EMOES Alessandro Fazolo Cezario Emoes so reaes universais presentes em todos os seres humanos e que independem de fatores culturais;

; assim, diferentemente da linguagem, que se desenvolve de acordo com fatores culturais, o reconhecimento e as expresses emocionais, so os mesmos nas diferentes culturas, mostrando o seu fator eminentemente filogentico; As emoes desencadeiam simultaneamente reaes comportamentais, reaes fisiolgicas (autonmicas e endcrinas) e sensaes emocionais (Figura 1); emoes negativas tendem a produzir efeitos (fisiolgicos e sentimentais) indesejveis para o organismo; como efeito, o indivduo procura evitar essas emoes; Em termos evolutivos, os comportamentos emocionais so mais importantes (surgiram primeiro) que as sensaes emocionais, pois so os comportamentos que possibilitam ao animal lidar de forma adequada com uma demanda ambiental nova ou emergente;
Medo Alegria

SENTIMENTOS
Tristeza Ansiedade

Evitao Agressividade

EMOO

REAES COMPORTAMENTAIS

Fuga Ataque Stress

Taquicardia Sudorese

REAES FISIOLGICAS
(Autonmicas e endcrinas)

Vasoconstrio Dilatao pupilar Cortisol/ Esteride

AMGDALA, HIPOCAMPO E ESTRUTURAS LMBICAS SUBCORTICAIS. A principal rea cerebral responsvel pela integrao das respostas emocionais a amgdala; esta regio telenceflica integra os estados subjetivos caractersticos de cada emoo com suas reaes fisiolgicas; isso possvel porque a amgdala possui projees rostrais para demais

reas do sistema lmbico (principalmente crtex rbito-frontal) e projees caudais para o hipotlamo e tronco cerebral, respectivamente; O papel da amgdala nas reaes emocionais dar aos eventos ambientais um sentido em termos de reforamento, baseado nas possveis conseqncias (positivas ou negativas) que o evento ou situao tem para o animal; essas conseqncias so sinalizadas para o animal com base na experincia passada dele em situaes semelhantes; p.ex., um animal que forrageia (busca alimento) em um ambiente no qual tenha se defrontado com um predador, apresentar ativao da amgdala toda vez que estiver frente a um animal cujas caractersticas sejam semelhantes ao predador, mesmo que o animal no indique perigo ou que o ambiente atual no seja parecido com o anterior; Mais especificamente, a amgdala est indiretamente envolvida com o reconhecimento cognitivo referente s condies da situao, possibilidade de risco e avaliao dos fatores de risco envolvidos com a situao (p.ex., reconhecer uma feio que indique perigo ou encrenca); a amgdala tambm reconhece estmulos potencialmente prazerosos e benficos para o indivduo; ela que avalia o carter hednico do estmulo (p.ex., um alimento saboroso); Por sua vez, toda situao que envolva algum tipo de conseqncia ruim para o animal, ocorre em certo ambiente ou contexto (condies de iluminao, local, presena de demais indivduos, etc.); a associao do evento com o local de sua ocorrncia feito no hipocampo, estrutura relacionada, entre outras coisas com o reconhecimento ambiental e contextual referentes situao; A Figura 2 mostra um esquema de como algumas estruturas cerebrais esto envolvidas nas respostas comportamentais de medo e ansiedade em situaes de predao em ratos;
Processamento cognitivo relativo presena do predador (crtices temporal e prefrontal)

Anlise contextual do ambiente

Deteco do odor do predador

Formao Hipocampal

LA

Amgdala

N. Septal lateral

BMAp

MEApv

AHN

VMHdm

PMd

Hipotlamo

Fuga e congelamento

PAGdl

A ativao de estruturas situadas na amgdala e hipocampo desencadeia estratgias comportamentais especficas (p.ex., fuga e congelamento) que tm por objetivo diminuir as possibilidades de conseqncias ruins, advindas da situao presente; estes comportamentos

