vulos

Os vulos so as clulas animais mais extraordinrias que existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivduo completo dentro de dias ou semanas. A ativao geralmente conseqncia da fertilizao, fuso do espermatozide com o vulo. O prprio espermatozide, entretanto, no estritamente necessrio. Um vulo pode ser artificialmente ativado por vrios tratamentos qumicos e fsicos; um vulo de sapo, por exemplo, pode ser ativado pela sua perfurao com uma agulha. Certos organismos, incluindo at vertebrados, como algumas espcies de lagartos, normalmente reproduzem-se atravs de vulos ativados na ausncia de espermatozide, fenmeno conhecido por partenognese. Apesar do vulo ser capaz de originar cada tipo celular do organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele prprio uma clula altamente especializada, equipada unicamente para a funo de gerar um novo indivduo. Os vulos da maioria dos animais so clulas gigantes, contendo estoques de todos os componentes necessrios para o desenvolvimento inicial do embrio, at o estgio onde o novo indivduo possa ser alimentado. Em geral, os vulos so esfricos ou ovides, com um dimetro de cerca de 100 milmetros em seres humanos e em ourios-do-mar, de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centmetros em pssaros e rpteis. Uma clula somtica tpica, em comparao, tem dimetro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do vulo contm reservas nutritivas na forma de gema, que rica em lipdios, protenas e polissacardeos, e geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grnulos da gema. Em algumas espcies, cada grnulo da gema est ligado membrana, enquanto em outras espcies no. Em vulos que iro se desenvolver em grandes animais fora do corpo da me, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da clula, enquanto em mamferos, cujos embries so plenamente nutridos pelas mes, h nenhum ou pouca reserva. O invlucro do vulo, outra peculiaridade destas clulas, uma forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por glicoprotenas, algumas secretadas pelo vulo, e outras pelas clulas que o cercam. Em muitas espcies, esse invlucro uma camada que cerca a membrana plasmtica do vulo; em vulos de animais no-mamferos, como ourios-do-mar e galinhas, ela chamada de camada vitelina, e em mamferos, chamada de zona pelcida. Essa camada protege o vulo de danos mecnicos e, em muitos casos, tambm atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozide da mesma espcie ou espcies intimamente relacionadas. vulos de animais no-mamferos normalmente contm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que so secretadas por clulas adjacentes. Os vulos de sapo, por exemplo, medida que saem do ovrio e passam atravs do oviduto (o tubo que os conduz para o exterior), so cobertos por vrias camadas gelatinosas secretadas pelas clulas epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a casca dos ovos de galinha so adicionados (aps a fertilizao) durante a passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de vulos de insetos, por exemplo, coberta por uma camada espessa e rgida, chamada crion, a qual secretada pelas clulas foliculares que cercam cada vulo no ovrio. Muitos vulos (incluindo os de mamferos) contm vesculas secretoras, os grnulos corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmtica, na regio externa, ou crtex, do citoplasma do vulo. Quando o vulo ativado pelo espermatozide, esses grnulos corticais liberam seu contedo por exocitose, este contedo altera a cobertura do vulo para evitar que mais de um espermatozide seja fusionado ao vulo.

