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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre

células de micróbios (2021) 20:107
Fábricas de células microbianas

REVEJA Acesso livre

Desbloqueando o potencial de simbiontes

hospedeiros de insetos e ruminantes para a reciclagem
de carbono lignocelulósico com uma abordagem de
biorrefinaria: uma revisão
Gunasekaran Rajeswari1 , Samuel Jacob1* , Anuj Kumar Chandel2 e Vinod Kumar3*

Abstrato

A insurreição do esgotamento dos combustíveis fósseis e a deterioração do suprimento de reservas ecológicas levaram à busca por fontes
alternativas de energia renovável e sustentável e produtos químicos. Embora a biorrefinaria de primeira geração seja bastante bem-sucedida
comercialmente na geração global de biocombustíveis, o debate alimento versus combustível exigiu o uso de matérias-primas não comestíveis,
principalmente biomassa residual, para a produção de biocombustíveis e produtos químicos de segunda geração. Uma classe diversificada de
micróbios e enzimas está sendo explorada para a produção de biocombustíveis para uma série de processos de tratamento, no entanto, a
eficiência de conversão de uma ampla gama de biomassa lignocelulósica (LCB) e a forma consolidada de processamento permanecem
desafiadoras. Houve muitos esforços de pesquisa na última década para vasculhar um possível candidato microbiano. Neste contexto, a evolução
desenvolveu a microbiota intestinal de vários insetos e ruminantes que são potenciais ecossistemas hospedeiros degradadores de LCB para
superar as restrições nutricionais de seu hospedeiro, onde LCB processado por microbiomas finge ser um candidato promissor. Simbiontes
microbianos sinérgicos podem dar uma contribuição significativa para a reciclagem do carbono renovável de LCB recalcitrante distintamente
abundante. Vários estudos avaliaram a bioprospecção de inúmeros simbiontes intestinais e suas enzimas lignocelulolíticas para degradação de
LCB. No entanto, existem algumas revisões sobre a caracterização molecular de micróbios intestinais, mas nenhuma delas esclareceu o design
da comunidade microbiana juntamente com várias valorizações de LCB que intensificam a diversidade microbiana na aplicação de biocombustíveis.
Esta revisão fornece uma visão profunda sobre os avanços significativos alcançados na estratégia de enriquecimento da comunidade microbiana
intestinal e suas técnicas de caracterização molecular que auxiliam na compreensão da dinâmica da comunidade microbiana holística. Ênfase
especial é colocada no papel microbiano intestinal nas estratégias de despolimerização de LCB para a produção de enzimas lignocelulolíticas e
sua mineração de dados metagenômicos funcionais, eventualmente gerando a plataforma de açúcar para a produção de biocombustíveis e
produtos químicos renováveis.

Palavras-chave: Simbiontes intestinais, Enriquecimento de comunidades microbianas, Carbono renovável, Despolimerização, Reciclagem,
Enzimas lignocelulolíticas, Biocombustíveis

Introdução
*Correspondência: samueljb@srmist.edu.in; Vinod.Kumar@cranefeld.ac.uk No campo das energias renováveis, a bioconversão de
1
Departamento de Biotecnologia, Escola de Bioengenharia, Faculdade de biomassa lignocelulósica (LCB) tenta fundamentar a
Engenharia e Tecnologia, Faculdade de Engenharia e Tecnologia, SRM Institute of
Science and Technology, SRM Nagar, Chengalpattu Dist., Kattankulathur 603203,
reciclagem de carbono da Terra criando uma abordagem
Tamil Nadu, Índia de biorrefinaria verde. A produção de combustíveis
3
Escola de Água, Energia e Meio Ambiente, Universidade de Cranfeld, renováveis de segunda geração e produtos químicos de
Cranfeld MK43 0AL, Reino Unido
A lista completa de informações do autor está disponível no final do artigo valor agregado a partir de frações lignocelulósicas leva ao estabelecimen

