Ecologia Geral e Urbana

Ecologia
Geral e Urbana
Prof. Fabricio Estevo da Silva
Indaial – 2021
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2021
Elaboração:
Revisão, Diagramação e Produção:

Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

UNIASSELVI – Indaial.
S586e
Silva, Fabricio Estevo da
Ecologia geral e urbana. / Fabricio Estevo da Silva – Indaial:

UNIASSELVI, 2021.
288 p.; il.
ISBN 978-65-5663-943-7
ISBN Digital 978-65-5663-939-0
1. Ecologia. - Brasil. II. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
CDD 577
Impresso por:
Apresentação
Este livro procura apresentar princípios, conceitos e simplificações
acerca dos estudos de ecologia enquanto ciência que busca compreender o
mundo real. A ecologia é de interesse prático desde o Início da história da
humanidade, ou seja, desde que a espécie humana iniciou o seu processo de
utilizador dos recursos naturais. O desafio é aprender a ver o ambiente e a
sociedade como um sistema único.
Esperamos que você utilize a obra como um texto básico sobre o tema
ecologia. Trata-se de uma compilação das principais literaturas sobre o assunto
com especial menção aos trabalhos dos irmãos Howard Thomas Odum e
Eugene Pleasants Odum, considerados como os principais expoentes da
ecologia moderna por agregaram em seus trabalhos pesquisadores de diversas
áreas do conhecimento científico, e responsáveis pela ampla popularização do
pensamento holístico nos estudos de ecologia dos ecossistemas. A literatura
referência deste nosso trabalho é o livro “Fundamentos de Ecologia” de
autoria de Eugene P. Odum e Gary W. Barrett, indicado também para o
aprofundamento dos seus estudos sobre ecologia.
O livro está dividido em três unidades. Na Unidade 1, abordaremos os

aspectos elementares de ecologia enquanto ciência de relevante importância
para a humanidade. As bases conceituais da ciência ecológica serão
apresentadas de forma sequencial, a partir do conhecimento do conceito
de ecossistema. Em seguida serão abordados os principais componentes
funcionais dos sistemas ecológicos, bem como o processamento energético
nos ecossistemas.
Em seguida, na Unidade 2, estudaremos os componentes do

ecossistema tais como os ciclos biogeoquímicos que são o movimento dos
elementos e compostos inorgânicos, essenciais para a vida, por toda biosfera;
além de entender a influência do clima nos ecossistemas, reconhecendo que
os padrões globais de temperatura e precipitação são estabelecidos pela
variação sazonal na energia da radiação solar; estudaremos como se processa
a regeneração dos nutrientes, ou seja, os caminhos e transformações químicas
e biológica que os elementos seguem através dos ecossistemas; e concluindo
esta unidade, discutiremos os fatores que regulam os ecossistemas.
Por fim, na Unidade 3, aprenderemos sobre as principais unidades da

ecologia abordando os aspectos inerentes as interações entre as populações, co-
munidades biológicas e como se processa o desenvolvimento do ecossistema.
Bons estudos!

NOTA
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para você que
está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há novidades em
nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura.
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por
exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o

ambiente, apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a
possibilidade de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.

Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o
assunto em questão.
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Desempenho de Estudantes – ENADE.

Bons estudos!
LEMBRETE
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela

um novo conhecimento.
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro

que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você
terá contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complemen-
tares, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

Sumário
UNIDADE 1 — ELEMENTOS DA ECOLOGIA................................................................................ 1
TÓPICO 1 — PROPÓSITO DA ECOLOGIA..................................................................................... 3

1 INTRODUÇÃO..................................................................................................................................... 3
2 ECOLOGIA: SURGIMENTO E IMPORTÂNCIA.......................................................................... 3
3 HIERARQUIA DOS NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO..................................................................... 5
4 O PRINCÍPIO DA PROPRIEDADE EMERGENTE....................................................................... 7
5 PROCESSOS DE CONTROLE........................................................................................................... 8
6 INTERFACES DA ECOLOGIA........................................................................................................ 10
7 MODELOS DE ESTUDOS................................................................................................................ 10
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 16
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 17
TÓPICO 2 — SISTEMAS ECOLÓGICOS........................................................................................ 19

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 19
2 CONCEITO DE ECOSSISTEMA..................................................................................................... 20
3 ESTRUTURA TRÓFICA DOS ECOSSISTEMAS........................................................................ 26
4 GRADIENTES E ECÓTONOS......................................................................................................... 27
5 DIVERSIDADE DO ECOSSISTEMA............................................................................................. 30
6 CONTROLE BIOLÓGICO DO AMBIENTE GEOQUÍMICO................................................... 32
7 CIBERNÉTICA DOS ECOSSISTEMAS......................................................................................... 33
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 37
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 39
TÓPICO 3 — ENERGIA NO ECOSSISTEMA................................................................................. 41

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 41
2 AS LEIS TERMODINÂMICAS........................................................................................................ 41
3 RADIAÇÃO SOLAR.......................................................................................................................... 45
4 PRODUTIVIDADE............................................................................................................................ 46
5 REPARTIÇÃO DE ENERGIA NAS CADEIAS ALIMENTARES.............................................. 49
6 QUALIDADE DE ENERGIA: eMergia........................................................................................... 53
LEITURA COMPLEMENTAR............................................................................................................. 55
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 60
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................... 62
REFERÊNCIAS....................................................................................................................................... 64
UNIDADE 2 — COMPONENTES DO ECOSSISTEMA............................................................... 69
TÓPICO 1 — CICLOS BIOGEOQUÍMICOS................................................................................... 71

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................... 71
2 TRANSFORMAÇÃO DA ENERGIA E A RECICLAGEM DOS ELEMENTOS .................... 72
3 COMPARTIMENTOS INTERLIGADOS DOS ECOSSISTEMAS........................................... 73
4 TIPOS CLÁSSICOS DE CICLOS BIOGEOQUÍMICOS............................................................ 75
4.1 O CICLO DA ÁGUA..................................................................................................................... 76
4.2 O CICLO DO CARBONO............................................................................................................. 80
4.2.1 A fotossíntese e a respiração............................................................................................... 80
4.2.2 A troca oceano-atmosfera.................................................................................................... 80
4.2.3 A Precipitação de carbonatos.............................................................................................. 81
4.2.4 As mudanças no ciclo do carbono através do tempo...................................................... 83
4.3 O CICLO DO NITROGÊNIO....................................................................................................... 85
4.3.1 Amonificação......................................................................................................................... 89
4.3.2 A nitrificação e a denitrificação........................................................................................... 89
4.3.3 A Fixação de nitrogênio....................................................................................................... 90
4.4 O CICLO DO FÓSFORO............................................................................................................... 93
4.5 O CICLO DO ENXOFRE.............................................................................................................. 96
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 100
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 102
TÓPICO 2 — VARIAÇÕES NO AMBIENTE FÍSICO E A CICLAGEM

DE NUTRIENTES....................................................................................................... 104
1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 104
2 PADRÕES GLOBAIS DE TEMPERATURA E PRECIPITAÇÃO............................................ 104
2.1 CÉLULAS DE HADLEY............................................................................................................. 106
2.2 CONVERGÊNCIA INTERTROPICAL E O CINTURÃO
SUBTROPICAL DE ALTA PRESSÃO....................................................................................... 107
2.3 VENTOS DE SUPERFÍCIE E SOMBRAS DE CHUVA........................................................... 107
3 AS CORRENTES OCEÂNICAS DISTRIBUEM O CALOR
E A UMIDADE.................................................................................................................................. 108
4 VARIAÇÃO SAZONAL DO CLIMA............................................................................................ 109
5 O CLIMA SUSTENTA FLUTUAÇÕES IRREGULARES.......................................................... 110
6 CARACTERÍSTICAS TOPOGRÁFICAS E GEOLÓGICAS ................................................... 112
7 O CLIMA E A FORMAÇÃO DOS SOLOS.................................................................................. 113
7.1 INTEMPERISMO ........................................................................................................................ 114
7.2 A PODZOLIZAÇÃO OCORRE EM SOLOS ÁCIDOS............................................................ 115
7.3 LATERIZAÇÃO DOS SOLOS.................................................................................................... 116
8 TEMPOS DE RENOVAÇÃO E DE RETENÇÃO........................................................................ 117
9 CICLAGEM DOS ELEMENTOS NÃO ESSENCIAIS............................................................... 117
10 CICLAGEM DE NUTRIENTES NOS TRÓPICOS................................................................... 119
11 CAMINHOS DA RECICLAGEM: O ÍNDICE DE CICLAGEM............................................ 121
11.1 O ÍNDICE DE CICLAGEM...................................................................................................... 122
11.2 RECICLAGEM DE PAPEL....................................................................................................... 123
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 124
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 126
TÓPICO 3 — REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES.................................................................. 129

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 129
2 NUTRIENTES NOS ECOSSISTEMAS TERRESTRES
NOS AMBIENTES TERRESTRES E AQUÁTICOS................................................................... 129
3 REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS TERRESTRES..................... 130
3.1 O CLIMA AFETA A TAXA DE REGENERAÇÃO DE NUTRIENTES................................. 132
4 REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS .................... 133
4.1 A ESTRATIFICAÇÃO TÉRMICA NOS ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS............................ 134
4.2 OS NUTRIENTES E A PRODUÇÃO NOS OCEANOS.......................................................... 136
4.3 A REGENERAÇÃO DE NUTRIENTES EM ÁGUAS PROFUNDAS................................... 136
4.4 NUTRIENTES EM AMBIENTES ESTUARINOS E MANGUEZAIS.................................... 137
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 138
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 140
TÓPICO 4 — FATORES DE REGULAÇÃO NOS ECOSSISTEMAS........................................ 143

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 143
2 CONCEITO DE FATORES LIMITANTES: A LEI DO MÍNIMO DE LIEBIG...................... 143
2.1 CONCEITO DOS LIMITES DE TOLERÂNCIA...................................................................... 144
3 COMPENSAÇÃO DE FATOR E ECÓTIPOS.............................................................................. 147
4 CONDIÇÕES DE EXISTÊNCIA COMO FATORES REGULATÓRIOS................................ 148
5 OUTROS FATORES FÍSICOS LIMITANTES............................................................................. 150
5.1 TEMPERATURA.......................................................................................................................... 150
5.2 LUZ................................................................................................................................................ 151
5.3 RADIAÇÕES IONIZANTES...................................................................................................... 152
5.4 ÁGUA............................................................................................................................................ 155
5.4.1 Chuva................................................................................................................................... 155
5.4.2 Umidade............................................................................................................................... 156
5.4.3 Poder de evaporação do ar................................................................................................ 156
5.4.4 Suprimento de água superficial........................................................................................ 157
5.5 ÁGUA SUBTERRÂNEA............................................................................................................. 158
5.6 AÇÃO CONJUNTA DE TEMPERATURA E UMIDADE....................................................... 159
5.7 GASES ATMOSFÉRICOS............................................................................................................ 160
5.8 MACRONUTRIENTES E MICRONUTRIENTES................................................................... 161
5.9 VENTO E ENCHENTE............................................................................................................... 163
6 ESTRESSE ANTROPOGÊNICO COMO FATOR LIMITANTE.............................................. 163
6.1 POLUIÇÃO DO AR..................................................................................................................... 165
6.2 POLUIÇÃO TÉRMICA............................................................................................................... 166
6.3 PESTICIDAS................................................................................................................................. 166
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 168
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 173
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 175
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 177
UNIDADE 3 — UNIDADES DE ECOLOGIA................................................................................ 181
TÓPICO 1 — ECOLOGIA DE POPULAÇÕES.............................................................................. 183

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 183
2 PROPRIEDADES DA POPULAÇÃO........................................................................................... 183
2.1 ÍNDICES DE DENSIDADE........................................................................................................ 184
2.2 DENSIDADE, BIOMASSA E RELAÇÕES TRÓFICAS........................................................... 184
2.2.1 Metabolismo e tamanho dos indivíduos: lei da potência 3/4....................................... 185
2.2.2 Energética de escala e a lei dos retornos decrescentes.................................................. 187
2.3 MÉTODOS PARA ESTIMAR DENSIDADES POPULACIONAIS....................................... 188
2.4 NATALIDADE............................................................................................................................. 190
2.5 MORTALIDADE.......................................................................................................................... 191
2.6 DISTRIBUIÇÃO ETÁRIA DA POPULAÇÃO......................................................................... 192
3 CONCEITOS BÁSICOS DE TAXA............................................................................................... 194
4 TAXA INTRÍNSECA DE CRESCIMENTO................................................................................. 196
5 CONCEITO DE CAPACIDADE DE SUPORTE......................................................................... 198
6 FLUTUAÇÃO DE POPULAÇÃO E OSCILAÇÕES CÍCLICAS............................................... 202
6.1 TAXAS EXTRÍNSECAS............................................................................................................... 204
6.2 TAXAS INTRÍNSECAS............................................................................................................... 204
6.3 VISÃO GERAL DO CICLO........................................................................................................ 207
7 MECANISMOS DE REGULAÇÃO DA POPULAÇÃO INDEPENDENTE
DE DENSIDADE E DEPENDENTES DE DENSIDADE.......................................................... 207
8 PADRÕES DE DISPERSÃO........................................................................................................... 210
9 PRINCÍPIO DE AGREGAÇÃO E REFÚGIO.............................................................................. 212
10 ÁREA DE AÇÃO E TERRITORIALIDADE.............................................................................. 214
11 REPARTIÇÃO E OTIMIZAÇÃO DE ENERGIA: SELEÇÃO “r” SELEÇÃO “K”................... 217
12 GENÉTICA DE POPULAÇÕES................................................................................................... 222
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 226
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 228
TÓPICO 2 — EOLOGIA DE COMUNIDADES............................................................................ 231

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 231
2 EOLOGIA DE COMUNIDADES: ASPECTOS GERAIS.......................................................... 231
3 CONCEITOS ESTRUTURANTES NO ESTUDO DE COMUNIDADES.............................. 233
3.1 COEVOLUÇÃO........................................................................................................................... 234
3.2 EVOLUÇÃO DA COOPERAÇÃO: SELEÇÃO DE GRUPO.................................................. 235
3.3 MEDIDAS DA ESTRUTURA DA COMUNIDADE................................................................ 237
3.4 O TERMO COMUNIDADE TEM RECEBIDO MUITOS SIGNIFICADOS......................... 238
3.5 A COMUNIDADE COMO UMA UNIDADE NATURAL
DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA......................................................................................... 238
3.6 AS RELAÇÕES DE ALIMENTAÇÃO ORGANIZAM AS COMUNIDADES..................... 239
3.7 OS NÍVEIS TRÓFICOS SÃO INFLUENCIADOS DE CIMA
PELA PREDAÇÃO DE BAIXO PELA PRODUÇÃO.............................................................. 240
3.8 AS ESPÉCIES NAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS VARIAM
NA ABUNDÂNCIA RELATIVA............................................................................................... 241
3.9 NÚMERO DE ESPÉCIES E ÁREA MOSTRADA.................................................................... 243
3.10 ÍNDICES DE DIVERSIDADE E A ABUNDÂNCIA RELATIVA......................................... 244
4 TIPOS DE INTERAÇÕES ENTRE ESPÉCIES............................................................................. 245
5 COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA E COEXISTÊNCIA........................................................ 247
6 INTERAÇÕES POSITIVAS/NEGATIVAS: PREDAÇÃO, HERBIVORIA
PARASITISMO E ALELOPATIA................................................................................................... 249
7 INTERAÇÕES POSITIVAS: COMENSALISMO, COOPERAÇÃO
E MUTUALISMO ............................................................................................................................ 251
8 CONCEITOS DE HABITAT, NICHO ECOLÓGICO É GUIDA.............................................. 253
9 DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES AOS ECOSSISTEMAS E PAISAGENS................. 256
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 258
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 259
TÓPICO 3 — DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA....................................................... 261

1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................. 261
2 ESTRATÉGIAS DO DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA........................................ 261
3 A SERE INCLUI TODOS OS ESTÁGIOS DA MUDANÇA SUCESSIONAL...................... 262
3.1 A SUCESSÃO PRIMÁRIA COMEÇA EM HABITATS RECÉM-FORMADOS................... 263
3.2 A PERTURBAÇÃO INICIA UMA SUCESSÃO SECUNDÁRIA........................................... 264
4 A SUCESSÃO E AS MUDANÇAS NO AMBIENTE CAUSADAS PELOS
COLONIZADORES......................................................................................................................... 265
4.1 FACILITAÇÃO............................................................................................................................. 265
4.2 INIBIÇÃO..................................................................................................................................... 266
4.3 TOLERÂNCIA.............................................................................................................................. 266
4.3.1 Aproximando-se do clímax............................................................................................... 267
5 ESPÉCIES SUCESSIONAIS E SUAS ADAPTAÇÕES.............................................................. 268
6 COMUNIDADES CLÍMAX MANTIDAS POR CONDIÇÕES
AMBIENTAIS EXTREMAS............................................................................................................ 269
7 CLÍMACES TRANSITÓRIOS E CÍCLICOS............................................................................... 271
LEITURA COMPLEMENTAR........................................................................................................... 273
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 277
AUTOATIVIDADE............................................................................................................................. 279
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 281
UNIDADE 1 —
ELEMENTOS DA ECOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• entender o surgimento e a importância da ecologia como ciência e suas

interfaces tanto no campo natural quanto no campo econômico;
• compreender os modelos e conceitos abordados em estudos de sistemas

ecológicos e suas estruturas;
• demonstrar como ocorre a transferência e a qualidade da energia em ca-

deias e teias alimentares nos diferentes níveis de um ecossistema;
• entender os conceitos de capacidade de suporte e sustentabilidade.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade,
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – PROPÓSITO DA ECOLOGIA
TÓPICO 2 – SISTEMAS ECOLÓGICOS
TÓPICO 3 – ENERGIA NO ECOSSISTEMA
CHAMADA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos

em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá
melhor as informações.
1
2
TÓPICO 1 —
UNIDADE 1
PROPÓSITO DA ECOLOGIA
1 INTRODUÇÃO
A ecologia, como estudo da Terra, emergiu completamente de suas raízes

nas ciências biológicas para se tornar uma disciplina integrativa do ambiente. É
o estudo científico do ambiente natural e das relações dos organismos uns com
os outros e com as suas redondezas. A rigor, Ecologia é a ciência que estuda as
relações dos seres vivos entre si e com seu meio físico. Este, por sua vez, também
denominado como elementos abióticos (solo, relevo, recursos hídricos, ar e clima),
deve ser entendido como o cenário natural em que os seres vivos se desenvolvem.
Independentemente das conquistas tecnológicas, os humanos sempre

dependerão do ambiente natural para suas necessidades diárias, sejam elas de
ordem vitais (ar, a água e alimento), ou para fins sociais de recreação, econômicos,
entre outros serviços fornecidos pelo meio ambiente.
Nesse sentido, estudaremos, no Tópico 1, o propósito da ecologia:

abordaremos, incialmente, o surgimento e importância do estudo da ecologia
(subtópico 2); posteriormente veremos como a interação dos organismos com
o meio físico se processa através da hierarquia e dos níveis de organização
(subtópico 3); a seguir, vamos entender o princípio da propriedade emergente
como um subproduto da organização hierárquica dos componentes de um sistema
ecológico (subtópico 4); na sequência, serão apresentadas algumas funções básicas
que operam em todos os níveis hierárquicos, denominados de processos de
controle (subtópico 5); além disso, por se tratar de uma disciplina ampla também
quanto aos aspectos social, econômico e cultural, apresentaremos as interfaces da
ecologia (subtópico 6); e finalmente vamos conhecer a linguagem e os modelos de
estudos mais utilizados na abordagem dos ecossistemas (subtópico 7).
2 ECOLOGIA: SURGIMENTO E IMPORTÂNCIA

O termo ecologia foi cunhado pelo biólogo e médico alemão Ernst Heinrich
Haeckel (1834-1919), em sua obra Morfologia dos seres vivos, como proposta de
uma disciplina científica, a partir dos radicais gregos oikos (casa ou doméstico) e
logos (estudo). Dessa maneira, a ecologia passou a ser definida como “o estudo
do ambiente natural, inclusive das relações dos organismos entre si e com seus
arredores” (HAECKEL, 1869).
3
UNIDADE 1 — ELEMENTOS DA ECOLOGIA
De forma simplificada, Ecologia é, assim, o “estudo da casa”, compreendida

em sentido lato como o local de existência, o entorno, o meio. O estudo da casa
ambiental inclui todos os organismos dentro dela e todos os processos funcionais
que tornam a casa habitável. Literalmente, então, ecologia é o estudo da “vida
em casa”, com ênfase na “totalidade ou padrão de relações entre os organismos
e seu ambiente” (ODUM; BARRETT, 2008). É de interesse prático desde o
Início da história da humanidade. Na sociedade primitiva, todos os indivíduos
necessitavam conhecer seu ambiente, ou seja, entender as forças da natureza, as
plantas e animais ao seu redor, para sobreviver.
A ecologia enquanto ciência data do início do ano de 1900, mas somente nas
últimas décadas a palavra se tornou parte do vocabulário geral. No início, o campo
era claramente dividido em linhas taxonômicas (como ecologia vegetal e ecologia
animal), mas os conceitos de comunidade biótica (CLEMENTS; SHELFORD, 1939),
de cadeia alimentar (LINDEMAN, 1942), ciclagem de material (HUTCHINSON,
1944), e os estudos sobre lagos interiores (JUDAY, 1940), entre outros, ajudaram a
estabelecer a teoria básica de um campo unificado de ecologia geral.
Antes da década 1970, a ecologia era vista como uma subdisciplina

da biologia. Aos poucos foi ampliando os limites estritos das Biociências para
ganhar novos parâmetros científicos, em intercâmbio com outros saberes teóricos
e práticos, de modo que hoje ela comporta especializações interdisciplinares.
Surgiram, assim, denominações como: Ecologia Humana, Ecologia Social,
Ecologia Urbana e outras.
Todas essas ramificações denotam cada vez mais o papel ativo do ser
humano no ordenamento do planeta Terra. Elas tendem a exemplificar melhor o
papel consciente do homem em relação tanto aos ambientes naturais e construídos
quanto à esfera da vida em sociedade.
NTE
INTERESSA
O movimento mundial de consciência ambiental eclodiu entre os anos de

1968 e 1970. Nesse período os astronautas tiraram as primeiras fotografias da Terra vista do
espaço. Foi a primeira vez que o planeta foi visto de forma inteira e isolado na vastidão do
universo. A década de 1970 foi chamada de “década do ambiente”, cujo início ocorreu com
o primeiro “Dia da Terra”, em 22 de abril de 1970.
4
TÓPICO 1 — PROPÓSITO DA ECOLOGIA
3 HIERARQUIA DOS NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

A ecologia moderna propõe o conceito de níveis de organização através
de uma hierarquia ecológica, ou seja, uma disposição resultando em uma série
classificada. Eles formam uma hierarquia de entidades progressivamente mais
complexas. O organismo, a população, a comunidade, o ecossistema e a biosfera
representam níveis de organização de estrutura e funcionamento ecológicos
(Figura 1). A interação (energia e matéria) dos organismos com o meio físico a
cada nível produz sistemas funcionais característicos. Um sistema, contendo os
componentes vivos (bióticos) e não vivos (abióticos) constituem biossistemas,
abrangendo desde sistemas genéticos (em nível celular e até mesmo molecular),
até sistemas ecológicos.
FIGURA 1 – PIRÂMIDE INVERTIDA COM A REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA HIERARQUIA

DOS NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA, PARTINDO DA CÉLULA COMO UNIDADE
PRIMÁRIA ATÉ O NÍVEL HIERÁRQUICO SUPERIOR (ECOSFERA)
FONTE: Odum e Barrett (2008, p. 5)
A ecologia preocupa-se de forma ampla com os níveis de sistema

acima daqueles do organismo. Em ecologia, o termo população, originalmente
cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado para incluir grupos de
indivíduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo, comunidade, no
sentido ecológico (algumas vezes designada como “comunidade biótica”), inclui
todas as populações que ocupam uma certa área. A comunidade e o ambiente não
vivos funcionam juntos, como sistema ecológico ou ecossistema.
A todos os indivíduos de uma espécie de organismos, se denomina

população (que é o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie, presente
em determinado local, em um determinado tempo). Cada ecossistema contém
diversas populações. Um ecossistema pode conter uma população de árvores,
uma população de tucanos, uma população de gafanhotos, entre outras.
5
As partes vivas de um ecossistema são chamadas comunidades, ou seja, o

conjunto de populações de diversas espécies que interagem em um determinado
local, num determinado período. A comunidade é composta pelas populações de
muitas espécies que interagem umas com as outras.
Na Figura 1, o próximo nível na hierarquia ecológica (acima do ecossistema)

é a paisagem. Em ecologia, a paisagem é definida como uma “área heterogênea
composta de um agregado de ecossistemas em interação que se repetem de maneira
similar por toda sua extensão” (FORMAN; GODRON, 1986).
Uma bacia hidrográfica é uma unidade de paisagem conveniente para o

estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem limites naturais
identificáveis. O bioma é um termo usado para uma grande para um grande
sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de
vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da florestal
da mata atlântica ou bioma da plataforma continental oceânica.
O sistema biológico maior e mais próximo da autossuficiência é muitas

vezes denominado ecosfera, que inclui todos os organismos vivos da Terra
interagindo com ambiente físico como um todo para manter um estado pulsante
de autoajuste controlado de forma menos rígida. A biosfera inclui todos os
organismos vivos e ambientes sobre a crosta da Terra e pode conter ecossistemas
de diversos tamanhos como, por exemplo, bosques, campinas, lagos e estepes.
TUROS
ESTUDOS FU
Os aspectos envolvendo população e comunidade serão abordados com

maior profundidade nos Tópicos 1 e 2 da Unidade 3. O conceito de estado pulsante será
visto mais adiante ainda no Tópico 1 dessa Unidade.
Segundo Ahl e Allen (1996), a teoria hierárquica fornece um quadro

conveniente para subdividir e examinar situações complexas no campo da
ecologia e se configura como uma abordagem holística para entender e lidar com
essas situações. A divisão hierárquica, em componentes expõe como cada nível
da pirâmide de organização é “integrado” ou interdependentes de outros níveis;
Organismo individual, por exemplo, não pode sobreviver muito tempo sem sua
população, não mais que o órgão seria capaz de sobreviver por muito tempo como
uma unidade isolada do seu organismo. De forma semelhante, a comunidade não
pode existir sem a ciclagem de materiais eu fluxo de energia no ecossistema.
6
É muito importante enfatizar que as hierarquias da natureza são aninhadas,

ou seja, cada nível é constituído de grupos de unidades de níveis inferiores (as
comunidades são compostas por populações, que são compostas por grupos de
organismos, por exemplo).
NOTA
O termo holístico é um adjetivo relacionado a holismo. Simplificando, o

holismo é um campo da ciência que visa compreender os fenômenos em sua totalidade.
Diz respeito ao entendimento de que um sistema não pode ser definido e caracterizado
apenas pela soma de suas partes. Quando alguém diz que é preciso ter uma visão holística,
portanto, está querendo dizer que você precisa ter uma visão do todo.
4 O PRINCÍPIO DA PROPRIEDADE EMERGENTE

Todos os sistemas ecológicos obedecem a um princípio semelhante.
Alguns dos mais importantes destes princípios enfocam os atributos físicos e
químicos dos sistemas ecológicos, a regulação e função da sua estrutura, e as
mudanças evolutivas.
Odum e Barrett (2008), destacam que uma consequência importante da

organização hierárquica é que, à medida que os componentes, ou subconjuntos,
se combinam para produzir um aglomerado funcional maior (organismo → po-
pulação → comunidade), emergem novas propriedades que não estavam presen-
tes no nível inferior. Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nível
ou unidade ecológica não pode ser prevista com base no estudo dos componentes
desse nível ou unidade.
De acordo com esses autores, outra forma de expressar o mesmo conceito

é a denominada propriedade não redutível, ou seja, uma propriedade do todo
não é redutível da soma das propriedades das partes. Argumentam ainda que,
embora descobertas em qualquer nível auxiliem no estudo do próximo nível,
nunca explicam completamente os fenômenos que ocorre nesse próximo nível, o
qual deve ser estudado por si só para completar o panorama.
Por exemplo, quando o hidrogênio e o oxigênio são combinados em uma

certa configuração molecular, forma-se a água, um líquido com propriedades
completamente diferentes (propriedades emergentes) dos seus componentes
gasosos originais. No campo da ecologia, Odum e Barrett (2008) exemplificam
a atuação de certas algas e animais celenterados que, ao evoluírem juntos para
produzir um coral criam um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que
permite ao sistema combinado (algas/celenterados) manter uma alta taxa de pro-
7
dutividade em águas com teor muito baixo de nutrientes. Dessa forma, a produ-
tividade e diversidade dos recifes de coral são propriedades emergentes somente
no nível das comunidades dos recifes e que não estão presentes individualmente
ao nível de organismo.
Salt (1979) sugeriu uma distinção entre propriedades emergentes,

como previamente definida, e propriedades coletivas, que são o somatório dos
comportamentos dos componentes. Ambos são propriedades do todo, mas as
propriedades coletivas não envolvem características novas ou únicas resultantes
do funcionamento da unidade como um todo. As novas propriedades emergem
porque os componentes interagem, e não porque a natureza básica dos componentes
é modificada. De acordo com este autor, as partes não se “fundem” do modo que se
encontram, mas se integram para produzir novas propriedades únicas.
5 PROCESSOS DE CONTROLE
Ao passo que se espera que cada nível na hierarquia ecológica tenha
propriedades emergentes e coletivas únicas, existem funções básicas que operam
em todos os níveis (ODUM; BARRETT, 2008). O comportamento dos organismos,
o desenvolvimento ontogenético, a diversidade biológica, a cadeia energética,
evolução das espécies, a integração entre os distintos grupos (organismos,
populações, comunidades) e a regulação são chamados de funções transcendentes.
Algumas dessas funções (energética, por exemplo) operam do mesmo modo
por toda a hierarquia, pois representa a transferência de energia desde os níveis
inferiores até os níveis hierárquicos superiores.
Entretanto, outras funções se manifestam de formas distintas nos diferentes

níveis, por exemplo, a evolução das espécies por seleção natural, envolve mutações
e outras interações genéticas diretas no nível do organismo, e que também podem
envolver processos coevolutivos indiretos e de seleção de grupos em níveis mais
elevados. Em outras palavras, todas as alterações em nível de organismos implicam,
de forma indireta, em alterações nos níveis hierárquicos superiores.
É especialmente importante enfatizar que embora retroalimentação

positiva e negativa seja universal, do nível de organismo para baixo o controle
é do tipo “ponto de viragem”, pois envolve controles genéticos, hormonais e
neurais exatos sobre o crescimento e desenvolvimento, levando ao que é chamado
de homeostase (homeostase: é a tendência a resistir a mudanças a fim de manter
um ambiente interno estável, relativamente constante).
Como observado no lado direito da Figura 2 não existem controles do

tipo ponto de viragem acima do nível de organismo. Assim, o controle por
retroalimentação é menos rígido, resultando em estados pulsante em vez de
estáveis. O termo homeorese, de origem grega, significa “mantendo o fluxo”,
foi sugerido para esse controle pulsante. Em outras palavras, não ocorrem
equilíbrios estáticos (tais quais se observa em uma balança de contrapesos), nos
níveis de ecossistema e ecosfera, mas existem equilíbrios pulsantes (também pode
8
ser chamado de equilíbrio dinâmico), tais como entre a produção e a respiração,

ou entre o oxigênio e o dióxido de carbono na atmosfera. Todos os sistemas
ecológicos trocam matéria energia com a vizinhança. Quando as entradas e saídas
estão equilibradas, disse que o sistema está num estado de equilíbrio dinâmico.
FIGURA 2 – O CONTROLE DO TIPO PONTO DE VIRAGEM NO NÍVEL DE ORGANISMO E

ABAIXO E RÍGIDO DEVIDO A HOMEOSTASE. ORGANIZAÇÃO E FUNÇÃO NO NÍVEL DE
POPULAÇÃO E ACIMA SÃO REGULADOS POR UM COMPORTAMENTO MAIS PULSANTE E
CAÓTICO, CONTROLADOS POR RETROALIMENTAÇÃO POSITIVA E NEGATIVA (HOMEORESE)
De forma simples, entender a homeostase, significa dizer que as

alterações que ocorrem nos organismos e em níveis abaixo (como sistemas de
órgãos, órgãos, tecidos e células), são mais difíceis de acontecer porque processos
genéticos, hormonais e neurais estão no controle dessas (não) alterações, ou
seja, um organismo cresce, se desenvolve e potencialmente atinge determinado
tamanho porque há uma “programação” biológica (ponto de viragem) que induz
para que isso aconteça.
Por outro lado, as flutuações nos níveis acima dos organismos estão mais
sujeitas a influências externas (comportamento pulsante), tais como: alterações
no clima, desastres naturais, predação, poluição, entre outros, que são fatores
mais determinantes para estabelecer o tamanho e o desenvolvimento destes
níveis superiores (“fluxo da natureza” – Homeorese).
9
6 INTERFACES DA ECOLOGIA
Para Odum (1983), a ecologia é uma disciplina ampla, com vários níveis
e, portanto, pode estabelecer interfaces com disciplinas mais tradicionais, e que
tendem a ter foco mais estreito. Uma destas interfaces com grande importância na
atualidade é a economia ecológica. Outras áreas que recebem bastante atenção,
especialmente na gestão de recursos, são agroecologia, biodiversidade, ecologia
da conservação, engenharia ecológica, saúde do ecossistema, ecotoxicologia, ética
ambiental e ecologia da restauração.
No entanto, para que um campo de interface se torne uma nova disciplina,

algo novo tem de emergir, como um novo conceito ou tecnologia. A esse respeito
Daily (1997), e Mooney e Ehrlich (1997) destacam que o conceito de bens e serviços
não negociáveis, por exemplo, foi um conceito novo que emergiu da área de
economia ecológica, mas que inicialmente nem os ecólogos nem os economistas
tradicionais apresentam em seus livros.
O capital natural é definido como os benefícios e serviços fornecidos às

sociedades humanas pelos ecossistemas naturais – ou providos “gratuitamente”
pelos sistemas naturais não gerenciados. Esses benefícios e serviços incluem a
purificação da água e do ar por processos naturais, a decomposição dos detritos,
a manutenção da biodiversidade, o controle de insetos e pragas, a polinização de
cultivos, a mitigação de enchentes e o fornecimento de beleza natural e recreação,
entre outros (DAILY, 1997).
O capital econômico é definido como os bens e serviços prestados pela

humanidade ou pela força de trabalho humano, sendo geralmente expresso como
produto interno bruto (PIB). O produto interno bruto é o valor monetário total
dos bens oferecidos e serviços prestados em um país durante um ano. O capital
natural é geralmente quantificado expresso em unidade de energia, ao passo que
o capital econômico é expresso em monetárias.
7 MODELOS DE ESTUDOS
A partir desse momento a ecologia será discutida em nível de ecossistema:
começaremos pela descrição de versões simplificadas que engloba somente as
propriedades e funções mais importantes ou básicas. As versões simplificadas
do mundo real são chamadas de modelos, é apropriado introduzir esse conceito
aqui. Um modelo (por definição) é a formulação que imita um fenômeno do
mundo real e por meio do qual se pode fazer previsões. Na sua forma mais
simples, os modelos podem ser verbais ou gráficos. No entanto, para que tenham
uma aplicação importante do ponto de vista econômico, por exemplo, os modelos
devem ser estatísticos ou matemáticos.
Watt (1963, s.p.), afirmou que: “não precisamos de enormes quantidades

de informação sobre muitas variáveis para construir modelos matemáticos reve-
ladores”. Apesar de os aspectos matemáticos da modelagem serem um assunto
10
para textos avançados, apresentaremos os primeiros passos da construção de um

modelo. A modelagem geralmente começa com a construção de um diagrama,
ou “modelo gráfico”, que muitas vezes é um diagrama de blocos ou de comparti-
mentos, como ilustrado na Figura 3.
FIGURA 3 – DIAGRAMA HIPOTÉTICO/GENÉRICO DE COMPARTIMENTOS E FLUXO DE ENERGIA
São mostrados na figura anterior alguns componentes básicos de

interesse primário na modelagem de sistemas ecológicos, onde “E” = fonte de
energia (forçante energética); “P1”, “P2”, “P3” = variáveis de estado; “F1” a “F6”
= função de interação; “L” = alça de retroalimentação. As propriedades, “P1” e
“P2”, interagem, “I”, produzindo ou afetando uma terceira propriedade, “P3”
quando o sistema é acionado por uma fonte de energia, “E”. Além disso, estão
presentes trajetórias de fluxo, “F”, em que “F1” representa entrada (até “F5”) e,
“F6”, representa a saída do sistema.
Trata-se de um modelo funcional simplificado de uma situação ecológica,

cujos componentes são: (1º) Uma fonte de energia ou outra função de força
externa, “E”; (2º) Propriedades chamadas de variáveis de estado, “P1”, “P2”,…
“Pn”; (3º) Caminhos do fluxo, “F1”, “F2”… “Fn”, mostrando onde os fluxos de
energia ou as transferências de material conectam propriedades entre si e com
forças; (4º) Funções de interação, “I”, em que as forças e as propriedades interagem
para modificar ampliar ou controlar os fluxos ou criar novas propriedades
“emergentes”; e (5º) alças de retroalimentação, “L”.
A Figura 3 poderia representar um ecossistema de campo natural em

que “P1” representa as plantas verdes que convertem a energia do sol, “E”, em
alimento. “P2” poderia representar um animal herbívoro que come plantas, e
“P3” um animal onívoro que pode comer tanto herbívoros quanto as plantas.
A função de interação, “I”, poderia representar situações em que o nível “P3”
come tanto “P1” quanto “P2”, em função do que estiver mais disponível, ou que
envolver menor gasto energético para obtenção do alimento.
11
As alças de retroalimentação são características importantes dos modelos

ecológicos porque representam mecanismos de controle, ou seja, mecanismos
de reaproveitamento de uma parte da energia gerada e consumida, e que possa
ser reciclada ou reaproveitada diretamente por algum componente do sistema,
por exemplo, a reciclagem de nutrientes. No caso do exemplo apresentado no
diagrama, “L” representa uma alça de retroalimentação que pode ser obtida
através da reciclagem dos nutrientes (nitrogênio e fósforo) provenientes do
esterco dos animais através das raízes das plantas. A matéria orgânica de origem
animal, rica em nutrientes, promove a fertilização natural do solo e propicia
o desenvolvimento de novas plantas que servirão de alimento tanto para os
herbívoros quanto para os animais onívoros, e assim sucessivamente.
Os modelos de compartimentos podem ser bastante ampliados atribuindo-

se funções gerais para cada um dos blocos do diagrama. A Figura 4 ilustra alguns
símbolos da linguagem de energia mais difundida dentro da ecologia de sistemas
proposta por Haward T. Odum (ODUM; ODUM, 1982; ODUM, 1996).
A linguagem de fluxo de energia é baseada em uma série de módulos

que representam processos e funções matemáticas, sendo conectados por linhas
representando caminhos de transferência de energia, materiais ou informação.
Ainda que estes símbolos tenham sido criados originalmente para fluxo de energia
também se aplicam para fluxo de matéria. Como regra geral é permitido construir
diagramas com fluxo de energia ou matéria (ou até combinação de ambos), desde
que se tenha tornado explicito o que se está diagramando. Essa linguagem utiliza
os seguintes símbolos descritos brevemente abaixo (Figura 4):
FIGURA 4 – A SIMBOLOGIA DA LINGUAGEM DE ENERGIA DE H. T. ODUM AMPLAMENTE UTILI-

ZADOS NOS DIAGRAMAS DE MODELO EM ESTUDOS DE ECOLOGIA
12
13
A Figura 5 mostra que um determinado módulo pode ser o resultado

da combinação de dois ou mais módulos que realizam trabalho, portanto deve
incluir um sumidouro de calor. O módulo hexágono (consumidor) é mostrado
como uma combinação dos símbolos estoque e interação. Desta maneira o
módulo indica que os representantes dessa categoria têm a habilidade de estocar
energia e usar a energia estocada para poder se manter realizando trabalho, ou
seja, a capacidade de usar sua energia para obter o alimento e usar a energia do
alimento para manter o seu metabolismo. O símbolo de consumidor pode ser
usado para representar um simples organismo vivo ou um grupo de organismos
como uma população, ou uma cidade.
14
FIGURA 5 – MÓDULOS FORMADOS PELA COMBINAÇÃO DE OUTROS MÓDULOS
FONTE: Adaptado de Odum (1983)
O módulo do produtor também é uma combinação de outros módulos.

Todos os vegetais têm funções de manutenção dos seus metabolismos, como as
populações animais também as tem, no entanto, os vegetais possuem mecanismos
para capturar a luz do sol e usá-la para produzir compostos de carbono reduzido
ricos em energia. Dessa maneira, o símbolo de produtor contém um módulo de
manutenção, retroalimentado por um mecanismo receptor de energia pura, o
qual está associado ao processo de ciclagem de componentes que ocorre numa
estrutura específica denominada de cloroplasto.
15
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• Ecologia é o estudo científico do ambiente natural e das relações dos organismos

uns com os outros e com as suas redondezas.
• O organismo, a população, a comunidade, o ecossistema e a biosfera

representam níveis de organização de estrutura e funcionamento ecológicos.
Eles formam uma hierarquia de entidades progressivamente mais complexas.
• Todos os sistemas ecológicos trocam matéria energia com a vizinhança. Quando

as entradas e saídas estão equilibradas, disse que o sistema está num estado de
equilíbrio dinâmico.
• As alterações que ocorrem nos organismos e em níveis abaixo são do tipo ponto
de viragem controladas pela homeostase.
• As flutuações nos níveis acima dos organismos estão mais sujeitas ao

comportamento pulsante de influências externas (homeorese).
• As versões simplificadas do mundo real são chamadas de modelos. Por

definição, um modelo é a formulação que imita um fenômeno do mundo real e
por meio do qual se pode fazer previsões.
• Em ecologia, a modelagem de sistemas geralmente começa com a construção

de um diagrama, ou “modelo gráfico”, que muitas vezes é um diagrama de
blocos ou de compartimentos.
• A linguagem de fluxo de energia, proposta por H. T. Odum, é baseada em

uma série de módulos que representam processos e funções matemáticas
conectados por linhas representando caminhos de transferência de energia,
materiais ou informação.
• Nos modelos de sistemas, o dinheiro está sempre no sentido contrário ao fluxo

da energia.
• Uma parte da energia produzida sempre será perdida através da geração de

calor tal qual estabelece segunda lei da termodinâmica.
• Um determinado módulo pode ser o resultado da combinação de dois ou mais

módulos que realizam trabalho.
16
AUTOATIVIDADE
1 De forma simplificada, ecologia é o “estudo da casa”, que inclui todos os

organismos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa
habitável. Nesse sentido, a ecologia moderna propõe o conceito de níveis de
organização através de uma hierarquia ecológica, ou seja, uma disposição
em uma série classificada. Sobre os estudos de ecologia envolvendo
classificação hierárquica, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Um sistema, contendo os componentes vivos (bióticos) e não vivos

(abióticos) constituem biossistemas.
b) ( ) A ecologia preocupa-se de forma ampla com os níveis de sistema acima
daqueles da população.
c) ( ) Uma bacia hidrográfica é uma unidade de ecossistema e pode ser
utilizada para estudos em ampla escala devido a ocorrência de limites
naturais identificáveis.
d) ( ) A teoria hierárquica se configura como uma abordagem fragmentada
das partes de um sistema.
2 Os processos de controle podem ser compreendidos como funções básicas

que operam em todos os níveis hierárquicos, porém, de forma distinta em
relação aos níveis superior e inferior do nível dos organismos. Com base no
enunciado, analise as sentenças a seguir:
I- Variações irregulares e imprevisíveis do clima podem causar grandes

mudanças na temperatura e na precipitação e romper com a estrutura de
populações ou comunidades biológicas; a esse respeito estamos falando
do controle pulsante definido por homeorese.
II- Homeostase é a incapacidade de a resistir a mudanças tornando o
ambiente interno instável e, relativamente inconstante.
III- Comportamento, desenvolvimento, diversidade, energética, evolução,
integração e a regulação, são chamados de funções transcendentes.
Assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As sentenças I e II estão corretas.

b) ( ) Somente a sentença II está correta.
c) ( ) As sentenças I e III estão corretas.
d) ( ) Somente a sentença III está correta.
3 A ecologia é uma disciplina ampla, com vários níveis e, portanto, pode

estabelecer interfaces com disciplinas mais tradicionais, e que tendem a ter
foco mais estreito. De acordo essa afirmação, classifique V para as sentenças
verdadeiras e F para as falsas:
17
( ) Uma destas interfaces com grande importância na atualidade é a economia
ecológica.
( ) O capital econômico geralmente é expresso e quantificado em unidade de
energia.
( ) O capital natural é definido como os benefícios e serviços fornecidos às
sociedades humanas pelos ecossistemas naturais.
Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Todos os sistemas ecológicos obedecem a um princípio semelhante.

À medida que os componentes, ou subconjuntos, se combinam para
produzir um aglomerado funcional maior emergem novas propriedades
que não estavam presentes no nível inferior. Disserte sobre o que são as
propriedades coletivas.
5 Um modelo é a formulação que imita um fenômeno do mundo real e

por meio do qual se pode fazer previsões. A modelagem dos sistemas
ecológicos geralmente começa com a construção de um diagrama de
blocos ou de compartimentos. Neste contexto, disserte brevemente sobre
em que está baseada a linguagem de fluxo de energia de sistemas proposta
por Haward T. Odum.
18
TÓPICO 2 —
UNIDADE 1
SISTEMAS ECOLÓGICOS
1 INTRODUÇÃO
Acadêmico, no Tópico 2 (sistemas ecológicos), abordaremos a ecologia a

partir do entendimento de que os organismos vivos e seu ambiente não vivo estão
inter-relacionados, interagem uns com os outros e atuam sob a forma de sistemas
ecológicos. Os ecossistemas são formações de vida e ambiente e sua compreensão
se deu ao longo do século passado.
Todo esse complexo de organismos e ambientes físicos que eles habitam

envolvem a ciclagem de energia que resulta em implicações termodinâmicas
(capacidade de realização de trabalho). Os modelos gráficos de ecossistema com
a linguagem de energia de H. T. Odum demonstram que os ecossistemas não
sejam apenas uma unidade geográfica, mas sim um de sistema funcional, com
entradas e saídas (de matéria e energia), e fronteiras que podem ser tanto naturais
quanto arbitrárias. As “fronteiras” são áreas de transição ambiental (ecótonos),
onde entram em contato diferentes comunidades ecológicas, que faz parte de um
mesmo ecossistema e suas interações.
A diversidade do ecossistema pode ser definida como diversidade

genética, diversidade das espécies, diversidade de habitat e diversidade dos
processos funcionais que mantém os sistemas complexos. Segundo a hipótese de
Gaia as condições de vida na Terra e toda sua diversidade, não foram fruto de um
mero acaso, e sim foram desenvolvidas pelos próprios organismos até o presente.

O Tópico 2 está subdividido da seguinte maneira: (subtópico 2)
abordaremos os estudos que levaram ao entendimento do conceito de
ecossistemas; (subtópico 3) veremos a estrutura trófica dos ecossistemas;
(subtópico 4) analisaremos os gradientes fronteiriços de um sistema ecológico,
também denominados de ecótonos; (subtópico 5) discutiremos algumas
caraterísticas que a diversidade nos ecossistemas; (subtópico 6) veremos como
ocorre o controle biológico no ambiente geoquímico; e (subtópico 7) vamos
estudar o conceito de cibernética dos ecossistemas.
19
2 CONCEITO DE ECOSSISTEMA
Durante a primeira parte do século XX, diversos novos conceitos surgidos
levaram o estudo da ecologia a novas direções. Uma delas foi a percepção de que
as relações alimentares reúnem os organismos em uma única entidade funcional.
O primeiro entre os proponentes desse novo ponto de vista ecológico, durante os
anos 1920, foi o ecólogo inglês Charles Elton. Elton (1927) argumentava que os
organismos que viviam no mesmo lugar não apenas apresentavam tolerâncias
semelhantes aos fatores físicos no ambiente, mas também integrariam uns com
os outros e, o mais importante, o faziam de uma forma sistemática de relações
alimentares que chamou de teia alimentar.
Naturalmente, todos os organismos precisam se alimentar de algum

modo para que possam ser nutridos, e cada organismo pode servir de alimento
para algum outro. No entanto, considerar essas relações alimentares como uma
unidade ecológica era uma ideia nova no início do século XX. Uma década
mais tarde, o botânico inglês e pioneiro da ecologia vegetal Arthur G. Tansley
avançou com a ideia de Elton, ao considerar os animais e plantas, junto com os
fatores físicos no seu em torno, como sistemas ecológicos. Tansley (1935) chamou
esse novo conceito de ecossistema, e o considerou a unidade fundamental da
organização ecológica. Este autor visualizou os componentes biológicos e físicos
da natureza juntos, unificados pela dependência dos animais e das plantas em
seus ambientes físicos e por suas contribuições para a manutenção das condições
e composição do mundo físico.
Entretanto, o primeiro pesquisador que sugeriu que cada sistema pudesse

ser descrito por um conjunto de equações que representam trocas de matéria
energia entre seus componentes foi Alfred Lotka. Segundo esse autor, essas trocas
incluem a assimilação de dióxido de carbono em compostos orgânicos de carbono
pelas plantas, o consumo das plantas pelos herbívoros, e o consumo dos animais
pelos carnívoros. Lotka (1925) acreditava que o tamanho de um sistema e as taxas
de transformações de energia e matéria dentro dele obedeciam a certos princípios
termodinâmicos que governam todas as transformações de energia.
Todavia, somente em 1942 um pesquisador chamado Raymond Lindeman

trouxe o conceito de ecossistema como um sistema transformador de energia. A
estrutura de Lindeman com base em princípios termodinâmicos propostos por
Lotka, adotou a noção de Tansley do ecossistema como unidade fundamental na
ecologia e o conceito de Elton da teia alimentar, incluindo nutrientes inorgânicos
na base, como as mais úteis expressões da estrutura do ecossistema.
Lindeman (1942) visualizou uma pirâmide de energia nos ecossistemas,

com menos energia alcançando sucessivamente cada nível tráfico superior.
Ele argumentava que a energia é perdida em cada nível por causa do trabalho
realizado pelos organismos naquele nível e pela ineficiência das transformações
biológicas dessa energia (efeitos da segunda lei da termodinâmica). Desse modo,
as plantas assimilam apenas uma porção da energia luminosa disponível. Os
20
TÓPICO 2 — SISTEMAS ECOLÓGICOS
herbívoros assimilam menos ainda dessa energia porque as plantas usam uma
fração desta energia incorporada para manter o seu metabolismo e não para
converter essa energia em biomassa vegetal, razão pela qual uma porção menor
de energia encontra-se indisponível para os herbívoros. O mesmo pode ser dito
sobre os consumidores dos herbívoros e sobre cada nível acima que segue na
cadeia alimentar.
Entre 1950 e 1968, o biólogo alemão Ludwig von Bertalanffy utilizou a

abordagem holística com a necessidade de integrar, sintetizar e interagir teorias
anteriores e organizar conhecimentos, elaborou uma teoria interdisciplinar
para proporcionar princípios gerais (físicos, biológicos, sociológicos, químicos,
entre outros) e modelos gerais para todas as ciências envolvidas, de modo que
as descobertas efetuadas em cada uma pudessem ser utilizadas pelas demais.
Surgiu assim a “Teoria Geral dos Sistemas”. De forma simples, um sistema é um
grupo de partes que estão conectadas e trabalham juntas (BERTALANFFY, 1968).
De acordo com Bertalanffy (1950b; 1968), a teoria geral dos sistemas está baseada
em três princípios básicos:
a) Expansionismo: todo fenômeno é parte de um fenômeno maior; o desempenho

de um sistema depende de como ele se relaciona com o todo; cada fenômeno
é constituído por partes que pertencem ao todo; visão holística voltada para o
todo, e não aos elementos.
b) Pensamento sintético: cada fenômeno é parte de um sistema maior, explicado
em termos do papel que desempenha nesse sistema maior; os órgãos do
organismo humano são explicados pelo papel que desempenham no organismo
e não pelo comportamento de seus tecidos ou estruturas de uma organização;
maior interesse na integração de coisas, e não em sua separação.
c) Teleologia: causa é uma condição necessária, mas nem sempre suficiente para
que surja o efeito; relação causa-efeito não é uma relação determinística ou
mecanicista, e sim, probalística; estudo do comportamento com finalidade de
alcançar objetivos; o comportamento é explicado por aquilo que ele produz
ou por aquilo que é seu propósito ou objetivo reproduzir; lógica sistêmica:
procura entender as inter-relações entre diversas variáveis a partir de uma
visão de um campo dinâmico de forças que atuam entre si; campo dinâmico de
forças produz um emergente sistêmico: o todo é diferente de cada uma de suas
partes; sistema possui características próprias que podem não existir em cada
uma de suas partes integrantes; Sistemas visualizados como entidades globais
e funcionais em busca de objetivos e finalidades.
A partir do desenvolvimento de uma teoria geral sobre sistemas é que

começou a se desenvolver o palco definitivo e quantitativo da ecologia de
ecossistemas, cujos principais precursores e divulgadores são os irmãos Howard
e Eugene Odum. Segundo Odum (1953), a ecologia de ecossistemas estabelece
que a reciclagem de matéria e o fluxo de energia num ecossistema a ela associado
proporcionam a base para a caracterização da estrutura e função daquele
ecossistema. A ecologia de ecossistemas proposta por Odum (1953) estabelece
que as medidas de assimilação de energia e eficiência energética se tornam as
21
ferramentas para exploração deste conceito termodinâmico de ecossistema: A

energia e as massas dos elementos como o carbono é a “moeda” para comparar
a estrutura e funcionamento de diferentes ecossistemas em termos de energia
e matéria residentes e transferidas entre plantas, animais, micróbios e os
componentes abióticos do ecossistema.
Schäfer (1984), interpretando os conceitos de ecologia de ecossistemas

proposto por Odum (1953), esclarece que um ecossistema não é apenas um
agrupamento de organismos em um dado ambiente caracterizável, porque
o surgimento de restrições anatômicas ou fisiológicas, por exemplo, podem
promover a associação por conveniência desses organismos com o ambiente.
Argumenta ainda que, para que um agrupamento de organismos se torne um
ecossistema é necessário que o volume de trocas internas (interações) seja maior
que as trocas periféricas de substâncias, ou seja, um ecossistema é um agregado de
espécies que interagem por meio de uma organização mínima, capaz de permitir
o armazenamento da energia que flui através de suas fronteiras físicas.
Os ecossistemas são formações de vida e ambiente, caracterizadas por

uma certa estabilidade e por circuitos internos de trocas de substâncias (ODUM,
1953). Tudo o que está recobrindo a Terra (coisas vivas e não vivas) interage
formando sistemas, também chamados ecossistemas (ou sistemas ecológicos).
Portanto, um ecossistema é qualquer unidade que inclui todos os organismos
da comunidade biótica em uma dada área interagindo com ambiente físico de
modo que um fluxo de energia é direcionado às estruturas bióticas e à ciclagem
de materiais entre componentes vivos e não vivos. Um típico ecossistema contém
coisas vivas (componentes bióticos) como por exemplo árvores e animais, e coisas
não-vivas (componentes abióticos) como substâncias nutrientes e água
O ecossistema é a primeira unidade na hierarquia ecológica (Figura 1, Tó-

pico 1, Unidade 1) que é completa, ou seja, que tem todos os componentes (bio-
lógicos e físicos) necessários para sua sobrevivência. Assim, é considerada como
uma unidade elementar de sistema funcional, com entradas e saídas, e fronteiras
que podem ser tanto naturais quanto arbitrárias (ODUM; BARRETT, 2008).
Um modelo gráfico de ecossistema pode consistir em uma “caixa preta” (cujo

papel ou função geral no seu conteúdo interno não está especificado), denominado
sistema, e que representa a área na qual estamos interessados, bem como duas
estruturas chamadas de ambiente de entrada e ambiente de saída (Figura 6).
Considerar os ambientes de entrada e saída é importante porque os ecossistemas
são sistemas funcionais abertos (ODUM; BARRETT, 2008), ou seja, coisas estão
constantemente entrando e saindo e, ainda assim, os ecossistemas mantém suas
funções básicas praticamente constantes por longos períodos de tempo.
22
FIGURA 6 – MODELO DE ECOSSISTEMA, ENFATIZANDO O AMBIENTE EXTERNO, QUE DEVE

SER CONSIDERADO PARTE INTEGRAL DO CONCEITO DE ECOSSISTEMA
O limite do sistema pode ser natural ou pode ser arbitrário (o que for
conveniente ou de interesse). Em geral, fronteiras naturais, ou fronteiras políticas
como os limites das cidades, são fronteiras convenientes, mas os limites também
podem ser arbitrários (ODUM, 1983). No modelo, a caixa não é tudo para o
ecossistema, porque se fosse um recipiente impenetrável, seu conteúdo vivo não
sobreviveria a esse Isolamento por muito tempo. Um ecossistema funcional ou do
mundo real deve ter uma entrada e, na maioria dos casos uma forma de exportar
a energia e os materiais processados.
Conforme Odum (1983), a extensão dos ambientes de entrada e saída é

extremamente alterável e depende de outras variáveis, por exemplo, (1) tamanho
do sistema (quanto maior o ecossistema, menos dependente do exterior); (2)
intensidade metabólica (quanto maior a taxa metabólica, maior a entrada e saída);
(3) equilíbrio autotrófico-heterotrófico (Quanto maior o desequilíbrio entre a
relação presa/predador, mais exterioridades para equilibrar); e (4) Estágio de
desenvolvimento (sistemas jovens diferem de sistemas maduros). Assim uma
grande floresta tem ambientes de entrada saída muito menores que um pequeno
rio ou uma cidade.
Agora vamos olhar dentro dessa “caixa preta” (o ecossistema) que está no
centro da figura 7, para ver em detalhes como ela está organizada e descobrir o
que acontece com todas essas entradas. Para cada módulo do diagrama (Figura
7) atribui-se uma forma distinta quem indica sua função geral de acordo com
uma linguagem de energia de H. T. Odum, conforme introduzida no Tópico 1
desta Unidade (Figura 4). A comunidade é representada como uma teia alimentar
de produtores “P” (entendidos como produtores primários ou organismos
autotróficos) e consumidores “C” (organismos heterotróficos), ligados por fluxos
apropriados de energia, ciclos de nutrientes e depósitos “S” (ou estoque). As teias
alimentares serão discutidas no Tópico 3 da Unidade 1.
23
FIGURA 7 – DIAGRAMA FUNCIONAL DE UM COM ÊNFASE NA DINÂMICA INTERNA

ENVOLVENDO FLUXO DE ENERGIA E CICLOS DE MATERIAIS (S = DEPÓSITOS/ESTOQUE; P =
PRODUTORES/AUTÓTROFOS; C = CONSUMIDORES/HETERÓTROFOS)
Para Odum e Odum (2000), a energia é uma entrada necessária. Esses

autores argumentam que o Sol é a fonte de energia mais importante para ecosfera
e sustenta diretamente a maior parte dos ecossistemas naturais da biosfera. No
entanto, existem outras fontes de energia que podem ser importantes para muitos
ecossistemas, por exemplo, vento, chuva, fluxo de água ou combustíveis fósseis
(a principal fonte das cidades modernas). A energia também flui para fora do
sistema como o calor e em outras formas transformadas ou processadas, como
matéria orgânica (produtos alimentícios e resíduos) e poluentes. Água, ar e
nutrientes necessários para a vida, bem como todos os outros tipos de materiais,
entram e saem de forma contínua do ecossistema. E, naturalmente, organismos
e seus propágulos (sementes e esporos), e outros estágios reprodutivos entram
(imigram) ou sai (emigram).
A Figura 8 exemplifica a construção de um modelo levemente complexo de

ecossistema aquático em que ocorre uma pescaria comercial, a partir da linguagem
de energia. Na área externa (forma circular), então localizados os suprimentos de
energia (função forçante), tanto de origem natural, quanto humana (combustíveis,
dinheiro). No interior do retângulo, encontram-se os principais componentes do
ecossistema em questão e suas interações. Os produtores captam a energia solar
e convertem essa energia em matéria orgânica (alimento) juntamente com os
nutrientes que estão estocados no ecossistema.
24
FIGURA 8 – DIAGRAMA MODELO DE ECOSSISTEMA UTILIZANDO SÍMBOLOS DA LINGUAGEM

DE COMPARTIMENTOS E FLUXO DE ENERGIA PARA UM AMBIENTE AQUÁTICO EM QUE
OCORRE UMA PESCARIA COMERCIAL
FONTE: Adaptado de Odum (1983)
Os consumidores (no caso, os peixes herbívoros) se beneficiam dessa

matéria orgânica para seu desenvolvimento. Ao realizarem a pastagem sobre os
produtores, os peixes processam esse alimento de origem vegetal e regeneram
nutrientes para o estoque do ambiente através da excreção (retroalimentação).
A ação humana, após todo o esforço do ambiente em produzir os recursos

que serão alvo da pescaria, envolve o uso de combustíveis fósseis para realização
das capturas e posteriormente a comercialização do pescado, indicado pela seta a
direita do retângulo, que representa a exportação do produto da pesca para fora
do ambiente natural em direção a um sistema econômico promovido pela venda.
O dinheiro utilizado na aquisição deste pescado possibilita a compra de mais
combustível para realização de novas pescarias e consequente manutenção da
atividade comercial. Nos modelos de sistemas, o dinheiro está sempre no sentido
contrário ao fluxo da energia.
Note que em todas as etapas, desde a entrada de energia solar até os

produtores, a consequente produção e transferência dessa matéria orgânica para
os consumidores até chegar na pesca (interação final), sempre há uma perda de
energia potencial (sumidouro). Essa perda de energia significa que uma parte da
energia produzida não foi capaz de gerar trabalho e foi perdida através da geração
de calor, tal qual estabelece segunda lei da termodinâmica. De acordo com essa
lei, nenhum sistema (natural ou artificial) é capaz de aproveitar integralmente
100% da energia a que tem disponível para ser convertida em trabalho, de modo
que uma parte sempre será perdida na forma de calor. O sumidouro de energia é
representado pela seta e barras na saída do retângulo (parte inferior do modelo).
25
3 ESTRUTURA TRÓFICA DOS ECOSSISTEMAS

Conforme descrito em Odum e Barrett (2008), do ponto de vista da
estrutura trófica (de trophe = “alimentação”), um ecossistema tem duas camadas:
(1) um extrato autotrófico (que se auto alimenta) também chamado de “cinturão
verde” de plantas e que contém clorofila, em que predominam a fixação de
energia luminosa, ou uso de substâncias inorgânicas simples e a construção
de substâncias orgânicas complexas; e (2) uma camada inferior que é o extrato
heterotrófico (“alimentando-se de outros”) ou cinturão marrom de solos e
sedimentos, matéria em degradação, raízes e outros, em que predominam o uso,
o rearranjo e a decomposição dos materiais complexos.
Na camada 1, os organismos são capazes de elaborar seu próprio alimento

