A pesca e os e diversidade dos recursos pesqueiros da Brasileira Biologia recursos pesqueiros na Amazônia Amazônia

Editado por Mauro Luis Ruffino ProVárzea - Manaus - 2003

Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da amazônia
Ronaldo Borges Barthem Nidia Noemi Fabré

Introdução
A pesca na região amazônica se destaca em relação às demais regiões brasileiras, tanto costeiras quanto de águas interiores, pela riqueza de espécies exploradas, pela quantidade de pescado capturado e pela dependência da população tradicional a esta atividade. A riqueza da ictiofauna da bacia Amazônica ainda é desconhecida, sendo esta responsável pelo grande número de espécies da região neotropical, que pode alcançar 8.000 espécies (Vari & Malabarba et al., 1998). Outra questão relevante é a unidade populacional explorada pela pesca. A maioria das espécies importantes para a pesca comercial é razoavelmente bem conhecida, mas pouco se sabe se os indivíduos destas estão agrupadas numa única população, ou estoque pesqueiro, ou em várias (Bailey & Petrere, 1989; Batista, 2001). Uma estimativa conservadora do total desembarcado nos núcleos urbanos e do que é consumido pela população ribeirinha tem se aproximado de valores em torno de 400.000 toneladas anuais

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A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira,

(Bayley & Petrere, 1989). Um montante de destaque para o Brasil, tendo em vista que a pesca na costa brasileira nunca alcançou 1.000.000 toneladas anuais (Dias-Neto & Mesquita, 1988). Além disso, a atividade pesqueira tem se mantido sem subsídio dos Governos locais, gerando mais de 200.000 empregos diretos (Fischer et al., 1992), e fornecendo a principal fonte protéica para a população amazônica (Shrimpton & Giugliano, 1977). As espécies Amazônicas apresentam estratégias notáveis para se adaptarem às mudanças sazonais nos diversos ambientes que ocupam. A compreensão destas adaptações é de fundamental relevância para o entendimento da abundância e da composição dos recursos pesqueiros e, conseqüentemente, para a definição de políticas de manejo da pesca. Algumas linhas de pesquisa sobre a biologia dos peixes Amazônicos se destacaram para o entendimento destas estratégias, como biologia reprodutiva (Schwassmann, 1978) e alimentar (Knoppel, 1970), metabolismo respiratório (Kramer et al., 1978), desenvolvimento e crescimento (Bayley 1988; Loubens & Panfili, 1997; Fabré & Saint-Paul, 1998) e migração (Ribeiro & Petrere, 1990; Barthem & Goulding, 1997). A dinâmica anual de descarga dos rios tem sido apontada como o fator chave que caracteriza a sazonalidade da planície e do estuário Amazônico. A flutuação da descarga dos rios causa a alagação das áreas marginais e a ampliação das áreas de água doce do estuário. As áreas periodicamente alagadas provêem grande parte da base energética que sustenta os recursos pesqueiros explorados comercialmente. Frutos, folhas e sementes, derivados de florestas e campos alagados, algas planctônicas e perifíticas, que crescem nos ambientes lacustres e nas áreas alagadas menos sombreadas, são as principais fontes de energia primária para a cadeia trófica aquática amazônica (Goulding,1980; Goulding et al., 1988; Araujo-Lima et al., 1986; Forsberg et al., 1993; Araújo-Lima et al., 1995; Junk et al., 1997; Silva Jr, 1998). A flutuação da descarga do rio causa o deslocamento da zona de contato entre as águas oceânicas e costeiras no estuário. O período chuvoso, ou de inverno, no primeiro semestre do ano, é caracterizado pelo aumento da descarga destes rios. As águas marinhas se afastam da costa e a baía de Marajó, ao sul da Ilha de Marajó, e a parte externa da foz do rio Amazonas, ao norte da mesma, tornam-se uma continuação do rio

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Amazonas. No período de seca, ou no verão, ocorre o inverso. As águas com influência marinha penetram na baía de Marajó e se aproximam da desembocadura do rio Amazonas, mas não chegam a penetrar no rio (Egler & Schwassmann, 1962; Schwassmann et al., 1989; Barthem & Schwassmann, 1994). Uma das principais fontes de dados para estudos de ecologia de peixes são os registros de desembarque da pesca comercial. Estas estatísticas fornecem informações sobre a composição, tamanho e quantidade do pescado capturado e sua flutuação em relação aos eventos temporais e anuais. Um dos primeiros acompanhamentos de desembarque de pescado na região Amazônica teve início em 1972, em Belém, com o controle do desembarque de uma única espécie, a piramutaba (Brachyplatystoma vaillantii) (IBAMA. 1999). Em seguida, Petrere (1978 a,b) iniciou o controle do desembarque em Manaus apresentando os primeiros resultados das pescarias multi-específicas da Amazônia. Na década de 80, outros centros urbanos da Amazônia foram incorporados às estatísticas de desembarque pesqueiro (Isaac & Barthem, 1995). Esses registros permitiram apresentar as primeiras análises sobre a captura por unidade de esforço das frotas mais atuantes na região e as primeiras estimativas da composição da captura e do total de pescado desembarcado nos portos mais importantes da Amazônia Brasileira. Infelizmente, esses esforços realizados por várias instituições não foram continuados. A maioria dos pontos de registros de desembarque foi desativada no final da década de 80, inclusive o de Manaus, sendo alguns deles retomados no início da década seguinte. No entanto, a retomada de alguns destes, como em Manaus, Parintins, Itacoatiara, Manacapuru e Tabatinga, foram iniciativas que não se estenderam além de um ano (Batista 1998), com exceção dos registros de desembarque em Manaus, retomados em 1993 e mantidos até o presente. Além disso, os trabalhos de coleta de dados nestes portos de desembarque raramente foram realizados no mesmo período. A falta de sincronia nos trabalhos impede a visão, mesmo que momentânea, da atuação da frota pesqueira amazônica numa escala mais ampla. Apesar das frotas que atuam em Manaus ou Belém percorrerem milhares de quilômetros para obter seu pescado (Petrere, 1978b), estas não conseguem atuar em todas as áreas de pesca, de modo que suas informações apresen-

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tam muitos vazios que impedem elaborar um padrão geral da distribuição da captura comercial na Amazônia para os anos que temos dados disponíveis. A ausência de uma série histórica contínua e de larga escala compromete uma análise integrada da dinâmica da pesca comercial na região mais produtiva da Amazônia brasileira. Além do montante que é comercializado nos centros urbanos, existe outra quantidade expressiva que é consumida pela população ribeirinha, que tem no pescado a principal fonte protéica. Este consumo difuso em áreas rurais, em torno de 500 gr.pessoa-1dia-1, nunca é considerado nos indicadores econômicos regionais, apesar de ser um dos mais elevados do mundo, atualmente na ordem de 16 kg.pessoa1 ano-1 ou 44 gr.pessoa-1dia-1, mostrando a dependência direta das populações tradicionais ao pescado (Honda, 1975; Shrimpton & Giugliano, 1977; Giugliano et al., 1978; Amoroso,1981; Batista & Freitas,1995; Cerdeira et al., 1997; Batista et al., 1998; Batista, 1998; Fabré & Alonso, 1998; FAO, 2000; Garcez, 2000). Pelo exposto, o manejo dos recursos pesqueiros se faz necessário tanto pela conservação dos sistemas aquáticos Amazônico quanto pela manutenção de uma atividade de destacada importância sócio-econômica para a população tradicional Amazônica. O sucesso do manejo depende do conhecimento integrado da biologia das espécies exploradas e das características do ambiente onde vivem. O presente capítulo apresenta aspectos sobre o ambiente aquático amazônico e biologia e ecologia das espécies de peixes exploradas pela pesca comercial consideradas relevantes para o seu manejo.