so desencadeados via projees descendentes, aps integrao que ocorre em zonas mediais do hipotlamo, para estruturas mesenceflicas especficas que funcionam como componentes efetores das respostas motoras (p.ex., matria cinzenta periaquedutal, PAG) (Figura 2); As estratgias comportamentais tm por objetivo diminuir as ocorrncias emocionais desagradveis associadas a um estmulo ou situao; p.ex., se algum aprende a emitir um comportamento especfico que evita o contato com um estmulo aversivo, a maioria das emoes relacionadas a este estmulo desaparecer; por outro lado, o comportamento de evitao tende a ocorrer mais frequentemente; assim, uma resposta emotiva deslocada pode suscitar a ocorrncia de comportamentos em desacordo com a situao presente, para diminuir a ocorrncia da emoo indesejada (sentimentos e alteraes fisiolgicas); esta caracterstica est na base de inmeras psicopatologias ansiognicas (TOC, TEPT, Fobias especficas, etc.); Considerando-se ainda o esquema mostrado na Figura 2, e levando-se em conta que ele funciona em situaes onde o comportamento defensivo apresentado pelo animal, podemos concluir que a ativao de estruturas da amgdala evoca sentimentos de medo, uma reao que ocorre somente na constatao do perigo; a ativao isolada de estruturas hipocampais ou hipotalmicas evoca ansiedade, uma vez que situaes que indiquem perigo podem ser identificadas sem que o perigo esteja de fato presente; Uma importante rea de integrao lmbica o hipotlamo; est rea est divida longitudinalmente em uma zona lateral, responsvel por comportamentos motivados, uma zona medial, responsvel por reaes defensivas e reprodutivas, e uma zona periventricular, responsvel por respostas endcrinas; a Figura 3 mostra esquematicamente as principais estruturas da zona medial do hipotlamo (vermelho), responsveis por comportamentos reprodutivos (ncleo pr-ptico medial [MPN], ncleo tuberal [TU], parte ventrolateral do ncleo ventromedial [VMHvl] e ncleo pr-mamilar ventral [PMv]) e por comportamentos defensivos (ncleo hipotalmico anterior [AHN], parte dorsomedial do ncleo ventromedial [VMHdm] e ncleo pr-mamilar dorsal [PMd]);

CRTEX RBITO-FRONTAL Os seres humanos so capazes de reagir no somente a suas prprias emoes, mas tambm s emoes dos outros; a capacidade de ter empatia para com o sentimento alheio funo do crtex rbito-frontal, uma estrutura do crtex pr-frontal; O primeiro indcio cientfico que relacionava o crtex frontal com respostas emocionais surgiu por acaso; por volta dos anos de 1850, Phineas Gage, um trabalhador das estradas de ferro, sofreu um srio acidente com explosivos que lhe extirpou a parte anterior de seu crebro, incluindo o

lobo frontal; embora tenha mantido as capacidades bsicas que lhe permitiam levar uma vida razoavelmente bem, Phineas Gage se tornou outra pessoa; antes do acidente era tido como um homem srio, trabalhador, responsvel e rgido com suas convices; aps o acidente, ele se tornou infantil, irresponsvel e desatento com os outros, incapaz de planejar e executar aes simples, seus atos pareciam ser inconstantes e estapafrdios; Estudos posteriores com macacos (Wolf & Jacobsen, 1935), mostraram que chimpanzs submetidos lobotomia pr-frontal, eram mais dceis e menos suscetveis a apresentarem comportamentos agressivos quando submetidos a uma situao de frustrao; Tambm em 1935 um estudo de caso apresentado por Brickner (1935) indicava que a remoo do lobo pr-frontal em um paciente humano, devido a um tumor, aparentemente no acarretava em prejuzos intelectuais; Baseado nestes resultados, Egas Muniz, um neuropsiquiatra portugus, sugeriu a possibilidade de submeter pacientes psiquitricos a uma lobotomia pr-frontal para reduzir a intensidade dos sintomas ansiosos e a agressividade; Egas Muniz ganhou o prmio Nobel em 1949 por este procedimento; Muitos pacientes foram submetidos lobotomia pr-frontal desde ento e os problemas do uso indiscriminado desta prtica, por no surgirem de imediato, foram aparecendo aps alguns anos depois: srias alteraes de personalidade, irresponsabilidade, comportamentos infantis, incapacidade de planejar e seguir aes e objetivos, desemprego, etc.; Hoje se sabe que, de um modo geral, o crtex rbito-frontal est relacionado com o reconhecimento e previso de conseqncias sociais dos comportamentos; no entanto, alguns pacientes com leses nestas reas ainda so capazes de avaliar adequadamente o significado de determinadas situaes, mas apenas em um sentido terico, isto , quando as conseqncias do evento no afetam diretamente o indivduo; quando colocadas em condies de porem em prtica esta capacidade os pacientes mostram-se totalmente incapazes de organizar suas prprias vidas: no conseguem se manter no emprego, gastam as economias em atividades de risco, no conseguem distinguir entre decises triviais e importantes, etc.; Este fato denota que o crtex rbito-frontal no est diretamente envolvido com julgamentos ou concluses sobre acontecimentos que no se referem ao sujeito, mas na traduo de julgamentos em sentimentos que orientam o comportamento de maneira adequada; assim, as emoes so fortes fatores que direcionam a tomada de decises importantes para os indivduos; p.ex., quando algum se sente inseguro frente a uma deciso importante sobre a vida profissional, no raramente prefere recuar a escolher uma ao que poder por em risco sua segurana financeira;