(seres autótrofos) a partir de produtos químicos (nutrientes), utilizando a energia
solar; este processo se denomina fotossíntese. As plantas e outros organismos,
que fazem os produtos alimentícios, a partir da fotossíntese, são chamadas
produtores, como já visto anteriormente. O alimento produzido é utilizado por
células vivas para fazer mais células e formar a matéria orgânica. Os produtos
orgânicos de organismos vivos são algumas vezes denominados biomassa que é
o peso da matéria viva.
Na camada 2, encontram-se os organismos que consomem os produtos

elaborados pelos produtores, a estes organismos se denomina consumidores. Os
consumidores podem comer plantas (herbívoros), carne (carnívoros), ou assimilar
matéria orgânica morta (decompositores, como fungos e bactérias).
Logo que o consumidor digeriu e utilizou este alimento, restam poucos

produtos químicos de descarte. Estes produtos de descarte, que são utilizados
como fertilizante para plantas, são denominados nutrientes. Quando os
consumidores liberam nutrientes que voltam a ser utilizados pelas plantas, nós
dizemos que foram reciclados.
A floresta é um exemplo de um típico ecossistema. As árvores e outras

plantas produtoras utilizam a energia solar e os nutrientes químicos para elaborar
matéria orgânica que é comida pelos consumidores e que devolvem os nutrientes
à raiz das plantas.
A classificação ecológica (produtores, fagótrofos, saprófagos –

decompositores, entre outros) diz respeito à função, não às espécies em si.
Algumas espécies ocupam posições intermediárias, outras podem deslocar seu
modo de nutrição de acordo com as circunstâncias ambientais. Os saprófagos,
por exemplo, são organismos que se alimentam de matéria orgânica morta.
As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes inorgânicos
que são usados pelos produtores; também fornecem alimento para macro
consumidores e frequentemente excretam substâncias que inibem ou estimulam
outros componentes bióticos do ecossistema.
26
A separação dos heterótrofos em grandes e pequenos consumidores é

arbitrária, mas, segundo Odum e Barrett (2008), justificada na prática porque
esses organismos necessitam de métodos de estudos muito diferentes. Os
microconsumidores heterotróficos (bactérias, fungos e outros) são relativamente
imóveis (geralmente inseridos no meio que está sendo decomposto), muito
pequenos e têm altas taxas de metabolismo e renovação. Sua especialização
funcional é mais evidente no aspecto bioquímico que no aspecto morfológico;
como consequência, geralmente não se pode determinar seu papel no ecossistema
por métodos diretos, como observação visual ou contagem de seus números.
Os organismos designados como macro consumidores obtém sua energia

por ingestão heterotrófica de matéria orgânica particulada, em grande parte,
de origem animal. Essas formas superiores tendem a ser morfologicamente
adaptadas para a busca ativa de alimento ou herbivoria, com desenvolvimento
de sistemas de órgãos complexos nas formas superiores.
Os microconsumidores ou saprótrofos têm sido designados como de

compositores. No entanto, parece preferível não designar qualquer organismo
particular como decompositor, mas considerar a decomposição como um processo
envolvendo toda a biota.
4 GRADIENTES E ECÓTONOS
A biosfera é caracterizada por uma série de gradientes, ou zonação, de
fatores físicos. São exemplos os gradientes de temperatura desde o Ártico ou a
Antártica até os trópicos, e desde o cume da montanha até o vale; gradientes
de umidade do úmido para o seco ao longo dos principais sistemas de tempo;
e gradientes de profundidade desde a margem até o fundo em corpos de água
(ODUM; BARRETT, 2008). As condições ambientais, incluindo os organismos
adaptados a essas condições, mudam gradualmente ao longo de um gradiente,
mas é frequente ocorrer pontos de mudança abrupta, conhecidos como ecótonos.
Um ecótono é criado pela justaposição de diferentes habitats ou tipos de
ecossistemas. O conceito pressupõe a existência de interação ativa entre dois ou
mais ecossistemas do que resulta em ecótonos tendo propriedades inexistentes
em ambos os ecossistemas adjacentes (NAIMAN; DÉCAMPS, 1990). Ecótonos
são lugares onde muitas espécies atingem os limites de suas distribuições. Assim,
os ecótonos representam as fronteiras entre diferentes comunidades fechadas.
Ecótonos são especialmente relevantes onde diferenças físicas agudas

separam comunidades diferentes. Essas diferenças ocorrem na interface entre a
maioria dos ambientes terrestres e aquáticos (especialmente marinhos) e onde as
formações geológicas subjacentes fazem com que o conteúdo mineral do solo mude
repentinamente (ODUM; BARRETT, 2008). Os ecótonos estão frequentemente
associados com uma mudança repentina nas propriedades físicas dos habitats
27
adjacentes. Um ecótono é, portanto, uma região resultante do contato entre dois

ou mais ecossistemas fronteiriços. São áreas de transição ambiental, onde entram
em contato diferentes comunidades ecológicas, isto é, a totalidade da flora e fauna
que faz parte de um mesmo ecossistema e suas interações.
Em tese, o ecótono representa uma faixa variável entre dois habitats

adjacentes. Na realidade, esta faixa apresenta, na maior parte das regiões,
complexidade espacial razoavelmente grande, na qual dois aspectos importantes
devem ser ressaltados: sua sinuosidade e sua resolução, aqui interpretada
no sentido de escala (KOLASA; ZALEWSKI, 1995). Ecótonos podem ser
zonas abruptas de variação de vegetação no espaço, como ocorre quando as
temperaturas de crescem conforme a elevação aumenta a montanha acima. Os
ecótonos podem ser também criados por atividades humanas. O desmatamento
de florestas tropicais para criar pastos deixa uma fronteira abrupta ao longo da
floresta que pode dramaticamente afetar a temperatura, a umidade, a luz e o
Vento na fronteira floresta-pasto.
De acordo com MALANSON (1997), dependendo do tipo de ecótono, suas

funções básicas incluem: a) servir de habitats para muitas espécies, por isso sua
importância para a manutenção da biodiversidade; b) são agentes modificadores
de fatores abióticos (vento, luz, temperatura) e locais de elevada produção de
matéria orgânica e de ciclagem de nutrientes; c) atuam como acumuladores/
exportadores de nutrientes e matéria orgânica; d) agem como barreira ou área de
isolamento com ecossistemas vizinhos.
Os ecótonos podem ser examinados sob diferentes prismas, em macro,

meso e microescala, e estão sujeitos a distúrbios de variada natureza, amplitude,
frequência, duração e intensidade (HENRY, 2003).
Segundo Holland (1988 apud MILAN; MORO, 2016), o ecótono é uma zona
de transição entre sistemas ecológicos adjacentes com uma série de características
definidas exclusivamente por escalas espaciais e temporais e pela intensidade das
interações entre sistemas ecológicos adjacentes. HOLLAND (op. Cit.) considera
ainda que regiões de descontinuidade dentro de um ecossistema uniforme podem
assumir a função ecológica e as características de ecótonos. A aceitação literal desse
ponto de vista amplia extraordinariamente a definição inicial de ecótonos como
zonas de transição entre sistemas ecológicos adjacentes, colocando o conceito de
ecótonos em escalas muito diversas, desde grandes unidades biogeográficas até
micro-habitats.
De acordo com Milan e Moro (2016), apesar da maioria dos autores

definirem de forma semelhante um ecótono, algumas conceituações são muito
abrangentes, possibilitando diferentes interpretações e permitindo que áreas
diferentes sejam tratadas igualmente como ecótonos. Leopold (1933) incluiu
na ponderação de ecótono o efeito de borda, ao caracterizar o ecótono por uma
quantidade de indivíduos e espécies maior do que nos ecossistemas adjacentes.
Da mesma forma, Coulson e Tchakerian (2011) afirmam que ecótono é um
28
conceito mais inclusivo do que borda, uma vez que abrange todo o gradiente de
transição entre dois ecossistemas. Exemplificam que um campo e uma floresta
estão separados por uma linha (borda, edge) e a área sob efeito desta borda, para
dentro do campo e para dentro da floresta, por exemplo, constitui o ecótono.
Para Odum e Barrett (2008), Hardt et al. (2013) e Coulson e Tchakerian

(2011), as fronteiras antrópicas poderiam ser consideradas ecótonos, levando a
uma larga definição do termo. Essa abordagem ecológica, baseada em análises de
pequena escala se contrapõem à abordagem ao nível de paisagem, discutida por
Forman e Moore (1992). A análise da paisagem permite uma visão mais ampla, em
macroescala, integrando e convergindo diferentes conceitos de ambiente. Forman
e Moore (1992) propuseram preceitos que incluiriam os limites antrópicos em
teorias gerais de limites (fronteiras), classificando ainda a estrutura e função das
fronteiras em vários grupos.
Para Cadenasso e Pickett (2000), uma vez que bordas são definidas como
limites entre tipos distintos de ambientes (habitat/não habitat ou fragmento
natural/matriz antrópica), sua identificação depende de como os fragmentos são
definidos dentro da paisagem. A definição de fragmento pode ocorrer em uma
ampla noção de escala, variando desde a escala local até continental.
Milan e Moro (2016) alertam que a conceituação dos termos ecótono e

borda levam à confrontação entre as diferentes definições adotadas ao longo de
décadas. Com relação ao termo ecótono, há um consenso em referir-se ao mesmo
como uma zona de transição entre ecossistemas diferentes, escala dependente.
O conceito de borda, que surgiu paralelamente ao de ecótono, gerava mais
ambiguidade quando os estudos estavam voltados a microescalas. Posteriormente,
com análises tomando a paisagem como objeto de estudo, o conceito de borda
estabeleceu-se como a delimitação espacial da variação de parâmetros entre
‘ambientes’ diferentes a partir de uma linha limite.
Segundo Milan e Moro (2016), a fronteira, entendida como a linha

que coincide com a borda, é um artefato que permite uma série de inferências
quantitativas acerca das relações geométricas entre áreas adjacentes. Bordas,
ecótonos e fronteiras não são, portanto, sinônimos, e sim aspectos diversos da
representação da realidade. Ecótono é um conceito funcional ecológico e borda um
conceito espacial geográfico. Um ecótono pode ser estudado unicamente por suas
qualidades intrínsecas, enquanto bordas e fronteiras só têm sentido se estudadas
em função de suas qualidades extrínsecas. Ou seja, pela variação entre elementos
adjacentes, pelos fluxos existentes, ou não, de energia ou matéria, pelo efeito do
afastamento espacial gradual a partir de um limite (MILAN; MORO, 2016).
29
5 DIVERSIDADE DO ECOSSISTEMA
A diversidade do ecossistema pode ser definida como diversidade
genética, diversidade das espécies, diversidade do habitat e diversidade dos
processos funcionais que mantém os sistemas complexos (ODUM; BARRETT,
2008). Existem dois componentes da diversidade: (1) o componente “riqueza” ou
“variedade”, que pode ser expresso como o número de “tipos” de componentes
(espécies, variedades genéticas, categorias de uso da terra e processos bioquímicos)
por unidade de espaço; e (2) abundância relativa ou componente de repartição
das unidades individuais entre os diferentes tipos. A manutenção de diversidade
de moderada a alta é importante não somente para assegurar que todos os
nichos-chaves funcionais, estejam operando, mas, especialmente, para manter a
redundância e a resiliência no ecossistema, em outras palavras, para precaver-se
contra momentos estressantes (como temporais, incêndios, doenças ou mudanças
de temperatura), que ocorreram mais cedo ou mais tarde.
Conforme Odum e Barrett (2008), o motivo pelo qual é importante levar

em consideração tanto componente abundância relativa como componente
riqueza é que dois ecossistemas podem ter a mesma riqueza, mas seria muito
diferente porque a repartição dos tipos é diferente. Por exemplo, as comunidades
em dois ecossistemas diferentes podem apresentar, cada uma delas, dez espécies,
mas uma das comunidades pode ter aproximadamente o mesmo número de
indivíduos (digamos, dez indivíduos) em cada espécie (alta uniformidade ou
equitatividade), ao passo que, na outra, a maioria dos indivíduos pode pertencer
a uma única espécie dominante (baixa uniformidade). A maioria das paisagens
naturais tem uniformidade moderada, com algumas poucas espécies comuns
(dominantes) em cada nível tráfico ou grupo taxonômico, e numerosas espécies
raras. Em geral, as atividades humanas direta ou indireta mente aumentam a
dominância e reduzem a uniformidade e a variedade.
Hansky (1982) chamou a atenção para a associação entre a distribuição

e abundância. Ele propôs a hipótese de espécies nuclear-satélite para explicar
essa relação, notando que as espécies nucleares são comuns e distribuição ampla,
já as espécies satélites são raras e locais na distribuição. De acordo com essa
hipótese, a distribuição de frequências dos tamanhos das amplitudes deve ter
um pico para as espécies nucleares que ocupam grandes áreas, e um segundo
pico para as espécies satélites que ocupam amplitudes menores. Alguns dados de
fato apresentam essa distribuição bimodal de tamanho de amplitudes (GOTELLI;
SIMBERLOFF 1987), mas a maioria dos dados não é consistente com a hipótese
nuclear satélite (NEE et al.,1991).
Estatisticamente, a diversidade pode ser quantificada e comparada de

dois modos: (1) calculando-se os índices de diversidade baseados na razão entre
as partes em relação ao todo, ou ni/N, em que “ni” é o número ou porcentagem
dos valores de importância (como números, biomassa, área basal, produtividade)
30
e “N” é o total de todos os valores da importância; e (2) construindo perfis gráficos

semilog, chamados de curvas de dominância-diversidade, em que o número ou
porcentagem de cada componente é lançado em sequência, do mais abundante
para o menos abundante. Quanto mais inclinada curva menor a diversidade.
A diversidade de espécies, ou biótica, pode ser dividida em componentes

de riqueza e de repartição (Figura 9). O número total de espécies por unidade
diária (m2 ou hectare) e o índice de diversidade de Margalef são duas equações
simples usadas para calcular a riqueza de espécies. O índice de Shannon (H)
(SHANNON; WEAVER, 1949), e o índice de uniformidade de Pielou (PIELOU, 1966)
são dois índices frequentemente usados para calcular a repartição das espécies.
O índice de Simpson envolve a soma do quadrado de cada razão

de probabilidade ni/N. O incide Simpson varia de 0 a 1, com os valores altos
indicando forte dominância e baixa diversidade. O índice de Shannon (H) envolve
transformações logarítmicas e é derivado da teoria da informação e representa
um tipo de formulação muito usado para analisar a complexidade e o conteúdo
de informação de todos os tipos de sistema.
H = - � Pi log Pi
Em que “Pi” é a proporção dos indivíduos pertencentes à i-ésima espécie.

Nesse índice, quanto maior o valor (H), mais alta a diversidade.
FIGURA 9 – DIAGRAMA MOSTRANDO AS EQUAÇÕES PARA A MEDIDA DA RIQUEZA DE

ESPÉCIES E DA REPARTIÇÃO ENTRE ELAS
Uma vez calculado o valor (H), a uniformidade, “e”, pode ser calculada
dividindo-se o log do número de espécies por “H”. O índice de Shannon e também
razoavelmente independentemente do tamanho da amostra e tem distribuição
normal, contanto que os valores de “N” sejam inteiros (HUTCHESON, 1970),
portanto métodos estatísticos rotineiros podem ser usados para testar a
significância das diferenças entre as médias. A biomassa ou produtividade, que
31
frequentemente é mais apropriada ecologicamente, pode ser usada se não se

conhece o número de indivíduos por espécie. Em resumo, quanto maior for a
dominância de uma espécie (uniformidade; índice de Simpson), menor será a
diversidade de espécies (índice de Shannon).
6 CONTROLE BIOLÓGICO DO AMBIENTE GEOQUÍMICO

Os organismos individuais não só se adaptam ao ambiente físico como, por
sua ação combinada nos ecossistemas, também adaptam ao ambiente geoquímico
a suas necessidades biológicas. O fato de a química da atmosfera, o ambiente físico
fortemente tamponado da Terra e a presença de uma diversidade de vida aeróbica
serem completamente diferentes das condições em qualquer outro planeta do
nosso sistema solar levou a hipótese de Gaia. A hipótese de Gaia considera que
os organismos, especialmente os micro-organismos evoluíram com o ambiente
físico para proporcionar um sistema de controle intrincado e autorregulatório
que mantém as condições favoráveis para vida na Terra (LOVELOCK, 1979).
Há praticamente uma invariabilidade na constituição gasosa da atmosfera

terrestre, apesar de todos os organismos efetuarem trocas gasosas com o meio. O
ambiente marinho apresenta pH bastante estável, graças a um sistema químico
de equilíbrio do íon HCO₃, que envolve trocas gasosas do meio marinho com a
atmosfera e a precipitação de organismos.
Outro aspecto é a temperatura da superfície terrestre que, além de

amena, possibilita a existência e formação de compostos orgânicos complexos,
variabilidade climática bastante estreita quando comparada aos demais
planetas do sistema solar (como Marte e Vênus), tanto ao longo do ano quanto
geograficamente (LOVELOCK; MARGULIS, 1973).
Tais fatos serviram de evidência para a formulação da hipótese de Gaia

(Gaia é o termo grego para deusa da Terra) por Lovelock e Margulis (1973) e
Lovelock (1979). Segundo esses autores, as condições da Terra, favoráveis
ao desenvolvimento da vida, não foram fruto de um mero acaso, e sim foram
cunhadas pelos próprios organismos, principalmente os microrganismos, através
da atividade coordenada da vida primitiva até o presente. Em outras palavras, a
atmosfera terrestre não desenvolveu sua capacidade de sustentar a vida apenas por
interação casual de forças físicas, para a vida evoluir posteriormente, adaptando-
se a essas condições. Ao contrário, desde o início os organismos desempenharam
um papel principal no desenvolvimento e controle de um ambiente geoquímico
favorável para eles mesmos.
Segundo Lovelock e Margulis (1973), a teia da vida de interações entre

micro-organismos no planeta funcionaria de maneira unificada, formando um
sistema cibernético complexo. No entanto, a hipótese de Gaia ainda não foi
comprovada, apesar de existirem evidências como a de rede fel de 1958 de que a
razão entre as concentrações de carbono nitrogênio e fósforo no ambiente oceânico
32
seriam reguladas em funções das necessidades nutricionais do fitoplâncton. A

hipótese de Gaia é difícil de ser comprovada, pois o mecanismo Integrado de
controle desta ordem de grandeza abrangeria centenas de processos. A hipótese
de Gaia represento planeta como um “superorganismo” trazendo à tona a ideia de
um sistema biológico como uma entidade auto-organizada ao nível da biosfera.
7 CIBERNÉTICA DOS ECOSSISTEMAS

Além do fluxo de energia e dos ciclos de material, os ecossistemas são
ricos em redes de informação, incluindo fluxos de comunicação físicas e químicas
que ligam todas as partes e dirigem ou regulam o sistema como um todo (ODUM;
BARRETT, 2008). Portanto, os ecossistemas podem ser considerados cibernéticos
(de kybernetes = “piloto” ou “governador”) em sua natureza, mas a cibernética
acima dos níveis de organização de organismo é muito diferente daquela no nível
de organismo ou de aparelhos de controle mecânico.
As funções de controle na natureza são internas e difusas (sem pontos

de ajuste) em vez de externas e especificadas (por ponto de ajustes), como nos
aparelhos cibernéticos construídos por humanos. A falta de controle por pontos
de ajuste resulta em um estado pulsante em vez de um estado estável. A variância,
o grau no qual a estabilidade alcançada, muda amplamente dependendo do rigor
do ambiente externo e da eficiência dos controles internos. É útil reconhecer dois
tipos de estabilidade: a estabilidade de resistência (capacidade de permanecer
“firme” diante do estresse) e a estabilidade de Resiliência (capacidade de se recuperar
rapidamente); as duas podem estar relacionadas de modo inverso.
A ciência da cibernética, como fundada por Norbert Wiener, abrange tan-

to os controles animados como inanimados. Os mecanismos de retroalimentação
mecânicos são frequentemente chamados pelos engenheiros de servo mecanis-
mos, ao passo que os biólogos usam a expressão mecanismos homeostáticos para
se referir aos sistemas organismo micos. A homeostase (de homeo = “mesmo”, e
statis = “permanecer”) no nível de organismo é um conceito conhecido em fisiolo-
gia. WIENER (1948), estabelece que nos servomecanismos e nos organismos, um
“controlador” mecânico ou anatômico distinto tem um “ponto de ajuste” especí-
fico. Por exemplo, no sistema de aquecimento doméstico, o termostato controla o
aquecimento; em um animal de sangue quente, um centro específico no cérebro
controla a temperatura do corpo; e os genes controlam rigorosamente o cresci-
mento e o desenvolvimento de células, órgãos e organismos.
Não existem termostatos ou quimiostatos na natureza; em vez

disso, a interação entre os ciclos materiais e fluxos de energia, bem como as
retroalimentações de subsistemas em grandes ecossistemas, geram homeorese
autocorretiva (rhesis = “fluxo” ou “pulso”). Waddington (1975) cunhou o termo
homeorese para denotar a estabilidade ou preservação evolutiva de um fluxo ou
processo pulsante de um sistema como um caminho de mudança ao longo do
tempo. A meta da homeorese é manter os sistemas alterando-se da mesma maneira
como alteravam-se no passado. Mecanismos de controle operando no nível de
33
ecossistema incluem subsistemas microbianos que regulam a armazenagem e

liberação de nutrientes, mecanismos comportamentais e subsistemas predador-
empresa, que controlam a densidade populacional, para mencionar apenas
alguns exemplos.
Uma dificuldade em perceber o comportamento cibernético no nível de

ecossistema é que os componentes nesse nível estão acoplados em rede por meio
de vários mensageiros físicos e químicos, que são análogos, mas muito menos
visíveis que os sistemas nervosos ou hormonais dos organismos. Simon (1973)
destacou que as “energias de ligações” que unem os componentes se tornam
mais difusas e mais fracas com o aumento no tamanho do sistema e das escalas
temporais. Na escala de ecossistema, essas ligações fracas, mas numerosas, de
energia e informação química, foram chamadas de “fios invisíveis da natureza”
(ODUM, 1971), e o fenômeno dos organismos respondendo dramaticamente a
baixas concentrações de substâncias é mais que apenas uma fraca analogia ao
controle hormonal. As causas de baixa energia produzindo efeitos de alta energia
são onipresentes nas redes de ecossistemas (ODUM, 1996); por exemplo: insetos
minúsculos, conhecidos como Hymenoptera parasita, representa uma porção
muito pequena (geralmente menos de 0,1%) do metabolismo total da comunidade
de um ecossistema de campo, porém eles podem ter um grande feito controlador
no fluxo de energia primária total (produção), por conta do impacto de seu
parasitismo sobre insetos herbívoros.
Em um modelo de ecossistema de uma nascente, Patten e Auble (1981)

descreveram uma alça de retroalimentação na qual somente 1,4% da entrada
de energia para o sistema é retroalimentada para o substrato detrítico das
bactérias. Em diagramas de sistema ecológico (Figuras 3, 5, 7 e 8), esse fenômeno
é comumente mostrado como uma alça reversa (ou alça de retroalimentação), na
qual uma baixa quantidade de energia “a jusante” é retroalimentada para um
sistema “a montante”. De acordo com Odum e Barrett (2008), esse tipo de controle
amplificado, em virtude de sua posição em uma rede, é extremamente difundido
em indicar a intrincada estrutura global de retroalimentação dos ecossistemas.
Nas cadeias alimentares, os herbívoros e os parasitas “componentes a jusante”
frequentemente aumentam ou promovem o bem-estar de seus hospedeiros
(componentes a montante) por meio de um processo de retroalimentação
conhecido como retroalimentação por recompensa (DYER et al., 1993; DYER et al.,
1995). Ao longo do tempo evolutivo, tais interações estabilizaram ecossistemas,
prevenindo herbivoria do tipo “explosão e colapso”, oscilações presa-predador
catastróficas, e assim por diante.
Além do controle por retroalimentação, a redundância entre os

componentes funcionais também contribui para a estabilidade. Por exemplo, se
diversas espécies de autótrofos estão presentes, cada uma com uma amplitude de
temperatura operacional diferente, a taxa de fotossíntese da comunidade pode
permanecer estável apesar das mudanças na temperatura. Holling (1973), e Hurd
e Wolf (1974) sugeriram que as populações e, por inferência, os ecossistemas,
apresentam mais que um estado de equilíbrio e frequentemente retornam a um
34
equilíbrio diferente após uma perturbação. O dióxido de carbono introduzido na

atmosfera por atividades humanas é em grande parte, mas não completamente,
absorvido pelo sistema carbonado do mar e outros depósitos de carbono, mas
conforme entrada aumenta, os novos níveis de equilíbrio na atmosfera são mais
altos. Em muitas ocasiões, os controles regulatórios emergem somente depois
de um período de ajuste evolutivo. Novos ecossistemas, como um novo tipo
de agricultura ou novos arranjos hospedeiro-parasita, tendem a oscilar mais
violentamente e têm mais probabilidade de desenvolver superabundância que
os sistemas maduros, nos quais os componentes tiveram oportunidade de se
ajustarem de maneira conjunta.
Parte da dificuldade em lidar com o conceito de estabilidade é semântica.

Uma definição do dicionário do termo estabilidade é, por exemplo, “a propriedade
de um corpo que a causa, quando perturbado de uma condição de equilíbrio, para
desenvolver forças ou momentos que restauram a condição original”. Isso parece
bastante simples, mas, na prática, a estabilidade assume significados diferentes em
profissões diferentes (como engenharia, ecologia ou economia), especialmente
quando se tenta medi-la e quantificá-la.
Segundo Odum e Barrett (2008), do ponto de vista ecológico podemos

estabelecer dois tipos de estabilidade: a estabilidade de resistência indica a
capacidade de um ecossistema de resistir as perturbações (distúrbios) e de
manter sua estrutura e função intactas. A estabilidade de resiliência indica a
capacidade de se recuperar quando o sistema tiver sido rompido por uma
perturbação. Crescentes evidências sugerem que esses dois tipos de estabilidade
podem ser mutuamente exclusivos; em outras palavras é difícil desenvolver
ambos ao mesmo tempo. Assim, caso um ecossistema que apresente resistência
ao fogo, devido as suas adaptações, sofrer um incêndio, este ambiente irá se
recuperar muito lentamente quando queimar, ou talvez nunca se recupere. Em
contraste, ecossistemas cuja vegetação se queima facilmente (baixa estabilidade
de resistência), mas se recupera de maneira rápida em alguns anos, apresenta
alta estabilidade de resiliência. Em geral, pode se esperar que os ecossistemas em
ambientes físicos propícios apresentem mais estabilidade de resistência e menos
estabilidade de resiliência, ao passo que oposto é válido em ambientes físicos
incertos (ODUM; BARRETT, 2008).
Em resumo, um ecossistema não é equivalente a um organismo; por não

estar sob controle genético direto, um ecossistema está em um nível de organização
supra organismo, mas não é um superorganismo, nem é parecido com complexo
industrial (como uma usina atômica). Tem uma única coisa em comum com os
organismos: o comportamento cibernético embutido, embora diferente.
35
NTE
INTERESSA
O filósofo e matemático Norbert Wiener criou o termo “cibernética” para designar

a ciência do controle, comunicação e cognição. Dos 3 aspectos da cibernética, o avanço das
comunicações é o mais claramente visível no quotidiano. Uma resenha sobre o tema pode
ser encontrada em: https://estadodaarte.estadao.com.br/a-cibernetica-de-wiener/.
36
RESUMO DO TÓPICO 2
• Teia alimentar foi o conceito elaborado por Charles Elton que descreveu as
comunidades biológicas em termos de suas relações alimentares como um
princípio de organização dominante na estrutura da comunidade.
• O termo ecossistema foi desenvolvido e utilizado pela primeira vez por Artur
Tansley, para incluir os organismos e todos os fatores abióticos em um habitat.
• O primeiro autor a fornecer uma perspectiva termodinâmica do funcionamento

do ecossistema foi Alfred Lotka, mostrando que os movimentos e transformações
de massa energia obedecem às leis termodinâmicas.
• A ideia de que o ecossistema funciona como sistema transformador de energia

foi popularizada por Raymond Lindeman, em 1942.
• Entre 1950 e 1968, Ludwig von Bertalanffy utilizou a abordagem holística para
desenvolver a Teoria Geral dos Sistemas baseada em três princípios básicos:
Expansionismo; Pensamento Sintético; e Teleologia.
• A ecologia de ecossistemas, estudada pelos irmãos Howard e Eugene Odum,

estabelece que a reciclagem de matéria e o fluxo de energia num ecossistema a
ela associado proporcionam a base para a caracterização da estrutura e função
daquele ecossistema.
• Do ponto de vista da estrutura trófica, um ecossistema tem duas camadas: (1)

um extrato autotrófico (ou produtores) em que os organismos são capazes de
elaborar seu próprio alimento a partir de nutrientes e luz solar (fotossíntese); e
(2) o extrato heterotrófico alimentando-se dos produtores.
• Embora ecótono seja considerado uma zona de transição entre ecossistemas

diferentes, ele não é sinônimo de bordas ou fronteiras. Ecótono é um conceito
funcional ecológico e borda é um conceito espacial geográfico.
• A diversidade do ecossistema pode ser definida como diversidade genética,

de espécies, de habitats e dos processos funcionais que mantém os sistemas
complexos. Quanto maior for a dominância de uma espécie, menor será a
diversidade de espécies.
• A hipótese de Gaia desde considera que desde o início os organismos

desempenharam um papel principal no desenvolvimento e controle de um
ambiente geoquímico favorável para eles mesmos.
37
• Os ecossistemas podem ser considerados cibernéticos porque são ricos em
redes de informação, incluindo fluxos de comunicação físicas e químicas que
ligam todas as partes e dirigem ou regulam o sistema como um todo.
• Do ponto de vista ecológico podemos estabelecer dois tipos de estabilidade:

a estabilidade de resistência (capacidade de um ecossistema de resistir as
perturbações) e de manter sua estrutura e função intactas. A estabilidade de
resiliência indica a capacidade de se recuperar quando o sistema tiver sido
rompido por uma perturbação.
38
AUTOATIVIDADE
1 A ecologia de ecossistemas estabelece que a reciclagem de matéria e o fluxo

de energia num ecossistema a ela associado proporcionam a base para a
caracterização da estrutura e função daquele ecossistema. Sobre os estudos de
ecologia envolvendo classificação hierárquica, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) A energia e as massas dos elementos como o silício é a “moeda” para

comparar a estrutura e funcionamento de diferentes ecossistemas.
b) ( ) A ecologia de ecossistemas estabelece que as medidas de assimilação
de energia e eficiência energética se tornam as ferramentas para
exploração deste conceito termodinâmico de ecossistema.
c) ( ) O ecossistema é a terceira unidade na hierarquia ecológica que é
completa, ou seja, que tem todos os componentes (biológicos e físicos)
necessários para sua sobrevivência.
d) ( ) Nem tudo o que está recobrindo a Terra (coisas vivas e não vivas)
interage formando sistemas.
2 Do ponto de vista da estrutura trófica, um ecossistema tem duas camadas:

(1) um extrato autotrófico (ou produtores) em que os organismos são
capazes de elaborar seu próprio alimento a partir de nutrientes e luz solar
(fotossíntese); e (2) o extrato heterotrófico alimentando-se dos produtores.
Com base no enunciado, analise as sentenças a seguir:
I- A floresta é um exemplo de um típico ecossistema. As árvores e outras

plantas produtoras utilizam a energia solar e os nutrientes químicos
para elaborar matéria orgânica que é comida pelos consumidores e que
devolvem os nutrientes à raiz das plantas.
II- A classificação ecológica (produtores, fagótrofos, saprófagos - decompo-
sitores, entre outros) diz respeito à função, não às espécies em si.
III- Os organismos designados como macro consumidores obtém sua energia
através do sol.

3 As condições ambientais, incluindo os organismos adaptados a essas

condições, mudam gradualmente ao longo de um gradiente, mas é
frequente ocorrer pontos de mudança abrupta, conhecidos como ecótonos.
De acordo essa afirmação, classifique V para as sentenças verdadeiras e F
para as falsas:
39
( ) O ecótono é uma zona de transição entre sistemas ecológicos adjacentes.
( ) Ecótonos podem ser zonas abruptas de variação de vegetação no espaço,
como ocorre quando as temperaturas de crescem conforme a elevação
aumenta a montanha acima.
( ) Bordas, ecótonos e fronteiras são sinônimos, representam a realidade que
divide os ecossistemas.
a) ( ) V – V – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Os ecossistemas são formações de vida e ambiente, caracterizadas por

uma certa estabilidade e por circuitos internos de trocas de substâncias.
Disserte sobre por que um ecossistema não é apenas um agrupamento de
organismos em um dado ambiente caracterizável?
5 A diversidade do ecossistema pode ser definida como diversidade

genética, diversidade das espécies, diversidade do habitat e diversidade
dos processos funcionais que mantém os sistemas complexos. Existem dois
componentes da diversidade: (1) o componente “riqueza” ou “variedade”;
e (2) abundância relativa ou componente de repartição das unidades
individuais entre os diferentes tipos. Neste contexto, disserte brevemente
sobre por que é importante levar em consideração tanto componente
abundância relativa como componente riqueza.
40
TÓPICO 3 —
UNIDADE 1
ENERGIA NO ECOSSISTEMA
1 INTRODUÇÃO
No Tópico 3, estudaremos e os princípios dos sistemas energéticos, pois

a energia é necessária para todos os processos. O fluxo de energia e a eficiência
de sua transferência descrevem certos aspectos da estrutura de um ecossistema. A
energia entra no ecossistema através da assimilação fotossintética de luz solar pelos
autótrofos e através do transporte de matéria orgânica para dentro do sistema a
partir de fontes externas. A variação do fluxo de radiação total entre os diferentes
extratos do ecossistema, e de um local para o outro na superfície da Terra é enorme,
e a distribuição dos organismos individuais responde da mesma forma.
A fotossíntese une quimicamente dois compostos inorgânicos comuns,

o dióxido de carbono e a água para formar o açúcar glicose, com a liberação de
oxigênio. A energia total assimilada pela fotossíntese é chamada de produção
primária bruta. As plantas usam parte dessa energia para sustentar a síntese de
compostos biológicos e para se manterem. A energia acumulada nas plantas, e que
está disponível para os consumidores, é chamada de produção primária líquida.
A cada transferência de energia para os níveis tróficos seguintes, uma

proporção da energia potencial é perdida como o calor. Portanto, quanto mais
curta a cadeia alimentar (ou quanto mais próximo o organismo estiver do nível
trófico de produtor), maior a energia disponível para essa população. Contudo,
enquanto a quantidade de energia declina a cada transferência, aumenta qualidade
da energia que é transferida.
Finalmente, o desempenho da energia é apresentado de acordo com as leis

termodinâmicas conforme a sequência de relações tróficas pelas quais a energia
passa através de um sistema. A energia que flui para dentro dos ecossistemas
não pode ser criada nem destruída. Tão pouco pode ser aproveitada ao máximo
devido a entropia, que representa a tendência de degradação natural da energia,
também conhecida como dispersão energética.
2 AS LEIS TERMODINÂMICAS
A energia inicialmente entra no reino biológico do ecossistema via
fotossíntese e produção vegetal, o que proporciona energia para os animais e
micro-organismos não fotossintetizadores. A energia é definida como a capacidade
de executar trabalho (ODUM; BARRETT, 2008),
41
O comportamento da energia é descrito pelas seguintes leis: a primeira

lei da termodinâmica, ou lei da conservação da energia, estabelece que a energia
pode ser transformada de uma forma para outra, mas não pode ser criada nem
destruída. A luz, por exemplo, é uma forma de energia: pode ser transformada
em trabalho, calor ou energia potencial do alimento, dependendo da situação,
mas nenhuma delas pode ser destruída.
A segunda lei da termodinâmica, ou lei da entropia, pode ser exposta

de várias maneiras, incluindo a seguinte: nenhum processo envolvendo
transformação de energia irá ocorrer espontaneamente, a menos que haja a
degradação da energia de uma forma concentrada para uma forma dispersa. Por
exemplo, o calor em um objeto quente tenderá, espontaneamente, a se dispersar
nos arredores mais frios. A segunda lei da termodinâmica também pode ser
exposta da seguinte maneira: nenhuma transformação espontânea da energia
(como a luz solar, por exemplo) em energia potencial (protoplasma, por exemplo)
é 100% eficiente, porque alguma parte da energia sempre será dispersada sobre
a forma de energia térmica não disponível. A entropia é uma medida da energia
não disponível resultante das transformações; o termo também é usado como um
índice geral da desordem associado à degradação da energia.
De acordo com Odum e Barrett (2008), os organismos, ecossistemas e toda

a ecosfera possuem a seguinte característica termodinâmica essencial: podem
criar e manter um estado elevado de ordem interna ou uma condição de baixa
entropia (uma baixa quantidade de desordem). Obtém-se a baixa entropia ao
dissipar de forma contínua e eficiente a energia de alta utilidade (luz ou alimento,
por exemplo) em energia de baixa utilidade (calor, por exemplo). No ecossistema,
mantém-se a ordem em uma estrutura complexa de biomassa por meio da
respiração total da comunidade, que “expulsa a desordem” continuamente.
Assim, os ecossistemas e organismos são sistemas termodinâmicos abertos, em
estado de não equilíbrio, que trocam energia de modo contínuo e matéria com
ambiente para reduzir a entropia interna e aumentar a entropia externa (ficando,
assim, em conformidade com as leis da termodinâmica).
A energia que atinge a superfície da Terra como luz é equilibrada pela

energia que deixa superfície do planeta como radiação invisível de calor. A essência
da vida é a progressão de mudanças, como crescimento autoduplicação e a síntese
de complexas combinações de matéria. Sem as transferências de energia que
acompanham todas as mudanças não existiriam vida nem sistemas ecológicos.
As relações entre plantas produtoras e animais consumidores, entre

predadores e presas, sem mencionar os números e tipos de organismo em um
dado ambiente, são limitadas e controladas pelo fluxo de energia de formas
concentradas para dispersas. Os sistemas vivos usam parte de sua energia interna
disponível para se autorreparar e para “eliminar” as desordens.
42
TÓPICO 3 — ENERGIA NO ECOSSISTEMA
Quando a luz é absorvida por algum objeto, que como resultado se torna
mais quente, a energia da luz se transforma em outro tipo de energia: a energia
térmica. A energia térmica compreende as vibrações e movimentos das moléculas
que compõem um objeto. Absorção diferencial dos raios do sol pela terra e água
forma áreas quentes e frias, que resulta no fluxo de ar que pode tocar Moinhos de
Vento e executar trabalho, como bombear água contra força da gravidade. Nesse
caso, a energia da luz é modificada em energia térmica na superfície da Terra, e
depois em energia cinética do movimento do ar, o que completa o trabalho de
puxar água. A energia não é destruída pela elevação da água; pelo contrário, ela
se torna energia potencial, pois a energia latente inerente a elevação da água pode
ser transformada em algum outro tipo de energia ao permitir que a água caía de
volta ao seu nível original.
A sequência de relações tróficas pelas quais a energia passa através de um

sistema é chamada de cadeia alimentar. Uma cadeia alimentar produz muitos elos
(plantas, herbívoros e carnívoros), aos quais, Lindeman (1942) chamou de níveis
tróficos (a raiz grega da palavra trófico significa “alimento”). A transferência de
energia ao longo da cadeia alimentar de um ecossistema é chamada de fluxo de
energia porque, de acordo com a lei da entropia, as transformações da energia
são “unidirecionais”, em contraste com o comportamento cíclico da matéria.
O alimento resultante da fotossíntese das plantas verdes representa a energia
potencial, que modifica em outras formas de energia quando o alimento é usado
por organismos. Como o montante de um tipo de energia é sempre equivalente
em quantidade (mas não em qualidade) ao outro tipo no qual é transformado,
podemos calcular um pelo outro. A energia “consumida” não é realmente gasta.
Em vez disso, ela é convertida de um estado de energia de alta qualidade para um
estado de baixa qualidade.
A energia é necessária para todos os processos em um ecossistema.

A quantidade de energia pode ser medida pelo calor liberado. Existem duas
unidades comumente usadas para medir energia. A caloria é a quantidade de
calor necessária para elevar a temperatura de um grama de água em um grau
na escala Celsius. Uma quilocaloria representa mil calorias. Um corpo humano
libera cerca de 2.500 quilocalorias por dia, energia proporcionada pelos alimentos
consumidos. Por acordos internacionais, uma unidade de energia diferente se
está utilizando com maior frequência, o Joule (J). Uma quilocaloria é equivalente
a 4.186,8 joules.
A floresta usa a energia do sol (energia solar) e pequenas quantidades

de outras fontes. As fontes energéticas, depósitos e fluxos em um ecossistema
florestal estão marcadas no diagrama da floresta na Figura 10 (as quantidades
estão em joules).
43
FIGURA 10 – DIAGRAMA DE PRODUÇÃO FOTOSSINTÉTICA E DO CONSUMO ORGÂNICO

NUMA FLORESTA, MOSTRANDO FONTES, FLUXOS DE ENERGIA, SUMIDOURO DE CALOR,
RECICLAGEM E O BALANÇO DE ENTRADAS E SAÍDAS
FONTE: Adaptado de Odum et al. (1987)
O diagrama inclui alguns números elevados. Os números elevados com

muitos zeros podem se representar como o produto da parte inicial do número
multiplicado por 10 para cada zero.
Por exemplo: 627 000 pode ser representado como: 6,27 .10⁵; ou, pode se
usar o seguinte formato nos programas de computação: 6.27 E5, onde E5 (5 ex-
ponencial) significa multiplicar 10 * 5. Isto é o mesmo que adicionar 5 zeros. Esta
última notação é usada na Figura 10 para indicar o fluxo de joules. Uma boa ma-
neira de ver como os materiais, energia ou dinheiro fluem dentro de um sistema,
é escrever seus valores nos caminhos do diagrama. Por exemplo, os números nas
linhas de fluxo na Figura 10 são as proporções de fluxo de energia por ano.
A primeira é a Lei da Conservação de Energia, a qual declara que a energia

não pode ser criada nem destruída. Em nosso caso, significa que a energia que flui
para dentro de um sistema é igual à energia adicionada ao depósito mais aquela
que flui para fora do sistema. Na Figura 10, os depósitos não estão mudando, a
soma das entradas é igual à soma das saídas de energia; os joules de energia que
entram no sistema das fontes externas, são iguais aos joules de energia que se
dispersam pelo sumidouro.
A segunda lei da termodinâmica trata da transferência de energia para

um estado cada vez menos disponível e mais disperso. A segunda lei é a Lei de
Dispersão de Energia. Esta lei declara que a disponibilidade para que a energia
realize algum trabalho se esgota devido à sua tendência à dispersão (se degrada).
A energia também se dispersa dos depósitos de energia. Quando apresentamos o
símbolo do sumidouro de calor no último capítulo, dissemos que os sumidouros
de calor eram necessários para todos os processos e depósitos. Os sumidouros de
calor são necessários devido à segunda lei. Observe os caminhos da dispersão de
energia no diagrama da floresta na Figura 10, os joules de energia que fluem pelo
44
sumidouro de calor não estão disponíveis para realizar mais trabalho porque a
energia se encontra demasiadamente dispersa. A energia que se dispersa é energia
utilizada, não é energia desperdiçada; sua saída do sistema é parte inerente e
necessária de todos os processos, biológicos ou qualquer outro.
A Terra não está em estado estável de energia, pois a entrada contínua

do fluxo de energia do sol mantém enormes potenciais de energia e diferenças
de temperatura. No entanto, o processo de buscar o estado estável é responsável
pela sucessão de mudanças na energia que constitui o fenômeno natural da
Terra. Quando a energia do sol atinge o nosso planeta, tende a ser degradada em
energia térmica. Somente uma porção muito pequena (menos de 1%) da energia
luminosa absorvida pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou
de alimento: a maior parte torna-se calor, que então sai da planta, do ecossistema
e da ecosfera.
O restante do mundo biológico obtém sua energia química potencial por

meio das substâncias orgânicas produzidas pela fotossíntese das plantas ou da
quimiossíntese dos microrganismos. Um animal, por exemplo, pega energia
química potencial do alimento e converte grande parte dela em calor a fim de
permitir que uma pequena parte da energia se estabeleça como energia potencial
química do novo protoplasma. A cada passo da transferência de energia de um
organismo para o outro, uma grande parte da energia é degradada na forma
de calor. No entanto, a entropia não é de todo negativa. Como a quantidade
de energia disponível diminui, a qualidade de energia restante pode ser
consideravelmente aumentada.
3 RADIAÇÃO SOLAR
Os organismos que estão na superfície da Terra ou perto dela são
constantemente irradiados pela radiação solar e térmica das ondas longas
advindas das superfícies do entorno. Ambas contribuem para o ambiente climático
(temperatura, evaporação da água, movimento do ar e da água). A radiação solar
que atinge a Terra consiste em três componentes: luz visível, e dois componentes
invisíveis (ondas curtas ultravioletas e ondas longas infravermelhas). Por causa de
sua natureza diluída e dispersa, somente uma fração muito pequena (no máximo
5%) da luz visível pode ser convertida pela fotossíntese em energia muito mais
concentrada da matéria orgânica para os componentes bióticos do ecossistema
(ODUM; BARRETT, 2008).
A radiação solar que atinge a superfície da Terra é muito alterada ao passar

através da atmosfera, cobertura de nuvens, água e vegetação. A variação do fluxo
de radiação total entre os diferentes extratos do ecossistema, e de um local para o
outro na superfície da Terra é enorme, e a distribuição dos organismos individuais
responde da mesma forma. A energia radiante que atinge a superfície da Terra
em um dia claro é por volta de 10% ultravioleta, 45% visível e 45% infravermelha.
45
A radiação visível é menos atenuada ao passar através de densas camadas da

atmosfera o que significa que a fotossíntese, que está restrita a faixa do visível, pode
continuar em dias nublados e até em uma certa profundidade em águas límpidas.
A radiação térmica, outro componente do ambiente de energia, vem de

qualquer superfície ou objeto a uma temperatura acima do zero absoluto. Isso
inclui não só o solo, a água e a vegetação, mas também as nuvens, que contribuem
com uma parcela substancial de energia de calor irradiada para baixo, em direção
aos ecossistemas. Por exemplo, a temperatura em uma noite nublada de inverno
geralmente fica mais alta que em uma noite de céu limpo. A água e a biomassa
tendem a reduzir as flutuações no ambiente e, assim, tornar as condições menos
estressantes para a vida.
Embora o fluxo de radiação total determine as condições de existência para

os organismos, a radiação solar direta integrada ao extrato autotrófico é de interesse
maior para a produtividade e a ciclagem dos nutrientes dentro do ecossistema.
Essa entrada de energia solar aciona todos os sistemas biológicos ecológicos.
Segundo Hurlbert (1984), o destino da energia solar que entrar na biosfera

está distribuído da seguinte forma: 30% é energia solar refletida; 46% energia
solar e convertida diretamente em calor; 23% da energia solar é direcionada
para evaporação e precipitação; 0,2% da energia solar é utilizada para geração
de ventos ondas e correntes; e somente 0,8% da radiação solar é utilizada para
a fotossíntese. Ou seja, menos de 1% da energia solar é convertido em alimento
e outras biomassas. Embora cerca de 70% ou mais dessa energia resulte em
calor, evaporação, precipitação, vento e assim por diante, não significa que há
perdas energéticas advindas da radiação solar, porque esses fluxos criam uma
temperatura tolerável e acionam os sistemas meteorológicos e os ciclos de água
necessários para vida na Terra.
4 PRODUTIVIDADE
As plantas, algas e algumas bactérias captam a energia luminosa e a
transformam em energia de ligações químicas nos carboidratos. Esse processo
é chamado de produção primária e sua taxa é quantificada como produtividade
primária. A fotossíntese une quimicamente dois compostos inorgânicos comuns,
o dióxido de carbono (CO₂) e a água (H₂O) para formar o açúcar glicose (C₆H₁₂O₆),
com a liberação de oxigênio (O₂). O balanço químico total da reação é:
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O6 + 6O₂
A fotossíntese transforma o carbono de um estado oxidado (de baixa

energia) para um reduzido (de alta energia) nos carboidratos. Como é realizado o
trabalho nos átomos de carbono para aumentar seu nível energético, a fotossíntese
exige energia. Essa energia é fornecida pela luz visível. Em termos quantitativos,
para cada grama de carbono assimilado, uma planta transfere 39 quilojoule (kJ)
de energia da luz do sol em energia química dos carbonos nos carboidratos. Os
46
pigmentos que captam a energia da luz para fotossíntese na verdade absorvem

apenas uma pequena fração da radiação solar incidente. Além disso, por causa da
ineficiência nas muitas etapas bioquímicas da fotossíntese, as plantas assimilam
não mais do que 1/3 (geralmente muito menos que isso) da energia luminosa
absorvida pelos pigmentos fotossintéticos. O restante é perdido como o calor.
A fotossíntese supre os carboidratos e a energia de que uma planta precisa

para construir tecidos e crescer. Reorganizadas e reunidas, as moléculas de
glicose se transformam em gorduras, amidos, óleos e celulose. A glicose e outros
compostos orgânicos (amidos e óleos, por exemplo, podem ser transportados
através da planta ou armazenados como uma fonte de energia para as futuras
necessidades. Combinados com o nitrogênio, o fósforo, o enxofre e o magnésio, os
carboidratos simples derivados da glicose produzem um conjunto de proteínas,
ácidos nucleicos e pigmentos. As plantas não podem crescer a não ser que
tenham todos esses materiais de construção básicos. Por exemplo, o pigmento
fotossintetizador clorofila contém um átomo de magnésio e, portanto, mesmo
quando todos os outros elementos necessários estão presentes em abundância,
uma planta que não tenha magnésio suficiente não consegue produzir clorofila,
então não é capaz de fazer fotossíntese.
As plantas e os outros autótrofos fotossintetizadores formam a base de

todas as cadeias alimentares, sendo então chamados de produtores primários
do ecossistema. Os ecólogos estão interessados na taxa de produção primária
porque ela determina a energia total disponível para o ecossistema. A energia
total assimilada pela fotossíntese é chamada de produção primária bruta. As
plantas usam parte dessa energia para sustentar a síntese de compostos biológicos
e para se manterem, logo sua biomassa contém substancialmente menos energia
do que a total assimilada. A energia acumulada nas plantas, e que está disponível
para os consumidores, é chamada de produção primária líquida. A diferença
entre a produção primária bruta e a líquida e a energia da respiração, ou seja, a
quantidade utilizada pelas plantas para manutenção e biossíntese.
Portanto, a produtividade primária de um sistema ecológico é definida

como a taxa a que a energia radiante é convertida em substâncias orgânicas
pelas atividades fotossintética e quimiossintética dos organismos produtores
(principalmente plantas verdes). Há quatro passos sucessivos no processo de
produção como segue:
1. Produtividade primária bruta (PPB): é a taxa total de fotossíntese, incluindo

a matéria orgânica consumida na respiração durante o período de medição.
Também é conhecida como fotossíntese total.
2. Produtividade primária líquida (PPL): é a taxa de armazenamento da matéria
orgânica nos tecidos da planta que excede o uso respiratório, “R”, pelas plantas,
durante o período de medição. Também chamada de assimilação líquida.
Na prática, a quantidade de respiração da planta é geralmente adicionada a
medição da produtividade primária líquida, a fim de estimar a produtividade
primária bruta (PPB = PPL + R).
47
3. Produtividade líquida da comunidade: é a taxa de armazenamento da matéria

orgânica não usada pelos e heterótrofos (ou seja, produção primária líquida
menos o consumo heterotrófico) durante o período considerado, geralmente a
época de crescimento ou um ano.
4. Finalmente, as taxas de armazenamento de energia nos níveis de consumidor
são chamadas de produtividade e secundárias. Como os consumidores
usam somente materiais alimentares já produzidos e com as devidas perdas
respiratórias, e como convertem essa energia alimentar em tecidos diversos
por um processo global, a produtividade secundária não deve ser dividida em
quantidades brutas e líquidas. O fluxo total de energia nos níveis heterotróficos,
que é análogo a produtividade bruta dos autótrofos, deve ser designado como
assimilação, não como produção.
Em todas essas definições, o termo “produtividade” e a expressão “taxa

de produção” podem ser usados de forma alternada. Mesmo quando o termo
produção designar uma quantidade de matéria orgânica acumulada, supõe-
se ou subentende-se um fator temporal (por exemplo, um ano na produção de
cultivo agrícola). Assim, para evitar confusão, devemos sempre referir o intervalo
de tempo. De acordo com a segunda lei da termodinâmica, o fluxo de energia
diminui a cada passo por causa da perda de calor que ocorre a cada transferência
de energia de uma forma para outra.
Elevadas taxas de produção, em ambos os ecossistemas, natural e agrícola,

ocorrem quando os fatores físicos são favoráveis, especialmente quando subsídios
de energia (como os fertilizantes) de fora do sistema aumentam o crescimento ou
as taxas de reprodução dentro do sistema. Esses subsídios de energia também
podem ser o trabalho do vento e da chuva em uma floresta, a energia das marés
em um estuário ou de combustíveis fósseis, ou ainda a energia do trabalho
animal ou humano usado no cultivo agrícola. Ao avaliar a produtividade de um
ecossistema deve-se considerar a natureza e a magnitude não só dos prejuízos
energéticos resultante dos estresses climáticos, de colheita, de poluição e outras,
que desviam a energia do processo de produção, mas também dos subsídios de
energia que aumentam ao reduzir a perda do calor respiratório que é a eliminação
da desordem, necessário para manter a estrutura biológica.
A produção primária é sensível a variações na luz e na temperatura. Para

plantas que crescem em plena luz do sol, os níveis de luminosidade geralmente
excedem o ponto de saturação de seus pigmentos fotossintetizadores; portanto, a
taxa fotossintética destas plantas geralmente não é restringida pela disponibilida-
de de luz. Para plantas que crescem na sombra ou em grandes profundidades em
sistemas aquáticos, no entanto, a taxa de fotossíntese geralmente é limitada pela
luminosidade. Além disso, as folhas nem sempre operam à sua taxa fotossintética
máxima possível. A cobertura de nuvens, o sombreamento por outras folhas ou
plantas e baixos níveis de luminosidade de manhã cedo e à tardinha mantém a
taxa fotossintética abaixo de seu máximo.
48
A eficiência fotossintética é a porcentagem de energia na luz do sol que

é convertida para produção primária durante a estação de crescimento. Essa
medida proporciona um índice útil das taxas da produção primária sob condições
naturais. Quando a água e os nutrientes não limitam severamente a produção
vegetal, eficiência fotossintética de um ecossistema como um todo varia entre 1%
e 2%. O restante dessa energia luminosa é refletido ou convertida em calor.
A taxa de fotossíntese geralmente aumenta com a elevação da temperatura

pelo menos até determinado ponto. A temperatura ótima para fotossíntese varia
de acordo com a temperatura prevalecente do ambiente (desde cerca de 16 °C em
muitas espécies temperadas chegando até 38 °C em espécies tropicais). A produção
líquida depende da taxa de respiração tanto quanto da taxa de fotossíntese, e a
respiração geralmente aumenta com o incremento da temperatura foliar. Desse
modo, a produção líquida, e, portanto, a assimilação líquida de CO2 pode
realmente diminuir com aumento da temperatura.
A combinação favorável de grande insolação, temperatura quente,

precipitação abundante e grande quantidade de nutrientes em algumas partes
dos trópicos úmidos resulta na maior produtividade terrestre do planeta. Em
ecossistemas temperados e árticos, as baixas temperaturas e as longas noites de
inverno reduzem a produção. Dentro de uma determinada faixa de latitude, onde
a luz não varia sensivelmente de uma localidade para outra, a produção líquida
está diretamente relacionada à temperatura e à precipitação anual. Acima de um
determinado limite de disponibilidade de água, a produção líquida aumenta em
0,4 g de matéria seca por quilograma de água nos desertos quentes e em 1,1 g por
quilograma em pradarias de gramíneas rasteiras e desertos frios. Desse modo, uma
dada quantidade de água sustenta quase três vezes a mais produção de plantas em
climas mais frios do que em climas mais quentes dentro de uma faixa latitudinal.
A produção da vegetação terrestre é máxima nos trópicos úmidos e

mínima nos habitats de tundra e deserto. Os ecossistemas brejosos e paludosos,
que ocupam a interface entre os habitats terrestres e aquáticos, podem produzir
tanta biomassa anualmente quanto as florestas tropicais, por causa da contínua
disponibilidade de água e da rápida regeneração de nutrientes nos sedimentos
lodosos em volta das raízes das plantas.
5 REPARTIÇÃO DE ENERGIA NAS CADEIAS ALIMENTARES

A transferência de energia alimentar de sua fonte nos autótrofo os (plantas),
por meio de uma série de organismos que consomem e são consumidos, é chamada
de cadeia alimentar. A produção primária das plantas, algas e algumas bactérias
forma a base das cadeias alimentares ecológicas. Animais, fungos e a maioria dos
microrganismos obtém sua energia e a maior parte de seus nutrientes das plantas
ou animais, ou dos restos mortais deles. Esses organismos, entretanto, possuem
um papel duplo como produtores e consumidores de alimentos. Esses papéis dão
ao ecossistema uma estrutura trófica que é determinada pelas teias alimentares
através das quais a energia flui e os nutrientes circulam.
49
A cada transferência, uma proporção (frequentemente de até 80% ou

90%) da energia potencial é perdida como o calor. Portanto, quanto mais curta a
cadeia alimentar (ou quanto mais próximo o organismo estiver do nível trófico de
produtor), maior a energia disponível para essa população. Contudo, enquanto
a quantidade de energia declina a cada transferência, aumenta qualidade ou a
concentração da energia que é transferida.
As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: (1) cadeia alimentar de

pastejo, que, iniciando em uma base de plantas verdes, segue para os herbívoros
pastejadores (organismos que comem células ou tecidos de plantas vivas) e então
para os carnívoros (que se alimentam de animais); e (2) cadeia alimentar de detritos,
que segue da matéria orgânica não viva para microrganismos e, em seguida, para
organismos que se alimentam de detritos (detritívoros) e seus predadores. As
cadeias alimentares não são sequências isoladas elas estão interligadas. O padrão
de interconexões é geralmente denominado de teia alimentar.
Em comunidades naturais complexas, os organismos cuja nutrição é

obtida do sol e com o mesmo número de passos são considerados pertencentes
ao mesmo nível tráfico. Assim, as plantas verdes ocupam o primeiro nível (nível
trófico produtor), os que se alimentam de plantas (herbívoros) ocupam o segundo
nível (nível trófico de consumidor primário), e os carnívoros primários ocupam
o terceiro nível (o nível trófico de consumidor secundário), e os carnívoros
secundários ocupam o quarto nível (o nível trófico de consumidor terciário). Essa
classificação trófica é relativa à função e não à espécie propriamente dita. Uma
população de espécie em particular pode ocupar um ou mais níveis tróficos de
acordo com a fonte de energia realmente assimilada.
Conforme Lindeman (1942) destacou, a quantidade de energia que alcan-

ça cada nível trófico depende da produção primária líquida na base da cadeia
alimentar e das eficiências das transferências de energia em cada nível trófico
acima. As plantas utilizam entre 15% e 70% da energia luminosa assimilada pela
fotossíntese para manutenção, tornando, portanto, essa fração indisponível para
os consumidores. Os herbívoros e carnívoros são mais ativos do que as plantas e
gastam correspondentemente mais de sua energia assimilada para manutenção.
Como resultado, a produção de cada nível trófico é tipicamente apenas de 5% a
20% daquela do nível inferior. Os ecólogos se referem à percentagem de energia
transferida de um nível trófico para o outro como eficiência ecológica ou eficiên-
cia da cadeia alimentar. Para entender por que as eficiências ecológicas são de
apenas 5 a 20% precisamos examinar como os organismos fazem uso da energia
que consomem.
A despeito de sua fonte alimentar, um organismo utiliza energia do

alimento para se manter, como combustível para suas atividades e para crescer
e se reproduzir. Uma vez ingerida, a energia do alimento segue diversas vias
através do organismo. Para começar, muitos componentes do alimento não são
facilmente digeríveis: pelos, apenas, exoesqueletos de insetos, cartilagens e ossos,
em alimentos de origem animal, assim como celulose e lignina, em alimentos
50
de origem vegetal. Essas substâncias podem ser eliminadas (via fecal ou

regurgitadas) e a energia que elas contêm é chamada de energia egestada. Aquilo
que um organismo digere e absorve constitui sua energia assimilada. A fração
dessa energia assimilada utilizada para atender as necessidades metabólicas, cuja
maior parte escapa do organismo como o calor, compõem a energia respirada.
Os animais excretam outras partes, geralmente menores, da energia

assimilada na parte de resíduos orgânicos nitrogenados (principalmente amônia,
ureia ou ácido úrico), produzidos quando a dieta contém nitrogênio em excesso;
a esta se denomina energia excretada. A energia assimilada retida pelo organismo
se torna disponível para a síntese de novas biomassa (produção), através do
crescimento e reprodução, que então pode ser consumida pelos animais que
se alimentam no nível trófico seguinte. Desse modo, os vários componentes
do balanço de energia de um organismo estão conectados uns aos outros nas
seguintes relações: (energia ingerida - energia registrada = energia assimilada); e
(energia assimilada - respiração - excreção = produção).
A eficiência ecológica total da cadeia alimentar começa pela eficiência

com a qual os organismos assimilam o alimento que consomem. A eficiência de
assimilação é a razão entre a assimilação e a ingestão, geralmente expressa como
uma percentagem. O valor energético das plantas para seus consumidores depende
de sua qualidade alimentar, ou seja, de quanta celulose, lignina e outros materiais
não digeríveis elas contêm. Os herbívoros assimilam cerca de 80% das energias das
sementes e de 60% a 70% da vegetação jovem. A maioria dos pastejadores (elefantes,
gato, gafanhotos) extraem de 30 a 40% da energia de seus alimentos.
Os alimentos de origem animal são mais facilmente digeridos do que os

de origem vegetal. As eficiências de assimilação de espécies predadoras variam
de 60% a 90%. Presas vertebradas são digeridas mais eficientemente do que
insetos, porque os exoesqueletos indigestos dos insetos constituem uma fração
maior do corpo do que os pelos, penas, escamas dos vertebrados. As eficiências
de assimilação de insetívoros variam entre 70% e 80%.
Cada organismo cresce e produz filhotes. A biomassa que ele acrescenta

desse modo representa a produção do organismo e também potencialmente
alimento para outros organismos. A razão entre a energia contida nessa produção e a
energia total assimilada é chamada de eficiência de produção líquida, e é geralmente
expressa como uma percentagem. Animais ativos de sangue quente apresentam
eficiências de produção líquida baixas: a das aves é inferior a 1% e as dos pequenos
mamíferos com altas taxas reprodutivas varia até 6%. Esses organismos utilizam
a maior parte da energia assimilada para manter o equilíbrio salino, fazer sangue
circular, produzir calor para a termorregulação e se movimentar. Por outro lado,
animais sedentários de sangue frio, particularmente espécies aquáticas, direcionam
até 75% de energia assimilada para o crescimento e reprodução.
51
A eficiência de produção pode se basear na energia total ingerida em vez de

na energia assimilada. Nesse caso, ela é chamada de eficiência de produção bruta,
que é produto da eficiência de assimilação pela eficiência de produção líquida. A
eficiência de produção bruta representa a eficiência energética total da produção
de biomassa dentro de um nível trófico. A eficiência de produção bruta de animais
terrestres de sangue quente raramente excede 5%, e a de algumas aves e grandes
mamíferos é menor que 1%. Para os insetos, essa eficiência variar dentro de um
intervalo de 5% a 15% e para alguns animais aquáticos esse de 30%. Portanto os
animais mais ativos possuem as eficiências de produção líquida mais baixas.
Além disso, a energia atravessa o ecossistema em velocidades diferentes.

