FACULDADE DE CIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS
BIOLÓGICAS

AS FITOHORMONAS (CONT.)

Citoquininas, ABA e Etileno

3/18/2021 Por: Célia Marins 1

 Objectivos da aula
• Conhecer os diferentes tipos de hormonas
vegetais
• Conhecer a história da descoberta das
hormonas
• Conhecer a estrutura
• Como e onde são produzidas e
transportadas
• Quais os efeitos fisiológicos
• Quais as possiveis aplicações comerciais
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 As citoquininas

Hormonas reguladoras de crescimento

CITOQUININAS (REGULADORES DA
DIVISÃO CELULAR)

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 HISTÓRIA DA DESCOBERTA DAS
CITOQUININAS
• HABERLANDT (1913) –Composto
desconhecido presente nos tecidos vasculares de
várias espécies vegetais que estimulavam a divisão

• van OVERBEEK (década de 1940) – Observou que

o endosperma líquido de coco era rico em
substâncias que promovem a divisão celular;

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Cont...

MILLER & SKOOG (1957) – Deram o nome de

cinetina à substância responsável pela indução da
citocinese, e que foi identificada por eles como
sendo a 6-furfurilaminopurina (1ª citoquiinina
sintética);

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• Na década de 1960 estas substâncias foram
denominadas de citoquininas.

• LETHAM (1973) – Isolou de sementes jovens

de milho a zeatina e seu ribonucleosídio (1ª
citoquinina natural) e demonstrou em 1974
que ela era também encontrada no
endosperma de coco;

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 Estrutura
• Derivadas das purinas e possuem uma cadeia
principal formada pela adenina (uma base
nitrogenada) e por uma cadeia lateral
isoprenóide ou aromática.
• Isoprenóides: trans zeatina, dihidrozeatina
(DZ).
• Aromáticas: Benziladenina (BA) e as topolinas
(ortotopolina,metatopolina,ortometoxitopolin
a e metametoxitopolina)
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 Citoquininas isoprênica e
citoquinina aromática

Trans zeatina (tZ) Benziladenina

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 Citoquininas sintéticas
• O thidiazuron (TDZ) é uma feniluréia.

• Muito utilizado em fruticultura para estimular

o aumento do tamanho de frutos de kiwi,
maçã e uva,

• Além do seu papel de regulador de

crescimento em cultura de tecidos vegetais.
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A CINETINA, 6-furfurilaminopurina (1ª citoquinina
sintética), foi descoberta como um produto da quebra
do DNA envelhecido (autoclavagem).

Estrutura da Cyk

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 Distribuição das citoquininas

Detectadas em angiospermas (maioria), algas.

- Algumas bactérias fitopatogênicas, fungos,

insectos e nematódeos sintetizam e secretam
citoquininas livres

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Locais de sintese

- Meristemas das raízes (principal), embrião

de sementes em desenvolvimento e folhas
e frutos jovens;
-

A concentração varia de 0,01 a 1,0 mM,

dependendo do tecido, órgão, estado de
desenvolvimento e factores ambientais

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 TRANSPORTE
• O transporte de citocininas, sob a forma de
ribosídeo da zeatina, ocorre principalmente
pelo xilema, mas se dá também pelo floema.
• As citocininas produzidas nas raízes via xilema.
• Floema, especialmente na remobilização de
assimilados durante a senescência das folhas
ou na dormência de gemas de inverno,
especialmente na forma de conjugados tipo
glicosídeos.

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 Papel fisiológico das citoquininas

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Morfogênese em cultura de
tecidos

• A indução da divisão celular em callus,

na presença de auxina;

• A indução de gemas ou de raízes em

cultura de tecidos, quando aplicada em
proporção adequada com auxina;

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3/18/2021 Por: Célia Marins 16
• O retardamento da senescência foliar;
• Senescência foliar, um processo de
envelhecimento geneticamente programado
que leva o órgão à morte.

• A produção de citoquininas nas raízes e seu

transporte para a parte aérea são inibidos por
stresses hídrico e salino e aceleram a
senescência foliar.

