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CAPÍTULO 1

UNIDA
Organização Funcional do Corpo Humano e
Controle do “Meio Interno”

O objetivo
Embora
da fisiologia
as diversas
é células do corpo sejam acentua-
explicar os fatores físicos e damente diferentes umas das outras, todas têm certas
químicos que são respon- características básicas comuns. Por exemplo, em todas as
sáveis pela origem, pelo de- células, o oxigênio reage com carboidratos, gorduras e
senvolvimento e pela pro- proteínas para liberar a energia necessária para o seu
gressão da vida. Cada tipo funcionamento. Os mecanismos químicos gerais de
de transformação de nutrientes em energia são, basicamente,
vida, desde um vírus sim- os mesmos em todas as células, e todas as células liberam
ples até a mais alta árvore ou o complicado ser humano, produtos finais de suas reações químicas nos líquidos que
tem suas próprias características funcionais. Portanto, as banham.
o vasto campo da fisiologia pode ser dividido em fisio- Quase todas as células também têm a capacidade de
logia virótica, fisiologia bacteriana, fisiologia celular, reproduzir células adicionais de seu próprio tipo.
fisiologia vegetal, fisiologia humana e diversas outras Felizmente, quando células de determinado tipo são
subdivisões. destruídas por uma ou outra causa, as células restantes do
mesmo tipo, nas condições normais, geram novas células
Fisiologia Humana. Na fisiologia humana, tentamos para suprir sua reposição.
explicar as características e os mecanismos específicos do
corpo humano que fazem dele um ser vivo. O próprio fato
de nos mantermos vivos é o resultado de complexos Líquido Extracelular — O "Meio Interno"
sistemas de controle, porque a fome nos faz procurar por
alimento e porque o medo nos faz buscar refúgio. Sensações Cerca de 60% do corpo humano adulto é composto por
de frio nos fazem procurar calor. Outras forças nos levam a líquidos, principalmente, uma solução aquosa de íons e
buscar o companheirismo e a reprodução. Assim, o ser outras substâncias. Embora a maior parte desse líquido
humano é, em muitos aspectos, como um autômato, e o fato esteja dentro das células e seja chamado de líquido
de sermos seres com sensações, sentimentos e culturas é intracelular, cerca de um terço se encontra nos espaços fora
parte dessa sequência automática da vida; esses atributos das células e é chamado de líquido extracelular. Este líquido
especiais nos permitem existir sob condições amplamente extracelular está em movimento constante por todo o
variáveis. corpo. Ele é rapidamente transportado no sangue
circulante e em seguida misturado no sangue pelos
líquidos teciduais, por difusão, através das paredes dos
As Células como Unidades Vivas do Corpo capilares.
No líquido extracelular estão os íons e nutrientes
A unidade viva básica do organismo é a célula. Cada órgão necessários para manter a vida celular. Dessa forma, todas
é agregado de muitas células diferentes, mantidas unidas as células vivem, essencialmente, no mesmo ambiente — o
por estruturas de suporte intercelular. líquido extracelular. Por esse motivo, o líquido extracelular
Cada tipo de célula é especialmente adaptado para é, também, chamado de meio interno do corpo, ou milieu
realizar uma ou algumas funções determinadas. Por intérieur, termo introduzido, há mais de 100 anos, pelo
exemplo, as hemácias que totalizam 25 trilhões em cada ser grande fisiologista francês do século XIX, Claude Bernard.
humano transportam oxigênio dos pulmões para os tecidos. As células podem viver, crescer e executar suas funções
Embora as hemácias sejam as mais abundantes que especiais enquanto as concentrações adequadas de
qualquer outro tipo de célula no corpo, existem cerca de 75 oxigênio, glicose, íons, aminoácidos, lipídios e outros
trilhões de células de outros tipos que realizam funções constituintes estiverem disponíveis nesse ambiente interno.
diferentes das hemácias. O corpo inteiro, portanto, contém
cerca de 100 trilhões de células.