As eficiências ecológicas descrevem que a proporção da energia assimilada
pelas plantas acaba alcançando cada nível trófico superior de um ecossistema.
A taxa de transferência de energia entre os níveis tróficos ou, inversamente, seu
tempo de residência em cada nível trófico, proporciona um segundo índice da
dinâmica energética de um ecossistema. Para uma dada a taxa de produção,
o tempo de residência da energia e o armazenamento de energia na biomassa
viva e detritos estão diretamente relacionados: quanto maior o tempo maior
acumulação de energia.
O tempo médio de residência de energia em um determinado nível trófico

é igual a energia armazenada dividida pela taxa em que a energia é convertida
em biomassa. As plantas nas florestas tropicais úmidas produzem matéria seca a
uma taxa média de 1,8 kg por m² por ano e possuem uma biomassa viva a média
de 42 kg por m². Inserindo esses valores na equação obtemos 23 anos (42 ÷ 1,8)
como o tempo de residência médio da biomassa nas plantas.
As razões de acumulação da biomassa para os produtores primários

podem variar desde mais de 20 anos em ambientes florestais terrestres até menos
de 20 dias em comunidades aquáticas de base fitoplanctônica. Em todos os
ecossistemas, no entanto, alguma energia permanece durante um longo tempo, e
alguma desaparece rapidamente. Por exemplo, os comedores de folhas e de raízes
consomem boa parte da energia assimilada pelas árvores de florestas durante o
ano de sua produção, parte dela poucos dias antes de ter sido assimilada pela
vegetação. A energia acumulada na celulose e na lignina nos troncos das árvores,
por outro lado, pode não ser reciclada por séculos.
O fluxo de energia e a eficiência de sua transferência descrevem certos

aspectos da estrutura de um ecossistema: o número de níveis tróficos, a importância
relativa de detritívoros e herbívoros, os valores de equilíbrio de biomassa e
detritos acumulados e taxas de troca de matéria orgânica. A importância dessas
medidas para compreensão do funcionamento do ecossistema foi defendida
por Lindeman (1942), que constituiu o primeiro balanço energético para uma
comunidade biológica inteira. O balanço energético total do ecossistema reflete
o equilíbrio entre créditos e débitos, exatamente como numa conta bancária. O
ecossistema ganha energia através da assimilação fotossintética de luz pelos
52
autótrofos e através do transporte de matéria orgânica para dentro do sistema

a partir de fontes externas. Materiais orgânicos produzidos fora do sistema são
chamadas de entradas ou alóctones; a fotossíntese que ocorre dentro do sistema é
chamada de produção autóctones.
6 QUALIDADE DE ENERGIA: eMergia

A energia tem qualidade e quantidade. Nem todas as calorias (ou
qualquer outra unidade de quantidade de energia que se empregue) são iguais,
tais quantidades iguais de formas diferentes de energia variam amplamente em
potencial de trabalho. As formas concentradas de energia, como combustíveis
fósseis, têm uma qualidade muito mais alta que as formas mais dispersas
de energia, como a luz do sol. Podemos expressar a qualidade de energia ou
concentração quanto a quantidade de um tipo de energia (como a luz solar)
necessária para desenvolver a mesma quantidade de outro tipo (como o petróleo).
O termo eMergia (com M maiúsculo) foi proposto para essa medida. A eMergia
pode ser definida, de modo geral, como a soma da energia disponível já usada
direta ou indiretamente para criar um serviço ou produto. Ao comparar as fontes
de energia de uso direto pela humanidade, deve-se considerar a qualidade e a
quantidade de energia disponível, bem como, sempre que possível, equiparar a
qualidade da fonte com a qualidade do uso.
A medida de que a energia é transferida para cada nível trófico seguinte,

a qualidade da energia aumenta ao passo que a quantidade diminui nas cadeias
alimentares e em outras sequências de transferência de energia. A importância da
concentração de energia ou o fator qualidade ainda ser pouco difundida se deve
ao fato de, apesar de haver numerosos termos para a quantidade de energia (como
calorias, joules e watts), não existem termos para qualidade de energia no uso geral.
Odum (1971) propôs o termo a energia incorporada (embodied energy),

como uma medida de qualidade que foi rebatizada como eMergia. A eMergia foi
definida como todas as energias disponíveis já usadas direta ou indiretamente,
para criar um serviço ou produto (ODUM, 1906). Assim, se mil calorias de luz
solar forem necessárias para produzir uma caloria de alimento pelas plantas, a
transformação (ou transformidade) será mil calorias solar para uma caloria de
alimento e, portanto, a eMergia do alimento é de mil calorias de energia solar.
A eMergia pode ser considerada a “memória da energia”, pois é calculada
adicionando se todas as energias transformadas para produzir o produto
ou serviço final. Para efeito comparativo, todas as energias contributivas
deveriam ser do mesmo tipo e, evidentemente, expressas nas mesmas unidades
quantitativas. Sob outro ponto de vista, a qualidade da energia é medida pela
distância a termodinâmica em relação ao sol. Se o componente de melhor nível
(alimento, por exemplo) estiver disponível ou não para um consumidor, depende
da qualidade do recurso.
53
Segundo Odum (1971), para a energia solar fazer o trabalho que hoje é
realizado pelo petróleo, ela deve ter seu nível melhorado em milhares de vezes.
Em outras palavras, a luz solar (altamente dispersa) não faria funcionar um
automóvel ou uma geladeira a menos que fosse concentrada no mesmo nível
da gasolina ou da eletricidade. A energia solar pode ser usada diretamente,
sem melhoria de seu nível, para realização de tarefas de baixa qualidade, como
aquecimento domiciliar. Equiparar a qualidade da fonte do uso reduziria o
atual desperdício de combustíveis fósseis e daria mais tempo às sociedades para
mudar para outra possível fonte de energia concentrada. Em outras palavras, o
petróleo deveria ser reservado para fazer funcionar maquinário, não queimado
em fornos para aquecer uma casa quando o sol poderia fazer pelo menos parte
deste trabalho.
54
LEITURA COMPLEMENTAR
PRODUÇÃO E PRINCÍPIO DA MÁXIMA POTÊNCIA
H.T. Odum, E.C. Odum, M.T. Brown,

D. LaHart, C. Bersok,
J. Sendzimir, Graeme B. Scott,
David Scienceman & Nikki Meith
1 INTRODUÇÃO
Produção é o processo pelo qual dois ou mais insumos são combinados

para formar um novo produto. Por exemplo, nutrientes do solo, água, dióxido
de carbono e luz solar são combinados para formar matéria orgânica durante a
fotossíntese. Geralmente, produção industrial envolve o uso de energia, trabalho,
capital e matéria prima para formar produtos industrializados. Na figura a seguir
se ilustra o processo de produção. Observe o símbolo de interação em questão,
no qual entram insumos e saem produtos. Sempre que este símbolo é usado,
significa que esse processo de produção está ocorrendo.
FIGURA 1 – PROCESSO DE PRODUÇÃO COM DOIS INSUMOS QUE SE INTERATUAM
FONTE: Odum et al. (1987)
Durante o processo de produção, cada entrada de insumos leva energia

de diferentes tipos e qualidades. Enquanto ocorre a produção, essas energias são
transformadas em uma nova forma. Parte dela é degradada e perdida através
de calor. Transformações de energia como essa ocorrem durante processos de
produção e são denominadas trabalho.
2 PRODUÇÃO BRUTA E LÍQUIDA
Onde há um processo de produção seguido de um processo de consumo –

como na fotossíntese e respiração de plantas – devemos distinguir entre produção
e produção menos sua correspondente respiração. Na Figura 1, produção bruta é
a taxa real de produção de matéria orgânica. Produção bruta é o fluxo que sai do
55
símbolo de interação (5 gramas por dia, neste caso). Produção líquida é a produção
realmente observada quando produção e algo de respiração ocorrem ao mesmo
tempo. Na Figura 1, a taxa bruta de produção de biomassa é 5 gramas por dia e a
taxa de respiração é 3 gramas por dia. A produção líquida é igual a produção bruta
menos a respiração. Portanto, a produção líquida é 2 gramas por dia.
FIGURA 2 – PRODUÇÃO BRUTA E LÍQUIDA. P, PRODUÇÃO; R, RESPIRAÇÃO
Em sistemas mais complexos, como na floresta, onde existem várias etapas

de produção e consumo, há mais de um tipo de produção líquida. Por exemplo,
produção líquida de madeira, produção líquida de serrapilheira etc.
A produção líquida também depende do tempo em que é medida. Por

exemplo, à noite muitas plantas consomem a maior parte daquilo que produziram
durante o dia. Sua produção líquida durante o dia é grande, mas sua produção
líquida, incluindo a respiração de noite, é muito pequena. Se considerássemos
a produção líquida durante um ano inteiro, seria muito pequena ou então zero.
3 FATORES LIMITANTES
A maioria dos processos de produção ocorrem rapidamente quando

os insumos estão disponíveis em grandes quantidades. Contudo, a velocidade
de uma reação é determinada pelo reativo/ componente menos disponível.
Este reativo é chamado fator limitante. Por exemplo, a luz é necessária para a
fotossíntese, portanto este processo se torna mais lento e se detêm durante a
noite; a luz do sol é o fator limitante que controla esse processo.
Na Figura 3, ainda aumentando o abastecimento de nutrientes, não

aumentará a produção. Este é um exemplo de um fator limitante externo; está
fora do sistema.
56
FIGURA 3 – O SOL É O FATOR LIMITANTE NO PROCESSO DE FOTOSSÍNTESE
Na Figura 2, aumentando a luz, os nutrientes se tornam limitantes porque

eles ficam retidos na matéria formada e não se reciclam rápido. Este é um exemplo
de fator limitante interno; limita porque a reciclagem não é suficientemente rápida.
Na Figura 4, estão graficados vários valores de produção em função dos

nutrientes. Conforme aumentam os nutrientes, a taxa de produção aumenta.
Apesar disso, conforme a luz se torna limitante, a taxa de produção reduz seu
aumento. Este é um gráfico típico de fatores limitantes. Esta curva também ilustra
a lei do retorno decrescente em economia.
FIGURA 4 – GRÁFICO DA TAXA DE PRODUÇÃO (P) DO PROCESSO DA FIGURA 3, CONFORME

OS NUTRIENTES AUMENTAM E A LUZ SE TORNA LIMITANTE
4 O PRINCÍPIO DA MÁXIMA POTÊNCIA
O Princípio da Máxima Potência indica porque certos modelos de

organização de sistemas sobrevivem e outros não. O princípio explica por que
sistemas de êxito possuem redes de organização parecidos. Um projeto que teve
êxito é aquele que sobreviveu à prova do tempo. O princípio diz que: Esquemas
de sistemas que sobrevivem são aqueles organizados de tal modo, que trazem
energia para si o mais rápido possível e utilizam essa energia para se retroalimentar
e trazer mais energia.
57
Outro modo de expressar este princípio é: Há sobrevivência no
planejamento do sistema mais adaptado; que é aquele que pode extrair para si o
máximo de potência, usando-a para satisfazer suas outras necessidades.
Os esquemas de sistemas que maximizam o poder de transformar energia

em produtos de alta qualidade são aqueles que retroalimentam para ajudar a ganhar
mais energia, e a usam o mais eficientemente possível sem que o processo reduza
o ritmo de sua atividade. Diagramas de ecossistemas em capítulos anteriores têm
exemplos de retroalimentação que aumentam o processo de produção.
Os sistemas que maximizam a potência também são sistemas que

retroalimentam a um sistema maior, do qual fazem parte. Por exemplo, as espécies
em um ecossistema estão organizadas para ser parcialmente responsáveis pelo uso
de todo o sistema de energia. Em sistemas grandes, como a floresta, uma árvore
usa energia solar para que suas folhas aumentem em tamanho e em número, e
possam captar mais energia do sol. O processo da árvore auxilia o sistema da
floresta, produzindo nutrientes, construindo um microclima estável, reciclando
nutrientes e proporcionando comida aos animais. Assim, a árvore maximiza
ambos: sua própria potência e a potência de um sistema maior ao qual pertence.
Para maximizar a potência em uma atividade econômica, recursos locais

são usados e modificados por recursos adicionais. Por exemplo, consideremos
uma fazenda na qual a safra é plantada na melhor época do ano. Os melhores
fertilizantes são utilizados e quando a safra for colhida, as pessoas a comprarão.
Esta fazenda produzirá suficiente retorno financeiro para que o fazendeiro viva
bem, mantenha o solo e repita o processo ano a ano. Ele também poderá expandir
seu sistema comprando fazendas menos eficientes. A exitosa administração da
fazenda sobreviverá e será copiada por outros fazendeiros. Devido a que seu
trabalho ajuda a incrementar o consumo da energia de toda a economia, este
comportamento é sustentado pela economia e sobrevive.
Durante o tempo de abastecimento abundante de energia, maximizar o

crescimento, maximiza a potência. Assim, durante as etapas iniciais da sequência,
as comunidades incrementam sua biomassa rapidamente.
Quando o abastecimento de energia é estável, máxima potência significa

menos competição e um aumento na diversidade e eficiência. Como os recursos
energéticos que se tornam limitantes, o desenvolvimento da eficiência através da
diversidade maximiza a potência útil. Em uma floresta madura, cada organismo
tem seu nicho e há pouca competição. Os organismos tendem a cooperar entre si
em lugar de competir. Em um sistema econômico maduro a cooperação também é
mais comum que a competição. É de esperar, então, que quando os combustíveis
fósseis estejam acabando e os países corram atrás de fontes alternativas de energia,
a tendência de expansão e crescimento entre eles irá diminuir. As relações entre
as nações serão, então, mais pacíficas.
58
FONTE: ODUM, H. T. et al. Ambiente, Avaliação Energética, Economia, Micro-computadores,
e Políticas Públicas. Programa de Economia Ecológica, Phelps Lab, Universidade da Florida,
Gainesville, Julho de 1987. Tradutores e adaptadores da versão para Internet em português:
Laboratório de Engenharia Ecológica e Informática Aplicada (LEIA). Disponível em: http://www.
unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm. Acesso em: 1° jul. 2021.
59
RESUMO DO TÓPICO 3
• A energia é definida como a capacidade de executar trabalho e entra no

ecossistema via fotossíntese e produção vegetal.
• A primeira lei da termodinâmica, ou lei da conservação da energia, estabelece

que a energia pode ser transformada de uma forma para outra, mas não pode
ser criada nem destruída.
• A segunda lei da termodinâmica estabelece que nenhuma transformação

da energia é 100% eficiente, porque alguma parte da energia sempre será
dispersada sobre a forma de calor não disponível.
• Os ecossistemas e organismos são sistemas termodinâmicos abertos, em

estado de não equilíbrio, que trocam energia de modo contínuo e matéria com
ambiente para reduzir a entropia interna e aumentar a entropia externa.
• A entrada de energia solar aciona todos os sistemas biológicos ecológicos.
• A variação do fluxo de radiação solar entre os diferentes extratos do ecossistema,

e de um local para o outro na superfície da Terra é enorme, e a distribuição dos
organismos individuais responde da mesma forma.
• Menos de 1% da energia solar é convertido em alimento e outras biomassas.
• As plantas assimilam não mais do que 1/3 da energia luminosa absorvida pelos
pigmentos fotossintéticos.
• As plantas e os outros autótrofos fotossintetizadores formam a base de todas

as cadeias alimentares, sendo então chamados de produtores primários do
ecossistema.
• A produtividade primária de um sistema ecológico é definida como a taxa em

que a energia radiante é convertida em substâncias orgânicas pelas atividades
dos organismos produtores.
• A produção primária é sensível a variações na luz e na temperatura de modo

que taxa de fotossíntese geralmente aumenta com a elevação da temperatura,
pelo menos até determinado ponto.
• A produção primária das plantas, algas e algumas bactérias forma a base das
cadeias alimentares ecológicas.
60
• A quantidade de energia que alcança cada nível trófico depende da produção
primária líquida na base da cadeia alimentar e das eficiências das transferências
de energia em cada nível trófico acima.
• A cada transferência de nível trófico, uma proporção da energia potencial é

perdida como o calor.
• A eficiência ecológica total da cadeia alimentar começa pela eficiência com a

qual os organismos assimilam o alimento que consomem.
• A energia atravessa o ecossistema em velocidades diferentes. A energia

acumulada na celulose e na lignina nos troncos das árvores pode não ser
reciclada por séculos.
• A energia tem quantidade (calorias, joules e watts) e qualidade (eMergia).
• eMergia pode ser definida como a soma da energia disponível já usada direta
ou indiretamente para criar um serviço ou produto.
• A luz solar é altamente dispersa para fazer funcionar um automóvel e outros

serviços mais complexos sem que seja concentrada no mesmo nível da gasolina
ou da eletricidade.
61
AUTOATIVIDADE
1 A energia inicialmente entra no reino biológico do ecossistema via

fotossíntese e produção vegetal, o que proporciona energia para os animais
e micro-organismos não fotossintetizadores. Sobre as características
termodinâmicas dos ecossistemas, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Os ecossistemas e organismos são sistemas termodinâmicos fechados,

em estado de equilíbrio e sem trocas de energia.
b) ( ) A cada passo da transferência de energia de um organismo para o
outro, uma nova parte da energia é criada, conforme a primeira lei
da termodinâmica.
c) ( ) A Terra não está em estado estável de energia, pois a entrada contínua
do fluxo de energia do sol mantém enormes potenciais de energia e
diferenças de temperatura.
d) ( ) De acordo com a lei da entropia, as transformações da energia são
“multidirecionais”, semelhantes ao comportamento cíclico da matéria.
2 Os organismos que estão na superfície da Terra ou perto dela são

constantemente irradiados pela radiação solar e térmica das ondas longas
advindas das superfícies do entorno. A energia radiante que atinge a
superfície da Terra em um dia claro é por volta de 10% ultravioleta, 45%
visível e 45% infravermelha. Com base no enunciado, analise as sentenças
a seguir:
I- A radiação solar que atinge a superfície da Terra não sofre qualquer

alteração ao passar através da atmosfera, poeiras ou gases.
II- Praticamente 100% da energia solar é convertido em alimento e outras
biomassas.
III- A radiação solar que atinge a Terra consiste de três componentes: luz
visível, e dois componentes invisíveis (ondas curtas ultravioletas e ondas
longas infravermelhas).

3 As plantas, algas e algumas bactérias captam a energia luminosa e a

transformam em energia de ligações químicas. Este processo é chamado de
produção primária e sua taxa é quantificada como produtividade primária.
De acordo essa afirmação, classifique V para as sentenças verdadeiras e F
para as falsas:
62
( ) A produção primária independe de variações na luz e na temperatura.
( ) As plantas e os outros autótrofos fotossintetizadores formam a base
de todas as cadeias alimentares, sendo então chamados de produtores
primários do ecossistema.
( ) devido à grande quantidade de nutrientes, a maior produtividade
terrestre do planeta está localizada nas regiões temperadas e nos polos.
a) ( ) V – V – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A produtividade primária de um ecossistema é definida como a taxa

a que a energia radiante é convertida em substâncias orgânicas pelas
atividades fotossintética e quimiossintética dos organismos produtores
(principalmente plantas verdes). Disserte sobre a eficiência fotossintética e
quanto ela pode variar.
5 A quantidade de energia que alcança cada nível trófico depende da

produção primária líquida na base da cadeia alimentar e das eficiências
das transferências de energia em cada nível trófico acima. Neste contexto,
disserte brevemente sobre o fluxo de energia e a eficiência de sua
transferência (balanço energético).
63
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67
68
UNIDADE 2 —
COMPONENTES DO ECOSSISTEMA
• estudar o comportamento e o movimento dos principais elementos

constituintes da matéria entre os compartimentos vivos e não vivos do
ambiente;
• demonstrar que as variações no ambiente físico e a ciclagem de nutrientes

são a base da diversidade dos componentes biológicos dos ecossistemas;
• entender que energia e matéria são dois componentes essenciais dos ecos-
sistemas, entretanto, o primeiro é apena consumido dentro dos sistemas
biológicos, enquanto o segundo pode ser reciclado e até regenerado;
• compreender como ocorre a regulação natural do ambiente para a correta

gestão e uso eficiente dos recursos naturais.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em quatro tópicos. No decorrer da
unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o
conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
TÓPICO 2 – VARIAÇÕES NO AMBIENTE FÍSICO E A CICLAGEM DE

NUTRIENTES
TÓPICO 3 – REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES NOS AMBIENTES

TERRESTRES E AQUÁTICOS
TÓPICO 4 – FATORES DE REGULÇÃO NOS ECOSSISTEMAS
69
CHAMADA

70
TÓPICO 1 —
UNIDADE 2
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
1 INTRODUÇÃO
Os elementos químicos, incluindo todos os elementos essenciais para

a vida, diferentemente da energia, tendem a circular na biosfera em caminhos
característicos permanecendo dentro do ecossistema, onde continuamente
circulam entre os organismos e o ambiente físico. Esses caminhos são conhecidos
como ciclos biogeoquímicos.
Os materiais usados para formar um composto biológico se originam nas

rochas da crosta ou na atmosfera terrestre, mas dentro do ecossistema eles são
reutilizados seguidas vezes pelas plantas, animais e micróbios antes de serem
perdidos em sedimentos, cursos de água ou escapar para atmosfera como os
gases. Embora toda energia assimilada pelas plantas verdes seja energia “nova”
recebida de fora do ecossistema, a maioria dos materiais nutritivos assimilados
pelas plantas já foi utilizada antes. A amônia absorvida do solo pelas raízes poderia
ter sido lixiviada de folhas em decomposição no solo da floresta no mesmo dia. O
dióxido de carbono assimilado por uma planta verde poderia ter sido produzido
recentemente pela respiração animal, vegetal ou microbiana.
O movimento dos elementos e compostos inorgânicos essenciais para

a vida pode ser convenientemente designado de ciclagem dos nutrientes.
Cada ciclo de nutriente também pode ser convenientemente dividido em dois
compartimentos ou estoques: (1) estoque reservatório, um componente grande,
de movimento lento e, em geral, não biológico; e (2) estoque lábio ou de
ciclagem, uma porção menor, porém mais ativa, que faz permuta (move-se nos
dois sentidos) rapidamente entre os organismos e seu ambiente imediato.
Muitos elementos têm múltiplos estoques reservatórios e alguns (como

o nitrogênio) têm múltiplos estoque lábeis. Do ponto de vista da ecosfera, os
ciclos biogeoquímicos se enquadram em dois grupos básicos: (1) tipos gasosos,
nos quais o reservatório está na atmosfera ou na hidrosfera (oceano); e (2) tipos
sedimentares, nos quais o reservatório está na crosta terrestre. A dissipação de
alguma forma de energia é sempre necessária para acionar os ciclos de materiais.
71
UNIDADE 2 — COMPONENTES DO ECOSSISTEMA
2 TRANSFORMAÇÃO DA ENERGIA E A RECICLAGEM DOS

ELEMENTOS
Os organismos ajudam a transportar os elementos através dos seus ciclos
dentro do ecossistema sempre que executam transformações químicas necessárias
para realizar seus processos de vida (ODUM, 1968). As transformações que
incorporam formas inorgânicas de elementos nas moléculas de plantas, animais
e micróbios são denominadas de processos assimilativos. Um exemplo de uma
transformação assimilativa de um elemento é a fotossíntese, na qual as plantas
usam energia para mudar uma forma inorgânica de carbono (dióxido de carbono)
numa forma orgânica de carbono encontrada nos carboidratos. Na reciclagem
geral do carbono, a fotossíntese é equilibrada pela respiração, um processo
desassimilativo complementar que envolve a transformação de carbono orgânico
de volta à uma forma inorgânica, acompanhada pela liberação de energia.
Nem todas as transformações dos elementos no ecossistema são

biologicamente mediadas, nem todas envolvem assimilação líquida ou liberação
de quantidades úteis de energia (ODUM; ODUM, 2000). Muitas reações químicas
acontecem no ar, no solo e na água. Algumas delas, como a intemperização do
leito rochoso, liberam certos elementos (potássio, fósforo e silício, por exemplo)
dos compostos na rocha e os tornam disponíveis para o ecossistema. Tempestade
de raios produzem pequenas quantidades de nitrogênio reduzido (amônia, NH3)
a partir do nitrogênio molecular (N2) e do vapor de água (H2O) na atmosfera,
a qual as plantas e os micróbios podem assimilar. Estas reações podem ter-se
envolvido na origem da vida propriamente dita. Outros processos químicos e
físicos, como a sedimentação de carbonato de cálcio nos oceanos, removem
elementos da circulação e os incorporam nas rochas na crosta da Terra, onde
podem permanecer em tocados por milênios.
A maioria das transformações de energia biológica estão associadas com

a oxidação e a redução bioquímica do carbono, do oxigênio, do nitrogênio e do
enxofre. Em química geral, um átomo é oxidado quando ele cede elétrons, e é
reduzido quando ele aceita elétrons. Num certo sentido, os elétrons transportam
com eles a porção do conteúdo energético de um átomo. Nas transformações
biológicas, uma oxidação libertadora de energia é acompanhada com uma
redução consumidora de energia, e a energia se transfere dos reagentes numa
transformação para os produtos da outra. Tais transformações em paralelo são
possíveis somente quando o lado da oxidação libera pelo menos tanta energia
quanto o lado da redução possa consumir. As mudanças de energia associadas
com várias transformações variam amplamente dependendo dos compostos
envolvidos e do número de elétrons trocados. Está na natureza do mundo físico
que a energia de duas transformações raramente é igual (ODUM; BARRETT, 2008).
A energia suprida por uma reação de oxidação em excesso àquela demandada
por uma reação de redução comparável não pode ser usada, e é perdida na forma
de calor (ODUM; ODUM, 2000). Esses desequilíbrios são responsáveis pela
ineficiência termodinâmica dos processos da vida.
72
TÓPICO 1 — CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Um acoplamento típico de transformações poderia envolver a oxidação do

carbono num carboidrato (glicose, por exemplo), que libera energia, e a redução
do nitrogênio-nitrato em nitrogênio-amônia (que forma os blocos de construção
das proteínas), o que consome energia. Isto, como muitas transformações
bioquímicas, conecta uma transformação liberadora de energia com a
assimilação de um elemento (nitrogênio, neste caso, exigida para o crescimento
e a reprodução). Nos animais, essas transformações bioquímicas são também
usadas para manter um ambiente celular e para efetuar o movimento. Algumas
destas transformações envolvem muitos passos intermediários conectados junto
com uma via bioquímica. As plantas executam entrada inicial de energia no
ecossistema por uma redução assimilativa de carbono na qual a luz, em vez de
um processo desassimilativo acoplado, serve como fonte de energia. Uma parte
da energia escapa dos sistemas biológicos em cada transformação subsequente.
A troca de elementos entre as partes vivas e não-vivas do ecossistema é assim
conectada com o fluxo de energia pelo acoplamento da parte desassimilativa de
um ciclo com a parte assimilativa de outro.
3 COMPARTIMENTOS INTERLIGADOS DOS ECOSSISTEMAS

A cada transformação bioquímica, um ou mais elementos são mudados
de uma forma em outra. Cada forma de um elemento em um ecossistema
pode ser pensada como um compartimento separado, do qual os átomos se
movimentam conforme os processos físicos e biológicos os transformam. Para
Odum e Odum (2000), o ecossistema inteiro pode ser pensado como um conjunto
de compartimentos entre os quais os elementos circulam (Figura 1). Por exemplo,
a fotossíntese transporta carbono do compartimento de carbono inorgânico para
o compartimento de formas orgânicas de carbono (assimilação); a respiração o
leva de volta para o compartimento inorgânico (desassimilação). Estes modelos
de compartimentos de ecossistemas podem ser organizados hierarquicamente,
tendo subcompartimentos dentro de compartimentos (ODUM; ODUM, 2000).
O compartimento de carbono inorgânico inclui o dióxido de carbono tanto
atmosférico quanto dissolvido na água, os íons carbonato e bicarbonato dissolvidos
na água, e o carbonato de cálcio, na maioria das vezes e como um precipitado na
coluna de água e nos sedimentos. O compartimento de carbono orgânico também
tem muitos subcompartimentos: autótrofos, animais, microrganismos e detritos.
Como os organismos se alimentam uns dos outros, eles transportam carbono
entre estes subcompartimentos.
73
FIGURA 1 – MODELO GERAL DE COMPARTIMENTOS NO ECOSSISTEMA
FONTE: Ricklefs (2009, p. 136)
De acordo com a Figura 1, em cada compartimento, podemos reconhecer

subcompartimentos; por exemplo, o compartimento que representa as formas
orgânicas disponíveis de nutrientes é ainda mais subdivido em compartimentos
ocupados por autótrofos, animais, detritos e micróbios. O movimento dos
elementos dentro e entre os compartimentos frequentemente envolve energia. A
fotossíntese adiciona energia ao carbono, que podemos interpretar como subindo
de elevador para o segundo andar de uma casa. Ao descer pela “escada” da
respiração, o carbono libera esta energia química armazenada, que um organismo
pode então usar para outros propósitos.
Os elementos circulam rapidamente entre estes compartimentos de ecos-

sistemas e muito mais lentamente entre outros. O movimento de um elemento
entre os organismos vivos e as formas inorgânicas ocorre em períodos que va-
riam de uns poucos minutos até vidas inteiras de organismos, ou sua existência
subsequente como detritos orgânicos (ODUM; ODUM, 1982). Tanto as formas
orgânicas quanto as inorgânicas dos elementos ocasionalmente deixam a rápida
circulação que ocorre nos ecossistemas para compartimentos que não estão pron-
tamente acessíveis para os agentes de transformação. Por exemplo, o carvão, o
óleo e a turfa contêm grande quantidade de carbono orgânico que foi removido
da circulação nos ecossistemas, muitas vezes por muitos milhões de anos. O car-
bono inorgânico é tirado de circulação nos ecossistemas aquáticos pela precipita-
ção do carbonato de cálcio, que forma camadas espessas de sedimentos marinhos
que podem no fim se transformar em calcário. Essas formas de carbono são re-
tornadas para os compartimentos de circulação rápida nos ecossistemas somente
pelos lentos processos geológicos do vulcanismo, do surgimento e da erosão.
74
4 TIPOS CLÁSSICOS DE CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

Em ecologia é essencial estudar não apenas organismos e suas relações com
o ambiente, mas também um ambiente não vivo básico em relação aos organismos.
As duas divisões do ecossistema (biótica e abiótica) evoluem e influenciam o
comportamento entre si. Dos elementos que ocorrem na natureza, sabe se que entre
30 e 40 são exigidos pelos organismos vivos (elementos essenciais). Alguns elementos,
como o carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, são necessários em grandes
quantidades; outros, em pequenos ou até minúsculas. Seja qual for a quantidade
necessária, os elementos essenciais exibem ciclos biogeoquímicos definidos. Os
elementos não essenciais (elementos não exigidos para vida), apesar de menos
ligados aos organismos, também circulam e frequentemente fluem com os elementos
essenciais, pelo ciclo da água, ou porque tem afinidade química com eles.
Bio refere-se a organismos vivos e geo refere-se a terra. A geoquímica está

interessada na composição química da Terra e na troca de elementos entre diferentes
partes da crosta terrestre, bem como em sua atmosfera e oceanos, rios e outros
corpos d’água. O conceito de geoquímica é atribuído ao russo Polynov (1937) e é
definido como o papel dos elementos químicos na síntese e decomposição de todos
os tipos de materiais, com ênfase especial no intemperismo. A biogeoquímica,
teve relevância reconhecida nas monografias de Hutchinson (1944, 1948, 1950), as
quais envolvem o estudo da troca de materiais entre os componentes vivos e não
vivos da ecosfera (VERNADSKIJ, 1998). Fortescue (1980) revisou a geoquímica de
uma perspectiva ecológica e holística em termos de geoquímica da paisagem. Os
resumos dos artigos chave no desenvolvimento do campo da biogeoquímica são
apresentadas por Butcher et al. (1992) e Schlensinger (1997).
É importante enfatizar que alguma forma de energia deve ser gasta

para reciclar os materiais (fato para ser lembrado quando se trata da crescente
necessidade humana de reciclar água, metais, papéis e outros materiais). Dessa
forma, a ciência da ecologia humana (estudo do impacto da humanidade sobre
os sistemas naturais e sua integração com eles) tornou-se um componente vital na
gestão de sistemas naturais e construídos pelo homem. Os elementos na natureza
quase nunca estão distribuídos de forma homogênea nem estão presentes na
mesma composição química em todo ecossistema.
O ser humano necessita utilizar os 40 elementos essenciais além de

elementos sintéticos. A humanidade acelerou a circulação de muitos materiais
de modo que processos autorreguladores que tendem manter a homeorese estão
oprimidos, ao passo que os ciclos de nutrientes tendem a se tornar imperfeitos
ou acíclicos, resultando na situação paradoxal de “muito pouco aqui em excesso
ali”. Por exemplo, os seres humanos exploram e processam as rochas fosfatados
com tamanho descuido, que passam a ocorrer altos níveis de poluição perto de
mim nas Indústrias de fosfato. Então, com a mesma perspicaz miopia, os seres
humanos aumentam a entrada de fertilizantes nos sistemas agrícolas pouco
considerando o inevitável aumento no escoamento superficial, o que estressa os
cursos de água e reduz a sua qualidade.
75
A poluição foi frequentemente definida como recursos extraviados. O

objetivo da conservação dos recursos naturais no sentido mais amplo é fazer que
os processos acíclicos se tornem mais cíclicos. O conceito de reciclagem deve, cada
vez mais, tornar-se uma meta importante da sociedade. A reciclagem da água é
um bom começo, pois seu ciclo hidrológico puder ser mantido e reparado, existem
melhores chances de controle dos nutrientes que se movimentam com a água.
O ciclo do nitrogênio é um exemplo de ciclo do tipo gasoso muito com-

plexo e bem tamponado; o ciclo do fósforo é um exemplo do tipo sedimentar
mais simples, menos bem tamponado e regulado. Esses dois elementos muitas
vezes são fatores importantes, que limitam ou controlam a abundância de orga-
nismos. Atualmente, a superfertilização com esses dois elementos vem criando
graves efeitos adversos em escala global.
O ciclo do enxofre foi escolhido para ilustrar: (1) as conexões entre o ar,
a água e a crosta terrestre, porque existem ciclagens ativas dentro e entre cada
um desses estoques; (2) o papel-chave desempenhado por microrganismos; e (3)
as complicações causadas pela poluição industrial do ar. O ciclo do carbono e o
ciclo hidrológico são cruciais para vida e vem sendo afetados cada vez mais pelas
atividades humanas.
4.1 O CICLO DA ÁGUA

A Terra difere de outros planetas do sistema solar por ter uma grande
quantidade de água, a maioria em forma líquida, que sustenta toda a vida no
planeta. O ciclo da água, ou ciclo hidrológico, está ligado ao movimento e à troca
de água nos seus diferentes estados físicos, que ocorre na hidrosfera. Envolve
o movimento da água nos oceanos (o maior reservatório) por evaporação para
atmosfera (o menor reservatório) e, posteriormente, pela precipitação (chuva) de
volta para superfície da Terra, com infiltração e escoamento nos continentes e
eventual retorno aos oceanos. Parte da chuva volta para o ar por evaporação e
transpiração da vegetação. Este movimento permanente deve-se ao Sol, que fornece
a energia para elevar a água da superfície terrestre para a atmosfera (evaporação).
Cerca de 1/3 da incidência de energia solar está envolvido na condução do ciclo
da água. A gravidade faz com que a água condensada precipite de volta para a
superfície do planeta e que circule através da rede hidrológica agrupada em rios,
até atingir os oceanos pelo escoamento superficial, ou se infiltre nos solos e nas
rochas, através dos seus poros, fissuras e fraturas (escoamento subterrâneo). Nem
toda a água precipitada alcança a superfície terrestre, já que uma parte, na sua
queda, pode ser interceptada pela vegetação e volta a evaporar-se.
O movimento da água (fluxo) também varia de lugar para lugar, e

vem sendo cada vez mais afetado pelas atividades humanas. Ainda que hoje
a quantidade global de água na terra seja igual à da era glacial, a quantidade
76
congelada variou muito ao longo do tempo geológico. A quantidade de água e

a velocidade com que ela circula nas diferentes fases do ciclo hidrológico são
influenciadas por diversos fatores como, por exemplo, a cobertura vegetal,
altitude, topografia, temperatura, tipo de solo e geologia.
Dois aspectos do ciclo hidrológico devem ser enfatizados: (1) evapora

mais água do oceano do que retorna a ele por meio da chuva no continente e vice-
versa. Em outras palavras, uma parte considerável das chuvas que sustentam
os ecossistemas terrestres, incluindo a maioria da produção de alimentos, vem
da água evaporada do mar; (2) as atividades humanas tendem a alterar o índice
pluviométrico (por exemplo, pela pavimentação do solo, abertura e represamento
de rios, compactação do solos agrícolas e desmatamento), o que reduz a recarga
do importante compartimento da água subterrânea (o terceiro maior reservatório
global de água), que contém cerca de 13 vezes mais água que toda água doce os
lagos, rios e solos. Os maiores depósitos de água subterrânea são os aquíferos
que são camadas porosas subterrâneas, frequentemente de rocha calcária, areia
ou cascalho, confinados por rochas ou argilas impenetráveis que retêm a água
como um tanque amplo.
A água proporciona o modelo físico de reciclagem de elementos no

ecossistema. A água está envolvida quimicamente na fotossíntese, mas são
a evaporação, a transpiração e a precipitação que dirigem a maior parte do
movimento da água através dos ecossistemas terrestres. Estes processos físicos,
contudo, acoplam o movimento da água com as transformações de energia.
Assim, o ciclo hidrológico global ilustra muitas características básicas dos ciclos
dos elementos.
A energia da luz absorvida pela água executa o trabalho da evaporação.

O vapor de água tem uma energia potencial, que é a energia de separação das
moléculas individuais de água umas das outras. Quando o vapor de água
atmosférico se condensa para formar nuvens, as moléculas de água se agregam e a
energia potencial no vapor de água é liberada como calor, que finalmente escapa da
Terra na forma de radiação de ondas longas. De um ponto de vista termodinâmico,
a evaporação e a condensação se assemelham à fotossíntese e à respiração.
O total de água na biosfera é de cerca de 1,4 bilhões de quilômetros cúbicos

ou 1.400.000 × 10¹⁸ g. É difícil lidar com um número tão grande. 10¹⁸ g de água é 1
bilhão de vezes 1 bilhão ou um quatrilhão de gramas. Cada metro cúbico contém
10⁶ g, ou 1000 kg (1 tonelada métrica, t) de água, e assim 10¹⁸ g é 1 trilhão (10¹²)
de toneladas métricas, isso é uma teratonelada (Tt). Números da ordem de 10¹⁸
geralmente são reservados para astronomia, mas usaremos teratoneladas como
uma unidade de água global para trabalhar com poucos números zeros.
A Tabela 1 mostra que as calotas polares e as geleiras das montanhas

constituem o segundo maior estoque reservatório de água. Por causa do
derretimento das bolsas de gelo globais, o nível do mar aumentou gradativamente
77
durante o século passado. Cerca da metade desse aumento se deve a expansão

térmica, pois a água mais quente ocupa mais espaço que a água muito fria ou o
gelo. Esse pequeno, porém, perceptível aumento no nível do mar é o sinal mais
evidente da tendência de aquecimento global.
TABELA 1 – ESTOQUES GLOBAIS DE ÁGUA NO PLANETA TERRA
FONTE: Adaptada de Odum e Barrett (2008)
NTE
INTERESSA
1 teraton (Teratonelada, Tt) = 1000 gigatons (Gigatoneladas, GT);

1 gigaton = 1.000 megatons (Megatonelada, Mt);
1 megaton = 1.000 quilotons (Quilotoneladas, Qt);
Portanto, 1 teraton = 1.000.000 megatons ou 1.000.000.000 quilotons. Isso é 50 milhões de
vezes mais poderoso do que a bomba de Nagasaki.
Mais de 97% da água na biosfera se encontra nos oceanos. Sobre a

superfície da Terra, a precipitação (111 Tt/ano, que é 22% do total global) excede
a evaporação e a transpiração (71 Tt/ano; 16% do total global). Sobre os oceanos,
a evaporação excede a precipitação por uma quantidade semelhante. Muito da
água que evapora da superfície nos oceanos é transportada pelos ventos para os
continentes, onde é recapturada como precipitação sobre a terra. Este fluxo líquido
de vapor de água atmosférico do oceano para a terra (40 Tt/ano) é equilibrado
pelo escoamento da terra através dos rios de volta para as bacias oceânicas.
A evaporação determina quão rápido a água se move através da biosfera.

Absorção de energia radiante pela água líquida para criar vapor de água se acopla
com uma fonte de energia para o ciclo hidrológico. Podemos calcular a energia
que dirige o ciclo hidrológico global multiplicando o peso total de água evaporada
78
(456 Tt/ano) pela energia exigida para evaporar 1 g de água (2,24 kj). O produto,
aproximadamente 10²¹ kj por ano (cerca de 32 bilhões de megawatts), representa
cerca de 1/4 da energia total da radiação do Sol que atinge a Terra. A condensação
de vapor de água para formar precipitação libera a mesma quantidade de energia
como calor. A evaporação e a precipitação estão intimamente ligadas porque
a atmosfera tem uma capacidade limitada de reter vapor de água; qualquer
aumento na evaporação de água para atmosfera cria um excesso de vapor e causa
um igual aumento de precipitação.
A quantidade de vapor de água na atmosfera em qualquer tempo

corresponde a uma média de cerca de 25 mm de água espalhada uniformemente
sobre a superfície da Terra. Uma média de 650 mm de chuva ou neve cai a cada
ano (o fluxo de água), que é 26 vezes a quantidade média de vapor de água. Assim,
o conteúdo estacionário de água na atmosfera (o compartimento atmosférico)
substitui a si mesmo 26 vezes a cada ano em média (inversamente, a água tem um
tempo de residência médio na atmosfera de 1/26 de um ano, ou 2 semanas). Os
solos, os rios, os lagos e oceanos contêm mais de 100.000 vezes a água que existe na
atmosfera. Contudo, os fluxos através de ambos os compartimentos são os mesmos,
em virtude de a evaporação equilibrar a precipitação. Assim, o tempo de residência
médio da água na sua forma líquida na superfície terrestre (cerca de 2.800 anos) é
cerca de 100.000 vezes maior do que o tempo de residência na atmosfera.
As árvores da floresta absorvem grandes quantidades de água pelas

raízes, e a conduz através dos troncos, para as folhas, e a expulsa mediante
poros microscópicos nas folhas, em forma de vapor. Essa saída de água se chama
transpiração. A quantidade de água que flui através das árvores pelo processo
de transpiração é muito maior que a pequena quantidade de água usada na
fotossíntese. Parte da água da chuva se evapora antes de alcançar o solo. A soma
da transpiração e da evaporação é chamada evapotranspiração. A Figura 2 mostra
os fluxos e depósitos de água em um metro quadrado de um ecossistema florestal.
Pouca água é armazenada (em depósito) comparada com a quantidade que flui
através de todos os sistemas (chuva, lixiviação e transpiração).
FIGURA 2 – DIAGRAMA DO CICLO DA ÁGUA: DEPÓSITOS E FLUXOS DE ÁGUA NO

ECOSSISTEMA FLORESTAL (GRAMAS DE ÁGUA/M2/ANO)
FONTE: Adaptada de Odum et al. (1987)

79
4.2 O CICLO DO CARBONO

O ciclo do carbono está intimamente relacionado ao fluxo de energia
através da biosfera. O ciclo do carbono se assemelha ao ciclo hidrológico no
sentido de que a energia do Sol proporciona a sua força motriz. Em nível global,
os ciclos do carbono e da água são ciclos biogeoquímicos muito importantes, pois
o carbono é um elemento básico da vida e a água é essencial para toda a vida.
Ambos os ciclos são caracterizados por pequenos, porém muito ativos estoques
reservatórios atmosféricos, que além de vulneráveis às perturbações produzidas
pelo homem, podem modificar o tempo meteorológico e o clima, de forma afetar
muito a vida no planeta.
O ciclo do carbono é muito mais complexo, contudo, devido as várias

reações químicas do carbono (RILEY, 1944). Três desses processos fazem o
carbono circular através dos ecossistemas aquáticos e terrestres: (1) reações
assimilativas e desassimilativas de carbono, principalmente na fotossíntese e na
respiração; (2) troca de dióxido de carbono entre a atmosfera e os oceanos; e (3)
sedimentação de carbonatos.
4.2.1 A fotossíntese e a respiração

A fotossíntese e a respiração são as grandes reações transformadores de
energia da vida. Aproximadamente 85 bilhões de toneladas métricas (85 × 10¹⁵ g)
de carbono entram nessas reações em todo o mundo a cada ano (1.000.000.000 de
toneladas métricas igual uma gigatonelada, Gt). Durante a fotossíntese, o carbono
ganha elétrons e é reduzido. O ganho de elétrons é acompanhado por um ganho na
energia química. Uma quantidade equivalente de energia é liberada pela respiração,
que resulta numa perda de elétrons e numa perda de energia química.
Embora seja difícil estimar o carbono total na matéria orgânica dentro

da biosfera, ele provavelmente atinge algo como 2.650 Gt, incluindo tanto os
organismos vivos como os detritos orgânicos e os sedimentos. Assim, considerando
que 85 GT de carbono são assimiladas pela fotossíntese a cada ano, o tempo de
residência médio do carbono em moléculas biológicas é aproximadamente de
2.650 Gt ÷ 85 Gt por ano, o que é igual a 31 anos.
4.2.2 A troca oceano-atmosfera

A segunda classe de processos de reciclagem de carbono envolve a troca
física de dióxido de carbono entre a atmosfera e os oceanos, lagos e correntes de
água. O dióxido de carbono se dissolve prontamente na água; os oceanos contêm
cerca de 50 vezes mais CO² do que a atmosfera. A troca através da fronteira ar-água
conecta os ciclos de carbono dos ecossistemas terrestres e aquáticos. O oceano é
um repositório importante para o dióxido de carbono produzido pela queima
80
de combustíveis fósseis. Conforme o conteúdo de CO² da atmosfera aumenta, a

taxa de solução do CO² no oceano também aumenta, reduzindo assim a taxa de
aumento de CO² na atmosfera abaixo da qual ela poderia estar na ausência da
troca ar-água.
Do carbono total na atmosfera na forma de dióxido de carbono (640

Gt), aproximadamente 35 Gt são assimiladas pelas plantas terrestres e 84 Gt se
dissolvem nos oceanos e em outras superfícies líquidas, a cada ano. A respiração
e o escape de dióxido de carbono dissolvido da água para atmosfera substituem
estas quantidades. No total, o tempo de residência médio do carbono na atmosfera
é de cerca de cinco anos. Por causa deste tempo de residência curto, a quantidade
de dióxido de carbono na atmosfera é muito sensível à taxa de produção de CO²,
aumentando muito proximamente em paralelo com a queima de combustíveis
fósseis. Por volta de 1990, a queima de combustíveis fósseis contribuía com cerca
de 6 Gt de carbono anualmente, equivalente a quase 1% do dióxido de carbono
atmosférico total e 1/6 da assimilação total de carbono pelas plantas terrestres.
4.2.3 A Precipitação de carbonatos

A terceira classe de processos de reciclagem de carbono ocorre somente em
sistemas aquáticos. Ele envolve a dissolução de compostos carbonados na água e
sua precipitação (deposição) como sedimentos, particularmente calcário e dolomita.
Numa escala global, a dissolução e a precipitação aproximadamente se equilibram
entre si, embora certas condições que favorecem a precipitação tenham levado à
deposição de extensas camadas de sedimentos de carbonato de cálcio no passado.
A dissolução e a deposição nos sistemas aquáticos ocorrem cerca de 100 vezes mais
lentamente do que a assimilação e desassimilação por sistemas biológicos. Assim,
a troca entre sedimentos e a coluna de água é relativamente pouco importante para
reciclagem de curto prazo do carbono no ecossistema. Localmente e por longos
períodos, contudo, ela pode assumir uma importância muito maior; a maioria do
carbono dos ecossistemas está aprisionada nas rochas sedimentares.
Quando o dióxido de carbono se dissolve na água ele forma ácido carbônico:
CO₂ + H₂O → H₂CO₃.
Que rapidamente se dissocia em hidrogênio, bicarbonato e íons carbonato:
H₂CO₃ → H+ + HCO₃- → 2H⁺ + CO₃²- .
O cálcio, quando presente, também se equilibra com os íons carbonato

para formar o carbonato de cálcio:
Ca²+ + CO₃²- CaCO₃
81
O carbonato de cálcio tem baixa solubilidade sobre a maioria das condições,

e rapidamente se precipita da coluna de água para formar sedimentos. Esta
sedimentação efetivamente remove carbono dos sistemas aquáticos, mas a taxa de
remoção é menor que 1% da reciclagem anual de carbono nestes ecossistemas, e
essa quantidade é somada de volta para a entrada dos rios, que são naturalmente
um tanto ácidos e tendem a dissolver os sedimentos calcários (carbonatos).
A dissolução e a dissociação podem ser afetadas localmente pelas atividades

dos organismos. No sistema marinho, sob condições de PH aproximadamente
neutras, o carbonato e o bicarbonato estão em equilíbrio químico:
CaCO₃ (insolúvel) + H₂O + CO₂ Ca²+ + 2 HCO₃- (solúvel).
A assimilação de CO2 via fotossíntese pelas algas e plantas aquáticas

muda o equilíbrio para a esquerda, resultando na formação e precipitação de
carbonato de cálcio. Muitas algas excretam este carbonato de cálcio para água
circundante, mas algas construtoras de recife e algas coralinas o incorporam em
suas estruturas corporais duras. No sistema como um todo, quando a fotossíntese
excede a respiração (assim como faz durante os blooms algais) o cálcio tende a se
precipitar para fora do sistema.
A produção de carbonatos no mar também forma de dióxido de carbono

como subproduto, como segue:
Ca+2HCO₃ → CaCO₃ + H₂O+ CO₂
Em função da redução no pH resultante do movimento dessa reação para

direita, apenas 0,6 mol de CO₂ por mol de carbonato é realmente liberado nas
águas do mar (e, em última instância, na atmosfera). Os recifes de corais e outros
organismos calcificantes são uma fonte, não o sumidouro de CO₂. O mar desempenha
um importante papel no sequestro do carbono (contém 40 atmosferas de carbono,
sob a forma de bicarbonato e carbono orgânico dissolvido – COD), que funcionam
como importantes reservas de carbono. Portanto, o mar é um eficiente tamponador
de CO₂ atmosférico, pois ele e a atmosfera equilibram-se entre si. Provavelmente,
esse é o mecanismo de controle básico do CO₂ atmosférico. Qualquer aumento
maior futuro na queima de combustíveis fósseis, bem como as futuras reduções
da capacidade dos cinturões verdes em remover o CO₂, certamente resultarão em
aumento contínuo do conteúdo de CO₂ da atmosfera.
Somadas ao CO2, duas outras formas de carbono estão presentes

em pequenas quantidades na atmosfera: monóxido de carbono (CO),
aproximadamente 0,1 ppm, e metano (CH₄), cerca de 1,6 ppm. Tanto o CO como
o CH₄ surgem da decomposição incompleta ou anaeróbica da matéria orgânica;
na atmosfera, ambos são oxidados para CO₂. Uma quantidade de CO₂ igual
formada por decomposição natural é injetada no ar pela queima incompleta
dos combustíveis fósseis, especialmente nos escapamentos dos automóveis. O
monóxido de carbono (CO), um veneno mortal para o ser humano, não é uma
82
ameaça global, mas está se tornando um preocupante poluente das áreas urbanas
quando o ar fica estagnado. As concentrações de CO acima de 100 ppm não são
incomuns em áreas de intenso tráfego de automóveis (um estresse que pode
resultar em doenças circulatórias e respiratórias).
O metano (CH₄) é um gás incolor inflamável produzido de forma natural

pela decomposição de matéria orgânica por bactérias anaeróbicas, especialmente
em pântanos de água doce, campos de arroz inundados e no trato digestivo de
ruminantes (como gado) e cupins. É também um importante componente do
gás natural, portanto, as perturbações geoquímicas associadas às minerações e
perfurações de combustíveis fósseis resultam na liberação de metano. Embora
seja hoje um componente muito pequeno da atmosfera (2 ppm, comparado aos
370 ppm de CO₂), a concentração de metano dobrou durante o século passado,
na maioria das vezes por conta das atividades do ser humano, como aterros
sanitários e o uso de combustíveis fósseis. O metano é um gás de efeito estufa
que, se comparado molecularmente, absorve 25 vezes mais calor que o CO₂. O
tempo de residência na atmosfera é de cerca de nove anos, comparado aos seis
anos do CO₂. Em épocas passadas, a concentração de metano na atmosfera foi
mais alta que a atual. O metano tem potencial para aumentar sua contribuição
para o aquecimento global. Um dos reais perigos do aquecimento global contínuo
seria a ocorrência de outra “explosão de metano” causada pelo derretimento dos
hidratos metano no permafrost ou no assoalho do mar, e que já está começando a
acontecer na Sibéria e no Alaska (THOMAS et al., 2002).
4.2.4 As mudanças no ciclo do carbono através do

tempo
Os geólogos podem estimar as quantidades de carbono removidas da
atmosfera pela matéria orgânica enterrada e pela precipitação de carbonatos em
sedimentos marinhos, assim como quando estes sedimentos foram formados.
Dessa informação, podem estimar a concentração original de dióxido de carbono
na atmosfera e sua mudança através do tempo.
Estas estimativas indicam que durante a primeira parte da era paleozoica,

grosseiramente 550-400 milhões de anos antes do presente a atmosfera reteve cerca
de 15 a 20 vezes mais dióxido de carbono do que no presente. Essa quantidade
decresceu rapidamente no início do período Devoniano, cerca de 400 milhões
de anos antes do presente, e caiu para aproximadamente seus níveis atuais 300
milhões de anos antes do presente. Este declínio foi iniciado por um aumento agudo
na taxa de intemperização dos ambientes terrestres, após o desenvolvimento de
florestas na terra e pela deposição de grandes acúmulos de sedimentos orgânicos
que formavam a maior parte dos leitos de carvão terrestres. Em direção ao fim da
era paleozoica, cerca de 250 milhões de anos antes do presente, a concentração
de CO₂ na atmosfera novamente aumentou para cerca de cinco vezes o seu nível
atual, permanecendo alta por aproximadamente 100 milhões de anos durante o
início da era Mesozoica, e vem declinando continuamente desde então.
83
O início das eras Paleozoica e Mesozoica foram verdadeiramente tempos

de efeito estufa. As temperaturas médias por toda a Terra eram altas, e a vida
tropical floresceu até mesmo nas altas latitudes. O declínio do CO₂ no Devoniano
estabeleceu o estágio para climas mais frios e glaciações extensas e, no fim da
Era Mesozoica, muito semelhantes àquelas que a Terra experimentou durante
o último milhão de anos. O atual aumento no CO₂ atmosférico, preocupante
como ele é, não trará a Terra às condições quentes dos tempos primitivos, pelo
menos não em breve. A maior parte do carbono “geológico” tirado da atmosfera
primitiva da Terra está ligado aos sedimentos calcários. Este carbono é retornado
para atmosfera muito lentamente conforme o calcário é conduzido abaixo das
bordas das plataformas continentais, os carbonatos são transformados em dióxido
de carbono sob o intenso calor e pressão no fundo da terra e o dióxido de carbono
é finalmente liberado em erupções vulcânicas.
Durante a segunda metade do século XX, a concentração de CO₂ na

atmosfera aumentou de forma significativa, assim como outros gases de efeito
estufa que refletem o calor solar de volta para a terra. O depósito atmosférico de
carbono é muito pequeno, se comparado com a quantidade de carbono presente
no oceano, em combustíveis fósseis e outros depósitos da litosfera. A queima de
combustíveis fósseis, aliada a agricultura e ao desmatamento, vem contribuindo
para o aumento contínuo de CO₂ na atmosfera. A perda líquida CO₂ (adição
de mais CO₂ na atmosfera do que é removido) na agricultura intensifica esse
processo porque o CO₂ fixado por cultivos (muitos deles ativos apenas uma parte
do ano) não compensa o CO₂ liberado do solo, especialmente em consequência
de frequentes aragens.
A remoção de florestas pode liberar o carbono armazenado nas matas

recentemente queimadas, ao que se segue, com a exposição do solo (se a terra
for usada para agricultura ou desenvolvimento urbano) ocorre a liberação de
carbono por meio de oxidação de húmus. Em comparação, as florestas jovens de
crescimento rápido são sumidouros de carbono, portanto, o reflorestamento em
larga escala pode reduzir a taxa de aquecimento global, associado ao aumento
atmosférico de CO₂.
Antes de 1850 (ou seja, antes da revolução industrial), a concentração de

CO₂ na atmosfera era da ordem de 280 ppm. Durante os últimos 150 anos, o CO₂
atmosférico aumentou para mais de 370 ppm. Esse aumento levou a preocupação
com o efeito estufa. O efeito estufa é o aquecimento do clima na Terra atribuído
ao aumento da concentração de CO₂ e de outros poluentes gasosos da atmosfera.
Esses gases de efeito estufa (metano, ozônio, óxido nitroso e clorofluorcarbonos)
absorvem a radiação infravermelha emitida pelo aquecimento solar da Terra e
refletem a maior parte dessa energia térmica de volta para a Terra, resultando no
aquecimento global.
84
A rápida oxidação do húmus e a liberação de CO₂ gasoso, normalmente

retido no solo, têm efeitos mais sutis, inclusive na ciclagem de outros nutrientes. Os
agrônomos hoje reconhecem que devem adicionar minerais-traço aos fertilizantes
para manter o rendimento em várias áreas, porque os agrossistemas não regeneram
esses nutrientes tão bem como os sistemas naturais.
Em termos ecológicos, os fluxos entre os estoques reservatórios e os esto-

ques permutáveis de muitos elementos estão sendo alterados pela atual em inge-
rência da paisagem. Existem práticas que podem ser utilizadas para compensar,
por exemplo, a promoção de treinamento e prática no plantio direto para a con-
servação das lavouras, que reduz o escoamento erosão do solo. Se o ser humano
reconhecer o que aconteceu e aprender a compensar, tais mudanças não precisam
ser prejudiciais. Recorde como atmosfera da Terra chegou a ter esses conteúdos
baixos de CO₂ e altos de O₂ a exemplo do que estabelece a hipótese de Gaia.
4.3 O CICLO DO NITROGÊNIO

O nitrogênio assume muitos estados de oxidação no seu ciclo nos
ecossistemas. A fonte em última instância de nitrogênio para vida está no
nitrogênio molecular (N₂) na atmosfera. Essa forma de nitrogênio se dissolve
com alguma extensão na água, mas está ausente da rocha nativa. Descargas
elétricas convertem algum nitrogênio molecular em formas, como a amônia, que
as plantas podem usar, mas a maior parte entra nas vias biológicas do ciclo do
nitrogênio (figura 3) através de sua assimilação por certos microrganismos em
um processo denominado fixação de nitrogênio. Embora esta via (N₂ → NH₃)
constitua somente uma pequena fração do fluxo de nitrogênio anual terrestre, a
maioria do nitrogênio reciclado biologicamente pode ser rastreado de volta até
a fixação do nitrogênio. O estado mais reduzido do átomo do nitrogênio tem o
maior potencial de energia química. Uma vez no reino biológico, o nitrogênio
segue vias mais complicadas do que aquelas do carbono, porque mais formas
oxidadas e reduzidas são possíveis para usar átomos de nitrogênio.
85
FIGURA 3 – DIAGRAMA ESQUEMÁTICO DAS TRANSFORMAÇÕES DE COMPOSTOS NO CICLO

DO NITROGÊNIO
O elemento químico nitrogênio é essencial para todas as formas de vida

e seus produtos. É um dos elementos necessários para fazer proteínas (músculos
em carnes, nervos, cabelos, tendões, pele, penas, seda, leite, queijo, sementes e
nozes, enzimas), e estruturas genéticas.
78% do ar é composto por gás nitrogênio, mas a maioria dos organismos

não podem utilizá-lo nesta forma. O nitrogênio em seu estado gasoso pode
converter-se em formas utilizáveis (nitratos, nitritos e amônia) por processos
especiais que necessitam de energia. Por exemplo, os processos industriais usam
combustíveis para converter o gás nitrogênio para fertilizantes nitrogenados para
fazendas. A energia nos relâmpagos converte o nitrogênio em nitratos na chuva.
As plantas, algas e bactérias que podem fazer isto são chamadas fixadoras de
nitrogênio. Algumas plantas e árvores possuem nódulos que fixam o nitrogênio
usando açúcar que é transportado desde as folhas como fonte de energia. As algas
azul-esverdeadas podem fixar o nitrogênio usando a luz solar. Algumas bactérias
podem fixar o nitrogênio usando matéria orgânica como fonte de energia.
A Figura 4 expõe com mais detalhes a circularidade dos fluxos de

nutrientes e os tipos de microrganismos exigidos para troca básica entre os
organismos e o ambiente. O nitrogênio do protoplasma é decomposto de formas
orgânicas para inorgânicas por uma série de bactérias de compositores, cada
uma delas especializadas em uma parte específica do ciclo. Parte do nitrogênio
transforma-se em amônia e nitrato, as formas mais rapidamente utilizadas pelas
plantas verdes. A atmosfera é composta de aproximadamente 78% de nitrogênio,
é o maior reservatório e a válvula de segurança do sistema. O nitrogênio está
continuamente penetrando na atmosfera pela ação de bactérias denitrificantes,
e sempre voltando ao ciclo por meio da ação de microrganismos fixadores de
nitrogênio (biofixação), bem como pela ação de faíscas e outras fixações físicas.
86
As etapas, das proteínas até os nitratos, fornecem energia para o organismo

pela completa degradação, ao passo que as etapas de retorno exigem energia de
outras fontes, tais como matéria orgânica ou luz solar. Por exemplo, as bactérias
quimiossintetizantes Nitrossomonas (que converte amônia em nitrito) e Nitrobacter
(que converte nitrito em nitrato) obtém energia da degradação da matéria orgânica,
ao passo que as bactérias denitrificantes e fixadoras de nitrogênio requerem energia
de outras fontes para completar a suas respectivas transformações.
FIGURA 4 – CIRCULAÇÃO DO NITROÊNIO ENTRE ORGANISMOS E O AMBIENTE,

APRESENTANDO OS MICRORGANISMOS RESPONSÁVEIS POR ETAPAS-CHAVE
Existe também um ciclo curto, mas importante, do nitrogênio na biosfera

viva, na qual os organismos heterotróficos degradam as proteínas por meio de
enzimas e excretam o nitrogênio incidente sobre a forma de ureia, ácido úrico ou
amônia. As bactérias especializadas adquirem energia para seu sustento oxidando
amônio para nitrito e o nitrito para nitrato. Todas as três formas (amônia, nitrito
e nitrato) podem ser usadas como fontes básicas de nitrogênio pelas plantas. As
plantas que utilizam o nitrato precisam produzir enzimas para convertê-las de
volta em amônia, pois, do ponto de vista das plantas, o nitrato é uma fonte mais
cara em termos de energia do que o amônio. Dessa forma, a maioria das plantas
utilizará preferencialmente a amônia quando esse estiver disponível.
No oceano, a fixação de nitrogênio pela bactéria verde Trichodesmium é

limitada pelo ferro. Como resultado, a fixação de nitrogênio é sazonal e controlada
pelo padrão de queda de partículas de poeira provenientes dos desertos do Saara
e de Gobi sobre o mar (e das ressurgências ou fontes costeiras).
A fixação de nitrogênio por cianobactérias pode ocorrer em formas

de vida livre ou em formas simbióticas com fungos, como em certos líquens,
musgos, samambaias, e ao menos com uma planta com sementes. As frondes
87
das samambaias aquáticas flutuantes Azolla contêm pequenos poros preenchidos

com Anabaena simbiótica, que fixa ativamente o nitrogênio. Por séculos, essas
samambaias desempenharam um papel importante no cultivo de arroz inundado
no Oriente. Antes do plantio das plântulas de arroz os campos inundados das
plantações são cobertos por samambaias aquáticos que fixam nitrogênio suficiente
para prover o cultivo de arroz enquanto este matura.
A chave para biofixação é a enzima nitrogenase, que catalisa a quebra

de N₂ (Figura 4). Essa enzima também pode reduzir acetileno a etileno e, assim,
fornece uma maneira conveniente de medir a fixação de nitrogênio em nódulos,
solos, a água ou qualquer lugar suspeito de estar ocorrendo a fixação. O método
de redução de acetileno, em conjunto com uso de traçador isotópico ¥¹⁵N, revelou
que a capacidade de fixar nitrogênio é bastante difundida entre os microrganismos
fotossintetizantes, quimiossintetizantes e heterotróficos. Existe até evidências
de que os microrganismos crescem em folhas e epífitas em florestas tropicais
úmidas, fixando apreciáveis quantidades de nitrogênio atmosférico, e parte disso
poderia ser utilizada pelas próprias árvores. Em resumo, há indícios de que a
fixação biológica de nitrogênio caminhe tanto para o extrato autotrófico como
heterotrófico do ecossistema, e tanto nas zonas aeróbicas como nas anaeróbicas
dos solos e sedimentos aquáticos.
A fixação de nitrogênio é um processo particularmente caro em termos de

energia, pois é necessária muita energia para quebrar a tripla ligação molecular
de N₂ (N≡N) de forma que possa ser convertida (com adição do hidrogênio da
água) em duas moléculas de amônia (NH₃). Para biofixação por bactérias do
nódulo de leguminosas são necessárias em torno de 10 g de glicose (cerca de 40
kcal), proveniente de fotossintato da planta, para fixar 1 g de nitrogênio (10% de
eficiência). Os fixadores de nitrogênio de vida livre são menos eficientes e podem
requerer até 10 g de glicose para fixar 1 g de nitrogênio (1% de eficiência). De modo
semelhante, é necessário o dispêndio de muita energia de combustíveis fósseis na
fixação industrial, motivo pelo qual os fertilizantes nitrogenados, comparado em
peso, é mais caro que a maioria dos outros fertilizantes.
Em resumo, somente os procariotes (microrganismos primitivos) podem

converter biologicamente o gás nitrogênio inútil em formas de nitrogênio
exigidas para construir e manter células vivas. Quando esses microrganismos
formam parcerias mutuamente benéficas com plantas superiores, aumenta muito
a fixação de nitrogênio. A planta fornece um ambiente estável (os nódulos da
raiz ou uma cavidade na folha), que protege os micróbios do excesso de O₂ (que
inibe a fixação de N₂) e os supre com energia de alta qualidade. Em troca, a
planta obtém o suprimento de nitrogênio fixado prontamente assimilável. Essa
cooperação para benefício mútuo (uma estratégia de sobrevivência muito comum
nos sistemas naturais) poderia ser imitada pelos sistemas feitos pelo homem. Os
fixadores de nitrogênio trabalham com mais intensidade quando o suprimento de
nitrogênio no seu ambiente é baixo; adicionar fertilizante nitrogenado à plantação
de leguminosas encerra a biofixação.
88
4.3.1 Amonificação
Inicialmente, o nitrogênio reduzido (orgânico) é encontrado nas proteí-
nas. As plantas obtêm nitrogênio do solo, ou como amônia ou como nitrato, que
elas devem então reduzir para uma forma orgânica. Deste ponto, o primeiro pas-
so no ciclo do nitrogênio é a amonificação. A amonificação envolve a decompo-
sição de proteínas em seus componentes aminoácidos por hidrólise e a oxidação
do carbono naqueles aminoácidos. Isso resulta na produção de amônia (NH₃). A
amonificação é executada por todos os organismos. Embora o carbono seja oxida-
do, liberando energia, o átomo de nitrogênio propriamente dito não é oxidado, e
assim sua energia potencial não muda durante a amonificação.
4.3.2 A nitrificação e a denitrificação