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• As citoquininas promovem o movimento de
nutrientes (aumenta a força do dreno);

• As citoquininas promovem o desenvolvimento

(maturação) de cloroplastos;

• Reversão do estiolamento de plântulas no

escuro pela aplicação de citoquinina;

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Citoquininas estimulam a produção de etileno e redução
no crescimento do caule em plântulas de Arabidopsis
crescendo
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no escuro (Taiz Por:
& Célia
Zeiger,
Marins
1998). 19
 Aplicações comerciais das
citoquininas
• Usadas por floristas para manter as flores por
mais tempo
• Aumentar longevidade de frutos e hortaliças

• Raleamento de macieiras com benziladenina

para obtenção de frutos de melhor qualidade
em alguns cultivares

• Indução de calo
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 Indução de calo

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 ÁCIDO ABSCÍSICO

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HISTÓRIA SOBRE O ÁCIDO ABSCÍSICO
(ABA)

Por vários anos, os fisiologistas de plantas

suspeitaram que o fenômeno de dormência
de gemas e de sementes era causado por
compostos inibidores.

Eles tentaram isolar e caracterizar estes

compostos de vários tecidos de plantas,
especialmente de gemas dormentes
3/18/2021 Por: Célia Marins 23
- HEMBERG (1949) – Observou que gemas
dormentes de batata e de algumas sp
arbóreas continham inibidores do
crescimento.

- Posteriormente, WAREING & Col

confirmaram a existência destes inibidores e
os denominaram de dormina;

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 • OSBORNE (Inglaterra) e CARNS, ADDICOTT e
outros (EUA) (1955) – Estudando a abscisão
em algodão (folha e capulho) isolaram: a
abscisina I de capulho maduro e a abscisina II
de capulho imaturo;

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• OHKUMA (1963) e CORNFORTH & col. (1967) –

Isolaram e purificaram estas substâncias e

observaram que a dormina, abscisina I e
abscisina II eram o mesmo composto;

Foi renomeado de ácido abscísico, pelo seu

suposto envolvimento com o processo de
abscisão.

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Distribuição do ABA
• O ABA está presente em todas as plantas
vasculares ,

• Detectado na maioria dos tecidos desde

a coifa até a gema apical;

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• O ABA é sintetizado em quase todas as células
que contém plastídios;

• Resultados recentes indicam que a biossíntese

do ABA ocorre via degradação de
carotenóides;

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 Estrutura

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Transporte do ABA

• O ABA produzido nas raízes é

transportado via xilema.

A redistribuição desta hormona para todos

os órgãos é geralmente realizada via
floema.

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Papel fisiológico do ABA

•Actua como regulador primário na iniciação

da dormência de sementes e de gemas.

Actua nas respostas de plantas ao stress,

particularmente o stress hídrico;

• Mas stress por frio e salinidade também

provocam aumento nos níveis de ABA;

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 O ABA influencia o fecho dos estomas em resposta
ao stress hídrico

A concentração do ABA
nas folhas pode
aumentar cerca de 50
vezes em plantas
submetidas a stress
hídrico em um período
de 4 a 8 horas após a
imposição do stress
hídrico.

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Papel fisiológico do ABA

Senescência de folhas

• Experimentos com mutantes de Arabidopsis

indicaram que o efeito do ABA sobre a
senescência de folhas não é mediado pelo
etileno.

• Aparentemente, o ABA é o iniciador da

senescência, enquanto o etileno exerce seus
efeitos em estágio posterior.

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• Dormência de gemas

• A remoção do ápice da parte aérea provoca a

redução nos níveis de ABA nas gemas axilares
causando o crescimento dessas gemas.

• Alto nível de auxina no ápice da parte aérea

pode manter alto o nível de ABA nas gemas
axilares, inibindo o crescimento.

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• Aplicação do ABA pode aumentar a
resistência ao stress hídrico.
conífera

abóbora

Controle

10-5 Molar 10 dias após o Controle

tratamento sob stress
hídrico

(www.abscisicacid.com)
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 ETILENO (A HORMONA GASOSA)

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 HISTÓRIA DA DESCOBERTA DO
ETILENO
• Na China - os frutos colhidos
amadureciam mais rapidamente quando
armazenados numa sala onde se
queimava incenso;

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• No século XIX (1864)- a iluminação era feita
com gás de iluminação e existem registos de
que na Alemanha as árvores que se
encontravam próximas de postes de eliminação
perdiam mais folhas que as demais.

• NELJUBOW em 1901 demonstrou que:

1. ETILENO era o componente activo do gás de

iluminação;
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2. Este gás induzia mudanças morfológicas em
plântulas de ervilha (encurtamento do caule,
aumento de diâmetro e hábito horizontal);

3. Posteriormente, observou também que este

gás inibia a abertura do hipocótilo e o
crescimento foliar.

