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FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
ii
À minha família, em especial aos meus pais Alda Guimarães
Guedes e Antônio Eugênio Guedes (in memorian) e a minha
guria Ana Cláudia B. Neves.
iii
AGRADECIMENTOS
Primeiramente a Deus por ter me dado forças e paciência para suportar todo esse
tempo fora de casa e longe das pessoas de quem nós amamos.
Ao “mestre” Rubens Nobuo Yuki pelo apoio e incentivo no início da minha vida
na herpetologia, o qual o considero o “Bruxo” que me enfeitiçou nessa minha maravilha
vida de herpetólogo e que por muitas vezes agiu como um verdadeiro pai para mim.
Ao Prof. Thales de Lema pelo apoio, orientação, confiança em mim depositada e
pelas sempre boas saídas as quais de propiciaram conhecer um pouco mais o Rio
Grande.
Aos curadores e técnicos das instituições as quais solicitei procedência e/ou
empréstimo dos exemplares que foram alvo de minha pesquisa:
Mariana G. Zatz: Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília; Dr. Francisco
Luís Franco “Kiko” e Valdir Germano: Instituto Butantan; São Paulo; Dr. Ronaldo
Fernandes e Marcelo Soares: Museu Nacional do Rio de Janeiro; Dra. Ana Lúcia da
Costa Prudente: Museu Paraense Emílio Goeldi; Hipócrates de Menezes Chalkidis:
Faculdades Integradas do Tapajós; Dr. Marcos Di-Bernardo: Museu de Ciência e
Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul; Dr. Jakob
Hallermann: Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg;
Dr. Paul Ustach: The University of Texas at Arlington; Dra. Kathryn Vaughan: Texas
A&M University; Dr. Stiven P. Rogers: Carnegie Museun of Natural History;
À minha família, mãe, irmãos e irmãs que mesmo estando longe (no outro lado do
Brasil) sempre acreditaram em mim e jamais duvidaram de onde eu poderia chegar.
Aos amigos do “sombra da mangueira” pelo companheirismo, incentivo e pelas
boas e sempre bem geladas Cerpas tomadas durante nossas conversas embaixo da
mangueira.
À família Ruffino. Maira, Mauro, Geovanne e Mariana pelo apoio e amizade
quando da estadia em Manaus e em especial a Mauro quando da vinda pela primeira vez
para Porto Alegre. De forma análoga a Geane, Alexandre, ao pequeno Gabriel e D. Elza
quando estive em São Paulo.
Aos “tios” Eiza e Oto e as “primas” Cristine e Caroline pelo carinho com que me
receberam quando estive em Belém em visita ao Museu Goeldi.
iv
Aos “tios” Janor e Valderez e a “prima” Clarissa pelo carinho com o qual sempre
me receberam em sua casa e que por muitas vezes me fizeram viajar imaginando que
estivesse em casa.
À Hipócrates Chalkidis, Janice e o pequeno Hugo pelo apoio nos primeiros dias
de minha chegada em Porto Alegre.
Aos meus amigos que foram minha família nos últimos dois anos: Alfredo
Pedroso dos Santos-Jr, Frank Raynner Vasconcelos Ribeiro e Márcia Lia de Souza
Abreu pelo companheirismo, amizade e pelas valiosas discussões e sugestões sempre
regadas com o bom e velho Mioranza, uma boa Cerveja geladinha e/ou com o delicioso
e inigualável vinho Cappellari sempre acompanhadas de uma boa farofinha.
Amigos do laboratório, ou melhor, aos “irmãos”, filhos da mesma mãe - A
herpetologia. Rafael “neneco” Balestrin e Lize “minha rainha” Cappellari; Fernanda
“fernandinha” D’Agostini; Arlete “arletê” Outeiral; Síria “estúpida” Ribeiro; Felipe
“meu rei” Aguiar; Jossehan “modelete” da Frota; Caroline “Carollis komodoensis Http,
2004” Zank; Alfredo “vencedor” Santos-Jr; Márcia “marcinha” Renner; Nelson
“perigoso do guamá” Rufino; Raul “ulra fofinho” Maneyro; Wilian “mulequinho” Vaz;
Fátima “sp. n” Kader; Eduardo “duda” Luchesi, Fabrício “papito” Bonfiglio e D.