Paisagens e ambientes relacionados à pesca
Unidades geotetectônicas, qualidade da água e habitats aquáticos.
A paisagem amazônica é moldada fundamentalmente por três estruturas geológicas: (i) a Cordilheira dos Andes, à Oeste; os (ii) Escudos Cristalinos, da Guiana ao Norte e do Brasil ao Sul; e (iii) a planície sedimentar, na porção central (IBGE, 1977). A atividade pesqueira está concentrada basicamente na planície, nos trechos onde os rios são mais

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Carvalho & Cunha. conseqüentemente para a pesca. Os rios de água branca possuem turbidez e condutividade elevada e pH próximo do neutro.161x 106 toneladas/ano ou 90 toneladas por km2 de bacia. Sua importância para os ecossistemas aquáticos e. A classificação generalizada das águas da bacia amazônica em branca. devido ao bicarbonato diluído na água que atua como tampão (Tabela 1).000 mm/ano (Day & Davies. de modo que a sua compreensão deve ser incluída nos estudos relacionados à ecologia e pesca da Amazônia. 1986). carregam uma grande quantidade de material em suspensão oriundo principalmente de formações geológicas como as morenas. depositadas em períodos glaciários. na zona de contato das águas continentais e oceânicas. Os rios de 15 . O processo de erosão provocado pelas chuvas nos profundos vales da cordilheira é responsável pelo carregamento de sedimentos para o sistema hídrico. preta e clara foi proposta por Harold Sioli há mais de 20 anos e validada por vários estudos limnológicos realizados posteriormente (Tabela 1). formando uma faixa de montanhas e vulcões que isola as bacias do leste e oeste e abriga as maiores elevações das Américas (Rezende. estas exercem um papel fundamental na formação dos ambientes aquáticos e na produção biológica que sustenta os recursos pesqueiros. depois do rio Ganges e Brahmaputra (Índia e Bangladesh) e rio Amarelo (China) (Milliman & Meade. Apesar de não haver pesca expressiva nas demais estruturas geotectônicas. com mais de 15 milhões de anos.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia volumosos. Meridional e Central. Os rios de água branca nascem na região Andina ou Pré-Andina. 1983). o que contribui de forma decisiva para o enriquecimento da planície sedimentar e do estuário (Landim et al. ou da própria erosão dos profundos vales presentes nos Andes Orientais. Os Andes A Cordilheira dos Andes é a unidade geotectônica mais recente. 1998). 1983. 1972). e sua extensão cobre quase todo o lado Oeste do continente sul-americano.. representando a terceira maior descarga de sedimentos dos rios do mundo. e na região estuarina. Os Andes são divididos em Setentrional. A quantidade de sedimentos lançados no Oceano Atlânticos situa-se em torno de 1. está relacionada com os nutrientes lixiviados de suas encostas pela forte chuva que chega a 8.

Por exemplo.2 a 0. A distinção entre as águas na bacia muitas vezes não é muito óbvia. 1983. no Estado de Roraima. Ayres. Mapa indicando a localização dos principais rios e das cidades mencionadas no texto. a bacia do rio Branco.4 g/l). e os rios Juruá. 16 . 1985).A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. et al. 1992). Junk & Furch. constitui uma lacuna para esta classificação. Marañon. Purus e Madeira afluentes da margem direita da bacia (Figura 1). Os Escudos Os escudos cristalinos das Guianas e do Brasil são formações modeladas desde o Pré-Cambriano. já que suas águas são turvas devido à elevada carga de sedimentos. os sedimentos do rio Branco não são de origem andina e a condutividade observada nas águas é baixa (Tabela 1). de 0. Figura 1. (1997) para as águas brancas (0. Tigre nas cabeceiras da bacia Solimões-Amazonas. nas serras Imeri-Tapirapecó. 1995).65 g/l (ELETROBRAS. a mais de setecentos milhões de anos. a partir de Granito e Gnaisse. Contudo. que é um pouco superior à citada por Irion. Parima. água branca mais importantes são Napo. Pacaraima. 1983. Suas elevações mais acentuadas se encontram ao norte. predominando altitudes acima de 200 m (Salati et al. pois depende das formações geológicas de uma determinada região e das variações das características químicas e biológicas muito relacionadas com o período hidrológico (Junk.

1 – 4. A superfície é em grande parte plana. Parecis.58 A Planície A bacia sedimentar amazônica possui cerca de 2x106 km2 e foi formada a partir da Era Cenozóica. se destacando as serras Pacaás Novos. (2001) Fabré et al .0 At é 4. favorece a formação de uma paisagem de complexos sistemas de rios meândricos. Mesmo as cidades que se encontram muito distantes da foz podem se situar em altitudes bem baixas. Pari me Cal ha do Ri o Branco pH 6. Surume. Esta declividade. com uma declividade em torno de 20 mm/km. com visibilidade chegando a quase 5 m. Seringa e Carajás (IBGE. Tabatinga ou Letícia.5.80 Trans parênci a(m) 0. Os rios que se originam nestas encostas são denominados de água clara por possuírem uma grande transparência. (2001) Ti po de Água Água Branca Água Pret a Água Cl ara Ri os formadores do Branco:Tacut u.0 4.mai s que 7. Tabela 1.920 km da foz. com condutividades bastante baixas. como Tapajós. e Iquitos.5-7. Urari coera. a 40 m de altitude e a 1287 km da foz. Xingu e Trombetas. Condut i vi dade (¼S/cm) 60-70 At é 8 6 a mai s que 50 17.5 1. como Manaus. associada à descarga de água e sedimentos.0 6.34 23. Cachimbo. Estas águas são quimicamente pobres. que apresentam um processo dinâmico de construção e destruição de suas margens (Dunne et 17 . e as elevações ao sul são menos acentuadas.10 0.3 Font e Junk(1983) Ayres (1995) Junk(1983) Ayres (1995) Junk(1983) Ayres (1995) Fabré et al .9 1. com os sedimentos carreados dos Escudos Cristalinos e dos Andes que durante o Terciário e Quaternário se depositaram no vale Amazônico. a 65 m de altitude e a 2. a 107 m de altitude e a 3.67 0.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Acarai e Tumucumaque.63 7. 6 a mais de 50 ¼S/cm e pH quase neutro (Tabela 1).1 – 0. 1977). Comparação de características físico-químicas dos três principais tipos de água da Bacia Amazônica com o Rio Branco.3 – 2. Apiacá.400 km da foz.

1998). 1993) Um dos complexos orgânicos mais importantes que caracterizam a química das águas amazônicas são os ácidos húmicos e fúlvicos que acidificam e escurecem a água. assim como a duração do dia. podendo chegar a 10o C (Irion et al. O pirarucu é uma dessas espécies que apresentam 18 .. com a temperatura média anual em torno de 26.. Estes fenômenos. provocando a morte dos peixes por asfixia (Junk 1983). Diversas espécies amazônicas apresentam adaptações para obter oxigênio da superfície. Os ambientes que aí se formam são ocupados por uma vegetação adaptada à alagação periódica e que fornece grande parte da energia que sustenta a cadeia trófica aquática (Forsberg et al. Na planície Amazônica.. o clima em geral é quente e úmido. causam uma grande mortandade de peixes nas áreas alagadas.5. do tipo campina e campinarana (Leenheer. As flutuações diurnas da temperatura são mais acentuadas que as anuais. Os rios que apresentam grande concentração desses ácidos são denominados de rios de água preta e a origem dos mesmos está associada às áreas com vegetação baixa sobre solo arenoso. que possui em suas cabeceiras a maior extensão de vegetação do tipo campinara na Amazônia. com condutividade de até 8 ¼S/cm e pH abaixo de 5. 1980). As águas drenadas nesta planície são em geral quimicamente mais puras que o de águas claras.6o C. A movimentação dessas águas diminui a concentração de oxigênio do corpo d’água como um todo. No entanto. O resfriamento da superfície das águas superficiais e oxigenadas faz com que estas se tornem mais pesadas que as águas pobres em oxigênio do fundo. a fim de resistir melhor a baixa disponibilidade de oxigênio nos ambientes lacustre. que alcançam a bacia principalmente na sua mais parte ocidental. Clima e o Ciclo Hidrológico na Bacia Amazônica Clima As regiões tropicais caracterizam-se por apresentarem temperaturas elevadas e relativamente constantes ao longo do ano. al. 1997). empurrando-as para baixo. a temperatura pode abaixar mais em alguns dias do ano devido à influência das frentes frias do sul. denominados localmente por friagens.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. O maior rio de água preta na Amazônia é o rio Negro.

4% 4.620 13. 1975). esta adaptação que lhe dá vantagens para viver em ambientes pobre em oxigênio o torna vulnerável aos pescadores.000 Nome do ri o AMAZÔNIA Amaz onas Madei ra Ri o Negro Japurá Tapaj ós Tocant i ns Purus Xi ngu Iça Juruá Vaz ãom3/s 220.. Vazão dos Rios A vazão total da bacia Amazônica. período mais intenso de precipitações. Área de drenagemkm2 6. que inclui os rios Amazonas e Tocantins. O rio Tabela 2. e que deságuam cerca de um quarto do volume total.000 1.8% Font e: ANA. Ironicamente.869. o Xingu e o Tapajós.540 11.800 10.760 185. Os afluentes de destaque são os rio Negro e Madeira. 1990. cujas desembocaduras encontram-se próximas. quando o nível das precipitações é baixo (inferior a 100 mm por ano) e 87 % em abril.970 9.000 490. A umidade relativa permanece alta durante todo o ano. 1996). O primeiro é responsável por quase 95% de toda a descarga e o segundo tem uma vazão semelhante às dos grandes afluentes que drenam os escudos do Brasil Central.810 248.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia respiração aérea. interferindo de forma expressiva no trecho à jusante da confluência dos mesmos (Tabela 2 e Figura 1).1% 5.000 6.0% 3.760 8.680 8. 19 .1% 12.4% 6. ele vai regularmente à superfície para renovar o ar de sua bexiga natatória bastante vascularizada.7% 8.112.200 28.000 31.420.300 143.000 370.420 Vaz ãoRel at i va 100.0% 4. 1997). Brauner & Val. é de 220.800 209.000 696. acima de 250 mm por ano (Irion et al. Vazão e área de drenagem dos principais rios da bacia Amazônica. que o esperam vir à superfície para arpoá-lo (Veríssimo. em média 76 % em setembro.7% 14.060 18.800 m3/s. na escala Amazônica.000 504.3% 5.000 757. onde se dá a troca gasosa (Almeida & Val.0% 94.

