Œ’ŠȱŽȱŒ•Šœœ’ęŒŠ³¨˜ȱ˜œȱ˜›Š—’œ–˜œȱŽŸŽ›’Šȱ
›ŽĚŽ’›ȱ ’›ŽŠ–Ž—Žȱ ˜œȱ ›Žœž•Š˜œȱ ˜ȱ ™›˜ŒŽœœ˜ȱ
evolutivo.   O   surgimento   desse   método,   hoje  
conhecido   como   Sistemática   Filogenética,   foi  
Œ›žŒ’Š•ȱ™Š›ŠȱŠȱ’˜Ž˜›ŠęŠǰȱ™˜’œȱŠȱ™Š›’›ȱŽȱŽ—-­‐‑
tão  se  passou  a  entender  a  biota  sob  uma  pers-­‐‑ ’ž›ŠȱŘǯȱǗŽœŽȱŠȱ™›¤’ŒŠȱŠȱ’˜Ž˜›ŠęŠǯȱȱ™Š›’›ȱŠȱ
pectiva  evolutiva.  Desse  modo,  postula-­‐‑se  que,   história  da  fragmentação  da  área  é  possível  a  inferência  
de  um  cladograma  de  áreas,  que  é  um  diagrama  do  re-­‐‑
se  é  possível  elaborar  uma  hierarquia  entre  or-­‐‑
lacionamento  entre  as  áreas.
ganismos,   formando   grupos   sucessivamente  
mais  inclusivos  de  acordo  com  o  seu  parentes-­‐‑ Apesar   da   enorme   complexidade   de   con-­‐‑
Œ˜ȱȬȱŽœ™·Œ’Žœȱ›Ž•ŠŒ’˜—ŠŠœȱꕘŽ—Ž’ŒŠ–Ž—Žȱœ¨˜ȱ ŒŽ’˜œǰȱŠȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ—¨˜ȱ·ȱž—’ŒŠ–Ž—Žȱ’–™˜›-­‐‑
agrupadas  em  gêneros,  gêneros  são  agrupados   tante  no  âmbito  acadêmico,  tampouco  é  restrita  
em   famílias   e   assim   sucessivamente   -­‐‑   também   à  agregação  de  informações  puramente  empíri-­‐‑
·ȱ™˜œœÇŸŽ•ȱ˜›Š—’£Š›ȱŠœȱ¤›ŽŠœȱŽȱ’œ›’‹ž’³¨˜ȱŽȱ ŒŠœǯȱ˜‹ȱ˜ȱ™˜—˜ȱŽȱŸ’œŠȱ™›¤’Œ˜ǰȱŠȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ
maneira  hierárquica  segundo  o  parentesco. é  uma  ferramenta  extremamente  útil,  por  exem-­‐‑
œœ’–ǰȱŠȱ’˜Ž˜›ŠęŠȱ‘’œà›’ŒŠȱ—˜œȱ–˜œ›Šȱ plo,  para  a  conservação  da  biodiversidade.  Os  
que  processos  históricos  de  alterações  no  habi-­‐‑ –·˜˜œȱŽȱ›ŽŒ˜—œ›ž³¨˜ȱŠȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ‘’œà-­‐‑
tat  podem  ser  usados  para  explicar  padrões  de   ›’ŒŠȱ ¹–ȱ œ’˜ȱ –ž’˜ȱ ŸŠ•˜›’£Š˜œȱ —˜ȱ ›ŽŒ˜—‘ŽŒ’-­‐‑
distribuição   diferentes   do   esperado   ao   acaso.   mento  das  áreas  de  endemismo,  que  são  unida-­‐‑
Ela   apresenta   diversos   métodos   que   possibili-­‐‑ des  complexas  e  relevantes  sob  o  ponto  de  vista  
tam   a   reconstrução   da   história   e   do   relaciona-­‐‑ histórico   e   evolutivo,   e   que,   portanto,   devem  
mento  entre  as  áreas,  através  do  estudo  das  es-­‐‑ œŽ›ȱ™›ŽœŽ›ŸŠŠœǯȱȱ™Š—˜›Š–ŠȱŠžŠ•ȱŽȱŽœŒŠœœŽ£ȱ
™·Œ’ŽœȱšžŽȱŠœȱ˜Œž™Š–ȱǻ’ǯȱŘǼǯȱŽœœŽȱ–Žœ–˜ȱŒŽ-­‐‑ de  recursos  destinados  à  criação  e  manutenção  