Janaine e Seu Paulinho pelos bons e maravilhosos momentos de descontração que
passamos no fundão.
Não poderia deixar de agradecer ao seu José e D. Cleuza Balestrin pela amizade e
carinho que sempre me receberam em sua casa. Também de forma análoga a Fernanda e
Guto que sempre caprichou em suas receitas a qual comia feito um desabrigado por uma
Tsunami e a Arlete e Custódio pelos sempre e maravilhosos churrascos sempre regados
com muita descontração
Gostaria de registrar aqui um agradecimento muito especial a Ana Cláudia Bastos
Neves pelo seu amor, apoio, companheirismo e incentivo que foram fundamentais
mesmo estando a milhares de quilômetros de distância e por sempre acreditar em mim
quando eu mesmo já não acreditava. A Fernanda D’Agostini pelas sempre e valiosa
sugestões (=orientações). A Roberto “Beto” Oliveira, D. Carmem e Renata pelo apoio e
carinho com que me receberam em sua casa no primeiro mês de minha chegada em
Porto Alegre. A Marcos Di-Bernardo pelo apoio quando da primeira vez que fui
classificado no PPGZ, porém sem bolsa, e sobre tudo pela sua ajuda no finalzinho da
dissertação.
v
Aos meus “anjos” da secretaria do pós-graduação Luiza e Josi pela atenção que
sempre me dispensaram e pelas valiosas instruções quanto aos trâmites burocráticos do
PPGZ.
E ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
pela concessão da bolsa de estudos.
Enfim, a todo aqueles que me ajudaram direta ou indiretamente o meu muitíssimo
obrigado.
Ah! Já ia me esquecendo. E ao “...Rio Grande do Sul, céu, sol, sul, terra e cor...”
pela passagem de dois anos da minha vida que jamais esquecerei.
vi
RESUMO
O gênero Philodryas Wagler, 1830 apresenta ampla distribuição pela América do Sul e
atualmente é composto por 21 espécies. No último estudo revisivo para o gênero,
Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) foi considerada politípica com três subespécies:
Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris e Philodryas olfersii herbeus.
A análise de 334 espécimes mostrou grande sobreposição nos caracteres morfológicos e
no padrão de coloração de suas atuais subespécies. A análise dos componentes
principais não mostrou nenhum agrupamento entre os indivíduos. Neste trabalho
Philodryas olfersii é considerada monotípicas sem divisão em subespécies uma vez que
os caracteres determinantes para o reconhecimento das subespécies mostraram ampla
sobreposição.
vii
ABSTRACT
The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in South
America. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P.
olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersii
latirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlapping
values in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principal
component analysis show no close relationship among the subspecies under study. We
recognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition of
the subspecies had shown large overlapping values.
viii
APRESENTAÇÃO
Passados 29 anos desde a última revisão realizada para o gênero Philodryas que,
ix
ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIÇÃO DAS
PHILODRYADINI)
1
Laboratório de Herpetologia, Museu de Ciências e Tecnologia & Faculdade de
ABSTRACT
The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in South
America. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P.
olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersii
latirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlapping
values in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principal
component analysis show no close relationship among the subspecies under study. We
recognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition of
1
INTRODUÇÃO
ocorrendo desde a costa nordeste da América do Sul até a Argentina meridional, e com
várias espécies registradas para o oeste dos Andes, desde o Equador até o Chile (Peters
originário do Brasil.
percorrida longitudinal e vertebralmente por uma faixa castanha, desde a cabeça até a
cauda, e uma faixa postocular negra, usualmente bem evidente (Thomas, 1976a);
Philodryas olfersii latirostris (Cope, 1862) ocorre desde o Estado do Mato Grosso, no
Brasil, até o Paraguai, Bolívia, leste do Peru e norte da Argentina; a coloração dorsal é
verde uniforme, sem estria castanha vertebral, havendo, na região postocular, uma
estreita linha negra, que algumas vezes é vestigial e, raramente, ausente (Thomas,
1976a); P. olfersii herbeus Wied, 1825 ocorre na Guiana, Venezuela, sul da Colômbia e
2
procedência do material a ser identificado é desconhecida, quando a linha postocular
gênero Philodryas e da espécie P. olfersii. Foi nesta revisão que a espécie foi
MATERIAL E MÉTODOS
Foram analisados 334 espécimes (150 machos, 141 fêmeas, 37 juvenis 6 adultos
com sexo não determinado, Anexo 1) de todas as classes etárias, depositados nas
Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (MCP); Museu Nacional, Rio de Janeiro,
Brasil (MNRJ); Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (MPEG); Texas
(ZMB).
sinal “/” foi utilizado para separar os lados direito e esquerdo, respectivamente, e a
3
simbologia “+n”, para indicar contagem ou medida incompleta, devido à lesão de
apresentados a seguir.