RECONHECIMENTO E EXPRESSO EMOCIONAL Em seu livro A expresso das emoes no homem e nos animais, Darwin (1872) aponta uma srie de emoes que o ser humano compartilha com outros animais; p.ex., a piloereo e o arqueamento do dorso verificado em gatos durante uma situao de confronto defensivo so comuns a vrios animais e tambm em humanos: as pessoas arrepiam os pelos quando esto com medo ou procuram parecer maiores quando esto numa situao de luta desfavorvel; Por ser inato o reconhecimento de expresses emocionais uma caracterstica que se desenvolveu da mesma forma em diferentes culturas; p.ex., qualquer pessoa, independente de onde more, ser capaz de reconhecer as emoes subjacentes s expresses mostradas na Figura 4, mesmo que no fossem indicadas (Ekman & Friesen, 1971; Ekman, 1980);

Alegria

Tristeza

Raiva

Nojo

Entretanto, h fatores culturais que modulam a expresso de emoes; p.ex., em algumas culturas deselegante demonstrar alegria quando se ganha de algum num jogo; em outras no se deve chorar ou demonstrar medo ou raiva (para as mulheres) em pblico; outro exemplo: japoneses e alemes demonstram menos a suas emoes em pblico do que os brasileiros, argentinos, espanhis e italianos;

As bases neurais do reconhecimento emocional: Para ter efeito de comunicao a emoo precisa ser um processo de duas vias; isto , a funo adaptativa da capacidade de expressar certa emoo s til se as outras pessoas forem capazes de reconhecer a expresso emocional; neste sentido, se voc for observar as pessoas discretamente em seu cotidiano, notar que elas tendem a expressar emoes mais intensas quando h algum (principalmente conhecido) por perto; ao passo em que, se estiverem sozinhas, apenas alguns pequenos sinais de felicidade, tristeza, raiva, etc. tendem a ser demonstrados (Kraut & Johnston, 1979); Os seres humanos usam principalmente a viso e a audio para reconhecerem os sentimentos de outras pessoas, seja vendo as suas expresses faciais, ouvindo o tom de sua voz ou as palavras usadas; muitos estudos tm demonstrado que o hemisfrio direito do crebro mais importante que o esquerdo na compreenso das emoes;

Assim, estmulos visuais e auditivos que so apresentados no campo visual ou no ouvido esquerdo, e que so processados no hemisfrio cerebral direito, possuem uma conotao emocional mais intensa do que estmulos apresentados do lado direito. Da mesma forma, como o hemisfrio esquerdo envolvido com a linguagem, os indivduos podem compreender mais facilmente o contedo verbal de uma mensagem apresentada ao hemisfrio esquerdo, mas detectam mais acertadamente o tom emocional da voz apresentada ao hemisfrio direito (Figura 5);

Hemisfrio esquerdo Reconhece o significado das palavras; Reconhece o significado da fala.