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biorrefinaria. LCB, composto principalmente de carboidratos
(celulose—40%-60% e hemicelulose—20%-40%) e polímeros
não-carboidratos (lignina—10%-25%) associados em uma forma
de heteromatriz [1, 2]. A abundância relativa desses polímeros
permanece como um fator chave para determinar a rota de
conversão de energia ideal para vários tipos de LCB. Em
biorrefinarias, a valorização do LCB envolve a quebra de
carboidratos e lignina em açúcares fermentáveis e monômeros
de lignina, respectivamente, via mecanismo lignocelulolítico de
inúmeras enzimas ou micróbios de diversos gêneros e famílias
[3]. Várias enzimas lignocelulolíticas envolvidas na degradação
do complexo LCB incluem oxidases ligninolíticas (lacase e
peroxidases-lignina peroxidase, manganês peroxidase, peroxidase
versátil) e hidrolases (celulases, hemicel lulases/xilanase,
amilases, pectinases, esterases, mannanases e quitinases) . . A
Figura 1 (ac) destaca o mecanismo das principais enzimas
lignocelulolíticas que estão envolvidas na conversão de LCB.
Com base nos estudos, a oxidação da lignina é tipicamente
iniciada e facilitada pela superfamília das peroxidases usando
H2O2 como co-substrato, por sua vez a oxidação resulta na
formação de radicais livres juntamente com ânions ou cátions
reativos [5, 6]. Lacase, uma família multicobre superoxidase
catalisa a oxidação de compostos aromáticos e fenóis reduzidos
usando O2
como cofator [7]. No caso da enzima hidrolítica, celulase coquetel
microbiana, hemicelulase e xilanase são geralmente possuídos
com a ação sinérgica como mostrado na Fig. 1a ec onde o
produto são açúcares monoméricos [8, 9].
Muitos produtos fermentados obtidos a partir do processamento
de LCB necessitam de uma estratégia microbiana fermentativa
econômica e ecológica para sua viabilidade industrial, a fim de
contornar sua natureza recalcitrante. A evolução desenvolveu o
microbioma intestinal de vários insetos xilófagos e ecossistemas
hospedeiros de ruminantes para superar as restrições nutricionais
do hospedeiro. Os microforos intestinais simbióticos funcionam
sinergicamente como um reciclador de carbono pela mineralização
da biomassa vegetal [13, 14]. Além disso, a discriminação em
profundidade desses mecanismos sinérgicos distintos em relação
à estratégia de digestão de lignocelulose no microbioma intestinal
é vital para a biomimética de uma ampla gama de plataformas de
biodegradação de LCB. No entanto, no contexto da bioeconomia
crescente, esse microbioma intestinal natural necessita de uma
estratégia de enriquecimento, ou seja, in vivo/in vitro para atingir
um candidato microbiano ideal desejado, aumentando assim a
funcionalidade das fábricas de células microbianas como
recicladora de lignocelulose. A produção de biocombustíveis e
vários produtos químicos de plataforma dependem da consideração rica ou pobre em lignina) e sua associação com a capacidade de
sistemática do metabolismo microbiano dentro da comunidade. A
extensa investigação deste complexo microfora intestinal facilita Por exemplo, uma co-evolução íntima de microssimbiontes
as abordagens metagenômicas independentes da cultura para
avaliar a diversidade taxonômica e funcional de simbióticos.
comunidade microbiana intestinal. Assim, fornecer informações
abrangentes sobre a diversidade microbiana, dinâmica da
comunidade e função dos micróbios intestinais é de extrema
importância para a implantação bem-sucedida de biorrefinarias
de lignocelulose.
A complexidade dos microforos intestinais de ruminantes/
insetos é de grande preocupação, pois eles não são cultiváveis
e, em seguida, decifrar a nova diversidade de enzimas ativas de
carboidratos (CAZymes) abrangendo uma variedade de enzimas
hidrolíticas da parede celular de plantas envolveria metagenômica
funcional [15, 16]. Assim, a mineração de enzimas oxidativas/
hidrolíticas inexploradas e inexploradas da comunidade microbiana
intestinal levou à bioprospecção de biocatalisadores ideais da
família CAZymes do nicho do microbioma intestinal. Isso poderia
contribuir para a degradação do LCB e auxiliar ainda mais no
desenvolvimento do setor de biocombustíveis e bioquímicos de
segunda geração. Neste contexto, os micróbios intestinais
possuem diversas técnicas de valorização de LCB que incluem
pré-tratamento, carólise de sacos enzimáticos, fermentação e
digestão anaeróbica para seu processo de conversão baseado
em biorrefinaria [17]. Recentemente, isolados microbianos do
intestino e do rúmen estão sendo empregados como consórcios
para a produção eficiente de biocombustíveis celulósicos. A
energia microbiana cooperativa é altamente fortalecida devido à
sua “divisão de trabalho” e, por sua vez, abre caminho para a
iminente engenharia genética, metabólica e bioprospecção. Este
artigo de revisão elucida o enriquecimento da comunidade
microbiana, ferramentas moleculares no horizonte da
caracterização microbiana, diversas perspectivas do mecanismo
de degradação de LCB e sua conversão em biocombustíveis de
segunda geração e produtos químicos renováveis para
desbloquear o latente comercial da biorrefinaria baseada em LCB.
Técnicas in vivo e in vitro para o enriquecimento da
comunidade microbiana intestinal
Na estrutura da biorrefinaria, liberar a capacidade dos consórcios
microbianos do intestino e do rúmen para a conversão de LCB
em biocombustíveis e produtos de valor agregado estão ganhando
preocupação nos últimos tempos [18-20]. Uma estratégia de
enriquecimento está sendo adaptada para projetar uma
comunidade microbiana sintética, a fim de obter uma composição
ótima da comunidade microbiana com as capacidades funcionais
desejadas. A comunidade microbiana intestinal prevalecente está
sujeita a adaptar as condições ambientais que favorecem a
espécie para cumprir as funções alvo.
No caso da estratégia de enriquecimento in vivo, uma mudança
na estrutura da comunidade microbiana é causada por diferentes
padrões de alimentação de insetos/ruminantes (ou seja, biomassa
degradação de LCB é predominantemente explorada [21-24] .
intestinais de cupins (Tsaitermes ampliceps) e seu hospedeiro
após alimentação com diferentes substratos (papel de filtro, palha de milho
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Fig. 1 Representação esquemática da composição estrutural da biomassa lignocelulósica juntamente com a ação da principal enzima lignocelulolítica envolvida na
degradação da biomassa lignocelulósica. um mecanismo de ação de coquetéis de celulose; b Mecanismo de ação da hemicelulase/xilanase; c Lignase/
Mecanismo de ação da lacase. Adaptado e modificado de Xie et al. [10]; Sun et ai. [11] e Janusz et al. [12]
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e madeira de pinho) foram examinados por pirosequenciamento
454 de alto rendimento. Neste estudo, cada alimento enriqueceu
notavelmente certos táxons, juntamente com a modificação
proeminente na abundância relativa e uniformidade da microbiota
intestinal, revelando os simbiontes auxiliados na digestão de LCB
em cupins [21]. Da mesma forma, para descobrir as variantes
envolvidas no sistema de degradação da celulose e da
hemicellulose, Guerrero et al. [22] estudaram a infuência de
diferentes dietas LCB em Anthonomus grandis
(Gorgulhos do algodão) intestino. Ao caracterizar os simbiontes
intestinais, o enriquecimento na estrutura da comunidade
procariótica e suas atividades hidrolíticas mostraram maior
diversidade e riqueza procariótica para as dietas com composição
mais complexa e variável.
Uma análise ômica integrativa juntamente com a caracterização
de CAZymes foi explorada para entender a adaptação da
comunidade em nível de holobionte (hospedeiro e seus micróbios
residentes) de espécies de cupins (Cortaritermes sp.) após
alimentação com Miscanthus. A alternância do perfil de expressão
gênica bacteriana intestinal e a abundância transcricional de
CAZymes defende uma mudança para o aumento da utilização
de celulose e arabinoxilano pelo hospedeiro [25]. Da mesma
forma, a regulação positiva do nível de expressão de muitos
genes codificadores de CAZyme, genes de lacase
(evgtrinloc15173t0 e evgtrinloc11252t0) e genes de endoglucanase
(evgtrinloc27093t1 e evgtrinloc16407t0) no transcritoma de
alimentação de bambu Cyrtotrachelus buqueti (besouro de focinho
de bam boo) foram determinados por sequenciamento de RNA
de alto rendimento [ 19]. A eficiência de degradação in vivo da
lignina, celulose e do componente hemicelulose do bambu foi de
69,05%, 61,82% e 87,65%, respectivamente, através da análise
de componentes fecais. Portanto, o enriquecimento in vivo revelou
a superexpressão in vitro de enzimas lignocelulolíticas para sua
eficiente sacarificação [26].
Semelhante aos insetos, o tipo de dieta e a frequência de
alimentação dos ruminantes influenciam predominantemente o
microambiente, onde o microbioma ruminal instável sofre um
turnover dinâmico da comunidade. Assim, exibe uma mudança na
força iônica, potencial redox, tempo de fermentação e pH ruminal
[27]. Os efeitos da alta proporção da dieta forragem para
concentrado na mudança da comunidade microbiana do rúmen
durante o ciclo alimentar da vaca da dieta foram investigados [23].
O estudo elucida que o microbioma ruminal é estruturalmente
semelhante, porém com composição distinta e, portanto, auxilia
na manipulação do metabolismo ruminal. Considerando que, com
base na técnica de sequenciamento de próxima geração, nenhum
efeito considerável na composição da comunidade dinâmica do percebida em consórcio enriquecido com palha de arroz de
rúmen foi observado em novilhas Holandesas com razão volumosa/ Scirpophaga incertulas (broca do caule amarelo do arroz). O
concentração de 50:50 com 8% de diferença dietética na condição
de nível de energia [28].
Por outro lado, a influência de diferentes métodos de
alimentação (ie, confinamento e pastejo) na abundância e
composição microbiana celulolítica do rúmen de ovelhas
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recentemente explorado [24]. Foi observada uma variação
estrutural na população bacteriana do rúmen, onde a abundância
de bactérias celulolíticas é diminuída, mas aumenta a abundância
da família Succinivibrionaceae associada à degradação do amido.
Uma estratégia de enriquecimento sequencial foi implantada no
desenvolvimento de consórcios microbianos eficientes de rúmen
e intestino de insetos que exibem as características de
bioconversão alvo. Um sistema de conversão in vitro de LCB foi
estabelecido através da técnica de cultura em lote sequencial
usando microforos ruminais para imitar o ecossistema ruminal
[29].
Uma análise holística subjacente à potência do enriquecimento
in vitro de micróbios ruminais para seu consórcio de degradação
de LCB de alta capacidade foi definida em termos de degradação
de LCB, comportamento dinâmico de micróbios sintrópicos e
produção concomitante de produtos finais de fermentação
(metano, ácidos graxos voláteis (VFA) , hidrogênio, acetato e
CO2) [18, 29, 30]. Um consórcio microbiano não estéril derivado
do rúmen funcionalmente estável com a capacidade de hidrólise
eficiente de LCB foi obtido somente após um enriquecimento
sequencial em reator em batelada 10. Uma quantidade máxima
de cerca de 1,94±0,04 g AGV/L foi obtida usando palha de trigo
como única fonte de carbono durante um período de 7 dias [30].
Da mesma forma, uma cocultura enriquecida de fungos anaeróbios
e metanógenos derivada do rúmen resultou em um consórcio
metabolicamente estável para bioconversão de LCB em produtos
finais de fermentação após ser submetido a uma cultura em lote
subsequente [18]. Uma rápida estabilização da comunidade
microbiana do rúmen enfatiza a gravidade das condições de
cultura de enriquecimento e, portanto, endossa o uso principal de
LCB como única fonte de carbono na seleção de um consórcio
microbiano estável e robusto para sua bioconversão. Auer et ai.
[31], revelaram a potência degradante de LCB de microforos
intestinais de cupins xilófagos, que inclui uma estratégia de
enriquecimento baseada em biorreatores anaeróbicos para a
comunidade microbiana intestinal usando palha de trigo como
fonte primária de carbono para sua bioconversão em carboxilatos.
Como outros insetos, Helicoverpa armigera Hubner (lagarta
do algodão), Achatina fulica (caracol gigante africano) e Pachnoda
marginate (besouro escaravelho) abrigam simbiontes intestinais
sintróficos que aumentam a nutrição do hospedeiro. Aqui, o
enriquecimento subsequente para a prospecção de microforos
intestinais e enumeração de isolados bacterianos celulolíticos
com base na desconstrução de LCB foi examinado usando vários
substratos (LCB, carboximetilcelulose (CMC) e xilano),
respectivamente [32-34]. A análise abrangente da classe CAZy
metaexproteoma examina um total de 55 domínios da Glicosídeo
Hidrolase (GH) e, assim, realiza a dinâmica da expressão da
proteína CAZy por seu agrupamento hierárquico em vários pontos
de tempo [35]. Por outro lado, Ali e cols. [20] demonstrou a
ordenação
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análise de agrupamento de consórcio microbiano enriquecido diversidade. A análise proteômica e transcriptômica são capazes
de simbiontes intestinais de Coptotermes formosanus (cupins de revelar a maquinaria celulolítica do microbioma de forma
que se alimentam de madeira). O estudo revela uma mais eficiente, porém a primeira usa LC-MS/MS na evolução do
característica metabólica e fisiológica única das cepas individuais banco de dados de proteínas nativas. Significa a expressão da