Dados Merísticos
em contato com a órbita ocular. Escudos infralabiais [IL (MA)]: contados os que
gulares (GU): contadas as filas, dispostas entre o último IL e a primeira escama ventral.
Escamas em contato com os parietais. Fórmula dos escudos oculares (FO): contados e
Escamas subcaudais (SC): são contadas desde os primeiro par posterior à abertura
cloacal, até o último par, em contato com o escudo terminal. Escama cloacal (CL):
4
da musculatura da comissura bucal; são indicados os dentes pós-diastemais + dentes
Dados Morfométricos
em duas regiões distintas, na altura da região das narinas (lCA, ou largura menor) e na
região mais larga dos escudos parietais (LCA, ou largura maior). Altura da cabeça
olho, à sua tangente posterior, que contata com os postoculares. Largura do frontal
(l.ant.FR; l.post.FR): medido em sua porção anterior (entre os pontos mais anteriores
de contato com os SOC) e posterior (entre os pontos mais posteriores de contato com os
l.post.PA): medida em sua porção anterior (entre os pontos mais distantes entre si que
da narina até a margem oral. Distância do olho à boca (dOB): distância da margem
5
mental anterior (cMA): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Comprimento
do mental posterior (cMP): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do
loreal (HLO): distância entre suas tangentes superior e inferior. Largura do loreal
(lLO): medida entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do rostral (HRO)
medida entre suas tangentes superior e inferior. Largura do rostral (lRO): medida entre
Mitutoyo® com precisão de 0,01mm, com exceção do CRC e cCDA, que foram aferidas
Sexagem
da cauda, desde a base até a altura da 12º escama subcaudal; a pele foi rebatida para
Coloração e Identificação
definições de Peters (1964) para classificar manchas, estrias, pintas e faixas. Para a
e Thomas (1976a).
6
Preparações anatômicas (Anexo 2)
Tratamento estatístico
erro na interpretação final dos dados morfológicos, o dimorfismo sexual foi testado
similaridade fenotípica, que foi baseada em oito caracteres merísticos para as três
taxonômico. Todos os testes estatísticos foram realizados com os programas Past 1.28 e
RESULTADOS
Padrão de coloração
verde, inclusive a região superior da cabeça, com ou sem uma estria postocular negra
que, às vezes, se apresenta como uma fina pigmentação escura em torno da margem
7
procedentes das regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste do Brasil, e da Argentina,
Coloração dorsal verde, com região dorsal da cabeça castanha, e uma estria médio-
dorsal de mesma cor que se estende pelo corpo até a cauda; estria postocular negra bem
Brasil, desde o sul da Bahia, norte de Minas Gerais, Goiás e Mato Grosso do Sul até o
Hemipênis
Tabela 1).
8
A B C A B C
A B C A B C
Figura 1 – Variação morfológica encontrada nas faces sulcada e assulcada dos hemipênis das subespécies
atualmente reconhecidas de P. olfersii. A, P. olfersii olfersii; B, P. olfersii latirostris; C, P.
olfersii herbeus . Linha superior: MCP 7208 (A), CHUNB 3613 (B) e MPEG 15693 (C). Linha
inferior: MNRJ 4626 (A), IB 56802 (B) e LPHA 959 (C).
9
Caracteres merísticos externos e dentição
variação total da análise para machos e 90,94% para fêmeas (Figura 2, Tabelas 3 e 4).
DISCUSSÃO
estabelecido por Thomas (1976a). Com base na localidade amostrada por Vanzolini et.
al. (op cit.), e de acordo com a distribuição geográfica apresentada por Thomas (op. cit.)
por Vanzolini et al. (1980) como P. olfersii herbeus. Em seu trabalho Vanzolini et. al.
analisados, entre eles a coloração que é dorsalmente verde, sendo que a parte ventral é
verde mais claro lavado de amarelo e o pré-ocular que, usualmente, não alcança o
frontal.