Hemisfrio direito Reconhece a expresso emocional; Reconhece o contedo emocional da fala e escrita

Hemisfrio Esquerdo

Hemisfrio Direito

Por que reconhecer emoes importante? Em certas situaes pode ser necessrio sabermos se uma expresso emocional est dirigida para ns ou para outra pessoa; alm disso, se algum demonstra sinais de medo, est expresso pode nos alertar para a origem do medo nesta pessoa, pois se algum prximo parece amedrontado, pode ser que alguma coisa em volta tambm esteja ameaando voc; Alguns estudos tm demonstrado que a amgdala, estrutura localizada no lobo temporal, estaria envolvida com o reconhecimento de expresses que representam ameaa para o indivduo; p. ex., Adolphs, Tranel & Damsio (1998) mostraram que indivduos com leses bilaterais da amgdala eram incapazes de julgar indivduos suspeitos, mostrados por meio de fotografia, como dignos de desconfiana. Em outras palavras, eles falharam em reconhecer as caractersticas e as expresses que provocam alerta e desconfiana em pessoas normais; Adolphs et al. (1990) sugerem que a amgdala atua no reconhecimento de expresses faciais indicativas de emoes negativas (como a desconfiana) que podem sinalizar perigo e situaes ameaadoras; alm do mais, se uma pessoa olha para voc com expresso de raiva, ela pode estar representando uma ameaa para sua segurana;

As bases neurais da expresso emocional: As expresses emocionais so automticas e involuntrias; por isso que no fcil reproduzir artificialmente uma expresso emocional genuna; uma descrio clssica do neurologista do Sc. XIX Guillaume-Benjamin Duchene de Boulogne, j havia notado que o sorriso autntico, em oposio aos sorrisos falsos, envolve a contrao de um msculo dos olhos, a regio lateral do orbicularis oculi, tambm conhecido por msculo de Duchene; Conforme Duchene, o primeiro (msculo zigomtico principal) obedece vontade, mas o segundo (orbicularis oculi) apenas ativado pelas doces emoes da alma; a (...) alegria simulada, a gargalhada falsa, no podem provocar a contrao deste ltimo msculo (Duchene, 1862/1990, p. 72 apud Carlson, 2002);

A distino entre emoes genunas e emoes falsas pode ser ilustrada no fato de que muitos atores tm dificuldade de reproduzir a expresso facial de uma emoo convincente; para contornar esta limitao, o clebre Konstantin Stanislavsky desenvolveu o seu mtodo de atuao, no qual os atores precisavam se imaginar em determinada situao que os levaria emoo correspondente; uma vez que a emoo era evocada, a expresso facial vinha naturalmente; A distino entre a expresso facial natural de uma emoo e o seu correlato artificial pode tambm ser demonstrada em dois distrbios neurolgicos cujos sintomas so complementares: a paresia facial volicional e a paresia facial emocional; a paresia facial volicional causada por leses no crtex motor primrio ou nas fibras que ligam esta regio ao ncleo motor do nervo facial, que controla os msculos da face, neste quadro, o paciente no consegue mover voluntariamente os msculos da face, mas consegue expressar uma emoo (como um sorriso) verdadeira usando os mesmos msculos que no se movem voluntariamente; No caso da paresia facial emocional, ocorre o contrrio; este distrbio causado por danos na regio insular do crtex pr-frontal ou em regies do tlamo e gera no paciente uma incapacidade de realizar movimentos faciais relacionados com emoes legtimas (como um sorriso); no entanto, estas pessoas ainda so capazes de movimentar voluntariamente os mesmos msculos; Estas duas sndromes indicam claramente a existncia de duas vias distintas responsveis pelos movimentos voluntrios da face e pela expresso automtica, involuntria das emoes; Da mesma forma que ocorre com o reconhecimento de emoes, o hemisfrio cerebral direito parece estar envolvido tambm na expresso emocional. De fato, alguns estudos demonstraram que os msculos do lado esquerdo da face, que so controlados pelo hemisfrio direito, executam uma expresso facial mais intensa que os msculos do lado direito; Num estudo interessante, Sackhein & Gur (1978) produziram figuras quimricas (figuras cujas metades esquerda e direita eram montadas simetricamente em espelho) com base na fotografia de pessoas expressando diferentes emoes; solicitaram, ento, a voluntrios que olhassem para as figuras quimricas do lado esquerdo e direito e dissessem qual era mais expressiva; as pessoas tendiam a relatar as figuras das metades esquerdas como mais expressivas, indicando que o hemisfrio direito (responsvel pelo controle motor do lado esquerdo) mais expressivo emocionalmente que o esquerdo; Alguns autores prepuseram que o hemisfrio direito importante para a ocorrncia das chamadas emoes primrias, muitas delas de carter negativo. O hemisfrio esquerdo, por sua vez, estaria envolvido na modulao das expresses emocionais controladas pelo hemisfrio direito e na organizao das expresses sociais das emoes positivas, como aquele sorriso que emitimos para algum conhecido; estas emoes sociais so diferentes das emoes verdadeiras: por exemplo, o sorriso social essencialmente formal e no envolve o msculo de Duchene;