A nitrificação envolve a oxidação do nitrogênio, primeiro de amônia para
nitrito (NO₂⁻), depois de nitrito para nitrato (NO₃⁻), durante o qual os átomos de
nitrogênio são destituídos de seis elétrons, e em seguida de mais dois de seus
elétrons. Estes passos de oxidação liberam muito da energia química potencial do
nitrogênio orgânico. Cada passo é executado somente por bactérias especializadas:
NH₃ → NO₂⁻ por Nitrosomonas no solo e por Nitrosococcus nos sistemas marinhos;
NO₂⁻ → NO₃⁻ por Nitrobacter no solo e Nitrococcus nos oceanos. A via total para a
nitrificação é:
NH3 NO2- NO3-
Devido a ambas as partes da nitrificação serem oxidações, elas podem

ocorrer somente na presença de agentes oxidantes poderosos, tais como o oxigênio
molecular que podem agir como receptores de elétrons. Contudo, em solos e
sedimentos anaeróbicos alagados, em alguns fundos de água, deplecionados de
oxigênio, o nitrato e o nitrito estão mais oxidados do que o ambiente circundante,
e eles próprios podem agir como receptores de elétrons (oxidantes). Sob tais
condições, as reações de redução são termodinamicamente favoráveis, e o
nitrogênio pode ser reduzido a óxido nítrico (NO):
NO₃⁻ → NO₂⁻ → NO
Esta reação, chamada de denitrificação, é executada por bactérias como

as Pseudomonas denitraficans. A denitrificação é importante para a decomposição
de matéria orgânica em solos e sedimentos deplecionados de oxigênio, mas ela
também resulta na perda de nitrogênio do solo porque alguns óxidos nítricos
escapam como gás. Reações químicas adicionais sobre condições redutores
anaeróbias no solo e na água podem produzir nitrogênio molecular, com a
consequente perda de nitrogênio da circulação biológica geral:
NO → N₂O → N₂
89
A denitrificação pode ser uma grande causa da baixa disponibilidade do

nitrogênio em sistemas marinhos. Quando restos orgânicos de plantas e animais
afundam para as profundezas dos oceanos, a sua oxidação por bactérias em águas
profundas e sedimentos do fundo frequentemente é executada anaerobicamente,
usando o nitrato como oxidante. Isso resulta na conversão de nitrato em nitrito
nos gases dissolvidos NO e N₂, que não podem ser utilizados pelas algas.
4.3.3 A Fixação de nitrogênio

A perda de nitrogênio prontamente disponível para os ecossistemas
por denitrificação é contrabalançada pela fixação de nitrogênio. Essa redução
assimilativa de nitrogênio é executada por bactérias tais como Azotobacter, que
é uma espécie de vida livre; Rhizobium, que ocorre em associação simbiótica
com as raízes de algumas leguminosas (membros da família das ervilhas) e de
outras plantas; e cianobactérias. A enzima responsável pela fixação de nitrogênio
por estes microrganismos (nitrogenase) é desativada pelo oxigênio e funciona
eficientemente somente sob concentrações extremamente baixas de oxigênio. Isso
explica por que as bactérias Azotobacter, vivendo livremente no solo, apresentam
somente uma pequena fração da capacidade fixadora de nitrogênio das bactérias
Rhizobium, que são sequestradas nos núcleos relativamente anóxicos dos nódulos
radiculares. Nestes nódulos, as células radiculares infectadas por Rhizobium
formam estruturas limitadas por membranas chamadas de simbiossomas, dentro
das quais as bactérias são mantidas. O oxigênio dentro de um simbiossomas
é mantido num nível bem baixo, de modo a não interferir na atividade da
nitrogenase. Esse nível de oxigênio limitaria severamente a respiração das células
das raízes das plantas, mas é adequado para respiração de Rhizobium. Embora os
simbiossomas contenham pouco oxigênio livre, eles de fato têm um suprimento
abundante ligado a um tipo especial de hemoglobina. Esta assim chamada
hemoglobina de leguminosas tem uma alta afinidade por oxigênio e, portanto,
mantém a concentração de oxigênio livre bem baixa enquanto proporciona um
contínuo suprimento para respiração.
A fixação de nitrogênio prossegue pela redução do nitrogênio e, portanto,

demanda energia, embora não mais do que a conversão de uma quantidade
equivalente de nitrato à amônia pelas plantas. A redução de um átomo de
nitrogênio molecular em amônia demanda aproximadamente a quantidade de
energia liberada pela oxidação de um átomo de carbono orgânico em dióxido
de carbono. Os microrganismos fixadores de nitrogênio obtêm a energia e o
poder redutor que eles precisam para reduzir o N₂ à NH₃ oxidando açúcares
ou outros compostos orgânicos. As bactérias de vida livre precisam obter essas
fontes pela metabolização de detritos orgânicos no solo, em sedimentos ou na
coluna de água. Suprimentos mais abundantes de energia estão disponíveis para
as bactérias Rhizobium que entram em relações simbióticas com plantas, que lhes
proporcionam o malato, um carboidrato de quatro carbonos produzido como um
produto final da glicose.
90
Numa escala global, a fixação do nitrogênio equilibra aproximadamente

a produção de N₂ por denitrificação. Estes fluxos têm uma quantidade de cerca
de 2% do ciclo total do nitrogênio através do ecossistema. Numa escala local, a
fixação de nitrogênio pode assumir uma importância muito maior, especialmente
em habitats pobres e nitrogênio. Quando a terra é primeiro exposta à colonização
pelas plantas (como, por exemplo, áreas deixadas nuas por glaciares que
retrocedem ou fluxos de lava recém-formados) as espécies com capacidades
fixadoras de nitrogênio dominam a vegetação colonizadora.
A Figura 5 mostra o ciclo do nitrogênio em um ecossistema terrestre, de

acordo com símbolos da linguagem de compartimentos e fluxo de energia de H.
T. Odum. Iniciando pelos organismos fixadores de nitrogênio, o nitrogênio passa
às plantas, e logo para os animais, seguindo a cadeia alimentar. Nas plantas e
nos animais, o nitrogênio se encontra em forma de compostos orgânicos como
as proteínas.
FIGURA 5 – DIAGRAMA DO CICLO DO NITROGENIO PARA UM ECOSSISTEMA TERRESTRE (“M”

REPRESENTA OS MICRORGANISMOS)
O nitrogênio retorna para o solo e a água em forma de dejetos animais

e pela decomposição de plantas e animais. Várias substâncias de dejetos que
contém nitrogênio, como a ureia na urina, são convertidas por bactéria em amônia,
nitritos e nitratos; estes são usados novamente pelas plantas para fechar o ciclo.
Alguns microrganismos devolvem o nitrogênio à atmosfera como gás nitrogênio.
Isto se chama desnitrificação.
É possível projetar geneticamente a formação de nódulos em milho e

em outros cultivos de grãos, reduzindo a necessidade de fertilizantes minerais
nitrogenados e a poluição resultante, pois esta tende a escoar mais que o nitrogênio
fixado organicamente. Várias empresas comerciais de genoma estão trabalhando
91
na inclusão de genes da fixação de nitrogênio no milho. Entretanto, haveria um

custo para isso, o que reduziria a produtividade, pois parte da energia utilizada
para a produção primária, que de outro modo iria para a produção de grãos, seria
desviada para sustentar os nódulos, conforme observado anteriormente.
Além disso, alguns efeitos prejudiciais do excesso do nitrogênio têm sido

noticiados ao longo das últimas décadas. A produção e utilização de fertilizantes
nos cultivos de leguminosas, e a queima de combustíveis fósseis depositam, em
escala mundial, aproximadamente 140 ton./ano de nitrogênio novo no solo, na
água e no ar (quantidade quase igual as estimativas de nitrogênio fixado de forma
natural). O esgoto humano e os excrementos de animais domésticos contribuem
com, talvez, a metade desse valor. Muito pouco dessas entradas são reciclados,
pois elas escapam para o solo ou cursos de água, ou são misturadas a metais
pesados e outras toxinas.
A maioria dos ecossistemas naturais e a maioria das espécies nativas estão

adaptadas aos ambientes com baixos teores de nutrientes. O enriquecimento
com nitrogênio e outros nutrientes abre as portas para espécies oportunistas do
tipo “daninhas”, que estão adaptadas às condições de altos teores de nutrientes.
Por exemplo, nos campos naturais em Minnesota e na Califórnia, que tem sido
enriquecidos com nitrogênio, quase todas as espécies de plantas nativas foram
substituídas por espécies de ervas daninhas exóticas, resultando em biodiversidade
reduzida (TILMAN, 1987; 1988). Baseados em extensas evidências de campo,
Tilman et al. (1997) previram que a aplicação de nitrogênio provavelmente afetaria
os processos do ecossistema. Aplicações anuais de nitrogênio em fertilizantes e
esgotos municipais, bem como em comunidades de campo abandonados em
Ohio também reduziram significativamente a diversidade vegetal, se comparada
aos lotes de controle em bases de longo prazo (BREWER et al., 1994).
Qualquer coisa que seja perniciosa para os ecossistemas naturais

eventualmente também se torna prejudicial para os humanos, o que muitas vezes
é o caso. O excesso de componentes nitrogenados na água de abastecimento, na
comida, e no ar põe a saúde humana em risco. O excesso de nitrato na água de
abastecimento também pode ser causado por leguminosas exóticas: por exemplo,
a introdução da leguminosa acácia-negra (Leucaena leucocephala), proveniente das
Filipinas, após a Segunda Guerra Mundial, envenenou as águas subterrâneas de
boa parte de Guam. Em resumo, o enriquecimento por nitrogênio vem reduzindo
a biodiversidade e aumentando o número de pragas e doenças no mundo, além
de afetar de maneira diversa saúde humana.
92
4.4 O CICLO DO FÓSFORO

Substâncias químicas (nutrientes) são também necessárias para os
depósitos e processos de um ecossistema. Um dos nutrientes mais importantes
para a construção de organismos é o fósforo. Geralmente o fósforo é mais escasso
que outros nutrientes, tais como o nitrogênio e o potássio. Se o sistema florestal
não reciclasse o fósforo, este poderia ficar tão escasso, que limitaria o crescimento
das plantas da floresta. Da mesma forma, no ambiente marinho a reciclagem do
fósforo via ação animal tem importância relativa, mas não preponderante, como
veremos a seguir.
O ciclo do fósforo é quimicamente descomplicado e ocorre em menor

número de formas químicas. Os ecólogos têm estudado intensamente o papel do
fósforo nos ecossistemas porque os organismos demandam este elemento num
nível relativamente alto (embora somente cerca de 1/10 daquele do nitrogênio). O
fósforo é um grande constituinte dos ácidos nucleicos, das membranas celulares,
dos sistemas de transferência de energia, dos ossos e dos dentes. Acredita-se que o
fósforo limita a produtividade vegetal em muitos habitats aquáticos. Os influxos
de fósforo em muitos rios e lagos na forma de esgoto escoamento superficial
de terras cultivadas fertilizadas pode artificialmente estimular a produção em
habitats aquáticos, que podem perturbar o equilíbrio dos ecossistemas naturais
e alterar a qualidade destes habitats. A poluição por detergentes portadores
de fósforo foi um grande contribuinte para este problema até que detergentes
alternativos livros de fósforo fossem desenvolvidos.
O ciclo do fósforo tem menos passos do que o ciclo do nitrogênio porque,

exceto em muitas poucas transformações microbianas, o fósforo não passa por
reações de oxirredução no seu ciclo através dos ecossistemas. As plantas assimilam
fósforo como íons fosfato (PO₄³⁻) diretamente do solo ou da água eu incorporam
diretamente em compostos orgânicos diversos. Os animais eliminam o excesso de
fósforo de suas dietas através da excreção de sais de fosfato pela urina; bactérias
fosfatizadoras também convertem o fósforo de nitritos em íons fosfato. O fósforo
não entra na atmosfera sob qualquer forma que não seja poeira, e assim o ciclo do
fósforo envolve somente solo e compartimentos aquáticos do ecossistema.
A acidez afeta a disponibilidade de fósforo para as plantas. Em solos ácidos

o fósforo se liga fortemente a partículas de argila e forma compostos relativamente
insolúveis com o ferro e alumínio. Em solos básicos, ele forma outros compostos
insolúveis (por exemplo, com calcário). Quando tanto o cálcio quanto o ferro ou
alumínio estão presentes sob condições aeróbicas, a concentração mais alta de
fosfato dissolvido (isto é, a maior disponibilidade de fósforo) ocorre num pH
entre 6 e 7.
Em sistemas aquáticos bem oxigenados, o fósforo prontamente forma

compostos insolúveis com ferro ou cálcio e se precipita na coluna de água.
Assim, sedimentos marinhos e de água doce agem como repositórios de fósforo,
continuamente removendo fósforo precipitado a partir da circulação rápida no
93
ecossistema. Os compostos fosfóricos prontamente se dissolvem e entram na

coluna de água somente em sedimentos aquáticos deplecionados de oxigênio e
em águas de fundo. Sob tais condições, o ferro tende a formar sulfetos solúveis
em vez de compostos fosfatados insolúveis.
Como mostrado na Figura 6, o fósforo, um componente necessário do

protoplasma, tende a circular com componentes orgânicos na forma de fosfato
(PO₄), elemento que é novamente disponibilizado para as plantas. Entretanto,
o grande depósito de fósforo não é o ar, mas os depósitos minerais de apatita
formados em épocas geológicas passadas (isto é, na litosfera). A poeira atmosférica
e aerossóis devolvem, por ano, 5 × 10¹² g de fósforo (não fosfato) ao ambiente
terrestre, mas o fosfato volta sempre para o mar, onde parte dele é depositado nos
sedimentos rasos e parte se perde nos sedimentos profundos.
FIGURA 6 – DIAGRAMA DO MODELO DO CICLO DO FÓSFORO
As aves marinhas têm papel limitado na devolução de fósforo para

o ciclo (observado através depósitos de guano localizados na costa do Peru).
Essa transferência de fósforo e outros materiais do mar para o continente por
intermédio das aves é contínua (provavelmente na mesma taxa que ocorria no
passado), mas esses depósitos de guano têm sido explorados. Embora ninhos
de aves em todo lugar produzam concentrações locais de fosfato de ácido úrico,
a importância global é limitada. Hoje, resgatamos fosfato das antigas jazidas
fossilíferas ricas em ossos, localizadas na Flórida e na Rússia.
Infelizmente, as atividades humanas parecem acelerar a taxa de perda

de fósforo, o que diminui esse ciclo. Embora peixes marinhos sejam capturados
em abundância, estima-se que apenas cerca de 60.000 toneladas de fósforo por
ano retornem ao ciclo dessa maneira, comparadas com um ou dois milhões
de toneladas de fosfato que são exploradas e usadas como fertilizante (grande
parte é lavada pelas chuvas e perdida). Não existe razão para a preocupação
94
imediata com o suprimento para o uso do homem, pois as reservas conhecidas de

fosfatos são enormes. No entanto, a mineração e o processamento de fosfato para
fertilizantes criam graves problemas de poluição local, como evidenciado na área
da baía de Tampa, na Flórida, onde existem grandes depósitos.
Walsh e Steidinger (2001) sugeriram que a mineração de fosfato é,

provavelmente, parte da causa das marés vermelhas na Flórida; seria outro fator
a poeira do Saara, que fornece ferro para fixação Marinha de N2. A hipótese de
Walsh e Steidinger (2001) é que essa poeira do Saara atinge regularmente o Golfo do
México, trazendo ferro, o que estimula a floração de Trichodesmium. O nitrogênio
fixado dessa forma, mais o fosfato dos depósitos da Flórida, estimulam a floração
geral do fitoplâncton. Em seguida, o zooplâncton devora todo o fitoplâncton não
tóxico, deixando uma maré vermelha residual de Karenia brevis, que é tóxica. Além
disso, o despejo no solo de água servida e esgoto é atualmente tão comum que
está se tornando uma nova forma de poluição. O excesso de fosfato dissolvido nos
sistemas aquáticos resultantes da crescente entrada por escoamento de materiais
urbano industriais e agrícolas é a preocupação do presente. Em última instância,
o fósforo terá de ser reciclado em grande escala para evitar falta de alimentos.
De todos os macronutrientes (elementos vitais exigidos em grandes

quantidades para vida), o fósforo é o mais escasso em termos de abundância
relativa nos depósitos disponíveis na superfície da Terra. Fluxos e depósitos que
contém nutrientes ricos em fósforo (P) em um ambiente de floresta estão incluídos
na Figura 7. O diagrama mostra a chuva e as rochas como fontes externas de
fósforo. Diagramas parecidos podem ser desenhados para cada substância
química utilizada nos processos de produção e consumo, tais como o carbono e o
oxigênio. Em resumo, os diagramas simbólicos são uma forma de representar os
fluxos dentro dos ecossistemas incluindo energia, água e fósforo.
FIGURA 7 – DIAGRAMA DO CICLO DO FÓSFORO PARA O ECOSSISTEMA FLORESTAL (VALORES

EM GRAMAS/M2/ANO)
95
O fósforo está presente como fosfatos inorgânicos que as plantas usam

para produzir compostos orgânicos necessários para a vida. O fósforo nestes
compostos, participa da biomassa que regressa a formas inorgânicas mediante os
consumidores, quando eles usam a biomassa como alimento. O fósforo inorgânico
liberado se torna parte do depósito de nutrientes no solo. Assim, o fósforo se
move em um ciclo como mostra a Figura 7. Parte flui para fora do sistema com as
águas que saem pela superfície do solo ou percolam para o lençol freático. Como
dito anteriormente, o fósforo não tem fase gasosa em seu ciclo.
Finalmente, a interação de nitrogênio fósforo merece especial atenção. A

razão N/P na biomassa média é de cerca de 16 para 1 e, em cursos da água de rios,
cerca de 28 para 1. Schindler (1977) relatou experimentos nos quais fertilizantes
com razões N/P diferentes foram acrescentadas em um lago. Quando a razão
N/P foi reduzida para 5, as cianobactérias fixadoras de nitrogênio dominaram o
fitoplâncton e fixaram nitrogênio suficiente para aumentar a razão para valores
encontrados em vários lagos naturais. Schindler (1977) apresentou a hipótese de
que os ecossistemas de lagos desenvolveram mecanismos naturais para compensar
as deficiências em nitrogênio e carbono, mas não a deficiência em fósforo, pois
este não apresenta fase gasosa. Assim a produção primária em sistemas de água
doce está frequentemente correlacionada com o fósforo disponível.
4.5 O CICLO DO ENXOFRE

O enxofre existe em muitas formas oxidadas e reduzidas. O enxofre é a
parte de dois aminoácidos (cisteína e metionina) e é por isso demandado pelas
plantas e animais. Todavia, a importância do enxofre no ecossistema vai muito além
disso. Como o nitrogênio, o enxofre existe em muitas formas reduzidas e oxidadas,
e assim segue vias químicas complexas e afeta o ciclo de outros elementos.
Assim como o nitrato e o fosfato, o sulfato (SO₄) é a principal forma

disponível biologicamente que é reduzida pelos autótrofos e incorporada às
proteínas, sendo enxofre um componente essencial de certos aminoácidos. A
forma mais oxidada do enxofre é o sulfato (SO₄²⁻); as formas mais reduzidas são
o sulfeto de hidrogênio (H₂S) e as formas orgânicas de enxofre, como aquelas
encontradas nos aminoácidos. Sob condições aeróbicas, a redução assimilativa
de enxofre consumidora de energia (SO₄²⁻ → S orgânico) equilibra a oxidação de
enxofre orgânico de volta a sulfato, que ocorre ou diretamente ou com o sulfeto
(SO₃² ) como um passo intermediário. Esta oxidação ocorre quando os animais
excretam o excesso de enxofre orgânico de sua dieta e quando os microrganismos
decompõem detritos vegetais e animais.
Sob condições anaeróbicas, como aquelas em sedimentos alagados,

sulfatos, como nitratos, podem funcionar como oxidantes. Em tais ambientes
redutores, as bactérias de Desulfovibrio e Desulfomonas podem usar a redução
de sulfato energeticamente favorável para oxidar o carbono orgânico. O
acoplamento destas reações disponibiliza alguma energia para os organismos.
O enxofre reduzido pode então ser usado por bactérias fotossintetizadoras para
96
assimilar carbono pelas vias análogas a fotossíntese nas plantas verdes. Nesta, as
reações o enxofre assume o lugar do átomo de oxigênio na água como um doador
de elétrons. Em consequência, o enxofre elemental (S) se acumula, a menos que
os sedimentos estejam expostos à aeração o à água oxigenada, em cujo ponto o
enxofre pode ser oxidado ainda mais por bactérias químioautotróficas aeróbicas,
como Thiobacillus, para sulfeto e sulfato.
O destino do enxofre reduzido produzido sob condições anaeróbicas

depende da disponibilidade de íons positivos. Frequentemente, o sulfeto de
hidrogênio (H₂S) se forma; ele escapa de sedimentos rasos e solos lodosos como
um gás, tendo o cheiro característico de ovos podres. Condições anaeróbicas
geralmente favorecem a redução de íons férrico (Fe³⁺) em íon ferroso (Fe²+),
que pode se combinar com íons sulfeto para formar sulfeto de ferro (FeS). Por
essa razão, os sulfetos estão comumente associados com carvão e depósitos de
óleo. Quando estes materiais são expostos à atmosfera em rejeitos de minas ou
queimados para energia, o enxofre reduzido se oxida (com ajuda de bactérias
Thiobacillus em rejeitos de minas) em sulfato. Esse enxofre oxidado se combina
com água para reduzir o ácido sulfúrico (H₂SO₄), que leva a chuva ácida e à
drenagem ácida das minas.
O enxofre não é mais requerido pelo ecossistema do que o nitrogênio e

fósforo, assim como não é tão limitante para o crescimento de plantas e animais.
Apesar disso, o ciclo do enxofre é uma das peças-chave nos padrões gerais de
produção e decomposição. Por exemplo, quando sulfetos de ferro são formados
nos sedimentos, o fósforo é convertido de modo insolúvel para solúvel, como
descrito na Figura 3 e, dessa maneira, entra nos depósitos disponíveis para os
organismos vivos. Essa é uma ilustração de como o ciclo de um nutriente regula
o ciclo do outro. A recuperação do fósforo como parte do ciclo do enxofre é mais
evidenciada nos sedimentos anaeróbicos das zonas alagadas, que também são
locais importantes para a reciclagem do nitrogênio e carbono.
A Figura 8 enfatiza o papel-chave desempenhado pelas bactérias de

enxofre especializadas, que funcionam como uma “equipe de revezamento” na
ciclagem do enxofre no solo, na água doce e nos brejos. Os processos conduzidos
via micróbios em zonas anaeróbicas profundas em solos e sedimentos resultam
dos movimentos ascendentes de gases de sulfeto de hidrogênio (H₂S) em
ecossistemas terrestres e pantanosos. A decomposição das proteínas também leva
a produção de sulfeto de hidrogênio. Uma vez na atmosfera, essa fase gasosa é
convertida em outras formas principalmente dióxido de enxofre (SO₂), sulfato
(SO₄), dióxido de carbono (CO₂) e aerossóis de enxofre (minúsculas partículas
flutuantes de SO₄). Os aerossóis de enxofre, diferentemente do CO₂, refletem a
luz do sol de volta para o céu, contribuindo para o resfriamento global e para a
chuva ácida.
97
FIGURA 8 – CICLO DO ENXOFRE EM AMBIENTES AQUÁTICOS, COM ÊNFASE NO PAPEL DOS

MICRORGANISMOS
A etapa 1 é a produção primária das plantas. Outros organismos, a maioria

microrganismos especializados, conduzem os passos 2 até 7: 2 = decomposição
por microrganismos heterotróficos; 3 = excreção animal; 4 e 5 = bactérias de
enxofre incolores, verdes e púrpuras; 6 = bactérias anaeróbicas redutoras de
enxofre, Desulfovibrio; e 7 = bactérias aeróbicas sulfeto-oxidantes Thiobacillus. O
passo 8 representa a conversão de fósforo de uma forma indisponível para uma
forma disponível, quando os sulfuretos de ferro são formados, ilustrando como a
ciclagem de um elemento vital pode afetar o outro.
Ambos os ciclos, de nitrogênio e enxofre, vêm sendo cada vez mais afetados
pela poluição industrial do ar. Os óxidos gasosos de nitrogênio (N₂O e NO₂) e
enxofre (SO₂), diferentes de nitratos e sulfatos, são tóxicos em diversos graus.
Normalmente, eles são apenas etapas temporárias em seus respectivos ciclos
(na maioria dos ambientes estão presentes em concentrações muito baixas). A
queima de combustível fóssil, entretanto, aumentou muito a concentração desses
óxidos voláteis no ar, em especial nas áreas urbanas e nos arredores de usinas
termoelétricas, a ponto de afetar de modo prejudicial importantes componentes
bióticos e processos do ecossistema. Quando plantas, peixes, aves ou micróbios
são envenenados, os homens também são afetados. Esses óxidos constituem cerca
de 1/3 dos poluentes atmosféricos industriais liberados no ar dos Estados Unidos.
A aprovação da “Lei do Ar Limpo”, lei federal norte americana (Clean Air Act de
1970, aperfeiçoada em 1990), que estreitou os padrões de emissão, apenas reduziu
o levemente os volumes.
As emissões pela queima de carvão e escapamento de automóveis são

as principais fontes de SO₂ e SO₄ e, ao lado de outras combustões industriais,
são fontes importantes de formas venenosas de nitrogênio. O dióxido de enxofre
é prejudicial a fotossíntese, como foi descoberto no começo da década de 1950,
quando verduras, árvores frutíferas e florestas apresentaram sinais de estresse na
Bahia de Los Angeles. A destruição da vegetação nos arredores de fundições de
98
cobre é, em grande parte, causada pelo SO₂. Além disso, tanto os óxidos de enxofre
como os óxidos nítricos interagem com o vapor da água para produzir gotículas
diluídas dos ácidos sulfúrico e nitroso (H₂SO₄ e H₂NO₃ respectivamente) que
caem em forma de chuva ácida, em um desenvolvimento alarmante (LIKENS;
BORMANN, 1974a; LIKENS et al., 1996; LIKENS, 2001a).
A chuva ácida tem maior impacto sobre lagos ou córregos, e também

sobre solos já ácidos que carecem de tamponadores de pH (como carbonatos,
cálcio, sais e outras bases). O aumento da acidez (redução do pH) em alguns lagos
de Adirondack tornou os incapazes de manter peixes em suas águas. A chuva
ácida também se tornou um problema na Escandinávia e em outras partes do
norte da Europa. De várias maneiras, a construção de alta chaminés para usinas
termoelétricas a base de queima de carvão (para reduzir a poluição local do ar)
agravou o problema, porque quanto mais os óxidos permanecem nas camadas de
nuvens, mais ácido é formado. Esso é um típico exemplo de “quebra galho” de
curto prazo que produz problemas sérios em longo prazo (precipitações locais
transformaram-se em precipitações regionais). A solução e longo prazo é gasificar
ou liquefazer o carvão eliminando dessa forma, as emissões.
Os óxidos de nitrogênio também estão ameaçando a qualidade da vida hu-

mana. Eles irritam as membranas respiratórias de animais superiores e dos huma-
nos. Além disso, reações químicas com os outros poluentes produzem sinergismo
(efeito total da interação excede a soma dos efeitos de cada substância individual-
mente), o que aumenta o perigo. Por exemplo, na presença de radiação ultravioleta
na luz do Sol, o NO₂ reage com hidrocarbonetos não queimados (emitidos em gran-
de quantidade pelos automóveis) para produzir os smog fotoquímico, que, além
de fazer os olhos lacrimejarem, pode provocar lesões pulmonares.
99
RESUMO DO TÓPICO 1
• Diferente da energia, os nutrientes são retidos dentro dos ecossistemas, onde

são reciclados entre os componentes físicos e bióticos. Os caminhos que os
elementos seguem através dos ecossistemas dependem das transformações
químicas e biológicas, as quais dependem elas próprias da química de cada
elemento, das condições físicas e químicas do ambiente e dos modos pelos
quais cada elemento é usado pelos vários organismos.
• O movimento de energia através dos ecossistemas segue em paralelo com as vias

de vários elementos, particularmente com a do carbono, cujas transformações
ou demandam ou liberam energia.
• As transformações energéticas em sistemas biológicos acontecem principal-

mente no curso das reações de oxidação-redução. Um oxidante é uma subs-
tância que prontamente aceita elétrons; um redutor é aquele que prontamen-
te doa elétrons. Ao ser reduzido, um átomo ganha energia junto aos elétrons
que ele aceita; ao ser oxidado, um átomo libera energia junto com os elétrons
que ele cede.
• O ciclo de cada elemento pode ser pensado como um movimento entre

compartimentos de ecossistemas. Os grandes compartimentos são organismos
vivos, detritos orgânicos, formas inorgânicas prontamente disponíveis e formas
orgânicas e inorgânicas indisponíveis, a maior parte aprisionada nos sentimentos.
• O ciclo da água, ou ciclo hidrológico, proporciona uma analogia física para

reciclagem de elementos nos ecossistemas. A energia é consumida para
evaporar a água porque as moléculas de vapor de água têm um conteúdo
energético mais alto do que as moléculas de água líquida. Essa energia é
liberada como calor quando o vapor de água se condensa na atmosfera para
produzir precipitação.
• Todos os organismos precisam do carbono orgânico como a substância

principal da vida. O carbono orgânico é também grande fonte de energia da
maioria dos animais e microrganismo. O carbono troca entre formas orgâ-
nicas e compartimentos inorgânicos dos ecossistemas por meio da fotossín-
tese e da respiração.
• O ciclo do carbono envolve processos não biológicos, como a dissolução de

dióxido de carbono em águas superficiais. O dióxido de carbono dissolvido
entra num equilíbrio químico com os íons bicarbonato e carbonato, que, na
presença de cálcio, tendem a se precipitar e a formar sedimentos. Acumulações
espessas destes sedimentos marinhos podem se tornar rocha calcária.
100
• O nitrogênio tem muitas formas reduzidas e oxidadas, e consequentemente
segue muitos caminhos através dos ecossistemas. Quantitativamente, a maior
parte do nitrogênio segue o ciclo que leva do nitrato, através do nitrogênio
orgânico (após assimilação pelas plantas), da amônia, do nitrito (após nitrificação
por bactérias) e então de volta a nitrato (após nitrificação adicional). Os últimos
dois passos são executados por certas bactérias na presença de oxigênio.
• Sob condições anaeróbicas em solos e sedimentos certas bactérias podem

usar nitrato no lugar de oxigênio como um agente oxidante (denitrificação):
neste processo, o nitrato leva a nitrito e (por fim) ao nitrogênio molecular (n₂).
Esta perda de nitrogênio do ciclo biológico geral é equilibrada pela fixação de
nitrogênio por alguns microrganismos.
• As plantas assimilam o fósforo na forma de íons fosfato (po₄³⁻). A disponibilidade

de fósforo varia com a acidez e o nível de oxidação do solo ou da água. A
energia potencial do átomo de fósforo não muda durante a sua reciclagem
através dos ecossistemas.
• O enxofre é um elemento importante em habitats anaeróbicos, onde pode

servir como oxidante na forma de sulfato (so₄²⁻) ou como a gente redutor para
bactérias fotoautotróficas nas formas de enxofre elemental e sulfeto.
101
AUTOATIVIDADE
1 Os elementos químicos, incluindo todos os elementos essenciais para a

vida, diferentemente da energia, tendem a circular na biosfera em caminhos
característicos permanecendo dentro do ecossistema, onde continuamente
circulam entre os organismos e o ambiente físico. Esses caminhos são
conhecidos como ciclos biogeoquímicos. Sobre a circulações e os movimentos
dos elementos nos ecossistemas, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Os elementos circulam rapidamente entre determinados comparti-

mentos de ecossistemas e muito mais lentamente entre outros.
b) ( ) Os elementos circulam sempre com a mesma velocidade entre os
compartimentos de ecossistemas.
c) ( ) O movimento dos elementos dentro e entre os compartimentos ocor-
rem sem envolver energia.
d) ( ) formas orgânicas e inorgânicas dos elementos estão sempre
prontamente acessíveis para os agentes de transformação.
2 Dos elementos que ocorrem na natureza, sabe se que entre 30 e 40 são

exigidos pelos organismos vivos (elementos essenciais). Alguns elementos,
como o carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, são necessários em
grandes quantidades; outros, em pequenos ou até minúsculas. Com base
nos estudos de biogeoquímica, analise as sentenças a seguir:
I- A humanidade acelerou a circulação de muitos materiais de modo que

processos autorreguladores que tendem manter a homeorese estão opri-
midos.
II- Os elementos na natureza sempre estão distribuídos de forma homogênea.
III- Os elementos na natureza quase nunca estão presentes na mesma
composição química em todo ecossistema.

3 O nitrogênio assume muitos estados de oxidação no seu ciclo nos

ecossistemas. A fonte em última instância de nitrogênio para vida está
no nitrogênio molecular (N2) na atmosfera. Essa forma de nitrogênio se
dissolve com alguma extensão na água, mas está ausente da rocha nativa.
De acordo com o ciclo biogeoquímico do nitrogênio, classifique V para as
sentenças verdadeiras e F para as falsas:
102
( ) O elemento químico nitrogênio é essencial para todas as formas de vida e
seus produtos.
( ) A fixação de nitrogênio é um processo particularmente caro em termos
de energia, pois é necessária muita energia para quebrar a tripla ligação
molecular de N₂.
( ) A produção e utilização de fertilizantes nitrogenados vem aumentando a
biodiversidade e reduzindo o número de pragas e doenças no mundo.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – V – F.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Durante a segunda metade do século XX, a concentração de CO₂ na

atmosfera aumentou de forma significativa, assim como outros gases de
efeito estufa que refletem o calor solar de volta para a Terra. O depósito
atmosférico de carbono é muito pequeno, se comparado com a quantidade
de carbono presente no oceano. Disserte sobre como o carbono as atividades
humanas contribuem para o aumento de CO₂ atmosférico.
5 A água proporciona o modelo físico de reciclagem de elementos no ecos-

sistema. A água está envolvida quimicamente na fotossíntese, mas são a
evaporação, a transpiração e a precipitação que dirigem a maior parte do
movimento da água através dos ecossistemas terrestres. Neste sentido, dis-
serte sobre como estes processos físicos, acoplam o movimento da água
com as transformações de energia.
103
104
TÓPICO 2 —
UNIDADE 2
VARIAÇÕES NO AMBIENTE FÍSICO

E A CICLAGEM DE NUTRIENTES
1 INTRODUÇÃO
O ambiente físico varia amplamente ao longo da superfície da Terra. As

condições de temperatura, luz, substrato, umidade, salinidade, nutrientes do
solo e outros fatores moldaram as distribuições e adaptações das plantas, animais
e micróbios. A Terra possui muitas zonas climáticas distintas, cujas extensões
são em grande parte determinadas pela intensidade da radiação solar e pela
redistribuição do calor e da umidade pelo vento e pelas correntes de água. Nas
zonas climáticas, fatores geológicos, como a topografia e a composição da rocha
matriz, diferenciam ainda mais o ambiente numa escala espacial mais fina.
O Tópico 2 explora alguns padrões de variação importantes no ambiente

físico, que são a base da diversidade dos componentes biológicos dos ecossistemas.
A superfície da Terra, suas águas e a atmosfera sobre ela compõem uma

gigantesca máquina de transformação de calor. Os padrões climáticos se originam
à medida que a Terra absorve a energia da luz do Sol. Conforme sua superfície
varia desde rocha nua até solo florestado, oceano aberto e lagos congelados,
sua capacidade em absorver a luz solar também varia, criando desse modo um
aquecimento e resfriamento diferencial.
A energia térmica absorvida pela Terra pode acabar sendo reenviada de

volta para o espaço após sofrer transformações adicionais que realizam o trabalho
de evaporar as águas e causar a circulação da atmosfera e dos oceanos. Todos
esses fatores criaram uma grande variedade de condições físicas que, por sua vez,
promoveram a diversificação dos ecossistemas.
2 PADRÕES GLOBAIS DE TEMPERATURA E PRECIPITAÇÃO

Os padrões globais de temperatura e precipitação são estabelecidos pela
energia da radiação solar. O clima da terra tende a ser frio e seco na direção dos
polos e quente e úmido na direção do equador terrestre. Embora existam muitas
exceções a essa regra geral, o clima exibe padrões amplamente definidos. A causa
fundamental da variação global no clima é a intensidade de luz do Sol no equador
maior do que nas latitudes mais altas. Essa é uma simples consequência do ângulo
do Sol em relação à superfície da Terra em diferentes latitudes. O Sol aquece mais
a atmosfera, os oceanos e a terra quando está posicionado diretamente acima, na
vertical. Um raio solar se espalha por uma área maior quando o Sol se aproxima
105
do horizonte, e também viaja um caminho mais longo através da atmosfera, onde

boa parte de sua energia é refletida ou absorvida pela atmosfera e reirradiada
para o espaço como o calor. A posição mais alta do Sol a cada dia varia de
verticalmente acima das nossas cabeças nos trópicos até próximo ao horizonte
nas regiões polares; desse modo, o efeito do aquecimento do Sol diminui do
equador para os polos.
Os padrões de mudança na temperatura e na precipitação são tão

importantes para os sistemas biológicos como as médias de longo prazo. Os
ciclos periódicos no clima seguem ciclos astronômicos: a rotação da Terra sobre
seu eixo causa a periodicidade diária; a rotação da lua ao redor da Terra cria os
ciclos lunares na amplitude das marés; e a rotação da Terra em torno do Sol traz
a mudanças das estações.
O equador terrestre tem uma inclinação de 23,5° em relação ao caminho

que a Terra segue em sua órbita em torno do Sol. Portanto, o Hemisfério Norte
recebe mais energia solar do que o Hemisfério Sul durante o verão boreal e menos
energia durante o inverno boreal. A variação sazonal na temperatura aumenta
com a distância a partir do equador, especialmente no Hemisfério Norte, onde
existe menos área de oceano para moderar as mudanças de temperatura. Nas
altas latitudes do Hemisfério Norte, as médias mensais de temperatura variam
cerca de 30 °C, com extremos de mais de 50 °C anualmente. Por exemplo, a 60° N
(latitude), o mês mais frio em média é de -12 °C e o mês mais quente em média,
16 °C, uma diferença de 28 °C. As temperaturas médias dos meses mais quentes
e mais frios nos trópicos são muito superiores, elas diferem por somente 2 °C ou
3 °C.
A inclinação do eixo da Terra também resulta numa mudança sazonal na

área próxima ao equador que recebe a maior quantidade de luz solar. Esta área
situa-se no equador solar, que é o paralelo de latitude localizado diretamente
sobre o zênite solar. O equador solar alcança 23,5° N e em 21 de junho e 23,5° S
em 21 de dezembro.
NTE
INTERESSA
Boreal refere-se ao hemisfério norte; austral refere-se ao hemisfério sul.
106
TÓPICO 2 — VARIAÇÕES NO AMBIENTE FÍSICO E A CICLAGEM DE NUTRIENTES
2.1 CÉLULAS DE HADLEY

O ar aquecido se expande, torna-se menos denso, e tende a subir. À
medida que o ar se aquece, sua capacidade de reter vapor de água aumenta, e a
evaporação se acelera. A taxa de evaporação de uma superfície molhada quase
dobra a cada aumento de 10 °C na temperatura. O calor do Sol aquece uma massa
de ar nos trópicos que sobe e finalmente se espalha para o norte e para o sul
nas camadas superiores da atmosfera. Este ar é substituído por ar ao nível da
superfície vindo de latitudes subtropicais. A massa de ar tropical ascendente se
refresca à medida que irradia o calor de volta para o espaço. No momento em que
esse ar se desloca para cerca de 30° ao norte e ao sul do equador, ele já se tornou
denso o suficiente para descer de volta para a superfície terrestre e se espraiar para
o norte e para o sul, completando desse modo uma reciclagem de ar na atmosfera.
Esse tipo de padrão de circulação é chamado de célula de Hadley. O ar quente e
úmido se eleva nos trópicos, e o ar seco e frio das latitudes subtropicais se move
em direção aos trópicos para substituí-lo (Figura 9). A convergência intertropical
é o cinturão latitudinal no equador solar dentro do qual os ventos de superfície
convergem do norte e do sul.
FIGURA 9 – O AQUECIMENTO DIFERENCIADO DA SUPERFÍCIE TERRESTRE CRIA AS CÉLULAS

DE CIRCULAÇÃO ATMOSFÉRICA
Uma célula de Hadley se forma em torno da Terra imediatamente ao

norte do equador e outra ao sul, como um par de cinturões gigantes envolvendo
o planeta. O ar que desse das células de Hadley tropicais desencadeia células de
circulação atmosférica secundárias nas regiões temperadas, as quais circulam
na direção oposta (células de Ferrel – Figura 9). A circulação de células de
Ferrel em latitudes temperadas (grosso modo entre 30°- 60° ao norte e ao sul do
equador) faz com que o ar suba a cerca de 60° N e 60° S, o que por sua vez leva
à formação das células de circulação atmosférica polares. Toda essa circulação
de ar é movida pelo aquecimento diferencial da atmosfera em relação a latitude.
107
As células de circulação atmosférica se ligam umas às outras pelo ar ascendente

ou descendente nas extremidades norte ou sul das células. Desse modo, o
movimento diário em cada célula circulação atmosférica ajuda a desencadear a
circulação das células adjacentes.
2.2 CONVERGÊNCIA INTERTROPICAL E O CINTURÃO

SUBTROPICAL DE ALTA PRESSÃO
A região dentro da qual as correntes superficiais de ar dos subtrópicos
norte e sul se encontram, perto do equador, e iniciam a subida sobre o aquecimento
do Sol é chamada de convergência intertropical. À medida que o ar tropical
carregado de umidade sobe e começa a resfriar dentro da área de convergência,
a umidade se condensa para formar nuvens e precipitação. Desse modo, os
trópicos são úmidos não porque exista mais água nas latitudes tropicais do que
em qualquer outro lugar, mas porque a água circula mais rapidamente através da
atmosfera tropical. O efeito do aquecimento do Sol faz com que a água evapore e
as massas de ar aquecidas subam; o resfriamento do ar, à medida que ele sobe e
se expande, causar a precipitação, porque o ar frio possui uma capacidade menor
de reter água.
A massa de ar que se movimenta no alto da atmosfera para o norte e para

o sul, afastando-se da convergência intertropical, já perdeu grande parte de sua
água via precipitação nos trópicos. Pode ter-se resfriado, esse ar se torna mais
denso e começa a descer. Essa massa descendente de ar pesado criar uma alta
pressão atmosférica, razão pela qual estas regiões ao norte e ao sul do equador são
conhecidas como os cinturões subtropicais de alta pressão. À medida que o ar
desse e começa a se aquecer novamente nas latitudes subtropicais, sua capacidade
de evaporar e reter a água aumenta. Quando o ar desce ao nível do solo e se espalha
para o norte e para o sul, ele retira a umidade da Terra, criando zonas de clima árido
centradas nas latitudes de cerca de 30° norte e sul do equador. Todos os grandes
desertos do mundo (o Arábico, Saara, Kalahari e Namíbia, na África; ou Atacama,
na América do Sul; o Mojave, Sonoran a Chihuahua, na América do Norte; e o
deserto Australiano) recaem dentro dos cinturões tropicais de alta pressão.
2.3 VENTOS DE SUPERFÍCIE E SOMBRAS DE CHUVA

A rotação da Terra distorce os fluxos de superfície nas células de circulação
atmosféricas porque a velocidade de rotação da Terra perto do equador é mais alta
do que nas latitudes superiores. Consequentemente, os fluxos de superfície são
deslocados para o oeste nos trópicos, onde o ar se move para longe do equador, e
para leste nas latitudes intermediárias, onde o ar se move na direção do equador.
Os padrões de vento resultantes, conhecidos como os ventos alísios e correntes
de jato, respectivamente (Figura 9), ajudam a distribuir o vapor de água através
da atmosfera.
108
As posições das massas de terras continentais exercem um efeito

secundário no padrão global de precipitação. Em uma dada a latitude qualquer,
a chuva cai mais abundantemente no Hemisfério Sul porque os oceanos e lagos
cobrem uma proporção maior de sua superfície (81% em comparação a 61%
no Hemisfério Norte). A água se evapora mais rapidamente de superfícies
expostas de água do que do solo e da vegetação. Pela mesma razão, o interior
de um continente geralmente experimenta menos precipitação do que em sua
área costeira, simplesmente porque se situa mais longe do principal local de
evaporação de água, a superfície do oceano. Além do mais, os climas costeiros
(marítimos) variam menos do que os climas interiores (continentais), porque a
capacidade de armazenamento de calor das águas do oceano reduz as flutuações
de temperatura. Por exemplo, as temperaturas médias mensais mais quentes e
mais frias perto da costa do Pacífico dos Estados Unidos em Portland, Oregon,
diferem apenas 16 °C. Mais para o interior, essa variação aumenta para 18 °C em
Spokane, Washington; 26 °C em Helena, Montana; e 33 °C em Bismarck, Dakota
do Norte.
Os padrões globais de ventos interagem com outros aspectos da paisagem

para criar precipitação. As montanhas forçam o ar para cima, fazendo com que ele
resfrie e perca a sua umidade como precipitação na porção a barlavento de uma
cadeia montanhosa. À medida que o ar desse as encostas a sotavento e viaja através
das terras baixas além, ele retira a umidade e cria ambientes áridos denominados
sombras de chuvas. Os desertos da grande bacia do oeste dos Estados Unidos e
o deserto de Gobi da Ásia situam-se em zonas extensas de sombras de chuva de
extensas cadeias montanhosas.
NTE
INTERESSA
Relativamente a um obstáculo, barlavento é o lado de onde vem o vento, o lado

que encara o vento; sotavento é o lado para onde o vento vai, ou lado protegido do vento.
3 AS CORRENTES OCEÂNICAS DISTRIBUEM O CALOR

E A UMIDADE
As condições físicas dos oceanos, assim como as da atmosfera, são
complexas. A variação nas condições marinhas é causada pelos ventos, que
impulsionam as grandes correntes de superfície dos oceanos, e pela topografia
subjacente da bacia oceânica. Além disso, as correntes profundas são estabelecidas
por diferenças na densidade da água do oceano causadas por variações na
temperatura e na salinidade. Em grandes bacias oceânicas, a água fria circula
na direção dos trópicos ao longo das costas ocidentais dos continentes, e a água
quente circula na direção das latitudes temperadas ao longo das costas orientais
109
dos continentes. A corrente fria do Peru no Oceano Pacífico oriental, que se move
para o norte a partir do Oceano Antártico ao longo das costas do Chile e Peru,
criam ambientes frios e secos ao longo da costa oeste da América do Sul, na sombra
de chuva das Montanhas Andinas, em toda a extensão até o equador. Como
resultado, as costas setentrionais do Chile e do Peru possuem alguns dos desertos
mais secos da Terra. Inversamente, a corrente quente do Golfo, originando-se a
partir do Golfo do México, transporta um clima ameno para bem longe no norte
da Europa ocidental e Ilhas Britânicas.
Qualquer movimento da água para cima no oceano é chamado de

ressurgência. A ressurgência ocorre onde quer que correntes superficiais venham
a divergir, como no Oceano Pacífico tropical ocidental. Quando as correntes
superficiais se movem para longe uma da outra (se afastam na superfície), elas
tendem a puxar água (localizada imediatamente abaixo) para cima a partir das
camadas inferiores. Fortes zonas de ressurgência também se estabelecem nas
costas ocidentais dos continentes onde as correntes de superfície se movem na
direção do equador terrestre. Uma consequência curiosa da rotação da Terra é a
deflexão dessas correntes para longe das bordas continentais, o que é auxiliado
pelos ventos. À medida que essa água se move para longe dos continentes, ela
é substituída por água de profundidades maiores. Como as águas profundas
tendem a ser ricas em nutrientes, a zonas de ressurgência são frequentemente
regiões de alta produtividade biológica. As mais famosas delas sustentam os
ricos pesqueiros da Corrente de Benguela, ao longo da costa oeste da África
meridional, e da corrente do Peru, ao longo da costa oeste da América do Sul.
4 VARIAÇÃO SAZONAL DO CLIMA

A variação sazonal do clima é causada pelo movimento do zênite solar.
Nos trópicos, o movimento sazonal do equador solar para norte e para sul
determina a sazonalidade da chuva. A convergência intertropical segue o equador
solar, produzindo um cinturão móvel de precipitação. Portanto, a sazonalidade
da chuva é mais pronunciada em extensos cinturões latitudinais situados a cerca
de 20° ao norte e ao sul da linha do equador.
Mérida, localizada na península de Yucatán, no México, se situa a cerca

de 20° ao norte do equador. A convergência intertropical alcança Mérida apenas
durante os meses de verão do Hemisfério Norte, que são a estação chuvosa daquela
região. Durante o inverno, a convergência intertropical se situa bem ao sul de
Mérida, e o clima local passa a estar sob influência do cinturão subtropical de alta
pressão. O Rio de Janeiro, na mesma latitude de Mérida, mas ao sul do equador,
tem sua estação chuvosa durante o verão do Hemisfério Sul, aproximadamente
seis meses depois de Mérida. Perto do equador, em Bogotá, Colômbia, a
convergência intertropical está presente duas vezes por ano, no momento dos
equinócios, resultando em duas estações chuvosas com picos de chuva em abril e
outubro. Desse modo, à medida que as estações mudam, as regiões tropicais estão
alternadamente sob a influência da convergência intertropical, que traz chuvas
pesadas, e dos cinturões subtropicais de alta pressão, que trazem céus claros.
110
O Panamá está situado a 10° N e, assim como Mérida, possui um inverno

seco com muitos ventos e um verão úmido e chuvoso. O clima do Panamá é mais
úmido no lado norte (Caribe) do istmo (a direção de onde vem os ventos alísios
prevalecentes) do que no lado sul (Pacífico); as montanhas interceptam a umidade
que vem do lado caribenho e produzem uma sombra de chuva. As terras baixas
do Pacífico são tão secas durante os meses de inverno que a maioria das árvores
perde suas folhas. Florestas ressecadas e galhos nus contrastam fortemente com
a floresta mais tipicamente tropical úmida que floresce durante a estação úmida.
Mais para o norte, fora dos trópicos, os climas passam a estar sob a influência
dos ventos ocidentais que sopram nas latitudes intermediárias. Nestas regiões, as
temperaturas, assim como a precipitação, variam entre o inverno e o verão. Em
algumas regiões temperada (em torno de 30° N), devido às condições geográficas,
a estação chuvosa de concentra apenas no verão (Deserto de Chihuahua no
México); em outras regiões, o inervo apresenta as maiores precipitações 9sul da
Califórnia e o deserto de Mojave); e ainda há regiões que apresentam um padrão
combinado de chuvas tanto no verão quanto o inverno (deserto de Sonora).
5 O CLIMA SUSTENTA FLUTUAÇÕES IRREGULARES

A maioria dos aspectos do clima parece imprevisível. Todo mundo
sabe que o clima é difícil de prever com muita antecedência. Frequentemente,
observamos que um determinado ano foi particularmente mais seco ou mais frio
em comparação com outros. As inundações do Vale do Mississipi e a crescente
intensidade dos furacões ao longo da costa leste dos Estados Unidos nos últimos
anos nos alertam dos caprichos da natureza. Tais condições extremas ocorrem com
pouca frequência, mas podem afetar os organismos desproporcionalmente. A rica
indústria pesqueira do Peruana se desenvolve com base nos abundantes peixes
das águas ricas em nutrientes da Corrente do Peru, assim como fazem algumas
das maiores colônias de aves marinhas do mundo. Esta corrente marítima é uma
massa de água fria que flui para o norte ao longo da costa oeste da América do Sul
e finalmente se desvia para longe da costa no equador, em direção ao arquipélago
de Galápagos. A norte desse ponto, águas costeiras tropicais e quentes prevalecem
ao longo da costa. A cada ano, uma contracorrente quente, conhecida como El
niño (“O menino” em espanhol, um nome que se refere ao menino Jesus, porque
este fenômeno surge por volta da época de Natal), se move para sul ao longo
da costa na direção do Peru. Em alguns anos, a contracorrente fluí com força
e extensão suficientes para forçar a fria Corrente do Peru a se desviar da costa,
levando com ela o suprimento alimentar de milhões de aves.
Durante os anos “normais” entre os eventos de El Niño, um vento

constante sopra através do Oceano Pacífico central equatorial, vindo de uma área
de alta pressão atmosférica centrada no Taiti, para uma área de baixa pressão
centrada em Darwin na Austrália. Um evento El Niño parece ser desencadeado
por uma reversão das áreas de pressão (a assim chamada Oscilação Sul) e dos
ventos que sopram entre elas. Em consequência, as correntes equatoriais que
fluem em direção ao oeste param, ou mesmo revertem. A ressurgência na costa
111
da América do Sul enfraquece ou cessa, e a água quente (a corrente El Niño) se

acumula ao longo da costa da América do Sul. Registros históricos da pressão
atmosférica no Taiti em Darwin, e das temperaturas da superfície do mar na
costa do Peru revelam pronunciados eventos ENOS (El Niño – Oscilação Sul) a
intervalos irregulares de 2 a 10 anos.
Os eventos El Niño são frequentemente seguidos por La Niña, um

período de fortes ventos alísios que acentuam as correntes oceânicas normais e a
ressurgência, e trazem climas extremos de um tipo diferente do El Niño para boa
parte do mundo. La Niña é caracterizada por chuvas fortes em muitas regiões dos
trópicos, seca nas regiões temperadas do norte, e um aumento na atividade de
furacões no Oceano Atlântico norte.
Os efeitos climáticos e oceanográficos de um evento ENOS se estendem

por boa parte do mundo, afetando ecossistemas em áreas tão distantes como
a Índia, África do Sul, Brasil e oeste do Canadá. Um evento ENOS recorde de
1982/1983 interrompeu a pesca e destruiu leitos de algas na Califórnia, gerou
falhas na reprodução de aves marinhas no Oceano Pacífico central, e resultou
em mortandade generalizada de corais no Panamá. A precipitação também foi
dramaticamente afetada em muitos ecossistemas terrestres. Os desertos do norte
do Chile, normalmente o lugar mais seco da Terra, receberam o seu primeiro
registro de chuva ao longo de um século.
O evento ENOS de 1982/1983 chamou atenção do mundo para os efeitos

de longo alcance das mudanças oceanográficas e climáticas em muitas partes do
mundo. Por exemplo, dados do Zimbabué para o período 1970-1993 mostram
variações notáveis na produção de milho. Como se poderia esperar, essas variações
na produção estavam correlacionadas com variações na precipitação, porém, mais
surpreendentemente, elas também estavam correlacionadas com as temperaturas
da superfície do mar no Oceano Pacífico tropical oriental. Esse é um exemplo dos
efeitos de longo alcance dos eventos El Niño de 1982/1983 e 1991/1992.
Durante o El Niño de 1991/1992, a precipitação foi tão alta na Grande

Bacia do oeste dos Estados Unidos que o escoamento superficial praticamente
dobrou o volume de água no Great Salt Lake. Isto reduziu a salinidade do lago
das 100 gramas de sal por litro (g/l) usuais (cerca de três vezes a água do mar)
para 50 g/l, o que causou mudanças marcantes no ecossistema do lago. A redução
na salinidade permitiu que os insetos predadores se deslocassem para as partes
mais rasas do lago. Os insetos comeram o “camarão-de-salina” (brine shrimp,
Artemia), que se alimenta de algas e normalmente domina o ecossistema. Com
as quantidades de Artemia reduzidas, as algas aumentaram dramaticamente,
transformando o lago num equivalente aquático de um gramado.
Alguns dos efeitos mais impressionantes dos eventos El Niño são evidentes
no arquipélago de Galápagos, cujas ilhas se distribuem pela linha do equador
a cerca de 1000 km de distância da costa oeste do Equador (país). O clima de
Galápagos é fortemente influenciado pela Corrente do Peru, que traz água fria e
112
períodos de extrema seca às ilhas. Quando a Corrente do Peru falha durante o El

Niño, a água quente invade o arquipélago, disparando uma drástica deterioração
dos estoques pesqueiros de água fria locais e trazendo extraordinárias quantidade
de precipitação. Assim, o El Niño leva ao colapso das populações de aves
marinhas e leões marinhos que dependem da abundância de peixes. Em terra, às
fortes chuvas resultam no crescimento da vegetação e na abundância de insetos e
sementes para as populações de aves e répteis que dependem desses alimentos.
Esta gangorra entre escassez e abundância possui consequências importantes para
a dinâmica populacional evolução dos organismos no arquipélago de Galápagos.
6 CARACTERÍSTICAS TOPOGRÁFICAS E GEOLÓGICAS

Características topográficas e geológicas provocam variações locais
no clima. A topografia e a geologia podem modificar o ambiente numa escala
local dentro de regiões que, de outro modo, teriam clima uniforme. Em áreas
montanhosas, a inclinação da terra e a sua exposição ao sol influenciam a
temperatura e o teor de umidade do solo. Os solos em encostas íngremes têm
boa drenagem, frequentemente causando estresse de seca para a vegetação da
encosta ao mesmo tempo em que a água satura o solo nas terras baixas vizinhas.
Em regiões áridas, os córregos das terras baixas e os leitos de rios sazonais podem
sustentar florestas ripárias bem desenvolvidas, o que acentua a contrastante
desolação do deserto circundante. No Hemisfério Norte, as encostas voltadas
para o sul encaram diretamente o Sol, cujo calor e poder de ressecamento limitam
a vegetação a formas arbustivas e resistentes à seca (xerófilas). As encostas
adjacentes voltadas para o norte permanecem relativamente frias e úmidas e
abrigam a vegetação que exige umidade (mésica).
NTE
INTERESSA
No Hemisfério Sul: no sudeste brasileiro, por exemplo, as encostas voltadas

para o norte são as que recebem maior insolação, portanto mais secas, e as voltadas para
o sul, menor insolação, portanto mais úmidas.
A temperatura do ar diminui com altitude por cerca de 6 °C a 10 °C para

cada aumento de 1.000 m na elevação, dependendo da região. Essa diminuição da
temperatura, que é causada pela expansão do ar nas pressões atmosféricas mais
baixas em altitudes superiores, é chamada de resfriamento adiabático. Se você
subir bastante, mesmo nos trópicos, encontrará temperaturas congelantes e neves
eternas. Nos lugares onde a temperatura no nível do mar é em média de 30 °C,
temperaturas congelantes são alcançadas a cerca de 5.000 m, ou seja, a altitude
aproximada da linha de neve nas montanhas tropicais.
113
NTE
INTERESSA
É o caso do Parque Nacional de Itatiaia, no Rio de Janeiro (estado tipicamente

tropical): nas Agulhas Negras, a uma altitude de 2.600 m, ocorrem no inverno, a noite
temperaturas abaixo de 0 °C.
Nas latitudes temperadas do Norte, uma queda de 6 °C de temperatura

para cada 1.000 m de altitude corresponde a mesma mudança de temperatura
encontrada em um aumento de 800 km na latitude. Em muitos aspectos, o clima
e a vegetação das altitudes superiores lembram aqueles dos locais ao nível
do mar em latitudes mais altas. Todavia, em relação a suas similaridades, os
ambientes alpinos geralmente variam menos de estação para estação do que
os seus correspondentes de terras baixas em altas latitudes. As temperaturas
em ambientes montanhosos tropicais permanecem praticamente constantes, e
algumas dessas áreas ficam livres de gelo por todo o ano, o que torna possível
para muitas plantas e animais tropicais viver nos ambientes frios encontrados ali.
7 O CLIMA E A FORMAÇÃO DOS SOLOS

O clima e a rocha matriz subjacente determinam a diversificação dos solos.
O clima afeta as distribuições de plantas e animais indiretamente através de sua
influência no desenvolvimento do solo, que proporciona o substrato no qual as
raízes das plantas crescem e muitos animais se enterram. As características do
solo determinam sua capacidade para reter água e para tornar disponíveis os
minerais necessários para o crescimento das plantas. Desse modo, sua avaliação
fornece uma chave para o entendimento das distribuições das espécies vegetais
e da produtividade das comunidades biológicas. O solo desafia a elaboração de
uma simples definição, mas podemos descrevê-lo como a camada de material
alterado quimicamente e biologicamente que recobre a rocha ou outros materiais
inalterados na superfície terrestre. Ele inclui minerais derivados da rocha matriz,
minerais modificados recém-formados no solo, matéria orgânica fornecida pelas
plantas, ar e água dentro dos poros, raízes vivas de plantas, microrganismos, e os
grandes vermes e artrópodes que fazem do solo sua casa.
Um corte vertical de solo demostra a ocorrência de camadas distintas

em uma seção transversal, que são chamadas de horizontes. Um perfil de solo
genérico, e um tanto quanto simplificado, possui quatro grandes divisões, os
horizontes (O, A, B e C). O horizonte A tem duas subdivisões A₁ e A₂ (tabela 2).
Cinco fatores determinam as características dos solos: clima, material parental
(rocha subjacente), vegetação, topografia local e, até certo ponto, idade. Os
horizontes do solo revelam uma diminuição da influência dos fatores climáticos
e bióticos com o aumento da profundidade.
114
TABELA 2 – PERFIL DE SOLO GENÉRICO
Os solos existem em um estado dinâmico, modificando-se à medida que se

desenvolvem sobre rochas recentemente expostas. E mesmo depois que atingem
propriedades estáveis, permanecem num estado de fluxo constante. A água do
solo remove algumas substâncias; outros materiais entraram no solo a partir da
vegetação com a precipitação, como a poeira que se deposita, e a partir da rocha
subjacente. Quando cai pouca chuva, a rocha matriz se decompõe lentamente e
a produção vegetal acrescenta poucos detritos orgânicos ao solo. Desse modo,
regiões áridas possuem tipicamente solos mais rasos, com o leito rochoso
se estendendo próximo à superfície. Os solos podem nem mesmo chegar a se
formar nos lugares onde o leito rochoso decomposto e os detritos são erodidos
tão rapidamente quanto se formam.
O desenvolvimento do solo também é pequeno nos depósitos aluviais,

onde as camadas de silte depositadas a cada ano pelas enchentes soterram
o material mais antigo. A maioria dos solos das zonas temperadas tem
profundidades intermediárias, estendendo-se a uma média de aproximadamente
1 m. Por outro lado, a formação do solo avança rapidamente nos trópicos úmidos,
onde as alterações químicas da rocha matriz podem se estender a profundidades
de até 100 m.
7.1 INTEMPERISMO
O intemperismo é a alteração física e química do material rochoso próximo
à superfície da terra. Esta atividade ocorre onde quer que águas superficiais
penetrem. O repetido congelamento e derretimento da água nas fendas quebra
fisicamente a rocha em pedaços menores expõe uma grande área da sua superfície
115
à ação química. Alterações químicas iniciais da rocha ocorrem quando a água

dissolve alguns de seus minerais mais solúveis, especialmente o cloreto de sódio
(NaCl) e o sulfato de cálcio (CaSO₄). Outros materiais, como os óxidos de titânio,
alumínio, ferro e silício, se dissolvem menos prontamente.
O intemperismo do granito exemplifica alguns processos básicos da

formação do solo. Os minerais responsáveis pela textura granulosa do granito
(feldspato, mica e quarto) consistem em várias combinações de óxido de alumínio,
ferro, silício, magnésio, cálcio e potássio, juntamente com outros compostos
menos abundantes. A chave para o intemperismo está no deslocamento de certos
elementos desses minerais (notavelmente o cálcio, magnésio, sódio e o potássio)
por íons hidrogênio, seguido da reorganização dos óxidos remanescentes em
novos minerais. Este processo químico proporciona estrutura básica do solo.
Os grãos de feldspato e mica consistem em aluminosilicatos de potássio,

magnésio e ferro. Os íons hidrogênio que percolam através do granito deslocam
os íons potássio e magnésio, e o ferro, o alumínio e o silício remanescentes formam
materiais novos e insolúveis, principalmente partículas de argila. Essas partículas
são importantes para a capacidade de retenção de água e de nutrientes dos solos. O
quartzo, um tipo de sílica (SiO2), é relativamente insolúvel e, portanto, permanece
mais ou menos inalterado no solo como grãos de areia. Diferentes mudanças na
composição química, à medida que o granito é intemperizado a partir das rochas
para o solo em diferentes regiões climáticas, mostram que eu intemperismo é
mais severo sob condições tropicais de alta temperatura e precipitação.
Os íons hidrogênio os envolvidos no intemperismo vêm de duas fontes.