10
Tabela 2 - Estatística descritiva para a variação nos caracteres merísticos observados nas
subespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. VE = número de escamas
ventrais; SC = número de escamas subcaudais; dMAX = número de dentes
maxilares; dPT = número de dentes do pterigóide; dDE = número de dentes do
dentário e n = número de exemplares analisados.
Carateres Subespécies
P. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus
VE (♂) (n = 44) (n = 38) (n = 65)
Amplitude 175 – 204 170 – 201 167 – 197
Média 189,52 188,36 183,06
VE (♀) (n = 46) (n = 47) (n = 44)
Amplitude 179 – 204 183- 204 176 – 202
Média 196,50 196,21 190,47
SC (♂) (n = 42) (n = 33) (n = 54)
Amplitude 87 – 129 105 – 125 100 – 124
Média 114,38 114,63 110,20
SC (♀) (n = 43) (n = 41) (n = 33)
Amplitude 99 – 125 87 – 122 82 – 118
Média 110,23 106,70 104,00
(n = 31) (n = 39) (n = 71)
dMAX 9 – 11 8 – 11 9 – 13
dPT 15 - 16 15 – 19 14 – 15
dDE 14 – 15 14 – 15 14 - 18
a
VE onde ocorre a 1
redução das escamas
dorsais de 19 para 18 (n = 66) (n = 75) (n = 98)
Amplitude 99- 128 99 – 132 72 – 162
Média 117,87 119,90 114,62
VE onde ocorre a 2 a
redução das escamas (n = 94)
dorsais de 18 para 17 (n = 61) (n = 74)
71 – 128
Amplitude 99 – 129 101 – 132 113, 59
Média 117,49 119,71
VE onde ocorre a 3 a
redução das escamas
dorsais de 17 para 16 (n = 61) (n = 62) (n = 94)
Amplitude 111 – 135 108 – 142 73 – 134
Média 121,83 124, 69 118, 52
VE onde ocorre a 4 a
redução das escamas
dorsais de 16 para 15 (n = 64) (n = 72) (n = 98)
Amplitude 111 – 136 109 – 192 75 – 166
Média 122,15 126,30 120,31
11
20 Machos 30 Fêmeas
20
10
10
Componente 2
Componente 2
0
-10
-10
Figura 2 – Plotagem dos resultados dos dois primeiros componentes para os escores da matriz da
APC para machos e fêmeas, com base em oito caracteres examinados (Tabelas 3 e 4).
12
Tabela 4 - Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentes
principais para fêmeas das três subespécies atualmente reconhecidas de P.
olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto de
contagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escama
ventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a uma
cabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamas
dorsais.
Caracteres Componente principal
1 2 3
% total da variância 54,96% 23,48 12,50
Ventral 0,3571 -0,4963 0,1689
Subcaudal 0,0763 -0,2731 -0,9498
CM 0,2443 -0,2946 0,1803
CP 0,3535 -0,5229 0,1451
RED (19-18) 0,395 0,2162 -0,08988
RED (18-17) 0,4044 0,1939 -0,08531
RED (17-16) 0,4434 0,3376 -0,01533
RED (16-15) 0,4073 0,3473 -0,0157
P. o. herbeus, inclusive naqueles utilizados por Thomas (1976a) e Cei (1993) para a
identificação dessas subespécies. Por exemplo, o caráter diferencial utilizado por Cei
(1993) (contato ou não do pré-ocular com o frontal) não é aplicável, pois somente 4,8%
dorsal, seguindo o estabelecido por Thomas (1976a), uma vez que os dados
coloração dorsal verde, com a região superior da cabeça castanha e faixa vertebral de
13
mesma cor, que se estende até a cauda; a estria postocular negra é larga, bem marcada,
formando uma faixa. P. olfersii latirostris tem a coloração dorsal verde uniforme, sem
usualmente uma estria fina, às vezes inconspícua, neste caso reduzida a uma
encontro.