nário  surgiu  a  ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱŒ•ŠÇœ’ŒŠ,  iniciada   de   unidades   de   conservação,   aliada   à   pressão  
™˜›ȱ˜——ȱ˜œŽ—ȱǻŗşŘşȬŗşŞŜǼǰȱ˜›–Š—ȱ•Š—’Œ”ȱ no  sentido  de  destruição  de  habitats,  exige  que  
e  Gareth  Nelson.  Ela  pode  ser  entendida  como   as   áreas   a   serem   protegidas   sejam   cuidadosa-­‐‑
a  integração  entre  tectônica  de  placas  (iniciada   –Ž—ŽȱŽœŒ˜•‘’Šœǰȱ˜ȱšžŽȱ·ȱ™˜œœÇŸŽ•ȱž’•’£Š—˜ȬœŽȱ
™˜›ȱ ŽŽ—Ž›Ǽǰȱ Ÿ’ŒŠ›’¦—Œ’Šȱ ǻ›˜’£ŠǼȱ Žȱ œ’œŽ–¤-­‐‑ ˜œȱ–·˜˜œȱŠȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱ‘’œà›’ŒŠǯ
’ŒŠȱꕘŽ—·’ŒŠȱǻ
Ž——’Ǽǯȱȱ˜‹“Ž’Ÿ˜ȱ™›’—Œ’™Š•ȱ
Šȱ‹’˜Ž˜›ŠęŠȱŒ•ŠÇœ’ŒŠȱ·ȱŠȱ‹žœŒŠȱ™˜›ȱ™Š›äŽœȱ Agradecimentos
de  distribuição  congruentes.  A  pergunta  inicial  
é:   “por   que   os   organismos   estão   distribuídos   Agradeço   a   Silvio   S.   Nihei   pela   sugestão   e   in-­‐‑
˜—ŽȱŽ•ŽœȱŽœ¨˜ȱŠžŠ•–Ž—ŽǵȄǯȱžŠœȱœ¨˜ȱŠœȱ›Žœ-­‐‑ centivo  para  escrever  este  manuscrito  e  pela  re-­‐‑
postas  possíveis:  1)  as  espécies  apenas  continu-­‐‑ visão  do  texto  e  à  Roberta  R.  Figueiredo  pelas  
am   na   área   onde   já   estavam,   ou   em   uma   área   pertinentes   sugestões   e   leitura   crítica   do   ma-­‐‑
Žšž’ŸŠ•Ž—Žȱ¥ȱšžŽȱŽœŠŸŠ–ȱ—˜ȱ™ŠœœŠ˜Dzȱ˜žȱŘǼȱŠœȱ nuscrito.  
espécies   ocorriam   em   outro   lugar   e   aumenta-­‐‑
ram  sua  área  de  distribuição,  ocupando  as  áreas   ŽŽ›¹—Œ’Šœȱ’‹•’˜›¤ęŒŠœ
ŠžŠ’œǯȱ˜ȱ™›’–Ž’›˜ȱŒŠœ˜ǰȱ™˜ŽȬœŽȱ’£Ž›ȱšžŽȱŠ—-­‐‑
to  a  biota  quanto  o  espaço  por  ela  ocupado  es-­‐‑ ›Š ǰȱǯǯȱǻŗşŞŚǼǯȱŽŸŽ›ȱŠȱœŽ›’˜žœȱœŒ’Ž—’œDZȱ‘Žȱ•’Žȱ˜ȱŽ˜—ȱ
tão  intimamente  relacionados  e  por  isso,  ambos   ›˜’£ŠǯȱžŠŠ›ŠȱŘŝǰȱśȬŝǯ
œ˜›Ž›Š–ȱ–˜’ęŒŠ³äŽœȱŒ˜—“ž—Š–Ž—Žǯȱ¤ȱ—˜ȱœŽ-­‐‑ ›’œŒ’ǰȱǯȱǯȱǻŘŖŖŗǼǯȱ‘Žȱ˜’ŒŽȱ˜ȱ
’œ˜›’ŒŠ•ȱ’˜Ž˜›Š™‘¢ǯȱ
˜ž›—Š•ȱ˜ȱ’˜Ž˜›Š™‘¢ȱŘŞȱǻŘǼǰȱŗśŝȬŗŜŞǯ
gundo  caso,  o  padrão  foi  gerado  por  eventos  de   ›’œŒ’ǰȱ ǯǯǰȱ Š’—Šœǰȱ ǯȱ Žȱ ˜œŠŠœǰȱ ǯȱ ǻŘŖŖřǼǯȱ
’œ˜›’ŒŠ•ȱ
dispersão,   sejam   eles   aleatórios   ou   direcionais   ’˜Ž˜›Š™‘¢DZȱŠ—ȱ’—›˜žŒ’˜—ǯȱŠ–‹›’Žǰȱ
Š›ŸŠ›ȱ
(Nelson  e  Platnick,  1981). —’ŸŽ›œ’¢ȱ›Žœœǯ
žŠ•–Ž—Žǰȱ‘¤ȱ–Š’œȱŽȱŘŖȱ–·˜˜œȱ‹’˜Ž-­‐‑ ›˜’£ŠǰȱǯȱǻŗşŜŚǼǯȱ™ŠŒŽǰȱ’–Žǰȱ˜›–DZȱ‘Žȱ‹’˜•˜’ŒŠ•ȱœ¢—‘Žœ’œǯȱ
Publicado  pelo  autor.