Uma delas é o ácido carbônico que se forma quando o dióxido de carbono se
dissolve na água das chuvas. Em regiões não afetadas pela poluição ácida, a
concentração de íons hidrogênio na água da chuva produz um pH em torno de
5. A outra fonte de íons hidrogênio é a oxidação da matéria orgânica no próprio
solo. O metabolismo de carboidratos, por exemplo, produz dióxido de carbono,
e a dissociação do ácido carbônico resultante gera íons hidrogênio adicionais.
Na floresta de Hubbard Book (New Hampshire) que é uma bacia hidrográfica
particularmente bem estudada, esse processo é responsável por cerca de 30% dos
íons hidrogênio necessários para o intemperismo do leito rochoso; o restante vem
da precipitação. Nos trópicos, no entanto, as fontes internas de íons hidrogênio
assume maior importância e podem levar ao intemperismo mais rápido.
7.2 A PODZOLIZAÇÃO OCORRE EM SOLOS ÁCIDOS

Sob condições amenas e temperadas de temperaturas e precipitação,
os grãos de areia e partículas de argila resistem ao intemperismo e formam
componentes estáveis do solo. Em solos ácidos, no entanto, as partículas de
argila que retém nutrientes no solo se decompõem no horizonte A, e seus íons
solúveis são transportados para baixo e depositados em horizontes inferiores.
Este processo, conhecido como podzolização, reduz a fertilidade das camadas
superiores do solo.
116
Os solos ácidos ocorrem principalmente em regiões frias, onde árvores

aciculadas dominam as florestas. A lenta decomposição microbiana da serapilheira
depositada por árvores como os abetos, produzem ácidos orgânicos. Além disso,
a chuva geralmente é maior do que a evaporação em regiões de podzolização.
Sobre essas condições úmidas, uma vez que a água continuamente se move para
baixo através do perfil do solo, pouco material formador de argila é transportado
para cima a partir do leito rochoso intemperizado.
Na América do Norte, a podzolização avança ainda mais longe para dentro

das florestas de abeto, na região da Nova Inglaterra, na região dos Grandes Lagos
e ao longo de uma ampla faixa ao sul e oeste do Canadá.
7.3 LATERIZAÇÃO DOS SOLOS

A laterização ocorre em climas quentes e úmidos. O solo se intemperiza até
grandes profundidades nos climas quentes e úmidos de muitas regiões tropicais
e subtropicais. Um dos aspectos mais distintos da intemperização sob essas
condições é a decomposição das partículas de argila, que resulta na lixiviação
da sílica do solo fazendo com que os óxidos de ferro e de alumínio predominem
no perfil do solo. Este processo é chamado de laterização, e os óxidos de ferro e
alumínio dão aos solos lateríticos sua coloração característica avermelhada. Muito
embora a rápida decomposição da matéria orgânica nos solos tropicais contribua
para abundância de íons hidrogênio, estes são rapidamente neutralizados pela
decomposição dos minerais argilosos; consequentemente, os solos lateríticos
geralmente não são ácidos. A laterização é intensificada em certo solos que se
desenvolvem sobre material parental deficiente em quartzo (SiO₂) mas rico em
ferro e magnésio (basalto, por exemplo); estes solos contêm pouca argila, no início,
porque não possuem silício. Independente do material parental, o intemperismo
alcança maiores profundidades e o processo de laterização avança mais longe
em solos nas baixadas, como os da bacia Amazônica, onde camadas superficiais
altamente intemperizadas não são transportadas pela erosão e os perfis de solo
são muito antigos.
Uma das consequências da laterização em muitas partes dos trópicos é que

a capacidade do solo em reter nutrientes é muito baixa. Sem partículas de argila
e húmus para reter nutrientes minerais, eles são rapidamente lixiviados para fora
do solo. Nos lugares onde o solo é profundamente intemperizado, novos minerais
formados pela decomposição do material parental estão simplesmente distantes
demais das camadas superficiais do solo para contribuir para sua fertilidade.
Além disso, as fortes precipitações mantêm a água se movimentando para baixo
através do perfil do solo, impedindo movimento para cima dos nutrientes. Em
geral, quanto mais profundas as fontes básicas de nutrientes na rocha matriz
inalterada, mais pobres as camadas da superfície. Solos ricos, entretanto, se
desenvolvem, de fato, em muitas regiões tropicais, particularmente em áreas
montanhosas onde a erosão continuamente remove as camadas superficiais de
solo deplecionadas de nutrientes, em áreas vulcânicas onde o material parental
de cinza e lava é frequentemente rico em Nutrientes como o potássio.
117
A formação do solo enfatiza o papel do ambiente físico, particularmente

o clima, a geologia e as formas de relevo na criação da incrível variedade de
ambientes para vida que existem na superfície terrestre e em suas águas.
8 TEMPOS DE RENOVAÇÃO E DE RETENÇÃO

O conceito de taxa de renovação é útil na comparação entre as taxas de
troca entre diferentes compartimentos de um ecossistema após o estabelecimento
de um equilíbrio pulsante. A taxa de renovação é a fração da quantidade total
de uma substância em um compartimento que é liberado (ou que entra) em um
dado período de tempo; o tempo de renovação é o seu recíproco (isto é, o tempo
necessário para substituir a quantidade da substância igual à sua quantidade no
compartimento). Por exemplo, se estão presentes mil unidades no compartimento
e dez saem ou entram por hora a taxa de renovação é 10/1.000 (0,01), ou 1% por
hora. O tempo de renovação seria, então, 1.000/10 ou cem horas. O tempo de
residência, termo utilizado na literatura geoquímica, é um conceito semelhante ao
tempo de renovação: refere-se ao tempo que uma dada quantidade de substância
permanece no compartimento designado de um sistema.
O fluxo ou a taxa de movimentação de nutrientes para dentro ou para

fora dos estoques é mais importante que a quantidade dentro dos estoques,
em especial quando se entende como um ecossistema funciona. Por exemplo,
Pomeroy (1960, s.p.) comentou que “um fluxo rápido de fosfato é mais importante
que a concentração na manutenção de altas taxas de produção orgânica”.
As estimativas de tamanhos e tempos de renovação de reservatórios

hídricos nos ciclos globais estão listadas na Tabela 1. Apesar do tempo de
renovação tender a ser mais curto nos estoques menores, a relação entre o
tamanho e o tempo de renovação do estoque não é linear e dependerá muito da
localização do reservatório.
Os avanços na tecnologia de detecção, que possibilitaram medições de

quantidades muito pequenas de isótopos tanto radioativos como estáveis de
todos os principais elementos biogênicos, estimularam os estudos de ciclagem
nos níveis de paisagem, porque esses isótopos podem ser usados como traçadores
ou marcadores para acompanhar os movimentos dos materiais.
9 CICLAGEM DOS ELEMENTOS NÃO ESSENCIAIS

Embora os elementos não essenciais possam ter valor pequeno ou não
conhecido para um organismo ou espécie, eles frequentemente passam de um lado
para o outro entre os organismos e seu ambiente, da mesma maneira como fazem os
elementos essenciais. Muitos desses elementos não essenciais estão envolvidos no
ciclo sedimentar geral, e alguns encontram o seu caminho para atmosfera. Vários
elementos não essenciais concentram-se em certos tecidos, às vezes em função
da sua semelhança química com alguns elementos vitais específicos. Os ecólogos
118
passaram a se preocupar com a ciclagem desses elementos principalmente porque

as atividades humanas envolvem vários elementos não essenciais (ODUM, 1971).
De fato, todos nós devemos nos preocupar com o crescente volume dos resíduos
tóxicos que são descarregados ou escapam inadvertidamente para o ambiente e
contaminam os ciclos básicos dos elementos vitais.
Vários animais marinhos concentram, em seus tecidos, elementos

químicos que não podem remover de seus ambientes. O arsênio (um análogo
ao fósforo) é um exemplo disso. Determinados organismos transformam o
arsênio em uma forma química inerte que permanece armazenada em seus
tecidos. Alguns elementos, como o mercúrio, são transferidos por meio da cadeia
alimentar. Dessa forma, grandes animais predadores tendem a acumular grandes
concentrações do elemento. Esse processo, chamado magnificação biológica (ou
biomagnificação), é a razão pela qual alguns peixes, como o peixe espada e o
atum, contêm quantidades de mercúrio potencialmente prejudiciais.
A maioria dos elementos não essenciais tem pouco efeito em concentrações

encontradas em grande parte dos ecossistemas naturais, provavelmente
porque os organismos adaptaram-se à sua presença. Portanto, seu movimento
biogeoquímico seria de pouco interesse, a não ser que sejam subprodutos das
indústrias de mineração, de manufatura, química e agrícola, que contêm altas
concentrações de metais pesados, compostos orgânicos tóxicos e outros materiais
potencialmente perigosos, que muitas vezes encontram seus próprios caminhos
em direção ao ambiente (ODUM, 1953). A ciclagem de todos os elementos é
importante. Até os mais raros podem tornar-se biologicamente preocupantes se
tomarem a forma de compostos metálicos tóxicos ou de isótopos radioativos, pois
uma pequena quantidade de tais materiais (do ponto de vista biogeoquímico)
pode ter um efeito biológico notável.
O estrôncio é um exemplo de elemento que há tempos era praticamente

desconhecido, mas que hoje precisa de atenção especial, porque a sua versão
radioativa é perigosa para os humanos e outros animais vertebrados. O estrôncio
se comporta como o cálcio. Disso resulta que o estrôncio radioativo entrar em
contato íntimo com os tecidos produtores de sangue ricos em cálcio dos nossos
ossos. Cerca de 7% do total do material sedimentar que flui pelos rios é cálcio.
Para cada mil átomos de cálcio, 2,4 átomos de estrôncio se movem para o mar
juntamente com o cálcio. Quando o urânio sofre fissão na preparação e teste
de armas nucleares e usinas termonucleares, o processo produz estrôncio-90
radioativo como produto residual (apenas mais um de uma série de produtos
da fissão que decai com lentidão). O estrôncio-90 é um material relativamente
novo acrescentado a biosfera. Ele não existia na natureza antes de o átomo sofrer
fissão. Pequenas quantidades de estrôncio radioativos liberadas em precipitações
radioativas em testes de armas nucleares e que escapam dos reatores nucleares
têm agora acompanhado o cálcio, a água e o solo para o interior das vegetações,
animais, alimentos e ossos humanos. A presença de estrôncio-90 nos ossos das
pessoas pode ter efeitos carcinogênicos.
119
O césio-137 radioativo, outro perigoso produto da fissão, se comporta

como o potássio e, consequentemente, circula pela cadeia alimentar. A tundra
ártica é um ecossistema sujeito a precipitações radioativas por causa de testes
com armas nucleares no passado. A tundra ártica recebeu entrada de materiais
radioativos depois da explosão da usina nuclear de Chernobyl, em 1986. Grandes
quantidades de produtos de fissão radioativa estão agora armazenadas em
tanques em instalações de energia atômica. A falta de conhecimento tecnológico
para processar e armazenar esses resíduos com segurança limitou o uso pacífico
da energia atômica.
O mercúrio é um outro exemplo de elemento natural que, em função da sua

baixa concentração e baixa mobilidade, tinha impacto pequeno sobre a vida antes
da era industrial. A mineração e a manufatura mudaram isso e o mercúrio, assim
como outros metais pesados (como o cádmio, chumbo, cobre e zinco), são agora
graves problemas de poluição (BREWER et al., 1994; BREWER; BARRETT, 1995).
NTE
INTERESSA
Algumas plantas aquáticas têm a capacidade de sequestrar e armazenar em

seus tecidos grandes quantidades de metais pesados tóxicos sem se prejudicar.
10 CICLAGEM DE NUTRIENTES NOS TRÓPICOS

O padrão de ciclagem de nutrientes nos trópicos, especialmente no
trópico úmido, é diferente do padrão das zonas temperadas do norte de
maneiras relevantes. Em regiões frias, uma grande porção de material orgânico
e de nutrientes disponíveis está sempre situada no solo ou sedimento. Nos
trópicos, uma porcentagem muito maior está localizada na biomassa e é
reciclada rapidamente no interior do sistema, auxiliada por algumas adaptações
biológicas para a conservação dos nutrientes, incluindo simbiose mutualística
entre microrganismos e plantas. Quando essa evoluída e bem-organizada
estrutura biótica é removida (por exemplo, por desmatamento), os nutrientes
são rapidamente perdidos por lixiviação, sob condições de altas temperaturas
e de chuva intensa, em especial nos locais em que são originalmente pobres em
nutrientes. Por isso, segundo ODUM (1971), as estratégias agrícolas das zonas
temperadas do norte, que envolvem a monocultura de plantas anuais de vida
curta, são inapropriadas para as regiões tropicais. Assim, faz-se necessário uma
urgente reavaliação ecológica da agricultura e da gestão ambiental nos trópicos,
caso se queira corrigir os erros do passado evitar desastres ecológicos no futuro.
Ao mesmo tempo, a rica diversidade genética de espécies e de habitat dos trópicos
deve ser preservada. Agricultura itinerante em diversas partes dos trópicos
funciona melhor em regiões montanhosas úmidas.
120
Quando uma floresta na zona temperada do norte é removida, o solo

retém nutrientes e mantém sua estrutura, podendo ser cultivado por agricultura
convencional por vários anos, o que envolve lavrar a terra uma ou mais vezes ao
ano, bem como o plantio de espécies anuais e aplicação de fertilizantes inorgânicos.
Durante o inverno, as temperaturas de congelamento ajudam a retenção de
nutrientes e controlam as pragas e os parasitas. Nos trópicos úmidos, entretanto,
a remoção da floresta retira a capacidade da terra de reter e reciclar nutrientes (e
combater pragas) por conta das altas temperaturas durante o ano todo e dos longos
períodos de chuvas lixiviantes. Frequentemente, a produtividade agrícola declina
com rapidez e a terra é abandonada, criando um padrão de agricultura itinerante.
O controle da comunidade em geral e a ciclagem de nutrientes em particular
tendem a ser mais físicos nas zonas temperadas do norte e mais biológicos nos
trópicos. Em outras palavras, a maior parte dos estoques de nutrientes em regiões
temperadas está no solo e na serapilheira, ao passo que nos trópicos úmidos, os
estoques de nutrientes estão na biomassa.
Entretanto, é preciso notar que a agricultura itinerante pode ser sustentada

enquanto a densidade populacional humana for baixa (como foi o caso no passado)
e rotações de longo prazo forem lentas e contínuas. O problema da agricultura
itinerante não é o processo, mas a superpopulação, que torna cada vez mais
necessário o desmatamento e não permite intervalos de tempo suficientemente
longo para que as áreas se recomponham e sejam desmatadas de novo. Nem
todas as agriculturas de latitudes tropicais estão localizadas em florestas pluviais.
Por exemplo, pessoas que vivem no Peru, no Equador em Papua-Nova Guiné
praticaram agricultura sustentável por séculos (RAPPAPORT, 1968). Essa breve
consideração simplifica em demasia a complexidade da situação, mas revela a
razão ecológica básica de as áreas tropicais e subtropicais, que sustentam florestas
exuberantes ou outra vegetação altamente produtiva, renderem tão pouco sob
métodos convencionais de gestão agrícola de região temperada.
Jordan e Herrera (1981) salientaram que o grau em que as florestas tropicais

“investem”, por assim dizer, em mecanismos de reciclagem de conservação de
nutrientes, depende da geologia e da fertilidade básicas do terreno. Grandes áreas
de florestas tropicais (como a maioria do leste e centro da bacia amazônica) estão
sobre antigos solos pré-cambrianos altamente lixiviados ou depósitos de areia
pobres em nutrientes. Apesar disso, esses locais oligotróficos sustentam florestas
exuberantes e produtivas, como as encontradas em locais mais eutróficos (férteis):
nas montanhas de Porto Rico e Costa Rica e nos sopés das montanhas andina.
As simbioses intrincadas entre os autótrofos e os heterótrofos, envolvendo
microrganismos intermediários especiais, são a chave para o sucesso desses
ecossistemas de tipo oligotróficos.
Em resumo, os ecossistemas tropicais pobres em nutrientes são capazes

de manter alta produtividade sob condições naturais por meio de uma variedade
de mecanismos de conservação de nutrientes. Esses mecanismos evolutivos
proporcionam a ciclagem mais direta das plantas de volta para as plantas,
como que desviando do solo. Quando essas florestas cedem lugar a agricultura
121
de grande escala ou a plantações de árvores, esses mecanismos são destruídos

e a produtividade declina muito rapidamente, assim como o rendimento das
lavouras. Quando as clareiras são abandonadas, a floresta se recupera aos poucos.
O desenvolvimento e testes de plantas agrícolas com micorrizos bem

desenvolvidas e sistemas radiculares fixadores de nitrogênio, bem como o uso
mais intenso de plantas perenes, são as metas ecologicamente prudentes para
as áreas de altas temperaturas e clima tropical. As culturas de arroz são bem-
sucedidas nos trópicos por causa de uma característica especial desse antigo tipo
de agricultura: a retenção de nutrientes. Os campos inundados de arroz vêm
sendo cultivados no mesmo lugar por mais de mil anos nas Filipinas (um recorde
de sucesso que poucos sistemas de agricultura convencional em uso atualmente
podem reivindicar). Uma certeza é aparente: a agrotecnologia industrializada,
como a praticada nas zonas temperadas do norte, não pode ser transferida sem
modificações para as regiões tropicais.
11 CAMINHOS DA RECICLAGEM: O ÍNDICE DE CICLAGEM

A biogeoquímica em termos dos caminhos da reciclagem é importante na
medida em que a reciclagem de água e de nutrientes é um processo vital em ecos-
sistemas e vem se tornando cada vez mais uma importante preocupação para hu-
manidade. Cinco principais caminhos da reciclagem podem ser distinguidos: (1)
por decomposição microbiana; (2) por excreções animais; (3) por reciclagem dire-
ta de planta para planta por simbiontes microbianos; (4) por meios físicos, envol-
vendo ações diretas da energia solar; (5) pelo uso de energia combustível, como
a fixação industrial de nitrogênio. A reciclagem requer a dissipação de energia
de alguma fonte, como matéria orgânica, radiação solar ou combustíveis fósseis.
A quantidade relativa de reciclagem em diferentes ecossistemas pode ser com-
parada calculando-se um índice de ciclagem baseado na razão entre a soma das
quantidades cicladas entre os compartimentos dentro do sistema e o fluxo total.
É apropriado focar na ciclagem de nutrientes na porção biologicamente

ativa do ecossistema. Lembre-se de que a mesma abordagem foi usada para
energia: a energia total do ambiente foi considerada primeiro e, então, a atenção
foi colocada no destino das pequenas frações de energia envolvidas na cadeia
alimentar. A discussão sobre a regeneração biológica também é relevante, porque
a reciclagem vem se tornando cada vez mais uma meta importante para as
sociedades humanas.
Uma rede alimentar microbiana, composta por bactérias, fungos e

microrganismos que consomem detritos orgânicos, está presente de maneira um
pouco diferente em todos os solos e águas naturais. Tanto a matéria orgânica
dissolvida como a particulada no solo e na água são em parte processadas por
bactérias, algumas presas às partículas e outras que flutuam livremente na água.
As bactérias são ingeridas pelos protozoários, que excretam amônia e fosfato;
estes por sua vez, podem ser reutilizados pelas plantas. Essa teia alimentar é
frequentemente denominada caminho do detrito ou ciclo dos detritos.
122
As medidas de taxas de renovação indicam que os nutrientes liberados

pelos protozoários durante seu tempo de vida são várias vezes a quantidade de
nutrientes solúveis liberados por decomposição microbiana de seus corpos após
sua morte (POMEROY et al., 1963). Essas excreções incluem compostos orgânicos
e inorgânicos dissolvidos de fósforo, nitrogênio e dióxido de carbono, que são
diretamente aproveitáveis por produtores sem nenhuma outra degradação
química por bactérias.
A reciclagem direta por microrganismos simbiontes, como dinoflagelados

em recifes de corais, é supostamente importante em ambientes pobres em
nutrientes ou oligotróficos, como nos oceanos. A água, como temos visto, é
amplamente reciclada pela ação direta da energia solar e pelos processos de
intemperismo e erosão associados aos fluxos de água descendentes que trazem
os elementos sedimentares dos reservatórios abióticos para dentro dos ciclos
bióticos. O ser humano entra em cena na reciclagem quando gasta energia de
combustível para dessalinizar água do mar, produzir fertilizantes ou reciclar o
alumínio ou outros metais.
O trabalho de reciclagem executado de maneira mecânica ou física pode

fornecer um subsídio de energia para o sistema todo. No planejamento do
sistema de descarte de resíduo humano e industrial, é vantajoso incluir entradas
de energia mecânica para pulverizar a matéria orgânica e, dessa forma, acelerar a
taxa de decomposição. A degradação física pelas atividades de grandes mamíferos
pastejadores não confinados também é importante na liberação de nutrientes de
partes resistentes do detrito (MACNAUGHTON et al., 1997).
A reciclagem não é um serviço gratuito. Sempre há um custo de energia.

Quando a luz do Sol e matéria orgânica são as fontes de energia para o trabalho
de reciclagem, os humanos não precisam pagar pelo uso dos serviços prestados
pelo capital natural. Uma vez que não são interrompidos ou envenenados, os
mecanismos naturais de reciclagem podem fazer a maior parte do trabalho de
reciclagem de água e nutrientes. No entanto, os materiais industriais (como os
metais pesados) envolvidos em manufatura são um assunto completamente
diferente. Sua reciclagem custa combustível e dinheiro, mas existem poucas
opções quando as provisões se tornam limitadas ou quando os resíduos põem
em risco a saúde humana.
11.1 O ÍNDICE DE CICLAGEM

A ciclagem dentro do ecossistema pode ser definida em relação à
proporção dos materiais de entrada que circulam de um compartimento ao outro
antes de sair do sistema. A fração reciclada é a soma das quantidades circulada as
por meio de cada compartimento, como segue:
123
Em que “CI” é o índice de ciclagem, “TSTc” é a parte do fluxo total do

sistema reciclado e “TST” é o fluxo total do sistema. O fluxo total é definido
como a soma de todas as entradas menos a variação no armazenamento no
sistema, se for negativo ou, alternativamente, todas as saídas mais a variação no
armazenamento se for positivo.
Finn (1978) calculou o índice de ciclagem para o cálcio na bacia hidrográfica

de Hubbard Brook e obteve um valor entre 0,76 e 0,80. Isso significa que cerca
de 80% do fluxo total do cálcio é reciclado. Os índices de ciclagem foram até
maiores para o potássio e o nitrogênio. Os nutrientes nessa bacia hidrográfica
parecem se reciclar na seguinte ordem de eficiência (do CI mais alto para o mais
baixo): K > Na > N > Ca > P > Mg > S. Essa ordenação se relaciona com a entrada
de cada elemento de fora do sistema, bem como a mobilidade do elemento e os
requisitos biológicos da biota. Os índices de ciclagem são geralmente baixos para
os elementos não essenciais, como o chumbo, ou para elementos essenciais que
são requeridos em pequenas quantidades em relação a sua disponibilidade, como
o cobre. Os elementos que as sociedades humanas consideram valiosos, como
a platina e ouro, são 90% ou mais reciclados. Como seria de esperar, o índice
de ciclagem para energia (fluxo de calorias) é zero, porque como enfatizado
anteriormente, por conta da segunda lei da termodinâmica, a energia passa direto
pelo sistema e não pode circular.
11.2 RECICLAGEM DE PAPEL

O papel fornece um excelente exemplo de como a reciclagem se desenvolve
em sistemas urbanos-indústrias de maneira paralela à reciclagem de materiais
importantes em sistemas naturais. A reciclagem nos ecossistemas naturais, como
medido pelo índice de ciclagem, aumenta conforme os componentes bióticos do
ecossistema se tornam maiores e mais complexos, o que ocorre à medida que
os recursos nos ambientes de entrada se tornam escassos, ou ainda conforme os
produtos residuais se acumulam no ambiente de saída em detrimento da vida
dentro do ecossistema.
Enquanto havia fartura de árvores, fábricas de papéis e terras devolutas

para o descarte de papel usado, havia pouco incentivo fluindo pelos sistemas
urbano-indústrias para investir em instalações e energia para reciclar o papel.
Entretanto, conforme os arredores das cidades vão ficando congestionados, o
valor dos terrenos sobe, tornando cada vez mais difícil e caro manter aterros
sanitários ou locais para descarte. A pressão vem dos ambientes de entrada,
quando suprimentos de madeira para polpa ou as produções das usinas de
papel começaram a cair aquém da demanda. Nos dois casos isso foi a causa para
considerar a reciclagem. Precisa existir um mercado (as usinas de reciclagem) de
jornal e de papelão usados para o sucesso da reciclagem de papel. Tais usinas
representam o mecanismo de reciclagem de economia de energia similar às
estruturas dissipativas encontradas nos ecossistemas naturais, como as florestas
e os recifes de coral.
124
RESUMO DO TÓPICO 2
• Os padrões globais de temperatura e precipitação resultam de aportes diferen-

ciados de radiação solar em diferentes regiões e da redistribuição de energia
térmica pelos ventos e correntes oceânicas. Os aspectos relevantes do clima
terrestre compreende uma faixa de clima quente e úmido ao longo do equador
e faixas de clima seco a cerca de 30° de latitude norte sul.inserir o texto aqui.
• Avaliação no ambiente marinho é determinada em escala global pelas principais

correntes oceânicas. Essas correntes redistribuir o calor pela superfície terrestre
e afetam em grande parte os climas na terra. Correntes de ressurgência,
causadas pelos ventos, pela topografia da bacia oceânica e por variações na
densidade da água relacionadas a temperatura e salinidade, traz em água fria
e rica em nutrientes para superfície em algumas áreas.
• A sazonalidade dos ambientes terrestres é causada pela progressão anual do

equador solar para o norte e para o sul e pelo movimento latitude now de
cinturões associados de temperatura, vento e precipitação. Em altas latitudes,
assista ações são expressas principalmente como ciclos anuais de temperatura;
nos trópicos, a sazonalidade da precipitação é mais pronunciada.
• Variações irregulares e imprevisíveis no clima, como os eventos de e n os,

podem causar grandes mudanças na temperatura e na precipitação e romper
com a estrutura das comunidades biológicas numa escala global.
• A topografia e a geologia sobrepõem variações locais das condições ambientais

aos padrões climáticos mais gerais. As montanhas interceptam a precipitação
querendo sombras de chuvas áridas em suas encostas de só está vento. As
condições nas altitudes superiores lembram as condições das latitudes superiores.
• As características do solo refletem as influências do leito rochoso subi já senti

e do clima e da vegetação acima dele. O intemperismo da rocha matriz resulta
na decomposição de alguns dos seus minerais e em sua reconstituição em
partículas de argila, que se misturam com detritos orgânicos que entrou no
solo a partir da superfície. Esses processos de gradação vertical geralmente
resultam em destino dos horizontes de solo.
• Em solos ácidos (pode solicitados) de regiões frias e úmidas da zona temperada

e nos solos tropicais profundamente em tem pery exatos (lateral usados), as
partículas de argila se decompõem e a fertilidade do solo é bastante reduzida.
125
• Os ecossistemas tropicais pobres em nutrientes são capazes de manter
alta produtividade sob condições naturais por meio de uma variedade de
mecanismos de conservação de nutrientes. Esses mecanismos evolutivos
proporcionam a ciclagem mais direta das plantas de volta para as plantas
126
AUTOATIVIDADE
1 Os padrões globais de temperatura e precipitação são estabelecidos pela

energia da radiação solar. O clima da terra tende a ser frio e seco na direção
dos polos e quente e úmido na direção do equador terrestre. Sobre a circulação
atmosférica e padrões globais de ventos, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) A região dentro da qual as correntes superficiais de ar dos subtrópicos

norte e sul se encontram, perto do equador, e iniciam a subida sobre o
aquecimento do Sol é chamada de células de Hadley.
b) ( ) A região dentro da qual as correntes superficiais de ar dos subtrópicos
norte e sul se encontram, perto do equador, e iniciam a subida sobre o
aquecimento do Sol é chamada de convergência intertropical.
c) ( ) As correntes superficiais de ar dos subtrópicos norte e sul é chamada
de células de Ferrel
d) ( ) A região das correntes superficiais de ar dos trópicos é chamada de
correntes de jato.
2 A variação nas condições marinhas é causada pelos ventos, que impulsionam

as grandes correntes de superfície dos oceanos, e pela topografia subjacente
da bacia oceânica. Além disso, as correntes profundas são estabelecidas
por diferenças na densidade da água do oceano causadas por variações na
temperatura e na salinidade. Com base nos conhecimentos estudados sobre
circulação oceânica, analise as sentenças a seguir:
I- A água quente circula na direção do equador ao longo das costas orientais

dos continentes.
II- Quando as correntes superficiais se afastam na superfície, elas tendem
a puxar água localizada imediatamente abaixo para cima a partir das
camadas inferiores, esse fenômeno é conhecido como ressurgência.
III- A rotação da Terra empurra as correntes em direção as bordas continentais,
promovendo o empilhamento de água na costa com o auxílio dos ventos.

3 Características topográficas e geológicas provocam variações locais no clima.

A topografia e a geologia podem modificar o ambiente numa escala local
dentro de regiões que, de outro modo, teriam clima uniforme. Com base no
exposto, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
127
( ) O resfriamento adiabático é atingido a partir de altitudes superiores a
5.000 m, ou seja, a altitude aproximada da linha de neve nas montanhas.
( ) Em áreas montanhosas, a inclinação da terra e a sua exposição ao sol
influenciam a temperatura e o teor de umidade do solo.
( ) As temperaturas em ambientes montanhosos tropicais são muito variáveis
o que dificulta a sobrevivência de muitas plantas e animais nestas regiões.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 O solo desafia a elaboração de uma simples definição, mas podemos

descrevê-lo como a camada de material alterado quimicamente e
biologicamente que recobre a rocha ou outros materiais inalterados na
superfície terrestre. Disserte sobre como se dá o processo de laterização
dos solos, como este fenômeno se intensifica e quais as consequências
para os solos de regiões tropicais.
5 Estratégias agrícolas das zonas temperadas do norte, que envolvem a

monocultura de plantas anuais de vida curta, são inapropriadas para as
regiões tropicais. Neste contexto, disserte sobre o padrão de ciclagem
de nutrientes nos trópicos e nas zonas temperadas e explique a alta
produtividade sob condições naturais dos ecossistemas tropicais.
128
TÓPICO 3 —
UNIDADE 2
REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES

NOS AMBIENTES TERRESTRES
E AQUÁTICOS
1 INTRODUÇÃO
Os elementos circulam através dos ecossistemas ao longo de vias traçadas

por suas propriedades químicas, que determinam suas reações químicas e
bioquímicas na biosfera. Essas reações são modificadas de modo único pelas
condições físicas e químicas criadas em cada tipo de ecossistema terrestre e
aquático. Como todos os organismos dependem da presença de nutrientes na
forma que são usados, a reciclagem e a regeneração de nutrientes são importantes
reguladores do funcionamento do ecossistema.
Neste Tópico 3, discutiremos como os processos bioquímicos no solo, na

água e no sedimento, influenciam a produtividade do ecossistema e a reciclagem
de elementos nele.
Os processos de regeneração de nutrientes são diferentes em sistemas

terrestres e aquáticos. Ambos os sistemas apresentam transformações químicas
e bioquímicas semelhantes: oxidação de carboidratos, nitrificação e oxidação
quimioautotrófica de enxofre, entre muitas outras. Apesar disso, os sistemas
terrestres e aquáticos diferem na base material para regeneração de nutrientes.
Em ecossistemas terrestres, a maior parte do metabolismo do ecossistema

é aeróbica, e a maioria dos elementos circula através de detritos na superfície do
solo, onde as raízes das plantas têm acesso imediato aos nutrientes. Em habitats
aquáticos, os sedimentos são a fonte essencial de nutrientes regenerados; estes
sedimentos depositados nos fundos de lagos e oceanos são frequentemente
originados de lugares afastados com produção primária em águas superficiais.
2 NUTRIENTES NOS ECOSSISTEMAS TERRESTRES

A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres ocorre
principalmente no solo. Uma importante fonte de novos nutrientes em sistemas
terrestres é a formação de solos por intermédio do intemperismo da rocha matriz
e de outros materiais parentais. O intemperismo geralmente acontece abaixo das
camadas mais profundas do solo, onde é impossível medi-lo diretamente. Contudo,
os cientistas do solo podem estimar a taxa de intemperismo indiretamente,
medindo a perda líquida de determinados elementos de um sistema. Íons
positivos, como o cálcio (Ca²⁺), o potássio (K⁺), o sódio (Na⁺) e o Magnésio (Mg²⁺),
são bons candidatos para essas medidas porque se dissolvem prontamente na
129
água e deixam o solo através do lençol de água e por fim nas correntes, onde
podem ser medidos com facilidade. Quando um solo alcança o equilíbrio, como
pode acontecer em áreas não perturbadas, a perda de um elemento do sistema é
igual ao fluxo de entrada por intemperismo deste elemento. Além de ganhos de
outras fontes, como a precipitação. Desse modo, é possível estimar a entrada do
intemperismo é a partir de informações sobre os fluxos de entrada e perda total
por precipitação.
Durante os anos de 1960 e 1970 a entrada anual de cálcio na precipitação

da bacia hidrográfica de Hubbard Brook, New Hampshire, foi em média de 2
quilogramas por hectare (kg/ha), enquanto a perda de cálcio dissolvido no
fluxo dos cursos de água foi de 14 kg/ha. Portanto, a perda líquida do sistema
foi de 12 kg/ha. As biomassas vegetais vivas e mortas aumentaram na bacia
hidrográfica durante o período de estudo porque a floresta estava se recuperando
de um desmatamento anterior. A assimilação líquida de cálcio na vegetação e
nos detritos trouxe a remoção total de solo mineral para 21 kg/há/ano. Como
o cálcio constitui cerca de 1,4% do peso da rocha matriz da área, atingir esta
perda anual teria demandado intemperismo de cerca de 1500 kg (21/0,014) de
rocha matriz por hectare, ou aproximadamente 1 mm de profundidade por ano.
Análises posteriores do ecossistema da floresta de Hubbard Brook, que este foi
um período de alta acidez e rápida lixiviação de íons do solo. Desse modo, o solo
não estava em equilíbrio, e as entradas de cálcio através do intemperismo foram
muito inferiores do que se pensava anteriormente. Esse exemplo ilustra quão
pouco o lento intemperismo da rocha matriz contribui para assimilação anual
de nutrientes pela vegetação. A maior parte desses nutrientes se torna disponível
para as plantas pela decomposição de detritos e pequenas moléculas orgânicas no
perfil do solo. Tipicamente, o intemperismo da rocha matriz proporciona apenas
10% dos nutrientes do solo assimilados pela vegetação a cada ano.
3 REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS

TERRESTRES
A qualidade dos detritos vegetais influencia a taxa de regeneração dos
nutrientes. As plantas assimilam os elementos presentes no solo muito mais rapi-
damente do que são gerados pelo intemperismo do material parental. Íons como
Ca²⁺ (cálcio), Mg²⁺ (magnésio), K⁺ (potássio) e Na⁺ (sódio) não aparecem com des-
taque nas transformações bioquímicas, embora sejam necessários para o cresci-
mento vegetal. Na grande maioria, as plantas assimilam esses íons com a água,
que absorvem em grandes quantidades. Outros importantes nutrientes, como o
nitrogênio, o fósforo e o enxofre são geralmente pouco abundantes no material
parental. As rochas ígneas (granito e basalto, por exemplo) não contêm nitrogê-
nio e possuem apenas 0,3% de fosfato e 0,1% de sulfato em massa. A maioria das
rochas sedimentares contém um pouco mais. Portanto, o intemperismo adiciona
pouca quantidade desses nutrientes ao solo; os fluxos de entrada através da pre-
cipitação e da fixação de nitrogênio também são pequenos. A produção vegetal,
portanto, depende da rápida regeneração destes nutrientes a partir dos detritos e
de sua retenção nos ecossistemas.
130
TÓPICO 3 — REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES
Os detritos orgânicos estão em toda parte, de modo mais notável nos

habitats terrestres, onde as partes das plantas não consumidas pelos herbívoros
se acumulam na superfície do solo, juntamente às excretas de animais e outros
restos orgânicos. 90% ou mais da biomassa vegetal produzida em habitats
florestais passam por estes reservatórios de detritos. Os processos de decaimento
decompõem os detritos, liberando os nutrientes que contêm em formas que
podem ser reutilizadas pelas plantas.
A decomposição da serapilheira no chão das florestas ocorre de quatro

maneiras: (1) lixiviação dos minerais solúveis em compostos orgânicos pequenos
pela água; (2) consumo por grandes organismos detritívoros (minhocas, pulgões
e outros invertebrados); (3) decomposição dos componentes lenhosos das folhas
por fungos; e (4) decomposição de quase tudo por bactérias. Entre 10% e 30%
das substâncias nas folhas recentemente caídas se dissolvem em água fria. A
lixiviação remove rapidamente a maior parte dos sais, açúcares e aminoácidos da
serapilheira, tornando-os disponíveis para os microrganismos do solo e raízes das
plantas; carboidratos complexos, como a celulose, e outros compostos orgânicos
grandes ficam para trás. Os grandes detritívoros tipicamente assimilam apenas
30% a 45% dessa energia disponível na porção foliar da serapilheira, e até menos
da madeira. Eles, contudo, aceleram a decomposição além do que eles próprios
extraem porque maceram os detritos vegetais em seus tratos digestivos, e as
partículas mais finas de seus rejeitos egestados expõem novas superfícies para
alimentação dos fungos e das bactérias.
As folhas de diferentes espécies de árvores se decompõem em velocidades

diferentes, dependendo de sua composição. Por exemplo, no leste do Tennessee,
durante o primeiro ano após a queda das folhas, a perda de peso das folhas variou
de 64% na amoreira até 39% no Carvalho, 32% no bordo de açúcar e 21% na faia
norte americana. Os feixes de acículas de pinheiros e outras coníferas também se
decompõe lentamente. Estas diferenças entre as espécies dependem em grande
parte do teor de lignina das folhas, o que determina sua rigidez. As ligninas são
cadeias longas e complexas de moléculas orgânicas. Elas conferem a madeira
muitas de suas qualidades estruturais e são ainda mais difíceis de digerir do
que a celulose. A taxa de decomposição dos detritos também depende do seu
teor de nitrogênio, fósforo e outros nutrientes exigidos pelas bactérias e fungos
para seu próprio crescimento. Quanto maior a concentração desses nutrientes,
mais rápido os micróbios podem crescer e mais rapidamente eles decompõem os
detritos vegetais.
A resistência de alguns tipos de serapilheira à degradação evidencia

o papel único dos fungos na regeneração de nutrientes. A maioria dos fungos
consiste numa rede de estruturas filiformes chamadas de hifas, que podem
penetrar na serapilheira vegetal e nas madeiras onde as bactérias não conseguem
chegar. Os familiares cogumelos e orelhas-de-pau são simplesmente estruturas
de frutificação produzidas pela massa de hifas no fundo da camada de restos
foliares e madeiras. Assim como as bactérias, os fungos secretam enzimas no
substrato e absorvem açúcares simples e aminoácidos produzidos por esta
131
digestão extracelular. Os fungos diferem das bactérias por serem capazes de

digerir celulose (o que apenas umas poucas bactérias, protozoários em sistemas
digestivos de térmitas e caracóis também podem fazer) e, especialmente, lignina.
3.1 O CLIMA AFETA A TAXA DE REGENERAÇÃO

DE NUTRIENTES
A reciclagem de nutrientes difere em ecossistemas tropicais e
temperados por causa dos efeitos dos diferentes climas sobre o intemperismo,
as propriedades do solo e a decomposição de detritos. Os solos tropicais tendem
a ser profundamente intemperizados e a possuir pouca argila, o que significa
que não são bons na retenção de nutrientes. Como consequência, a menos que os
nutrientes sejam rapidamente assimilados pelas plantas, eles são carregados para
fora do solo. A despeito disso, as florestas tropicais frequentemente apresentam
uma produção primária extremamente alta. Essa alta produtividade é sustentada
por (1) rápida decomposição de detritos sobre condições quentes e úmidas, (2)
rápida assimilação de nutrientes pelas plantas e outros organismos, a partir das
camadas superiores do solo, e (3) retenção eficiente de nutrientes pelas plantas.
Em ecossistemas tipicamente tropicais, a maior parte dos nutrientes é encontrada
na biomassa viva, e não no solo, e os elementos são regenerados e assimilados
rapidamente. Este padrão contém implicações importantes para a conservação e
agricultura tropicais.
Em extensas regiões nos trópicos com solos antigos e profundamente in-

temperizados, o plantio de produtos agrícolas como o milho, em áreas desmata-
das, apresenta consequências adversas previsíveis para a fertilidade do solo. A
prática de cortar e queimar árvores derrubadas libera muitos nutrientes minerais,
que podem sustentar dois ou três anos de crescimento na plantação, mas estes
nutrientes são lixiviados rapidamente do solo quando a vegetação natural não
está mais presente para assimilá-los. Consequentemente, os níveis de nutrientes
minerais no solo caem rapidamente. Além disso à medida que os solos tropicais
expostos secam, o movimento da água para cima traz óxido de ferro e de alumí-
nio para superfície, onde forma uma substância semelhante ao tijolo chamado
de laterita (Tópico 2 – Unidade 2). O escoamento superficial da água sobre a
laterita impenetrável acelera a erosão, deplecionando ainda mais os nutrientes
e descarregando sedimentos nas águas correntes (assoreamento). A agricultura
tradicional de derrubada e queima nesses solos tropicais geralmente alterna dois
ou três anos de colheitas com 50 a 100 anos de regeneração da floresta para re-
constituir a qualidade do solo. Nos locais em que a densidade populacional não
permite mais essa prática, os solos não conseguem ser recompostos naturalmente
e se deterioram rapidamente, a menos que sejam utilizados fertilizantes caros e
ambientalmente danosos, além de cultivos intensivos.
Uma comparação entre ecossistemas de floresta eliminados para o uso

agrícola no Canadá, Brasil e Venezuela demonstra a importância da matéria
orgânica na manutenção da fertilidade do solo em condições de agricultura
132
intensiva. O teor de carbono de solos não perturbados era de 8,8 kg/m² numa
pradaria do Canadá de 3,4 kg/m² na caatinga no Brasil e 5,1 kg/m² numa
floresta úmida a venezuelana. Depois de 65 anos de cultivo, o teor de carbono
do solo canadense havia reduzido em 51%, o que equivale a um declínio com
uma taxa exponencial de 1% por ano. Em contraste, o teor de carbono do solo
brasileiro havia diminuído em 40% após seis anos de cultivo (9% ao ano) e o solo
venezuelano em 29% depois de três anos de cultivo (11% por ano). Este resultado
sugere que os solos cultivados de regiões temperadas retêm matéria orgânica 10
vezes mais tempo que os solos tropicais, e, portanto, proporcionam um estoque
mais persistente de nutrientes minerais que pode ser liberado lentamente por
decomposição.
Estudos comparativos da dinâmica de nutrientes em florestas temperadas

e tropicais ilustram mais ainda suas diferenças. A serapilheira no solo da floresta
contém, em média, cerca de 20% da biomassa total de vegetação (incluindo
troncos e galhos) e detritos nas florestas temperadas de acículas, 5% nas florestas
temperadas de madeiras duras, e apenas 1% a 2% nas florestas tropicais pluviais.
A razão entre a serapilheira e a biomassa das folhas vivas fica entre 5-10: 1
em florestas temperadas, mas é menos de 1:1 em florestas tropicais. Do total
de carbono orgânico no sistema como um todo, mais de 50% ocorrem no solo
e na serapilheira de florestas setentrionais, mas menos que 25% em florestas
tropicais pluviais. O resto está na biomassa viva. A serapilheira e outros detritos
se decompõem rapidamente nos trópicos e não formam um reservatório de
nutrientes tão substancial quanto nas regiões temperadas. Em resumo, nas
florestas de regiões temperadas, a maior parte dos nutrientes encontra-se no solo,
enquanto nas florestas tropicais os nutrientes estão presentes em grande parte na
biomassa viva.
4 REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS

AQUÁTICOS
Em ecossistemas aquáticos, os nutrientes são regenerados lentamente
nas camadas profundas de água e sedimentos. Como a maior parte da circulação
de elementos acontece em meio aquoso, os processos químicos e bioquímicos
envolvidos não diferem de modo marcante entre os meios terrestres e aquáticos.
O que se destaca em relação à maioria dos rios, lagos e oceanos é o movimento
de nutrientes para dentro das camadas inferiores de água e depósitos de
sedimentos bentônicos, a partir dos quais são regenerados e retornam às zonas
de produtividade de modo relativamente lento.
Os sedimentos em sistemas aquáticos lembram superficialmente os solos

terrestres, mas os papéis dos solos e sedimentos nos processos do ecossistema
diferem de duas maneiras importantes. Primeiro, a regeneração de nutrientes
a partir dos detritos terrestres acontece perto das raízes das plantas, onde os
nutrientes são assimilados. Por outro lado, as algas e plantas aquáticas, assimilam
nutrientes da coluna de água nas camadas superiores iluminadas (fóticas),
133
frequentemente removidos dos sedimentos do fundo. Segundo, a decomposição

de detritos terrestres ocorre, na maior parte, aerobicamente, e, portanto,
relativamente rápido. Por outro lado, os sedimentos aquáticos frequentemente
se tornam deplecionados de oxigênio, o que retarda bastante a maioria das
transformações bioquímicas e modifica os caminhos através dos quais alguns
elementos são reciclados.
A manutenção de uma alta produtividade aquática depende da proximi-

dade entre os sedimentos de fundo e a zona fótica (zona luminosa) na superfície,
ou da existência de algum meio de transporte para trazer os nutrientes regene-
rados nos sedimentos de volta para a zona fótica. A produtividade primária dos
oceanos apresenta altas taxas de fixação de carbono em mares rasos, tanto nos
trópicos (por exemplo, no mar de coral e as águas vizinhas da Indonésia) quanto
nas altas latitudes (mar báltico e mar do Japão). Áreas que possuem fortes ressur-
gências, como as costas oeste da África e das Américas, também apresentam alta
produtividade primária.
A excreção e decomposição microbiana regeneram alguns nutrientes na

zona fótica, onde assimilação e a produção acontecem, assim como ocorre nos solos
terrestres. Em algumas situações, os elementos podem circular rapidamente através
das camadas superficiais produtivas da coluna de água com pouca perda para a
sedimentação. Por exemplo, um estudo conduzido em águas profundas no lago da
costa oeste da América do Norte mostrou que o fitoplâncton assimila nitrogênio
quase tão rapidamente quanto o zooplâncton o excreta, a maior parte na forma
de amônia. Aproximadamente metade do nitrogênio presente era assimilado pela
fotossíntese diretamente como amônia, e cerca de metade era primeiro nitrificado
(NH₄⁺ → NO₃⁻) por bactérias e então assimilado pelo fitoplâncton.
4.1 A ESTRATIFICAÇÃO TÉRMICA NOS ECOSSISTEMAS

AQUÁTICOS
A estratificação térmica impede a mistura vertical nos ecossistemas
aquáticos. A mistura vertical da água requer muita entrada de energia para
acelerar as massas de água e mantê-las em movimentos. Os ventos suprem a maior
parte dessa energia, causando misturas turbulentas de águas rasas e correntes de
ressurgência ao longo de algumas costas, embora as variações na densidade da
água relacionadas à temperatura e salinidade estabeleçam correntes verticais em
outros ecossistemas marinhos.
O movimento vertical da água pode ser impedido em sistemas aquáticos

quando a luz do Sol aquece a água da superfície, estabelecendo uma termoclina
(região que separa águas quentes superficiais de águas geladas do fundo), ou
quando a água doce flutua sobre a água salgada mais densa. Esta última situação
acontece em estuários, nas bordas do gelo em derretimento e quando a chuva
extremamente densa. Outros processos promovem a mistura vertical. Em sistemas
marinhos, quando a evaporação excede a entrada de água doce, as camadas
134
superficiais de água se tornam mais salinas, portanto, mais densas, e literalmente

caem através da água mais leve que está abaixo. Isso também ocorre quando o
gelo se forma e o sal é excluído da água cristalizada (em regiões polares). Os lagos
de zonas temperadas experimentam a revirada de outono quando suas águas
superficiais resfriam, se tornam mais densas e afundam através das camadas
mais quentes e menos densas abaixo.
A mistura vertical da água afeta a produção de duas maneiras opostas.

Por um lado, a mistura pode trazer águas ricas em nutrientes das profundidades
para a zona fótica e, portanto, promover a produção. Por outro lado, a mistura
pode transportar fitoplâncton para baixo da zona fótica e assim reduzir a
produção. De fato, quando a mistura vertical se estende para além da zona
fótica, o fitoplâncton não consegue se manter, muito menos se reproduzir. Sob
tais condições, a produção primária pode cessar completamente, resultando na
aparente contradição de água rica em nutrientes sem produção primária.
Uma situação típica de muitos lagos e lagoas de zonas temperadas é

aquela em que a estratificação térmica durante o verão impede a mistura
vertical; então, à medida que a sedimentação remove nutrientes das camadas
superficiais, a produção diminui. Os nutrientes podem ser regenerados nas
camadas mais profundas de um lago, mas eles não conseguem alcançar a
superfície até que a estratificação seja rompida e a mistura vertical chegue com
as temperaturas frias do outono.
A estratificação térmica se desenvolve apenas fracamente, tanto, em lagos

de altas e baixas latitudes. Em regiões árticas e subárticas, muito pouco calor
entra no lago para estabelecer uma termoclina e bloquear as misturas turbulentas.
Desse modo, coluna de água tende a se aquecer uniformemente, até o ponto
em que a temperatura da água se eleva como um todo. Nos trópicos, a falta de
um ciclo sazonal de temperatura pronunciado reduz a definição exata de uma
estratificação térmica, porque o Sol e as temperaturas do ar constantemente altas
aquecem a água uniformemente até as partes mais profundas do lago.
Em sistemas marinhos, as correntes podem produzir condições mais

complexas. Por exemplo, duas massas de água muito diferentes, uma estratificada
e a outra não (mais homogênea), podem se encontrar em uma frente, e ali se
misturarem para criar excelentes condições para o crescimento de fitoplâncton.
Às vezes, na fronteira entre um sistema de águas rasas e um de águas profundas,
massas de águas misturadas (profundas) e estratificadas (rasas) se juntam. No
lado misturado, os nutrientes podem ser abundantes, mas o fitoplâncton pode
não permanecer na zona fótica. No lado estratificado, os nutrientes podem ter
sido deplecionados pelas águas superficiais. Nos locais em que os dois sistemas se
encontram, uma parte da água misturada carregada de nutrientes pode penetrar
na massa de água estratificada, criando condições ideais para produção.
135
4.2 OS NUTRIENTES E A PRODUÇÃO NOS OCEANOS

Os nutrientes frequentemente limitam a produção nos oceanos. De
modo geral, a produção primária em ecossistemas marinhos está intimamente
relacionada com o suprimento de nutrientes, particularmente nitrogênio, nas
camadas superficiais de água. Como resultado, os níveis mais altos de produção
ocorrem em mares rasos, onde a mistura vertical alcança o fundo em áreas de forte
ressurgência. Entretanto, algumas áreas de mar aberto possuem nitrogênio e fósforo
em abundância, mas as concentrações de fitoplâncton e a produção primária são
baixas. Essas condições sugerem a limitação por outros elementos, principalmente
ferro e silício. O ferro é importante componente em muitas vias metabólicas. O
silício é o principal material das conchas silicosas das diatomáceas, que são o tipo
predominante de fitoplâncton nos oceanos. O silício é perdido na zona fótica, onde
as diatomáceas morrem e suas conchas densas descem para o fundo.
As altas densidades de fitoplâncton no Oceano Sul estão associadas

com as fontes continentais de nutrientes nas proximidades: a forte produção
de plâncton está concentrada nas águas da corrente descendente da Austrália e
Nova Zelândia, América do Sul e península Antártica, e sul da África, onde os
nutrientes são retirados de sedimentos de águas rasas.
Nem todo o oceano da região sul, entretanto, é igualmente produtivo. As

concentrações de nitrogênio e fósforo são altas o suficiente para sustentar altas
densidades de fitoplâncton em toda a área. No entanto, o fitoplâncton é escasso
em boa parte da região. Essa observação sugere limitação por outros nutrientes.
Em particular, a área a oeste da região sul da América do Sul, entre 40°S e 50°S,
parece ter pouco silício, provavelmente por ele ter se sedimentado e deixado a
água mais rapidamente do que o nitrogênio e o fósforo, através da longa extensão
do Pacífico Sul.
4.3 A REGENERAÇÃO DE NUTRIENTES EM ÁGUAS

PROFUNDAS
A depleção de oxigênio facilita a regeneração de alguns nutrientes em
águas profundas. Durante períodos prolongados de estratificação em lagos de
água doce, a respiração bacteriana na camada abaixo da termoclina depleciona
o suprimento de oxigênio nesta camada, desde que exista matéria orgânica sufi-
ciente para oxidação pelas bactérias. Nessas águas anóxicas (livres de oxigênio)
de fundo, a respiração bacteriana continua reduzindo o sulfato em vez do oxigê-
nio molecular. Isso resulta no aumento de concentrações de enxofre reduzido,
principalmente na forma de sulfeto de hidrogênio.
No ambiente deplecionado de oxigênio dos sedimentos de fundo e nas

águas imediatamente acima deles, frequentemente inexiste oxigênio suficiente para
que as bactérias nitrifiquem (oxidem) a amônia. Nessas regiões, os nutrientes são
regenerados nos sedimentos aquáticos pela decomposição bacteriana da matéria
136
orgânica. Condições anaeróbias se desenvolvem abaixo da termoclina porque

bactérias consomem oxigênio durante o processo. Além disso, elementos como
ferro e o manganês passam de suas formas oxidadas para as reduzidas, o que afeta
grandemente sua solubilidade. Em particular, à medida que o íon férrico (Fe₃⁺) é
reduzido para ferroso (Fe₂⁺), complexos insolúveis de ferro fosfatados se tornam
solúveis, e ambos os elementos tendem a se mover para dentro da coluna de água.
4.4 NUTRIENTES EM AMBIENTES ESTUARINOS E MANGUEZAIS

Um intenso aporte de nutrientes externos e internos torna os estuários e
áreas pantanosas salgadas (manguezais) altamente produtivos. Estuários rasos,
que são regiões costeiras semifechadas nas embocaduras dos rios, estão entre
os ecossistemas mais produtivos da Terra. As áreas pantanosas salinas, que são
áreas onde crescem uma vegetação entre os níveis mais altos e mais baixos da
maré, também são altamente produtivos, em especial os manguezais das regiões
tropicais. A produtividade desses ecossistemas resulta da regeneração rápida e
local dos nutrientes e dos insumos externos sob a forma de nutrientes trazidos
pelos rios e fluxos das marés.
Os efeitos da alta produção dos estuários e áreas alagadas costeiras se

estende aos ecossistemas marinhos, em muitas áreas, através da sua exportação
líquida de matéria orgânica. O manguezal exporta quase 10% de sua produção
primária bruta, e quase metade de sua produção primária líquida para os
ecossistemas marinhos vizinhos, na forma de organismos, detritos particulados
e material orgânico dissolvido transportado pelas marés. Devido a sua alta
produtividade e ao abrigo que oferecem contra organismos predadores, os
manguezais e estuários são importantes áreas de alimentação para larvas e estágios
imaturos de muitos peixes e invertebrados que posteriormente completam seus
ciclos de vida no mar.
137
RESUMO DO TÓPICO 3
• Os ciclos de nutrientes nos ecossistemas terrestres e aquáticos resultam de

reações químicas e bioquímicas semelhantes, expressas em ambientes físicos e
químicos diferentes.
• A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres ocorre no solo. O

intemperismo da rocha e a consequente liberação de novos nutrientes acontece
lentamente se comparado com assimilação de nutrientes do solo pelas plantas.
Portanto, a produtividade da vegetação depende da regeneração dos nutrientes
da serapilheira e de outros detritos orgânicos.
• Os nutrientes são regenerados a partir da serapilheira pela lixiviação de

substâncias solúveis; do consumo por grandes detritívoros; dos fungos
que decompõe a celulose e lignina; e da eventual mineralização de fósforo,
nitrogênio e enxofre principalmente por bactérias.
• Em muitos climas tropicais, os solos profundamente intemperizados retêm

pouco os nutrientes. Nesses ambientes, a regeneração e a assimilação de
nutrientes acontecem rapidamente, e a maioria dos nutrientes, especialmente
o fósforo, está na vegetação viva. Quando a vegetação desses solos é eliminada
para agricultura, eles imediatamente perdem sua fertilidade porque os
nutrientes são removidos juntamente com a cobertura vegetal. A matéria
orgânica no solo se decompõe rapidamente, e os nutrientes que são liberados e
não assimilados são lavados do solo.
• Os sedimentos dos fundos dos lagos e oceanos lembram os solos terrestres,

mas diferem deles em dois importantes aspectos: os sedimentos aquáticos
são espacialmente removidos dos locais de assimilação de nutrientes
pelas plantas aquáticas e algas, e os sedimentos aquáticos frequentemente
desenvolvem condições anóxicas (sem oxigênio) que retardam a regeneração
de alguns nutrientes.
• A produtividade primária dos sistemas aquáticos é mantida pelo transporte de

nutrientes vindos dos sedimentos de fundo para superfície, como ocorre em
águas rasas e áreas de ressurgência, pela reciclagem dos nutrientes regenerados
dentro da zona fótica e pela importação de nutrientes de outros sistemas.
• A mistura vertical é inibida pela estratificação térmica. A estratificação aumenta

a produção aquática ao reter o fitoplâncton dentro da zona fótica, mas diminui
a produção na medida em que a sedimentação de detritos carrega nutrientes
abaixo da profundidade, onde a luz é suficiente para a fotossíntese.
138
• A produtividade primária dos sistemas marinhos é geralmente limitada pela
disponibilidade de nutrientes. Os nutrientes limitantes podem ser o silício ou o
ferro no mar aberto, onde ambos elementos tendem a deixar a coluna de água
na forma de sedimentos: o silício nas conchas das diatomáceas e o ferro em
complexos precipitados com outros elementos, como o fósforo.
• As comunidades marinhas de águas rasas particularmente estuários e

manguezais são extremamente produtivas por causa da rápida regeneração
local de nutrientes e da entrada adicional de nutrientes externos dos sistemas
terrestres e marinhas adjacentes. Os manguezais e os estuários são grandes
exportadores tanto de carbono orgânico quanto de nutrientes minerais para os
sistemas marinhos vizinhos.
139
AUTOATIVIDADE
1 Os processos de regeneração de nutrientes são diferentes em sistemas

terrestres e aquáticos. Ambos os sistemas apresentam transformações
químicas e bioquímicas semelhantes: oxidação de carboidratos, nitrificação
e oxidação quimioautotrófica de enxofre, entre muitas outras. Apesar disso,
os sistemas terrestres e aquáticos diferem na base material para regeneração
de nutrientes. Com base no exposto, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As rochas ígneas (granito e basalto, por exemplo) são importantes

fontes de nitrogênio para o solo através do intemperismo.
b) ( ) Os ciclos de nutrientes nos ecossistemas terrestres e aquáticos resultam
de reações químicas e bioquímicas diferentes.
c) ( ) Uma importante fonte de novos nutrientes em sistemas aquáticos é o
intemperismo que promove a liberação de cálcio (Ca²⁺), potássio (K⁺),
sódio (Na⁺) e Magnésio (Mg²⁺).
d) ( ) Em ecossistemas terrestres, a maior parte do metabolismo do
ecossistema é aeróbica, e a maioria dos elementos circula através de
detritos na superfície do solo.
2 Os nutrientes frequentemente limitam a produção nos oceanos. De modo

geral, a produção primária em ecossistemas marinhos está intimamente
relacionada com o suprimento de nutrientes, particularmente nitrogênio,
nas camadas superficiais de água. Com base no exposto, analise as sentenças
a seguir:
I- Em águas profundas respiração bacteriana utiliza todo o oxigênio

molecular para oxidar a amônia.
II- Áreas que possuem fortes ressurgências, apresentam baixa produtividade
primária.
III- A produtividade primária dos oceanos apresenta altas taxas de fixação de
carbono em mares rasos, tanto nos trópicos quanto nas altas latitudes.