com base na atividade da enzima lignocelulolítica, utilização de proteína e sua natureza dentro da comunidade microbiana com
monômeros de lignina e capacidade de termotolerância. base no banco de dados de proteínas intimamente relacionadas
Portanto, no enriquecimento recorrente, a estabilidade e a [39, 40]. Por outro lado, um estudo abrangente de novas
estrutura dinâmica dos consórcios microbianos intestinais proteínas microbianas por meio de sequenciamento de próxima
revelaram que a adaptação convergente dos consórcios levaria geração de alto rendimento é fornecido a partir dos abundantes
a uma diminuição na riqueza e diversidade que são impulsionadas dados de cDNA do sequenciador de transcriptoma de leitura longa.
pela pressão seletiva aplicada durante o processo de Considerando que, os níveis de expressão gênica da proteína
enriquecimento [36]. Para caracterizar a diversidade de espécies microbiana estão sendo estudados pelo sequenciador profundo
na comunidade microbiana do intestino e do rúmen, o índice de de leitura curta. Nesse contexto, Wang et al. [41] estabeleceram
Shannon foi utilizado majoritariamente. O índice de Shannon, uma plataforma eficiente de caracterização de celulase que
também conhecido como índice de não diversidade de Shan, combina análise complementar de secretoma e transcriptoma.
mede matematicamente a diversidade de espécies microbianas dentro Aqui,
da caracterização
comunidade dofuncional de Neocallimastix patriciarum
intestino/rúmen.
A riqueza de espécies (número de espécies microbianas W5 (fungo de rúmen de vaca) foi realizado com o objetivo de
presentes) e uniformidade (abundância relativa de diferentes acelerar a identificação, classificação e posterior aplicação dos
espécies microbianas) são os dois principais fatores considerados genes da celulase na desconstrução da palha de arroz.
para caracterizar a diversidade de espécies. Já o Chao 1 é um Até a presente data, estão disponíveis diversas literaturas
estimador de riqueza não paramétrico que simplesmente mede científicas sobre perfis transcritômicos de insetos que estão
a riqueza de espécies com base nos dados de abundância [37]. associados à colonização bacteriana intestinal. Por exemplo,
Com base na análise da estrutura da comunidade, as unidades Scully et al. [42] defniram o metagenoma e o metatranscriptoma
taxonômicas operacionais, índice de Shannon e índice Chao1 da comunidade bacteriana intestinal de Anoplophora glabripennis
foram signifcativamente maiores no 0º subcultivo (amostra T0) (besouro cerambicida) que destaca a influência do holobioma na
em comparação com o 10º e 20º subcultivo (amostras T10 e digestão da biomassa. Explorar as comunidades microbianas do
T20). Assim, a estratégia de enriquecimento através da sistema de utilização de biomassa natural (insetos e ruminantes)
suplementação do consórcio microbiano com palha de arroz e usando sequenciamento de DNA metagenômico de alto
papel de filtro levou a um enriquecimento significativo de rendimento fornece uma visão notável sobre a caracterização
micróbios celulolíticos. Portanto, a manipulação in vitro e in vivo funcional do microbioma intestinal. O primeiro estudo de
da comunidade microbiana intestinal auxiliada por técnicas de caracterização funcional foi realizado por Suen et al. [43], onde
alto rendimento talvez influencie a compatibilidade estrutural da os dados metagenômicos de CAZymes do microbioma de
microbiota intestinal com a degradação do LCB [38]. formigas cortadeiras revelaram a contribuição de diversos
simbiontes bacterianos intestinais na degradação de LCB.
A caracterização funcional do metagenoma Pseudacanthotermes
Caracterização molecular de simbiontes microbianosmilitaris (intestinal de cupins) descobriu uma série de enzimas
As abordagens convencionais dependentes de cultura estão multimodulares degradantes de xlyan pertencentes ao GHF10.
amplamente envolvidas na enumeração da diversidade Com base na análise de sequência, foi observada uma
microbiana e funcional, mas essas abordagens são incapazes organização incomum deste domínio enzimático onde um
de cultivar os micróbios não cultiváveis de insetos e holobioma ruminal.
domínio enzimático é intercalado com os dois módulos de
Assim, as técnicas convencionais estão sendo substituídas por ligação de carboidratos (CBM). Portanto, uma caracterização
várias técnicas de caracterização molecular baseadas em DNA/ em profundidade de comprimento total e variantes truncadas do
RNA para as comunidades microbianas complexas do intestino/ gene Pm25 (enzima Xyn10C-like - parte do locus de utilização
rúmen. Portanto, as abordagens moleculares independentes da do xilano) foi realizada para entender o papel do CBM com
cultura proporcionam uma extensa perspectiva genômica/ multimodularidade incomum. Os resultados indicam que o CBM
metagenômica da diversidade microbiana e funcional em atuaria sinergicamente para melhorar a atividade enzimática e é
diversos insetos e ruminantes. mais específico para a hidrólise da xilana [44]. Por sua vez, a
metagenômica de simbiontes intestinais se destaca como uma
Abordagens moleculares independentes de cultura estratégia na identificação de novas enzimas que são potenciais
O desenvolvimento de abordagens metagenômicas e com altas atividades enzimáticas. No entanto, a abordagem
metaômicas de próxima geração permitiu uma visão profunda metagenômica reúne apenas uma subclasse de genes, onde a
dos microssimbiontes sinérgicos que intrincam a caracterização ocorrência média de genes-alvo é inferior aos dois genes de GH
da comunidade microbiana e sua funcionalidade. para cada genoma bacteriano.
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
Metatranscriptômica, uma anotação funcional de
complementos de RNA de toda a comunidade microbiana
governa a população microbiana transcricionalmente ativa e
os genes transcritos dentro do holobioma. Assim, o perfil
funcional da comunidade microbiana auxilia na identificação
de seu papel e da via metabólica ativa sob certas condições
ambientais [45]. Mar ynowska et ai. [46] otimizaram a estrutura
da metatranscriptômica procariótica do intestino posterior de
cupins para examinar o potencial lignocelulolítico de simbiontes (FISH), que observa a diversidade microbiana funcional e
intestinais.
O estudo revelou a superexpressão de CAZyme (genes de
degradação de celulose/hemicelulose) dentro das
comunidades simbióticas do digestoma do intestino posterior
através da abordagem de amostragem intestinal e dos
pipelines de enriquecimento de transcrição de mRNA baseados como uma hibridização direta in situ em um isolado bacteriano
em procariontes. No entanto, a integração de dados
metagenômicos e metatranscriptômicos é necessária para
examinar a expressão gênica associada à conservação da
sequência. Assim, revela os amplos contornos evolutivos em
todo o perfil funcional e taxonômico de diversas comunidades microbianas
Atividade metabólica in situ do holobioma por técnicas
baseadas em isótopos estáveis
Muitas técnicas difíceis estão disponíveis para caracterização
microbiana, mas o advento de células únicas in situ estáveis/
A técnica de sondagem baseada em isótopos radioativos, ou
seja, espectrometria de massa de íons secundários (SIMS),
microespectroscopia Raman e micro-autorradiografia podem
desencadear a ligação filogenética entre a função metabólica
do microbioma não cultivável [48]. Essas tecnologias revelariam social), o que proporciona uma nova percepção do gene
os micróbios metabolicamente ativos dentro dos
microssimbiontes complexos de vários insetos e ruminantes,
por sua vez, acrescenta um conhecimento vital na ecologia
microbiana moderna [49-51]. Conceitualmente, Stable Isotope
Probing (SIP) é uma abordagem não invasiva e independente
de cultura, onde toda a comunidade microbiana está sendo
exposta ao substrato radioativo altamente enriquecido, ou
seja, 13C ou 15N in situ [52]. A implantação de uma estratégia
de quantificação eficaz através da combinação de SIP (13C-
Celulose) com NanoSIMS oferece a competência do protista
(abrigando o intestino posterior do cupim) para fagocitoses,
ou seja, englobando celulose/madeira juntamente com a
degradação enzimática da madeira ingerida [53]. Por sua vez,
o DNA/RNA enriquecido com isótopo estável foi clonado em
vetores fosmídeos para análise gênica funcional a fim de
determinar a identidade microbiana via amplificação de 16S
rDNA. O SIP parecia ser dependente da quantidade
significativa de integração de isótopos de rádio fortemente
marcados em ácido nucleico isolado de microssimbiontes
ruminais [50]. Desvendando as redes bacterianas simbióticas
de Melolontha hippocastani (besouro da floresta) envolvidas
no processamento de dietas recalcitrantes e reciclagem de
resíduos nitrogenados via SIP-Illumina. Combina vários links tróficos
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com Illumina MiSeq. Além disso, a introdução do metagenoma
obtido no software PICRUSt prevê a composição funcional
das bactérias intestinais que têm a capacidade de degradar a
hemicelulose [54]. Enquanto, o SIP de glicose 13C com
pirosequenciamento revela a atividade metabólica da
microbiota intestinal de Spodoptera littoralis (verme da folha
do algodão) [55]. Por outro lado, o SIP pode ser usado com
hibridização in situ por fluorescência citogenética molecular
taxonômica juntamente com a identificação simultânea de
células microbianas individuais e sua quantidade de absorção
de substrato [56, 57]. Aqui, as sondas moleculares FISH
projetadas teriam como alvo o gene 16S rDNA de diversas
comunidades taxonômicas. O FISH está sendo realizado
do intestino ou em um clone de E. coli carregando 16S rDNA
de bactérias alvo não cultiváveis. Por exemplo, a localização
de simbiontes intestinais/ruminais de insetos através de FISH
foi explorada por Hayashi et al. [58]. Uma análise abrangente
do amplicon [47].de PCR do gene 16S rDNA de simbiontes
intestinais de insetos via hibridização filogenética de
microarrays mostrou uma gama diversificada de sondas
projetadas com base no gene alvo de bactérias conhecidas.
Assim, reconhece o grupo taxonômico microbiano dentro da comunidade simb
Com base nisso, Scharf et al. [59] estudaram simultaneamente
o metatranscriptoma de simbiontes intestinais isolados de
Reticulitermes favipes (térmita). O autor comparou a
composição do metatranscriptoma do intestino do cupim em
5 categorias (dietética, xenobiótica, imunológica, hormonal e
eusocial cooptado em simbiontes de cupins e sua fisiologia.
Assim, explorar a contribuição metabólica do holobioma de
insetos/ruminantes englobando as bactérias, protistas,
eucariotos e archaea poderia elucidar mais detalhes sobre
suas células únicas, comunidade e comportamento
populacional. Uma representação esquemática do
enriquecimento in vivo e in vitro de simbiontes rúmen/intestino
e suas técnicas de caracterização molecular dependentes e
independentes de cultura é representada na Fig. 2.
Simbiontes microbianos como fonte de
enzimas lignocelulolíticas endógenas
Uma gama diversificada de enzimas lignocelulolíticas é
produzida pelos simbiontes microbianos por sua notável
adaptação a vários recursos alimentares, a fim de superar as
restrições nutricionais do hospedeiro. Em caso de inadequação
de seu próprio repertório metabólico ou de um novo nicho
colonizado e a presença de substrato refratário na dieta do
hospedeiro levaria à produção de enzimas digestivas
simbióticas benéficas ao intestino [60]. As seções subsequentes
fornecem uma visão profunda da produção de enzimas
lignocelulolíticas a partir de simbiontes intestinais de vários
insetos
e SIP
in situ ruminantes (Tabela 15N
(13C -celulose, 1). - ureia)
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
Fig. 2 Representação esquemática dos enriquecimentos do microbioma intestinal/ruminal e suas técnicas de caracterização molecular
Ligninases
Além dos fungos (podridão branca/podridão marrom) – produtores
convencionais de ligninase, uma grande variedade de insetos que
se alimentam de madeira desenvolveram o complexo ecossistema
e sua capacidade de degradar a lignina recalcitrante para holocelu
perder acessibilidade ainda permanece inexplorada.
No passado, microssimbiontes bacterianos intestinais de cupins
que se alimentam de madeira e animais invertebrados como
minhocas ganharam um interesse onipresente para a produção de
ligninases endógenas que são principalmente classificadas como
peroxidases (manganês peroxidase e lignina peroxidase) e lacase
[61, 62 ]. ]. As ligninases endógenas são identificadas nos intestinos
e nas glândulas salivares dos insetos que estão envolvidos na
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as reações de oxidação e polimerização. Isolados bacterianos
intestinais, nomeadamente Bacillus safensis DSKK5, Lysiniba cillus
sp., (novela), Acinetobacter sp. e Bacillus sp., de minhoca e
Coptotermes curvignathus são os potenciais produtores de ligninase
em fermentação submersa. Entre eles, o novo degradador de lignina
(Lysini bacillus sp.) apresentou atividade máxima de cerca de
70,67±16,82 U/L e 76,36±15,74 U/L de lacase e manganês
peroxidase, respectivamente [62, 63].
Os cupins abrigam os simbiontes intestinais com o mecanismo
sinérgico para a digestão da madeira, mas o mecanismo de
degradação da lignina pela ligninase endógena da microbiota
intestinal não foi claramente definido. A análise metatranscriptômica
de Reticulitermes
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107 Página 8 de 28