Neste trabalho são registrados possíveis espécimes intergradantes entre essas duas
São João da Alinça (GO), e Vilhena (RO). Esses espécimes apresentam diminuição da
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que têm grande área de distribuição geográfica. Nesses casos, as diferentes formas são
Llanos e Chaco (Thomas 1976a). Porém, não há como correlacionar as três subespécies
discutido (e.g.; Wilson e Brown 1953; Vazolini 1986; Burbrink et. al. 2000).
Recentemente, alguns autores (e. g. Hollingsworth 1998; Grismer 2002) têm preferido
usar o termo “classes de padrões” para designar a variação geográfica nas espécies.
para o termo “subespécie”, uma vez que não implicam nos padrões evolutivos
monotípico.
15
Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823)
1823 Coluber olfersii Lichtenstein, 1823, Verz. Doubl. Zoolog. Mus. Königl. Univ.
1825 Coluber pileatus Wied, 1825, Beitr. Naturg. Brasilien, 1:344. Localidade-tipo: rio
Itabapuana, Brasil.
1862 Philodryas latirostris – Cope, 1862. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., Localidade-tipo
Paraguai.
1862 Philodryas renhardtii Günther, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., 9(3):127. Localidade-
1869 Philodryas olfersii Boulenger, 1896. Cat. Sn. Brit. Mus. 3:129.
1900 Philodryas laticeps Werner, 1900, Zool. Anz., 23:198. Localidade-tipo: Santa
Catarina, Brasil.
1924 Philodryas argentinus Müller, 1924. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 11:90. Localidade-
1976 Philodryas olfersii latirostris –: Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M
University.
1976 Philodryas olfersii herbeus – Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M
University.
16
Figura 3 – Distribuição geográfica de Philodryas olfersii. Círculos abertos representam a
população centro-meridional e triângulos abertos representam a população
setentrional-ocidental. Símbolos fechados representam dados de literatura (Cei,
1993 e Thomas, 1976a). Os símbolos podem representar mais de uma localidade.
17
Classes de padrões
postocular negra que pode estar presente ou não e que por vezes se apresenta sob a
forma de uma fraca pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos
região das Guianas até norte da Argentina, incluindo Venezuela, Colômbia, norte,
castanha e presença de uma faixa vertebral de mesma cor que se estende até a cauda;
presença de faixa postocular negra bem marcada, sempre presente. População aqui
Brasil Central, região dos estados de Mato Grosso do Sul, Distrito Federal, Goiás e
extremo sul da Bahia, e daí para o sul, alcançando o Uruguai e Argentina adjacente.
Redescrição. Cabeça robusta, por vezes acuminada, olhos grandes com pupila
circular; escudo rostral único; nasal dividido; dois internasais; um loreal (4,8% em
Supralabiais 8/8 (n = 273), usualmente 4º e 5º em contato com a órbita ocular, por vezes
7/7 (n = 22), 7/8 ou 8/7 (n = 11), raramente 9/9 (n = 3). Infralabiais usualmente 10/10 (n
= 88; 4 e/ou 5 primeiros contatam a metal anterior) ou 11/11 (n = 75; 5 e/ou 6 primeiros
contatam a mental anterior), por vezes 9/9 (n = 20; 4 primeiros contatam o mental
18
raramente inteiro (n = 6). Ventrais 167 – 204 (n = 285; x = 190,37) em machos e 172 –
205 (n= 136; x = 193,97) em fêmeas. Subcaudais pares, variando de 82 – 129 (n = 285;
x = 110,16), sendo 87 – 129 (n = 149; x = 112,67) em machos, e 82 – 125 (n = 136;
x = 107,41) em fêmeas.
Philodryas olfersii apresenta opistoglifodontia, com os dois últimos dentes
95), 2+9 (n = 41), 2+11 (n = 29), 2+12 (n = 8), 2+ 8 (n = 1) ou2+13 (n = 1). Dentes do
(n = 12). O maior espécime analisado foi uma fêmea (cTO 1395 mm); o maior macho
analisado mediu 1205 mm de cTO). Philodryas olfersii apresenta escamas dorsais lisas,
com uma fosseta apical, em 19-19-15 (n = 315), 20-19-15 (n = 3), 17-19-15 (n =2), 19-
para Philodryas olfersii na razão cCDA pelo CRC. De acordo com as análises aqui
dimorfismo sexual bastante conhecido para serpentes (e.g. Giraudo e Scrocchi (2000)
19
204
200
196
192
Ventrais
188
184
180
±Std. Dev.