AS SENSAES EMOCIONAIS Provavelmente voc no ir discordar se afirmarmos que a reao a um estmulo emocional (aumento do batimento do corao ou um sorriso) ocorre APS a pessoa tomar conscincia da emoo que est sentindo; est uma viso do senso comum que explica como surgem as sensaes emocionais (Fig. 6);

Estmulo emocional

Sentimento da emoo

Reao emocional

O psiclogo ingls William James e o fisiologista dinamarqus Carl Lange, trabalhando separadamente propuseram que PRIMEIRO reagimos (reaes fisiolgicas e

comportamentais) ao estmulo emocional; o sentimento da emoo se d porque tomamos conscincia dessas respostas emocionais; assim, a conscincia e o sentimento de uma emoo ocorrem APS essas reaes emocionais (que so corporais) terem ocorrido (Fig. 7);

Estmulo emocional

Reao emocional

Sentimento da emoo

Segundo a teoria de James-Lange da emoo, as sensaes subjetivas das emoes (sentimentos) so um produto do reconhecimento cortical das demais reaes fisiolgicas desencadeadas por determinado evento ambiental, conforme mostrado na Figura 8; assim:

Evento que produz Resposta emocional

Crebro
(sensaes emocionais)

Msculos

Comportamento

Sistema Nervoso Autnomo Sistema Endcrino

Resposta Autonmica Resposta Endcrina

Segundo este ponto de vista, as emoes poderiam ocorrer frente a situaes ou eventos que antes desencadearam determinadas respostas fisiolgicas no organismo e o crebro seria capaz de responder posteriormente a estas situaes de maneira condicionada sem que as a situao ou evento (o que chamamos aqui de estmulo emocional) estivesse presente: desta forma, a simples idia de que algo ruim possa ocorrer (sensao emocional) j produz a emoo correlata (respostas corporais), sem que a situao ocorra de fato (pensar na separao ou morte de algum querido, p. ex.); Uma crtica a esta teoria foi proposta por Walter Cannon (1929); segundo ele, o crebro relativamente insensvel s estimulaes dos rgos internos; outra crtica, que no necessariamente algum que no possa realizar de forma adequada uma resposta emocional (p.ex., fugir quando se esta com medo), sentir menos a emoo; p. ex., um paraplgico, por no poder correr no deixaria de sentir medo frente a um bandido; entretanto, alguns estudos tm demonstrado que, de um modo geral, quanto mais alto o ponto de seco medular em paraplgicos, menor ser a intensidade das sensaes emocionais (Hehman, 1966); A teoria de James-Lange faz sentido se considerarmos nas vias diferentes no crebro responsveis por emoes verdadeiras e emoes simuladas, como mencionamos acima; alm disso, muito comum, at mesmo com atores veteranos, ocorrer o que eles chamam de a emoo do personagem se sobrepor emoo do ator; nestes casos quando o ator est