ou como áreas de refúgio para espécies de hábitos sedentários. entre outras. no nível do rio e na inversão da correnteza. pirarucu. Alagação pelo transbordamento se dá comumente nas áreas de pesca da planície Amazônica. O fenômeno de inversão da correnteza é restrito à foz. O ciclo de alagação promovida pelo transbordamento dos rios é o principal fator que rege a dinâmica da pesca na planície Amazônica.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. pelo transbordamento do rio e pela maré (Welcomme. estes habitats ainda são pouco explorados pela pesca comercial profissional. os ambientes aquáticos tropicais apresentam ciclos sazonais que interferem na biota aquática. 1985). 1998. A alagação pode ser causada pelas chuvas locais. Tipo de Alagação Apesar da estabilidade térmica anual. é possível que o período de águas altas ocorra num período em que as chuvas já cessaram ou diminuíram expressivamente. O efeito da maré pode ser percebido de duas formas. Acredita-se que as cabeceiras dos igarapés e dos lagos de terra firme da planície Amazônica possuam importância ecológica para diversas espécies de peixes migradores. 1998). como os jaraquis (Semaprochilodus insignis e S. Negro é de água preta e contribui com muito pouco sedimento e o rio Madeira carrega mais sedimentos que o próprio Amazonas antes da confluência (Carvalho & Cunha. como acarás. Nos períodos de maior vazão. Os fatores determinantes dos ciclos anuais na Amazônia são os ventos e as precipitações. Dentre as áreas alagadas por chuvas locais e de importância para a pesca destacam-se os campos da Ilha de Marajó e da costa do Amapá.. Dunne et al. tucunaré. A alagação por chuvas locais ocorre principalmente nas cabeceiras dos rios e em planícies afastadas dos grandes rios. Contudo. no trecho acima da foz do rio Xingu. Como o principal fator é o transbordamento dos rios e não o excesso de chuvas local. os rios transbordam o seu leito e alagam as áreas marginais. do nível do rio em uma escala raramente observada fora dos trópicos. até a região de Óbidos. A principal conseqüência dos mesmos é a oscilação da vazão e. provocando a expansão dos ambientes aquáticos. conseqüentemente. taeniurus). mas a influência sobre o nível do rio é percebida a mais de 1000 km a montante. A oscila- 20 .

que passam mais tempo alagadas. Na foz. Santarém e Porto de Moz registradas pelo DNAEE. com um período regular de águas altas e outro de águas baixas (Figura 2). e as áreas mais altas. são geralmente ocupadas pelas gramíneas e vegetações de pequeno porte. Devido a sua regularidade. a oscilação diária é de 1. e com a flutuação do rio. mas a amplitude varia com a posição da lua e do sol em relação à Terra. a amplitude da maré ultrapassa 4 m. Parintins. são ocupadas por vegetação arbórea (Ayres. Figura 2.27 m em Almeirim. a cerca de 500 km da foz. Ciclo de alagação As oscilações do nível dos rios da planície Amazônicas apresentam-se em geral como um ciclo unimodal anual. Nível médio histórico do rio Solimões-Amazonas nas cidades de Fonte Boa. para as áreas mais próximas à foz. quando o efeito da maré é mais intenso. As setas escuras indicam os picos de enchente e as claras os picos de seca. e 0. 1999). que passam menos dias por ano alagadas. a quase 800 km da foz (Kosuth et al.22 m em Santarém. As áreas mais baixas. nos trechos mais interiores.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia ção é diária. Coari. Manaus. Nos trechos internos e no período de águas baixas do rio. 1995). a vegetação que se estabeleceu nessas áreas se adaptou a este processo e ocupou as áreas conforme a duração de alagamento. 21 ..

22 . Este fenômeno ocasiona uma alteração na forma da onda do ciclo da água. existem diferenças sutis. Número de dias entre os pico de cheia e seca nos trechos do rio SolimõesAmazonas. Nos trechos rio acima a enchente é mais demorada que a vazante e nos trechos rio abaixo estes têm aproximadamente a mesma duração (Figura 3). sendo percebida primeiro em Porto de Moz (abril).A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. marcantes entre elas. atualmente incluído na ANA. Apesar da forma do ciclo anual do nível do rio ser semelhante para os diversos trechos ao longo do eixo do rio Solimões-Amazonas. Ela é percebida primeiro em Fonte Boa (setembro). mas. a cheia não segue este padrão. depois em Coari (outubro) e em seguida nos demais trechos a jusante (novembro). Os períodos de seca aparentemente seguem um padrão “rio abaixo”. sendo o período entre o pico de cheia e o pico de seca menor nos trechos rio acima no que nos trechos rio abaixo. depois em Santarém (maio) e depois nos trechos rio acima (junho) (Figura 2). A Figura 2 mostra o nível médio mensal dos rios obtidos de uma série histórica de dados coletados pelo DNAEE (Departamento Nacional de Águas e Energia Elétrica. Agência Nacional de Águas). No entanto. Figura 3.

Indicadores do ciclo hidrológico medido ao longo do eixo Solimões – Amazonas utilizando séries temporais registrados pelo DNAEE. a amplitude máxima em Porto de Moz medida desde 1979 foi de 4. amplitude média anual. sendo a menor amplitude em Porto de Moz (Figura 2 e Tabela 3).6 m (Tabela 3). A amplitude máxima em Manaus observada desde 1903 foi de 16 m e a amplitude média anual foi de 14. varia ao longo do rio Solimões-Amazonas. Variação Interanual da Alagação A série histórica de nível do rio mostra a grande variabilidade do padrão de alagação ente os anos. amplitude dos extremos médios. tendo sido iniciado as medições em 1903.6 m. e a segunda Tabela 3. a diferença entre o nível máximo e mínimo do rio. a de 1953 (2969 cm). A Figura 4 ilustra esta variabilidade apresentando a flutuação diária do nível do rio em Manaus entre 1951 e 1995. Manaus possui a informação mais antiga de nível do rio. Em oposição. Há uma tendência da alagação ser maior na Amazônia Central. Di ferença ent re os ext remos medi dos at é hoj e (cm) 1258 1507 1605 1170 825 421 Di ferença ent re as médi as mens ai s ext remas medi das at é hoj e (cm) 721 829 894 622 454 187 Anos em que s e anal i s ou a s éri e t emporal De 1972 1978 1903 1967 1930 1979 At é 1999 1998 1999 1998 1998 1998 Ci dade Di ferença máxi ma no mes mo ano (cm) 1124 1366 1462 979 726 359 Font e Boa Coari Manaus Pari nt i ns Sant arém Port o de Moz 23 . No período de 1951 e 1995 se deu a maior enchente medida até hoje. (ii) a diferença entre a média dos valores extremos anuais. sendo a média anual de 3. e diminuir tanto rio acima quanto rio abaixo. considerando: (i) a diferença entre os valores extremos de uma série histórica de dados. a amplitude máxima.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Amplitude de alagação A amplitude de alagação. Esta tendência é demonstrada pelas diversas formas de se medir a amplitude. em Manaus.2 m. e (iii) a média da diferença entre os valores extremos de cada ano.

A seca histórica ocorreu em 1963 (1364 cm) e a segunda ocorreu em 1958 (1474 cm). as diferenças obtidas dos valores de cheia e seca menos Tabela 4.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. 24 . ou seja. maior. A Tabela 4 apresenta os valores máximos e mínimos de enchentes e secas para o trecho entre Fonte Boa e Porto de Moz. Valores máximos e mínimos de enchentes e secas para o trecho entre Fonte Boa e Porto de Moz. a de 1976 (2961). A diferença obtida dos valores históricos máximos. é interessante observar os períodos em que as cheias e as secas não foram pronunciadas. No entanto. Mas além dos valores extremos. Ci dade Font e Boa Coari Manaus Pari nt i ns Sant arém Porto de Moz Cheia Max Ano Min Ano Max Seca Ano Min Ano Diferença Max Min 285 -7 93 97 5 Ano Inicial 1978 1972 1903 1967 1930 1979 2178 1993 1890 1985 920 1995 1470 1986 1258 420 1738 1999 1349 1980 231 1998 1064 1974 1507 2969 1953 2177 1926 1364 1963 2184 1074 1605 1141 1975 648 1980 -29 770 1953 371 1998 -55 471 1997 268 1980 50 1991 555 1974 1170 1997 274 1939 825 1979 263 1981 421 Figura 4. de cheia e seca mais acentuadas. Oscilação diária do nível do rio Negro em Manaus no período de 1951 a 1995. são as mesmas apresentadas na Tabela 3.

