PERTURBAES E DIVERSIDADE DE ESPCIES EM FLORESTAS TROPICAIS Regina Helena Rosa Sambuichi DESAFIO E HIPTESES Explicar a grande diversidade de espcies

que existe em florestas pluviais tropicais um desafio que tem fomentado muitas hipteses, estudos e discusses entre eclogos. Duas perguntas bsicas que esto interligadas so: como se formaram tantas espcies? (histrica) e como tantas espcies conseguem continuar coexistindo? Vrias hipteses levantaram causas histricas para explicar a alta diversidade, entre elas: habitat benigno e estvel, aliado a longo tempo de especiao (DOBZHANSKY, 1950); deriva gentica (FEDOROV, 1966); isolamentos e flutuaes climticas ocorridas no Pleistoceno (VAN der HAMMEN, 1974). Para explicar a coexistncia de tantas espcies, hipteses importncia na estruturao das comunidades e a competio o fator que promove a especiao, com a diversificao de estratgias e especializao de nichos, resultando em maior diversidade (DOBZHANSKY, 1950); ou, inversamente, a grande presso de predao e herbivoria nas florestas tropicais diminui a competio permitindo a coexistncia entre as espcies (JANZEN, 1970). Outras hipteses sugerem a alta produtividade (CONNELL; ORIANS, 1964) ou, ainda, a heterogeneidade espacial (RICKLEFS, 1977) como fatores importantes para a manuteno da alta diversidade em ambientes tropicais. Uma hiptese que ganhou fora a partir da dcada de 80 foi a de que as perturbaes, promovendo a heterogeneidade, tem um papel fundamental na manuteno da biodiversidade nessas comunidades (ORIANS, 1982; DENSLOW, 1987). Para compreender melhor essa hiptese preciso voltar alguns conceitos bsicos relacionados a diversidade, estabilidade e perturbaes. DIVERSIDADE, ESTABILIDADE E PERTURBAES A diversidade de espcies nas comunidades composta de pelo menos dois componentes principais: riqueza e uniformidade. A primeira se refere ao nmero de espcies existente na comunidade e a segunda, distribuio de abundncia entre as espcies. As florestas tropicais impressionam por sua grande riqueza, alm de apresentarem tambm, em geral, maior uniformidade na distribuio de abundncias que as florestas temperadas. Isso significa que existe um grande nmero de espcies repartindo o espao de maneira mais eqitativa, o que foi inicialmente atribudo estabilidade de um ambiente benigno, ou seja, sem condies de estresse fsico para as espcies (DOBZHANSKY, 1950). Posteriormente, constatou-se que as florestas tropicais no so ambientes assim to estveis e constantes, estando tambm sujeitas a perturbaes. O estudo da relao entre diversidade e estabilidade tem gerado muitas hipteses e muitas controvrsias entre os eclogos, em parte porque diferentes autores usaram o termo estabilidade para denominar coisas diferentes, gerando concluses contraditrias. O conceito geral de estabilidade pode ser definido como o equilbrio dinmico do tamanho e estrutura das populaes, comunidade e ecossistemas (PUTMAN, 1994). Orians (1975) identificou diferentes elementos que compem o conceito de estabilidade,