tentando evocar uma emoo simulada (onde s as reaes esto presentes e no o sentimento) ocorrer de o sentimento emocional ser evocado e, por ser mais intenso, atrapalhar a encenao; Recentemente o neurologista Antnio Damsio (veja para este propsito O Erro de Descartes: razo, emoo e o crebro Humano) props uma hiptese interessante que refora a teoria de James-Lange; Segundo a hiptese de Damsio, o crebro produz representaes disposicionais que so capazes por si s de evocar padres de respostas emocionais correspondentes a certos estmulos na ausncia do estmulo; tais representaes so produzidas por ativao de reas de convergncia especficas, responsveis por assim dizer em armazenar informaes obtidas por meio da experincia (podemos citar como exemplos de reas de convergncia a amgdala, hipotlamo, crtex rbito-frontal, hipocampo, etc.); a ativao de reas de convergncia ativa apenas reas cerebrais e a sensao subjetiva decorrente o sentimento emocional COMO SE o corpo estivesse produzindo as mesmas reaes fisiolgicas da emoo original; Todas as reas de convergncia possuem disposies previamente estampadas que so capazes de produzir ativaes retrgradas em reas distintas do crebro e assim evocar a resposta correspondente da emoo original; como exemplo podemos citar o seguinte: a fome pode ser sinalizada ao hipotlamo pela queda dos nveis de glicose sangunea; este estmulo faz com que o hipotlamo (uma rea de convergncia) propague retroativamente a ativao de reas especficas do crebro responsveis pelo comportamento de busca de comida; porm, em certas situaes a simples idia de comer uma pizza saborosa pode evocar a ativao das mesmas reas do crebro responsveis pela busca de comida sem que, no entanto, o estmulo natural (fome) esteja presente; isso ocorre porque as representaes disposicionais armazenadas nas reas de convergncia so to eficazes para evocar uma resposta quanto o estmulo natural daquela resposta; bvio que ocorre aqui um processo de condicionamento;

O COMPORTAMENTO AGRESSIVO O comportamento agressivo est evolutivamente ligado ao comportamento defensivo; em ambientes naturais, grande parte da agresso tem um carter defensivo e somente alguns animais, principalmente predadores (como os humanos), apresentam comportamentos absolutamente ofensivos; Embora os animais em situaes de perigo iminente possam atacar, eles s atacam quando acuados ou aps perceberem que no h possibilidades de fuga; porm, a estratgia do ataque defensivo a ltima alternativa adotada por estes animais e est vinculada a dois fatores: disponibilidade de fuga e proximidade do perigo; A Figura 9 mostra o padro de reao de um rato frente a uma situao de predao: quanto mais perto o animal estiver do perigo (predador), mais provvel ser a emisso de respostas agressivas; em situaes onde h possibilidade de fuga e o predador esteja relativamente longe, a resposta do rato ser puramente defensiva, variando do congelamento fuga; caso no haja possibilidade de fuga, o rato apresentar congelamento motor intermitente, uma resposta adaptativa, pois a maioria dos predadores de ratos (p.ex., rpteis) possui dificuldade na deteco visual de alvos estticos (Blanchard & Blanchard, 1989);

Fuga disponvel
100 90 80

Ataque

Fuga no disponvel

Probabilidade da resposta (%)

70 60 50 40 30

Fuga

Congelamento

Congelamento

Congelamento

10 0 10 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Distncia do perigo (m)