3 A mistura vertical da água requer muita entrada de energia para acelerar

as massas de água e mantê-las em movimentos. O movimento vertical
da água pode ser impedido em sistemas aquáticos quando a luz do Sol
aquece a água da superfície, estabelecendo uma termoclina ou quando a
140
água doce flutua sobre a água salgada mais densa. Esta última situação
acontece em estuários, nas bordas do gelo em derretimento e quando a
chuva extremamente densa. Com base no exposto, classifique V para as
sentenças verdadeiras e F para as falsas:
( ) Em regiões árticas e subárticas, devido à forte presença de águas geladas,

a termoclina e mais pronunciada que em outras regiões do planeta.
( ) Uma situação típica de muitos lagos e lagoas de zonas temperadas é aquela
em que a estratificação térmica durante o verão impede a mistura vertical.
( ) O movimento vertical da água pode ser impedido em sistemas aquáticos
quando a luz do Sol aquece a água da superfície, estabelecendo uma
termoclina.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – V – V.
4 A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres ocorre principalmente

no solo. As plantas assimilam os elementos presentes no solo muito mais
rapidamente do que são gerados pelo intemperismo do material parental.
Disserte sobre como a qualidade dos detritos em ecossistemas terrestres
influencia a taxa de regeneração dos nutrientes.
5 Em ecossistemas aquáticos os nutrientes são regenerados lentamente nas

camadas profundas de água e sedimentos pelo movimento de nutrientes
para dentro das camadas inferiores de água e depósitos de sedimentos
bentônicos, a partir dos quais serão regenerados e retornarão às zonas de
produtividade. Disserte sobre as diferenças entre solos e sedimentos nos
processos de regeneração de nutrientes.
141
142
TÓPICO 4 —
UNIDADE 2
FATORES DE REGULAÇÃO NOS ECOSSISTEMAS
1 INTRODUÇÃO
O sucesso de um organismo, de um grupo de organismos ou de uma

comunidade biótica inteira depende de um complexo de condições. Qualquer
condição que se aproxime ou exceda os limites de tolerância é chamada de
condição limitante ou fator limitante. Sob condições estáveis, o constituinte
essencial disponível em valores que mais se aproxima da necessidade mínima
tende a ser um limitante, um conceito chamado de lei do mínimo de Liebig. O
conceito é menos aplicável sob condições transitórias, quando as quantidades e,
portanto, os efeitos de muitos constituintes estão se modificando rapidamente.
Este Tópico 4 apresenta breves revisões sobre aspectos naturais, físicos

e químicos do ambiente que possam atuar como fatores limitantes para o
desenvolvimento tanto de organismos quanto de ecossistemas. Para apresentar o
que é conhecido nesse campo, seriam necessários vários livros especialmente sobre
ecologia fisiológica ou ecofisiologia e está além do escopo do presente trabalho.
Espécies com amplas distribuições geográficas quase sempre desenvolvem

populações adaptadas localmente. Os limites de tolerância destes organismos estão
ajustados às condições locais. Entretanto, em se tratando de aspectos nutricionais,
o excesso de nutrientes apresenta-se tão danoso quanto a sua escassez. Situações
provocadas pelo estresse antropogênico podem levar às condições de saturação e
outros efeitos adversos tais como toxicidade do ambiente e na cadeia alimentar,
perda de produtividade em sistemas agrícolas, e descontrole biológico no manejo
de pragas. Compreender como ocorre a regulação natural do ambiente possibilita
a correta gestão e uso eficiente dos recursos naturais.
2 CONCEITO DE FATORES LIMITANTES: A LEI DO MÍNIMO

DE LIEBIG
A ideia de que um organismo não é mais forte que o elo mais fraco de
sua cadeia ecológica de exigências foi claramente expressa pelo Barão Justus
von Liebig em 1840. Liebig foi um pioneiro nos estudos dos efeitos de vários
fatores sobre o crescimento das plantas, especialmente de culturas domésticas.
Ele descobriu, como os agricultores de hoje, que o rendimento dos cultivos
estava frequentemente limitado não pelos nutrientes necessários em grandes
quantidades, como o dióxido de carbono e água, pois estes são geralmente
143
abundantes no ambiente, mas por alguma matéria-prima (como o zinco) necessária

em quantidades diminutas, mas muito escassa no solo. Seu enunciado de que “o
crescimento de uma planta depende da quantidade de material alimentar que
está presente em quantidade mínima” ficou conhecido como lei de Liebig.
Um trabalho extensivo desde o tempo de Liebig mostrou que dois

princípios auxiliares devem ser adicionados ao conceito para que esse seja
útil na prática. O primeiro é uma limitação de que a lei do mínimo de Liebig
é aplicável sob condições relativamente estáveis; ou seja, quando os fluxos
médios de entrada de energia e materiais equilibram os fluxos de saída em um
ciclo anual. A título de ilustração, vamos supor que o dióxido de carbono seja o
principal fator limitante em um lago e, portanto, a produtividade seja controlada
pelas taxas de abastecimento de dióxido de carbono vinda da degradação da
matéria orgânica. Suponhamos, também, que a luz, o nitrogênio, fósforo e outros
elementos vitais estejam disponíveis em excesso para o uso (portanto não são
fatores limitantes). Se uma tempestade trouxesse mais dióxido de carbono para
dentro do lago, a taxa de produção mudaria e dependeria também de outros
fatores. Enquanto a taxa está mudando, é menos provável que haja apenas um
constituinte mínimo. Em vez disso, a reação depende da concentração de todos os
constituintes presentes, que nesse período de transição difere da taxa normal em
que o constituinte menos abundante está sendo adicionado. A taxa de produção
mudaria rapidamente conforme vários constituintes fossem sendo esgotados,
até que algum constituinte, talvez de novo o dióxido de carbono, se tornasse
limitante. O sistema lacustre estaria de novo operando a uma taxa controlada
pela lei do mínimo.
A segunda consideração importante é a interação de fator. Assim, uma alta

concentração ou disponibilidade de alguma substância, ou ação de algum fator
que não o constituinte mínimo, pode modificar a taxa de uso do fator limitante.
Algumas vezes os organismos podem substituir, ao menos em parte, uma
substância deficiente no ambiente por outra quimicamente relacionada. Assim,
onde o estrôncio é abundante, os moluscos podem, em parte, substituir o cálcio pelo
estrôncio em suas conchas. Algumas plantas parecem necessitar de menos zinco
quando crescem na sombra do que quando crescem a luz plena do Sol, portanto
uma baixa concentração de zinco no solo seria menos limitante para as plantas na
sombra que para as plantas nas mesmas condições sob luz solar plena.
2.1 CONCEITO DOS LIMITES DE TOLERÂNCIA

Não somente algo de menos pode ser um fator limitante, como proposto
por Liebig (1840) mas também algo em excesso (como no caso do nitrogênio
documentado no ciclo do nitrogênio no Tópico 1 desta Unidade), como em fatores
tais como luz, calor e água. Assim, os organismos têm um mínimo e um máximo
ecológico; a amplitude entre esses dois representa os limites de tolerância. O
conceito do efeito limitante máximo, assim como mínimo, de constituintes,
foi incorporado à lei de tolerância de Shelford (SHELFORD, 1913). A partir de
então, muito trabalho tem sido feito na “ecologia do estresse”, de modo que os
144
TÓPICO 4 — FATORES DE REGULAÇÃO NOS ECOSSISTEMAS
limites de tolerância nos quais várias plantas e animais podem existir são bem
conhecidos. São de especial utilidade o que se pode chamar de teste de estresse,
feitos em laboratórios e em campo, nos quais organismos são submetidos a uma
série de amplitudes experimentais de condições (BARRETT; ROSENBERG, 1981).
Tal abordagem fisiológica tem ajudado os ecólogos a entender a distribuição
dos organismos na natureza; no entanto, isso é só uma parte da história. Todos
os requisitos físicos podem estar bem dentro dos limites de tolerância de
um organismo, o qual, ainda pode falhar por causa de interações biológicas,
como competição ou predação. Os estudos em ecossistemas intactos devem
acompanhar os estudos experimentais em laboratório, que isolam indivíduos das
suas populações e comunidades.
Alguns princípios auxiliares à lei da tolerância podem ser descritos como

segue: (1) os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância para
um fator e uma estreita amplitude para outro; (2) os organismos com grandes
amplitudes de tolerância a fatores limitantes provavelmente terão distribuição
geográfica mais ampla; (3) quando as condições não são ótimas para uma espécie
em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a
outros fatores ecológicos. Por exemplo, quando o nitrogênio do solo é limitante,
a resistência da gramínea à seca é reduzida (é necessário mais água para evitar
que murche em níveis baixos de nitrogênio do que em níveis altos); (4) na
natureza, é comum os organismos não viverem em uma amplitude ótima de um
fator físico em particular. Em tais casos, algum outro ou outros fatores devem
ter maior importância. Por exemplo, a gramínea marinha Spartina alterniflora,
que domina as marismas da costa leste dos Estados Unidos, cresce melhor em
água doce que em água salgada, mas na natureza é encontrada somente em água
salgada, aparentemente porque pode exudar o sal de suas folhas melhor que
outras plantas enraizadas de brejo (isto é, porque esse mecanismo possibilita à
gramínea marinha vencer seus competidores); (5) a reprodução é um período
crítico quando fatores ambientais parecem ser mais limitantes. Os limites de
tolerância de indivíduos reprodutivos, sementes, ovos, embriões, plântulas e
larvas são geralmente mais estreitos que os das plantas e animais adultos não
reprodutivos. Assim, uma árvore de cipreste adulto vai crescer submersa na água
ou em planaltos secos, mas não poderá se reproduzir a menos que haja umidade
e solo não inundados para o desenvolvimento das plântulas. Siris azuis adultos e
muitos outros animais marinhos podem tolerar água salobra ou doce que tem alto
conteúdo de cloreto, por essa razão são frequentemente encontrados rio acima, a
alguma distância. As larvas, no entanto, não podem viver nessas águas; portanto,
essa espécie não pode se reproduzir no ambiente do rio e nunca se estabelece ali.
Entre outros exemplos.
Para um grau relativo de tolerância, entrou em uso uma série de termos

em ecologia que usam os prefixos esteno, que significa “estreito”, e euri, que
significa “amplo”. Assim:
145
• Estenotérmico-euritérmico: refere-se à tolerância estreita e ampla,

respectivamente, da temperatura.
• Estenoídrico-eurídrico: refere-se à tolerância estreita e ampla respectivamente,
da água.
• Estenoalino-eurialinos: refere-se à tolerância estreita e ampla respectivamente,
da salinidade.
• Estenofágico-eurifágico: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente,
do alimento.
• Estenoécio-euriécio: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da
seleção de habitat.
Esses termos se aplicam não somente ao nível de organismo, mas também

nos níveis de comunidade e ecossistema. Por exemplo, os recifes de coral são
muito estenotérmicos, ou seja, prosperam somente em uma estreita margem de
temperatura. Uma queda de 2 °C prolongada é estressante, causa “branqueamento”
ou perda das algas simbióticas que possibilita aos corais prosperar em águas com
o nível de nutriente muito baixo.
O conceito de fatores limitantes é valioso porque abre uma oportunidade

ao ecólogo para estudar ecossistemas complexos. As relações ambientais
de organismos são complexas, felizmente, nem todos os fatores possíveis
são importantes na mesma medida em uma situação para um organismo
em particular. Se um organismo tem um amplo limite de tolerância ao fator
relativamente constante presente em quantidades moderadas do ambiente, é
provável que esse fator não seja limitante. Ao contrário, se é um fato conhecido
que um organismo tem limites definidos de tolerância por um fator que também
é variável no ambiente, então esse fator merece estudo cuidadoso, pois pode ser
limitante. Por exemplo, o oxigênio é tão abundante, constante e disponível em
ambientes da superfície terrestre que raramente é limitante para organismos
terrestres, exceto para parasitas ou organismos que vivem no solo ou a grandes
altitudes. No entanto, o oxigênio é relativamente escasso e variável na água;
assim, é muitas vezes um fator limitante importante para organismos aquáticos,
em especial animais.
Um exemplo de fatores limitantes no nível de ecossistema é a descoberta

de que dois nutrientes minerais, ferro e sílica, limitam a produção primária em
áreas muito grandes dos oceanos abertos no mundo. Menzel e Ryther (1961) estão
entre os primeiros a descobrir o ferro como fator limitante em seus estudos acerca
das águas oceânicas ao longo das Bermudas. Martin et al. (1991) e Mullineaux
(1999) revisaram a evidência de que o ferro é limitante em quase todas as partes
do oceano aberto. Como as diatomáceas precisam de sílica para suas carapaças,
e como esse micronutriente está presente em concentrações muito baixas na
água do mar, a sílica é limitante onde as diatomáceas são parte importante do
fitoplâncton (TRÉGUER; PONDAVEN, 2000).
146
3 COMPENSAÇÃO DE FATOR E ECÓTIPOS

Organismos não são subjugados pelo ambiente físico; eles se adaptam e
modificam o ambiente físico para reduzir os efeitos limitantes da temperatura,
luz, água e outras condições físicas de existência. Essa compensação de fator é
particularmente eficiente no nível de organização de comunidade, mas também
ocorre dentro das espécies. As espécies com amplas distribuições geográficas
quase sempre desenvolvem populações adaptadas localmente, chamadas
de ecótipos, e que têm limites de tolerância ajustados às condições locais. Os
ecótipos são subespécies geneticamente diferenciadas e que estão bem adaptadas
a um conjunto de condições ambientais em particular. A compensação ao longo
de gradiente de temperatura, luz, pH ou outros fatores geralmente envolve
mudanças genéticas de ecótipos, mas tais mudanças também podem ocorrer por
ajustes fisiológicos.
As espécies que exploram um gradiente de temperatura, ou outras

condições, geralmente diferem no aspecto fisiológico e, às vezes, no morfológico
em diferentes partes de sua amplitude. No geral, envolve mudanças genéticas,
mas a compensação de fator pode ser realizada sem alteração genética por
meio de ajustes fisiológicos nas funções do órgão ou por conta de deslocamento
nas relações enzima-substrato no nível celular. Os transplantes recíprocos
fornecem um método conveniente de determinar a extensão na qual a alteração
genética está envolvida nos ecótipos. Mcmillan (1956), por exemplo, descobriu
que as gramíneas de pradaria da mesma espécie (e aparentemente idênticas)
transplantadas em jardins experimentais de diferentes partes de sua amplitude
responderam de maneira bastante diferente em relação a luz. Em cada caso, o
tempo de crescimento e reprodução estava adaptado a área de onde as gramíneas
foram trazidas. A importância da fixação genética em raças locais foi sempre
esquecida na ecologia aplicada; a reposição ou o transplante de plantas e animais
falham porque são usados indivíduos de regiões remotas em vez de estoque
localmente adaptado. Muitas vezes o transplante também interrompe interações
de espécies e mecanismos regulatórios locais.
A compensação de fator ocorre tanto ao longo dos gradientes sazonais

como dos geográficos. Um exemplo amplamente estudado é o do arbusto que
domina os desertos quentes e de baixa altitude no sudoeste dos Estados Unidos.
Apesar do arbusto ser uma planta que realiza a fotossíntese, mesmo não adaptado
às condições quentes e secas, ela pode deslocar sua temperatura ótima para
cima, do inverno para o verão, por aclimatação. As altas taxas de fotossíntese
são mantidas por meio de aclimatação adicional ao estresse da seca, verificado
através do potencial hídricos na folha.
Em ambientes pobres em nutrientes, a reciclagem eficiente entre os

autótrofos e os heterótrofos compensa a escassez de nutriente. Os recifes de
coral e as florestas pluviais são exemplos previamente citados. Os nutrientes
nitrogenados nas águas do Atlântico Norte apresentam teores tão baixos que são
147
difíceis de ser detectados por instrumentos padronizados. Mesmo assim, ocorre

a fotossíntese do fitoplâncton a altas taxas. A rápida e eficiente tomada dos
nutrientes liberados pela excreção do zooplâncton e da ação bacteriana compensa
a escassez geral de nitrogênio.
4 CONDIÇÕES DE EXISTÊNCIA COMO FATORES

REGULATÓRIOS
Os organismos não só se adaptam ao ambiente físico no sentido de tolerá-
lo, mas também usam as periodicidades naturais no ambiente físico para marcar
o tempo de suas atividades e “programar” seus ciclos de vida para que possam se
beneficiar de condições favoráveis. Realizam isso por meio de relógios biológicos,
mecanismos fisiológicos de medida de tempo. A manifestação mais comum e,
talvez mais básica, é o ritmo circadiano, (de circa = “cerca”, e dies = “dia”), ou a
capacidade de cronometrar e repetir funções em intervalos de cerca de 24 horas,
mesmo na ausência de situações ambientais bem definidas como a luz do dia.
Quando se adicionam interações entre organismos e seleção natural recíproca
entre espécies (co-evolução), a comunidade inteira se torna programada para
responder à sazonalidade e a outros ritmos.
O ritmo circadiano dos seres humanos fica transtornado quando sofremos

o “jet lag“ após uma longa viagem de avião. O relógio biológico é estabelecido
por meio de ritmos biológicos e físicos que permitem aos organismos antecipar
periodicidades diárias, sazonais, de marés e outras. Existe evidência crescente de
que o ajuste real é obtido mediante oscilações celulares que operam como uma alça
de retroalimentação envolvendo genes (DUNLAP, 1998). Os ritmos circadianos e
seus osciladores celulares subjacentes são onipresentes em organismos biológicos,
sendo usados para antecipar o melhor momento para se alimentar, florescer (no
caso das plantas), migrar, hibernar, e assim por diante.
Uma situação confiável pela qual os organismos medem o tempo de suas

atividades sazonais nas zonas temperadas é o comprimento do dia ou fotoperíodo.
Em contraste com a maioria dos outros fatores sazonais, o comprimento do dia
é sempre o mesmo para uma dada estação do ano e localidade. A amplitude
do ciclo anual do comprimento do dia aumenta com aumento da latitude,
fornecendo, assim, uma referência tanto latitudinal como sazonal. O fotoperíodo
tem se mostrado o gatilho que dispara as sequências fisiológicas que causam o
crescimento e a floração de muitas plantas; a troca de penas/pêlos, o acúmulo
de gordura, a migração e a reprodução das aves e dos mamíferos; o início da
hibernação ou diapausa (estágio de dormência) dos insetos. A fotoperiodicidade
é acoplada com o relógio biológico do organismo para criar um mecanismo de
contagem de tempo de grande versatilidade.
O comprimento do dia age por meio de um receptor sensorial, como o

olho em um animal ou um pigmento especial nas folhas de uma planta, que,
por sua vez, ativa um ou mais sistemas hormonais e enzimáticos integrados que
148
produzem a resposta fisiológica comportamental. Apesar de animais e plantas

superiores serem muito divergentes em sua morfologia, a conexão fisiológica
com a fotoperiodicidade ambiental é similar.
Entre as plantas superiores, algumas espécies florescem conforme aumenta

o comprimento dos dias, são as plantas de dias longos; outras que florescem em
dias curtos (menos de 12 horas) são conhecidas como plantas de dias curtos.
De maneira semelhante, os animais podem responder tanto ao aumento como
a redução dos comprimentos dos dias. Em muitos dos organismos sensíveis
ao fotoperíodo, mas não em todos, a marcação do tempo pode ser alterada por
manipulação experimental ou artificial do fotoperíodo.
As aves migratórias são refratárias a estímulos por fotoperíodo por vários

meses após a migração de outono. Os dias curtos do outono são aparentemente
necessários para “reiniciar” o relógio biológico e preparar o sistema endócrino
para responder aos dias longos. A qualquer momento após o fim do outono,
um aumento artificial no comprimento do dia iniciará a sequência de troca de
penas, deposição de gordura, inquietação migratória e aumento de gônada
que normalmente ocorre na primavera. A fisiologia dessa resposta em aves foi
documentada pela primeira vez por FARNER (1964 a 1964 b).
Também a fotoperiodicidade em certos insetos e em sementes de plantas

anuais é bem definida, porque proporciona um controle de natalidade. Por
exemplo, nos insetos, os dias longos do fim da primavera e começo do verão
estimulam o gânglio nervoso a secretar um hormônio que começa a produzir a
diapausa ou os ovos de resistência que não irão eclodir até a próxima primavera,
por mais favorável que seja a temperatura, o alimento ou outras condições. Assim,
o crescimento da população é suspenso antes, em vez de depois, que a oferta de
alimentos se torne crítica.
Em contraste com o comprimento do dia, a chuva no deserto é bastante

imprevisível, porém as plantas anuais dos desertos, que incluem o maior número
de espécies nas floras de muitos desertos, usam esse fator como um regulador.
Essas plantas anuais, conhecidas como efêmeras, persistem como sementes
durante os períodos de seca, mas estão prontas para germinar, florescer e
produzir sementes quando a umidade estiver favorável. As sementes, em muitas
dessas espécies, contêm um inibidor de germinação que precisa ser lavado por
uma certa quantidade de água de chuva. Esse aguaceiro fornece toda a água
necessária para completar novamente o ciclo de vida até as sementes. As plantas
jovens crescem com rapidez na brilhante luz do Sol no deserto que se segue à
chuva. Elas começam a florescer e produzir sementes quase imediatamente.
Permanecem pequenas, sem caules ou sistemas radiculares elaborados, com toda
a energia dirigida para o florescimento e produção de sementes. Se essas sementes
forem colocadas no solo úmido na estufa, não germinarão; no entanto, o fariam
ser tratadas com aguaceiro simulado com magnitude necessária. As sementes
podem permanecer viáveis no solo por muitos anos, como que “esperando” pelo
aguaceiro adequado, o que explica por que os desertos apresentam floração (se
tornam rapidamente coberto por flores) logo após uma chuva pesada.
149
5 OUTROS FATORES FÍSICOS LIMITANTES

O amplo conceito de fatores limitantes não se restringe aos fatores físicos,
pois as inter-relações biológicas são tão importantes quanto esses fatores no
controle da distribuição real e da abundância dos organismos na natureza.
TUROS
ESTUDOS FU
Fatores biológicos serão considerados na Unidade 3 nos Tópicos 1 e 2 em que

tratam os aspectos relevantes a populações e comunidades biológicas.
A ecofisiologia é a parte da ecologia que diz respeito às respostas dos

organismos individuais ou das espécies aos fatores abióticos, como a temperatura,
luz, umidade, gases atmosféricos etc. Vamos abordar aqui alguns poucos fatores
importantes que os ecólogos precisam apreciar para entender as relações abióticas
e bióticas em níveis mais elevados da organização bioecológica.
5.1 TEMPERATURA
Comparada com a amplitude de milhares de graus conhecidos que ocor-
rem no universo, a vida como conhecemos pode existir somente dentro de uma
pequena faixa de cerca de 300 °C (de -200 °C até 100 °C). A maioria das espécies
e das atividades estão restritas a uma faixa ainda mais estreita de temperatura.
Alguns organismos, especialmente em um estágio de repouso, podem existir a
temperaturas muito baixas, enquanto alguns microrganismos, principalmente
bactérias e algas, podem viver e se reproduzir em nascentes hidrotérmicas, nas
quais a temperatura está próxima do ponto de ebulição. A tolerância superior de
temperatura para as bactérias de nascentes hidrotérmicas é de 80 °C para ciano-
bactéria, comparada com os 50 °C para os peixes e insetos mais tolerantes. Em ge-
ral, os limites superiores são mais críticos que os inferiores, apesar de muitos or-
ganismos funcionarem de forma mais eficiente em direção aos limites superiores
de suas amplitudes de tolerância. Amplitude de variação da temperatura tende
a ser menor em água do que em terra, e os organismos aquáticos geralmente têm
amplitudes mais estreitas de tolerância à temperatura que os animais terrestres.
A temperatura, portanto, é importante como fator limitante.
A temperatura é um dos fatores ambientais mais fáceis de se medir.

O termômetro de mercúrio, um dos primeiros e mais usados instrumentos de
precisão científica, foi agora substituído pelos aparelhos (sensores) elétricos, como
termômetros de resistência de platina, pares termoelétricos e termistores, que
150
permitem não somente medir em lugares de difícil acesso, mas também registrar
contínua e automaticamente as medidas. Além disso, os avanços na radiotelemetria
tornam possível transmitir informações de temperatura do corpo de um lagarto no
fundo de sua toca ou de uma ave migratória voando alto na atmosfera.
A variabilidade de temperatura é extremamente importante do ponto de

vista ecológico. Uma temperatura que flutua entre 10 °C e 20 °C, com média em
torno de 15 °C, não tem necessariamente o mesmo efeito nos organismos com
uma temperatura constante de 15 °C. Os organismos sujeitos a temperaturas
variáveis na natureza (como na maioria das regiões temperadas) tendem a
ser deprimidos, inibidos ou mais vagarosos quando estão sob temperaturas
constantes. Por exemplo, SHELFORD (1929), em um estudo pioneiro, descobriu
que os estágios de ovos e larvas (ou pupa) do bicho da maçã (Cydia pomonella)
se desenvolveram 7% a 8% mais rápido sob condições de temperatura variável
do que sob uma temperatura constante, com a mesma média. Assim, o efeito
estimulante das temperaturas variáveis, nas zonas temperadas pelo menos,
pode ser encarado como um princípio ecológico bem aceito, especialmente
porque a tendência foi conduzir trabalho experimental no laboratório sobre
condições de temperatura constante.
5.2 LUZ
A luz coloca os organismos no cerne de um dilema: a exposição direta do
protoplasma à luz causa morte, embora a luz do Sol seja a fonte fundamental de
energia e sem a qual a vida não poderia existir. Consequentemente, muitas das
características estruturais e comportamentais dos organismos estão preocupadas
em resolver esse problema. De fato, como observado na discussão sobre hipótese
de Gaia (Unidade 1), a evolução da biosfera tem envolvido a “adaptação” da
radiação solar que a atinge, de modo que os comprimentos de onda úteis possam
ser explorados, ao passo que os perigosos possam ser mitigados ou evitados. A
luz, portanto, não é só um fator vital, é também um fator limitante, tanto no seu
nível máximo como no mínimo. Não há, talvez, outro fator de maior interesse
para os ecólogos.
Duas faixas de comprimento de onda penetram de imediato atmosfera da

Terra, a faixa do visível, com algumas partes das faixas adjacentes, e a faixa de
rádio de baixa frequência, com comprimentos de ondas maiores que 1 cm. Não
se sabe se as ondas longas de rádio são significantes no aspecto ecológico, apesar
de alguns pesquisadores declararem existir efeitos positivos em aves migratórias
ou outros organismos.
Do ponto de vista ecológico, a qualidade (comprimento de onda ou cor), a

intensidade (energia real medida em gramas-calorias) e a duração (comprimento
do dia ou fotoperíodo) da luz são reconhecidas como importantes. Tanto os
animais como as plantas respondem a diferentes comprimentos de onda de
luz. A visão de cores nos animais ocorre esporádicamente em diferentes grupos
taxonômicos, sendo bem desenvolvida em certas espécies de artrópodes, peixes,
151
aves e mamíferos, mas não em outras espécies do mesmo grupo (entre mamíferos,
por exemplo, a visão de cor é bem desenvolvida somente em primatas). A taxa
de fotossíntese varia com diferentes comprimentos de onda. Em ecossistemas
terrestres, a qualidade da luz solar não variar o suficiente para ter um efeito
diferencial importante na taxa de fotossíntese, mas quando a luz penetra na água,
os vermelhos e os azuis são filtrados por atenuação, e a luz esverdeada resultante
é pouco absorvida pela clorofila. As algas marinhas vermelhas (Rhodophyta), no
entanto, apresentam pigmentos suplementares (ficoeritrunas), capacitando-as a
usar essa energia e a viver em profundidades maiores do que seria possível para
as algas verdes.
A intensidade luminosa (entrada de energia) impingida à camada

autotrófica controla o ecossistema inteiro por meio de sua influência na produção
primária. O relacionamento entre a intensidade luminosa e a fotossíntese tanto nas
plantas terrestres como nas aquáticas segue o mesmo padrão geral de aumento
linear até um nível ótimo ou de saturação de luz, seguido, em muitas instâncias,
por um decréscimo nas altas intensidades da luz solar plena. No entanto, algumas
plantas, ao realizarem a fotossíntese, atingem a saturação a altas intensidades e
não são inibidas pela luz solar plena.
O fator compensação ocorre em relação a luz porque tanto as plantas

individuais quanto as comunidades se adaptam a diferentes intensidades
luminosas ao se tornarem plantas de sombra (atingindo a saturação em baixas
intensidades) ou plantas de sol. As diatomáceas que vivem na areia da praia ou em
planícies lodosas de maré são extraordinárias por que atingem a taxa máxima de
fotossíntese quando a intensidade luminosa é menor que 5% da luz solar total.
Ainda assim, essas diatomáceas são pouco inibidas pelas altas intensidades. As
algas do fitoplâncton, ao contrário, são adaptadas à sombra e são muito inibidas
pelas altas intensidades, o que explica o fato de o pico de produção no mar
geralmente ocorrer abaixo em vez de logo na superfície.
5.3 RADIAÇÕES IONIZANTES

As radiações de energia muito alta podem remover os elétrons dos
átomos e fixá-los em outros átomos, produzindo com isso pares iônicos positivos
e negativos, conhecidos como radiações ionizantes. A luz e a maioria das outras
radiações solares não têm este efeito ionizante. Acredita-se que a ionização seja
a principal causa dos danos da radiação à vida, e que a avaria é proporcional
ao número de pares iônicos produzidos no material absorvente. As radiações
ionizantes são produzidas pelos materiais radioativos na Terra e também
são recebidas do espaço. Os isótopos dos elementos que emitem as radiações
ionizantes são chamados de radionucleídeos ou radioisótopos.
A radiação ionizante no ambiente tem aumentado perceptivelmente pelos

esforços humanos em usar a energia atômica. Os testes com armas nucleares
injetam radionucleídeos na atmosfera que, depois, retorna à Terra como “chuva”
global. Cerca de 10% da energia de uma arma nuclear é expendida em radiação
152
residual. As usinas nucleares (e os processamentos de combustível e disposição de

resíduos em outros locais), pesquisas médicas e outros usos pacíficos da energia
atômica produzem “pontos quentes” locais e resíduos que frequentemente
escapam para o ambiente durante o transporte ou o armazenamento. A falha em
evitar as emissões acidentais e em resolver o problema dos resíduos radioativos
são as principais razões por que a energia atômica não alcançou o seu potencial
como fonte de energia para as sociedades humanas.
Das três radiações ionizantes de interesse ecológico primário, duas são

corpusculares (radiações alfa e beta) é uma eletromagnética (radiação gama
e a radiação X relacionada). A radiação corpuscular consiste em correntes de
partículas atômicas subatômicas que transferem sua energia para qualquer
material que atingem. As partículas alfas são núcleos de átomos de hélio que
viajam somente alguns centímetros no ar e podem ser barradas por uma folha de
papel ou a epiderme da pele humana, mas quando isso ocorre produzem uma
grande quantidade de ionização no local. As partículas betas são elétrons de alta
velocidade (partículas muito menores que podem viajar vários metros no ar ou até
alguns centímetros para dentro do tecido e liberam a sua energia ao longo de um
trecho maior). As radiações eletromagnéticas ionizantes são de comprimentos de
onda muito mais curtos que a luz visível; viajam grandes distâncias e penetram
na matéria imediatamente, liberando sua energia em longos trechos (a ionização
é dispersada). Por exemplo, os raios gama penetram facilmente em materiais
biológicos; um raio gama pode atingir um organismo sem ter nenhum efeito ou
pode produzir ionização sobre um longo trecho. O efeito dos raios gama depende
do número e da energia do raio, bem como da distância que o organismo está da
fonte, pois a intensidade decresce exponencialmente com a distância.
A série alfa-beta-gama é de penetração crescente, mas de concentração de

ionização medida no local decrescente, portanto, os biólogos classificam as substân-
cias radioativas que emitem partículas alfa ou beta como emissores internos, porque
seu efeito máximo provável será quando for absorvido, ingerido ou de outra forma
depositado dentro ou próximo do tecido vivo. Ao contrário, a substâncias radioativas
que são primariamente emissoras gama são classificadas como emissores externos,
porque são penetrantes e podem produzir efeitos sem que sejam ingeridas.
Outros tipos de radiação de interesse dos ecólogos incluem raios cósmi-

cos, que são radiações de fora do espaço exterior e constam de uma mistura de
componentes corpusculares e eletromagnéticos. A intensidade dos raios cósmicos
na ecosfera é baixa, mas eles são um grande perigo nas viagens espaciais. Os raios
cósmicos e a radiação ionizante de fontes naturais radioativas no solo e na água
produzem o que é chamado de radiação de fundo, à qual as biotas atuais estão
adaptadas. De fato, a biota pode depender dessa radiação de fundo para manter a
fluidez genética. A radiação de fundo varia de três a quatro vezes em várias partes
da ecosfera; seu valor é mínimo na superfície do mar ou abaixo dela, e é máximo
em grandes altitudes, como nas montanhas graníticas. Os raios cósmicos aumen-
tam a intensidade com aumento da altitude, e as rochas graníticas apresentam mais
radionucleídeos (que ocorre naturalmente) do que as rochas sedimentares.
153
Um estudo do fenômeno da radiação requer dois tipos de medidas: (1)

uma medida do número de desintegrações que ocorrem em uma quantidade de
substâncias radioativas; e (2) uma medida da dosagem de radiação em termos
de energia absorvida que possa causar ionização e avaria. A unidade básica da
quantidade de substância radioativa é o curie (Ci), definida como a quantidade
de material no qual 3,7 x 1010 átomos desintegram a cada segundo, ou 2,2 × 1012
desintegrações por minuto. O peso real do material que forma um curie é muito
diferente para um isótopo de longa vida e decaimento lento, comparado a um
decaimento rápido. Como um curie representa uma quantidade relativamente
grande de radioatividade do ponto de vista biológico, são muito mais usadas
unidades menores: milicurie (mCi) = 10-3 Ci; microcurie (µCi) = 10-6 Ci; nanocurie
(nCi) = 10-9 Ci; e picocurie (pCi) = 20-12 Ci. O curie indica quantas partículas alfa ou
beta, ou raios gama, são emitidos de uma fonte radioativa por unidade de tempo.
A dosagem, outro aspecto importante da radiação, tem sido medida em

diversas escalas. A unidade mais conveniente para todos os tipos de radiação é
o rad, definido como uma dose absorvida de 100 ergs (10-5 joules) de energia por
grama de tecido. Roentgen (R) é uma unidade mais antiga que, de modo rigoroso,
deve ser usada somente para raios X e gama. Para os efeitos em organismos vivos,
o rad e o roentgen são quase a mesma coisa. O roentgen ou rad é a unidade
da dosagem total. A taxa de dosagem é a quantidade recebida por unidade de
tempo. Assim, se um organismo está recebendo 10 mR por hora, a dose total em
um período de 24 horas seria de 240 mR por hora, ou 0,240 R/h. O tempo em que
uma dose é recebida é uma consideração importante.
Em geral, os organismos superiores e mais complexos são mais facilmente

prejudicados ou mortos pela radiação ionizante. Os seres humanos são um dos
mais sensíveis. Doses altas únicas, liberadas em intervalos curtos (minutos ou
horas), são conhecidas como doses agudas, em contraste com as doses crônicas
de radiação subletal que podem ocorrer continuamente por todo o ciclo de vida.
A maioria dos estudos mostra que células em divisão rápida são as mais
sensíveis à radiação (o que explica por que a sensibilidade diminui com a idade).
Assim, qualquer componente que passar por crescimento rápido pode ser afetado
por níveis baixos de radiação, independentemente das relações taxonômicas.
Os efeitos das doses crônicas de baixo nível são mais difíceis de medir, porque
podem estar envolvidos efeitos genéticos, assim como somáticos de longo prazo.
Em plantas superiores, a sensibilidade às radiações ionizantes tem sido

demonstrada como diretamente proporcional ao tamanho do núcleo da célula
ou, mais especificamente, o volume de cromossomos ou conteúdo de DNA. No
campo, outras considerações, como a proteção das partes sensíveis em crescimento
ou regeneração (quando subterrâneas), determinariam a sensibilidade relativa.
Quando os radionucleídeos são liberados no ambiente, geralmente são

dispersos e diluídos, mas podem se concentrar em organismos vivos durante
a transferência na cadeia alimentar, o que é classificado sob o título geral de
154
magnificação biológica. A substâncias radioativas também podem se acumular em

solos, a água, sedimentos ou ar se a entrada exceder a taxa natural de decaimento
radioativo; assim, uma quantidade aparentemente inócua de radioatividade
pode logo se tornar letal.
A razão entre a quantidade de radionucleídeos em um organismo em

relação ao ambiente é chamada de fator de concentração. O comportamento
químico de um isótopo radioativo é essencialmente o mesmo do isótopo não
radioativo do mesmo elemento. Portanto, a concentração observada no organismo
não é o resultado da radioatividade, mas demonstra, de modo mensurável, a
diferença entre a densidade do elemento em um ambiente e no organismo. Por
exemplo, o iodo-131 radioativo (131I) se concentra na tireoide como um iodo não
radioativo. Alguns radionucleídeos sintéticos também se concentram por causa
de sua afinidade química com os nutrientes que são naturalmente concentrados
pelos organismos.
5.4 ÁGUA
A água é uma necessidade fisiológica para toda a vida, e do ponto de
vista ecológico, um fator limitante nos ambientes terrestres e aquáticos nos quais
a quantidade pode flutuar muito ou a alta salinidade provoca a perda de água
dos organismos por osmose. A chuva, a umidade, o poder de evaporação do ar
e o suprimento disponível de água superficial são os principais fatores medidos.
5.4.1 Chuva
A chuva é determinada principalmente pela geografia e pelo padrão de
grandes movimentos do ar ou de sistemas de condições meteorológicas. A distri-
buição de chuvas durante o ano também é um fator limitante muito importante
para os organismos. Por exemplo, a situação proporcionada por uma chuva com
volume de 890 mm, uniformemente distribuída ao longo do tempo, é bem diferente
da fornecida por 890 mm de chuva que cai durante uma parte restrita do ano. Nesse
último caso, plantas e animais devem ser capazes de sobreviver a longas secas (e
a enchentes súbitas). A chuva tende a ser distribuída de forma desigual entre as
estações nas regiões tropicais e subtropicais, muitas vezes resultando em estações
bem definidas de chuva e seca. Nos trópicos, esse ritmo sazonal de umidade regula
as atividades sazonais (em especial a reprodução) dos organismos, tanto quanto o
ritmo sazonal da temperatura e da luz regula os organismos que vivem nas zonas
temperadas. Nos climas temperados, a chuva tende a ser mais uniformemente dis-
tribuída ao longo do ano, apesar das muitas exceções.
155
5.4.2 Umidade
A umidade representa quantidade de vapor de água no ar. A umidade
absoluta é a quantidade real de água no ar expressa como peso de água por
unidade de ar (gramas por quilograma de ar, por exemplo). Como a quantidade
de vapor de água que o ar pode reter (na saturação) varia com a temperatura e
a pressão atmosférica, a umidade relativa representa a porcentagem de vapor
de água realmente presente, comparada com a densidade de saturação sob
condições existentes de temperatura e pressão. Em geral, umidade relativa tem
sido a medida mais usada no trabalho ecológico, apesar de o inverso da umidade
relativa, déficit da pressão de vapor (diferença entre a pressão parcial de vapor de
água na saturação e a pressão de vapor real), ser muitas vezes referido como uma
medida das relações de umidade, porque a evaporação tende a ser proporcional
ao déficit de pressão de vapor em vez de proporcional à umidade relativa.
Por conta do ritmo diário da umidade na natureza (alta à noite e baixa

durante o dia, por exemplo), bem como das diferenças verticais e horizontais, a
umidade, a temperatura e a luz ajudam a regular as atividades dos organismos
e a limitar sua distribuição. A umidade é importante pelo fato de modificar os
efeitos na temperatura.
5.4.3 Poder de evaporação do ar

O poder de evaporação do ar é importante do ponto de vista ecológico,
especialmente para as plantas terrestres. Os animais podem, muitas vezes, regular
suas atividades para evitar desidratação, mudando-se para lugares protegidos ou
tornando-se ativos a noite; as plantas, no entanto, não podem se mover. Entre 97%
e 99% da água que passa do solo para as plantas é perdida por meio da evaporação
pelas folhas. Essa evaporação, chamada de evapotranspiração, é a característica
única da energética dos ecossistemas terrestres. Quando a água e os nutrientes
não são limitantes, o crescimento das plantas terrestres é bastante proporcional
ao suprimento total de energia na superfície do solo. Como a maior parte da
energia é calor, e como a fração que fornece o calor latente para a transpiração é
quase constante, o crescimento é também proporcional à transpiração.
Apesar das muitas complicações biológicas e físicas, a evapotranspiração

total está amplamente relacionada a taxa de produtividade. Por exemplo,
Rosenzweig (1968) descobriu que a evapotranspiração é um descritor bastante
significativo na previsão da produção primária líquida anual acima do solo
(Pn) em comunidades terrestres maduras ou clímax de todos os tipos (desertos,
tundras, campos e florestas); no entanto, a relação não é confiável em vegetação
instável ou em desenvolvimento. A baixa correlação entre a energia assimilada
e Pn nas comunidades em desenvolvimento tem lógica, pois essas comunidades
não atingiram ainda as condições de equilíbrio entre os seus ambientes de energia
e de água.
156
A razão entre produção primária líquida e a quantidade de água

transpirada é chamada eficiência de transpiração e é expressa em gramas de
matéria seca produzida por 1000 g de água transpirada. Muitas espécies de
produtos agrícolas (e uma grande amplitude de espécies não cultivadas) têm
eficiência de transpiração de dois ou menos (ou seja, 500 gramas ou mais de
água perdida por grama de matéria seca produzida). Os cultivos resistentes à
seca, como o sorgo (Sorghum bicolor) e o milho-miúdo (Panicum ramosum), têm
eficiência de transpiração de até quatro. No entanto as plantas do deserto podem
ter menos que essa eficiência. Sua adaptação singular envolve não a habilidade
de crescer sem transpiração, mas a capacidade de se tornar dormente quando não
há água disponível (em vez de murchar e morrer, como seria o caso das plantas
não desérticas). As plantas de deserto que perdem suas folhas e expõem somente
brotos ou caules verdes durante os períodos de seca mostram uma alta eficiência de
transpiração. Os cactos que empregam o tipo específico de fotossíntese, reduzem
a perda de água mantendo seus estômatos (estrutura biológica responsável por
trocas gasosas) fechados durante o dia.
5.4.4 Suprimento de água superficial

O suprimento de água superficial disponível está, certamente, relacionado
com a chuva na área, mas existem discrepâncias por conta da natureza do
substrato no qual a chuva cai. As dunas costeiras são exemplos de locais em que
mesmo que ocorram chuvas abundantes na região, toda água é drenada com
tanta rapidez através do solo poroso que as plantas, especialmente as herbáceas,
encontram pouca água disponível na camada mais superficial desse solo. As
plantas e os pequenos animais dessas áreas comportam-se como os organismos
das regiões mais secas.
Além disso, o represamento artificial de água corrente através das represas

ajudou aumentar a disponibilidade de suprimento hídricos local, assim como a
criar recreação e energia hidrelétrica. No entanto, esse aparato de engenharia
mecânica, por mais útil que seja, não deveria ser visto como substituto de práticas
de uso de terra seguras como agricultura e silvicultura, que represam a água em
suas fontes ou perto delas para maior utilidade. Do ponto de vista ecológico, a
água como mercadoria cíclica no ecossistema é muito importante.
Ainda, o orvalho pode contribuir de forma considerável e, em áreas de

baixa precipitação, de forma vital para o fornecimento de água. O orvalho e o
nevoeiro baixo são importantes em florestas costeiras e desertos. O nevoeiro na
costa oeste dos Estados Unidos representa até duas a três vezes mais água que a
precipitação anual. Árvores altas, como a sequoia costeira (Sequoia sempervirens),
interceptam o nevoeiro costeiro que se move para o continente e podem colher
até 150 cm de “chuva” que pinga dos galhos.
157
5.5 ÁGUA SUBTERRÂNEA

Para a humanidade, a água subterrânea é um dos recursos mais
importantes, porque temos acesso, em muitas regiões, a uma grande quantidade
de água além daquela que cai como chuva. As cidades e a agricultura irrigada,
localizadas em desertos e outras regiões secas, são possíveis graças ao acesso
a água subterrânea. Infelizmente, muito dessa água foi armazenada em eras
passadas e não está sendo reposta ou está sendo reposta a uma taxa mais lenta
do que está sendo explorada. A água subterrânea de regiões áridas, assim como
o petróleo, é um recurso não renovável.
A água subterrânea fornece 25% da água doce usada para todos os

propósitos nos Estados Unidos, e cerca de 50% da água de abastecimento. O uso
da água em irrigação no país aumentou continuamente de 1965 a 1980 porque o
uso da água em irrigação depende de fatores como a precipitação, disponibilidade
de água, custos energéticos, preços de mercadorias agropecuárias, aplicação de
tecnologia e práticas de conservação. A quantidade total de água usada para
irrigação diminuiu de 1980 a 1995, embora a área total irrigada permaneça
consistente em cerca de 23,5 milhões de hectares (PIERZYNSKI et al., 2000). Esses
dados sugerem que fatores como práticas de conservação, uso reduzido de energia
e tecnologias apropriadas podem diminuir significativamente a quantidade de
água subterrânea usada em irrigação. Assim como no caso de outros capitais
naturais abundantes, a água subterrânea tende a ser considerada como certa e foi
muito pouco estudada até que sinais de seu esgotamento e poluição mostraram
que fatores limitantes estavam envolvidos.
Os maiores estoques de água subterrânea estão em aquíferos, estratos

subterrâneos por porosos muitas vezes compostos de pedra calcária, areia ou
cascalho, limitados por rochas ou argila impermeáveis que mantém a água como
um tanque gigante. A água entra por locais onde os estratos permeáveis estão
próximos a superfície ou de alguma maneira cruzam o lençol freático superficial;
a água pode sair do aquífero pelas fontes (mina d’água) ou outras descargas na
superfície ou próximo dela. Onde o declive do aquífero segue em direção ao
mar, vindo de áreas de recarga em altitudes maiores, a água no aquífero mais
profundo fica sob pressão e jorra acima da superfície, como um chafariz ao se
cavar um poço.
A entrada (chuva ou recarga do cinturão de neve) e a saída (água que

retorna para o ciclo hidrológico dos rios, oceanos e atmosfera) anuais para esse
enorme reservatório estão estimadas em torno de uma e 120 partes do volume total.
Apesar de as retiradas totalizarem somente cerca de 1/10 do volume de recargas,
alguns aquíferos mais intensamente utilizados estão localizados em regiões de
baixa ou nenhuma recarga. Por exemplo, cerca de 1/4 de todas as retiradas dos
aquíferos são saldos negativos (que excedem a recarga), principalmente nas
regiões agrícolas do oeste dos Estados Unidos.
158
O esgotamento não é a única ameaça para água subterrânea. A

contaminação por substâncias químicas tóxicas pode ser uma ameaça ainda
maior. Pelo menos o problema de resíduos tóxicos tem soluções tecnológicas, se a
sociedades quiserem e estiverem aptas a pagar o custo de proteger seus recursos
hídricos que, em longo prazo, são mais preciosos que o petróleo ou ouro. De
fato, pode-se discutir a proposta de que para a civilização água doce utilizável
é potencialmente um fator limitante maior que energia. Os problemas com água
variam conforme a região, mas nenhuma região está livre de ter algum tipo de
problema com a água. Como a água é encarada como mercadoria não comercial,
a opinião pública e a intervenção política são importantes para impedir tanto
esbanjamento como o completo esgotamento desse recurso. Não há dúvida de
que a água doce de qualidade está se tornando um grave fator limitante para os
humanos em escala global (GLEICK, 2000).
5.6 AÇÃO CONJUNTA DE TEMPERATURA E UMIDADE

Com base no conceito de ecossistema, evitamos criar a impressão de que
os fatores ambientais operam independentemente uns dos outros. Este tópico
tenta mostrar que a consideração dos fatores individuais é um meio de abordar os
problemas ecológicos complexos, mas não é o objetivo final do estudo ecológico,
que é o de avaliar a importância relativa dos vários fatores conforme operam em
conjunto em ecossistemas reais. A temperatura e a umidade são tão importantes
e interagem tão intimamente nos ambientes terrestres que são considerados os
aspectos mais importantes do clima.
A interação entre temperatura e umidade, assim como a interação entre

a maioria dos fatores, depende tanto dos valores relativos como dos valores
absolutos de cada fator. Assim, a temperatura exerce um efeito limitante mais
severo nos organismos tanto quando há abundância como quando há pouca
umidade, ou quando em condição moderada. Do mesmo modo, a umidade é
crítica em extremos de temperatura. De certa maneira, esse é outro aspecto do
princípio da interação de fator. Por exemplo, o besouro-bicudo-do-algodoeiro
(Anthonomus grandis) pode tolerar melhor temperaturas mais altas quando a
umidade é baixa ou moderada do que quando é muito alta. A condição quente
e seca no cinturão de algodão é um sinal para os fazendeiros tomarem cuidado
com aumento da população de besouros. A condição quente e úmida e menos
favorável para o besouro, mas, infelizmente, não tão boa para a planta do algodão.
Grandes corpos de água atenuam bastante os climas continentais por

causa do alto calor latente da evaporação e das características de fusão da água, o
que quer dizer que são necessárias muitas calorias de aquecimento para derreter
o gelo e evaporar a água. De fato, existem dois tipos básicos de clima: (1) os
climas continentais, caracterizados por temperatura e umidade extremas; e (2) os
climas marítimos, caracterizados por flutuações menos extremas de temperatura
e umidade, por causa dos efeitos atenuantes de grandes corpos de água (grandes
lagos produzem climas marítimos locais).
159
As classificações iniciais do clima foram baseadas principalmente em

medidas quantitativas de temperatura e umidade, levando em consideração a
efetividade da precipitação e da temperatura determinadas pela distribuição
sazonal e valores médios. A relação entre precipitação e evapotranspiração
potencial (que depende da temperatura) fornece um quadro particularmente
preciso dos climas. O período de uso da umidade do solo representa o período
principal da produção primária para o ecossistema e, assim, determina o
fornecimento de alimento disponível para o consumidor e os decompositores
durante o ciclo anual inteiro. No bioma da floresta decídua, a água provavelmente
é bastante limitante apenas no fim do verão, e mais na parte sul que na parte norte
do bioma. A vegetação nativa está adaptada para resistir a secas periódicas de
verão, mas alguns produtos agrícolas cultivados na região não estão.
5.7 GASES ATMOSFÉRICOS

A atmosfera, na maior parte da ecosfera, é marcadamente homeostática.
As concentrações atuais do dióxido de carbono (0,03% em volume) e oxigênio
(21% em volume) são um tanto limitantes para muitas plantas superiores. Sabe-se
que a fotossíntese em muitas plantas pode ser elevada pelo aumento moderado
na concentração de dióxido de carbono, mas não é muito conhecido o fato de a
redução experimental na concentração de oxigênio também aumentar a fotossín-
tese. Feijões, por exemplo, aumentam sua taxa de fotossíntese em até 50% quando
a concentração de oxigênio ao redor de suas folhas é reduzida a 5%. Por outro
lado, gramíneas inclusive milho e cana-de-açúcar não apresentam inibição por
oxigênio. A razão para inibição de plantas de folhas largas como o feijão pode es-
tar relacionado com o fato de que elas evoluíram quando a concentração de dióxi-
do de carbono era maior e a concentração de oxigênio era menor do que é agora.
A situação em ambientes aquáticos difere do ambiente terrestre porque

as quantidades de oxigênio, dióxido de carbono e outros gases atmosféricos dis-
solvem-se na água, portanto a disponibilidade para os organismos varia muito
conforme a época e o local. O oxigênio é um fator limitante de suma importância,
especialmente em lagos e águas com uma carga pesada de material orgânico.
Apesar de o oxigênio ser mais solúvel em água que o nitrogênio, a quantidade
real de oxigênio que a água pode manter sob condições mais favoráveis é muito
menor que a quantidade presente na atmosfera. Assim, se 21% por volume de
um litro de ar é oxigênio, haverá 210 cm² de oxigênio por litro. Em contraste, a
quantidade de oxigênio por litro de água não excede 10 cm². A temperatura e o
sais dissolvidos afetam muito a capacidade da água de manter o oxigênio; a so-
lubilidade do oxigênio é aumentada em baixas temperaturas e reduzida em alta
salinidade. O fornecimento de oxigênio na água vem de duas fontes principais:
(1) por difusão do ar; e (2) por fotossíntese das plantas aquáticas. O oxigênio se
difunde na água muito lentamente, a menos que tenha ajuda do vento e dos mo-
vimentos da água; a penetração da luz é um fator muito importante na produção
fotossintética do oxigênio. Assim, pode-se esperar variações diárias, sazonais e
espaciais importantes na concentração de oxigênio nos ambientes aquáticos.
160
O dióxido de carbono (CO₂), assim como o oxigênio, pode estar presente

na água em quantidades variáveis. É difícil fazer afirmações gerais sobre o
papel do dióxido de carbono como um fator limitante nos sistemas aquáticos.
Apesar de estar presente em baixas concentrações no ar, o dióxido de carbono
é extremamente solúvel na água, que também obtém grande abastecimento da
respiração, da decomposição e do solo. Portanto, a concentração mínima de
CO₂ parece ser menos importante que é a do oxigênio. Além disso, diferente do
oxigênio, o dióxido de carbono combina quimicamente com a água para formar
o H₂CO₃ (ácido carbono), que, por sua vez, reage com o calcário disponível para
formar os carbonatos (CO₃) e bicarbonatos (HCO₃). Um reservatório estoque
importante de CO₂ biosférico é o sistema carbonato dos oceanos. Os compostos
carbonatados não só fornecem uma fonte de nutrientes, mas também agem como
tamponadores, ajudando a manter a concentração do íon hidrogênio (pH) dos
ambientes aquáticos perto do ponto neutro. Aumentos moderados de CO₂ da
água parecem aumentar a fotossíntese e os processos de desenvolvimento de
muitos organismos. O enriquecimento por CO₂, aliado ao aumento de nitrogênio
e fósforo, pode ajudar a explicar a eutrofização. As altas concentrações de CO₂
podem ser limitantes para os animais, em especial porque essas altas concentrações
de dióxido de carbono estão associadas às baixas concentrações de oxigênio. Os
peixes respondem intensamente às altas concentrações de CO₂ e podem morrer
se a água estiver muito carregada de CO₂ livre.
A concentração de íon hidrogênio, ou pH, está intimamente relacionada

ao ciclo do dióxido de carbono e tem sido muito estudada em ambientes aquáticos
naturais. A menos que os valores de pH sejam extremos, as comunidades
compensam as diferenças em pH e apresentam uma ampla tolerância à faixa
de valores que ocorre de forma natural. No entanto, quando a alcalinidade total
é constante, a mudança de pH é proporcional à mudança de CO₂, portanto é
um indicador útil da taxa de metabolismo total da comunidade (fotossíntese e
respiração). Os solos e águas de baixo pH (ácidos) frequentemente apresentam
deficiência em nutrientes e têm baixa produtividade.
5.8 MACRONUTRIENTES E MICRONUTRIENTES

Sabe se hoje que cerca da metade dos 92 elementos da tabela periódica são
essenciais para plantas ou animais ou, na maioria dos casos para ambos. Como
já foi dito (principalmente no Tópico 1 desta Unidade 2), os sais de nitrogênio e
fósforo são de grande importância.
O potássio, cálcio, ou enxofre e o magnésio merecem consideração, bem

como o nitrogênio fósforo. Os moluscos e vertebrados precisam de cálcio em
grandes quantidades para o esqueleto, e o magnésio é um elemento necessário
da clorofila, sem o qual nenhum ecossistema pode operar. Os elementos e seus
compostos necessários em quantidades relativamente grandes são conhecidos
como macronutrientes.
161
Recentemente, há um grande interesse pelo estudo dos elementos

e os compostos necessários para o funcionamento dos sistemas vivos, mas
exigidos somente em quantidades muito pequenas, frequentemente como
componentes de enzimas vitais. Esses elementos são chamados de elementos
traço ou micronutrientes. Como as exigências mínimas parecem estar associadas
igualmente ou até de maneira mais reduzida a uma ocorrência no ambiente, esses
micronutrientes são importantes como fatores limitantes. O desenvolvimento
de métodos modernos de microquímica, espectrografia, difracção por raio X e
análise biológica tem aumentado muito nossa capacidade de medir até mesmo
as menores quantidades de micronutrientes. Também, a disponibilidade de
radioisótopos para muitos elementos traço tem estimulado bastante a realização
de estudos experimentais. As doenças de deficiência resultantes da ausência de
elementos traço são conhecidas há muito tempo.
Os sintomas patológicos foram observados em plantas e animais de

laboratório, tanto domésticos como selvagens. Sob condições naturais, os
sintomas de deficiência desse tipo estão algumas vezes associados a histórias
geológicas peculiares, outras, a um ambiente de alguma forma deteriorado,
possivelmente resultado direto de uma gestão inadequada de habitat ou
paisagem pelos homens. Um exemplo de uma história geológica peculiar ocorreu
no sul da Flórida. Os solos orgânicos potencialmente produtivos dessa região não
atingiram expectativas para cultivos e gado, até que se descobriu que essa região
sedimentar tinha escassez de cobre e cobalto, elementos presentes na maioria das
outras áreas.
Dez micronutrientes são especialmente importantes para as plantas: ferro

(Fe), manganês (Mn), cobre (Cu), zinco (Zn), boro (B), silício (Si), Molibdênio (Mo),
cloro (Cl), Vanádio (V) e cobalto (Co). Esses elementos podem ser organizados em
três grupos de acordo com as funções: (1) os que são exigidos para a fotossíntese:
manganês, ferro, cloro, zinco e vanádio; (2) os que são exigidos para o metabolismo
do nitrogênio: molibdênio, boro, ferro e cobalto; e (3) os que são exigidos para
outras funções metabólicas: manganês, boro, cobalto, cobre e silício. Todos esses
elementos, com exceção do boro, são essenciais para os animais, que também
podem exigir selênio (Se), cromo (Cr), níquel (Ni), flúor (F), iodo (I), estanho (Sn)
e talvez até mesmo o arsênio (As) (MERTZ, 1981). A linha divisória entre macro e
micronutrientes não é clara nem é a mesma para todos os grupos de organismos;
O sódio (Na) e o cloro (Cl), por exemplo, são necessários em maiores quantidades
para os vertebrados do que para as plantas. O sódio, de fato, é muitas vezes
adicionado à lista precedente como um micronutriente para as plantas. Muitos
micronutrientes parecem vitaminas porque agem como catalisadores. Os metais
traço frequentemente combinam-se com compostos orgânicos para formar os
metalo-ativadores; o cobalto, por exemplo, é um constituinte fundamental da
vitamina B12. Goldmann (1960) documentou um caso no qual o molibdênio era
limitante para um ecossistema inteiro quando descobriu que a adição de cem
partes por bilhão de molibdênio à água de um lago de montanha aumentava
162
a taxa de fotossíntese. Ele também descobriu que nesse lago em particular, a

concentração de cobalto era alta o suficiente para inibir o fitoplâncton. Como
no caso dos macronutrientes, excesso de micronutrientes pode ser tão limitante
quanto a sua falta.
5.9 VENTO E ENCHENTE

Os meios atmosférico e hidrosférico onde os organismos vivem raramente
estão parados por completo em qualquer período. As correntes na água não
somente influenciam muito a concentração de gases e nutrientes como também
agem como fatores limitantes no nível das espécies e também como subsídios
de energia que aumentam a produtividade no nível de ecossistema. Assim, as
diferenças entre as composições específicas das comunidades de um córrego e
de uma pequena lagoa estão relacionadas com a grande diferença nas correntes
de vento e água. Muitas plantas e animais de córrego estão morfológica e
fisiologicamente adaptados para manter sua posição na correnteza e são
conhecidos por ter limites de tolerância muito definidos para esse fator específico.
Entretanto, o fluxo de água que age como um subsídio de energia é uma chave
para a produtividade dos ecossistemas de área úmida e de maré.
No ambiente terrestre, o vento exerce um efeito limitante sobre atividades,

comportamentos e até distribuição dos organismos. As aves, por exemplo,
ficam quietas em locais protegidos em dias de vento. As plantas podem ser
estruturalmente modificadas pelo vento, em especial quando outros fatores são
também limitantes como nas regiões alpinas. Em regiões de elevada altitude o
vento limita o crescimento das plantas que estão expostas a ele.
No entanto, o movimento do ar pode aumentar a produtividade da

mesma maneira que o fluxo da água, como é o caso de certas florestas pluviais
tropicais. As tempestades são importantes, mesmo que apenas em nível local.
Os furacões transportam animais e plantas por grandes distâncias e, quando
essas tempestades atingem a terra, os ventos podem mudar a composição das
comunidades da floresta durante muitos anos depois. Por outro lado, em regiões
secas, o vento é um fator limitante importante para as plantas, porque aumenta
a taxa de perda de água por transpiração, embora as plantas do deserto tenham
desenvolvido muitas adaptações para tolerar essas limitações.
6 ESTRESSE ANTROPOGÊNICO COMO FATOR LIMITANTE

Os ecossistemas naturais exibem considerável resistência, resiliência
ou ambas, em caso de perturbação aguda ou severa periódica, provavelmente
porque ao longo do tempo evolutivo eles se adaptaram a ela. Muitos organismos,
de fato, exigem perturbações estocásticas (aleatórias) ou periódicas, como fogo
ou tempestades, para persistência em longo prazo. Portanto, os ecossistemas
podem se recuperar razoavelmente bem de muitas perturbações antropogênicas
periódicas, como a remoção da colheita. As perturbações crônicas (persistentes
163
ou continuadas), no entanto, podem ter efeitos pronunciados e prolongados,

especialmente no caso de substâncias químicas industriais que são novas para o
ambiente. Nesses casos, os organismos não têm história evolutiva de adaptação.
A menos que o aumento de volume de resíduos altamente tóxicos, que são os
atuais subprodutos das sociedades industrializadas de alta energia, sejam
reduzidos eliminados em sua fonte, os resíduos tóxicos irão ameaçar cada vez
mais a saúde dos humanos e do ecossistema e, nesse caso, se tornar um fator
limitante importante para humanidade.
Embora qualquer classificação seja de alguma forma arbitrária, pode ser

instrutivo considerar o estresse antropogênico sobre os ecossistemas segundo
duas categorias: (1) estresse agudo, caracterizado pelo aparecimento repentino,
aumento abrupto da intensidade e curta duração; e (2) estresse crônico,
envolvendo longa duração ou recorrência frequente, mas não alta intensidade,
uma perturbação “constantemente incomoda”. Os ecossistemas naturais
apresentam uma capacidade considerável de lidar com estresse agudo ou se
recuperar dele. Por exemplo, quando ocorre uma alta entrada de lodo de esgoto
em um ecossistema de córrego que resulta na mortandade de peixes porque a
decomposição bacteriana do lodo fez com que o conteúdo de oxigênio do córrego
se aproximasse de zero. Uma vez que cesse o despejo de esgoto cujo colapso
causou estresse agudo, o córrego iniciará o processo de recuperação. Outro
exemplo de recuperação seguindo um estresse agudo e a estratégia do banco de
sementes, um mecanismo de recuperação rápida que facilita a recuperação da
floresta após um corte raso (MARKS, 1974).
Os efeitos do estresse crônico são mais difíceis de avaliar porque

as respostas não são tão dramáticas. Pode levar anos até que todos os efeitos
sejam conhecidos, como levou anos para entender a conexão entre o câncer e
a radiação ionizante crônica de baixo nível. O “câncer” ambiental (crescimento
desorganizado de espécies exóticas em níveis de população ou comunidade)
parece oferecer uma situação análoga com respeito aos sistemas ecológicos.
De preocupação especial para a saúde humana são os resíduos industriais

contendo estressores potenciais que são criações químicas novas e, portanto,
fatores ambientais para os quais os organismos e ecossistemas vivos não tiveram
um período de história evolutiva para adaptação ou acomodação. Pode-se esperar
que a exposição crônica a esses fatores antropogênicos resulte em mudanças
básicas na estrutura e função das comunidades bióticas, em especial quando
ocorrem aclimatações e adaptações genéticas. Durante a transição ou período de
adaptação, os organismos podem estar vulneráveis a fatores secundários, como
as doenças, o que pode ter resultados catastróficos.
Um dos maiores perigos e desastres potenciais é a contaminação da água

subterrânea nos aquíferos profundos que fornecem uma grande porcentagem da
água para as cidades, indústria e agricultura. Ao contrário da água superficial,
a água subterrânea é quase impossível de ser purificada após ter sido poluída,
164
porque ela não é exposta a luz solar, ao fluxo intenso, ou a qualquer outro processo
natural de purificação que limpa a água superficial. Agora, as cidades nos corações
industriais não podem usar mais água subterrânea local para o abastecimento
por causa da contaminação; precisam bombeá-la a um preço elevado.
A manipulação de resíduos tóxicos antes de 1980 foi considerada uma