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- COUSINS, em 1910, observou que laranjas
armazenadas com bananas provocavam o
amadurecimento prematuro em bananas.

- Demonstração de que o etileno era produzido

por tecidos vegetais, portanto, uma HORMONA.

- GANE, em 1934, mostrou que plantas eram

capazes de produzir ETILENO e que este
composto era o responsável pelo amadurecimento
prematuro de frutos.
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• Went e Thimann (1937) rejeitaram
completamente a idéia.

• Apenas os fisiologistas da pós colheita de

frutos acreditavam que o etileno teria um
papel endógeno fundamental no
amadurecimento dos frutos.
• Somente em 1959, com o advento da
cromatrografia a gás e outras técnicas
analíticas, o etileno passa a ser reconhecido
como hormona.
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O etileno é a mais simples olefina (alceno). É
inflamável e sofre rápida oxidação.

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 Transporte

• O etileno pode se difundir entre os espaços

celulares para toda a planta e para o exterior
também, pois é um gás.

• Através do xilema na forma de seu precursor

biossintético o ácido 1-aminociclopropano
carboxílico (ACC).

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 DISTRIBUIÇÃO

- É amplamente produzido pelas

Angiospermas;

- É também produzido em Gimnospermas,

pteridófitas, musgos, hepáticas, certas
cianobactérias, fungos e bactérias;

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• SÍNTESE:

A sintese do etileno aumenta durante a

abscisão foliar, em senescência de flores e o
amadurecimento de frutos;

- Escuridão, dano ou lesão mecânica, doenças e

stress fisiológicos (causados por
congelamento, alagamento, alta temperatura
e défice hídrico) induzem a síntese de etileno.
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 Papel fisiológico do etileno
- Amadurecimento dos frutos;

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 FRUTOS CLIMATÉRICOS E NÃO-
CLIMATÉRICOS
TPC

• O que é um fruto climatérico?

• Se um fruto não climatérico for tratado com
etileno, o que acontecerá? Por quê?
• Dê exemplos de frutos climatéricos e não
climatéricos

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 Papel Fisiológico do Etileno
- Promoção do crescimento do caule e de
pecíolos em várias espécies resistentes ao
alagamento, como arroz,

• Nestas as partes submersas são induzidas a um

rápido alongamento dos entrenós, permitindo
que as folhas fiquem acima do nível da água;

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 Indução da floração

- Normalmente inibe mas comercialmente e

utilizado no cultivo de manga e do ananas para
a sincronização da floração e estabelecimento
do fruto.

- O etileno pode mudar o sexo de flores em

espécies que apresentam flores unissexuais;

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 Etileno: um análogo sintético
O ethephon liberta
CH2 = CH2 etileno quando em
contacto com
tecidos vegetais.
É solúvel em
água.
CH2─ CH2
Nome químico:
ETHEPHON ácido 2
cloroetilfosfônico
Nome comercial: Ethrel
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 Aplicações do Ethephon na
agricultura
• Usado para induzir a maturação uniforme de bananas e
outros frutos climatéricos
• Provocar abscisão de órgãos e frutos (raleamento)
• Estimular a germinação
• Indução e sincronização da floração em Bromélias
• Incremento do fluxo de látex, gomas e resinas
• Inibição da nodulação induzida por Rizhobium, da tuberização
e bulbificação
• Promoção da floração feminina em Cucurbitáceas
• Desverdecimento de laranjas

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 TPC Preencha o quadro usando (+) em elevadas concentracoes e
(–) em baixas
Actividade AUXINA GIBERELINA CITOQUININA ETILENO ABA Br Pol AJ AS
Fisiológica

Germinação de
sementes

Crescimento de
plântulas

Dominância apical

Floração

Desenvolvimento
do fruto

Abcisão foliar

Dormência da
semente

3/18/2021 Por: Célia Marins 52

 TPC
• Durante muito tempo, as hormonas vegetais foram
consideradas como entidades operacionais distintas
com padrão de acção e efeitos fisiológicos bem
diferenciados. Mas, com os avanços da Biologia
Molecular, principalmente com o uso de mutantes.

• Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk

(linhas cruzadas) para tratar das interacções entre as
hormonas. Explique ?

3/18/2021 Por: Célia Marins 53

 TPC Deve fazer numa folha A3 e entregar na aula
Hormona Auxina citoquinina Giberelina ABA Etileno
Exemplo
natural
transporte
transporte

Efeito
fisiologico(2)

Aplicacoes
comerciais (2)

Exemplo
hormona
sintetica
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