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Unidade I Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

Diferenças entre os Líquidos Extracelular e Pulmões


g.
Intracelular. O líquido extracelular contém grandes
quantidades de sódio, cloreto e íons bicarbonato mais os
nutrientes para as células, como oxigênio, glicose, ácidos
graxos e aminoácidos. Também contém dióxido de carbono que
é transportado das células para os pulmões para ser
excretado, além de outros produtos de excreção celulares,
que são transportados para os rins para serem eliminados.
O líquido intracelular difere significativamente do
líquido extracelular; por exemplo, ele contém grandes
quantidades de íons potássio, magnésio e fosfato, em vez dos
íons sódio e cloreto, encontrados no líquido extracelular.
Mecanismos especiais para o transporte de íons, através
das membranas celulares, mantêm as diferenças de
concentração iônicas entre os líquidos extracelulares e
intracelulares. Esses processos de transporte serão
discutidos no Capítulo 4.

Mecanismos "Homeostáticos” dos


Principais Sistemas Funcionais

Homeostasia
O termo homeostasia é usado, pelos fisiologistas, para
definir a manutenção de condições quase constantes no meio
interno. Todos os órgãos e tecidos do corpo humano
executam funções que contribuem para manter essas
condições relativamente constantes. Por exemplo, os
pulmões proveem oxigênio ao líquido extracelular para
repor o oxigênio utilizado pelas células, os rins mantêm
constantes as concentrações de íons e o sistema
gastrointestinal fornece os nutrientes.
Grande parte deste texto trata da maneira pela qual
cada órgão ou tecido contribui para a homeostasia. Para
começar essa discussão, os diferentes sistemas funcionais Figura 1-1 Organização geral do sistema circulatório.
do corpo e suas contribuições para a homeostasia são
esboçados neste capítulo; depois, delinearemos,
brevemente, a teoria básica dos sistemas de controle do que preenche os espaços intercelulares. Esse processo é
organismo que permitem que os sistemas funcionais mostrado na Figura 1-2. As paredes dos capilares são
operem em suporte um do outro. permeáveis à maioria das moléculas no plasma do sangue,
com exceção das grandes moléculas das proteínas plas-
Sistema de Transporte e de Mistura do Líquido máticas demasiado grandes para passar com facilidade
Extracelular — O Sistema Circulatório do Sangue através dos capilares. Portanto, grandes quantidades de
O líquido extracelular é transportado para todas as partes líquido e de seus constituintes dissolvidos se difundem em
do corpo em dois estágios. O primeiro é a movimentação ambas as direções, entre o sangue e os espaços dos tecidos,
do sangue pelo corpo, nos vasos sanguíneos, e o segundo é como mostrado pelas setas. Esse processo de difusão é
a movimentação de líquido entre os capilares sanguíneos e causado pelo movimento cinético das moléculas no plasma
os espaços intercelulares entre as células dos tecidos. e no líquido intersticial. Isto é, o líquido e as moléculas
A Figura 1-1 mostra esquematicamente a circulação dissolvidas estão em movimento contínuo, em todas as
sanguínea. Todo o sangue na circulação percorre todo o direções no plasma e no líquido nos espaços intercelulares,
circuito circulatório, em média, uma vez a cada minuto, bem como através dos poros capilares. Poucas células estão
quando o corpo está em repouso e até por seis vezes por localizadas a mais de 50 micrômetros de um capilar, o que
minuto, quando a pessoa está extremamente ativa. assegura a difusão de qualquer substância dos capilares
Quando o sangue passa pelos capilares sanguíneos, para as células em poucos segundos. Assim, o líquido
também ocorre troca contínua do líquido extracelular entre extracelular, em todas as partes do corpo — tanto no
a parte plasmática do sangue e o líquido intersticial plasma quanto no fluido intersticial — está continuamente
sendo misturado, mantendo homogeneidade quase
completa do líquido extracelular no corpo.

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Capítulo 1 Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Meio interno”

Remoção dos Produtos Finais do Metabolismo


Remoção do Dióxido de Carbono pelos Pulmões.

UNIDA
Ao mesmo tempo em que o sangue capta o oxigênio nos
pulmões, o dióxido de carbono é liberado do sangue para os
alvéolos pulmonares; o movimento respiratório do ar para
dentro e para fora dos pulmões carrega o dióxido de
carbono para a atmosfera. O dióxido de carbono é o mais
abundante de todos os produtos finais do metabolismo.