“externalidade” de negócio, sem a devida atenção. O material indesejado
era simplesmente jogado fora em algum lugar, até que diversos desastres
locais começaram a vir a público. A solução para o problema do lixo tóxico
é a redução da fonte, ou seja, eliminar os resíduos em sua fonte por meio da
reciclagem, desintoxicação e busca de materiais menos tóxicos para a manufatura
(ODUM, 1989; 1997). A redução da fonte pode ser atingida pela combinação de
regulamentação e incentivos.
6.1 POLUIÇÃO DO AR
A poluição do ar fornece o sinal de retroalimentação negativa que pode
salvar a sociedade industrializada da extinção porque (1) fornece um sinal claro
de perigo que é facilmente percebido por todos; e (2) quase todos contribuem (ao
dirigir um carro, usar eletricidade, comprar um produto, e assim por diante) e
sofrem com ela. Uma solução holística deve evoluir, porque tentativas de parte
a parte para lidar com qualquer poluente (abordagem de uma solução para cada
problema) não são apenas ineficientes, elas só deslocam o problema de um lugar
ou ambiente para o outro.
A poluição do ar também fornece um exemplo de sinergismo amplificador,

no qual as combinações de poluentes reagem no ambiente para produzir poluição
adicional, o que agrava e muito o problema original (em outras palavras, o efeito
total é maior que a soma dos efeitos individuais). Por exemplo, dois componentes
do escapamento de um automóvel se combinam na presença da luz solar para
produzir substâncias novas e ainda mais tóxicas, conhecidas como smog fotoquímico:
Ambas as substâncias secundárias não só causam lacrimejamento e

problemas respiratórios em humanos, mas também são extremamente tóxicas
para as plantas. O ozônio aumenta a respiração das folhas, matando a planta
ao esgotar seu alimento. O peroxiacetil nitrato bloqueia a fotólise da água
(transferência dos átomos de hidrogênio para os transportadores de hidrogênio
e a liberação do oxigênio para a atmosfera) na fotossíntese, matando a planta ao
cessar a produção de alimento. As variedades mais tenras de plantas cultivadas
se tornam as primeiras vítimas, de modo que certos tipos de agricultura e
horticultura não são mais possíveis perto de grandes cidades. Outros poluentes
fotoquímicos com o nome genérico de hidrocarbonetos policíclicos aromáticos
(HPA) são sabidamente cancerígenos.
165
6.2 POLUIÇÃO TÉRMICA

A poluição térmica está se tornando um exemplo comum de estresse
crônico, porque o aquecimento de baixo proveito é um subproduto de qualquer
conversão de energia de uma forma para outra, como enuncia a segunda lei
da termodinâmica. As usinas elétricas e outros conversores de energia emitem
grandes quantidades de calor no ar e na água, por sua vez, as usinas nucleares
requerem grandes volumes de água para o seu resfriamento.
Consequentemente, é necessária uma quantidade significativa de água

superficial para dispersar o calor, algo na ordem de 1,5 acres/megawatts em um
local temperado, ou 4.500 acres (1.822 ha) para uma usina de 3.000 megawatts
de potência.
Ou uso de equipamentos de resfriamento abastecidos, como as torres de

resfriamento, podem reduzir o espaço e o volume de água necessários, é claro, mas
a um custo considerável, porque os combustíveis caros substituem a energia solar.
Também, as torres de resfriamento podem causar impactos ambientais seu cloro
ou outra substância química for usada para manter suas superfícies livres de algas.
Em geral, o aumento da temperatura da água em lagoas, lagos ou córregos

seguem um gradiente subsídio-estresse, do qual resultam respostas positivas e
negativas. Os aumentos moderados geralmente atuam como subsídio no sentido
de que a produtividade da comunidade aquática e o crescimento de peixes pode
ser aumentado, mas com o tempo, ou com o aumento da carga de aquecimento,
os efeitos do estresse começam a aparecer.
6.3 PESTICIDAS
Aplicações cada vez mais intensas de inseticidas e outros pesticidas na
agricultura resultaram na contaminação do solo e da água. Essa ameaça à saúde
dos ecossistemas e dos humanos pode logo ser reduzida pela simples razão de
que é a dependência exclusiva de venenos químicos falhou em obter controle em
longo prazo, mas acabou produzindo altos e baixos no rendimento da produção.
Os sistemas alternativos de controle de pragas têm sido desenvolvidos e podem
reduzir brevemente a necessidade de aplicações maciças do que são, na realidade,
venenos muito perigosos.
Paradoxalmente, a resiliência e adaptabilidade da natureza é a causa básica

do insucesso dos inseticidas de amplo espectro o, como os organoclorados (por
exemplo, o DDT) e os organofosforados (por exemplo, o malation). Com frequência
excessiva, as pragas desenvolvem imunidade ou se tornam ainda mais abundantes
após a dissipação ou detoxificação do pesticida, porque seus inimigos naturais
foram destruídos pelo tratamento. Também uma espécie de praga que tinha sido
exterminada com sucesso algumas vezes substituída por outras espécies mais
resistentes, menos conhecidas e, portanto, ainda mais difíceis de lidar.
166
Os esforços para controlar pragas do algodão dão um exemplo claro da

síndrome de altos e baixos. O algodão foi uma das produções mais intensamente
tratadas com inseticidas; antes de 1970, até 50% de todos os inseticidas usados na
agricultura dos Estados Unidos foi borrifado sobre o algodão. Na década de 1950, a
pulverização aérea maciça de hidrocarbonetos colorados no vale Canete, no Peru,
possibilitada pelos fundos de auxílio ao exterior dos Estados Unidos, resultou
na duplicação do rendimento durante cerca de seis anos. Depois, no entanto, se
seguiu uma completa falência da produção, pois as pragas se tornaram resistentes
e outras espécies de insetos apareceram. O mesmo aconteceu na década de 1960
no estado do Texas, um importante produtor de algodão, como documentado
em detalhe por Adkisson et al. (1982). Em ambos os casos, os rendimentos foram
restabelecidos pela adoção do que é hoje conhecido como manejo integrado de
pragas ou manejo de pragas com base ecológica, que envolve práticas culturais e
de manejo que desencorajam as pragas, a promoção de parasitas e predadores de
inseto e ervas daninhas (controle biológico), bem como engenharia biológica de
plantas que produzem seus próprios inseticidas, combinado com uso prudente
de pesticidas menos tóxicos de vida curta.
O novo sistema de controle confirma uma sabedoria antiga de bom senso:

não vale a pena colocar todos os ovos em uma só cesta. A diversidade e a resiliência
da natureza devem ser confrontadas com as diversas inovações tecnológicas, que
devem ser atualizadas conforme as condições mudam e a natureza reage. Em
outras palavras, a “guerra” contra as pragas e as doenças provavelmente nunca
poderá ser “ganha”, mas envolve um esforço contínuo, que é um dos custos
de “esvaziar a desordem”, necessário para manter uma civilização grande e
complexa. Odum e Odum (2000) revisaram algumas das práticas de manejo no
nível de paisagem como a superfertilização e a vulnerabilidade da monocultura
à invasão de pragas; mitigar essas influências seria a última no controle ecológico
dos insetos.
Na década de 1960, houve um otimismo considerável para o que Carol

Williams (1967) chamou de “terceira geração de pesticidas”. A primeira geração,
de acordo com a classificação de Williams, foi de pesticidas botânicos ou sais
inorgânicos; a segunda geração foi de hidrocarbonetos colorados e organofosforados
de amplo espectro. A terceira geração é de pesticidas bioquímicos, hormônios e
feromônios (atrativos sexuais) que dirigem o comportamento e são específicos
das espécies, que se adiciona ao arsenal disponível para o manejo integrado de
pragas. No geral, agricultura industrial em nível mundial continua a depender
demais da segunda geração.
167
SISTEMAS AGRÍCOLAS

1 INTRODUÇÃO
Os sistemas agrícolas são a principal fonte mundial de alimentos para a po-

pulação. Estes sistemas, algumas vezes chamados agroecossistemas, normalmente
consistem de várias partes e processos. Incluem: uma área de cultivo (com solos
formados por processos geológicos e ecológicos prévios), produção e equipamen-
tos para semeação e colheita, limpeza do terreno e safra. É necessário um mercado
para comprar a produção e promover o dinheiro para a aquisição de combustíveis,
fertilizantes, mercadorias e serviços que mantém funcionando o sistema.
Um agroecossistema é um sistema em que o ser humano atua como

administrador e consumidor. Em um ecossistema selvagem os animais atuam
como consumidores e administradores. Os organismos selvagens espalham
constantemente sementes e invadem o território dos agroecossistemas. Se os
fazendeiros não controlassem os agroecossistemas com pesticidas, limpando
a terra, arando e outros métodos, o ecossistema selvagem se restabeleceria por
si mesmo. As fazendas podem prosperar devido ao valor de trabalho realizado
previamente pelo ecossistema selvagem no desenvolvimento do solo. A maioria
dos fazendeiros gradualmente esgotam o solo ainda que este seja fertilizado. A
rotação do solo para voltar à sucessão natural se chama usualmente ciclo sem
cultivo e é um método para reestruturar o solo.
Primitiva, a agricultura de baixa energia usa o trabalho humano e de

animais da fazenda sem combustível ou maquinaria elétrica. A agricultura
intensiva moderna envolve um grande fluxo de combustível e maquinaria elétrica.
Usa muita energia para produzir todos os bens e serviços, assim como também o
processamento e transporte de produtos. Este tipo de agricultura necessita mais
recursos para conseguir maior rendimento (produtos produzidos) por pessoa,
por área, e por dólar. Uma das questões mais importantes de nosso tempo é
saber se a agricultura será substituída por um sistema que use menos energia. Se
pensou que isto poderia acontecer quando combustíveis e outros recursos fossem
insuficientes e necessitassem de muito trabalho para obtê-los.
168
Dois séculos atrás, a maioria das fazendas eram altamente autossuficientes
com operações familiares. Um granjeiro produzia de acordo com a própria
necessidade e somente vendia alguns produtos. Agora, a maioria das pessoas nas
cidades compram seus alimentos de mercados altamente diversificados. Estes
mercados obtêm alimentos de muitas fazendas intensivas diferentes, cada uma
delas especializada e com produção em massa de alguns produtos para venda.
A agricultura intensiva "moderna" usa insumos de alto custo, tais como

fertilizantes, máquinas e pesticidas. Não existem sistemas completamente
autossuficientes. Todavia, há um progressivo interesse em voltar a métodos menos
intensivos usados antigamente. Se isso continuar por esse rumo, a aquisição desse
tipo de energia (fertilizantes, serviços etc.) decrescerá. As fazendas alternarão o
uso da terra para que o solo possa reabastecer-se de nutrientes.
Os tipos mais importantes de agroecossistemas mundiais podem ser

classificados em três categorias:
a) cultivo de raízes (batata, mandioca, cenoura etc.) que são os alimentos principais
em muitos países de latitudes tropicais;
b) cultivo de grãos (milho, trigo, aveia, cevada, arroz, centeio) alimentos de maior
produção em latitudes temperadas e em climas de monções; e
c) produção de carne (gado, carneiros, aves etc.), comum em países com economia
altamente desenvolvida e em muitos países frios.
A produção de raízes é em sua maioria de carboidratos. Estes abastecem o

homem com o “combustível” necessário, mas não fornece as proteínas, vitaminas
etc., requeridas para uma dieta balanceada. Os grãos contêm algumas proteínas.
A dieta de carnes (como nos Estados Unidos e Europa) fornecem mais proteínas
do que o necessário para as necessidades básicas e, às vezes, são descritas como
dietas de luxo.
2 PASTAGENS DE GADO
Na Figura 1 se mostra como opera o sistema de pastoreio. A fonte de

energia renovável necessária para o sistema é o sol, o vento e a chuva. O fertilizante
é acrescentado. O pasto e o trevo são utilizados para o consumo direto do gado e
a produção de feno para armazenar alimento no inverno e períodos de seca. Os
bens e serviços se usam em todos os processos da fazenda. Mostra-se o gado em
todos seus ciclos de reprodução e procriação. Mostra-se também o rendimento.
À direita do diagrama estão os fluxos de energia do processo econômico

no que circula dinheiro. As aplicações de equipamento, trabalho, fertilizantes,
pesticidas, blocos de sal etc., se pagam com o dinheiro obtido com a venda
do gado. Pode-se ver o dinheiro das vendas indo ao depósito de dinheiro do
fazendeiro e a partir daí sendo aplicado.
169
FIGURA 1 – DIAGRAMA DE UM SISTEMA DE PASTO: FONTES, FLUXOS DE ENERGIA,
SUMIDOURO DE CALOR, BALANÇO DE ENTRADAS E SAÍDAS E RECICLAGEM
É necessário uma administração efetiva das terras de pastoreio para

produzir a maior quantidade de gado saudável ou leite no menor tempo possível.
Dois limitantes particulares requerem uma administração cuidadosa: (1) os níveis
de nutrientes de muitas terras são baixos, especialmente os níveis de nitratos e
fosfatos; e (2) os pastos não crescem na mesma proporção ao longo de todo o ano.
Isto significa que a capacidade de pastoreio varia sazonalmente. A capacidade de
abastecimento se refere à quantidade de gado que uma pastagem de gado pode
suportar com todos os animais relativamente saudáveis e o pastoreio proporciona
quantidade suficiente de alimento (Figura 2).
FIGURA 2 – PADRÃO ESTACIONAL DE PASTO E PRODUÇÃO DE GADO EM CLIMAS COM

CHUVAS DE VERÃO. O EXCEDENTE DE VERÃO É USADO COMO FORRAGEM DE GADO NO
INVERNO
170
Alguns fosfatos provêm da água de chuva, e o fosfato adicional da
aplicação de fertilizante com superfosfato (que é fabricado com fosfato de
rocha). Os níveis de nitrato se suplementam com fertilizante de nitrogênio e pelo
crescimento de trevos fixadores de nitrogênio nos pastos. Em algumas áreas,
traços dos elementos cobalto e molibdênio devem ser adicionados para prevenir
enfermidades nutricionais do gado.
Um exemplo periódico de crescimento do pasto, em muitas áreas de

produção de gado, se mostra na Figura 2. A produção de pasto é limitada no
inverno por causa das baixas temperaturas. Os fazendeiros são capazes de
aumentar seu rebanho mais do que a produção normal de pasto pode suportar,
o excedente da colheita de pasto de verão e outono. Além disso, algumas áreas
são irrigadas em épocas secas. Cada prática administrativa, como a adição de
fertilizantes e a colheita de feno, é altamente mecanizada e requer combustíveis.
Como o custo de energia de combustíveis fósseis aumenta, alguns

fazendeiros estão vendo que é mais econômico empregar uma estratégia de
administração de baixa energia. Isto inclui acabar com a produção de feno quase
por completo e aumentando tanto a quantidade de gado como pode suportar
a capacidade de sustentação natural do pasto. Os níveis de nutrientes do solo
e níveis de alimentação no inverno são monitorados cuidadosamente. Desta,
maneira o gado recebe somente uma dieta de sobrevivência durante o inverno. O
rendimento com esta estratégia é mais baixo, todavia, a inversão na produção é
também mais baixa. Esta inversão se refere ao tempo, esforço ou dinheiro utilizado
para ganhar futuros benefícios lucrativos. O retorno financeiro pode ser o mesmo
ou maior que na estratégia de administração de alta energia. A administração de
baixa energia requer mais mão de obra.
3 AGRICULTURA AUTOSSUFICIENTE
A Figura 3 é um modelo de agroecossistema familiar que é mais autos-

suficiente que o sistema de pastoreio de gado (Figura 1). A fazenda mostrada no
diagrama recebeu um prêmio pelo alto grau de autossuficiência, comparável à fa-
zenda dos colonizadores pioneiros. Todavia, ela necessita de uma grande aplica-
ção de energia e bens da economia principal. A economia de sobrevivência na so-
ciedade atual provavelmente requer que se realizem algumas compras externas.
171
FIGURA 3 – DIAGRAMA DA GRANJA TAYLOR, UM AGROECOSSISTEMA DE RELATIVA AUTOSSU-
FICIÊNCIA
Existem duas notáveis diferenças entre o agroecossistema da família

Taylor (Figura 3) e o sistema de pastagem do gado. (1) A fazenda da família
Taylor é muito diversificada (com muitas colheitas e espécies diferentes de gado)
e (2) as únicas compras feitas da economia principal são equipamentos e algum
alimento para porcos. Não há necessidade de fertilizantes já que o esterco do gado
é reciclado como adubo. Os Taylor não usam tratores, em seu lugar contam com
bois para o cultivo e arado. Usam máquinas simples e econômicas que consomem
pouco combustível fóssil. Sua fazenda produz quase toda comida necessária para
a família de quatro pessoas que vivem nela. Eles exportam alimento suficiente
para ser consumido por quase 16 pessoas e usam o dinheiro obtido para adquirir
algumas mercadorias fora e pagar a hipoteca e os impostos do uso de sua terra. O
modelo da fazenda de Taylor poderia ser comum no futuro, quando a energia se
fizer cada vez mais escassa.
No passado, as fazendas industriais aumentaram muito em tamanho e

requereram uma aplicação alta de energia empregando poucos trabalhadores. As
fazendas no futuro poderiam ser mais diversificadas e utilizar maior quantidade
de pessoas. Os habitantes produziriam principalmente para satisfazer suas
próprias necessidades e exportar alguns produtos para obter dinheiro.
FONTE: ODUM, H. T. et al. Ambiente, Avaliação Energética, Economia, Micro-computadores,

Gainesville, julho de 1987. Tradutores e adaptadores da versão para Internet em português:
172
RESUMO DO TÓPICO 4
• Não somente algo de menos pode ser um fator limitante, mas também algo em
excesso. Os organismos têm um mínimo e um máximo ecológico e a amplitude
entre esses dois extremos representa os limites de tolerância. Indivíduos
reprodutivos, sementes, ovos, embriões, plântulas e larvas geralmente
possuem limites de tolerância mais estreitos que as plantas e animais adultos
não reprodutivos.
• Espécies com amplas distribuições geográficas quase sempre desenvolvem

ecótipos (populações adaptadas localmente), e que têm limites de tolerância
ajustados às condições locais. A compensação de fator pode ser realizada sem
alteração genética por meio de ajustes fisiológicos nas funções do órgão ou por
conta de deslocamento nas relações enzima-substrato no nível celular.
• Os organismos não só se adaptam ao ambiente físico no sentido de tolerá-lo,

mas também usam as periodicidades naturais no ambiente físico para marcar
o tempo de suas atividades e “programar” seus ciclos de vida para que possam
se beneficiar de condições favoráveis.
• A temperatura é importante como fator limitante. A amplitude de variação

da temperatura tende a ser menor em água do que em terra, e os organismos
aquáticos geralmente têm amplitudes mais estreitas de tolerância à temperatura
que os animais terrestres.
• A luz é fator vital e também um fator limitante, tanto no seu nível máximo
como no mínimo. Do ponto de vista ecológico, a qualidade, a intensidade e a
duração da luz são importantes. Animais e as plantas respondem a diferentes
comprimentos de onda de luz.
• A ionização é a principal causa dos danos da radiação à vida. A avaria é

proporcional ao número de pares iônicos produzidos no material absorvente.
As radiações ionizantes são produzidas pelos materiais radioativos na terra e
também são recebidas do espaço. Em geral, os organismos superiores e mais
complexos são mais facilmente prejudicados ou mortos pela radiação ionizante.
Células em divisão rápida são as mais sensíveis à radiação.
• A água é uma necessidade fisiológica para toda a vida, e do ponto de vista

ecológico, um fator limitante nos ambientes terrestres e aquáticos nos quais
a quantidade pode flutuar muito ou a alta salinidade pode provocar a perda
de água dos organismos por osmose. A chuva, a umidade, o poder de evapo-
ração do ar e o suprimento disponível de água superficial são os principais
fatores medidos.
173
• Os maiores estoques de água subterrânea estão em aquíferos, muitas vezes
compostos de rocha calcária, areia ou cascalho, limitados por rochas ou argila.
O esgotamento e a contaminação por substâncias químicas tóxicas são uma
ameaça real para esse suprimento valioso.
• A interação entre temperatura e umidade, assim como a interação entre a

maioria dos fatores, depende tanto dos valores relativos como dos valores
absolutos de cada fator.
• Ambientes aquáticos diferem do ambiente terrestre porque as quantidades de

oxigênio, dióxido de carbono e outros gases atmosféricos dissolvem-se na água.
Apesar de o oxigênio ser mais solúvel em água que o nitrogênio, a quantidade
real de oxigênio que a água pode manter sob condições mais favoráveis é muito
menor que a quantidade presente na atmosfera.
• Os elementos e seus compostos necessários em quantidades relativamente

grandes são conhecidos como macronutrientes. Elementos e compostos
necessários para o funcionamento dos sistemas vivos, mas exigidos somente
em quantidades muito pequenas, são chamados de elementos traço ou
micronutrientes.
• As correntes na água não somente influenciam muito a concentração de gases

e nutrientes como também agem como fatores limitantes no nível das espécies
e também como subsídios de energia que aumentam a produtividade no nível
de ecossistema.
• Os ecossistemas podem se recuperar razoavelmente bem de muitas perturbações

antropogênicas periódicas, no entanto, podem ter efeitos pronunciados e
prolongados, especialmente no caso de substâncias químicas industriais
tóxicos e/ou pesticidas lançados no ambiente.
• A poluição do ar também fornece um exemplo de sinergismo amplificador, no

qual as combinações de poluentes reagem no ambiente para produzir poluição
adicional, o que agrava e muito o problema original (em outras palavras, o
efeito total é maior que a soma dos efeitos individuais).
174
AUTOATIVIDADE
1 O sucesso de um organismo ou de uma comunidade biótica inteira depende

de um complexo de condições. Qualquer condição que se aproxime ou
exceda os limites de tolerância é chamada de condição limitante ou fator
limitante. Considerando que os organismos têm um mínimo e um máximo
ecológico, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Indivíduos reprodutivos, sementes, ovos, embriões, plântulas e larvas

geralmente possuem limites de tolerância mais amplos que as plantas
e animais adultos não reprodutivos..
b) ( ) Estenoalino-eurialinos refere-se a tolerância estreita e ampla,
respectivamente, da seleção de habitat.
c) ( ) Se um organismo tem um amplo limite de tolerância ao fator
relativamente constante presente em quantidades moderadas do
ambiente, é provável que esse fator não seja limitante.
d) ( ) Os ecótipos são subespécies geneticamente diferenciadas e pouco
adaptadas a um conjunto de condições ambientais em particular.
2 Organismos não são subjugados pelo ambiente físico; eles se adaptam

e modificam o ambiente físico para reduzir os efeitos limitantes da
temperatura, luz, água e outras condições físicas de existência. Essa
compensação de fator é particularmente eficiente no nível de organização
de comunidade, mas também ocorre dentro das espécies. Com base no
exposto, analise as sentenças a seguir:
I- A compensação de fator ocorre tanto ao longo dos gradientes sazonais

como dos geográficos.
II- Em ambientes pobres em nutrientes, a reciclagem eficiente entre os
autótrofos e os heterótrofos compensa a escassez de nutriente.
III- A compensação de fator depende exclusivamente de alteração genética e,
portanto, sem ajustes fisiológicos.

3 O amplo conceito de fatores limitantes não se restringe aos fatores físicos,

pois as inter-relações biológicas são tão importantes quanto esses fatores no
controle da distribuição real e da abundância dos organismos na natureza.
Com base no exposto, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para
as falsas:
175
( ) Os organismos medem o tempo de suas atividades sazonais nas zonas
temperadas é o comprimento do dia ou fotoperíodo.
( ) As radiações ionizantes recebidas, principalmente do espaço são a
principal causa dos danos da radiação à vida na Terra.
( ) Os organismos aquáticos geralmente têm amplitudes mais estreitas de
tolerância à temperatura que os animais terrestres.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Em ambientes aquáticos as quantidades de oxigênio, dióxido de carbono e

outros gases atmosféricos dissolvem-se na água, portanto a disponibilidade
para os organismos varia muito conforme a época e o local. Disserte sobre
como o oxigênio é um fator limitante crítico em ambientes aquáticos em
termos de quantidade, solubilidade e fontes de oxigênio.
5 A utilização de inseticidas para o controle de pragas trouxe consequências

desastrosas, tanto para o ambiente como para as culturas que foram objeto
da utilização destas substâncias. Os estudos demonstram que além das
pragas desenvolverem resistência aos pesticidas, as lavouras perdem
produtividade e rendimento. Neste contexto, disserte sobre como se dá o
manejo de pragas com base ecológica.
176
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180
UNIDADE 3 —
UNIDADES DE ECOLOGIA
• compreender os aspectos gerais da ecologia de populações;
• explorar os mecanismos que controlam e regulam as populações;
• compreender os aspectos gerais da ecologia de comunidades;
• analisar a comunidade biológica como uma unidade natural da organi-

zação ecológica;
• estudar os estágios sucessionais recorrentes nas comunidades que resul-

tam na formação dos ecossistemas;
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade,
você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo
apresentado.
TÓPICO 1 – ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
TÓPICO 2 – EOLOGIA DE COMUNIDADES
TÓPICO 3 – DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA
CHAMADA

181
182
TÓPICO 1 —
UNIDADE 3
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
1 INTRODUÇÃO
Nas Unidades 1 e 2, foram discutidas as forças físicas e químicas que atuam

como funções de força primárias. Os organismos não se adaptam de forma passiva
a essas forças, mas modificam ativamente e regulam o ambiente dentro dos limites
impostos pelas leis da natureza que determinam a transformação de energia e a
ciclagem dos materiais. Em outras palavras, os seres humanos não são a única
população que modifica e tenta controlar o ambiente. Nesta Unidade 3, vamos
focar nos níveis bióticos das populações e das comunidades. As interações nesses
níveis entre os sistemas genéticos e os sistemas físicos afetam o percurso da seleção
natural e, desse modo, determinam não apenas como os organismos individuais
sobrevivem, mas também como o ecossistema muda durante o tempo evolutivo.
Uma população é constituída de indivíduos de uma espécie numa dada

área principalmente vivendo em mosaicos de habitat. O número de indivíduos de
uma população pode variar com o suprimento de alimentos, a taxa de predação ou
a disponibilidade de lugares para ocupar entre outros fatores ecológicos naquele
habitar. As condições ecológicas variam de lugar para lugar, fazendo a dinâmica
de populações diferentes. Normalmente, a distância isola populações umas das
outras. As mudanças numa população inteira são a soma das mudanças em todas
as suas subpopulações, mas em virtude de a dinâmica das grandes e pequenas
populações diferirem, as populações subdivididas possuem propriedades únicas.
Neste Tópico 1 (Unidade 3) discutiremos aspectos gerais e as causas

da variação do tamanho populacional, como esta variação afeta as grandes e
pequenas populações e examinaremos as consequências da dispersão entre
populações. Além disso, vamos explorar a natureza do crescimento populacional
examinar os fatores que limitam o tamanho das populações mostrando como
estes efeitos aumentam, tanto pelos fatores dependentes ou independentes da
densidade populacional, de forma colocar um controle no crescimento.
2 PROPRIEDADES DA POPULAÇÃO
Conforme descrito em Odum (1953) e Odum e Barrett (2008), define-se
população como qualquer grupo de organismos da mesma espécie que ocupam
um espaço particular e funcionam como parte de uma comunidade biótica que,
por sua vez, é definida como um conjunto de populações que funciona como
uma unidade interativa por meio de transformações metabólicas coevoluídas
183
UNIDADE 3 — UNIDADES DE ECOLOGIA
em uma determinada área de um habitat físico. Uma população tem diversas

propriedades que, embora mais bem expressa como variáveis estatísticas, são
propriedades únicas do grupo e não são características dos indivíduos no grupo.
Algumas dessas propriedades são densidade, natalidade (taxa de nascimento),
mortalidade (taxa de morte), distribuição etária, potencial biótico, dispersão e
formas de crescimento “r” e “K” selecionadas. As populações também possuem
características genéticas que estão diretamente relacionadas a suas ecologias, ou
seja, a capacidade de adaptação, sucesso reprodutivo e persistência (possibilidade
de deixar descendentes durante longos períodos de tempo).
Uma população tem características ou atributos biológicos que são

compartilhados com seus organismos componentes, bem como características ou
atributos de grupos singulares ao grupo ou às espécies (ALLEE, 1949). Entre os
atributos biológicos das populações está a história natural (a população cresce,
diferencia-se e se mantém, assim como fazem os organismos). A população
também tem estrutura e funções definidas que podem ser descritas. Em contraste,
os atributos de grupo, como as taxas de natalidade, mortalidade, razão etária,
adaptação genética e forma de crescimento, aplicam-se apenas as populações.
Desse modo, o indivíduo nasce, envelhece e morre, mas há, para ele, uma taxa de
natalidade, taxa de mortalidade ou razão etária.
2.1 ÍNDICES DE DENSIDADE

A densidade populacional é o tamanho de uma população em relação
a uma unidade de espaço definido. Geralmente é expressa como o número de
indivíduos ou da biomassa da população por área ou volume unitário, por
exemplo, 200 árvores por hectares (1 hectare = 2,471 acres), ou 5 milhões de
diatomáceas por metro cúbico de água). Algumas vezes, é importante distinguir
entre densidade bruta, o número (ou biomassa) por unidade de espaço total e
densidade ecológica, o número (ou biomassa) por unidade de espaço do habitat
(área ou volume disponível que pode ser colonizado pela população). Em geral,
é mais importante saber se a população está em mudança (aumentando ou
diminuindo) do que saber o seu tamanho em qualquer momento. Nesses casos,
os índices de abundância relativa são úteis; eles podem ser relacionados ao
tempo, por exemplo, o número de aves avistados por hora. Outro índice útil é
a frequência de ocorrência, como a porcentagem dos lotes amostrais ocupados
pelas espécies. Em estudos descritos de vegetação, a densidade, a dominância e a
frequência são frequentemente combinados para fornecer o valor da importância
para cada espécie.
2.2 DENSIDADE, BIOMASSA E RELAÇÕES TRÓFICAS

Quanto mais baixo o nível trófico, mais alta a densidade e, em um deter-
minado nível, quanto maiores os indivíduos, maior a biomassa. Como organis-
mos grandes apresentam taxas metabólicas mais baixas por unidade de peso do
que organismos pequenos, uma biomassa populacional maior pode ser mantida
184
TÓPICO 1 — ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
em uma determinada base de energia. Quando o tamanho e a taxa metabólica dos

indivíduos na população são relativamente uniformes, a densidade expressa em
relação a número de indivíduos é bastante satisfatória como medida, mas, muitas
vezes, esse não é o caso.
Várias medidas e termos especiais são aplicáveis apenas a populações

ou grupos de populações específicas. Os ecólogos florestais, por exemplo, usam
com frequência a “área basal” (área total das secções transversais dos troncos
das árvores) como medida da densidade de árvores. Entretanto, os engenheiros
florestais preferem “volume sólido” (metro cúbico por hectare) como uma medida
da parte comercialmente utilizável da árvore. Essa e várias outras medidas de
densidade, como o conceito vem sendo definido de um modo amplo, porque todas
expressam, de alguma maneira, a dimensão da biomassa por unidade de área.
2.2.1 Metabolismo e tamanho dos indivíduos: lei da

potência 3/4
A biomassa presente (expressa como o peso seco total ou conteúdo calórico
total dos organismos presentes a qualquer tempo) que pode ser sustentada por um
fluxo constante de energia em uma cadeia alimentar depende não só de sua posição
na teia alimentar, mas também do tamanho dos organismos individuais (ODUM;
ODUM, 2000). Portanto, uma biomassa mais baixa de organismos menores pode
ser sustentada em um nível trófico particular no ecossistema. Reciprocamente,
quanto maior o organismo, maior a biomassa presente. Assim, a biomassa de
bactéria presente a qualquer tempo seria muito menor que a biomassa de peixes
ou mamíferos, mesmo que a energia usada possa ser a mesma para ambos os
grupos. Em geral, a taxa de metabolismo em animais individuais varia de acordo
com a potência 3/4 de seu peso corpóreo. Potência é a probabilidade de detectar
um efeito significativo do “tratamento” quando este de fato existir.
A taxa de metabolismo por grama de biomassa em organismos muito

pequenos, como algas, bactérias e protozoários, é muito mais alta que a taxa
metabólica por unidade de peso de organismos grandes, como árvores e
vertebrados. Em muitos casos, as partes metabolicamente importantes da
comunidade não são os poucos organismos grandes e distintos, mas os muitos
organismos pequenos, inclusive os microrganismos invisíveis a olho nu. Dessa
forma, as pequenas algas (fitoplâncton) pesando apenas poucos quilos por
hectare podem, a qualquer tempo em um lago, ter um metabolismo tão alto
quanto um volume muito maior de árvores em um hectare de floresta. Do mesmo
modo, alguns poucos quilos de pequenos crustáceos (zooplâncton) pastejando
algas podem ter uma respiração total igual a muitas centenas de quilos de búfalos
pastejando grama.
A taxa de metabolismo dos organismos, ou grupos de organismos, é

frequentemente estimada medindo-se a taxa pela qual oxigênio é consumido
(ou no caso da fotossíntese, produzido). A taxa metabólica de um animal tende
185
aumentar como a potência 3/4 do seu peso. Uma relação similar parece existir em
plantas, apesar de as diferenças estruturais entre plantas e animais tornar difícil a
comparação direta. As relações entre peso corpóreo (ou volume) e respiração, por
indivíduo e por unidade de peso são mostradas na Figura 1. A curva mais baixa
(Figura 1B) é importante porque mostra como a taxa metabólica específica de peso
aumenta conforme o tamanho do indivíduo diminui. Várias teorias a respeito
dessa tendência, frequentemente chamada de lei da potência 3/4, tiveram foco
em processos de difusão (os organismos maiores têm menos área de superfície
por unidade de peso, por meio da qual os processos de difusão podem ocorrer).
FIGURA 1 – RELAÇÃO ENTRE A RESPIRAÇÃO E O PESO CORPÓREO (A); RESPIRAÇÃO POR

UNIDADE DE PESO E MASSA CORPÓREA TOTAL (B)
As comparações devem ser feitas em temperaturas similares, pois as

taxas metabólicas são geralmente maiores em temperaturas mais altas que em
temperaturas mais baixas (exceto nos casos de adaptação à temperatura). West
et al. (1999) revisaram relações de escala alométrica tanto em plantas como em
animais e apresentaram o seguinte modelo geral:
Y = Y° Mᵇ
Em que “Y” é a taxa metabólica; “Y°”, uma constante característica do tipo

de organismo; “M”, a massa; e “b”, o expoente de escala. Os expoentes da escala
frequentemente resultam em múltiplos de 1/4.
Quando se compara organismos de um mesmo tamanho geral, as

relações mostradas na Figura 1 nem sempre são mantidas. Isso é de se esperar,
porque muitos fatores além do tamanho afetam a taxa metabólica. Por exemplo,
vertebrados de sangue quente tem uma taxa de respiração mais alta que
vertebrados de sangue frio, mesmo que ambos tenham o mesmo tamanho. No
entanto, a diferença é de fato relativamente menor, quando comparada com a
diferença entre um vertebrado e uma bactéria. Assim, dada a mesma quantidade
de energia alimentar disponível, a biomassa de um peixe herbívoro de sangue
frio em uma lagoa pode ser da mesma ordem de magnitude de um mamífero
186
herbívoro terrestre de sangue quente. No entanto, como mencionado no Tópico

4 da Unidade 2, o oxigênio está menos disponível na água que no ar, portanto,
é mais provável de ser limitante na água. Em geral, animais aquáticos parecem
ter uma taxa respiratória específica relativa ao peso menor, contrariamente aos
organismos terrestres no mesmo tamanho. Tal adaptação pode muito bem afetar
a estrutura trófica.
A relação da lei de potência entre as densidades populacionais e a

massa corpórea em mamíferos também ocorre entre consumidores primários e
secundários (MARQUET, 2000). Por exemplo, a relação para os consumidores
primários (herbívoros) tem uma inclinação de -3/4, ao passo que os consumidores
secundários (carnívoros) são mais inclinados.
Estudando-se as relações entre tamanho-metabolismo em plantas, muitas

vezes é difícil decidir o que constitui um “indivíduo”. Assim, uma árvore grande
pode ser considerada um indivíduo, mas as folhas podem agir como “indivíduos
funcionais”, pelo menos quando se trata da relação tamanho-área superficial.
Essa relação é similar ao índice de área foliar, que é a área da folhagem da copa
por unidade de área do chão. Um estudo de várias espécies de macroalgas (algas
pluricelulares grandes) mostrou que as espécies com talos finos ou estreitos (e,
consequentemente, com uma alta razão superfície-volume) tinham uma taxa mais
alta por grama de biomassa de manufatura de alimento, respiração e assimilação
de fósforo radioativo da água que as espécies contam os mais espessos. Nesse
caso, os talos, ou mesmo as células individuais, eram s funcionais, e não toda a
planta, o que pode incluir numerosos talos fixados ao substrato por meio de uma
única estrutura de fixação.
A relação inversa entre tamanho e metabolismo também pode ser

observada na ontogênese de uma única espécie. Os ovos, por exemplo, mostram
uma taxa metabólica muito mais alta por grama do que os adultos maiores. A taxa
metabólica específica por peso, e não o metabolismo total do indivíduo, decresce
com aumento do tamanho. Assim, um ser humano adulto requer mais alimento
total que uma criança pequena, mas menos alimento por quilo de peso corpóreo.
2.2.2 Energética de escala e a lei dos retornos

decrescentes
Conforme aumenta o tamanho e a complexidade do sistema, o custo
energético da manutenção tende a aumentar (ODUM, 1968). Uma duplicação no
tamanho geralmente requer mais que a duplicação da quantidade de energia que
deve ser desviada para expulsar a entropia crescente associada com a manutenção
da complexidade estrutural e funcional aumentada. Existem retornos crescentes
de escala ou economias de escala associados ao incremento de tamanho e
complexidade, como qualidade e estabilidade aumentadas em face dos distúrbios;
no entanto, existem também retornos decrescentes de escala ou deseconomias
187
de escala envolvidos nos custos crescentes para expulsar a desordem. Esses

retornos decrescentes são inerentes aos sistemas grandes e complexos e podem
ser reduzidos até um certo ponto, porém não podem ser inteiramente mitigados.
A lei dos retornos decrescentes se aplica a todos os tipos de sistemas.

Conforme um ecossistema se torna maior e mais complexo, aumenta a proporção
da produção primária bruta que deve ser respirada pela comunidade para manter
seus aumentos, e a proporção que pode entrar no crescimento futuro do tamanho
diminui. Quando essas entradas e saídas se equilibram, o tamanho não pode
aumentar mais sem ultrapassar a capacidade de manutenção, resultando em uma
sequência pulsante de “explosão e colapso”.
A deseconomia de escala é uma característica intrínseca dos ecossistemas

naturais, mas alguns dos custos crescentes da complexidade são equilibrados pelos
benefícios que os economistas chamam de economias de escala. O metabolismo
por unidade de peso decresce conforme cresce o tamanho do organismo ou
da biomassa (como em uma floresta), de modo que é possível manter mais
estrutura por unidade de energia. Ao adicionar circuitos funcionais e alças de
retroalimentação, pode-se aumentar também a eficiência do uso de energia, bem
como a reciclagem de materiais e a resistência ou resiliência à perturbação. As
propriedades da eMergia e as relações mutualísticas entre os organismos também
podem desenvolver um aumento na eficiência geral (ODUM, 1996). Não importa
qual seja o ajuste, a entropia total que deve ser dissipada aumenta rapidamente
com qualquer aumento no tamanho, de modo que cada vez mais o fluxo total
de energia (produção primária bruta e mais subsídios) deve ser desviado para
manutenção da respiração e, cada vez menos energia fica disponível para um
novo crescimento. Quando os custos de energia de manutenção equilibram-se
com a energia disponível, o tamanho teórico máximo ou a capacidade de suporte
foi atingido, além do que foram estabelecidos os retornos decrescentes de escala.
2.3 MÉTODOS PARA ESTIMAR DENSIDADES POPULACIONAIS

O índice de Lincoln é um método comum de marcação e recaptura usado
para estimar a densidade da população total (número de organismos de uma
espécie) em uma área definida. Esse método se baseia na captura e marcação de
uma fração da população total e no uso dessa fração para fazer a estimativa da
densidade da população total.
A validade desse método depende das seguintes suposições: (1) que a

técnica de marcação não tenha nenhum efeito negativo na mortalidade dos s
marcados; (2) que os s marcados sejam liberados no local original de captura e seja
permitido se misturarem com a população com base no comportamento natural;
188
(3) que a técnica de marcação não afete a probabilidade de serem recapturados;

(4) que as marcas (como os “brincos” de orelha) não possam ser perdidas nem
passem despercebidas; (5) que não haja imigração ou emigração dos indivíduos
marcados ou não marcados no intervalo de tempo entre t₁ e t₂; (6) que não haja
mortalidade ou natalidade significante no intervalo entre t₁ e t₂. A violação dessas
suposições afetaria, obviamente, a estimativa da densidade populacional.
O método do número mínimo de indivíduos (NMI) é outro sistema de

marcação e recaptura usado para estimar as densidades populacionais em um
período de tempo prolongado. Esse método foi originalmente publicado como
o método do calendário de captura (PETRUSEWICZ; ANDRZEJEWSKI, 1962)
usando uma história de captura (calendário) registrada para cada indivíduo,
seguida de um período de intensiva remoção para “atualizar o calendário” ao
término do estudo. Outros métodos entram em diversas categorias mais amplas:
1. Contagens totais: são possíveis as vezes com organismos grandes ou distintos

(por exemplo bisões em planícies abertas ou baleias em uma área do mar) ou
com organismos que se agregam em grandes colônias de reprodução.
2. Amostragem em quadrat ou transecção: envolve a contagem de organismos
de uma só espécie em lote ou transecções de um tamanho e número
apropriados para ter uma estimativa da densidade na área amostrada. Esse
método se aplica a uma grande variedade de espécies terrestres e aquáticos
em ambientes, que vão de florestas ao fundo do mar.
3. Amostragem por remoção: lança no eixo “Y” de um gráfico o número de
organismos removidos de uma área em amostras sucessivas; no eixo “X” é
lançado o número total previamente removido. Se a probabilidade de captura
permanecer razoavelmente constante, os pontos recairão em uma linha reta
que pode ser estendida para um ponto no eixo “X”, que indicará a remoção
teórica de 100% da área (a estimativa de densidade da população).
4. Método baseado em distância: (aplicável em organismos sésseis como as
árvores). O método do quadrante centrado é baseado em uma série de pontos
aleatórios; a distância do indivíduo mais próximo é medida em cada um dos
quatro quadrantes em cada ponto ao longo dessa série de pontos aleatórios.
A densidade por unidade de área pode ser estimada pela distância média.
5. Porcentagem de valor de importância: é a soma da densidade relativa,
dominância relativa e frequência relativa das espécies em uma comunidade.
Densidade relativa, “A”, é igual à densidade de uma espécie dividida pela
densidade total de todas as espécies x 100. Dominância relativa, “B”, é
igual a área basal de uma espécie dividida pela área basal total de todas as
espécies x 100. Frequência relativa, “C”, é a frequência (ocorrência), de uma
espécie em um lote dividida pela frequência total de todas as espécies x 10.
Assim, o valor de importância para cada espécie é igual à soma de densidade
relativa, dominância relativa e frequência relativa: A + B + C. Esta combinação
de densidade com dominância e frequência da ocorrência oferece um índice
melhor do que só densidade com respeito à importância ou função das
189
espécies em seu habitat. Uma tabela ou resumo dos valores de importância

para cada três espécies (as três maiores que três polegadas de diâmetro na
altura do peito) dá uma ordem de classificação para três espécies dentro de
uma comunidade florestal.
Tentou-se a aplicação de muitas metodologias para estimar a densidade

populacional; e metodologia de amostragem é um campo importante da própria
pesquisa. Os métodos são aprendidos de maneira eficaz consultando-se os
manuais de campo ou um pesquisador experiente que tenha revisto a literatura e
modificado ou melhorado os métodos existentes para se adaptar a uma situação
específica de campo. Não há substituto para experiência quando se trata de censo
de campo.
2.4 NATALIDADE
Natalidade é a capacidade de uma população de crescer por meio
da reprodução. Equivale à taxa de nascimentos na terminologia do estudo da
população humana (demografia). De fato, é um termo amplo que cobre a produção
de novos indivíduos de qualquer organismo, tenha ele nascido, germinado, sido
chocado, ou surgido por divisão. A natalidade máxima (às vezes chamada de
absoluta ou fisiológica) é a produção máxima teórica de novos indivíduos sob
condições ideais (sem fatores limitantes, sendo a reprodução limitada somente
por fatores fisiológicos) e é uma constante em uma dada população. A natalidade
ecológica ou efetiva se refere ao crescimento populacional sob uma condição
ambiental de campo específica ou real. Não é uma constante para uma população,
e pode variar com a composição do tamanho e a idade da população e com as
condições físicas ambientais. A natalidade é geralmente expressa como uma taxa
determinada pela divisão do número de novos indivíduos produzidos por uma
unidade específica de tempo (taxa de natalidade bruta ou absoluta) ou dividindo-
se o número de novos indivíduos por unidade de tempo por uma unidade de
população (taxa de natalidade específica).
A diferença entre a natalidade específica e bruta, ou taxa de nascimentos,

pode ser lustrada como segue: suponhamos que uma população de 50 protozoários
em um tanque aumente por divisão para 150 em uma hora. A natalidade bruta é
100 por hora, e a natalidade específica (taxa média da mudança por unidade de
população) é 2 por hora por indivíduo (dos 50 originais). Ou ainda, suponhamos
que aconteceram 400 nascimentos em um ano em uma cidade de 10 mil habitantes;
a taxa de natalidade bruta é 400 por ano e a taxa de natalidade específica é 0,04 per
capta (4 por 100, ou 4%). Em demografia humana, costuma-se expressar as taxas
de natalidade específica em relação ao número de mulheres em idade reprodutiva
em vez de população total.
190
2.5 MORTALIDADE
A mortalidade quantifica as mortes dos indivíduos na população. É mais ou
menos a antítese da natalidade. Equivale à taxa de mortes na demografia humana.
Da mesma forma que a natalidade, a mortalidade pode ser expressa como número
de indivíduos que morre em um certo período (mortes por unidade de tempo), ou
como uma taxa específica relacionada a unidade da população total ou qualquer
parte dela. A mortalidade ecológica ou efetiva (a perda de indivíduos sobre dada
a condição ambiental) como a natalidade ecológica, não é uma constante, e varia de
acordo com as condições de população e ambiente. A mortalidade mínima teórica
(constante para uma população), representa a perda mínima sob condições ideais
ou não limitantes. Mesmo sob as melhores condições, os indivíduos morreriam de
velhice determinada por sua longevidade fisiológica, que, lógico, é muitas vezes
maior que a longevidade ecológica média. Muitas vezes, a taxa de sobrevivência é
de maior interesse que a taxa de mortes. Se a taxa de mortes for expressa como uma
fração, “M”, então a taxa de sobrevivência é: (1 – M).
Como a mortalidade varia muito com a idade, assim como a natalidade,

especialmente em organismos superiores, mortalidade específicas nos mais
diferentes estágios possíveis da história natural são de grande interesse, pois
possibilitam aos ecólogos determinar as forças sob a mortalidade total e bruta da
população. Um quadro completo da mortalidade em uma população é ilustrado
sistematicamente pela tabela de vida, um instrumento estatístico desenvolvido
pelos estudiosos de populações humanas. A tabela de vida consiste em várias
colunas, com títulos padronizados, sendo “lx” o número de indivíduos de uma
dada população (1000 ou qualquer outro número conveniente) que sobrevivem
após intervalos regulares de tempo (dias, mês, ano e assim por diante, fornecidos
na coluna “x”); “dx” é o número de mortes durante intervalos de tempo sucessivos;
que “qx”, a taxa de mortes ou mortalidade durante os intervalos sucessivos
(população inicial no princípio do período) e “ex”, expectativa de vida ao fim de
cada intervalo.
Com base nas tabelas de vida são traçadas as curvas de sobrevivência.

As curvas de sobrevivência são de três tipos gerais como mostra figura 2.
Uma curva convexa (figura 2, Tipo III), é característica de espécies como o ser
humano, nas quais a taxa de mortalidade da população é baixa até perto do fim
do tempo de vida. Muitas espécies de animais grandes mostram essa curva do
Tipo III de sobrevivência. No outro extremo uma curva côncava (Tipo I, figura
2) resulta quando a mortalidade é alta durante os estágios juvenis. As ostras,
outros bivalves e os carvalhos são exemplos de curva de sobrevivência do Tipo
I; a mortalidade extremamente alta durante os estágios larval livre-natante ou o
estágio brota da bolota do carvalho, mas uma vez o indivíduo bem estabelecido
em um substrato favorável, a expectativa de vida aumenta consideravelmente.
Um tipo de “degraus” de curva de sobrevivência pode surgir se a sobrevivência
diferir muito nos estágios sucessivos da história natural, como é geralmente o
caso dos insetos holometábolos (insetos com metamorfose completa, como as
borboletas). Provavelmente, nenhuma população no mundo natural tem uma taxa
191
de sobrevivência de idade específica constante em todo o período de vida, mas

uma curva ligeiramente côncava, aproximando-se de uma linha reta diagonal em
escala semilogarítmica (Tipo II, Figura 2) é característica de muitos ratos, aves,
coelhos e cervos. Nesses casos, a mortalidade é alta nos jovens, porém mais baixa
e mais próxima de constante nos adultos (de um ano ou mais).
FIGURA 2 – TIPOS DE CURVAS DE SOBREVIVÊNCIA.
A forma da curva de sobrevivência está, muitas vezes, relacionada com o

grau de cuidado parental ou outra proteção dada ao jovem. Assim, as curvas de
sobrevivência das abelhas melíferas são muito menos côncavas que as curvas de
gafanhotos e sardinhas (que não protegem seus filhotes). Essas últimas espécies,
claro, compensam botando mais ovos (a razão entre a natalidade máxima e a
realizada é alta).
O formato da curva de sobrevivência, muitas vezes, varia de acordo com

a densidade da população. A curva de sobrevivência de uma população mais
densa é um tanto mais côncava por causa do aumento da pressão de predação,
a competição intraespecífica, entre outros fatores, que resultam em expectativas
de vida mais curta. Por outro lado, indivíduos que vivem em uma área menos
adensada, menos populosa, ou áreas sem manejo, oferece mais chances de
vida longa, pois evitam as pressões que ocorrem em áreas mais adensadas.
Para populações humanas também a alta densidade tende a não ser favorável
ao indivíduo devido a ameaça a qualidade de vida. Entretanto os humanos
aumentaram muito sua própria longevidade ecológica por causa da expansão do
conhecimento médico, da nutrição e do saneamento adequado. Dessa forma, a
curva de sobrevivência dos seres humanos aproxima-se da curva de mortalidade
mínima, Tipo III, muito angulosa.
2.6 DISTRIBUIÇÃO ETÁRIA DA POPULAÇÃO

A distribuição, um atributo importante das populações, influencia tanto
a natalidade quanto a mortalidade. A razão entre os vários grupos etários em
uma população determina o estado reprodutivo atual da população e indica
o que esperar do futuro. Geralmente, uma população que se expande com
rapidez conterá uma grande proporção de indivíduos jovens; uma população
192
pulsante, estável, mostrará uma distribuição mais uniforme das classes etárias;
e uma população em declínio terá uma grande proporção de indivíduos velhos,
como ilustram as pirâmides etárias na figura 3. Uma população pode passar por
mudanças na estrutura etária sem mudar seu tamanho. Existem evidências de
que as populações têm uma distribuição etária “normal” ou estável para a qual
a distribuição etária real tende, como foi proposto primeiro por Lotka (1925), a
firmar-se em bases teóricas. Quando se atinge uma distribuição etária estável,
os aumentos incomuns na natalidade ou mortalidade resultam em mudanças
temporárias, com retorno espontâneo à situação estável. Conforme as nações
passam de condições pioneiras de densidades expandindo rapidamente às
condições maduras de populações estáveis, a porcentagem de indivíduos em
classes etárias mais jovens diminui. Essa mudança de estrutura etária, com um
aumento na porcentagem de indivíduos mais velhos, tem impactos profundos
nas considerações de estilo de vida e econômicas, como os custos de benefícios
com cuidados médicos e assistência social.
FIGURA 3 – PIRÂMIDES ETÁRIAS REPRESENTANDO, DA ESQUERDA PARA A DIREITA, UMA

PORCENTAGEM GRANDE, MÉDIA E PEQUENA DE S JOVENS NA POPULAÇÃO
As pirâmides na Figura 3 são baseadas em nascimentos e mortes entre

população e não inclui imigração de populações. De forma simplista, a estrutura
etária pode ser expressa em termos de três idades ecológicas: pré-reprodutiva,
reprodutiva e pós-reprodutiva. A duração relativa dessas idades em proporção
ao tempo de vida varia bastante em diferentes organismos. Para os humanos, em
tempos recentes, as três idades são relativamente iguais em comprimento, com
cerca de 1/3 de uma vida humana caindo em cada classe. Os primeiros humanos,
em comparação, tinham um período pós-reprodutivo muito mais curto. Diversos
animais, notadamente insetos, têm períodos pré-reprodutivos bastante longos,
um período reprodutivo muito curto, e nenhum período pós-reprodutivo. Certas
espécies de cigarra (Magicicada spp.) são exemplos clássicos. Esses organismos
precisam de vários anos para desenvolver-se como estágio de larva, e os adultos
emergem para a vida por somente alguns dias. As ninfas de cigarras têm uma
história de desenvolvimento extremamente longa (13 a 17 anos; RODENHOUSE
et al, 1997), com a vida adulta durando menos que uma única estação.
193
Um fenômeno conhecido como classe etária dominante foi muitas vezes

observado em populações de peixes que têm uma taxa de natalidade potencial
muito alta. Quando ocorre uma grande classe de ano por causa da sobrevivência
alta incomum dos ovos e das larvas de peixes, a reprodução é suprimida por vários
anos seguintes. Os primeiros dados sobre o arenque no Mar do Norte (HJORT,
1926) se tornaram um caso clássico. Peixes do ano de 1904 dominaram a pesca
de 1909 (quando essa classe etária tinha cinco anos e era suficientemente grande
para ser pescada com redes de pesca comerciais) até 1918 (quando, aos 14 anos
de idade, ainda eram em maior número do que os peixes de grupos de menor
idade). A situação produziu algo como um ciclo ou pulso na pesca total, que foi
alta em 1909 então declinou nos anos subsequentes, pois a classe etária dominante
diminuiu antes de ser substituída por outras classes. Pesquisas indicam que
condições ambientais, como é o El niño, resultam em uma sobrevivência incomum
que ocorre de vez enquanto.
3 CONCEITOS BÁSICOS DE TAXA

A população é uma entidade em mudança. Mesmo quando a comunidade e
o ecossistema parecem não estar mudando, densidade, natalidade, sobrevivência,
estrutura etária, taxa de crescimento e outros atributos das populações
componentes estão em fluxo, pois as espécies se ajustam constantemente às
estações, às forças físicas e umas às outras. O estudo das mudanças no número
relativo de organismos em populações e dos fatores que explicam essa mudança é
chamado de dinâmica de populações. Os ecólogos estão sempre mais interessados
em como e a que taxa a população está mudando do que em seu tamanho absoluto
e composição a qualquer tempo. Cálculo diferencial, o ramo da matemática que
trata (em parte) do estudo das taxas, é uma ferramenta importante no estudo da
ecologia de populações.
Uma taxa pode ser obtida dividindo-se a mudança em alguma quantidade

pelo período de tempo que passou durante a mudança; esse termo, taxa, indicaria
a velocidade com a qual alguma coisa muda com o tempo. Assim, o número
de quilômetros percorridos por um carro por hora é a taxa de velocidade, e o
número de nascimentos por um ano é a taxa de natalidade. O “por” significa
“dividido por”. Portanto a produtividade é uma taxa, não um estado estático,
como a biomassa presente no local.
Costumeiramente, a mudança em alguma coisa é abreviada usando-se

o símbolo ∆ (delta) na frente da letra que representa a entidade em mudança.
Assim, se “N” representa o número de organismos e “t” representa o tempo,
então, ∆N representa a mudança no número de organismos. Desse modo, = a
taxa média de mudança no organismo por (dividido por, em relação ao) tempo.
A taxa de crescimento da população é dada por , em que, a taxa média de
mudança no número de organismos (taxa de crescimento dividida pelo número
de organismos inicialmente presentes ou, como alternativa, pelo número médio
194
de organismos durante um período de tempo). Isso é muitas vezes chamado de

taxa de crescimento específico e é útil quando populações de tamanhos diferentes
devem ser comparadas. Se multiplicarmos por 100: [( ) x 100] torna-se taxa de
crescimento percentual.
Com frequência, estamos interessados não somente na taxa média por

um período de tempo, mas também na taxa instantânea teórica em intervalos de
tempo particulares (ou seja, a taxa de mudança quando ∆t aproxima de zero). Na
linguagem de cálculo, a letra “d” (de derivada) substitui o ∆ quando se conside-
ram as taxas instantâneas. Nesse caso, as notações anteriores se tornariam: = a
taxa de mudança no número de organismos por tempo em um instante particu-
lar; e, = a taxa de mudança no número de organismos por tempo por em um
instante particular.
A Figura 4 mostra a diferença entre uma curva de crescimento e uma

curva de taxa de crescimento. As curvas de crescimento em forma de “S” e as
curvas da taxa de crescimento em forma côncava são geralmente características
de populações em estágios pioneiros ou início de crescimento.
FIGURA 4 – CURVA DE CRESCIMENTO POPULACIONAL (A) E CURVA DA TAXA DE

CRESCIMENTO (B) PARA A MESMA POPULAÇÃO HIPOTÉTICA
Na Figura 4, a curva (A) mostra a densidade populacional (número de

indivíduos por unidade de área) contra o tempo; a curva (B) ilustra a taxa de
mudança (número de indivíduos adicionados por unidade de tempo) contra o
tempo para a mesma população.
Na curva de crescimento, a inclinação (linha reta tangente) em qualquer

ponto é a taxa de crescimento. Assim, no caso da população hipotética da figura
4, a taxa de crescimento esteve no ponto máximo por aproximadamente oito
semanas e caiu para zero após 16 semanas. O ponto no qual a taxa de crescimento
é máxima é chamada de ponto de inflexão. A notação ∆N/∆t serve para ilustrar
o modelo para os propósitos comuns de medição, mas anotação dN/dt deve
substitui-la na maioria dos tipos e modelos matemáticos reais.
195
A taxa instantânea, dN/dt, não pode ser medida diretamente nem a

dN(Ndt) ser calculada diretamente da contagem da população. A taxa pode
ser aproximada, claro, fazendo-se censos em intervalos muito curtos, ligando
esses pontos com linhas, determinando, então, que tipo de equação se aproxima
mais da curva de crescimento real. O tipo de curva de crescimento populacional
exibido pela população teria de ser conhecido. Assim, seria possível calcular a
taxa instantânea com base em equações que estabelecem as curvas de crescimento
que será abordado no subtópico 5.
4 TAXA INTRÍNSECA DE CRESCIMENTO

Quando o ambiente é ilimitado (espaço, alimento, ou outros organismos
não estão exercendo um efeito limitante), a taxa específica de crescimento (taxa
de crescimento populacional por indivíduo) se torna constante e máxima para as
condições microclimáticas existentes. O valor da taxa de crescimento sobre essas
condições populacionais favoráveis caracteriza uma estrutura etária populacional
particular e é um índice singular do poder inerente de uma população crescer. Ele
pode ser designado pelo símbolo “r”, que é o expoente na equação diferencial
para o crescimento populacional em um ambiente ilimitado sob condições físicas
específicas. As quatro equações a seguir demonstram a representação matemática
para estas situações de sentido ecológico:
1. ( =rN); é a mesma forma usada na sessão no subtópico anterior (subtópico

3). O parâmetro “r” pode ser entendido como um coeficiente instantâneo de
crescimento populacional.
2. (Nt = N₀ erᵗ); a forma integrada da exponencial. Em que “N₀” representa o
número de s no tempo zero, “Nt” o número no tempo “t” e “e” a base do
logaritmo natural. Ao transformar ambos os lados em logaritmo natural,
converte-se a equação em uma fórmula usada para fazer cálculos reais.
3. (ln Nt = ln N₀ + rt); ou (r = ); o índice “r” pode ser calculado considerando
duas medidas de tamanho da população (N₀ e NT, ou em quaisquer dois
momentos durante a fase de crescimento ilimitada, e nesse caso, Nᵗ₁ e Nᵗ₂
podem ser substituídos por N₀ e N₁ e (t₂ – t₁) por “t” nas equações anteriores).
4. (r = b – d); o índice “r” na realidade é a diferença entre a taxa de natalidade
específica instantânea “b” (taxa por tempo por indivíduo) e a taxa de
mortalidade instantânea “d”.
A taxa de crescimento global da população sob condições ambientais

ilimitadas, “r”, depende da composição etária e das taxas de crescimento
específica por causa da reprodução dos grupos etários componentes. Assim,
pode haver diversos valores “r” para uma espécie dependendo da estrutura da
população. Quando existe uma distribuição etária estacionária e estável, a taxa
de crescimento específica é chamada de taxa intrínseca de crescimento natural
ou rᵐᵃx. O valor máximo de “r” é muitas vezes chamado de potencial biótico ou
potencial reprodutivo, uma expressão menos específica, mas bastante utilizada.
196
A diferença entre o “r” máximo (ou o potencial biótico) e a taxa de crescimento

que ocorre em uma condição real de laboratório ou campo é frequentemente
adotada como uma medida da resistência ambiental, que é a soma total dos
fatores ambientais que impedem o potencial biótico de ser efetivado.
A natalidade, a mortalidade e a distribuição etária são todas importantes,

mas cada uma delas diz pouco sobre como a população está crescendo, sobre o que
aconteceria se as condições fossem diferentes e sobre qual é o melhor desempenho
possível, comparado com o desempenho do dia a dia. Chapman (1928) propôs o
termo potencial biótico para designar o poder reprodutivo máximo. Ele definiu
potencial biótico como “a propriedade inerente ao organismo de se reproduzir,
sobreviver, aumentar em números. É um tipo de soma algébrica do número de
jovens produzidos a cada reprodução, do número de reproduções em um dado
período de tempo, da razão sexual e sua capacidade geral de sobreviver sob
determinadas condições físicas”. Com base nessa definição geral, o potencial
biótico passou a significar coisas diferentes para pessoas diferentes. Para alguns,
significava o poder reprodutivo nebuloso oculto na população, felizmente nunca
permitido manifestar-se em sua totalidade, por causa da ação do ambiente (de
outro modo, caso fosse possível, os descendentes de um par de moscas pesariam
mais que a Terra em alguns anos). Para outros, significava de uma forma mais
concreta, o número máximo de ovos, sementes, esporos etc., que o indivíduo mais
fecundo poderia produzir, apesar de isso ter pouco significado no que se refere
ao aspecto populacional, pois a maioria das populações contém indivíduos que
são incapazes de atingir o máximo em produção. O índice “r” é usado também
como uma expressão quantitativa de “aptidão reprodutiva” no sentido genético.
Para as curvas de crescimento (Figura 4), “r” é a taxa de crescimento

específico (∆N/N∆t) quando o crescimento da população é exponencial. A equação
3 (logarítmica) o representa uma linha reta. Portanto, o valor de “r” pode ser
obtido graficamente. Seu crescimento é lançado como logaritmo (ou em papel
semilogarítmico), o logaritmo do tamanho da população lançada contra o tempo
produzirá uma linha reta se o crescimento for exponencial; “r” é a inclinação
dessa linha. Assim, quanto mais íngreme essa inclinação, mais alta taxa intrínseca
do crescimento. As amplas diferenças em potencial biótico são especialmente
enfatizadas quando expressas como número de vezes que a população se
multiplicaria se a taxa exponencial continuasse ou como tempo necessário para
duplicar a população.
As populações na natureza, em geral, crescem exponencialmente por

curtos períodos quando há muito alimento e não existem efeitos de adensamento,
inimigos etc., que criam padrões do tipo “explosão-e-colapso”. Sob tais
condições, a população está expandindo a uma taxa extraordinária, apesar de
cada organismo apresentar a mesma taxa de reprodução de antes, ou seja, a taxa
de crescimento específica é constante. As florações de plâncton, a erupção das
pragas ou o crescimento de bactérias no novo meio de cultura são exemplos
de situações em que o crescimento pode ser logarítmico. É óbvio que esse
197
crescimento exponencial não pode continuar por muito tempo. E, geralmente,

nunca se realiza. As interações dentro da população e as resistências ambientais
externas logo desaceleram a taxa de crescimento e tomam parte na conformação
do crescimento populacional de várias maneiras.
5 CONCEITO DE CAPACIDADE DE SUPORTE