definindo trs tipos bsicos: constncia, resilincia e inrcia. A constncia refere-se ausncia de mudana de algum parmetro do sistema, como nmero de espcies, tamanho de populaes etc. A resilincia refere-se capacidade do sistema de se recuperar e continuar funcionando aps uma perturbao. A inrcia a habilidade do sistema de resistir a uma perturbao sem alterar os seus parmetros. O autor define tambm atributos das comunidades que permitem quantificar esses diferentes aspectos da estabilidade: persistncia, elasticidade e amplitude. A persistncia o tempo de sobrevivncia ou durao de uma comunidade ou algum de seus componentes, est relacionado com a constncia. A elasticidade a velocidade em que o sistema retorna ao seu estado anterior aps uma perturbao, est relacionada com a resilincia. A amplitude refere-se amplitude de variao e perturbao na qual o sistema permanece estvel, ou seja, a rea de estabilidade do ecossistema, est relacionada com a inrcia. O autor define tambm os conceitos de estabilidade cclica, que a propriedade de um sistema oscilar em volta de algum ponto central, e estabilidade trajetria, que a propriedade do sistema de mover-se em direo a um certo ponto final, independentemente do ponto inicial. Observaes iniciais em ecologia de comunidades mostraram que as comunidades consideradas mais estveis eram as que apresentavam maior diversidade de espcies. Acreditou-se ento que uma maior diversidade levaria a uma maior estabilidade, assim como uma maior estabilidade geraria uma maior diversidade. May (1976) mostrou atravs de modelos que comunidades mais complexas seriam mais frgeis dinamicamente e s poderiam se desenvolver em ambientes previsveis, pois no resistiriam a grandes e imprevisveis perturbaes. Ele concluiu que a estabilidade ambiental permite a manuteno de alta complexidade, mas, ao mesmo tempo, o aumento da complexidade diminui a estabilidade do sistema. preciso observar porm, a que tipo de estabilidade o autor estava se referindo. As suas concluses e anlises subsequentes esto principalmente relacionadas com a constncia e a inrcia, ou seja, a capacidade do sistema de manter as suas caractersticas e resistir a perturbaes. O efeito da complexidade sobre a resilincia poderia ser o oposto, pois, teoricamente, uma maior rede de interaes permitiria uma maior facilidade de reajustamento da comunidade aps uma perturbao (PUTMAN, 1994). Deve-se salientar ainda que o aumento da complexidade do sistema, a que o autor se refere, no corresponde necessariamente em uma comunidade ao aumento de diversidade de espcies, mas sim a um aumento de interaes biticas, ou seja, de diversidade de caminhos na teia de interaes entre espcies, embora em geral esses dois tipos de diversidade estejam relacionados. Outra questo importante que os resultados obtidos em simulaes feitas em comunidades artificiais no so necessariamente semelhantes ao que acontece em comunidades naturais, onde muitas outras variveis podem estar envolvidas. Um pensamento comum entre os eclogos nos anos 60 e 70 foi que as comunidades em geral estariam em um tipo de equilbrio estvel (comunidades clmax) ou a caminho para chegar a esse equilbrio (comunidades sucessionais). Segundo esse pensamento, as perturbaes seriam definidas como acontecimentos que ameaariam esse equilbrio, assim com a estabilidade seria a capacidade da comunidade resistir ou se recuperar dessas perturbaes. Portanto, assim como acreditou-se que a estabilidade geraria maior diversidade, sups-se tambm que as perturbaes levariam a uma diminuio da diversidade das comunidades. Hipteses baseadas em estudos mais recentes, porm, sugerem que, ao contrrio do que se pensava anteriormente, a maioria das comunidades no so competitivamente estruturadas, como seria esperado em sistemas de equilbrio, e que as perturbaes so mais uma regra do que exceo (PUTMAN, 1994). O equilbrio das comunidades mostrou-se muito mais dinmico e

imprevisvel do que se imaginava. O papel das perturbaes passou ento a ser reavaliado e estudos comearam a mostrar que nveis intermedirios de perturbaes promovem mximos de diversidade dentro de comunidades (CONNELL, 1978; ARMESTO; PICKETT, 1985). O papel das perturbaes seria o de aumentar a heterogeneidade ambiental no tempo e no espao, permitindo a coexist ARMESTO, J.J.; PICKETT,S.T.A. Experiments on disturbance in old field plant communities: impact on species richness and abundance. Ecology 66: 230-240, 1985. CONNELL, J.H.; ORIANS,E. The ecological regulations of species diversity. American Naturalist 98: 399-414, 1964. CONNELL,J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 13021310, 1978. DENSLOW,J.S. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 431-451, 1987. DOBZHANSKY,T. Evolution in the tropics. American Scientist 38: 209-221, 1950. FEDOROV, A.A. The structure of the tropical rainforest and speciation in the humid tropics. Journal of Ecology 54: 1-11, 1966. MAY, R.M. Patterns in Multi-Species Communities. In: Theoretical Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Pp. 142-162, 1976. ORIANS, G.H. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems. In: Unifying Concepts in Ecology. VAN DOBBEN, W.H.; LOWEN McCONNELL, R.H. W.Junk, The Hague. Pp. 139-150, 1975. ORIANS, G.H. The influence of tree-falls in tropical forests inn tree species richness. Tropical Ecology 23: 255-279, 1982. PUTMAN, R.J. Community Ecology. Chapman & Hall, London, 178p. 1994. RICKLEFS, R.E. Environmental heterogeneity and plant species diversity: a hipoteses. American Naturalist 111: 376-381, 1977. VAN der HAMMEN, T. The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South America. Journal of Biogeography 1: 3-26, 1974.