Tabela 1 Resumo da produção de enzimas lignocelulolíticas de vários micróbios intestinais de insetos e ruminantes
S. sem Fonte Substrato Micróbios Atividade enzimática Condições Referência

Lacase MnP Lábio

Enzimas lignolíticas
1 Cupim de borracha (policial lignina Kraft Lysinibacillus sp., (novela) 70,67 U/L 76,36 U/L 196,07 U/L SmF [63]
totermes curvignathus) 50,74 U/L 49,39 U/L 262,49 U/L 30°C, pH-7, 120 rpm e
Acinetobacter sp.
5 a 7 dias de incubação
Bacilo sp. 46,48 U/L 36,06 U/L 247,52 U/L

2 Guaiacol – SmF
Termite (Anacantho Bacilo sp. CF96 287,66 U/mL – [168]
termes) 37°C, pH 8, 1% (v/v) de
inoculação e 4 dias de
incubação

3 Minhoca Farelo de trigo Bacillus safensis DSKK5 – SmF

12,11 U/mL - [62]
37°C, 200 rpm e 2 dias
de incubação
4 Indulina AT – – SmF
Cupim Streptomyces sp. MV32 5,66 U/mL [65]
(lignina de 30°C, 160 rpm e 10
pinho Kraft) dias de incubação
5 Cupim (Bulbittermes sp.) Poeira de serra Aspergilus sp. A1 69,44 U/g 43,18 U/g 729,12 U/g SSF [67]

Bacilo sp. B1 45,14 U/g 47,73 U/g 577,03 U/g 30°C, pH 7,0 e 14 dias de
incubação
Bacillus sp. B2 71,18 U/g 41,48 U/g 500,99 U/g
6 Gado Fluido ruminal microbiano – SmF
Colza ÿ 85 U/L – [115]
consórcios 37°C, 170 rpm e 1 dia de
incubação

S. Sem Fonte Substrato Micróbios Atividade enzimática Condições Referência

ÿ-glucosidase Endoglucanase Exoglucanase Xilanase

Enzimas Celulolíticas e Hemicelulolíticas

7 Cupim pó de serra Aspergillus 22,97 U/g 108,54 U/g 1,8 U/g 96,82 U/g SSF 30°C, [67]
(Bulbitermes sp. A1 pH 7,0 e 14
sp.) dias de
Bacilo sp. B2 1,81 U/g 10,02 U/g 32,16 U/g 66,33 U/g
incubação
Brevibacillus 5,45 U/g 3,46 U/g 14,19 U/g 104,96 U/g
sp. Br3
8 – – – 30ÿC e 3
Cupim que se alimenta xilano ou C. pseudoragii 1,73 U/mL [129]
de madeira D-xilose SSA-1542T dias de
(Reticu incubação
litermes
chinensis)

9 africano Palha de grama, B. tequilensis ÿ 598 UI/mL ÿ130,75 UI/mL ÿ 950 UI/mL ÿ 110 UI/mL SmF [169]
caracol terrestre CMC e G9 150 rpm,
(Achatina Bagaço da 37 °C e
fulica) cana-de-açúcar 8-14 dias de
incubação

10 lagarta pó de serra Klebsiella sp. 78,45 UI/mL 258,93 UI/mL 13,41 UI/mL 276,71 UI/mL SmF 160 rpm, 37°C por [34]
de algodão MD21 14 dias
(Helicoverpa
armigera)
11 Serragem – SSF
Cupim (Cop Dyella sp. 6,52 U/mL [20]
totermes SSA-1562 T 35°C, pH 7 e
formosanus) (Cf-S-11) 5 dias de
– incubação
Vanria 6,06 U/mL
ção
humicola
SSA-1544
(Cf-S-17)