Rins. A passagem do sangue pelos rins remove do


plasma a maior parte das outras substâncias, além do
dióxido de carbono, que não são necessárias para as
células. Essas substâncias incluem diferentes produtos
finais do metabolismo celular, tais como a ureia e o ácido
Figura 1-2 Difusão de fluido e de constituintes dissolvidos, úrico; também incluem o excesso de íons e de água dos
através das paredes dos capilares e dos espaços intersticiais. alimentos que podem ter se acumulado no líquido
extracelular.
Os rins realizam sua função primeiramente por filtrar
Origem dos Nutrientes do Fluido Extracelular
grandes quantidades de plasma através dos glomérulos
Sistema Respiratório. A Figura 1-1 mostra que a cada para os túbulos e depois reabsorve para o sangue aquelas
vez que o sangue passa pelo corpo, ele flui também pelos substâncias necessárias ao corpo, tais como glicose,
pulmões. O sangue capta, nos alvéolos, o oxigênio aminoácidos, quantidades adequadas de água e muitos dos
necessário para as células. A membrana entre os alvéolos e íons. A maioria das outras substâncias que não são
o lúmen dos capilares pulmonares, a membrana alveolar, tem necessárias para o organismo, principalmente os produtos
apenas 0,4 a 2,0 micrômetros de espessura, e o oxigênio se metabólicos finais como a ureia, é pouco reabsorvida e
difunde, rapidamente, por movimento molecular, pelos passa pelos túbulos renais para a urina.
poros dessa membrana, para o sangue da mesma maneira Trato Gastrointestinal. O material não digerido que
que a água e os íons se difundem através das paredes dos entra no trato gastrointestinal e parte dos resíduos não
capilares dos tecidos. aproveitáveis do metabolismo são eliminados nas fezes.

Trato Gastrointestinal. Grande parte do sangue Fígado. Entra as funções do fígado está a
bombeado pelo coração também flui através das paredes
desintoxicação ou a remoção de muitas drogas e químicas
do trato gastrointestinal. Aí, diferentes nutrientes
que são ingeridas. O fígado secreta várias dessas perdas em
dissolvidos, incluindo carboidratos, ácidos graxos e
bile para ser, por fim, eliminadas nas fezes.
aminoácidos, são absorvidos, do alimento ingerido para o
líquido extracelular no sangue. Regulação das Funções Corporais
Fígado e Outros Órgãos que Realizam Funções Sistema Nervoso. O sistema nervoso é composto de
Primordialmente Metabólicas. Nem todas as substâncias três partes principais: a parte de aferência sensorial, o sistema
absorvidas pelo trato gastrointestinal podem ser usadas na nervoso central (ou parte integrativa) e a parte de eferência
forma absorvida pelas células. O fígado altera, qui- motora. Os receptores sensoriais detectam o estado do corpo
micamente, muitas dessas substâncias para formas mais ou o estado do meio ambiente. Por exemplo, os receptores
utilizáveis, e outros tecidos do corpo — células adiposas, na pele informam o organismo quando um objeto toca a
mucosa gastrointestinal, rins e glândulas endócrinas — pele em qualquer ponto. Os olhos são órgãos sensoriais que
contribuem para modificar as substâncias absorvidas ou as dão a imagem visual do ambiente. Os ouvidos também são
armazenam até que sejam necessárias. O fígado também órgãos sensoriais. O sistema nervoso central é composto do
elimina alguns resíduos produzidos no organismo e cérebro e da medula espinhal. O cérebro pode armazenar
substâncias tóxicas que são ingeridos. informações, gerar pensamentos, criar ambição e
determinar as reações do organismo em resposta às
Sistema Musculoesquelético. Como o sistema mus- sensações. Os sinais apropriados são, então, transmitidos
culoesquelético contribui para a homeostasia? A resposta é através da eferência motora do sistema nervoso para
óbvia e simples: Se não existissem os músculos, o corpo não executar os desígnios da pessoa.
poderia se mover para o local adequado, no devido tempo, Um importante segmento do sistema nervoso é
para obter os alimentos necessários para a nutrição. O chamado de sistema autônomo. Ele opera em um nível
sistema musculoesquelético também proporciona subconsciente e controla muitas funções dos órgãos
mobilidade para proteção contra ambientes adversos, sem internos, incluindo o nível de atividade de bombeamento
a qual todo o organismo com seus mecanismos pelo coração, movimentos do trato gastrointestinal e
homeostáticos poderia ser instantaneamente destruído. secreção de muitas das glândulas do corpo.