A planície inundável na Amazônia peruana foi estimada em 62. como temporalmente.895 km2 e Jutaí com 2. no Peru.100 km2 por Salo et al.189 km2.833 km2. a maior parte. Deste total da área de várzea. Estas se estendem ao longo do rio Solimões – Amazonas. é ocupada pela várzea do canal principal do Rio Amazonas. como ocorre no Baixo Amazonas. seguida pelas várzeas do rio Purús com 21. até a sua foz.982. Os anos em que a intensidade da cheia ou seca foi mais intensa não coincide para os diferentes pontos analisados. da Tabela 4). considerar o valor absoluto da cota como indicador de período de cheia ou seca é um problema. O sistema formado pela confluência dos rios Beni. Madeira com 8.000 km2). 92. sendo que a área de inundação ativa foi estimada por Bayley (1981) em 41. encontram-se faixas de várzea de até 200 km. pois a enchente de Manaus do ano de 1926 esteve abaixo da seca do ano de 1974. Japurá com 2.600 km2. Juruá com 16. Dessa forma. Madre de Dios. Na Amazônia Central.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia intensas mostram que o nível máximo do rio em um ano pode ser menor que o nível mínimo em outro ano (valores negativos na coluna de Diferença-Min. tendo em vista a diferença nos métodos e escalas considerados.421km2. as áreas inundadas pelos rios de águas brancas ocupam em torno de 10% do Estado do Amazonas (150. sendo que as características da alagação. Esta diferença foi menor que 1 m nos trechos abaixo de Manaus e maior que 2 m nos trechos acima de Manaus. (1986). já no Médio e Alto Solimões estas faixas somente alcançam a 20 km de extensão. A Várzea Amazônica Um componente fundamental para a pesca na paisagem da planície sedimentar está representado pelas áreas periodicamente inundadas pelas águas brancas. desde Pucallpa. estimada para o território brasileiro em 4.516 km2.957 km2. igapós ou campos alagados.400 km2. ao longo de seu percurso.000 km2 (Ferraz 1994). Iça com 2. assim como a amplitude e intensidade de alagamento variam tanto espacialmente. Mamoré e 25 . As estimativas sobre a extensão das áreas alagadas ainda são preliminares. Ao longo do rio Amazonas. ou 35% da área total da Bacia Amazônica. que são denominadas de várzeas.

no Brasil. Vari & Marlabarba (1998) avaliaram uma riqueza para a região Neotropical na ordem de 8. e diversos grupos ainda carecem de uma revisão mais atualizada.800 espécies. apud Barthem et al. o que poderia elevar este número para além de 1. Kullander (1994).000 a 150. Roberts (1972) estimou que o número de espécies de peixes para toda a bacia fosse maior que 1.000 km2 (Roche & Fernández Jáuregui.300. 1990). Menezes (1996) estimou o número de espécies de peixes da América do Sul em torno de 3. Japurá. As confluências dos rios Solimões. Itenez. um número superior ao encontrado nas demais bacias do mundo.000 espécies. 1991. 1988. a área estimada é em torno de 37. possui cerca de 145 rios e 37 lagos (Arteaga. 1996).530 km2 e. que agrupa cerca de 85% das espécies ama- 26 .. apud Lauzanne et al. Madeira. (1978) consideraram que o estado atual de conhecimento da ictiofauna da América do Sul se equiparasse ao dos Estados Unidos e do Canadá de um século atrás e que pelo menos 40% das espécies de peixes ainda não haviam sido descritas. no baixo-Amazonas. apresentam uma área alagada de 49.. A ictiofauna amazônica está representada principalmente pela superordem Ostariophysi. contabilizou 3. uma região ainda pouco amostrada e cujo desconhecimento é o principal indutor das estimativas elevadas de número de espécies para a região.000km2 (Bayley & Petrere. mesmo sendo algumas delas já exploradas pela pesca comercial. 1989). 1995) e o rio Itenez apresenta uma área inundada de 100. pertencentes a 55 famílias. Jutaí e Içá. Há a expectativa da existência de um endemismo exacerbado nas cabeceiras dos rios (Menezes. sendo que a metade ocorre na Amazônia. Diversidade dos recursos pesqueiros Riqueza da Ictiofauna A diversidade de peixes da bacia amazônica acompanha a sua dimensão. O número de espécies da bacia Amazônica ainda é incerto.175 espécies de peixes nas áreas tropicais de América do Sul.000.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. Böhlke et al. Recentemente. Tapajós e Xingu. na confluência com os rios Amazonas. sendo comum a descrição de novas espécies.

Considerando as estimativas de riqueza de espécies da bacia. Estudos genéticos e/ou morfométricos em diferentes locais da bacia amazônica permitem inferir sobre diferenças entre grupos de peixes dispersos ao longo da área de distribuição da espécie. Ramirez (2001) ainda estudou a estrutura genética de surubins e caparari dos rios Magdalena. Algumas destas podem agrupar mais de uma espécie. apresentam dúvidas quanto a sua identificação. existe a diversidade associada a grupos intra-populacionais. 39% na ordem Siluriformes (bagres) e 3% na ordem Gimnotiformes (peixe eletrico). nos rios Solimões e Negro. Isto é um número ainda bastante preliminar tendo em vista que novas espécies de peixes de grande porte estão sendo descritas (Britiski. 2000. rio Jari. Orinoco e Amazonas. 2001). Além da diversidade especifica. porém o autor destacou pouca variabilidade genética dentro de cada bacia. rio Negro e rio Branco) para diferenciar unidades populacionais desta espécie. 1987). As espécies exploradas pela pesca comercial e de subsistência foram contabilizadas por Barthem (1995) em mais de 200. concluindo-se que as populações podem ser diferenciadas pela velocidade de crescimento individual. 27 . Worthmann (1979) utilizou o desenvolvimento do otólito da pescada (Plagioscion squamosissimus) de diferentes lagos e rios da Amazônia Central (lago Januacá. Casatti. que regularmente fazem parte do desembarque da maioria dos mercados amazônicos. como é o caso das pescadas de água doce (Sciaenidae) (Soares & Casatti. Ramirez (1993) analisou as características genéticas da piracatinga (Calophysus macropterus) em duas localidades. As demais espécies pertencem a outras 14 famílias de diferentes ordens (Lowe-McConnell. pode-se prever que a pesca comercial explore entre 2 e 10% de todas as espécies presentes. No caso do caparari. Foram determinadas diferenças significativas entre os locais. e demonstrou diferenças significativas entre as populações de surubim nestas três bacias.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia zônicas. as isozimas revelaram diferenças entre os exemplares do Orinoco e Amazonas. e os resultados mostraram não haver diferencias significativas entre as populações amostradas. cujo definição e delimitação é fundamental para o manejo da pesca. utilizando isozimas e RAPD. 1981) e várias outras. das quais 43% estão incluídos na ordem Characiformes.

No Anexo 1 estão incluídas 3 espécies marinhas. marginatus e H. .. O Anexo 1 apresenta a composição do desembarque nos portos de Belém. e P altipinnis) e duas de Pellona (P flavipinnis e P castelnaeana). Tefé. fimbriatus). Barthem neste livro). albus). Isaac & Ruffino.Amazonas–Solimões utilizando análise de seqüências nucleotídicas da região controle do DNAm. Barthem. duas de Pseudoplatystoma (P fasciatum e P tigrinum). . elongatus. taeniurus).A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. sembarques dos peixes agrupados ao nível de família envolvem mais 28 . . As maiorias das categorias que são identificadas por gênero agrupam poucas espécies que são responsáveis por quase toda a produção desta categoria: duas espécies de Semaprochilodus (S. são poucos as espécies ou grupos de espécies que são responsáveis por grande parte do desembarque. Batista (2001) estudou amostras de dourada (Brachyplatystoma flavicans) ao longo do eixo Estuário.1999. Os resultados indicaram que há maior variabilidade genética no estuário e baixo-Amazonas do que na porção superior do rio. sugerindo a possibilidade de haver populações associadas a tributários do sistema Estuário-Amazonas–Solimões. melanopterus e B. duas . Batista. 2000. 9 foram identificados ao nível de gênero e 6 foram agrupados por família. . que fazem parte do desembarque de Belém. três de Triportheus (T. 1998. de Brycon (B. três de Pimelodus (P blochii. foi necessário reunir estes desembarque numa categoria mais geral para que os desembarques pudessem ser comparados. T. Manaus. cephalus). angulatus e T. sendo duas pescadas (Macrodon ancylodon e Cynoscion acoupa) e um bagre (Arius parkeri). A classificação do pescado não é homogênea para estes portos. Os de. Apenas 14 peixes foram identificados ao nível de espécie em todos os portos. Santarém. alguns chegam a comercializar os peixes separando-os ao nível de espécies enquanto outros agrupam estas mesmas espécies em um mesmo gênero ou família. P maculatus . 1995. Devido a isso. Entre 6 e 12 espécies representam mais de 80% do desembarque nos principais portos da região. região de fronteira de Brasil com Colômbia e Peru. duas de Hypophthalmus (H. insignis e S. Iquitos e Pucalpa e destaca as espécies ou grupo de espécies que estiveram entre os 12 mais importantes nos desembarques destes portos (Barthem et al. Composição Taxonômica dos Recursos Pesqueiros Apesar do número de espécies na Amazônia ser bastante elevado.