SSA-6 15,96 U/mL 14,6 U/mL

microbiano
consórcio

12 Minhoca celulose Isolados 0,42 a 0,59 – SmF [170]

(Perionyx bacterianos µM de glicose/mL 30 ° C e
escavatus) /min 2-28 dias de
Glyphidrilus incubação
spelaeotes
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Tabela 1 (continuação)
Fermentação em Estado Sólido SSF, Fermentação Submersa SmF; Peroxidase de Manganês, LiP Lignina Peroxidase
favipes (térmitas inferiores) revelaram a presença de várias
ligninases endógenas do hospedeiro como fenoloxidases, lacases,
citocromo P450s e esterases. A análise funcional da expressão
do gene da lacase e da atividade da fenol oxidase são mais
provavelmente restritas na glândula salivar e no intestino anterior
(sem simbióticos), respectivamente.
Além disso, a atividade da fenol oxidase induzida pela lignina
serviria como uma potencial enzima de pré-tratamento para o
bioprocessamento industrial de LCB [64]. Por outro lado, a
exploração de actinobactérias com a capacidade metabólica
diversa foi pouco explorada para seu isolamento do microambiente
intestinal dos cupins. Alguns de seus isolados, como Odontotermes, caracóis e besouros têm sido explorados para identificar os
Micromonospora sp., Microcerotermes, Streptomyces sp., simbiontes sintróficos em seus microforos intestinais que são
Macrotermes e Amitremes, são prevalentes entre os cupins
superiores e inferiores. No entanto, seu papel biológico e a
produção de certas oxidases são amplamente inespecíficos na
degradação da lignina. Le Roes-Hill et ai. [65] descobriram
actinobactérias como um novo produtor de enzimas oxidativas
que são isolados do intestino posterior dos Amitermes hastatus
(térmitas superiores) com capacidade única de metabolizar
indulina (lignina de pinheiro Kraft) como única fonte de carbono.
A cepa potente supracitada para produção de enzimas oxidativas
foi submetida à análise do gene 16S rRNA para sua identificação.
Recentemente, Xiao et al. [66] investigou as múltiplas propriedades
enzimáticas do lac case derivado de micróbios do intestino
posterior de cupins em crescimento de fungos (Macrotermes
barneyi.). Neste estudo, o gene da lacase BaCotA foi isolado e
clonado em E. coli e, portanto, o gene recombinante foi
termoestável, alcalino e resistente a solventes orgânicos com uma
atividade específica de cerca de 554,1 U/mg em temperatura e
pH ótimos (70 ºC e 5,0). .
A capacidade de isolados bacterianos-fúngicos como cultura
mista dos microforos de Bulbitermes sp. foi relatado para produzir
enzimas ligninolíticas de coquetel ao metabolizar o substrato de
serragem não tratada através de fermentação em estado sólido
(SSF). A cultura mista de isolados como Bacillus sp., B2 e
Brevibacillus sp., apresentou uma melhor produtividade volumétrica
de lignina peroxidase (362,51 U/Lh) que foi signifcativamente
maior em SSF [67].
Da mesma forma, a exploração de consórcio microbiano de
intestino de cupim enriquecido para a produção de coquetel de
ligninase mostrou uma atividade ligninolítica mais alta de cerca
de 308,3% quando comparado com os isolados de cepa única [20].
Assim, a produção melhorada da enzima coquetel de ligninase a
partir da microbiota intestinal de insetos é de grande interesse por
sua responsabilidade na despolimerização de LCB ou remoção
de lignina.
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Celulases/hemicelulases
A celulase dos simbiontes intestinais foi identificada em 68
espécies de insetos associadas a 8 ordens taxonômicas diversas
que são responsáveis pela assimilação da celulose.
Há décadas, os insetos são considerados grandes produtores
de celulose devido à sua maior tolerância e estabilidade na
bioconversão da celulose. Celulases de insetos estão sendo
englobadas com 48 famílias de GH, defendendo assim seu papel
vital no sistema de assimilação de celulose de insetos [43, 64, 68].
Muitos insetos herbívoros como cupins, bichos-da-seda,
responsáveis pela hidrólise por sua complexa celulase conhecida
como celulossoma. Em animais, os genes que codificam as
enzimas endógenas envolvidas na degradação da parede celular
da planta são obtidos pelo mecanismo de transferência horizontal
de genes [69]. A celulase endógena de insetos que se alimentam
de madeira depende principalmente dos microssimbiontes que
estão envolvidos na quebra do LCB dos quais se alimentam [69,
70]. Uma alta homologia foi revelada pelos insetos distantemente
relacionados para endo-ÿ-1,4-glucanases, indica uma distribuição
universal de genes de celulase entre as espécies de insetos
endógenos secretores de endoglucanase e este nível de
expressão gênica difere ao longo do ciclo de vida do inseto,
conforme verificado em Reticulitermes espécies de cupins [71, 72].
Os cupins são a fonte potente de digestores de celulose que
são classificados como protozoários simbióticos (térmitas inferiores -
Coptotermes gestroi, C. formosanus, Reticulitermes spera tus e
R. favipes) e protozoários não simbióticos (térmitas superiores—
Nasutitermes sp.). A ação sinérgica dos cupins preconiza suas ÿ-
glicosidases e endo glucanases secretadas, pertencentes à
Família Glucose Hidrolase (GHF) 1 e GHF9 respectivamente. A
expressão gênica da celulase endógena foi observada no intestino
médio dos cupins superiores e nas glândulas salivares dos cupins
inferiores. Além disso, celulases bacterianas de isolados intestinais
de cupins estão sendo consideradas como candidatas latentes
por sua robustez, versatilidade, estabilidade, apresentando
complexos multienzimáticos, alta taxa de crescimento, capacidade
recombinante e também por sua capacidade de prosperar em
condições extremas.
Por exemplo, Bacillus sp., isolados de Anacanthotermes
e Bulbitermes sp., o cupim é encontrado com alta atividade
celulolítica, onde o primeiro secreta uma nova ÿ-1,4 glucanase
com alta atividade específica de cerca de 10,80 U/
mg após purificação de 8,85 vezes [67, 73]. Enquanto Bacilo
sp., isolados de Bulbitermes sp., exibiram atividade de
endoglucanase—138,77 U/g, exoglucanase—32,16 U/g e xilanase
—104,96 U/g [67].
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
Ao contrário dos cupins, vários biorreatores de hospedeiros
naturais, como Antheraea assamensis (bicho-da-seda), Achatina fulica
(caracol terrestre africano) e Helicoverpa armigera (lagarta do
algodão) possuiriam os simbiontes intestinais do hospedeiro que
colonizam para metabolizar eficazmente as dietas recalcitrantes. No
entanto, a exploração de sua interação crítica existente entre os
microforos-plantas do intestino hospedeiro é escassa. As estirpes
putativas de bactérias celulolíticas nomeadamente moni estirpe
MGB05- (Antheraea assamensis) [74], Bacillus tequilen sis estirpe
G9- (Achatina fulica) [75] e Klebsiella sp.
MD21 (Helicoverpa armigera) [34] com atividade enzimática
celulolítica máxima dos insetos mencionados foi identificada. Uma
cultura mista de isolados fúngico-bacterianos aumentou a atividade
de endoglucanase, xilanase e ÿ-glicosidase e sua produtividade
volumétrica quando comparada com as monoculturas. Esse
comportamento sugeriria o consórcio fungo-bacteriano como um
potente candidato para a produção de enzimas celulolíticas de cauda
de galo [67].
Monooxigenases de polissacarídeos líticos
Recentemente, a caracterização da monooxigenase polissacarídica
lítica de simbiontes intestinais de insetos ganhou interesse devido ao
seu papel fundamental na quebra de polissacarídeos, particularmente
celulose, hemicelulose e quitina.
Esta enzima endógena dependente de cobre catalisa a clivagem
oxidativa das ligações glicosídicas nos polissacarídeos recalcitrantes
para formar monossacarídeos. Cairo et ai. [76], investigaram a
identificação e caracterização funcional de dois LPMOs em
Coptotermes gestroi (térmitas inferiores) pertencente à família AA15
(Auxiliary Activity) do banco de dados CAZyme. Além dos cupins, o
intestino de Termobia domestica foi identificado com mais de 20
membros da família LPMO endógena não caracterizada que poderia
oxidar a celulose. Este estudo revelou que das 23 sequências
peptídicas completas que codificam o domínio catalítico LPMO, 21
foram encontradas em grande quantidade com base na análise do
transcriptoma intestinal [77].
Em poucas palavras, a capacidade do sistema de um único inseto
em secretar diversas enzimas lignocelulolíticas favorece o
estabelecimento de um complexo enzimático que poderia ser utilizado
em indústrias sucroalcooleiras.
Mineração de genes degradantes de LCB de
simbiontes intestinais de insetos e ruminantes
A diversidade microbiana intestinal está diretamente associada à
especialização da dieta e fases distintas no ciclo de vida de cada
espécie. Isso se refletiria na diversidade enzimática lignocelulolítica
e ainda acaba estimulando a bioprospecção enzimática nas mais
diversas circunstâncias.
Complexo multienzimático sendo codificado pelos agrupamentos
de genes fbrolíticos são amplamente explorados em dois paradigmas
diferentes, a saber, celulossoma e polissacarídeo
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sistema tipo loci de utilização. Vários estudos científicos relataram
os insights baseados na metagenômica sobre a diversidade de
enzimas lignocelulolíticas do rúmen de microssimbiontes de vários
ruminantes (vaca Jersey, gado Angus, iaque e rena) [78-81]. Usando
anotação metagenômica abrangente e baseada em homologia, Jose
et al. [82] decifraram a diversidade de CAZyme em bovinos mestiços
indianos Holstein-Friesian que se alimentavam de palha de milheto.
Neste estudo, os autores identificaram o gene candidato que codifica
as enzimas fbrolíticas que incluem diversas classes de módulos de
ligação de carboidratos (contigs-1975), esterases de carboidratos
(contigs-4945), hidrolases de glicosídeos (contigs-11.010), liases de
polissacarídeos (480 contigs ), atividades auxiliares (contigs-115) e
glicosil transferases (contigs-6366). Entre o grupo diversificado de
CAZyme, a família das hidrolases de glicosídeos foi predominantemente
abundante (alto número total de contigs) no metagenoma de bovinos
ruminais devido ao seu sistema de degradação de LCB mais
complexo. Além disso, o gênero Prevotella é a bactéria ruminal mais
abundante que desempenha um papel signifcativo na mudança da
dieta de alto teor calórico para alto teor de fibra. E este gênero
também contribui com uma proporção significativa de mais de 36%
de CAZymes [83, 84] e degradações bem conhecidas de amido,
hemiceluloses e açúcares [85, 86].
Esforços tremendos têm sido feitos para entender o sistema de
digestão de cupins, mas o conhecimento sobre sua enzimologia e
seus genes fbrolíticos subjacentes ao mecanismo efetivo de utilização
de polissacarídeos de simbiontes intestinais é inadequado. Por conta
disso, Liu et al. [87] forneceram uma visão profunda em agrupamentos
múltiplos de genes fbrolíticos altamente abundantes e a via do
metabolismo da celobiose de Globitermes brachycerastes. Neste
estudo, 50.000 clones de fosmídeos foram rastreados funcionalmente
seguidos por pirosequenciamento de 173 clones funcionalmente
positivos.
E também, CAZymes putativos que codificam operons do gene
sacarolítico (219) foram identificados por meio de análise in silico.
Além disso, entendendo as propriedades bioquímicas desses
agrupamentos de genes, um agrupamento de 3 genes do metabolismo
da celobiose e 1 gene da xilanase foram clonados e expressos de
forma heteróloga em E. coli BL21. Aqui, a xilanase recombinante
GH10 exibiu> 80% da atividade máxima em uma temperatura ideal
de cerca de 38-65 ºC e retém> 60% da atividade máxima sob pH
ideal-5,5-9,5. Da mesma forma, a fim de validar a montagem
metagenômica intestinal de Arion ater (lesma negra comum), um
gene de ÿ-glicosidase previsto foi amplificado e então expresso em
E. coli onde a proteína recombinante (C-terminal His-tagged) foi
avaliada por Western blot [88].
Após a expressão do meta-exoproteoma e do recombinante
heterólogo em E. coli, Singh et al. [35] identificaram a contraparte
catalítica desconhecida de várias novas proteínas CAZy dos
simbiontes microbianos intestinais da broca do caule amarelo do
arroz enriquecida com palha de arroz. Neste estudo, um
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
do gene anotado de xilanase mais abundante pertencente à
família GH10 foi identificado com base na pontuação máxima
do emPAI. Posteriormente foi clonado no vetor de expressão
pET30a e a xilanase recombinante purificada apresentou
atividade máxima em temperatura ótima de 60 ºC, pH-7,0
com 72,2 µmol de açúcar redutor/min/mg de Vmax e 2,859
mg/mL de Km contra xilano de madeira de faia .
Enquanto isso, como o protista do intestino não cultivável é
um grande residente de cupins que se alimentam de madeira,
o gene da hemicelulase e da celulase em GHF (5,7 e 11) de
Coptotermes para mosanus também são clonados. No
entanto, a descoberta de um gene independente que signifique
o mecanismo lignocelulolítico na comunidade protista é
inadequada [89-92]. Com base nisso, dois estudos
independentes foram conduzidos em Reticulitermes favipes e
Reticulitermes speratus, onde a abundância de expressão de
GH foi observada via sequenciamento de clones de cDNA na
comunidade de protistan [64, 93]. Xie et ai. [94] estudaram os
perfis metatranscriptômicos do gene funcional sendo expresso
na comunidade protista de Coptotermes formosanus. Aqui,
454 pirosequenciamentos de cDNA enriquecido resultaram
em 223.477 leituras, seguidas de montagem de sequência de
novo e anotação da Enciclopédia de Genes e Genomas de
Kyoto (KEGG) que identifica o gene 118 GH pertencente a 18
GHFs diversos. Além disso, a expressão heteróloga de
xilanase (GHF10) em Pichia pastoris e a caracterização da
proteína de recombinação purificada (xil726-34 kDa) mostraram
uma atividade específica de cerca de 80,3±3,1 U/mg de xilano
de madeira de bétula com 9,2 mg/mL Km e 107,4 U/mg Vmáx.
Além do protista intestinal, DNA metagenômico da microbiota
intestinal de vida livre, como Clostridiales, Bacteroidales,
Enterobacteriales, Lactobacillales, Xanthomonadales,
Pseudomonades, Spi rochaetales, Actinomycetales,
Desulfovibrionales, Bacil lales, Burkholderiales, Synergistales adotadas para a produção de biocombustíveis
e 1460 espécies em Coptotermes gestroi (térmita inferior) foi
submetido ao sequenciamento de novo baseado em Illumina
e seguido pela mineração do gene degradante de LCB em
bactérias intestinais [95]. Em relação à aplicação industrial,
um aumento de três vezes na atividade da endoglucanase
extracelular foi capaz de atingir em hospedeiro heterólogo recombinante (0,51±0,02
mL) em comparação com o tipo selvagem (0,12±0,01 ÿmol/
min/mL) de Bacillus subtilis UMC7 isolado do intestino de
Macrotermes malaccensis. A endoglucanase recombinante
(56 kDa) que é altamente específica para celulose amorfa foi
ativa em pH ótimo (6,0) e temperatura (60 ºC) com uma
atividade enzimática ótima (0,50±0,01 ÿmol/min/
mL) e ainda sua atividade foi aumentada pela adição de íons
Ca2+ [49]. Ainda, outra nova endo-ÿ-1,4-glucanases
destacando a celulase bifuncional foi caracterizada a partir do A despolimerização da lignina é uma fase oxidativa crítica
transcriptoma de Coptotermes formosanus [96].
O novo gene de celulase endógeno identificado - CfEG5
pertencente à família GHF9 era semelhante ao gene CfEG3a
ainda, improvável como uma variante alélica, conforme descrito node LCB em biocombustíveis. Ao contrário de outros convencionais
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estudo anterior [97]. O gene CfEG5 identifcado da biblioteca
Coptotermes formosanus EST, foi expresso em E. coli usando
plasmídeos vetoriais pET28a e assim a proteína recombinante
CfEG5 (rCfEG5) gerada exibe atividade celulolítica contra
papel fler, CMC e celodextrinas.
Aqui, o produto final da hidrólise de celulose de papel de filtro
foi principalmente celodextrinas, nomeadamente celotriose e
celobiose. Após a mineração, o gene rCfEG5 apresentou
maior atividade celulolítica em pH ótimo 5,6 e temperatura
variando entre 37 ºC – 42 ºC. Considerando que, a atividade
específica da enzima foi semelhante com rCfEG3a, no
entanto, rCfE5 não tem sua atividade contra xilose e glicose
com ligações ÿ-1,3/1,6. Em comparação com outras espécies
de cupins, os valores de Km para o gene de celulase
endógena rCfEG5 (5,6 mg/mL) e rCfEG3a (2,2 mg/mL) foram
maiores do que o NtEG (4,67 mg/mL) e RsEG (2 mg/mL)
mL) em Nasutitermes takasagoensis e Reticulitermes
speratus, respectivamente.
O CfEG5 recombinante, produzido em E. coli, foi ativo
contra a celulose de papel-filtro e resulta em celobiose e
celotriose que são semelhantes às propriedades enzimáticas
e bioquímicas do CfEG3a. Esses achados levariam a uma
investigação mais aprofundada tanto da origem evolutiva
quanto das relações existentes entre os genes da celulase
eucariótica e as espécies de cupins. A Figura 3 mostra a
mineração de genes degradantes de LCB por meio de análise
metagenômica e metatranscriptômica de simbiontes intestinais
de insetos e ruminantes, o que fornece uma visão profunda
de seu sistema de digestão de biomassa vegetal e identificação
adicional de biocatalisador lignocelulolítico benéfico para a
produção de biocombustível.
Papel dos micróbios e diferentes estratégias de processo
Na natureza, vários ecossistemas microbianos do intestino/
rumen são bem conhecidos pela coexistência de microforos
simbióticos, onde a anotação da interação dinâmica microbiana
e seu perfil enzimático permanece vital na aplicação comercial
de biocombustíveis. A Figura 4a eb representa a via metabólica
microbiana ÿmol/min/
de insetos e ruminantes que auxilia na melhor
compreensão de seu papel microbiano intestinal na produção
de biocombustíveis. A seção subsequente foi tratada para
fornecer uma visão sobre as diferentes estratégias de
processo que são adaptadas na bioconversão LCB que inclui
despolimerização de compostos modelo de lignina/lignina,
produção de etanol, hidrogênio, biogás e carboxilatos (Tabela 2).
Despolimerização de compostos modelo de lignina/lignina
que precede a digestão de carboidratos, que envolve a
liberação de polissacarídeos aprisionados e, assim, permite a
acessibilidade da hidrolisação do celulossoma na conversão
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Fig. 3 Etapas envolvidas na mineração de genes degradantes de LCB de simbiontes intestinais de insetos e ruminantes
estratégia de despolimerização como física e mecânica sendo
o processo mais afuente e de alto consumo de energia. A
despolimerização biológica envolve naturalmente a oxidação da
lignina por peróxido de hidrogênio extracelular que são gerados
por enzimas auxiliares, ou seja, ligninases. Portanto, requer
menos energia para aumentar a adequação do LCB para
sacarólise subsequente [98, 99].
No entanto, a despolimerização biológica está sendo considerada
um processo lento devido à sua baixa taxa hidrolítica.
Ainda, a exploração de alguns cupins/besouros de focinho
característicos que se alimentam de madeira e simbiontes do
intestino de ruminantes com capacidade de sobrepujar a barreira
de lignina recalcitrante são discutidos nas seções subsequentes.
Despolimerização aliada à microbiota de insetos
Até o momento, várias espécies de insetos, como cupins que se
alimentam de madeira, besouros, formigas cortadeiras e vespas
da madeira, foram exploradas para a capacidade de
biodegradação da lignocelulose [100]. Muitos estudos de
biodegradação compreendem o uso de vários compostos modelo
de lignina em vez de qualquer fonte de LCB devido à sua
estrutura complexa. Por exemplo, a ligação de ligação ÿ-O-4 no
éter guaiacilglicerol-ÿ-guaiacil (composto modelo de lignina) foi
quase 60% semelhante à ligação de ligação intermonométrica em lignina
Despolimerização de compostos modelo de lignina por novos
isolados intestinais bacterianos de Nasutitermes takasagoensis
(Burkholderia cepacia KK01) e Odontotermes obe sus
(Trabulsiella sp.,). Neste estudo, dímeros de lignina, como álcool
desidrodiconiferílico (ligação fenilcoumarano), ácido
dehidrodivanílico (ligação bifenil), eritron-1,2-Bis (4 hidroxi-3-
metoxifenil)-1,3 propanodiol (ligação ÿ-1) [101 ] e guaiacilglicerol- nas cadeias laterais foram observadas em condições aeróbicas
ÿ guaiacil éter (ligação ÿ-O-4) são usados como única fonte de
carbono [101, 102]. Isolados intestinais de Odontotermes obesus
mostraram uma eficiência máxima de degradação de cerca de
60% para o guaiacilglicerol-ÿ-guaiacil éter aos 28 dias de
Página 12 de 28
No entanto, os isolados bacterianos intestinais de Burkholderia
cepacia KK01 resultaram em 61% a 94% de degradação de
lignina para todos os compostos modelo de dímero. Além disso,
este estudo revelou sua capacidade de degradação de
monômeros de lignina como fenol guaiacol e ácido vanílico.
Tsegaye et ai. [61] estudaram a despolimerização da palha de
trigo com o isolado bacteriano Ochrobactrum oryzae BMP03 de
cupins que se alimentam de madeira em consórcio com Bacillus
sp. BMP01 (cepa hidrolisadora de polissacarídeo) que resultou
em 44,47% de despolimerização da lignina.
A degradação in vivo de vários compostos aromáticos
(monômeros e dímeros modelo de lignina, corantes e sulfonato
de lignina) e seu fenômeno de modificação de Cop totermes
formosanus revelaram as capacidades de metabolização de
cupins que se alimentam de madeira e a taxa de degradação foi
maior no intestino anterior e médio do que no intestino posterior
[ 103]. O corante azul empregado no ensaio da lignina peroxidase
é convertido em veratraldeído e o vermelho de fenol envolve a
geração de radicais livres por ação de enzimas ligninolíticas.
Compostos modelo de lignina monomérica como álcool
veratrílico e ácido vanílico foram predominantemente oxidados
por lignina ou peroxidase de manganês que são semelhantes ao
polímero de lignina sulfonato da polpação kraft [101].
de madeira
Considerando macia.
que, no caso de dímeros de lignina (desoxianisoína
(4,40-dimetóxido oxibenzoína), benzilvanilina (4-benziloxi-3-
metoxibenzaldeído) e 2,20-bifenildiol), a biodegradação foi
implícita quando catalisada por isolados bacterianos de cupins
xilofagos intestino [104]. A maior parte da degradação dos
compostos aromáticos pelos isolados bacterianos e suas
modificações como descarboxilação e redução de duplas ligações
e anaeróbicas, respectivamente. O oxigênio necessário está
sendo fornecido pelo epitélio da barriga do intestino aerado para
a clivagem do anel aromático [105]. A degradação in vitro de
vários compostos aromáticos por microforos intestinais de cupins
foi relatada por muitos pesquisadores.
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107 Página 13 de 28