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Unidade I Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

Sistema Hormonal. Existem no corpo oito principais tico que opera em todas as células para o controle das
glândulas endócrinas que secretam substâncias químicas funções intra e extracelular. Esse assunto é discutido no
chamadas hormônios. Os hormônios são transportados no Capítulo 3.
líquido extracelular para todas as partes do corpo para Muitos outros sistemas de controle operam dentro dos
participar da regulação da função celular. Por exemplo, o órgãos para controlar funções de partes individuais desses
hormônio da tireoide aumenta a velocidade da maioria das órgãos; outros ainda operam por todo o corpo para controlar
reações químicas em todas as células, contribuindo assim as inter-relações entre os órgãos. Por exemplo, o sistema
para estabelecer o ritmo da atividade corporal. A insulina respiratório, operando em associação com o sistema
controla o metabolismo da glicose; hormônios nervoso, regula a concentração de dióxido de carbono no
adrenocorticoides controlam o metabolismo dos íons sódio, líquido extracelular. O fígado e o pâncreas regulam a
potássio, e o metabolismo proteico; e o hormônio concentração de glicose no líquido extracelular, e os rins
paratireóideo controla o cálcio e o fosfato dos ossos. Assim, regulam as concentrações de hidrogênio, sódio, potássio,
os hormônios formam um sistema para a regulação que fosfato e de outros íons no líquido extracelular.
complementa o sistema nervoso. O sistema nervoso regula
Exemplos de Mecanismos de Controle
muitas atividades musculares e secretórias do organismo,
Regulação das Concentrações de Oxigênio e
enquanto o sistema hormonal regula muitas funções
Dióxido de Carbono no Líquido Extracelular. Pelo fato
metabólicas.
de o oxigênio ser uma das principais substâncias
necessárias para as reações químicas nas células, o
Proteção do Corpo
organismo dispõe de mecanismo especial de controle para
Sistema Imune. O sistema imune é composto pelos manter a concentração de oxigênio quase constante no
glóbulos brancos, pelas células teciduais derivadas dos líquido extracelular. Esse mecanismo depende,
glóbulos brancos, pelo timo, pelos linfonodos e pelos vasos principalmente, das características químicas da
linfáticos que protegem o corpo contra patógenos, como as hemoglobina, presente em todas as hemácias. A
bactérias, os vírus, os parasitas e os fungos. O sistema hemoglobina combina-se com o oxigênio, durante a
imune supre o corpo com mecanismo que lhe permite passagem do sangue pelos pulmões. Quando o sangue
(1) distinguir suas próprias células das células e passa pelos capilares dos tecidos, a hemoglobina, devido à
substâncias estranhas e (2) destruir os invasores por sua alta afinidade química pelo oxigênio, não o libera para
fagocitose ou pela produção de leucócitos sensibilizados, ou o líquido tecidual se já houver oxigênio demais no local.
por proteínas especializadas (p. ex., anticorpos) que Mas, se a concentração de oxigênio estiver baixa demais, a
destroem ou neutralizam os invasores. quantidade suficiente é liberada para restabelecer a
concentração adequada. Portanto, a regulação da
Sistema Integumentar. A pele e seus diversos concentração de oxigênio nos tecidos depende,
apêndices (fâneros), incluindo os pelos, as unhas, as principalmente, das características químicas da própria
glândulas e várias outras estruturas, cobrem, acolchoam e hemoglobina. Essa regulação é chamada de função de
protegem os tecidos e os órgãos do corpo e, em geral, tamponamento do oxigênio pela hemoglobina.
formam o limite entre o meio interno do corpo e o mundo A concentração de dióxido de carbono no líquido
externo. O sistema integumentar é também importante na extracelular é regulada de forma muito diferente. O
regulação da temperatura corporal e na excreção das dióxido de carbono é o principal produto final das reações
escórias, criando a interface sensorial entre o corpo e seu oxidativas nas células. Se todo o dióxido de carbono,
ambiente externo. A pele, em geral, representa cerca de 12% formado nas células, se acumulasse continuamente nos
a 15% do peso corporal. líquidos teciduais, todas as reações que fornecem energia
às células cessariam. Porém, concentração mais alta que o
Reprodução normal de dióxido de carbono no sangue excita o centro
Às vezes, a reprodução não é considerada uma função respiratório, fazendo com que a pessoa respire rápida e
homeostática. Entretanto, ela realmente contribui para a profundamente. Isso aumenta a expiração de dióxido de
homeostasia através da geração de novos seres em carbono e, portanto, remove o excesso do gás do sangue e
substituição dos que estão morrendo. Isto pode parecer um dos líquidos teciduais. Este processo continua até que a
uso pouco rigoroso do termo homeostasia, mas ilustra, em concentração volte ao normal.
última análise, que essencialmente todas as estruturas do
Regulação da Pressão Sanguínea Arterial. Vários
corpo são organizadas para manter a automaticidade e a
sistemas contribuem para a regulação da pressão
continuidade da vida.
sanguínea arterial. Um deles, o sistema barorreceptor, é
simples e excelente exemplo de mecanismo de controle de
ação rápida. Nas paredes da região de bifurcação das
Sistemas de Controle do Corpo
artérias carótidas, no pescoço e também no arco da aorta,
O corpo humano tem milhares de sistemas de controle. O no tórax, encontram-se vários receptores nervosos,
mais intrincado deles é o sistema de controle gené chamados barorreceptores, estimulados pelo estiramento da
parede arterial. Quando a pressão arterial sobe demais,