˜›¤ęŒ˜œȱ ’œ™˜—ÇŸŽ’œȱ —Šȱ •’Ž›Šž›Šǰȱ –Šœȱ Š’—Šȱ

ž–™‘›’Žœǰȱ ǯǯȱ ǻŘŖŖŖǼǯȱ ˜›–ǰȱ œ™ŠŒŽȱ Š—ȱ ’–ŽDzȱ  ‘’Œ‘ȱ
—¨˜ȱ ‘¤ȱ Œ˜—œŽ—œ˜ȱ œ˜‹›Žȱ Šȱ œžŠȱ ŽęŒ’¹—Œ’Šȱ ǻ›’œŒ’ǰȱ Œ˜–Žœȱꛜǵȱ˜ž›—Š•ȱ˜ȱ’˜Ž˜›Š™‘¢ȱŘŝǰȱŗŗȬŗśǯ
 Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeografia 5
Ž•œ˜—ǰȱ ǯȱǻŗşŝŞǼǯȱ›˜–ȱŠ—˜••Žȱ˜ȱ›˜’£ŠDZȱŒ˜––Ž—œȱ˜ȱ Š™ŠŸŽ›˜ǰȱǯDzȱŽ’¡Ž’›ŠǰȱǯǯDzȱ•˜›Ž—ŽȬ˜žœšžŽœǰȱǯȱǻŗşşŝǼǯȱ
‘Žȱ‘’œ˜›¢ȱ˜ȱ‹’˜Ž˜›Š™‘¢ǯȱ˜ž›—Š•ȱ˜ȱ‘Žȱ
’œ˜›¢ȱ˜ȱ
’œà›’Šȱ Šȱ ’˜Ž˜›ŠęŠȱ —˜ȱ ™Ž›Ç˜˜ȱ ›·ȬŽŸ˜•ž’Ÿ˜ǯȱ
’˜•˜¢ȱŗŗǰȱŘŜşȬřŖśǯ São  Paulo,  Plêiade/Fapesp.
Ž•œ˜—ǰȱ ǯȱ Žȱ ǯȱ •Š—’Œ”ǯȱ ǻŗşŞŗǼǯȱ ¢œŽ–Š’Œœȱ Š—ȱ ˜œŠŠœǰȱǯǰȱ›’œŒ’ǰȱǯǯȱŽȱ Š’—ŠœǰȱǯȱǻŘŖŖŜǼǯȱ
’œ˜›’ŒŠ•ȱ‹’˜Ȭ

’œ˜›’ŒŠ•ȱ‹’˜-­‐‑
’˜Ž˜›Š™‘¢ǰȱ Œ•Š’œ’Œœȱ Š—ȱ Ÿ’ŒŠ›’Š—ŒŽǯȱ ˜•ž–‹’Šȱ Ž˜›Š™‘¢DZȱŠȱ›ŽŸ’Ž ȱ˜ȱ’œȱ‹Šœ’ŒȱŒ˜—ŒŽ™œȱŠ—ȱŒ›’’ŒŠ•ȱ
—’ŸŽ›œ’¢ȱ›ŽœœǯȱŽ ȱ˜›”ǯ issuesǯȱ˜ž›—Š•ȱ˜ȱ›’ȱ—Ÿ’›˜—–Ž—œȱŜŜǰȱřŞşȬŚŖřǯ