Espermatozide
Os espermatozide so, normalmente, as menores clulas do organismo. So clulas equipadas com um forte flagelo que os impulsionam atravs de um meio aquoso, porm livre de organelas citoplasmticas, tais como ribossomos, retculo endoplasmtico ou complexo de Golgi, os quais so desnecessrios para a tarefa de transferir seu DNA ao vulo. Por outro lado, os espermatozides contm vrias mitocndrias estrategicamente localizadas para fornecer energia ao flagelo. Os espermatozides geralmente consistem de duas regies diferentes entre si, morfolgica e funcionalmente, que so contidas em uma nica membrana plasmtica: a cauda, a qual impulsiona o espermatozide ao vulo e ajuda na sua entrada pelo invlucro do vulo, e a cabea, que contm um ncleo haplide. O DNA do ncleo empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os cromossomos de muitos espermatozide no possuem as histonas das clulas somticas e so empacotados com protenas simples, chamada protaminas. Na cabea da maioria dos espermatozides de animais est uma vescula secretora especializada, chamada de vescula acrossomal. Esta vescula contm enzimas hidrolticas que auxiliam a penetrao do espermatozide no invlucro externo do vulo. Quando o espermatozide entra em contato com o vulo, o contedo da vescula liberado por exocitose na chamada reao acrossomal, em alguns espermatozides, esta reao tambm expe ou libera protenas especficas que ajudam na fixao do espermatozide de maneira firme ao vulo. A cauda mvel do espermatozide um flagelo longo, cujo axonema central origina-se de um corpo basal situado prximo ao ncleo. O axonema consiste de dois microtbulos centrais simples cercados por nove pares de microtbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozide (incluindo os de mamferos) difere dos outros flagelos por possuir, alm do modelo de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas principalmente de queratina. Essa fibras so rgidas e no contrteis, e seu papel na curvatura do flagelo no est claro, mais causado pelo deslizamento dos pares de microtbulos adjacentes que passam entre si. O movimento flagelar alimentado por protenas motoras chamadas dinenas, que usam a energia da hidrlise do ATP para o deslizamento dos microtbulos, o ATP gerado pelas mitocndrias localizadas na parte anterior da cauda do espermatozide, chamada de regio mediana (onde o ATP necessrio).

Fertilizao
Como a fertilizao ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, o espermatozide precisa percorrer o tero e grande parte da tuba uterina para encontrar com o vulo. Alm disso, o espermatozide precisa atravessar a camada de clulas da granulosa, zona pelcida e a membrana celular do ocito.

O acrossoma da cabea do espermatozide contm enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminho atravs das camadas que envolvem o ocito. O ocito reage entrada do espermatozide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outros espermatozides.

Quando a cabea do espermatozide entra em contato com o ocito, as suas membranas fundem-se e o ncleo do espermatozide penetra no citoplasma do ocito. Em seguida, ocorre a segunda diviso meitica que estava paralisada em metfase II, formando o segundo corpo polar. O proncleo masculino e o proncleo feminino se fundem, originando o ncleo do zigoto. Esta fuso dos proncleos denominado cariogamia ou anfimixia.

Desenvolvimento
Aps a fecundao do zigoto, inicia-se o processo de segmentao, isto a diviso da clula ovo at a formao de clulas chamadas blastmeros. Na espcie humana, por volta do quarto dia aps a fecundao, surge a mrula, um macio celular que contm de doze a dezesseis blastmeros.

Na espcie humana, a mrula, uma vez formada, invadida por um lquido que promove o deslocamento dos blastmeros para a periferia. Forma-se assim, a blstula ou bastocisto, estrutura que apresenta uma cavidade cheia de lquido, denominada blastocele, e uma camada celular constituda de micrmeros e macrmeros, denominada blastoderme.

A gastrulao compreende o processo de transformao da blstula em gstrula, estgio embrionrio que se carateriza pela formao dos folhetos germinativos ou embrionrios. Descrevemos a gastrulao do anfioxo, um cordado marinho, de 5 a 8cm de comprimento. Nesse caso, a gastrulao inicia-se pela invaginao do polo vegetetivo para o interior da blastocele, que progressivamente desaparece. No final do processo podem-se reconhecer nitidamente dois folhetos: ectoderma (externo) e mesentoderma (interno). A cavidade delimitada pelo mesentoderma deniminada de arquntero ou intestino primitivo, e o orifcio de abertura do arquntero chamado de blastporo. Num estgio mais avanado do desenvolvimento da gstrula, a regio dorsal passa por um processo de achatamento, formando a placa neural. A seguir, as clulas ectodrmicas

das bordas multiplicam-se at recobrir a placa, organizando as cristas neurais. A placa neural, ento, invagina-se de modo a formar a goteira ou sulco neural, que originar o tubo neural, onde se desenvolver o sistema nervoso central. Simultaneamente, o mesoderma (ou seja, as clulas do mesentoderma que forram o teto do arquntero) forma trs evaginaes: a evaginao central d origem a um eixo de sustentao contnuo denominado notocorda; as evaginaes laterais formamos somitos, bolsas cuja cavidade denominada celoma. E o conjunto de clulas que revestem o tubo digestivo constitui o endoderma. Nesse estgio, portanto, o embrio revela a presena de trs folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma), um tubo neural, uma notocorda e um intestino primitivo.