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Capítulo 1 Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do "Meio Interno”

os barorreceptores enviam salvas de impulsos nervosos ou mais vezes em relação à normal, provavelmente o
para o tronco cerebral. Aí, esses impulsos inibem o centro músculo cardíaco será gravemente deprimido. Também,

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vasomotor que, por sua vez, diminui o número de impulsos quando a concentração de íons cálcio cai abaixo da metade
transmitidos por esse centro, por meio do sistema nervoso da normal, o indivíduo provavelmente apresentará
simpático, para o coração e vasos sanguíneos. A redução contração tetânica dos músculos do corpo por causa da
desses impulsos ocasiona a diminuição da atividade de geração espontânea de excesso de impulsos nervosos nos
bombeamento do coração e, também, a dilatação dos vasos nervos periféricos. Quando a concentração de glicose cai
sanguíneos periféricos, permitindo o aumento do fluxo abaixo da metade da normal, o indivíduo, geralmente,
sanguíneo pelos vasos. Ambos os efeitos diminuem a desenvolve irritabilidade mental extrema e, às vezes, até
pressão arterial, trazendo-a de volta ao valor normal. mesmo convulsões.
Inversamente, pressão arterial abaixo do normal reduz Esses exemplos devem dar uma ideia da necessidade e
o estímulo dos receptores de estiramento, permitindo ao da extrema importância do grande número de sistemas de
centro vasomotor atividade mais alta, causando, assim, controle que mantêm o corpo funcionando na saúde; a
vasoconstrição e aumento do bombeamento cardíaco, com ausência de qualquer um desses controles pode resultar em
elevação da pressão arterial de volta ao normal. mau funcionamento sério do corpo ou em morte.

Características dos Sistemas de Controle


Faixas Normais e Características Físicas de Importantes
Os exemplos mencionados anteriormente de mecanismos
Constituintes do Líquido Extracelular
de controle homeostáticos são apenas alguns dos milhares
A Tabela 1-1 relaciona alguns dos constituintes e as que existem no corpo, todos os quais com certas
características físicas mais importantes do líquido características em comum. Essas características são
extracelular e seus valores normais, faixas normais e limites explicadas nesta seção.
máximos tolerados sem causar óbito. Observe como é
estreita a faixa normal de cada um. Valores fora dessas Natureza de Feedback Negativo da Maioria
faixas são, em geral, causados por doenças. dos Sistemas de Controle
Mais importantes são os limites além dos quais as
A maioria dos sistemas de controle do organismo age por
anormalidades podem causar a morte. Por exemplo,
feedback negativo, o que pode ser bem explicado pela revisão
aumento da temperatura corpórea de apenas 11°F (7°C)
de alguns dos sistemas de controle homeostáticos
acima da normal pode levar a círculo vicioso de aumento
mencionados antes. Na regulação da concentração de
do metabolismo celular que destrói as células. Observe
dióxido de carbono, a alta concentração do gás no líquido
também a estreita faixa do balanço no corpo, com valor
extracelular aumenta a ventilação pulmonar. Isso, por sua
normal de pH de 7,4 e valores letais com apenas 0,5
vez, diminui a concentração de dióxido de carbono no
unidade de pH acima ou abaixo do normal. Outro fator
líquido extracelular, pois os pulmões eliminam maiores
importante é a concentração de íons potássio, pois quando
quantidades de dióxido de carbono do organismo. Em
ela cai para menos de um terço da normal, o indivíduo
outras palavras, a alta concentração de dióxido de carbono
provavelmente apresenta paralisia em consequência da
desencadeia eventos que diminuem a concentração até a
incapacidade dos nervos de conduzir impulsos.
normal, o que é negativo para o estímulo inicial.
Alternativamente, se a concentração de íons potássio
aumentar para duas Inversamente,