Fig. 4 a Vias metabólicas dentro da comunidade do holobioma intestinal de insetos. b Vias metabólicas dentro da comunidade do holobioma intestinal de ruminantes
 Insetos S.
não Tabela
2
Resumo
da
produção
de
biocombustíveis
e
produtos
químicos
de
valor
agregado
a
partir
de
micróbios
intestinais
de
insetos
e
ruminantes
9 8 7 6 5 4 3 2 1
Larvas
abdominais
de
cebola Superverme
(Zophobas
morio) Cupim
(Pterotermes
Ocidental) Cupim
(Cubitermes
speciosus) Cupim
(Nasutitermes
lujae) Cupim
(Globitermes
sp.) Cupins
(Odontotermes
formosanus)
Co-
culturas
de Cupim
(Nasutitermes
ephratae) (Termes
hostes,
Nasutitermes
ephra- Cupins Fonte
Nasutitermes
lujae) tae,
Microcerotermes
parvus,
e
Micróbios
Larvas Extratos
do
intestino
médio Acetonema Clostridium
pode- Clostridium Clostridium Enterobacter Consorção
microbiana Consorção
microbiana
isolado
bacteriano
27C64
+S.
cerevisiae
Celulolítico
longa
geração ombei
sp. CT1112 cepa
termitidis CT1112 cepa
termitidis cloacae
KBH3 Bacillus
e
Clostridium
sp. por
essa por
essa
Pinho
pré-
tratado MCC
20 substratos
celulósicos
MCC
20
microcristalino Glicose Xilose Glicose ÿ-
celulose Celobiose Glicose Ácido
húmico Celulose Não
autoclavado Glicose Palha
de
trigo Palha
de
trigo Substrato
substrato
de
mangueira
– – – – – – – – – – – – – – – Metano
– – – – – – – – – – – – – VFA/
L179,3
mCmol 2,2
a
5,8
g/
L VFA
– – – de
substrato
88,9
mmol/
100
mmol – de
substrato
13,4
mmol/
100
mmol 7,7
mmol/
Lou
0,14
mmol/
L/
h 4,6
mmol/
Lou
0,26
mmol/
L/
h 7,4
mmol/
L/
h 0,706
mmol/
mL 1,42
mmol/
mL 1,605
mmol/
mL 4,08
mmol/
mL – – Hidrogênio
29,8
g/
L – – – – – 3,1
mmol/
Lou
0,06
mmol/
L/
h 3,7
mmol/
Lou
0,18
mmol/
L/
h – – – – – – – Etanol
– Açúcar
redutor
-0,399
mg/
mL Açúcar
redutor
2,480
—
mg/
mL
[122] de
acetato
substrato
-206,4
mmol/
100
mmol mmol/
100
mmol
do
substrato
Acetato
2
—
mmol/
100
mmol
CO
651,5
— ,7 mmol/
LAcetato
7
—
mmol/
LLactato
0
—
mmol/
LFormato
2
—
mmol/
,2
LCO
6,5
— ,9
,9 mmol/
LAcetato
5
—
mmol/
LLactato
2
—
mmol/
LFormato
4
—
mmol/
,9
LCO
5,0
— ,2
,6 – – – – – – – Outros
substrato mmol/
100
mmol
de
substrato
ate
1mmol/
—100
mmol
de
substrato
Acetato
1mmol/
—0,2
100
mmol
Propion-
CO
17,3
— 37,0 substrato
2 2 2 2
[127] [142] [171] [140] [139] [136] [167] [31] Referência
Página 14 de 28 (2021) 20:107 De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
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 S.
não Tabela
2
(continuação)
15 14 13 12 11 10
escaravelho Besouro Besouro cupim
bom
(Reticulitermes
chinensis) Cupim
(Cryptotermes
brevis) Cupim
(Coptotermes
formosanus)
Meyerozyma
guil- Fonte
Micróbios
Promicromonos NN245 St.
Passalidarum São
clubes
NRRL Spathaspora
pas Hamamotoa tamanho
do
sp.
novembro
estirpe
SSA
Candidapseudor Ochrobacter Bacilo
sp.
BMP01
Palha
de
trigo Vanria
humicola Myerozyma
pora
pachnodae de
sal lignophila
sp.
novembro
estirpe
SSA o estirpe
oryzae
BMP03 SSA-1544 SSA-1543T guilliermondii SSA-1567
T
Saccharomyces 1543
T,
Vanrija
liermondii
SSA-
Humicola
SSA-
sp. Y-7124 1576
T 1542
T 1544,
Starmera
1560,
Dyella
sp.
dryadoides
SSA
1T,
—Acidisoma
tundra
SSA-
SSA-1562
T
eBurkholderia
sp.
549
Glicose
ou
xilose
– Xilose Xilose
+Violoncelo Xilose D-
xilose pó
de
serra Substrato
biose
– – – – – – – – – – – Metano
– – – – – – – – – – – – VFA
– – – – – – – – – – – – Hidrogênio
2,3–
2,8
mm 0,43
g/
g 0,39
g/
g 0,43
g/
g 0,41
g/
g 10,1
g/
Lou
0,22
g/
g
– 14,7
g/
Lou
0,31
g/
g
– – – 8,4
g/
L 13,9
g/
L 25,5
g/
L Etanol
Formato-0,5-0,7
mM Lactato-2,9-3,0
mM – – – – Eficiência
de
sacarificação
42,60% Açúcar
redutor
3
—
mg/
g60 Ef
sacarificaçãoAçúcar
redutor
4
—
mg/
g39 – – – Outros
ciência
51,95%
—
[32] [173] [172] [129] [61] [20] Referência
Página 15 de 28 (2021) 20:107 De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
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 Ruminantes S.
não Tabela
2
(continuação)
22 21 20 19 18 17 16
Gado Gado rúmen
de
gado rúmen
de
gado Rúmen
de
veado Rúmen
de
novilha Rúmen
de
touro Rúmen
de
ovelha Fonte
Micróbios
eu
era
romeno eu
era
romeno C.
puniceum
Ru6
capim
Napier C.
xylanolyticum C.
xylanolyticum C.
rosa
Ru6
glicose Clostridium eu
era
romeno eu
era
romeno Bactérias
Celulolíticas
-
Desulfovibrio
desulfuricans Ethanoligenens
harbinense,
e cus
sp., Ruminococ Clos
tbeijerinckii,
—ridium Clostridium
papirosolvens xylanolyticum, consórcio
microbiano consórcio
microbiano
Ru15 Ru15 cultura
rial
Palha
de
milho Colza Napier
grama Glicose Napier
grama Ribose Frutose Glicose Palha
de
trigo Palha
de
trigo Substrato
– 1901,7
mL
de
CH4 – – – – – – – - 213
mL/
g
VS 288,2
mL/
g
VS Metano
196
mLN
CH4/
g
VS
–
reator-1
Propion
Ace 1667
mg/
L 1405
mg/
L 1728
mg/
L 2634
mg/
L – – – – – – VFA
13.271
mg/
L
tato
8
—
g/
L,10 comeu
2
—
g/
L,88
– – – – 3379,2
mmol Cerca
de
60ml 54
mol/
100
mol
de 43
mol/
100
mol
de 52
mol/
100
mol
de – 44,6
mL/
g
VS – Hidrogênio
1970,6
mmol
substrato substrato substrato
– – 72.
8
mg/
L 1626
mg/
L 3418,1
mg/
L nol
1mg/
—LEta
26,6 – 3
mol/
100
mol
de 20
mol/
100
mol
de – – – Etanol
17
mol/
100
mol
de
substrato substrato substrato
– – – – Butanol
4
—
mg/
L7,4 Butanol
4
—
mg/
L2,4 Redução
de
açúcar
-cerca
de mol/
100
mol
de
substrato Lactato
6
— Acetato
-77
mol/
100
mol
de Lactato
-13
mol/
100
mol
de Acetato
-70
mol/
100
mol
de Lactato
-12
mol/
100
mol
de Acetato
-30
mol/
100
mol
de – Propionato
2
—
mmol
Acetato
1mmol
— 2,19
83,4 – Outros
0,20
mg/
mL substrato substrato substrato substrato substrato
[116] [115] [131] [29] [134] [152] [151] Referência
Página 16 de 28 (2021) 20:107 De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
a utilização da celulose apesar do complexo mecanismo de
despolimerização ainda não foi resolvida.
Vários estudos sobre o sistema intestinal de cupins na
digestão de LCB sugeriram que um novo processo físico-químico
está envolvido em Coptotermes formosanus. Li et ai. [106]
examinaram as mudanças físico-químicas na biomassa do
pinheiro vermelho chinês depois de passá-las para o sistema
digestivo do intestino de Cop totermes formosanus. Neste
estudo, a colônia de cupins alimentada com blocos de alburno é
dissecada em segmentos intestinais separados para coletar as
partículas de alburno em várias fases de assimilação. Imagens
de microscopia eletrônica de varredura (MEV) revelaram a
descarboxilação da lignina, oxidação da cadeia lateral do
intestino médio dos cupins que leva à degradação da lignina. E
assim, os simbiontes livres no intestino médio desempenham
um papel crítico tanto no afrouxamento quanto na remoção total
da lignina. Menor quantidade de despolimerização da lignina foi
observada a 26 ºC possivelmente devido à oxidação na cadeia
lateral propil, desmetilação do grupo metoxila do anel,
desmetoxilação (rearranjo espacial) e também provavelmente
devido a processos mecânicos como mastigação da mandíbula
e moagem da moela. Em conjunto, as enzimas ligninolíticas de
simbiontes do intestino de cupins em Coptotermes formosanus
podem ser o fator vital na quebra da parede celular da planta.
No entanto, a maioria das pesquisas sobre insetos que se
alimentam de madeira sugere que muitos insetos se alimentam
de madeira pré-degradada que possui relação exossimbiótica
com fungos para superar a barreira da lignina. No entanto,
existem certas espécies de insetos que se alimentam da vida
saudável da floresta interna. Nesse sentido, Geib et al. [107]
determinaram o destino de insetos que se alimentam de madeira
viva usando termoquimólise de hidróxido de tetrametilamônio
13C . Neste estudo, um nível significativo de oxidação da cadeia
lateral e desmetilação do anel do grupo metoxila foi detectado
em Zootermopsis angusticol lis (térmita inferior) e Anoplophora glabripennis (besouro).
A hidroxilação do anel predominante com produtos de degradação degradação de Medicago sativa L lignificada. Entre eles,
da lignina, como 3,4,5-trimetoxibenzaldeído (siringil) e 3,4-
dimetoxibenzildeído (lignina guaiacil), foi observada distintamente degradadores eficientes apresentando 37,9% e 33,2% de perda
nas espécies de cupins. Algumas pesquisas também foram
realizadas para determinar o papel de Cyrtotrachelus buqueti
(besouro-de-focinho) na biodegradação de LCB. Por exemplo,
Luo et al. [26] investigaram as bactérias intestinais isoladas de
larvas e adultos de besouros do focinho (machos e fêmeas)
quanto à degradação de LCB. Os estudos in vitro foram
realizados utilizando os microforos intestinais para o tratamento
de partículas de broto de bam boo durante um período de 6 dias.
A hierarquia de eficiência de degradação da lignina encontrada
foi larva (32,97%)>macho adulto (24,30%)>fêmea adulta
(19,83%) que são consistentes com as alterações morfológicas
observadas após o pré-tratamento. Recentemente, um biorreator
anaeróbio baseado na desconstrução de lignina da biomassa da
palha de trigo foi investigado por Dumond et al. [108] usando os
isolados microbianos intestinais de vários cupins superiores. Resultados
Página 17 de 28
revelou que até 37% da lignina foi removida após a digestão e
vários métodos analíticos como 13C-IS py-GC-MS quantitativo e
espectroscopia de RMN multidimensional foram realizados para
determinar as propriedades estruturais e químicas da biomassa
digerida.
Despolimerização associada à microbiota de ruminantes
Vários estudos com a comunidade microbiana ruminal de vários
ruminantes revelaram sua capacidade de degradar a parede
celular de plantas para produzir sacarídeos e ácidos graxos de
cadeia curta que são eventualmente absorvidos pelo hospedeiro.
No entanto, a biocenose de micróbios (arqueias e bactérias)
envolvidos na produção de biogás não foi eficaz para a
desintegração da barreira de lignina onde uma fração considerável
de açúcares conversíveis está sendo intocada. Uma vez que os
alimentos ruminais (por exemplo, milho forrageiro, sorgo e trigo)
também são considerados como matéria-prima para a produção
de bioenergia, existe um pré-requisito para a exploração do
potencial candidato dos micróbios ruminais para pré-tratamento
lignocelulósico.
Fungos anaeróbios, um habitante natural do intestino de
herbívoros pertencentes ao filo Neocallimastigomycota,
decompõem o alimento ingerido [109, 110]. Já o pré-tratamento
com LCB com esses fungos anaeróbios favorece uma melhor
acessibilidade aos carboidratos e a utilização direta de seus
metabólitos na fermentação e na metanogênese.
Os fungos anaeróbicos intestinais têm um período de pré-
tratamento mais curto em comparação com os fungos da
podridão branca [111]. No entanto, a capacidade e habilidade
dos fungos ruminais envolvidos na desintegração de forragens
que possuem paredes altamente lignificadas precisam ser
melhor compreendidas. Bootten et ai. [112] compararam as
capacidades de fungos do rúmen (Caecomyces communis,
Piromyces communis e Neocallimastix frontalis) como
monocultura e cocultura com Methanobrevi bacter smithii na
Piromyces communis e Neocal limastix frontalis foram os
do componente lignina em M. sativa, respectivamente.
Recentemente, Dollhofer et al. [113] investigaram o papel de
duas linhagens de fungos anaeróbios (Neocallimastix frontalis)
no pré-tratamento hidrolítico de biomassa de feno que foi isolada do líquido rumin
(vaca) e Rupicarpa rupicarpa (camurça). O pré-processamento
de LCB com fungos anaeróbios aumentou a produção de biogás
juntamente com altas concentrações de ácidos graxos voláteis.
Muitos relatórios científicos estão disponíveis sobre a
descoberta de fungos, protozoários, bactérias celulolíticas e
hemicelulolíticas da comunidade microbiana do fluido ruminal.
No entanto, poucos estudos foram focados na degradação da
lignina por bactérias associadas ao rúmen, uma vez que a
detecção bacteriana era difícil por meio de métodos tradicionais.
Em um dos estudos anteriores, Syntrophococcus sucromutans
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
uma bactéria aromática que utiliza o ácido ruminal foi capaz de
solubilizar a lignina da parede celular do trigo que é marcada
com isótopos 14C [114]. Baba et ai. [115] tentaram desenvolver
uma estratégia de pré-tratamento usando foros bacterianos para
fermentação de metano de sementes de colza. Seis táxons de
bactérias degradadoras de lignina foram identificados por
sequenciamento de próxima geração (tecnologia MiSeq) que
degrada compostos aromáticos como benzenodiol,
hidroxibenzoato e benzoato derivados da lignina. Assim, a
solubilização da colza com fluido ruminal resultou na produção
de metano aumentada em 1,5 vezes quando comparada à
biomassa não tratada. Da mesma forma, o pré-tratamento com
fluido ruminal melhorou efetivamente a hidrólise enzimática da
palha de milho, que também resultou em maior DQO, AGV e
redução da produção de açúcar [116].
Em conjunto, a lignina por si só é um polímero heterogêneo
complexo onde o fenilpropano está ligado por ligações éter e
carbono-carbono, porém a estrutura química exata da lignina e
sua reação específica na biodegradação permanecem obscuras.
Sacarólise e fermentação do etanol
Polissacarídeos holocelulósicos sustentáveis e renováveis
(celulose e hemicelulose) em LCB servem como uma fonte
potente de açúcares fermentáveis disponíveis para a produção
de bioetanol. A sacarólise de componentes holocelulósicos é a
etapa primordial da bioconversão industrial do LCB em etanol
celulósico de segunda geração, que se apresenta como uma
alternativa fundamental para a redução da emissão de gases de
efeito estufa [117]. No entanto, a otimização da sacarólise
interfere no corte de custos da produção de celulase, pois
representa 40% do custo total de produção, além do carbono
renovável mais barato do LCB [118]. Recentemente, a exploração
de micróbios/enzimas intestinais de insetos na atualização da
sacarólise para compreender a química de polissacarídeos e
sua reivindicação industrial estão ganhando interesse na
produção de combustíveis e produtos químicos renováveis. A
Figura 5a representa o esquema da estratégia de fermentação
para a produção de álcool de segunda geração.
Insetos - um hospedeiro de microbioma principal para
bioetanol celulósico
Os insetos são um dos novos e robustos bio reatores naturais
que colonizam o microbioma intestinal simbiótico que pode atuar
como um biocatalisador para utilizar eficientemente o LCB como
única fonte de carbono. Taxa de crescimento rápido, capacidade