Os eventos mais significativos da transformao da gstrula em nurula so o surgimento do tubo neural, da notocorda, da mesoderme e do celoma. Para a formao do tubo neural, as clulas da ectoderme presentes na poro mediana da regio dorsal, ao longo de todo o embrio, sofrem um achatamento, constituindo o placa neural. Posteriormente, a placa neural invagina-se, formando o sulco neural, que se aprofunda e funde os seus bordos, constituindo o tubo neural, responsvel pela formao do sistema nervoso do embrio. Para a formao da notocorda e da mesoderme, ocorre uma segmentao da mesentoderme em trs pores distintas, As duas pores laterais daro origem mesoderme, enquanto a central originar a notocorda, que responsvel pela formao da coluna vertebral. As mesodermes da cada um dos lados apresentam em seu interior uma cavidade denominada celoma, que corresponde cavidade geral do corpo dos animais.

Na neurulo, observa-se um embrio formado por trs folhetos embrionrios: a ectoderme, mais externa, a mesoderme, intermediria e a endoderme, mais interna. Logo aps, as duas mesodermes crescem ventralmente at que ambos os lados se encontrem e se fundam na regio mediana ventral do embrio. Posteriormente, observam-se trs regies distintas na mesoderme: o epmeroou regio dorsal, o mesmero ou regio mediana e o hipmero ou regio ventral. O epmero origina blocos celulares ao longo do embrio denominados de somitos. Em cada somito, surgiro mais trs camadas celulares que so denominadas de dermtomo, mitomo e esclertomo. O mesmero estabelece uma ligao entre o epmero e o hipmero, sendo que este possui duas camadas celulares envolvendo o celoma. A camada externa ou parietal localiza-se abaixo da ectoderme, formando com ela a somatopleura, A camada interna ou visceral, localizada junto endoderme, formar com ela esplancnopleura.

Terminada a fase de neurulao, os trs folhetos embrionrios ou germinativos surgidos daro incio formao dos tecidos e rgos que comporo o corpo do novo animal. Este processo denominado de organognese.

Desenvolvimento embrionrio dos sistemas reprodutores Os sistemas reprodutores masculino e feminino tm a mesma origem embrionria. H uma correspondncia entre as estruturas de um homem e de uma mulher: testculo...................ovrio pnis........................clitris escroto.....................lbios O desenvolvimento dos rgos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido em duas etapas. Na primeira, o sexo gentico do feto, determinado pelos cromossomos sexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gnadas indiferenciadas em testculo ou ovrio. A segunda etapa a formao dos rgos sexuais acessrios, o que inclui a genitlia externa e a interna. As gnadas indiferenciadas do embrio tm trs tipos celulares: 1- clulas que vo originar gametas (oognias ou espermatognias); 2- precursoras de clulas que nutrem os gametas em desenvolvimento (clulas granulosas no ovrio; clulas de Sertoli no testculo); 3- precursoras de clulas que secretam hormnios sexuais (clulas tecais no ovrio; clulas de Leydig no testculo). A figura a seguir ilustra os destinos possveis da genitlia indiferenciada.

Destino dos Folhetos Embrionrios epiderme e seus anexos encfalo e medula espinhal

Ectoderme

notocorda (posteriormente substibuda por vrtebras) dermtono - derme mitomo - musculatura estriada esclertomo - esqueleto axial (coluna)

Epmero

Mesoderme Mesmero - aparelho urogenital sistema circulatrio musculatura lisa peritnio e mesentrios esqueleto apendicular (membros)

Hipmero

Endoderme

aparelho respiratrio tubo digestivo e glndulas anexas

Mrula: grupo de clulas agregadas. Lembra uma amora; Blstula: esfera oca onde a camada de clulas denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gstrula: forma o arquntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior; Organognese: formao dos rgos.