±Std. Err.
176
M F Mean
SEXO
122
118
114
Subcaudais
110
106
102
±Std. Dev.
±Std. Err.
98
M F Mean
SEXO
20
Referências Bibliográficas
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History). London. Trustees of the Britsh Museum. 727 pp.
Cei, J.M. (ed.). 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina.
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di Scienze Naturali, Monografia XIV. 949 pp.
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II. Família Colubridae. Herpetologia no Brasil 1:81-91.
Grismer, L. L., H. Wong and Galina-Tessaro. 2002. Geographic variation and taxonomy
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Sokal, R. R. and F. J. Rohlf (eds.). 1995. Biometry: The principles and practice of
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22
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a proposal for a monophyletic Xenodontinae and a reappraisal of colubroid
hemipenes. Bulletin of the American Museum of Natural History 240:1-168.
23
Anexo 1
Argentina: San Javier (MCP 3320 M, ZMH 7113 M). Bolívia: Beni; (ZMH 7111 F).
Laracaja (ZMH 7106 M). Rio Beni (ZMH 7119 M). Santa Cruz [Finta de los Chiquitos]
(UTA 34587 F). Tipuami [Lareccuja] (ZMH 7100 F, ZMH 7101 M) Yungas (ZMH
7114 F). Colômbia, Meta [Lomalida] (TCWC 3543 F; UTA 3544 M, UTA 3547 M).
Vaupés [Yapima] (UTA 5878 F). Venezuela, Puerto Cabello (ZMH 7104 F). La
Guayra (ZMH 7116 F). Paraguai. Conceción (ZMH 7105 M). Paraguari [Ybicui].
(TCWC 57049 M). Sem procedência (ZMH 7108 M). Peru. Mayobamba (entre
Cajamarca y Iquitos) (ZMH 7117 F). Brasil: Alagoas, Maceió (IB 48539 M).
Amazonas, Humaitá (IB 32904 M, IB 40883 M). Amapá, Ferreira Gomes (CHUNB
3626 M). Macapá (IB 56465 M). Sem prodecência: (MPEG 16678 M, MPEG 18944 M,
MPEG 18946). Tartarugalzinho (CHUNB 3625 F). Bahia, Alagoinhas (IB 48649 F, IB
48684 M, IB 49984 F). Brumado (IB 34123 F, IB 40342 F). Esplanada (IB 48363 M).
Ilhéus (IB 51285 ?, IB; 51657 F). Mata de São João (IB 1055 F) Muritiba (IB 49337 F).
Porções (IB 28147 M, IB 28173 F, IB 28175 M, IB 28176 M, IB 28177 M, IB 28178
M). Porto Seguro (IB 53152 M, IB 54272 ?, IB 55768 M, IB 55842 F, IB 56331 M).