Tabela 1-1 Constituintes Importantes e Características Físicas do Fluido Extracelular

Valor Normal Faixa Normal Limite Aproximado não Letal em Unidade


Curto Prazo

Oxigênio 40 35-45 10-1.000 mmHg

Dióxido de carbono 40 35-45 5-80 mmHg

íon sódio 142 138-146 115-175 mmol/L


íon potássio 4,2 3,8-5,0 1,5-9,0 mmol/L
íon cálcio 1,2 1,0-1,4 0,5-2,0 mmol/L
íon cloreto 108 103-112 70-130 mmol/L
íon bicarbonato 28 24-32 8-45 mmol/L

Glicose 85 75-95 20-1.500 mg/dL

Temperatura corpórea 98,4 (37,0) 98-98,8 (37,0) 65-110 (18,3-43,3) °F (°C)


Ácido-básico 7,4 7,3-7,5 6,9-8,0 pH

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Unidade I Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

a queda na concentração de dióxido de carbono produz considerarmos a natureza do feedback positivo


feedback para aumentar a concentração. Essa resposta imediatamente percebemos que o feedback positivo não leva
também é negativa em relação ao estímulo inicial. à estabilidade mas sim à instabilidade e, em alguns casos, à
Nos mecanismos de regulação da pressão arterial, a morte.
pressão elevada causa uma série de reações que promovem A Figura 1-3 mostra exemplo no qual pode ocorrer a
a redução da pressão, ou pressão baixa faz com que uma morte potfeedback positivo. Essa figura representa a eficácia
série de reações promova a elevação da pressão. Em ambos do bombeamento cardíaco, mostrando que o coração de ser
os casos, esses efeitos são negativos em relação ao estímulo humano saudável bombeia cerca de 5 litros de sangue por
inicial. minuto. Se a pessoa, subitamente, perde 2 litros de sangue,
Portanto, em geral, se algum fator se torna excessivo ou a quantidade de sangue no corpo cai para nível muito baixo,
deficiente, um sistema de controle inicia um feedback insuficiente para que o coração bombeie eficientemente. Em
negativo que consiste em série de alterações que consequência, a pressão arterial cai e o fluxo de sangue para
restabelecem o valor médio do fator, mantendo, assim, a o músculo cardíaco pelos vasos coronários diminui. Isso
homeostasia. resulta em enfraquecimento do coração, diminuindo ainda
mais o bombeamento, com mais diminuição do fluxo
"Ganho" do Sistema de Controle. O grau de eficiência sanguíneo coronariano e, ainda mais, enfraquecimento do
com que um sistema de controle mantém as condições coração; o ciclo se repete várias vezes até que ocorra a
constantes é determinado pelo ganho do feedback negativo. morte. Observe que cada ciclo no feedback resulta em maior
Por exemplo, vamos assumir que grande volume de sangue enfraquecimento do coração. Em outras palavras, o
seja transfundido em pessoa cujo sistema de controle de estímulo inicial causa mais estímulo, que é o feedback
pressão pelo barorreceptor não esteja funcionando, e a positivo.
pressão arterial sobe do nível normal, de 100 mmHg, para O feedback positivo é mais conhecido como “círculo
175 mmHg. Então, suponhamos que o mesmo volume de vicioso”, mas um feedback positivo moderado pode ser
sangue seja injetado na mesma pessoa, quando o sistema superado pelos mecanismos de controle de feedback negativo
barorreceptor estiver funcionando, e, desta vez, a pressão do corpo, e o círculo vicioso não se desenvolve. Por
sobe por apenas 25 mmHg. Assim, o sistema de controle exemplo, se a pessoa do exemplo mencionado antes tivesse
por feedback provocou “correção” de -50 mmHg — ou seja, sangrado apenas 1 litro em vez de 2 litros, os mecanismos
de 175 mmHg para 125 mmHg. Permanece aumento de normais de feedback negativo para controle do débito
pressão de +25 mmHg, chamado de “erro”, o que significa cardíaco e da pressão arterial superariam o feedback positivo,
que o sistema de controle não é 100% eficaz na prevenção e a pessoa se recuperaria, conforme mostra a curva
da alteração. O ganho do sistema é, então, calculado pela pontilhada da Figura 1-3.
seguinte fórmula:
O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Ser Útil. Em
_ , Correção alguns casos, o corpo usa o feedback positivo em seu favor. A
Ganho = —-—-—
Erro
coagulação sanguínea é exemplo de uso útil do feedback
Portanto, no exemplo do sistema barorreceptor, a positivo. Quando um vaso sanguíneo se rompe e começa a
correção é de -50 mmHg e o erro remanescente é de +25 se formar um coágulo, múltiplas enzimas, cha-
mmHg. Assim, o ganho do sistema barorreceptor de uma
pessoa, para o controle da pressão arterial, é -50 divididos
por +25, ou -2. Ou seja, distúrbio que aumenta ou diminui a
pressão arterial o faz com apenas um terço da que ocorreria
se esse sistema de controle não estivesse presente.
Os ganhos de alguns outros sistemas de controle
fisiológicos são muito maiores do que o do sistema
barorreceptor. Por exemplo, o ganho do sistema que
controla a temperatura interna do corpo, quando a pessoa é
exposta a clima moderadamente frio, é de
aproximadamente -33. Portanto, o sistema de controle da
temperatura é muito mais eficiente do que o sistema
barorreceptor de controle da pressão.