de utilizar um amplo espectro de substratos e alto rendimento
de açúcar são algumas das características significativas de
bactérias intestinais simbióticas que estão em associação com
os fungos convencionais. Com base nos estudos, bactérias
intestinais simbióticas isoladas de diversos invertebrados como
besouros, vermes, caramujos, lagartas e cupins estão mais
predominantemente envolvidas na sacarólise devido ao seu alto teorbioetanol. Por
(2021) 20:107 Página 18 de 28
atividade [61, 119, 120]. Na sacarólise, os polissacarídeos são
quebrados em monossacarídeos pela ação sinérgica de
celulossomas multicomponentes complexos que são precedidos
pela despolimerização da lignina. Por exemplo, uma bactéria
anaeróbica facultativa e estrita (2,5 a 7,4 × 108
bactérias/mL de intestino posterior) são isolados das larvas do
intestino posterior de Pachnoda marginata (besouro escaravelho)
que foi identificado com atividade de endoglucanase variando
de 0,048–24 U/mL. No entanto, o intestino médio das larvas não
possui atividade hemicelulolítica, mas as enzimas celulolíticas
no intestino médio atuam em uma fase pré-celulolítica do trato
intestinal, o que poderia facilitar a solubilização do LCB. Uma
cepa bacteriana VPCX2, isolada de Promicromonospora pach
nodae sp., apresentou uma atividade superior de cerca de 20±5
U/mg de xilanase e 24±7 U/mg de CMC-ase utilizando xilose
como fonte de carbono. Além disso, isolados bacterianos
identificados com base no sequenciamento de 16S rDNA podem
fermentar glicose e xilose (única fonte de carbono) em vários
produtos finais como etanol, formato, lactato, acetato e succinato [32].
Da mesma forma, uma forma isolada de ultramicrobactéria
Elusimi crobium minutum produz etanol como o principal produto
final pela fermentação de várias fontes de carbono [121].
Szentner et ai. [122] estudaram a eficiência sacarolítica de
extratos de Zopho bas morio (Superworm) obtidos em diferentes
estágios de desenvolvimento, onde os extratos do intestino
médio apresentaram um teor máximo de glicose (2,480 mg/mL)
do que as larvas (0,399 mg/mL) quando submetidas ao substrato
de celulose microcristalina (MCC 20) por 2 h de incubação.
A presença de ligação de hidrogênio entre o grupo hidroxila
adjacente proporciona mais estabilidade à celulose cristalina,
enquanto as regiões amorfas da celulose têm apenas menos
ligações de hidrogênio entre as cadeias poliméricas.
Com base nos estudos, foi relatado que a celulite perde
polimorfismo e suas propriedades morfológicas são a principal
preocupação para a sacarólise. Por exemplo, a estrutura
supermolecular da celulose pode regular ou afetar a eficiência
da sacarólise [122-126].
A integração de sacarólise e fermentação seria uma estratégia
signifcativa para potencializar a sacarólise na produção de
bioetanol. Em geral, a carifcação e fermentação simultâneas do
saco (SSF) e a sacarifcação e co-fermentação simultâneas
(SSCF) de LCB são a estratégia de processo mais preferível
somente quando as funções de ambos os biocatalisadores são
ótimas em temperatura e pH de reação semelhantes. Assim, as
porções de açúcar liberadas após a sacarólise são desejavelmente
convertidas em bioetanol pela levedura, o que melhora a inibição
do produto final causada pelo acúmulo de açúcar [117]. Estudos
de enriquecimento foram realizados para isolar bactérias
degradantes de celulose de vários invertebrados. Aqui, as
candidatas bacterianas são selecionadas com base na máxima
eficiência de degradação da perda de celulose e co-cultivadas
futuramente com Saccharomyces cerevisiae para produção de
celulolítico.
Machine Translated by Google
De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
Por exemplo, biomassa de pinheiro pré-tratada com ácido
inoculada com isolado bacteriano celulolítico 27C64 de larvas
de Tipula abdominalis produziu celulase e xilanase com uma
atividade de cerca de 0,13 IU/mL e 0,19 IU/mL. Além disso, a
cepa bacteriana foi co-cultivada com a S. cerevisiae que resultou
em 29,8 g/L de etanol após 48 h de fermentação [127]. Uma
endoglucanase purificada de cerca de 43 kDa com atividade
específica de 73.210±86 UI foi produzida a partir de isolados
de Bacil lus tequilensis cepa G9 de Achatina fulica (caracol).
Assim, o SSF da enzima com a cepa de levedura é eficiente
em várias conversões de LCB em bioetanol [75]. Um biorreator
natural de alimentação de madeira bem conhecido, ou seja,
cupins com diversos microforos intestinais abrangem inúmeras
bactérias celulolíticas, como Pseudomonas, Acineto bacter,
várias espécies de Enterobacteriaceae, Bacillaceae
famílias e Staphylococcus envolvidos na conversão de LCB
em produtos fermentáveis. Um consórcio microbiano enriquecido
(SSA-6, levedura cepa-2 e cepa bacteriana -4) de Coptotermes
formosanus foi estudado para produzir várias enzimas
lignocelulolíticas usando serragem sob SSF. Entre as enzimas
lignocelulolíticas, a celulase apresentou atividade máxima de
cerca de 15,96±0,87 U mLÿ1 que foi relativamente maior que a
atividade ligninolítica (10,77±1,03 U mLÿ1 ) e xilanolítica
(14,65±0,82 U mLÿ1 ). Além disso, essas enzimas de coquetel
derivadas de SSA-6 mostraram uma concentração de etanol
mais alta de cerca de 25,5 g/L. A concentração de etanol foi
203,6%, 168,4% e 84,3% maior do que as cepas individuais
(Vanrija humi cola SSA-1544, Starmera dryadoides SSA-1549
T todos os animais, onde os microforos ruminais fornecem todos
(levedura) e Meyerozyma guilliermondii SSA-1543 T (levedura)[20].
Cellulomonas sp., isolados de microforos intestinais de cupins
são deliberados com eficiência hidrolítica de celulase e xilanase.
E a cepa microbiana está sendo envolvida na conversão direta
de açúcares fermentescíveis em metabólitos secundários
utilizando diversos substratos agrícolas (palha de arroz, palha
de milho e talo de algodão). Aqui, a quantidade máxima de
açúcar redutor liberado foi de 18,90 mg/L usando palha de
milho como substrato, enquanto o SSF direto resultou em 0,425
g/L de etanol e 0,772 g/L de lactato [128]. Por outro lado,
Tsegaye et al. [61] investigaram a capacidade hidrolítica de
Bacillus sp. BMP01 estirpe de Cryptotermes brevis (térmitas
que se alimentam de madeira) através de hidrólise separada e
pré-tratamento e hidrólise simultâneas de palha de trigo. O
resultado indica que o rendimento total de açúcar redutor após
16 dias (439 mg/g) foi 9,45% maior no caso de hidrólise
separada em comparação com o tratamento simultâneo (360
mg/g). Atualmente, isolados de levedura fermentadora de xilose
de Reticulitermes chin ensis estão envolvidos na degradação
complexa de LCB e sua bioconversão em frações de açúcar de
xilose simples que podem servir como um novo candidato
microbiano simbiótico para reciclagem de carbono derivado de
LCB em síntese de bioetanol [129]. Da mesma forma, além da
fermentação do etanol, Ali
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et ai. [130] isolou as 38 novas cepas de levedura produtoras de
MnP de simbiontes do intestino de cupins. Aqui, um consórcio
de leveduras oleaginosas (NYC-1) foi aplicado para avaliar o
processo combinado de degradação de corante azo, acúmulo
de lipídios e produção de biodiesel.
No caso do rúmen, C. puniceum linhagem Ru6C e xylano
lyticum Ru15 isoladas do conteúdo ruminal de bovinos
apresentaram alta atividade de xilanase e endoglucana, respectivamente.
Essas cepas bacterianas são utilizadas em consórcio para a
produção simultânea de etanol e biohidrogênio a partir de LCB
[131]. Assim, sacarólises são amplamente adotadas na
bioconversão de LCB, onde inúmeras bactérias sinérgicas,
fungos e enzimas do microbioma intestinal servem como
reciclador de carbono devido à sua degradabilidade, condições
de operação suaves e ausência de formação de inibidores
tóxicos da fermentação subsequente em comparação com os
químicos. meio de hidrólise.
Produção de hidrogênio
Além da produção de etanol, ruminantes e insetos
(particularmente cupins) microbianos simbiontes serviriam
como o candidato mais predominante para a biossíntese de
hidrogênio, que é um intermediário ligando a fermentação de
polímeros de carboidratos com acetogênese redutiva e
metanogênese.
Biomimética de simbiontes ruminais na produção de hidrogênio
O rúmen, a primeira e principal câmara do trato digestivo de
os nutrientes essenciais ao intestino delgado e, em seguida, a
energia produzida a partir dos ácidos orgânicos de cadeia curta
deriva seu metabolismo [29]. No processo de digestão
anaeróbica do rúmen a utilização de hidrogênio molecular
domina a produção de metano [132, 133]. Assim, a fermentação
ruminal pode ser manipulada para diminuir a produção de
metano e favorecer a via de produção de acetato que permanece
como fonte de energia primordial. Bactérias acetogênicas
possuem a competitividade para o hidrogênio molecular e
podem realizar a fosforilação do transporte de elétrons na
presença do citocromo [134]. Tus, por sua vez, aumenta a
capacidade dos simbiontes ruminais de produzir apenas acetato
a partir de H2 e CO2. Rieu-Lesme et ai. [134] tentaram isolar
bactérias acetogênicas do rúmen de veados e avaliaram os
fatores que afetam sua competitividade para a produção de
hidrogênio. Neste estudo, hidrogênio, acetato, CO2, etanol,
succinato e lactato são os principais produtos finais da
fermentação. Chang et ai. [29] estabeleceram um consórcio
bacteriano ruminal que biomimita os microforos ruminais para a
produção de bio-hidrogênio (~60 mL) e açúcar redutor (~0,20
mg/mL) usando napiergrass como substrato. Com base no
estudo, todas as cepas de Clostridial estão mais
predominantemente envolvidas em
Machine Translated by Google
De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios
Fig. 5 a Representação esquemática da estratégia de fermentação adaptada para produção de álcool de segunda geração. b Visão esquemática da estratégia de digestão
anaeróbica para conversão de LCB em biohidrogeand biometano
a produção de hidrogênio a partir dos açúcares
metabolizados. Por outro lado, as cepas dominantes de
Clostridial isoladas do rúmen por Ho et al. [131] apresentaram
maior produtividade (Clostridium puniceum Ru6 (3379,2
mmol) e C. xylanolyticum (1970,6 mmol)) como monocultura
em comparação com o consórcio bacteriano (C. xylano
lyticum, C. papyrosolvens, C. beijerinckii, C. puniceum, C .
putrifaciens e Ruminococcus sp.).
Durante a fermentação, o efeito antagônico no consórcio
microbiano inibiria a produção de hidrogênio.
A formação de álcool determina os elétrons disponíveis no
NADH que são desfavoráveis para a produção de hidrogênio,
mas o equilíbrio passivo de etanol e hidrogênio
(2021) 20:107 Página 20 de 28
produção pode ser viável. Assim, inúmeras cepas bacterianas
descobertas até agora estão sendo responsáveis pela
reciclagem de carbono através da mineralização da biomassa
que ocorre dentro do rúmen.
Simbiontes de cupins baseados em biomimética na
produção de hidrogênio
Entre os insetos, os cupins são predominantemente
estudados na biomimética do hidrogênio por seu alto
potencial e atividade respiratória. A taxa de renovação diária
de hidrogênio no intestino de cupins foi observada em 9-33
m3 de hidrogênio por m3 de intestino posterior de cupins
[135]. Em comparação, a barriga do cupim é 108 vezes menor que a
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
rumens, o que resulta em alto influxo de oxigênio (500 vezes) por
unidade de volume. O tempo de trânsito das forragens ingeridas
pelo cupim é de apenas um dia. Devido a isso, a biomimética de
micróbios intestinais de cupins por meio de uma abordagem de co-
cultura in vitro seria descontraída. Em conjunto, a relação sinérgica
de simbiontes do intestino de cupins na produção de hidrogênio foi
estudada por Mathew et al. [136]. Aqui, o ambiente intestinal de
cupins é biomimitado pela co-cultura dos isolados de Odontotermes
formosanus, a saber, Bacillus
e Clostridium sp., em modo descontínuo utilizando fonte de
carbono de diferença. O estudo sugere que, o ato mutualista de
Bacillus sp., criou uma condição anaeróbica necessária para o
crescimento de Clostridium que resultou na produção máxima de
hidrogênio (4,08 mmol/mL de hidrogênio usando glicose como
substrato).
Alguns dos estudos anteriores afirmaram que o isolamento de
cepas bacterianas (Clostridium sp., Enterobacter cloa cae e E.
aerogenes) do intestino de cupins são classificados como
anaeróbios de hidrogênio facultativos e obrigatórios com base em
sua capacidade de produção de hidrogênio por fermentação escura
[137, 138 ]. Acima de tudo, os anaeróbios estritos são comprovados
como o candidato mais eficaz na produção fermentativa de
hidrogênio. No entanto, o crescimento de anaeróbios obrigatórios
seria inibido pela baixa concentração de oxigênio, que por sua vez
compreende certos limites na fermentação do hidrogênio. Por outro
lado, mesmo em condições de esgotamento de oxigênio, as
bactérias entéricas que utilizam o oxigênio disponível podem reter
a capacidade de produção de H2 [29]. O isolado KBH3 de
Enterobacter cloacae provou ser um potente produtor de hidrogênio
que resultou em uma alta taxa de produção de cerca de 180,74 mL
H2/L/he o rendimento de hidrogênio foi de 1,8 mol H2/ mol de
glicose sob fermentação em batelada.
Foi observado um aumento na produção cumulativa de hidrogênio,
que é contribuído pelo consumo subsequente de formato por E.
cloacae KBH3 na reação [139].
A fim de entender o mecanismo competitivo do acetogênio
intestinal para a produção de hidrogênio in situ, foi feita uma
tentativa de isolar bactérias proeminentes, como Sporoniusa
termitida e Acetonema Iongum.
de cupins que se alimentam de madeira, nomeadamente
Nasutiterines nigri ceps e Pterotermes occidentis, respectivamente.
Ramachan dran et ai. [140] investigaram o padrão fermentativo de
Clostridium termitidis cepa CT1112, isolado de Nasutitermes lujae
para produção de hidrogênio sob cultivo em batelada. Os produtos
finais fermentativos como etanol, CO2, acetato, lactato e formato
foram obtidos com ÿ-celulose e celobiose como únicas fontes de
carbono. Sendo um anaeróbio obrigatório, apresentou um
rendimento máximo de cerca de 4,6 mmol/L e 7,7 mmol/L de
hidrogênio para cel lobiose e ÿ-celulose, respectivamente. Assim, a
nutrição dos cupins depende da acetogênese bacteriana para a