Emocionalmente, a agresso defensiva acompanhada de raiva intensa, ao passo que a agresso ofensiva acompanhada de certa frieza emocional; no raro, ouvimos relatos de assassinos psicopatas que, ao contarem seus crimes demonstram frieza e ausncia de qualquer emoo; da mesma forma, notamos que gatos acuados, ao atacarem seu ofensor apresentam uma srie de comportamentos tpicos (arqueamento de dorso, piloereo, rosnar e silvar) que no aparecem quando este mesmo gato est atacando uma presa; de fato a resposta ofensiva tende a ser mais fria e planejada que a resposta defensiva; em termos contingenciais, parece haver um forte componente aversivo nas respostas defensivas, enquanto que as respostas ofensivas parecem ser acompanhadas de fatores reforadores (Panksep, 1971); provvel que os animais com padro comportamental mais agressivo tenham surgido primeiro e, portanto estejam frente na escala evolutiva; neste sentido, notamos que as estratgias dos animais que predam so mais elaboradas e eficientes que as de um animal que foge; p.ex., uma lebre em fuga se limita a correr em qualquer direo at que encontre um lugar para se esconder, sem elaborar uma estratgia de fuga diferente desta ou mais eficiente; j os predadores podem usar estratgias de ataque diferenciadas (espreitar a presa, cerc-la, confundir, etc.) de acordo com as condies presentes; no entanto, deve-se considerar que as situaes de fuga so marcadas por intenso medo pela emergncia que praticamente obriga a emisso rpida de comportamentos adequados; estes fatos podem contribuir para a ausncia de estratgias mais eficientes, tendo em vista que nestas condies as funes cognitivas esto prejudicadas devido situao de forte estresse; De certa forma os comportamentos agressivos esto associados aos comportamentos alimentares; a princpio, dois fatores podem contribuir para vincularmos estes padres comportamentais: O ataque ofensivo, por ocorrer mais comumente em situaes de predao, est intimamente vinculado com a alimentao (caa);

Animais privados de alimentos ficam extremamente agressivos; parte estas semelhanas, os mecanismos cerebrais que controlam o comportamento alimentar e o comportamento agressivo no so os mesmos; mas, em termos comportamentais, parece haver uma facilitao das condies alimentares na produo de comportamentos agressivos, fato justificvel uma vez que a falta de alimentos um dos fatores que obrigam o animal a realizar uma caada bem sucedida;

O controle neural da agressividade: As semelhanas dos comportamentos ofensivos e os defensivos refletem-se tambm nas estruturas neurais responsveis por essas respostas; tanto os comportamentos defensivos quanto os ofensivos so eliciados por estruturas neurais situadas no tronco enceflico, notadamente a matria cinzenta periaquedutal (PAG), hipotlamo, principalmente o ncleo ventromedial do hipotlamo (VMH) e amgdala (ver Figura 2); Assim, comportamentos defensivos e comportamentos ofensivos parecem ser modalidades opostas de funcionamento de um mesmo sistema neural que atuariam modulando uma inibio geral do comportamento; desta forma, um alto nvel de funcionamento desde sistema estaria na gnese de respostas ansiosas e de medo que evitariam o engajamento do animal em eventos de risco; por outro lado, uma diminuio da atuao deste sistema aumentaria a probabilidade de o animal produzir comportamentos de risco para si prprio (p.ex., o animal fica mais corajoso e se envolve em brigas com oponentes maiores ou se coloca em situaes de risco) (Mehlman et al., 1995; Hingley et al., 1996); de fato um sistema de inibio comportamental (SIC) foi proposto pelo psiclogo Jeffrey Gray (1989) (Figura 10); neste sistema de inibio comportamental atuam neurotrasmissores inibitrios (GABA e opiides endgenos) e excitatrios (glutamato, serotonina e substncia P);
PUNIO INIBIO COMPORTAMENTAL

NO RECOMPENSA

SIC

Ansiedade

ATIVAO GERAL AUMENTO DA ATENO

NOVOS ESTMULOS

(-)
Inibidores
Liberao comportamental (p.ex. lcool); Agressividade (p.ex. lcool); Diminuio performance.

Um aumento dos nveis de neurotransmissores excitatrios (p.ex., serotonina) ou diminuio dos nveis de neurotransmissores inibitrios (p.ex., GABA) produziriam uma intensificao ou diminuio, respectivamente, do sistema de inibio comportamental; Voc viu na Figura 2 que a rea que efetua os comportamentos defensivos matria cinzenta periaquedutal, mais especificamente a sua poro dorsolateral (PAGdl); a poro ventral da matria cinzenta periaquedutal responsvel pela agresso (PAGv); h nesta rea neurnios que produzem e secretam opiides endgenos, substncias que funcionam como analgsicos naturais do organismo; comportamentalmente, este fato justifica-se por dois motivos: Em situaes de fuga ou luta, seja ela defensiva ou ofensiva, necessrio que o animal sinta pouca dor, de forma que possa ter um desempenho melhor no confronto; A dor um forte componente gerador de agressividade; animais cuja dor tenha sido provocada por um oponente se tornam extremamente agressivos para se defenderem; em humanos a dor um forte desencadeador de raiva que, por sua vez, gera a agresso;