O Feedback Positivo Pode, Às Vezes, Causar Círculos


Viciosos e Morte
Podemos perguntar: por que, essencialmente, a maioria dos
sistemas de controle do organismo opera por feedback
Figura 1-3 Recuperação do bombeamento cardíaco causado
negativo ao invés de por feedback positivo? Se por feedback negativo após remoção de 1 litro de sangue da
circulação. A morte é causada por feedback positivo quando 2
litros de sangue são removidos.

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Capítulo 1 Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Meio Interno”

madas de fatores de coagulação, são ativadas no interior do do corpo até o cérebro e, então, novamente voltem à
próprio coágulo. Algumas dessas enzimas agem sobre periferia para controlar o movimento. Portanto, o cérebro

N
U
outras enzimas inativas no sangue imediatamente usa o princípio, chamado de controle por feed-forward, para
adjacente, causando assim mais coagulação sanguínea. Esse provocar as necessárias contrações musculares. Isto é, os
processo continua até que o orifício no vaso seja fechado, e o sinais nervosos sensoriais das partes que se movem
sangramento cesse. Ocasionalmente, esse mecanismo pode informam o cérebro se o movimento é realizado o
sair do controle e causar a formação de coágulos corretamente. Se não, o cérebro corrige os sinais de >
indesejados. Na verdade, é isso que inicia a maioria dos feed-forward que envia aos músculos na próxima vez que o
ataques cardíacos agudos, causados por coágulo que movimento for necessário. Se maiores correções forem
começa na superfície interna de placa aterosclerótica em ainda necessárias, elas serão feitas nos movimentos
artéria coronária e cresce até a obstrução dessa artéria. subsequentes. Isto é chamado de controle adaptativo. O
O parto é outro caso em que o feedback positivo controle adaptativo, de certa forma, é um feedback negativo
desempenha papel valioso. Quando as contrações ute- rinas retardado.
ficam suficientemente fortes para que a cabeça do bebê Dessa forma, pode-se perceber o quanto podem ser
comece a empurrar o colo uterino, o estiramento do colo complexos os sistemas corporais de controle de feedback. A
envia sinais através do músculo uterino para o corpo do vida de uma pessoa depende de todos eles. Portanto,
útero, causando contrações ainda mais fortes. Assim, as grande parte deste livro é dedicada à discussão destes
contrações uterinas estiram o colo, e esse estiramento causa mecanismos vitais.
contrações mais intensas. Quando este processo fica
suficientemente poderoso, o bebê nasce. Se não forem Resumo —Automaticidade do Corpo
suficientemente poderosas, as contrações cessam e somente
após alguns dias elas recomeçam. A finalidade deste capítulo é a de destacar, em primeiro
Outro uso importante do feedback positivo é na geração lugar, a organização geral do corpo e, em segundo lugar, os
de sinais nervosos. Quando a membrana de fibra nervosa é meios pelos quais as diferentes partes do corpo operam em
estimulada, ocorre ligeiro vazamento de íons sódio, pelos harmonia. Em suma, o corpo é na verdade uma sociedade de
canais de sódio, na membrana do nervo, para o interior da cerca de 100 trilhões de células, organizadas em estruturas
fibra. Os íons sódio que entram na fibra mudam então o funcionais distintas, algumas das quais são chamadas de
potencial da membrana, o que, por sua vez, causa maior órgãos. Cada estrutura funcional contribui com sua parcela
abertura dos canais, mais alteração de potencial e ainda para a manutenção das condições home- ostáticas no
maior abertura de canais, e assim por diante. Assim, o leve líquido extracelular que é chamado de meio interno.
vazamento se torna explosão de sódio que entra na fibra Enquanto as condições normais forem mantidas nesse meio