oxidação do acetato, a fim de atender às necessidades respiratórias
[141]. Difícil, os isolados bacterianos de cultivo de fungos
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e os cupins que se alimentam do solo possuem menor taxa de
acetogênese e alta taxa de emissão de metano do que os cupins
que se alimentam de madeira. Uma tentativa foi feita por Kane e
Breznak, [142] para descobrir análogos de bactérias acetogênicas
(Clostridium mayombei sp.) de cupins que se alimentam do solo
(Cubitermes speciosus) onde a acetogênese bacteriana não estava
presidindo a fermentação do intestino posterior.
O hidrogênio máximo produzido a partir de anaeróbios estritos foi
em torno de 13,4 mmol/100 mmol de glicose com 85% de
recuperação de carbono. Globalmente, vários estudos em
andamento estão focados na otimização fermentativa para a
produção de H2 a partir de simbiontes intestinais, a fim de aumentar
seu rendimento energético líquido e taxas de produção.
Digestão anaeróbica
O desequilíbrio microbiano é o principal fator que influencia na
quantidade relativa de biogás produzido durante a digestão
anaeróbica. Um número notável de digestores de biogás tem
incapacidade de operar de forma eficiente e levaria semanas a
meses para a produção de biogás a partir das fibras da planta.
No entanto, o trato gastrointestinal de herbívoros como insetos e
ruminantes tem apenas dois dias como tempo de residência para
a bioconversão da fibra vegetal em metano e AGV [143, 144]. A
evolução idealista estabelece uma comunidade microbiana
simbiótica do intestino/rúmen eficiente dos herbívoros que auxilia
na digestão do LCB e, portanto, uma visão detalhada do papel
microbiano simbiótico ganhou grande interesse [145].
Papel dos microforos de ruminantes em digestores bioaumentados
Ruminantes, um melhor exemplo para a relação simbiótica de
micróbios onde protozoários, bactérias, fungos anaeróbios e
archaea trabalham sinergicamente para produzir AGV e metano
pela degradação de LCB. Com base nos estudos anteriores sobre
a exploração da capacidade dos micróbios do fluido ruminal na
conversão de LCB, os micróbios ruminais simbióticos são
observados com alta atividade celulolítica em vez de qualquer outro
inóculo de digestor anaeróbio [146]. A bioaumentação de micróbios
específicos com digestores nativos seria uma estratégia de
enriquecimento promissora para a digestão anaeróbica.
Recentemente, estudos de bioaumentação para melhorar a taxa de
hidrólise ganharam interesse em várias biomassas vegetais, como
palha de milho [147], palha de trigo [148], taboa [149] e resíduos
de processamento de milho [150] para a produção aprimorada de
metano. Ozbayram et ai. [151] investigaram o potencial de
bioaumento de micróbios celulolíticos do rúmen de ovelhas
enriquecidos na produção de metano. Os isolados microbianos
enriquecidos resultaram em um rendimento médio de 154 mL/g de
Sólidos Voláteis (VS) usando palha de trigo como substrato por um
período de 30 dias em um reator descontínuo controlado. Influência
do gênero bovino na digestão anaeróbia da palha de trigo
juntamente com a seleção de bactérias mais eficientes de novilhas
e touros (24 meses) ruminais
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
O fuido foi estudado com base em sua digestibilidade de nutrientes
e fermentação ruminal distinta [152]. Os resultados sugerem que os
micróbios ruminais de touros servem como um produtor predominante
de metano com uma concentração de cerca de 288,2 mL/g de VS
que foi 35,2% maior do que o líquido ruminal de novilhas. Da mesma
forma, Bittante et al. observaram que os touros têm alta digestibilidade
de nutrientes e desempenho de crescimento do que novilhas e,
portanto, a aplicação de seus micróbios ruminais na digestão
anaeróbica proporcionaria uma produção eficiente de biogás e AGV
[153]. Enquanto isso, o estudo da fermentação ruminal por cultura
em batelada in vitro tem aumentado, mas a dieta, o método de
processamento do rúmen e o tempo de amostragem do conteúdo
ruminal do doador continuam sendo os principais fatores reguladores.
Posteriormente, Mateos et al. [154] estudaram o resultado de três
diversas técnicas de processamento de fluido ruminal com base na
população da microbiota ruminal e seu efeito nos parâmetros de
fermentação anaeróbica in vitro. Neste estudo, quatro ovelhas com
fístula ruminal foram alimentadas com feno de alfafa e dieta
concentrada (2:1), posteriormente o conteúdo ruminal foi submetido
aos métodos de processamento como SQ (Espremido por quatro
camadas de pano de queijo); FL (SQ+tecido de nylon (100 µm)
fltration) e STO (Stomacher® blending+SQ). Entre eles, a fermentação
in vitro usando STO resultou em maior produção de metano (510
µmol) dentro de 24 h de incubação em comparação com outros
métodos. No entanto, a hidrólise de LCB altamente lignificado talvez
permaneça como um passo limitante na digestão anaeróbica. Assim,
o pré-tratamento por irradiação de micro-ondas do LCB antes da
fermentação melhorou a digestibilidade anaeróbica dos micróbios do
rúmen na conversão de matéria-prima de taboa, onde a taxa de
formação do produto e o rendimento foram 32% e 19% maiores do
que a digestão anaeróbica convencional [155]. Da mesma forma,
substratos de folha de tâmara e palha de trigo foram submetidos ao
pré-tratamento microbiano por bactérias ligninolíticas isoladas de
simbiontes do intestino de cupins e, além disso, esses subprodutos
pré-tratados foram utilizados como substrato para fermentação
anaeróbica in vitro [156].
Papel dos microforos de insetos em digestores bioaumentados
Em paralelo aos ruminantes, insetos como escaravelhos e cupins
também são familiares na produção de metano, onde a metanogênese exploração da microbiota intestinal de cupins como um inóculo para
se origina em seu intestino posterior [157]. A larva do escaravelho
tem o intestino médio e o intestino posterior nitidamente aumentados,
que podem digerir as fibras da planta ingerida em até 65% e,
portanto, os micróbios intestinais são a consideração dinâmica da
digestão anaeróbica. No besouro, o intestino médio revela um
ambiente de fase pré-celulolítica em pH altamente alcalino (11-
12), enquanto o intestino posterior abriga metanógenos juntamente
com um grande número de outras bactérias (1010-1011 mL/intestino)
[121]. Aqui, a fermentação do intestino médio está sendo acoplada
com a metanogênese do intestino posterior através do transporte de
formato na hemolinfa. Por exemplo, Cazemier et al.
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[158] compararam a eficiência de consórcios microbianos do
intestino posterior de larvas de Pachnoda marginata com culturas
de fluido ruminal na degradação de fibras vegetais, produção de
metano e AGV sob fermentação em batelada. O resultado indicou
que a produção de metano e AGV (acetato, butirato e propionato)
foi alta em fluidos ruminais em comparação com consórcios de
intestino posterior. No entanto, no caso do rúmen, a atividade dos
microforos tem uma estreita faixa de temperatura restrita (35-40 ºC).
A caracterização independente da cultura da comunidade
microbiana intestinal de larvas que se alimentam de húmus revelou
que o consórcio bacteriano (arquéias e bactérias) identificado com o
metabolismo fermentativo é filogeneticamente dominante.
Além disso, a capacidade da microbiota do intestino posterior na
produção de metano sob condições aeróbicas é deliberada [159].
Da mesma forma, Egert et al. [160] descobriram que o padrão de
consórcios microbianos de Melolontha melolontha lar vae são
análogos aos antigos consórcios de larvas com a principal variação
em metanógenos. Assim, a semelhança substancial foi encontrada
nos consórcios de intestino de insetos de Coleoptera: Scarabaeida
(Ordem: Subfamília).
A digestão de celulose e a capacidade de produção de metano
dos cupins estão bem documentadas em vários estudos. No intestino
de cupins, o compartimento P3/4a tem a emissão pronunciada de
metano em comparação com P1 e P4b, o que indica que a produção
de metano é influenciada pelos diversos micróbios colonizados em
compartimentos intestinais distintos [157, 161, 162]. Cupins, sendo
o biorreator lignocelulolítico de microescala, onde os simbiontes
intestinais produzem alguns produtos fermentativos como propionato,
acetato e outros carboxilatos (ácidos graxos voláteis) a partir da
degradação do LCB independente da espécie de cupim.
Ao longo da evolução de 150 milhões de anos, várias estratégias
foram desenvolvidas pelo microbioma simbiótico dos cupins na
conversão do LCB em produtos de valor agregado (hidrogênio,
metano ou ácidos graxos voláteis) [163-165].
Embora a maioria dos estudos esteja focada no isolamento,
identificação e caracterização de micróbios intestinais de cupins,
alguns estudos também elucidaram o perfil detalhado de produção
de enzimas com abordagens metagenômicas avançadas [165]. No
entanto, apenas estudos limitados estão sendo focados na
a produção de AGV industrialmente relevantes [165]. Mais
frequentemente, uma comunidade bacteriana anaeróbica mista é
explorada para produzir vários carboxilatos como ácido propiônico,
butírico e acético sob condições não estéreis [166]. Auer et ai. [31]
desenvolveram uma tecnologia viável na produção de carboxilato,
estabilizando a comunidade microbiana intestinal isolada das quatro
espécies de cupins superiores, a saber, Termes hospes, Nasutitermes
ephratae, Microcerotermes parvus e Nasutitermes lujae (espécies
não descritas e intimamente relacionadas).
Mais tarde, Lazuka et al. [167] enriqueceu e estabilizou o intestino
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De acordo com Rajeswari et al. Fato sobre células de micróbios (2021) 20:107
micro simbiontes de Nasutitermes ephratae para produção de carboxilatos
valiosos a partir de palha de trigo em condição anaeróbica. O esquema geral da
digestão anaeróbica para conversão de LCB em biohidrogênio e biometano foi
representado na Fig. 5b.
Desafios e perspectivas futuras
Uma mudança de paradigma foi alcançada no sentido de aproveitar o LCB de
segunda geração rico em carbono para produção de biocombustíveis e produtos
químicos de valor agregado. No entanto, uma série de desafios relacionados à
logística, implantação da estratégia de conversão de LCB com eficiência energética
e sua avaliação de impacto tecnoeconômico ainda existem. Esses problemas
podem ser resolvidos descobrindo o potencial candidato microbiano/enzimático
com característica desejada que atua como um reciclador de carbono natural,
gerando assim a sustentabilidade e viabilidade econômica. Para fortalecer a
perspectiva da indústria de biocombustíveis de segunda geração, a implementação
de mercados centralizados é necessária para fornecer rotas de fornecimento
homogêneas e estratégia integrada de bioprocessos para os biocombustíveis de
segunda geração com custo competitivo. Além disso, para atender à demanda do
mercado, a escolha da tecnologia de segunda geração depende principalmente
de uma estratégia consolidada de bioconversão que emprega os microssimbiontes
intestinais sinérgicos juntamente com a política governamental de biocombustíveis
e subsidiárias. Assim, fornecendo uma “abordagem do berço ao túmulo” com a
estrutura de reciclagem da crescente produção de resíduos.
Conclusão
Recentemente, a estratégia de biorrefinaria baseada em LCB de baixo custo e
altamente eficiente para a produção de biocombustíveis e produtos químicos
renováveis tem sido amplamente explorada. Com base nos estudos, vários
insetos xilófagos e animais herbívoros foram descobertos como uma fonte potente
para a bioconversão de LCB devido aos seus simbiontes sinérgicos. O advento
de várias técnicas de sondagem baseadas em isótopos estáveis metagenômicos,
metatrancritômicos e in situ independentes de cultura para simbiontes não
cultiváveis auxilia na identificação de novos CAZymes (ÿ-1,4 glucanase e
polissacarídeo monooxigenase lítico) e na exploração de suas características
funcionais e metabólicas. Muitos relatórios recentes destacaram a significância
do enriquecimento da comunidade microbiana do intestino/rumen e comparam a
eficiência de consórcios microbianos enriquecidos para estabelecer uma estrutura
de biorrefinaria consolidada para LCB de segunda geração. Além disso, a
mineração de genes degradantes de LCB que codificam para a produção de
várias enzimas lignocelulolíticas provocou a aplicação potencial de microforos
simbióticos na biomimética. Assim, um único ruminante ou uma espécie de inseto
poderia fornecer todo o biocatalisador vital desejado para a biorrefinaria baseada
em LCB.
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Reconhecimentos
Somos gratos ao Departamento de Biotecnologia, Escola de Bioengenharia, Instituto SRM de
Ciência e Tecnologia, Kattankulathur, pelo apoio fnanceiro e de infraestrutura para realizar o
trabalho de pesquisa. Reconheço o Dr.
Vinod Kumar e Dr. Anuj Kumar Chandel por sua valiosa contribuição na elaboração do
manuscrito.
Contribuições dos autores
GR e BSJ contribuíram igualmente na redação do manuscrito. AKC e VK contribuíram para o
manuscrito por meio de leitura crítica e forneceram informações valiosas sobre combustível de
segunda geração. Todos os autores leram e aprovaram o manuscrito final.
Financiamento
Não aplicável.
Disponibilidade de dados e materiais
As figuras e as fontes de informação fornecidas no manuscrito serão fornecidas com base na
solicitação.
Declaração
Aprovação ética e consentimento para participar
Não aplicável.
Consentimento para publicação
Não aplicável.
Interesses competitivos
Os autores declaram que não há interesse concorrente associado a este manuscrito.
Detalhes do autor
1
Departamento de Biotecnologia, Escola de Bioengenharia, Faculdade de Engenharia e
Tecnologia, Faculdade de Engenharia e Tecnologia, SRM Institute of Science and Technology,
SRM Nagar, Chengalpattu Dist., Kattankula thur 603203, Tamil Nadu, Índia.
2
Departamento de Biotecnologia, Escola de Engenharia
de Lorena (EEL), Universidade de São Paulo, Lorena 12.602.810, Brasil.
3
Escola de Água, Energia e Meio Ambiente, Universidade de Cranfeld, Cranfeld
MK43 0AL, Reino Unido.
Recebido: 16 de março de 2021 Aceito: 17 de maio de 2021
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