mas novamente algumas se destacam das demais. immaculatus. Potamorhina latior. . Megalodoras uranoscopus e Oxydoras niger para os bacus. friderici. H. R. Biologia e ecologia das espécies de peixes exploradas pela pesca Dinâmica de Inundação e a Produtividade das Áreas Alagadas O pulso de inundação é o principal fator responsável pela existência. seguido pela curimatã Prochilodus nigricans (Tabela 5). Curimata vittata. Hemiodus unimaculatus. para as bran. Composição do Desembarque dos Principais Portos da Amazônia A composição e a quantidade do pescado capturado numa região estão relacionados ao tipo de ambiente que domina nesta área de pesca. considerando uma escala maior. Prochilodus nigricans e Brachyplatystoma flavicans são as duas espécies de maior importância para a região como um todo. S. produtividade e interação da biota que vive nas áreas periodicamente alagadas 29 . Rhytiodus microlepis. aureus para os pacus. H. quinhas. vittatus. Schizodon fasciatus. Platydoras costatus. trifasciatus. argenteofuscus e Laemolyta varia para os aracus. L. De forma geral. Apesar que. sendo uma ou outra a responsável por mais da metade da produção em cada porto. Apenas em Manaus o jaraqui é o peixe mais importante. como é o caso da preferência de espécies de escamas em detrimento das espécies de bagres na maioria dos mercados da Amazônia central. Leporinus fasciatus. Characiformes e Siluriformes são as ordens mais importantes na Amazônia. L. Esta diferença é percebida na composição do pescado comercializado nos mercados de diferentes pontos da Amazônia. Anodus elongatus.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia espécies. Pterodoras granulosus. como é o caso de: Mylosoma duriventre e M. microlepis para as oranas e Lithodora dorsalis. Situação semelhante se dá com as famílias Prochilodontidae e Pimelodidae. representando pelo menos 1/3 da produção total (Tabela 5). P altamazonica e P pristigaster. sendo uma ou outra a espécie de maior destaque na maioria dos portos estudados. argenteus e H. a composição do desembarque pode também estar relacionada com o gosto regional.

cheia. (Junk et al. Este determina as mudanças físicas . O ciclo de inundação pode ser resumido em quatro fases: enchente. Ordem Characiformes Siluriformes Perciformes Osteoglossiformes Clupeiformes Não identificados Família Prochilodontidae Pimelodidae Serrasalmidae Curimatidae Sciaenidae Hypophthalmidae Characidae Osteoglossidae Cichlidae Anostomidae Loricariidae Hemiodontidae Erytrinidae Calichthyidae Arapaimidae Doradidae Clupeidae Ariidae Não identificados Be l é m 8 44 20 0 2 26 Be l é m 4 35 1 0 18 1 0 0 2 1 0 0 2 5 0 0 2 3 26 Santarém 22 63 8 0 1 6 Santarém 12 41 6 0 7 19 0 0 1 4 1 0 0 0 0 2 1 0 6 Manaus 92 1 4 2 0 1 Manaus 45 1 24 2 1 0 15 2 3 6 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Tefé 65 5 10 15 0 5 Tefé 38 2 15 3 0 0 7 15 9 1 3 1 0 0 0 0 0 0 5 Iqui t os Pucal pa Médi a 73 11 5 6 0 6 36 6 8 18 2 3 3 2 3 2 2 3 1 0 4 0 0 0 6 59 25 4 4 0 8 32 19 8 13 3 4 3 1 1 2 2 2 0 0 4 0 0 0 8 53 25 8 5 0 9 28 17 11 6 5 5 5 3 3 3 1 1 1 1 1 0 0 0 9 Iqui t os Pucal pa Médi a 30 . as espécies respondem com uma série de adaptações morfológicas. 1997). em seguida uma vegetação Tabela 5. A enchente é caracterizada pelo aumento do nível do rio e pela acentuada expansão dos ambientes aquáticos na planície de inundação. como conseqüência. No início deste período se dá a desova de várias espécies migradoras (Lowe-McConnel. vazante e seca. anatômicas.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. que contam com a alagação para dispersar seus ovos pelas áreas recém inundadas.. Composição em percentagem do desembarque em relação à Ordem e a Família. 1987). A enchente alaga primeiramente os campos.. fisiológicas e etológicas e as comunidades respondem com alterações em sua estrutura (Junk et al.químicas do ambiente e. 1989).

e outras temporárias. Junk 1985.. 1987). os peixes começam a se agrupar. Araújo-Lima et al. derivada das macrófitas aquáticas. 1979. depois uma vegetação de transição entre a floresta arbórea e a vegetação arbustiva (restinga baixa) e por último a floresta arbórea (restinga alta) (Ayres. 1986. abrigo e alimento na forma de frutos. 1946). 1987. Nesta fase. Os peixes encontram nesta sucessão de ambientes. pois o ambiente aquático passa a se contrair. 1993. os peixes estão bastante dispersos e se alimentando intensamente. 1997). folhas e sementes. Esta condição limnológica pode causar a mortandade dos peixes que entram nestes ambientes em determinados períodos do ano (Santos. As espécies migradoras começam a formar cardumes e a iniciar sua migração de dispersão. 1993). pouca oscilação do nível e pelo domínio do ambiente aquático na planície de inundação. A cheia ocorre quando o nível da água atinge o seu máximo.. 31 . 1997) (Figura 5). Por outro lado. resto de animais e da floresta (Goulding. como o inchaço dos lábios de várias espécies de caracídeos (Winemiller. oferecendo pouco alimento e abrigo. que passam a perseguir os cardumes de caracoídeos e siluroídeos que se encontram migrando no canal do rio ou presos nos lagos (Lowe McConnel . se caracteriza pela curta duração. Araújo-Lima et al. e muita matéria orgânica em decomposição. derivados de florestas e de campos alagados. As áreas alagadas acabam formando um ambiente inóspito e hipoxêmico. Goulding et al.. . Na vazante. este é o período mais favorável aos predadores.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia baixa e arbustiva (chavascal). Lowe-McConnel. Muitas espécies apresentam adaptações para viverem em ambientes hipoxêmico (Junk et al. O período de seca é dramático para a maioria das espécies. Forsberg et al. Vieira 1999).1987. 1990). Oliveira 1996. devido à intensa decomposição da matéria orgânica que consome o oxigênio dissolvido na água e libera o gás sulfídrico. 1980. é o período de maior taxa de crescimento para as espécies associadas às áreas alagadas (Lowe-McConnel 1987. como a bexiga natatória do pirarucu já mencionada (Sawaya. 1989). Barthem & Goulding.. Lowe-McConnell. 1988.1997). que crescem nos ambientes lacustres e nas áreas alagadas menos sombreadas. algas planctônicas e perifíticas. pois o ambiente aquático está bastante reduzido. 1995. Junk et al. algumas apresentam adaptações permanentes. Fabré & Saint-Paul 1998.. que vai durar por toda a seca até o início da enchente (Ribeiro & Petrere.

A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. l agos e ri os pela falta de durant e a acessibilidade. 32 . Enchent e Deslocamentos migratórios Reprodução Cres ci ment o Bi omas s a Ri o abai xo Chei a Di s pers ão nas áreas al agadas e i ga pó Repous o Acel erado Increment o rápi do Di mi nui ção da capt urabi l i dade. Relação entre ciclo hidrológico. mi gração ri o Disponibilidade aci ma de ambientes de refúgios Figura 5. pe l a a l t a di s pers ão e ampl i ação de habi t at e refúgi os Vaz ant e Ri o a ci ma Seca Confi nados em ambi ent es aquát i cos permanent es Preparação para des ova Di mi nui ção e pos s í vel ret omada Al t a redução Des ova Acel erado após a des ova Produção de j ovens Int ens a nos ri os durant e a mi gração ri o abai xo e nos l a go s Repous o Di mi nui ção e pos s í vel ret omada Perdas Pes ca Diminuição da Int ens a em capturabilidade. 1987). a dinâmica sazonal das áreas alagáveis e seus efeitos sobre as comunidades ictiofaunísticas e a pesca (baseado em Lowe McConnel.