nervosa, criando o potencial de ação do nervo. Esse interno, as células do corpo continuam vivendo e
potencial de ação, por sua vez, faz com que a corrente funcionando adequadamente. Cada célula se beneficia da
elétrica flua ao longo da fibra, tanto no exterior quanto no homeostasia e contribui com sua parcela para a sua
interior dela, dando início a outros potenciais de ação. Esse manutenção. Essa interação recíproca proporciona a
processo continua ininterruptamente até que o sinal automaticidade contínua do corpo, até que um ou mais
nervoso chegue à extremidade da fibra. sistemas funcionais percam sua capacidade de contribuir
Nos casos em que o feedback positivo é útil, o próprio com sua parcela da função. Quando isso acontece, todas as
feedback positivo é parte de processo geral de feedback células do corpo sofrem. Disfunção extrema leva à morte;
negativo. Por exemplo, no caso de coagulação sanguínea, o disfunção moderada leva à doença.
processo de coagulação por feedback positivo é processo de
feedback negativo para a manutenção do volume normal de Referências
sangue. Também, o feedback positivo que causa sinais Adolph EF: Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions,
nervosos permite que os nervos participem de milhares de Am Sei 60:608, 1972.
sistemas de controle nervosos por feedback negativo. Bernard C: Lectures on the Phenomena of Life Common to Animais and
Plants, Springfield, IL, 1974, Charles CThomas.
Cannon WB: The Wisdom of the Body, New York, 1932,WW Norton. Chien S:
Tipos Mais Complexos de Sistemas de Controle — Mechanotransduction and endothelial cell homeostasis: the wis- dom of
Controle Adaptativo the cell, Am J Physiol Heart Circ Physiol 292.-H1209, 2007. Csete ME, Doyle
Mais adiante neste livro, quando estivermos estudando JC: Reverse engineering of biological complexity, Science 295:1664, 2002.
Danzler WH, editor: Handbook of Physiology, Sec 73: Comparative
o sistema nervoso, veremos que este sistema contém grande
Physiology, Bethesda, 1997, American Physiological Society.
número de mecanismos de controle interconec- tados. DiBona CF: Physiology in perspective: the wisdom of the body. Neural con-
Alguns são simples sistemas de feedback, parecidos com os trol of the kidney, Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 289:R633,
que já foram discutidos. Muitos não o são. Por exemplo, 2005.
alguns movimentos do corpo ocorrem tão rapidamente que Dickinson MH, Farley CT, Full RJ, et al: How animais move: an integrative
view, Science 288:100, 2000.
não há tempo suficiente para que os sinais nervosos
Garland T Jr, Carter PA: Evolutionary physiology, Annu Rev Physiol 56:579,
percorram todo o caminho da periferia 1994.

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Unidade I Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

Gao Q, Horvath TL: Neuronal control of energy homeostasis, FEBS Lett Krahe R, Gabbiani F: Burst firing in sensory systems, Nat Rev Neurosci 5:13,
582:132,2008. 2004.
Guyton AC: Arterial Pressure and Hypertension, Philadelphia, 1980, WB Orgel LE:The origin of life on the earth, Sei Am 271:76,1994.
Saunders. Quarles LD: Endocrine functions of bone in mineral metabolism regulation,
Guyton AC, Jones CE, Coleman TG: Cardiac Output and Its Regulation, J Clin Invest 118:3820, 2008.
Philadelphia, 1973, WB Saunders. Smith HW: From Fish to Philosopher, New York, 1961, Doubleday.
Guyton AC, Taylor AE, Granger HJ: Dynamics and Control of the Body Fluids, Tjian R: Molecular machines that control genes, Sei Am 272:54,1995.
Philadelphia, 1975,WB Saunders.
Herman MA, Kahn BB: Glucose transport and sensing in the maintenance
of glucose homeostasis and metabolic harmonyj Clin Invest 116:1767,
2006.

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