Santo Amaro (IB 1359 M, IB 23028 F). Texeira de Freitas (IB 43958 M). Urandi (IB
27210 M). Vitória da Conquista (IB 34322 F). Ceará, Cariús (IB 20003 F). Fortaleza
(IB 19820 F, IB 19821 M, IB 20002 M, IB 20259 F, IB 20260 F, IB 20261 M, IB 20638
F, TCWC 30171 F). Juazeiro do Norte (IB 20169 F, IB 20170 M). Lima Campos (IB
12107 F). Serra do Estevão (IB 14654 F). Distrito Federal; Brasília (CHUNB 29501
M, CHUNB 28907 F Campus UNB, CHUNB 3615 M, CHUNB 29297 F, CHUNB
3613 M, CHUNB 3614 M, CHUNB 10085 F) Goiás, Alexânia (CHUNB 20311 M).
Cristalina (CHUNB 20308 F). Formosa (CHUNB 20313 F). Minaçú (CHUNB 29807 F,
CHUNB 29808 F, CHUNB 29812 F; MCP 13040 F, MCP 13041 F, MCP 13042 F,
MCP 13043 F, MCP 13044 F, MCP 13045 M, MCP 13046 M, MCP 13047 F, MCP
13048 F, MCP 13049 M, MCP 13050 F, MCP 13112 M, MCP 13113 M, MCP 13114 F,
MCP 13115 F, MCP 13116 F, MCP 13117 M, MCP 13118 M, MCP 13119 F). Minaçú
[UHE Cana Brava] (CHUNB 29806 M, CHUNB 29809 F, CHUNB; 29811 F). Rio
Pardo (IB 63256 F, IB 63257 F). São Domingos (CHUNB 15496 F). São João da
Aliança (CHUNB 20309 F). Santa Rita do Pardo (IB 63812 M). Tumbiara (IB 42865
F). Maranhão, Aldeia Sapucaia (MPEG 16127 M). Arari (MPEG 13477 M, MPEG
24
13516 M, MPEG 13522 M, MPEG 14615 M, MPEG 15609 M, MPEG 15615 F).
Paraqueú (MPEG 14659 F, MPEG 14660 F, MPEG 15690 F, MPEG 15691 M, MPEG
15692 M, MPEG 15693 M, MPEG 16186 M, MPEG 16187 F). Santa Maria (MPEG
15569 M, MPEG 16135 M). Mato Grosso do Sul: Anaurilandia (IB 59563 M, IB
59561).. Aquidauana (IB 19388 F). Bataguassu (CHUNB 24481 M, CHUNB 24483 M,
CHUNB 24482 M). Serra da Bodoquena (IB 18962 M). Campo Grande (IB 28036 F, IB
28850 F). Dourados (IB 24706 M). Jaguari (IB 18955 M). Miranda (IB 22470 F). Ponta
Porã (IB 19424 F). Porto Esperança (IB 10447 F). Santa Rita do Pardo (IB 63807 F).
Taunai (IB 27346 F). Três Lagoas. (IB 21405 F, IB 21717 M). Salobra (MNRJ 2906
M). Mato Grosso, Água Boa (IB 56802 M). Alto Taquari (CHUNB 32748 F). Barra do
Garça (IB 19958 F). Barra dos Bugres (MNRJ 8444 M). Barracão Queimado (IB 24257
F). Canarana (IB 62881 F). Chapada dos Guimarães (CHUNB 15486 M, CHUNB
15487 M, CHUNB 15488 M, CHUNB 15489 M, CHUNB 15491 M, CHUNB 15492
F). Jacaré (MNRJ 2946 M, MNRJ 2947 M). Lagoa do Mandioré (MNRJ 371 F). Sem
procedência (MNRJ 9289 M). Vale São Domingos [UHE Guaporé] (MCP 14026 F).
Minas Gerais: Formoso (MNRJ 8430 M, 1335). Lagoa Santa (MNRJ 1984 M, MNRJ
1338 M). Manga (MNRJ 8428 F). Nova Ponte (MNRJ 4626 M, MNRJ 4630 F, MNRJ
4629 M, MNRJ 4684 F) São Gonçalo do Rio Baixo (MNRJ 8429 F). Pará, Conceição
do Araguaia (IB 23573 M, IB 23969 M, IB 27767 M, IB 17581 F, IB 24049 F). Monte
Alegre (IB 40872 F). Palestina do Pará (MPEG 11763 M, MPEG 15556 F). rio Xingu
[xirigui] (IB 18517 M, IB 18518 F, IB 18532 M). Serra do Cachimbo (IB 18509 F).
Santarém (LPHA 1 M, LPHA 1031 F, LPHA 1035 M, LPHA 1285 F, LPHA 1292 M,
LPHA 1293 M, LPHA 1325 M, LPHA 1353 M, LPHA 1354 M, LPHA 1355 M, LPHA
16 F [Santa Rosa (faz. Sta. Mônica)], LPHA 2 M, LPHA 25 F, LPHA 27 M, LPHA 290
M, LPHA 588 F [Carariacá], LPHA 3 F, LPHA 334 M, LPHA 341 M, LPHA 361 M,
LPHA 423 M, LPHA 424 M, LPHA 624 F, LPHA 632 F, LPHA 7 F, LPHA 84 F,
LPHA 859 F, LPHA 864 M, LPHA 869 M, LPHA 871 F, LPHA 884 M, LPHA 885 M,
LPHA 886 M, LPHA 917 M, LPHA 954 F, LPHA 958 F, LPHA 959 M, LPHA 98 F,
LPHA 996 F, MCP 10613 M, MCP 8892 F, MCP 8902 M). João Pereira (IB 40842).