1997. reprodutivo e dieta alimentar. 2000) (Tabela 6).Tendênci a de apres ent ar al t o fl uxo genét i co ent re grupos de di ferent es s i s t emas fl uvi ai s . relacionadas principalmente com a calha dos rios (Barthem et al. al t a fecundi dade. que usam tanto os ambientes lacustres como fluviais. Hopl os t ernum (t amuat a) Curi mat a s p (branqui nhas ) Semaproc hi l odus s pp (j araqui s )Proc hi l odus ni gri c ans (curi mat a) Mi grador:Habi t a t ant os ambi ent es l acus t res como fl uvi ai s .. Cat egori a Es péci es Di et a Arapai ma gi gas (pi rarucu)Os t eogl os s uSedent ári o:Habi t a ambi ent e m bi c i rhos um (aruanã) l acus t re.Des ova em l agos e apres ent a Ci c hl a s pp (t ucunares ) cui dado parent al . Tabela 6.Des ova úni ca nas cabecei ras dos ri os de água branca. al t a fecundi dade. e as grandes migradoras. mais relacionadas com os sistemas lacustres.Tendênci a de As t ronot us s p (acarás ) apres ent ar bai xo fl uxo genét i co ent re Pt eri gopl i t es pardal i s s i s t emas e formação de s ub-grupos (acari bodó) popul aci onai s .Des ova úni ca no ri o.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Migração e Sedentarismo As características do ambiente e o comportamento dos peixes permitem diferenciar três grandes grupos de espécies de peixes: as sedentárias.Tendênci a de apres ent ar al t o fl uxo genét i co e grupos homogêneos nos s i s t emas . Hi popht al mus s pp (maparás ) Colos s oma mac ropomum (t ambaqui ) Pi arac t us (pi rapi t i nga) Myl eus s p (pacus ) T ri port eus (s ardi nha) Sc hi zodum s p (aracus ) Bri c on s pp (mat ri nchã) Ps eudopl at ys t oma s p (s urubi ns ) Grande Mi grador:Habi t a t ant os ambi ent es fl uvi ai s como o es t uari no. Batista. Classificação das espécies segundo seu comportamento de deslocamento. as migradoras. Brac hypl at ys t oma vai l ant i i (pi ramut aba) Brac hypl at ys t oma fl avi c ans (dourada) Carní voros Det ri t í voros Det ri t í voros Pl anct ófago Frugí voros Omní voros Carní voro Carní voros 33 .

Vários fatores ambientais ou eventos biológicos cíclicos podem influenciar o ritmo de crescimento dos peixes ao longo do ano. paranás. 1999). As espécies que realizam grandes migrações têm como habitats principais o estuário e a calha dos rios e percorrem mais de 3000 km para realizar suas migrações tróficas e reprodutivas. como observado nos jaraquis. A dourada permanece no estuário crescendo a um ritmo acelerado durante quase dois anos quando atingem cerca de 80 cm. Oliveira. trófico ou de dispersão.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. 1980. como é o 34 . como é o caso do tambaqui (Goulding. Costa et al. chavascais. são habitats importantes para a reprodução e/ou refúgio. 1987. no período de enchente. Não utilizam diretamente as planícies inundáveis. e outras permanecem alguns anos residindo nas áreas alagadas antes de iniciarem suas migrações no rio. 1996. Estas espécies apresentam altas de taxas de fecundidade e de crescimento. canais. onde se alimentam e crescem intensamente. curimatã. Crescimento e dinâmica populacional nas áreas alagáveis Variações sazonais ou interanuais nos ecossistemas podem ser acompanhadas através do crescimento nos peixes (Weatherley. Araújo-Lima e Goulding. 1972). como é o caso do jaraqui (Ribeiro & Petrere 1990. cumprem parte de seu ciclo de vida nos lagos. a partir do qual iniciam sua migração rio acima até os países fronteiriços (Colômbia. matrinxã (Villacorta Correa. e formam compactos cardumes durante suas migrações (Ribeiro & Petrere. 1998. 1999). mas dependem indiretamente destas ao predarem as espécies que estão saindo destas durante a seca (Barthem & Goulding. Peru). Vieira 1999). Ambientes como aningais. onde residem os estoques de reprodutores (Alonso. As espécies que realizam migrações sazonais com fins reprodutivos. A temperatura tem sido considerada o principal fator para explicar a diminuição do ritmo de crescimento e a conseqüente formação de anéis nas estruturas calcificadas nos climas temperados. cabeceiras dos lagos dendríticos chamadas de gavetas pelos moradores locais. 2002). 1990).. conforme o nível do rio. As espécies sedentárias ou lacustres desenvolvem principalmente seu ciclo de vida nos lagos ou em sistemas de lagos associados. Algumas espécies migram logo no seu primeiro ano de vida. Vieira. Nas zonas tropicais. 1997).

Estas marcas seriam testemunhos de processos biológicos cíclicos. durante a seca. a elaboração de produtos gonadais para a reprodução geraria um gasto adicional de energia. para Semaprochilodus insignis e S. Alonso 2002). tais como reprodução. causando um efeito inverso para os predadores que habitam o canal dos rios. 1999. 2002). 1999) Calophysus macropterus (Perez Lozano. 1999. a diminuição do ritmo de crescimento e a conseqüente marcação de anéis estariam relacionadas com a temperatura nos climas temperados e analogamente com a retração dos ambientes aquáticos. corroboram estas correlações fundamentais para a validação dos anéis de crescimento presentes nas estruturas calcificadas utilizadas para determinar a idade destas espécies. 1999). O índice de condição. Oliveira . 1998). Parâmetros que indicam o ritmo alimentar e reprodutivo (índices alimentar e gonadossomático) do aracú (Schizodon fasciatus) em áreas próximas à Manaus apresentaram fortes variações sazonais associadas à flutuação do nível da água (Fabré & Saint-Paul. a energia 35 . Colossoma macropomum (Vilacorta Correia. A retração dos ambientes aquáticos tropicais traria um incremento na competição por espaço e alimento para as espécies que utilizam as áreas alagáveis para alimentação e crescimento. Há uma série de trabalhos realizados nas duas últimas décadas que indicam que os anéis de crescimento nas estruturas calcificadas dos peixes amazônicos estariam associados ao ciclo de alagação.1997. O principal fator que explicaria estas marcas seria a relação entre o ritmo de crescimento dos peixes e o pulso de inundação. 1999). taeniurus (Fabré et al. Villacorta Correa. Vieira. 1997.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia caso da Amazônia. a temperatura apresenta-se estável na maior parte da região e mesmo assim são encontradas marcas de crescimento nas estruturas calcificadas dos peixes. Perez Lozano. Cicla monculus (Correia. Resultados obtidos para Prochilodus nigricans (Oliveira. Além disso. 1987. 1997). 1999. 1998. indica que os exemplares estão se preparando para desovar quando o índice de condição é baixo. que foi armazenada em forma de gordura durante a enchente. alimentação e migração (Villacorta Correia. 1999). inversamente relacionado com o índice gonadossomático ou diretamente com o nível da água. 1999. Fabré & Saint Paul. Para Welcomme (1992). Correia. Vieira.. nos climas tropicais. Brachiplatistoma flavicans (Alonso. Portanto.

Esta energia encontra-se armazenada em forma de gordura e está inversamente relacionada com o índice gonadossomático. O ritmo de crescimento sazonal em S. ocorreria durante a vazante e seca. indicado pela variação do incremento marginal. mostrando que a gordura acumulada durante a cheia é consumida durante a maturação das gônadas. o aumento em comprimento. quando ocorre o incremento em peso (Figura 6). fasciatus. segue um ciclo inverso ao de inundação.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. disponível seria alocada para a formação dos ovócitos. O aracú cresce mais rapidamente no período de vazante até o período de enchente do rio. medido pelo incremento marginal nas escamas. Os autores também verificaram que para o período de crescimento mais rápido os indivíduos crescem alometricamente. a custa da gordura acumulada após a desova durante a cheia. 36 .

acúmulo de gordura cavitária. Relação do nível do rio em áreas próximas a Manaus com variações de: incremento marginal nas escamas (ritmo sazonal de crescimento). 1998). índice alimentar. índice de condição e índice gonadossoático (adaptado de Fabré & Saint-Paul. 37 .Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Figura 6.