Controle hormonal da agressividade: No meio natural, muitos comportamentos reprodutivos esto relacionados com a agressividade; p.ex., os machos frequentemente competem com outros machos para ter direito de acasalar com uma fmea; a demarcao territorial e a dominncia de um macho em uma colnia dependem muitas vezes de comportamentos agressivos; fmeas tambm podem se mostrar agressivas quando vo proteger seus ninhos ou seus filhotes; assim, podemos supor que os hormnios sexuais tenham um papel determinante nos comportamentos agressivos; Em machos, parece haver um efeito importante dos hormnios andrgenos, principalmente a testosterona, na agressividade; de fato, a castrao em ratos diminua sensivelmente a agressividade destes animais, enquanto que a injeo de testosterona restabelecia este comportamento (Beeman, 1947); provvel que a testosterona liberada logo aps o nascimento, produza um efeito facilitador e uma sensibilizao dos circuitos neurais sensveis testosterona que sero ativados por este andrgeno seja na fase adulta (Tabela 1); Tratamento Nascimento Placebo Testosterona Testosterona Adulto Testosterona Placebo Testosterona Comportamento Baixa agressividade Baixa agressividade Alta agressividade

sabido que em ratos, a gestao de uma fmea submetida ao estresse produz filhotes com menos comportamentos sexuais masculinos e a agresso entre machos (Kinsley & Svare, 1986); provvel que o estresse gestacional prejudique nos filhotes a secreo ps-natal de hormnios andrgenos; Voc viu anteriormente, na Figura 3, detalhes dos circuitos da zona medial do hipotlamo; um desses circuitos est envolvido com comportamentos reprodutivos e o outro com respostas defensivas; embora interdependentes entre si, sabemos que estes circuitos se comunicam por meio de projees recprocas que ligam a poro dorsolateral (VMHdm, circuito defensivo) e a parte ventrolateral (VMHvl, circuito reprodutivo) do ncleo ventromedial do hipotlamo; estas conexes mtuas se justificam em situaes nas quais h a necessidade de defesa da prole ou do ninho; Um dos componentes do circuito hipotalmico de reproduo o ncleo pr-ptico medial (MPN); esta rea est possui receptores para hormnios andrgenos e est envolvida na mediao dos efeitos destes hormnios na agresso entre machos; assim, o MPN parece estar envolvido com vrios comportamentos relacionados com a reproduo: comportamento sexual masculino, o comportamento maternal e a agresso territorial ou pela fmea que ocorre entre os machos; A agressividade em fmeas menos comum devido aos baixos nveis de testosterona nelas; por outro lado, esta agressividade pode ser modulada pela administrao de testosterona, mas no pelo estradiol, indicando que este ltimo hormnio no tem efeito na agressividade; Em primatas, comum ocorrerem picos de agressividade no perodo exatamente antes da menstruao; este fato esta de acordo com a chamada tenso pr-menstrual (TPM), muito comum em algumas mulheres; no entanto, ainda no est claro qual o mecanismo fisiolgico responsvel por esta ocorrncia; sabe-se que as caractersticas de vida e temperamento influem na susceptibilidade agresso pr-menstrual, pois mulheres com histrico de instabilidade comportamental esto mais sujeitas a apresentarem agresso na TPM do que mulheres comportamentalmente estveis; Fmeas que cuidam da prole tendem a ser mais agressivas que as demais; esta agressividade materna parece estar relacionada com a secreo de progesterona, um hormnio esteride; logo aps o parto o aumento da secreo de estradiol faz com que a me se torne dcil; em camundongos, este fato adaptativamente significante, pois logo aps o parto a fmea do camundongo deve estar apta para acasalar com um novo macho; por sua vez, a agressividade

da me lactante se deve presena dos filhotes que so sentidos por ela por meio dois fatores: a suco de leite pelos filhotes e o cheiro destes que sentido pela me.