Piauí, Sem procedência (IB 481 M, IB 487 ?). Teresina (IB 1240 F, IB 49985 F, IB
49986 M). Paraná: Boa Vista da Aparecida (MCP 10887 M, MCP 10890 M, MCP
10888 M, MCP 10889 M, MCP 10891 M). Pinhão: (reservatório rio Jordão) (MCP
7208 M, MCP; 7209 M, MCP 7207 F, MCP 7203 F, MCP 7205). Rio de Janeiro:
Angra dos Reis (MNRJ 8436 F). Cabo Frio (MNRJ 9229 F). Duque de Caxias (MNRJ
25
1282 M, MNRJ 2831 F, MNRJ 2839 M, MNRJ 2858 F, MNRJ 2870 M, MNRJ 3509 F,
MNRJ 625 M). Magé (MNRJ 3507 M). Nova Iguaçu (MNRJ 621 M). Ponta Grossa
(MNRJ 624 M). Parati (MNRJ 7321 F). Paulo de Frontin (MNRJ 8439 M). Rio de
Janeiro (MNRJ 2710 F, MNRJ 3508 F, MNRJ 8029 M, MNRJ 8030 F, MNRJ 8031 M,
MNRJ 8432 M). Rio Grande do Sul: Alegrete (MCP 5892 F, MCP 5975 F). Barra do
Ribeiro (MCP 11852 M, MCP 11871 M). Butiá (MCP 3685 F, MCP 3760 F). Caçapava
do Sul (MCP 4734 F). Cachoeira do Sul (MCP 5842 M, MCP 8816 M, MCP F).
Encruzilhada do Sul (MCP 13232 M, MCP 7839 F). Frederico Westphalen (MCP
10478 F, MCP 9505 F). Gravataí (MCP 2547 F). Guaíba (MCP 3598 F, MCP 4158 F).
Mariana Pimentel (MCP 2185 F, MCP 2443 M). Pirapó (MCP 3335 F). Porto Alegre
(MCP 3027 F, MCP 3028 M, MCP 3125 F, MCP 3642 M (Belém Velho). Porto Lucena
(MCP 11685 M, MCP 11864 F). Santana da Boa Vista (MCP 7390 M, MCP 8814 F).
Santo Cristo (MCP 11630 M, MCP 11631 M). São Gerônimo (MCP 8664 F, MCP 8667
M). São Vicente do Sul (MCP 13340 M, MCP 13345 M). Sertão Santana (MCP 2026
M). Taquara (MCP 11034 M, MCP 11192 F). Viamão (MCP 2970 F, MCP 947 F).
Tramadaí (Parque de Ozório) (MCP 1808 F). Rio Grande do Norte, Sem procedência
(IB 48561 F). Rondônia, Costa Marques (MCP 6248 M, MCP 6249 M, MCP 6251 M,
MCP 6253 M, MCP 6254 M, MCP 6548 M, MCP 6549 M). Vilhena (CHUNB 12788 F,
CHUNB 9660 F, CHUNB 9665). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3168 M,
MCP 3370 F, MCP 3448 M). Concórdia (MCP 2920 M, MCP 3160 M, MCP 3161 F,
MCP 3162 F). Ita (MCP 3270 F, MCP 3271 F, MCP 3272 F, MCP 3273 F, MCP 3274
M). Peritiba (MCP 2922 F, MCP 2923 F). São Paulo, Campinas (MNRJ 6492 M,
MNRJ 6494 M). Tocantins, Lageado (IB 64384 F, IB 64670 F). Palmas (IB 65061 M,
IB 65813 M). Parque Nacional (UHE Luis Ed. Magalhães) (IB 65898 F, IB 66080 M).
26
Anexo 2
Hemipênis analisados
Minas Gerais, Nova Ponte (MNRJ 4626). Paraná, Pinhão (MCP 7208). Rio de
Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ 8029). Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCP
3642). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3448). Distrito Federal, Brasília
(CHUNB 3613). Mato Grosso do Sul, Três Lagoas (IB 21717). Goiás, Minaçu
(CHUNB 29806 ). Mato Grosso, Água Boa (IB 56802). Maranhão; Paraqueú:
MPEG 15693. Pará, Santarém (LPHA 1353, LPHA 959)
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Livros Grátis
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