As médias de comprimento padrão destes jaraquis ao longo do ano permitiu elaborar uma curva de crescimento que foi mais tarde corroborada com uma outra curva de crescimento obtida por retrocálculo de anéis nas escamas de Semaprochilodus taeniurus (Fabré & Saint – Paul. Curva de crescimento de Semaprochilodus taeniurus: acima. 1983) . 38 . Figura 7. os comprimentos retrocalculados para os diferentes anéis marcados nas escamas.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. A relação entre o período de marcação nas escamas e as migrações de dispersão e reprodução foi bem evidenciada para os jaraquis na região de Manaus por Ribeiro (1983). abaixo.os pontos da curva indicam os valores modais das distribuições de comprimento de cada cardume acompanhado. Este estudo acompanhou o deslocamento espacial e obteve medidas de comprimento de uma amostra jaraquis que migravam em cardumes no Rio Negro. 1997) (Figura 7). obtida por acompanhamento de cardumes (Ribeiro.

período em que há o maior incremento em comprimento. um no período de vazante (migração de dispersão) e outro durante o início da enchente. Vazante .Primeira migração: Primeiro anel nitidamente marcado (L2. como reprodução e alimentação. O mesmo padrão foi observado para o jaraqui de escama grossa Semaprochilodus taeniurus por Vieira (1999) e para Prochilodus nigricans (Oliveira. o jaraqui de escama fina Semaprochilodus insignis forma dois anéis de crescimento por ano. respectivamente. seca. primeira migração. entre dezembro e janeiro. Moda = 27cm).nova migração. Finalmente os peixes com quatro anéis (L5. segundo a curva de crescimento populacional de seguimento de cardumes. Moda de comprimento 21 cm). Terceiro anel marcado (L4. A desova ocorre no início da estação chuvosa.Primeira desova. 1. Moda = 16 cm) corresponde ao primeiro movimento migratório de subida no rio (arribação). Nascimento. completam 24 meses de vida e desovam pela primeira vez no seu ciclo de vida. os processos biológicos sazonais.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia A relação entre os dados de crescimento e o comportamento dessas espécies permite dividir o ciclo de vida dos jaraquis em cinco fases: nascimento. 2. não validado. Período de seca. migração de dispersão. e todos estes refletidos na marcação sazonal de anéis de crescimento. de aproximadamente 4 cm. nova migração. correspondentes às migrações tróficas e reprodutivas. Pelo menos. Vazante . 1997) e Brycon cephalus (Villacorta Correia. Moda =12 cm). se alimentando e crescendo rapidamente. indicando a estreita relação do comportamento migratório com a ocupação diferenciada de habitats. Enchente . Os jaraquis jovens. corresponde ao primeiro ano de vida dos peixes. quatro anéis pouco nítidos são formados nas escamas no primeiro semestre de vida. 5. 3. já que os dados de Ribeiro são de peixes com 6 a 8 meses. incluindo um primeiro anel (L1. 39 . Moda = 24 cm) segundo de período de “arribação”. 4. Portanto. Passado este período. Enchente. O segundo anel marcado (L3. ocupam os lagos de várzea onde permanecem durante a enchente. primeira desova. 1987). recém nascidos. os adultos e sub-adultos encontram-se na floresta inundada alimentando-se intensamente. assim que os peixes abandonam os lagos de várzea.

Estas relações permitem classificar as espécies segundo o seu tamanho médio máximo esperado (L¥) em: 1. observamos que estas relações se comportam de forma exponencial. São exemplo deste grupo o surubim. mapará e piracatinga.4. São exemplo deste grupo os jaraquis. para espécies exploradas na bacia Amazônica. com L¥ maiores que 150 cm. a dourada. quando foram estimadas taxas de crescimento e de mortalidade (natural-M e por pesca-Z) e medidas de comprimento de primeira maturidade sexual (L50) para algumas espécies. negativa ou positiva (Figura 8). Parâmetros populacionais de espécies exploradas pela pesca Os estudos de dinâmica populacional dos recursos pesqueiros amazônicos se intensificaram a partir da década de 90. A relação entre a idade máxima e a de primeira maturidade sexual indica que tanto às espécies de pequeno quanto às de médio porte aparentemente amadurecem muito cedo. a dourada no alto Japurá o pirarucu e o jaú. 3. curimatã. os tamanhos de primeira maturidade sexual (L50) e as taxas de mortalidade natural (M) em função do tamanho médio máximo esperado (L¥). O Anexo 2 apresenta uma compilação atualizada sobre parâmetros populacionais.ano-1.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. 2. Espécies com L¥ variando entre 50 e 150 cm apresentam valores de k e M na ordem de 50% menor que as anteriores. apresentam valores de k iguais ou menores que 0. com idade máxima variando entre 20 e 21 anos. Isaac & Ruffino (1995) publicaram uma compilação de dados sobre o ciclo de vida de varias espécies de peixes amazônicos e sobre as estimativas de parâmetros biológicos para as populações pesqueiras do baixo Amazonas. Espécies de grande porte. Maior destaque merecem as espécies de médio porte. acima de 0. A esperança de vida destas espécies de porte médio varia entre 13 e 14 anos. pois apesar de terem 40 . que freqüentemente são utilizados para subsidiar medidas de manejo. A esperança de vida ou idade máxima esperada para o primeiro grupo varia entre 6 e 7 anos. matrinxã. a piramutaba e .ano-1. Se analisarmos de forma conjunta às taxas de crescimento (k de von Bertalanffy).2. Espécies com L¥ menores de 50 cm que apresentam altas taxas de crescimento e de mortalidade. São exemplo deste grupo: o tambaqui.

Relação entre a constante de crescimento k de von Bertalanffy. 41 . A relação entre o tamanho máximo esperado e o tamanho de primeira maturidade sexual indica que mais Figura 8.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia um ciclo de vida mais longo tem por estratégia um amadurecimento sexual prematuro. o tamanho de primeira maturidade sexual (L50) e taxa de mortalidade natural com o comprimento infinito (L¥) em espécies de peixes amazônicos.

5. é possível que as espécies tenham por estratégia retardar um pouco o amadurecimento para compensar os altos níveis de mortalidade natural. segundo a classificação de Winnemiller (1995). que correspondem a espécies que concentram seus esforços para desovar em períodos sazonais de alta disponibilidade de recursos alimentares e habitas de refugio como ocorre no período de enchente dos rios. Portanto.ano-1. a disponibilidade. nacional e até internacional. as características climáticas e a dinâmica sazonal de alagação na Amazônia determinam a distribuição e ecologia dos recursos pesqueiros. e conseqüentemente o comportamento do pescador e da pesca. os ambientes. que são relacionadas às altas taxas de predação nos ecossistemas de várzea (Silva Jr. a acessibilidade e a vulnerabilidade dos recursos pesqueiros da Amazônia. enquanto que um amadurecimento mais rápido implicaria em uma taxa reprodutiva maior. tendo em vista que o incremento em comprimento antes da maturidade sexual é mais dependente da alimentação (Nikolskii. 1969). A pesca é influenciada pela cultura local e pelos fatos históricos da macroeconomia regional. Considerações Finais A paisagem.. que representam a base de produção de um setor econômico que mobiliza mais de US$ 200 milhões. fugindo do padrão esperado da relação L50/L¥ igual a 0. 42 . havendo uma forte tendência a um investimento no processo reprodutivo. que determinaram mudanças na forma e intensidade de exploração dos recursos pesqueiros amazônicos. de 50% das espécies analisadas amadurecem quando atingem a metade de seu tamanho máximo (L¥). Este comportamento se aproximaria de um comportamento r estrategista e mais especificamente r1 estrategista. Contudo. recurso natural e capacidade pesqueira (Figura 9). Em termos gerais a maioria das espécies exploradas pela pesca tem uma alta taxa de crescimento e de fecundidade. é o resultado da interação entre os componentes: sazonalidade ambiental. 1999). Esta relação pode ser explicada considerando que um crescimento mais rápido permitiria melhores chances de fugir dos predadores.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira.

recurso natural e com a pesca e o pescador é claramente influenciada pela escala de observação em questão. A recomendação de substituir ou equiparar a abordagem auto-ecológica pontual por uma abordagem meso ou macro escala (bacia. tributário e sistemas lacustres) ou melhor 43 . recomendamos que o desenvolvimento de estratégias de manejo e conservação dos recursos pesqueiros da Amazônia aborde o conceito de manejo de unidades paisagísticas: ambiente e sazonalidade. A interação entre sazonalidade ambiental. Os dados hoje disponíveis permitem claramente separar três grandes grupos de recursos ictiofaunísticos na Amazônia (sedentários. Principais componentes e suas interações da pesca na Amazônia. assim como três grandes grupos de espécies conforme seus parâmetros populacionais que dizem respeito a capacidade de recuperação perante a pressão de pesca.Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Figura 9. O conhecimento biológico pesqueiro acumulado nas últimas décadas ainda é limitado quando comparado com a riqueza específica e os níveis de produção biológica e econômica dos recursos pesqueiros tradicionalmente explotados na Amazônia. migradores e grande migradores) e associá-los à dinâmica sazonal de ocupação dos habitats do sistema rio-área alagável e ao tipo de pesca que explora estes grandes grupos. Levando isto em consideração.

ainda em nível de ecossistema deve ser reforçada nas diretrizes e nas políticas públicas locais. Ainda. 44 . regionais ou nacionais relacionadas à conservação e manejo dos recursos pesqueiros e a pesca na Amazônia. Finalmente.A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. devem-se aprofundar os estudos que explorem as inter-relações entre as espécies e os ambientes em escalas meso e macroregional. estaduais. é imprescindível a manutenção de coletas de dados a longo prazo para permitir a análise de séries temporais. Estes estudos permitem verificar o padrão de mudanças interanuais na estrutura populacional dos estoques explotados e os principais fatores que determinam a produtividade biológica e pesqueira no sistema rio-área alagável.

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3 0.4 0.4 19.6 100 Mé di a Tot al 18.7 0.7 2.7 3. Brac hypl at ys t oma vai l l ant i i Ci c hl a s pp.5 3.0 0.8 0.3 0.0 1.0 0.3 3.Anexo 1.6 7.0 0.4 1.0 6.0 0.3 0.0 0.2 0.1 3.0 8. Be l é m 2.0 1.1 1.1 0.0 5.2 0.4 0.0 6.6 0.4 3.9 0.8 4.4 2.9 5.1 0.0 2.1 100 Pucal pa 32.0 0.8 2.7 0.0 0.3 0.2 0. Curi mat i dae (al guns gê ne ros ) Se rras al mi nae (al guns gê ne ros ) Hypopht hal mus s pp.3 100 Iqui t os 36.6 100 Manaus 18.0 0.0 4.6 1.5 1.2 1.1 0. Doradi dae (al guns gê ne ros ) Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia 53 .5 12.7 0.0 0.2 4.5 0.2 25.8 0.6 3.5 2.2 0.3 19.7 1.2 100 Te fé 19.3 0.0 3.5 2.6 6.1 0.1 2.9 2.2 2.5 0.2 18.2 8.0 0.9 0.0 2.1 0.8 23.7 0.3 1.9 9.5 0.7 0.0 1.2 0.7 0.5 0.0 0.4 1.0 0.0 2.8 0.2 1.0 0.0 0.0 0.4 8.0 2.3 9.7 0.0 0.5 2.0 5.9 4.0 7.0 0.1 2.7 0.1 100 Sant aré m 4.1 0.3 0. Col os s oma mac ropomum Ps e udopl at ys t oma s pp.7 1.5 8.3 2.3 0.7 3.0 0.9 0.0 0.3 1.1 0.5 0.0 1.8 0.0 3.0 1.0 12. P l a g i o s c i o n s pp.8 1.7 0.9 5.4 2.5 0.0 1.2 2.4 0.8 1.0 1.0 3.4 3.0 2.0 0.1 0.6 7.1 0. Ari us parke ri Pe l l ona s pp.5 5.1 26.0 2.8 0.6 0.0 0.9 1.7 6.2 0.9 11.6 6.6 3.8 1.6 1.2 1.1 4.1 0.5 0.0 0.3 0.0 2.0 1.6 0.2 9.1 0.4 1.4 0.8 2.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6 0.2 3.8 2. Bryc on s pp.5 0.6 2.1 0.6 0.3 5.0 2. Pi arac t us brac hypomus Brachyplatystima filamentosum Lori c ari i dae (al guns gê ne ros ) Arapai ma gi gas Mac rodon anc yl odon He mi odont i dae (al guns gê ne ros ) Hopl os t e rnum l i t t oral e As t ronot us c ras s i pi nni s Cynos c i on ac oupa Hopl i as mal abari c us Pi me l odus s pp.0 5.3 0. Composição relativa em percentagens do desembarque dos principais portos ao longo do rio Solimões-Amazonas.1 18.7 1.1 0.3 2.4 15.6 100 Nome Pe i xe Curi mat ã Dourada Jaraqui Branqui nha Pacu Mapará Tambaqui Surubi m e Caparari Pe s cada Branca Aruanã Aracu Sardi nha Pi ramut aba Tucunaré Mat ri nchã e Jat uarana Pi rapi t i nga Fi l hot e Acari -Bodó Pi rarucu Pe s cadi nha Gó Cubi u e Orana Tamoat á Acará-Açú Pe s cada Amare l a Trai ra Mandi Guri j uba A pa pá Bacu Out ros Tot al T áxon Proc hi l odus ni gri c ans Brac hypl at ys t i ma fl avi c ans Se maproc hi l odus s pp. Os t e ogl os s um bi c i rrhos um Anos t omi dae (al guns gê ne ros ) T ri port he us s p.2 0.3 6.1 0.0 7.1 0.7 2.4 3.4 2.7 0.7 2.0 0.

40 Isaac (1995)Fabré et al. (2000) Alonso (2002) Sim sim 0. .55 Fontanele (1951) Cutrim (1999) Anexo 2.46 42 Não ? ? TotalDez.87 Salinas (1994) García et al.14 ? 0. . Espécie L50% (cm) L100% (cm) AcaraAstronotus sp. ? Curimatá P.22 167 0. Planctófago Sim 0.Jul. (Iquitos) Piscívoro Sim 0. Desova abril TotalAbr.47 Ruffino & Isaac (1995) ? Oliveira (1996) ParceladaNov. (1996)Ruffino & 0.Ago.6 ? ? 0. Jun. Compilação atualizada dos parâmetros populacionais utilizados para subsidiar medidas de manejo para espécies exploradas na bacia Amazônica. . (2000) 0. Detritívoro Total Jan. flavicans 88 ? Dourada B.29 140 1.99 0. fasciatus 24 30 AruanãOsteoglossum sp.Mar.Jan. flavicans 88 ? Jaraqui fina S.Mai.48 34 ? ? Ribeiro (1983)Fabré & Saint-Paul (1997) Sim Vieira (1999) Piscívoro TotalNov. Cuidado parental Onívoro Não Categoria trófica Comportamento migratório Referência Annibal (1993) TotalMar. (1995) ? ? ? ? 0.55 52. Dourada B. .93 Santos (1981).31 Fabré et al. Detritívoro Parcelada Mar. ? ? AracuS.Isaac & Ruffino (1995) Fabré et al. Cuidado parental Onívoro Detritívoro Sim 0.52 36 3. (Letícia). nigricas 261.Fev. -Jun.9 anos 33 A pesca e os recursos pesqueiros na Amazônia Brasileira. .31 0. insignis 26 ? Mapara Hypophthalmus sp 45 ? .54 Tipo e período de reprodução K ? ? ? ? ? L¥ Z F M ParceladaDez. . Herbívoro Sim 0. taeneuis 24 ? Jaraqui grossa S.

205 20 Sardinha T riportheus sp. TotalDez. vailantii 55 ? Pirarucu A . 23 Piracatinga C. .2 Pescada P. macropterus 43 28 Piramutaba B.69 Villacorta Correa (1997) Ruffino & Isaac (1995) Correia (1998) Tambaqui C.Jan. 56 ? Zooplanctófago (jovens e semiadultos) Frugívoro (adultos) Sim Sim Piscívoro Carnívoro Não 0.16 0. duriventri 15 19.94 0.68 120 ? ? ? L100% (cm) Tipo e período de reprodução Categoria trófica Comportamento migratório Referência Matrinxã B.Pico em Fev. .14 110 ? ? 179 ? 2.Fev. .-Mar. fasciatus 75 ? Ruffino & Isaac 0.40 ? ? ? ? ? ? 0. Total Sim restrito Piscívoro Sim 0.5 0.Nov. macropomum TotalDez. (1999) 0.Espécie L50% (cm) K L¥ Z F M TotalDez.Cuidado parental Piscívoro Onívoro Piscívoro Sim Sim ? 0.22 119 1. cephalus 16 43 Villacorta-Correa (1987) Batista (2001) Junk (1985) Ruffino & Isaac (1995) Annibal (1983) Perez (1999) Pirker (2001) Ruffino & Isaac (1995) Junk (1985) Pacu M. Jan. 35 69 Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amazônia Tucunaré C. macropomum ParceladaDez.47 Onívoro Sim ? ? ? ? ? Frugívoro Sim 0. .44 Isaac & Ruffino (1996)Viera et al.23 92. Parcelada Dez. ? ? Surubim P. monoculus 19.squamosissimus.32 TotalDez.71 ano 24 55 . . Onívoro Total? ParceladaNov.160.13 ? 0.Varia geograficamente Tucunaré Cichla spp.Jul.36 0.51 (1995) Tambaqui C. Cuidado parental Parcelada Out. 62 76 Set. Abr.3 71 41 2.-Mar.Mar. gigas 1655 anos 19.41 43 Onívoro Não ? ? 0.39 0.

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