As populações mostram padrões característicos de aumento, chamados
formas de crescimento populacional. Como comparação, dois padrões básicos,
baseados em formas de construção aritmética de curvas de crescimento, podem
ser designados: crescimento em forma de “J” e em forma de “S” ou sigmoide de
crescimento. No crescimento em forma de “J”, a densidade aumenta rapidamente
de forma exponencial (figura 5) e então interrompe abruptamente quando a
resistência ambiental ou outro fator limitante se torna efetivo de repente. Essa
forma pode ser representada por um modelo simples baseado na seguinte
equação exponencial (equação 1 Subtópico 4): ( =rN).
FIGURA 5 – EXEMPLOS HIPOTÉTICOS DE (A) CURVAS DE CRESCIMENTO EM FORMA DE J

(EXPONENCIAL); E (B) EM FORMA DE S (SIGMOIDE)
Na forma de crescimento em “S” ou sigmoide (Figura 5 B), a população

aumenta devagar no início (fase de estabelecimento ou de aceleração positiva),
depois com rapidez (talvez se aproximando de uma fase logarítmica), mas logo
desacelera quando a resistência do ambiente aumenta em porcentagem (fase
de aceleração negativa) até que o equilíbrio seja alcançado e mantido. Essa
forma pode ser representada pelo modelo logístico simples: ( =rN ) x ( ). O
nível superior, além do qual nenhum aumento substancial pode ocorrer, como
representado pela constante “K”, é a assíntota superior da curva sigmoide e é
chamada de capacidade de suporte máxima. (BARRETT; ODUM, 2000).
Quando alguns poucos indivíduos são introduzidos ou entram em uma

área desocupada, (por exemplo, no início de uma estação de crescimento), várias
vezes foram observados padrões característicos de aumento da população. Quan-
198
do lançados em uma escala aritmética, a parte da curva de crescimento que repre-

senta um aumento na população geralmente toma a forma de “J” ou de “S” (Fi-
guras 5A e 5B). É interessante notar que essas duas formas básicas de crescimento
são similares aos dois tipos metabólicos de crescimento descritos em organismos
Individuais. Esses padrões de crescimento e desenvolvimento ilustram processos
que transcendem os níveis de organização (BARRETT et al., 1997). Entretanto,
não existem pontos de ajuste para o crescimento no nível de população e acima;
portanto, é provável ultrapassar “K”.
A equação dada anteriormente como um modelo simples para o crescimento

em forma de “J” é a mesma equação exponencial discutido no subtópico 4, que
abordou a taxa intrínseca de crescimento natural, exceto que é imposto um limite
em “N”. O crescimento irrestrito é interrompido de forma repentina quando
acaba algum recurso da população (como alimento ou espaço), quando a geada
ou algum outro fator sazonal interfere, ou quando a estação reprodutiva termina.
Quando é alcançado o limite superior de “N”, a densidade pode permanecer por
um tempo nesse nível, mas geralmente ocorre um declínio imediato, produzindo
um padrão de relaxamento e oscilação (explosão-e-colapso) na densidade. Esse
padrão em curto prazo é característico de muitas populações na natureza, como a
floração de algas, plantas anuais, alguns insetos entre outros.
O segundo tipo de forma de crescimento, que também é frequentemente

observado, segue um padrão em forma de “S” ou sigmoide quando a densidade e
o tempo são lançados em escalas aritméticas. A curva sigmoide é resultado da ação
crescente dos fatores danosos (resistência ambiental ou retroalimentação negativa)
conforme a densidade da população aumenta, diferente do que ocorre no modelo
em forma de “J”, em que a retroalimentação negativa é adiada até quase o fim
do crescimento. Um caso simples é aquele cujos fatores danosos são linearmente
proporcionais à densidade. Essa forma de crescimento é dita logística e tem a
conformidade com a equação logística usada como uma base para o modelo do
padrão sigmoide. A equação logística pode ser escrita de várias maneiras; a figura
6 apresenta três formas comuns (A, B e C) e a forma integrada (6D).
FIGURA 6 – REPRESENTAÇÕES MATEMÁTICAS DA EQUAÇÃO LOGÍSTICA PARA EXPRESSAR O

CRESCIMENTO POPULACIONAL
199
Em que dN/dt é a taxa de crescimento populacional (mudança no número

de indivíduos por unidade de tempo), “r” é a taxa de crescimento específico
ou taxa intrínseca de crescimento, “N”, o tamanho da população (número de
indivíduos), “a”, uma constante de Integração definindo a posição da curva
relativa à origem, e “K” é o possível tamanho máximo da população (assíntota
superior) ou capacidade de suporte.
Essa equação é a mesma da exponencial apresentada na taxa intrínseca

de crescimento natural do (subtópico 4), com a adição de uma das expressões
(K - N) / K; (r/K) N²; ou (1 - N/K). Essas expressões são três formas de indicar a
resistência ambiental criada pela própria população em crescimento, que produz
um aumento na redução da taxa de reprodução potencial conforme o tamanho da
população se aproxima da capacidade de suporte. Traduzindo em palavras, das
equações significam que a taxa de crescimento populacional é igual a taxa máxima
possível de aumento (taxa ilimitada de crescimento específico) multiplicado pelo
tamanho da população e, multiplicado pelo grau de efetivação da taxa máxima
ou subtraído do aumento não efetivado.
Esse modelo simples é um produto de três componentes: uma taxa cons-

tante, “r”, uma medida de tamanho de população, “N”, e uma medida da porção
dos fatores limitantes disponíveis não usados pela equação (1 – N/K). Apesar de
o crescimento de uma grande variedade de populações (representando microrga-
nismos, plantas e animais, e incluindo populações tanto de laboratório como na-
turais), ter demonstrado seguir um padrão sigmoide, não decorre necessariamen-
te que tais populações cresçam de acordo com a equação logística. Como Wiegert
(1974) mostrou, a equação logística representa um tipo de forma de crescimento
mínimo sigmoide, pois os efeitos limitantes tanto do espaço como dos recursos
começam logo no início do crescimento. Na maioria dos casos, seria de se esperar
menor crescimento limitado no início, seguido por uma desaceleração conforme
aumenta a densidade. A Figura 7 ilustra esse conceito da logística ou sigmoide
como a mais lenta e a exponencial como forma de crescimento mais rápida. Seria
de se esperar que a maioria das populações seguissem um padrão intermediário.
Em populações de plantas e animais superiores, que têm histórias de vida

as complicadas e longos períodos de desenvolvimento individual, é possível que
haja atrasos no aumento da densidade e do impacto de fatores limitantes. Nesses
casos, pode resultar uma curva de crescimento mais côncava (períodos mais
longos são necessários para natalidade se tornar efetiva). Em algumas situações,
as populações ultrapassam assíntota superior e passam por oscilações antes de
ser estabelecerem no nível da capacidade de suporte.
200
FIGURA 7 – CURVAS MOSTRANDO O CRESCIMENTO TEÓRICO EXPONENCIAL (À ESQUERDA)

E LOGÍSTICO (À DIREITA) DE QUALQUER POPULAÇÃO, COM TAXAS IDÊNTICAS DE
CRESCIMENTO MÁXIMO E DENSIDADES MÍNIMAS DE MANUTENÇÃO
As modificações na forma de crescimento logístico incluem dois tipos de

atraso do tempo: (1) o tempo necessário para um organismo começar a crescer
quando as condições são favoráveis; e (2) o tempo de que os organismos necessi-
tam para reagir ao adensamento desfavorável alterando as taxas de natalidade e
mortalidade. A Figura 7 ilustra uma forma de crescimento logístico generalizada
(à direita), representando as várias fases da curva sigmoide: mostrando atraso;
crescimento logístico; ponto de ficção; resistência ambiental; e fases da capaci-
dade de suporte. A fase de atraso ilustra o tempo de atraso necessário para uma
população se aclimatar ao ambiente. Por exemplo, pequenos mamíferos em um
novo habitat precisam fazer passagens sou escavações antes de se tornarem re-
produtivamente bem-sucedidos; os peixes em um novo tanque ou lagoa devem
adaptar-se à química da água antes de maximizarem a sua taxa de reprodução.
Uma vez que as populações estejam aclimatadas no habitat onde os recursos,
como alimento, abrigo e espaço, sejam abundantes, elas reproduzem a uma taxa
exponencial (logarítmica) de crescimento.
A taxa máxima de crescimento é chamada de ponto de inflexão. Os

demógrafos e os ecólogos de população procuram determinar os pontos de
inflexão porque, logo após esse ponto da curva sigmoide de crescimento, a taxa de
aumento começa a desacelerar (ao contrário de acelerar um pouco antes do ponto
de inflexão). A razão para essa desaceleração é que um recurso, ou um conjunto
de recursos, torna-se limitante no ambiente. A desaceleração do crescimento
da população decorrente de recursos limitantes é chamada fase de resistência
ambiental do crescimento sigmoide. Finalmente, a população atinge as condições
da capacidade de suporte, quando a taxa de crescimento populacional é zero e a
densidade populacional é máxima, como mostrado na Figura 7.
201
As cidades de crescimento rápido e que dependem de enormes fontes

externas de energia, alimento, água e suporte vital (capital natural), podem passar
por ascensão e queda de vários modos, de acordo com os fatores de entrada e o
grau em que cidadãos e governos podem antecipar as condições futuras e planejar
de antemão. Assim, nos primeiros estágios do crescimento urbano, quando as
condições econômicas são favoráveis (espaço e recursos disponíveis e baratos) e
a necessidade por serviços (água, tratamento de esgoto, ruas, escolas e assim por
diante) é pequena, a população cresce rapidamente (a imigração frequentemente
como responsável pelo maior aumento), como em um padrão de crescimento
em forma de “J”. Somente algum tempo depois (o atraso no tempo) a moradia
e as escolas se tornam superpopulosas, a demanda por serviços aumenta, os
impostos sobem para cobrir os custos crescentes de manutenção e começa a ser
sentida deseconomia de escala em geral. Na ausência inicial de retroalimentação
negativa, como o planejamento racional do uso da terra, a cidades irão crescer
rápido demais para própria sobrevivência então sofreram um declínio.
Apesar da forma de crescimento logístico simples ser provavelmente

restrita pequenos organismos ou organismos com história de vida simples, pode-
se observar um padrão geral de crescimento sigmoide em organismos maiores.
As populações são sistemas abertos. A dispersão da população, o movi-

mento dos indivíduos ou propágulos (sementes, esporos, larvas e assim por dian-
te) para dentro ou para fora da população ou da área da população, suplementa
a natalidade e a mortalidade na configuração do crescimento populacional. A
emigração, movimento unidirecional dos indivíduos para fora, afeta a forma de
crescimento local do mesmo modo que a mortalidade; a imigração, movimento
unidirecional de indivíduos para dentro, age como a natalidade. A migração, sa-
ída e entrada periódica de indivíduos, suplementa sazonalmente tanto a natali-
dade como a mortalidade. A dispersão é influenciada por barreiras e pela força
inerente ao movimento, ou vagilidade dos indivíduos ou de seus propágulos. E,
claro, a dispersão é o meio de colonizar áreas desabitadas e de manter metapopu-
lações. É também um componente importante no fluxo gênico e na especiação. A
dispersão de pequenos organismos e propágulos passivos geralmente toma uma
forma exponencial, na qual a densidade decresce por uma quantidade constante
de múltiplos iguais à distância da fonte. A dispersão de grandes animais ativos
desvia desse padrão e pode tomar a forma de dispersão “de distância estabeleci-
da”, de dispersão em distribuição normal, ou outras formas.
6 FLUTUAÇÃO DE POPULAÇÃO E OSCILAÇÕES CÍCLICAS

Quando as populações completam seu crescimento, e a média de ∆N/∆t
permanece em zero por um longo período, a densidade da população tende
a pulsar ou flutuar acima e abaixo do nível da capacidade de suporte, pois as
populações estão sujeitas a várias formas de controle por retroalimentação em
vez de controle de pontos de ajuste. Algumas populações, em especial de insetos,
espécies de plantas exóticas e pragas em geral, são irruptivas; ou seja, explodem
202
em números em um padrão ascensão-e-queda. Muitas vezes, essas flutuações

resultam de mudanças sazonais ou anuais na disponibilidade de recursos, mas
podem ser estocásticas (aleatórias). Algumas populações oscilam tão regularmente
que podem ser classificadas como cíclicas.
Na natureza, é importante distinguir entre (1) mudanças sazonais no

tamanho da população, intensamente controlado pelas adaptações ao ciclo de vida
associadas as mudanças sazonais em fatores ambientais; e (2) flutuações anuais.
Para o propósito desta análise, as flutuações podem ser consideradas sob dois
títulos: (1) flutuações controladas primariamente por diferenças anuais em fatores
extrínsecos (como temperatura e chuva) que estão fora da esfera de interações
da população; e (2) oscilações sujeitas a fatores intrínsecos (fatores bióticos,
como disponibilidade de alimento, energia, doenças ou predação), controladas
primariamente pela dinâmica populacional. Em muitos casos, as mudanças em
abundância de um ano para outro parecem estar relacionadas com a variação
em um ou mais fatores limitantes extrínsecos importantes, mas algumas espécies
mostram tal regularidade na abundância relativa, aparentemente independentes
dos sinais ambientais óbvios, que o termo ciclos parece apropriado.
Como enfatizado em tópicos anteriores, as populações se modificam

e compensam as perturbações de fatores físicos. No entanto, em razão da falta
de controle de ponto de ajuste, esses equilíbrios em sistemas maduros não
são estados de equilíbrio dinâmico, mas balanços de estados pulsantes com
amplitudes variáveis de pulsação em teoria. Quanto mais organizada e madura
a comunidade, ou mais estável o ambiente físico, ou ambos, tanto menor será a
amplitude das flutuações na densidade populacional ao longo do tempo.
Os humanos estão familiarizados com as variações sazonais no tamanho

da população. Espera-se que, a certa altura do ano, os mosquitos e pernilongos
sejam abundantes, as matas estejam cheias de aves ou os campos cheios de erva
daninha. Em outras estações as populações desses organismos podem diminuir a
um ponto de desaparecer. Embora seja difícil encontrar na natureza populações
de animais, microrganismos e plantas herbáceas que não mostre alguma mudança
sazonal em tamanho, as flutuações sazonais mais pronunciadas ocorrem em
organismos que tem estações de crescimento limitado, especialmente aqueles com
ciclo de vida curtos e aqueles com padrões de dispersão sazonal pronunciados
(como as aves migratórias).
As irrupções populacionais ocasionais e imprevisíveis permanecem pouco

compreendidas, mas surgem provavelmente quando algumas condições favoráveis
como temperatura, recursos abundantes de alimento, cobertura vegetal para reduzir
a predação, ocorrem em conjunto, resultando em uma explosão populacional.
Ocasionalmente, as irrupções cobrem uma vasta área geográfica ou de paisagem,
levando os ecólogos a formar teorias gerais sobre a regulação da população.
203
6.1 TAXAS EXTRÍNSECAS

Para Maclulich, (1937) as tentativas de relacionar as oscilações de
densidade populacional com os fatores climáticos pouco avançaram até agora.
Palmgren (1949) e Cole (1951, 1954) sugeriram que o que aparenta ser oscilações
regulares pode ser resultado de variações aleatórias nos fatores tanto biológicos
como abióticos. Lidicker (1988) sugeriu que ecólogos de população adotem o
modelo multifatorial de modo a compreender como muitos fatores extrínsecos
e intrínsecos funcionam de modo sinérgico, para explicar as mudanças nas
densidades populacionais.
Algumas espécies, no entanto, realmente parecem ser reguladas por fatores

climáticos. Por exemplo, existe uma relação entre a abundância populacional
de codorna de gambel (Callipepla gambelli), no sul do Arizona, e as chuvas de
inverno (SOWLS, 1960). As codornas precisam de abundância de vegetação e
cobertura de alta qualidade no fim do inverno e no começo da primavera para
que tenham disponíveis nutrientes essenciais à reprodução. Nos anos de pouca
chuva, o vicejar da vegetação de alta qualidade não aparece, e a maioria das aves
deixa de reproduzir. Assim, o sucesso reprodutivo da codorna-do-deserto reflete
a resposta independente de densidade à chuva.
Descobriu-se que a codorna Americana (Colinus virginianus) experimenta

intensa mortalidade por causa da cobertura de neve e condições de nevasca,
fatores extrínsecos que regula seus números (ERRINGTON, 1945). Errington
(1963) também demonstrou que abundância populacional do rato almiscarado
(Ondatra zibethicus) é afetada pela seca, porque os ratos almiscarados defendem
toca em margens de riachos perto de áreas de alimentação de alta qualidade.
Os períodos de seca os fazem abandonar essas tocas e procurar por novas,
aumentando, assim, a sua vulnerabilidade aos predadores.
Esses exemplos demonstram como os fatores climáticos afetam as

densidades de plantas e animais e servem como mecanismos extrínsecos da
regulação das populações. Quando fatores climáticos (extrínsecos), aleatórios
ou não, provam não ser a causa principal das oscilações abruptas, então deve-se
procurar as causas dentro das próprias populações (fatores intrínsecos).
6.2 TAXAS INTRÍNSECAS

Desenvolvendo pesquisas sobre a teoria médica de estresse (a síndrome
da adaptação geral) (CHRISTIAN, 1950, 1963; CHRISTIAN; DAVIS, 1964) acu-
mularam evidências consideráveis tanto de campo como de laboratório para
demonstrar que o adensamento em vertebrados superiores causa aumento das
glândulas adrenais. Esse aumento é sintomático nas mudanças do equilíbrio neu-
roendócrino, as quais, por sua vez, causam mudanças no comportamento, no po-
tencial reprodutivo e na resistência a doenças ou outros estresses. Tais mudanças
geralmente se combinam para causar um declínio rápido na densidade popula-
cional. Essa teoria é chamada de hipótese de retroalimentação adreno-pituitária.
204
Durante os anos de 1960 e 1970, Chitty (1960, 1967), Krebs e Myers (1974) e
Krebs (1978) sugeriram que as derivas genéticas são responsáveis por diferenças
no comportamento agressivo e na sobrevivência observadas em fases diferentes
do ciclo de roedores (Figura 8) uma situação similar à das raças fortes e fracas da
lagarta-de-tenda (WELLINGTON, 1960).
Outro grupo de teorias se baseia na ideia de que os ciclos de abundância

são intrínsecos ao nível do ecossistema em vez de o serem ao nível de população.
Certamente, as mudanças de densidade, que abrangem várias ordens de magnitude,
devem envolver não somente níveis tróficos secundários, como predadores e
presas (PEARSON, 1963), mas também as interações primárias planta-herbívoro.
Um exemplo é o esgotamento de nutrientes e a hipótese de recuperação (figura
9) propostos para explicar os ciclos de roedores da tundra (SCHULTZ, 1964, 1969;
PITELKA, 1964, 1973). Essa hipótese é baseada em evidência documentada de que
o pastejo intenso durante os anos de pico e mobiliza e reduz a disponibilidade
de nutrientes minerais, especialmente fósforo, de modo que o alimento passa
apresentar baixa qualidade nutricional. O crescimento e a sobrevivência de adultos
e jovens sofrem redução. Após dois ou três anos, a reciclagem de nutrientes é
restabelecida, as plantas são recuperadas e o ecossistema pode, de novo, sustentar
grandes densidades de Consumidores. Em outras palavras, o ciclo é acionado por
recursos (alimento) mais do que por predadores.
FIGURA 8 – HIPÓTESE DE RETROALIMENTAÇÃO GENÉTICA DE CHITTY-KREBS
FONTE: Krebs et al. (1973 apud ODUM; BARRET, 2008, p. 254)
205
FIGURA 9 – HIPÓTESE DE RETROALIMENTAÇÃO DEVIDO A QUALIDADE DO ALIMENTO
FONTE: Pitelka (1973 apud ODUM; BARRET, 2008, p. 254)
Mais recentemente, o papel dos compostos secundários de vegetais

envolvidos nas interações planta-herbívoro recebeu mais atenção (HARBORNE,
1982). Por exemplo, muitos compostos secundários de plantas, ou seja, compostos
usados não para metabolismo, mas principalmente para propósitos defensivos,
interferem nos caminhos metabólicos, processos fisiológicos ou sucessos
reprodutivos específicos dos herbívoros. Muitos desses compostos, como os
taninos, tornam as plantas menos palatáveis, ao passo que outros, como os
glicosídeos cardíacos, são tóxicos e amargos para os animais que se alimentam de
plantas que os contém. Negus e Berger (1977) e Berger et al. (1981) identificaram
compostos químicos em plantas que acionavam ou inibiam a reprodução na
população natural de roedores (Microtus montanus).
Os ciclos de grande amplitude são importantes, não porque sejam

particularmente comuns no mundo em geral, mas porque um estudo deles revela
funções e interações que provavelmente têm aplicação geral, porém não são
muito evidentes em populações cuja densidade seja menos variável. O problema
da oscilação cíclica, em qualquer caso específico, pode muito bem depender
da determinação de quantos ou quais fatores são primariamente responsáveis
(LIDICKER, 1988) ou se as causas são tão numerosas que seria muito difícil
decifrá-las. Quanto mais complexo for o ecossistema maior o número de causas
envolvidas na regulação da população.
206
6.3 VISÃO GERAL DO CICLO

A Figura 10 modela os três tipos básicos de flutuações em nível de
população; podem ocorrer de cima para baixo (acionadas por predador), de baixo
para cima (acionada por recurso), ou ambos. Os megaciclos podem ser pulsos de
densidade exagerada, característicos de diversas populações, como proposto por
Odum et al. (1995). Nesse sentido, a densidade é máxima atingida quando os
pulsos intrínsecos, baseados em fatores biológicos, são coordenados com pulsos
extrínsecos, baseados em fatores físicos.
FIGURA 10 – TRÊS TIPOS DE PULSO EM NÍVEL DE POPULAÇÃO
7 MECANISMOS DE REGULAÇÃO DA POPULAÇÃO

INDEPENDENTE DE DENSIDADE E DEPENDENTES DE DENSIDADE
Em ecossistemas de baixa diversidade, fisicamente estressados, ou em
ecossistemas sujeitos a perturbações extrínsecas irregulares ou imprevisíveis,
o tamanho da população tende a ser influenciado por fatores físicos, como
o clima, correntes de água, condições químicas limitantes e poluição. Em
ecossistemas de alta diversidade em ambientes benignos (baixa probabilidade
de estresse físico periódico, como tempestades ou fogo), as populações tendem
a ser controladas biologicamente, e pelo menos em certo grau, sua densidade
é autorregulada. Qualquer fator, limitante ou favorável (negativo ou positivo
respectivamente) para uma população, é: (1) independente de densidade, se seu
efeito (mudança em número) for independentemente do tamanho da população;
ou (2) dependente de densidade, se seu efeito na população for uma função da
densidade populacional. A resposta dependência de densidade é geralmente
direta, porque se intensifica conforme se aproxima do limite superior (capacidade
de suporte). Pode, no entanto, ser o inverso (reduzir a intensidade conforme a
densidade aumenta). Os fatores dependentes de densidade diretos agem como
reguladores em um motor, portanto, podem ser chamados de reguladores de
207
densidade e, por essa razão, são considerados um dos principais agentes que
impedem a superpopulação. Os fatores climáticos muitas vezes, mas não sempre,
agem de maneira independente de densidade, ao passo que os fatores bióticos,
como competição, parasitas ou patógenos muitas vezes, mas não sempre, agem
de maneira dependente da densidade.
A teoria geral da regulação de população é resultado lógico da discussão

anterior sobre o potencial biótico, formas de crescimento e variação em torno do
nível da capacidade de suporte. Assim, o crescimento em forma de “J” tende a
ocorrer quando os fatores extrínsecos ou independentes de densidade determi-
nam em que ponto o crescimento desacelera ou para. A forma de crescimento
em “S” sigmoide, por outro lado é dependente de densidade, por que os efeitos
intrínsecos controlam o crescimento da população.
O comportamento de qualquer população que se queira selecionar para

estudar depende do tipo de ecossistema do qual aquela população faz parte.
Contrapor o ecossistema fisicamente controlado com o autorregulado é arbitrário
e produz um modelo muito simplificado, mas é uma abordagem relevante,
especialmente porque os defeitos humanos durante a maior parte do século
passado foram direcionados para substituir os ecossistemas, que se mantêm
por si, por monoculturas e sistemas estressados que requerem muito cuidado
humano. Como o custo (em energia e em dinheiro) para exercer o controle físico
e químico, aumentou, devido ao aumento da resistência das pragas a pesticidas,
bem como os subprodutos de substâncias químicas tóxicas em alimentos, a água
e ar se tornaram mais uma ameaça, o manejo integrado de pragas está sendo cada
vez mais implementado. Uma evidência disso é o interesse crescente do manejo
de pragas com base ecológica que envolve esforços para restabelecer os controles
naturais, dependentes da densidade em nível de ecossistema, em ecossistemas
agrícolas e florestais (ODUM; BARRETT, 2000).
O Tópico 4 da Unidade 2 mostrou como as mudanças fisiológicas e

genéticas, a alternância de ecótipos no tempo, podem amortecer as oscilações e
apressar o retorno da densidade a níveis mais baixos após ter ultrapassado a
capacidade de suporte. No entanto, permanece a questão de como a autorregulação
em nível de população evolui por meio da seleção natural no nível de indivíduos.
Wynne-Edwards (1962, 1965) propôs dois mecanismos que podem

estabilizar a densidade em um nível mais baixo do que a saturação: (1)
territorialidade, uma forma exagerada de competição intraespecífica que limita
o crescimento mediante o controle do uso da terra; e (2) comportamento de
grupo, como ordem (hierarquia ou preferência) de bicada, dominância sexual
e outros comportamentos que aumentam a aptidão da prole, mas reduzem seu
número. Esses mecanismos tendem a aumentar a qualidade do ambiente para
o indivíduo e reduzir a probabilidade de extinção que pode resultar quando
ultrapassada a disponibilidade de recursos. A importância desses traços sociais
e comportamentais é difícil de testar experimentalmente e é muito discutida, em
diversos trabalhos (COHEN et al., 1980).
208
Os fatores independentes de densidade (extrínsecos) do ambiente, como

fenômenos climáticos, tendem a causar variações, as vezes drásticas, na densidade
populacional e também deslocamento nos níveis da assíntota superior ou da
capacidade de suporte. Os fatores dependentes de densidade (intrínsecos), como
a competição, no entanto, tendem a manter a população em estado de pulsação
estável ou apressar o retorno a esse nível. Os fatores ambientais independentes
de densidade têm um papel mais importante nos ecossistemas fisicamente
estressados; a mortalidade e a natalidade dependentes da densidade se tornam
mais importantes em ambientes benignos nos quais o estresse extrínseco é
reduzido. Como em um sistema cibernético funcionando bem, o controle por
retroalimentação negativa adicional é feito por interações, tanto fenotípicas como
genéticas, entre as populações de diferentes espécies que são unidas pelas cadeias
alimentares ou por outras relações ecológicas importantes.
Muitos elementos influenciam as taxas de crescimento populacional,

mas somente fatores dependentes da densidade, cujos efeitos aumentam com
aglomeração, podem colocar uma população sob controle. De importância
primordial entre esses fatores são os suprimentos alimentares e lugares para
viver, que são relativamente fixos em quantidade e em número. Adicionalmente,
os efeitos de predadores, parasitas e doenças são sentidos mais fortemente
em populações densas do que em populações esparsas. Outros fatores, como
temperatura, precipitação e eventos catastróficos, alteram a taxa de mortalidade
e natalidade fortemente sem conexão com a quantidade de indivíduos numa
população. Assim, tais fatores independentes da densidade podem influenciar a
taxa de crescimento de uma população, mas não regulam o seu tamanho.
Chitty (1960) e Wellington (1960) descreveram o modo como a qualidade

de populações naturais de roedores e lagartas mudaram em relação a abundância
da população. Por exemplo, parece que o sucesso reprodutivo e a sobrevivência
da população diminuíam conforme as populações de roedores aumentavam em
número. Do mesmo modo, a sobrevivência, o comportamento de forrageamento
e o comportamento de construção de “tendas” parece decrescer em qualidade
conforme abundância da população de lagartas ultrapassa as condições de
capacidade de suporte. Tais fenômenos tendem a funcionar de modo dependente
da densidade, fornecendo o mecanismo regulatório para essas espécies. Holling
(1965, 1966) enfatizou a importância das características comportamentais em
uma série de modelos matemáticos que previram com que eficiência um inseto
parasita controlaria o inseto hospedeiro em densidades diferentes.
As plantas também exibem mecanismos de regulação de população

dependentes de densidade, assim como fazem os animais. As populações
vegetais em altas densidades passam por processos chamado autodesbaste.
Quando a semeadura ocorre em altas densidades, as jovens plantas emergentes
ou plântulas competem vigorosamente. Durante o crescimento, muitas mudas
morrem reduzindo a densidade das mudas sobreviventes. O aumento da taxa de
crescimento das plantas individuais sobreviventes resulta em uma competição
contínua, levando a um declínio no número de plantas sobreviventes. Quando
209
o logaritmo do peso médio da planta é lançado em gráfico como função do

logaritmo da densidade populacional, os pontos dos dados ao longo da estação
de crescimento geram uma linha com uma inclinação de aproximadamente –3/2.
Os ecólogos chamam essa relação entre o peso médio e a densidade da planta de
curva de autodesbaste. Por causa da sua regularidade entre as numerosas espécies
de plantas, tal relação é também chamada de lei da potência –3/2. Em resumo,
quando a densidade de plantas por metro quadrado é baixa os indivíduos podem
atingir maior peso em gramas, à medida que a densidade de plantas por metro
quadrado aumenta o peso dos indivíduos diminui.
8 PADRÕES DE DISPERSÃO
Os indivíduos em uma população podem estar dispersos de acordo
com quatro tipos gerais de padrões de dispersão: (1) aleatório; (2) regular; (3)
agregado; e (4) agregado regular. Todos esses tipos são encontrados na natureza.
A distribuição aleatória ocorre quando o ambiente é muito uniforme e não há
tendência a se agregar. A dispersão regular ou uniforme pode ocorrer quando a
competição entre os indivíduos é severa ou quando há antagonismo positivo que
promove espaçamento uniforme; e, claro, esse é também o padrão frequente em
plantações e florestas de monocultura. Agregados em vários graus (indivíduos
associados em grupos) representam, de longe, o padrão mais comum. No
entanto, se os indivíduos de uma população tendem a formar grupos de um certo
tamanho, por exemplo, manadas de animais ou clones vegetativos em plantas, a
distribuição dos grupos pode ser tanto aleatória como agregada em um padrão
regular. A determinação do tipo de dispersão é importante na seleção dos métodos
de amostragem e análises estatísticas.
Os quatro padrões de dispersão intrapopulacional são mostrados na

Figura 11. Cada retângulo contém o mesmo número de indivíduos. No caso da
distribuição agregada, os grupos podem ser distribuídos em forma aleatória ou
uniforme, ou seja, os próprios agregados em um padrão regular com grandes
espaços desocupados (Figura 11 D).
FIGURA 11 – QUATRO PADRÕES BÁSICOS DE DISPERSÃO DE S DE UMA POPULAÇÃO
Ao se examinar a Figura 11, pode-se verificar que uma amostra pequena

retirada das quatro populações poderia, obviamente, produzir resultados mui-
to diferentes. Uma amostra pequena da população com distribuição agregada
210
tenderia a dar uma densidade muito alta ou muito baixa quando o número da
amostra fosse multiplicado para obter a população total. Assim, as populações
agregadas necessitam de amostras maiores e técnicas de amostragem mais cuida-
dosamente planejadas do que as não agregadas.
A distribuição aleatória segue a curva normal ou em forma de sino sobre a

qual se baseiam os métodos estatísticos paramétricos padrões. Espera-se esse tipo
de distribuição na natureza quando muitos fatores estão agindo juntos na popula-
ção. Quando alguns fatores importantes estão dominando, como é o caso comum
(lembrando o princípio de fatores limitantes), e quando há uma forte tendência
de vegetais e animais se agruparem para, ou por causa de, funções reprodutivas e
outras, há poucos motivos para se esperar uma distribuição completamente alea-
tória. Para estudar essas populações, usamos estatísticas não paramétricas, que se
baseiam em padrões não aleatórios de distribuição; com frequência é necessário
ter amostras de campo para determinar padrões de distribuição e consequente-
mente, decidir quais testes estatísticos usar quando comparar diferenças entre
populações. No entanto, as distribuições não aleatórias ou “contagiosas” de orga-
nismos algumas vezes são constituídas de misturas de distribuições aleatórias de
grupos contendo vários números de indivíduos ou de grupos que se mostraram
distribuídos de modo uniforme, ou pelo menos mais regulares do que aleatórios.
Tomando-se um caso extremo, seria melhor determinar o número de colônias
de formigas, usando a colônia como unidade de população, com um método de
amostragem, e então determinar o número de indivíduos por colônia, do que ten-
tar medir o número de indivíduos diretamente por meio de amostras aleatórias.
Foram sugeridos muitos métodos para determinar o tipo de espaçamento

e o grau de agregação entre os indivíduos em uma população (em que não é
autoevidente), mas há muito a ser feito para resolver esse problema. Dois métodos
são mencionados como exemplos. O primeiro método consiste em comparar a
frequência atual de ocorrência de grupos de tamanhos diferentes obtida em uma
série de amostras com a série de Poisson, que mostra a frequência com a qual
grupos com 0,1,2,3,4…n s são encontrados juntos se a distribuição for aleatória.
Assim, se a ocorrência de grupos de tamanho pequeno (inclusive vazias) e grupos
de tamanho grande for mais frequente e a ocorrência de grupos de tamanho
médio for menos frequente do que o esperado, a distribuição é agregada. Oposto
existe em uma distribuição uniforme. Podem ser usados testes estatísticos para
determinar se o desvio observado em relação à curva de Poisson é significativo.
O segundo método para determinar tipo de dispersão envolve medir

de fato a distância entre os indivíduos de algum modo padronizado. Quando
a raiz quadrada da distância é lançada em gráfico contra a frequência, o
formato do polígono de frequência resultante indica o padrão de distribuição.
Um polígono simétrico (em outras palavras, uma curva normal, em forma de
sino), indica distribuição aleatória; um polígono desviado para direita indica
uma distribuição uniforme; e um polígono desviado para esquerda indica uma
distribuição agregada (indivíduos mais próximos entre si do que o esperado).
Uma medida numérica do grau de desvio pode ser computada. Esse método,
211
claro, seria mais aplicável à vegetação ou animais sedentários, mas poderia ser
usado para determinar o espaço entre colônias ou domicílios de animais como
tocas de roedores ou ninhos de aves.
Larvas de besouros geralmente estão distribuídas de modo aleatório por

todo seu ambiente uniforme, pois sua distribuição observada corresponde à
distribuição de Poisson (PARK, 1934). Parasitas ou predadores solitários, (como
as aranhas) às vezes apresentam uma distribuição aleatória. Isso ocorre porque
esses organismos frequentemente se engajam no comportamento de busca
aleatória por seus hospedeiros ou suas presas.
As árvores de florestas que alcançaram altura suficiente para formar

uma parte do dossel da floresta podem mostrar uma distribuição uniforme
regular, porque a competição por luz solar é tão grande que as árvores tendem
a ser espaçadas em intervalos mais regulares do que aleatórios. Um milharal,
um pomar ou uma plantação de pinheiros, claro, seriam exemplos ainda mais
claros. Os arbustos de desertos são muitas vezes, espaçados muito regularmente,
quase como se fossem plantados em fileiras, por causa da intensa competição no
ambiente de baixa umidade, que pode incluir a produção de antibióticos vegetais
que impedem o estabelecimento de vizinhos próximos. Um padrão similar mais
regular do que aleatório ocorre em animais territoriais.
9 PRINCÍPIO DE AGREGAÇÃO E REFÚGIO

Como descrito no subtópico anterior, níveis variados de agregação são
característicos da estrutura interna da maioria das populações uma vez ou outra.
Essa agregação é um resultado de agregações individuais: (1) em resposta a
diferenças locais do habitat ou paisagem; (2) em resposta às mudanças diárias
e sazonais do clima; (3) por causa dos processos reprodutivos; ou (4) por causa
das alterações sociais (em animais superiores). A agregação pode aumentar a
competição entre indivíduos por recursos, como nutrientes, alimento, ou espaço,
mas isso é geralmente mais que contrabalançado pelo aumento da sobrevivência
do grupo por causa de sua capacidade de se defender, de encontrar recursos ou de
modificar as condições do microclima ou do micro-habitat. O grau de agregação,
e a densidade global, que resulta em crescimento e sobrevivência populacional
ótimos varia de acordo com as espécies e condições; portanto, a subaglomeração
(ou falta de agregação), assim como a superaglomeração, pode ser limitante. Esse
princípio é chamado de princípio de agregação de Allee (em homenagem ao
ecólogo comportamental Warder Clyde Allee).
Refugiar-se descreve um tipo especial de agregação em que grupos de

animais grandes, socialmente organizados, estabelecem-se em um local favorável,
central (refúgio), de onde se dispersam e para onde retornam regularmente para
satisfazer suas necessidades de alimento ou outros recursos. Alguns dos animais
mais bem adaptados na Terra, inclusive as aves e os humanos, usam estratégias
de se refugiar.
212
Em plantas, a agregação pode ocorrer em resposta ao primeiro dos

três fatores acima (habitat, clima ou reprodução). Em animais superiores,
agregações podem ser resultado de todos os quatro fatores, mas especialmente
do comportamento social, por exemplo, pelas manadas de renas no Ártico, os
grandes bandos migratórios de aves, ou as manadas de antílope da savana da
África oriental, que se movem de uma área de pastejo para outra, evitando, assim
o sobrepastejo em qualquer parte da savana.
Nas plantas em geral, é um princípio ecológico bem definido que a

agregação seja inversamente relacionada à mobilidade dos propágulos (sementes
ou esporos). Em campos abandonados, plantas com sementes não móveis (cedros,
caquizeiros) estão quase sempre agregados perto de uma árvore parental ou ao
longo de cercas e outros lugares onde aves ou outros animais tenham depositados
as sementes em grupos. Os capins e os pinheiros que têm sementes leves
espalhadas pelo vento, são comparativamente distribuídos de forma muito mais
aleatória em campos abandonados. Um grupo de plantas pode resistir ação do
vento bem melhor do que indivíduos isolados ou pode reduzir a perda de água de
modo mais efetivo. Com as plantas verdes, no entanto, os efeitos prejudiciais da
competição por luz e nutrientes geralmente superam as vantagens da agregação.
As vantagens de sobrevivência em grupos mais marcantes são encontradas

em animais. Por exemplo, grupos de peixes podem resistir a certa dose de veneno
introduzido na água muito melhor do que os indivíduos isolados. Os indivíduos
isolados são mais resistentes ao veneno quando colocados em água anteriormen-
te ocupado por um grupo de peixes do que quando colocado em água não tão
“condicionada biologicamente”; nas águas previamente ocupadas, o muco e outras
secreções ajudaram a combater os venenos, revelando, assim, algo do mecanismo
da ação do grupo nesse caso. As abelhas são um outro exemplo do valor de so-
brevivência do grupo; uma colmeia ou cacho de abelhas pode gerar e reter calor
suficiente na massa para a sobrevivência de todos os indivíduos a temperatura su-
ficientemente baixas para matar todas as abelhas se estivessem isoladas.
Agregações sociais reais, como a dos insetos e vertebrados sociais, em

contraste com agregação passiva em resposta a algum fator ambiental comum,
tem uma organização definida, envolvendo hierarquia sociais especializações
individuais. Uma hierarquia social pode ser uma demonstração de domínio e
subordinação entre os indivíduos, geralmente em ordem linear, como uma
cadeia de comando, ou pode ser um padrão complicado de lideranças, domínio e
cooperação, como ocorre em grupos bem unidos de aves insetos que se comportam
quase como uma só unidade. Esses tipos de organizações sociais beneficiam a
população evitando superabundância de densidade.
Entre os animais superiores, uma estratégia de agregação bem-sucedida

foi chamada de refugiar-se Hamilton e Watt (1970) e Paine (1976). Refúgios são
locais ou situações em que os membros de uma população explorada têm alguma
proteção dos predadores e parasitas. Um grande número de indivíduos recorre
a um local central favorável ou núcleo, por exemplo, um poleiro ou uma grande
213
colônia reprodutiva de aves marinhas. A partir destes locais, os organismos

se abastecem de forragem em um grande perímetro ou área de suporte vital,
diariamente. A agregação em um local central é vantajosa, pois assegura um ganho
líquido de energia pelos indivíduos quando bons locais centrais são escassos.
As desvantagens dos refúgios são os estresses, como poluição por excremento e
pisoteio excessivo da vegetação ou substrato no local central e o aumento no risco
de predação durante a incursão de coleta de alimento ou forrageamento.
As organizações extraordinárias de insetos sociais são únicas em seus

papéis especializados. As sociedades de insetos com maior desenvolvimento
são encontradas entre os cupins e as formigas e abelhas. Nas espécies
mais especializadas, uma divisão de trabalho é cumprida pelas três castas:
reprodutores (rainhas e zangões), operárias e soldados. Cada casta é especializada
para desempenhar as funções de reprodução, coleta de alimento e proteção,
respectivamente. Esse tipo de adaptação leva à seleção de grupo não somente
dentro de uma espécie, mas também em grupos de espécies intimamente ligadas.
O princípio de agregação (ou princípio de Allee) é relevante para a condição

humana. Agregação em cidades e distritos urbanos (uma estratégia de refúgio) é
obviamente benéfica, mas só até um certo ponto, em conexão com a lei dos retornos
reduzidos. A exploração de combustível fóssil estendeu a dispersão de áreas de
forrageamento para os confins da Terra, de modo que as cidades e outros locais
centrais têm pouca energia e restrições de combustível conforme o tamanho da
população refugiada. Entretanto, a poluição e o custo de manutenção se tornam
cada vez mais limitantes ao passo que cresce a densidade da população humana.
Assim, a cidades, como as colônias de abelhas e cupins podem ficar grandes demais
para o seu próprio bem. O tamanho ótimo de uma agregação de insetos sociais
é determinado pela tentativa e erro da seleção natural. Como não se pode ainda
determinar objetivamente o tamanho ótimo das cidades, elas tendem a ultrapassar
em tamanho e então se despovoar, quando os custos excedem os benefícios. De
acordo com os princípios ecológicos, é um erro manter ou subsidiar uma cidade
(com recursos federais, impostos levados, importações de combustíveis fósseis
caros etc.) que cresceu demais em relação a seu suporte vital.
10 ÁREA DE AÇÃO E TERRITORIALIDADE

As forças que isolam ou espaçam os indivíduos, pares ou pequenos gru-
pos em uma população são talvez não tão divulgadas como as que favorece a
agregação. No entanto, tais forças são importantes para aumentar a aptidão e
funcionam como um mecanismo para regular populações. Em geral, o isolamen-
to é resultado de (1) competição entre os indivíduos por recursos limitantes; ou
(2) antagonismo direto, envolvendo respostas comportamentais em animais su-
periores e mecanismos químicos de isolamento em plantas, microrganismos e
animais inferiores. Em ambos os casos, podem ter como resultado uma distri-
buição aleatória ou uniforme como esboçado no subtópico 8 (Figura 11), porque
vizinhos próximos são eliminados ou expulsos. Os indivíduos, pares ou grupos
familiares de vertebrados e invertebrados superiores, comumente restringem
214
suas atividades a uma área chamada de área de ação. Se essa área for defendida
ativamente, de modo a haver pouca ou nenhuma sobreposição de uso de espaço
por indivíduos antagonistas, pares etc., é chamada de território. A territorialida-
de parece ser mais pronunciada em vertebrados e em certos artrópodes que têm
padrões de comportamento reprodutivo complicado, envolvendo construção de
ninhos, postura de ovos e cuidado e proteção de jovens.
Assim como a agregação pode aumentar a competição, mas tem

vantagens compensatórias, o espaçamento de indivíduos em uma população
também pode produzir a competição pelas necessidades de vida ou fornecer a
privacidade necessária para os ciclos reprodutivos complexos, como em aves
e mamíferos, porém, com o custo de perder as vantagens de ação cooperativa
de grupo. Presumivelmente, o padrão que sobrevive por meio da evolução em
um caso em particular depende de qual alternativa fornece a maior vantagem
de sobrevivência no longo prazo. De qualquer modo, ambos os padrões são
frequentes na natureza; e, de fato, populações de algumas espécies alternam de
um para o outro. Alguns animais por exemplo, isolam-se em territórios durante
a estação de reprodução, mas se agregam em bandos no inverno, obtendo, assim,
as vantagens de ambos os arranjos. De novo, as idades e sexos diferentes podem
mostrar padrões opostos ao mesmo tempo (adultos se isolam, jovens se agregam,
por exemplo).
O papel da competição intraespecífica e das “guerras químicas” que

produzem espaçamento em árvores de florestas e arbustos de deserto são
mecanismos de isolamento muito difundidos entre as plantas superiores. Muitos
animais se isolam e restringem suas atividades principais a áreas definidas ou
áreas de ação, que podem variar dos poucos metros quadrados a muitos hectares
quadrados. Como as áreas de ação frequentemente se sobrepõe, somente um
espaçamento parcial é obtido; a territorialidade atinge o máximo em espaçamento.
Os tamanhos das áreas de ação variam de acordo com tamanho do animal como
seria de se esperar. O tamanho da área de ação do urso pardo por exemplo foi
estimado média em 337.000 ha, ao passo que o tamanho da área de ação do rato-
veadeiro foi definido como menos de um hectare (HARRIS, 1984).
O termo território, foi Introduzido por Howard (1948). Território é

definido como a área do habitat defendida pelos indivíduos de uma espécie em
particular, frequentemente um casal em reprodução, contra outros membros da
mesma espécie. Territorialidade, ou seja, a defesa desse espaço de habitat é um
comportamento social. A área defendida pode ser bastante grande, maior do que
o necessário para o suprimento de alimentos do casal e sua prole. Na maioria dos
comportamentos territoriais, a luta real por fronteiras é mantida em um nível
mínimo. Os proprietários anunciam sua terra ou espaço com o canto ou exibindo-
se, e os intrusos potenciais geralmente evitam entrar em domínios estabelecidos.
Muitos peixes, aves e répteis tem sinais distintivos na cabeça, no tronco ou nos
apêndices, exibidos para intimidar os intrusos. No caso da maioria das aves
canoras migratórias, os machos chegam as áreas de nidificação antes das fêmeas e
dedicam seu tempo estabelecendo, e avisando sobre seus territórios, e fazem isso
215
cantando alto. O fato de que a área defendida por aves seja muitas vezes maior no
início do ciclo de nidificação do que mais tarde, quando a demanda por alimento
é maior, e o fato de que muitas espécies de aves, peixes e répteis territorialistas
não defendem a área de alimentação sustentam a ideia de que o isolamento e o
controle reprodutivo têm maior valor de sobrevivência para a territorialidade que
o isolamento de um suprimento alimentar.
A territorialidade certamente afeta a aptidão genética (probabilidade de

deixar descendentes), porque os indivíduos de espécies territorialistas que não
podem manter os territórios favoráveis não procriam. Apesar de que manter um
território seja visto como vantajoso, os custos de defesa devem ser levados em
consideração. Brown (1964) explicou os custos e benefícios por meio da hipótese
de defensabilidade econômica. É discutível se a territorialidade funciona para
evitar superpopulação e evoluiu por essa razão como Wynne-Edwards (1962)
debateu com tanta intensidade. Brown (1969) resumiu os argumentos contra essa
hipótese de limitação da população, incluindo a ideia de que o custo energético
para defender uma área maior do que a necessária não produziria uma vantagem
seletiva. Verner (1977), por outro lado, argumentou que pode ser adaptativo
ocupar um local maior do que o ditado por necessidades imediatas, porque
ficariam assegurados os recursos adequados às necessidades reprodutivas no caso
de seca ou outras condições severas reduzirem a disponibilidade no futuro. Um
estudo experimental de Riechert (1981) sobre uma espécie territorial de aranha
do deserto forneceu evidências a favor desse ponto de vista. Este autor descobriu
que o tamanho do território era fixo (somente um número de aranhas poderia
ocupar a área experimental), ajustado a baixas em disponibilidade de presa em
tempos de grande escassez. Portanto, a densidade da população não aumentaria
além de um limite superior, determinado pelo número de locais de territórios
favoráveis disponíveis, não importando quanto alimento estaria disponível
em tempos favoráveis. Os s incapazes de estabelecer territórios perdiam peso
e eventualmente morriam (figura 12). Os donos dos territórios ocupavam os
melhores sítios e eram os mais bem-sucedidos em produzir proles, especialmente
sob condições difíceis (clima desfavorável e escassez de alimento). Nesse caso,
era possível o potencial de territorialidade para limitar a população e selecionar
os indivíduos com maior aptidão.
216
FIGURA 12 – RELAÇÃO DE PESO CORPORAL GANHO OU PERDIDO DIARIAMENTE POR

ARANHAS DETENTORAS DE TERRITÓRIO COMPARADAS COM S (MARGINAIS) INCAPAZES DE
ESTABELECER TERRITÓRIOS
No caso de aves canoras migratórias, na primavera os machos geralmente

chegam ao habitat de procriação antes das fêmeas. Os cantos altos funcionam
para estabelecer um território para atrair seu par. Os indivíduos capazes de
estabelecer um território não têm dificuldades de atrair um par; os indivíduos
incapazes de estabelecer um território (indivíduos marginais; ver Figura 12) não
procriam. Outras funções que foram sugeridas para territorialidade incluem
evitar a predação ou doença mediante o espaçamento de indivíduos, alocação
favorável e a preservação de recursos.
11 REPARTIÇÃO E OTIMIZAÇÃO DE ENERGIA: SELEÇÃO “r”

SELEÇÃO “K”
Em paralelo a repartição de energia entre “P” (produção) e “R” (respiração
ou manutenção) e ao conceito de energia líquida para um ecossistema, organismos
individuais e suas populações podem crescer ou se reproduzir somente se
puderem adquirir mais energia do que é necessário para a manutenção. Energia
de manutenção consiste na taxa de repouso ou taxa basal do metabolismo mais
um múltiplo desse para cobrir a atividade mínima necessária à sobrevivência
sob condições de campo. Essa energia para existência deve ser estimada por
observação de tempo e energia no campo, porque varia muito se a espécie for
sedentária ou ativa. A energia líquida necessária para reprodução e, portanto,
para a sobrevivência das gerações futuras implica energia dedicada às estruturas
reprodutivas, atividades de acasalamento, produção de prole (sementes, ovos,
jovens) e cuidado parental. Por meio da seleção natural, os organismos atingem
uma relação custo-benefício de entrada de energia menos a energia de custo de
217
manutenção tão favorável quanto possível. Para os autótrofos, essa eficiência

envolve luz utilizável, convertível em alimento, menos a energia exigida para
manter as estruturas de captação de energia (folhas, por exemplo) como uma
função do tempo que a energia luminosa está disponível. Para os animais, o fator
crítico é a proporção de energia utilizável do alimento menos o custo energético
da busca e do consumo de itens alimentares. Pode-se atingir a otimização de duas
maneiras básicas: (1) minimizando o tempo com a busca ou conversão eficiente;
ou (2) maximizando a energia líquida selecionando itens grandes de alimento ou
fontes facilmente conversíveis de energia, por exemplo. A maioria dos modelos
de otimização indica que, quanto menor a abundância absoluta do alimento, ou
outra fonte de energia, maior a área de habitat forrageada e maior amplitude de
itens alimentares que devem ser aceitos para otimizar as razões custo-benefício.
No entanto, fatores como competição ou cooperação com outras espécies, podem
alterar essa tendência.
A razão entre a energia reprodutiva e a energia de manutenção varia

não somente com o tamanho dos organismos e com os padrões de história de
vida, mas também com a densidade populacional e a capacidade de suporte.
Em ambientes não adensados, a pressão de seleção favorece a espécie com um
alto potencial reprodutivo (alta razão entre os esforços de reprodução e da
manutenção). Em contraste, condições de adensamento favorecem organismos
com menor potencial de crescimento, mas melhores capacidades de usar recursos
escassos e competir por eles (maior investimento de energia na manutenção e
sobrevivência do indivíduo). Esses dois modos são conhecidos como seleção
tipo “r” e seleção tipo “K”, respectivamente (e as espécies que as exibem são
designadas estrategistas “r” e “K”), baseadas nas constantes “r” e “K” das
equações de crescimento descritas nos subtópicos 4 e 5 desta unidade.
Repartição ou alocação de energia entre as várias atividades de um

organismo reflete balanços entre as vantagens e os custos de cada atividade na
produção de mudança em rmax, a taxa intrínseca de crescimento (geneticamente
determinada), para aumentar a sobrevivência ou a aptidão. A primeira
consideração, claro, é sobrevivência e manutenção do indivíduo (o componente
respiratório) com energia adicional alocada ao crescimento e à reprodução (o
componente produção). Grandes organismos, assim como grandes cidades,
devem alocar uma porção maior de sua entrada de energia metabolizada para a
manutenção do que os pequenos organismos, que não têm tanta estrutura para
manter. A seleção natural, aquela função de força mestre intransigente, exige
que todos os organismos encontrem um balanço ótimo entre a energia gasta com
sobrevivência futura e a energia gasta com a sobrevivência no presente.
A Figura 13 mostra quatro alocações hipotéticas energia líquida entre três

principais atividades: (1) energia gasta para lidar com a competição com outras
espécies lutando pelos mesmos recursos; (2) energia gasta para evitar ser comido
(ou pastejado) por um predador; (3) energia gasta para produzir descendentes.
Quando a competição e a predação têm baixo impacto, uma grande parte do
fluxo de energia pode ir para reprodução e a produção de descendentes (Figura
218
13A). Por outro lado, a competição ou atividades de antipredador podem tomar

a maior parte da energia disponível (Figuras 13B e 13C, respectivamente). Todas
as três demandas recebem aproximadamente iguais alocações no último exemplo
(Figura 13D). Os exemplos A, B, C, e D podem representar quatro espécies
diferentes ou quatro comunidades diferentes nas quais a pressão de seleção
produza os padrões ilustrados em muitas espécies.
TUROS
ESTUDOS FU
Como veremos no Tópico 3 (DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA), o

exemplo A representa uma situação comum em estágios pioneiros ou em colonização da
sucessão, em que a relação “r” predomina; os exemplos de B a D são padrões prováveis em
estágios mais maduros, quando a seleção “K” pode predominar.
FIGURA 13 – ALOCAÇÕES HIPOTÉTICAS DE ENEGIA PARA TRÊS PRINCIPAIS ATIVIDADES

NECESSÁRIAS À SOBREVIVENCIA EM QUATRO SITUAÇÕES CONTRASTANTES (A – D) EM QUE
A IMPORTÂNCIA RELATIVA DE CADA ATIVIDADE VARIA
FONTE: Cody (1966 apud ODUM; BARRET, 2008, p. 270)
Schoener (1971), Cody (1974), Pyke et al. (1977) e Stephens e Krebs (1986),
ao reverem como uma repartição e uma otimização de energia podem ser
analisadas para determinar estratégias ótimas de alimentação ou forrageamento,
sugerem que o problema é análogo à análise custo-benefício em economia, com o
benefício sendo a aptidão aumentada e os custos sendo energia e tempo exigidos
para assegurar futuros rendimentos reprodutivos. Forrageamento ótimo é
definido como o retorno máximo possível de energia sob um dado conjunto de
condições de forrageamento e habitat. Um predador, por exemplo, sofre pressão
seletiva para aumentar a razão entre energia utilizável menos o custo de energia
219
para obter uma presa ou tempo necessário para procurar, perseguir e consumir
a presa. Pode-se aumentar a energia disponível para reprodução, em teoria (1)
selecionando a presa maior ou mais nutritiva, ou a presa mais fácil de capturar;
(2) reduzindo o tempo e o esforço de busca e perseguição.
As espécies com o potencial biótico (r) alto tendem a ser favorecidas

em ambientes não adensados ou incertos sujeitos a estresses periódicos (como
tempestades ou secas). As espécies com repartição de energia a favor da
manutenção e a capacidade competitiva aumentada se dão melhor sob densidades
“K” (saturação) ou fatores físicos estáveis (baixa probabilidade de perturbações
severas) e em estágios maduros ou clímax de sucessão ecológica. Em outras
palavras, as espécies que exibem crescimento de população em forma de “J” são
pioneiras eficientes que podem rapidamente explorar recursos não utilizados ou
acumulados há pouco tempo, e elas são resilientes às perturbações. As espécies e
populações de crescimento mais lento estão mais bem adaptadas a comunidades
maduras e são mais resistentes, mas menos resilientes às perturbações. A Tabela
1 resume os atributos de espécies “r” e “K” selecionadas.
TABELA 1 – ATRIBUTOS DA SELEÇÃO r E K
Atributo Seleção r Seleção K

Clima Imprevisível Previsível
Tamanho da
Variável no tempo Constante no tempo
população
Competição Fraca Severa
Desenvolvimento
rápido Desenvolvimento lento
Reprodução prematura Reprodução atrasada
A seleção favorece
Tamanho corporal Tamanho corporal grande
pequeno Poucos descendentes
Muitos descendentes
Duração da vida Curta (< 1 ano) Curta (> 1 ano)
Estágio na sucessão Inicial Final (clímax)
Induz a Produtividade Eficiência
FONTE: Pianka (1970; 2000 apud ODUM; BARRET, 2008, p. 272)
Macarrthur (1972) notou que a seleção “K” prevalece nos trópicos

relativamente não sazonais, ao passo que a seleção “r” prevalece no ambiente
sazonal da zona temperada do Norte, onde o crescimento da população é
marcado por crescimento exponencial seguido por declínios catastróficos
durante os meses de inverno.
220
O tamanho da ninhada, (número de ovos ou filhotes por período

reprodutivo) em aves parece não somente refletir a mortalidade e a sobrevivência,
mas também o espelho da seleção “r” e “K”. As aves oportunistas (estrategistas
“r”) apresentam ninhada maior do que as espécies em equilíbrio, como é o caso
de aves de áreas temperadas comparadas com as de áreas tropicais.
As designações de estrategistas “r” e “K” podem ser consideradas como

classificações simplificadas, porque muitas populações têm modos variáveis ou
intermediários. No entanto, Pianka 1970 descobriu uma bimodalidade aparente
nos organismos relativamente “r” e “K” selecionados na natureza relacionada
com os tamanhos dos corpos e o tempo de geração. Ele argumentou que “uma
estratégia (seja “r” ou “K”) é geralmente superior algum tipo de compromisso”.
Levins (1968) concluiu que a incerteza ambiental limita a especialização

na evolução das espécies. Sob condições instáveis, para propósitos de seleção,
é favorável ser um generalista, assim como ter um alto rmax. Também, sob
essas condições, as comunidades podem ser organizadas apenas vagamente.
A especialização e a organização podem alcançar níveis mais altos somente se
a imprevisibilidade do ambiente for baixa. A que extensão podem os grupos
de populações e comunidades, por sua ação combinada, reduzir as incertezas
ambientais e, portanto, abrir o caminho para que a organização possa prosseguir
para um nível mais alto, como acontece algumas vezes com as sociedades
humanas? Essa questão permanece sem resposta.
Solbrig (1971) notou que estrategistas “r” e “K” podem ser encontrados
dentro da mesma espécie. O dente-de-leão comum (Taraxacum officinale), por exem-
plo, tem diversas linhagens ou variedades que diferem na mistura de genótipos
que controlam a alocação de energia. Uma linhagem cresce principalmente em áre-
as perturbadas e produz mais sementes menores que amadurecem no início da
estação, comparada com outra linhagem encontrada em áreas menos perturbadas
que aloca mais energia nas folhas e hastes e produz menos sementes que amadure-
cem tarde. A última linhagem obscurece a variedade mais fecunda quando as duas
estão crescendo juntas em um bom solo. Assim, a linhagem 1 é uma colonizadora
mais eficiente de solo novo e se qualifica como estrategista “r”, a linhagem 2 é uma
competidora mais eficiente ou estrategista “K”.
Apesar de os ambientes incertos ou perturbados favorecerem a seleção

“r”, os estrategistas “K” não estão sendo de modo nenhum excluídos. Por
exemplo, em comunidades adaptadas ao fogo, como o chaparral da Califórnia,
as espécies de plantas de “rebrota” que alocam grandes reservas de energia às
partes subterrâneas são bem adaptadas, ou até melhor, para sobreviver a fogos
periódicos, pois são plantas que asseguram o futuro por meio de suas sementes
(GRIME, 1977; 1979).
221
12 GENÉTICA DE POPULAÇÕES
Uma compreensão da genética de populações e seleção natural é
necessária para entender como as populações evoluem e como as comunidades e
ecossistemas mudam no decorrer do tempo. A genética de populações e a seleção
natural escoram a área de estudo frequentemente chamada biologia evolutiva
ou ecologia evolutiva. A genética de populações é o estudo das mudanças na
frequência gênica e genotípica dentro de uma população. Seleção natural é um
processo evolutivo por meio do qual as frequências das características genéticas
em uma população mudam como resultado da sobrevivência diferencial e do
sucesso reprodutivo dos indivíduos que têm essas características. O registro
da história da vida na Terra documenta que os atributos e características dos
organismos, populações de espécies mudam ao longo do tempo. Esse processo é
chamado de evolução.
Darwin (1859) foi o primeiro a documentar que o processo da seleção

natural permite às populações responder a mudanças em seu ambiente,
resultando na estreita conexão de um organismo com o seu ambiente natural. A
genética de populações ajuda a explicar como as populações, e consequentemente
as comunidades e os ecossistemas, sofrem mudanças evolutivas. A ação do
ambiente sobre a variabilidade genética entre os indivíduos na população
resulta em uma adaptação da população ou espécie ao seu ambiente. Adaptação
se refere as características de um organismo que aumentam sua aptidão para
sobreviver e reproduzir.
Com relação à forma que a seleção natural assuma, ela não pode provocar
uma mudança evolutiva, a menos que haja uma variação genética na população.
A seleção natural, expressa pelas mudanças em frequências genotípicas e
fenotípicas nas populações, é um mecanismo de adaptação ao ambiente. A base
da adaptação ao ambiente local é a variabilidade genética dos s da população.
As fontes de variabilidade estão embutidas nos genes, especificamente nas
moléculas de DNA. Como a informação genética está contida na molécula do
DNA, portanto, qualquer variação genética que ocorra é causada por mudanças
no DNA. As principais fontes de variabilidade genética são as recombinações
reprodutivas de genes fornecidas por pais em populações bissexuadas e
mutações herdáveis no gene ou cromossomo. O DNA é um modelo a partir do
qual uma célula reproduz proteínas e outros ácidos nucleicos. Os genótipos de
todos os indivíduos formam o patrimônio genético de uma população porque
cada indivíduo tem uma composição genética única. A seleção natural, agindo
nessa variabilidade genética, resulta em aumento de aptidão dentro do ambiente
natural. A aptidão é geralmente medida como o sucesso reprodutivo total da vida
de um indivíduo. Todos os genes e todos os indivíduos numa população formam
seu patrimônio genético, que representa toda a variação genética da população.
Quando todos os indivíduos se acasalam aleatoriamente numa população, então
222
todas as combinações de diferentes alelos são possíveis, embora muitas dessas

combinações possam não estar presentes na população não dado tempo. Assim, a
direção que a mudança toma (evolução) depende da estrutura genética dos s que
sobrevivem e geram a prole reproduzida
A evolução por seleção natural ocorre quando os fatores genéticos

influenciam a sobrevivência e a fecundidade. Os indivíduos que atingem a
taxa reprodutiva mais altas são denominados selecionados, e sua proporção
da população aumenta com o tempo. A seleção pode assumir uma de três
diferentes formas, dependendo da heterogeneidade do ambiente e da taxa de
variação nele. A seleção estabilizadora ocorre quando os indivíduos com
fenótipos intermediários ou médios tem sucesso reprodutivo maior do que os
fenótipos extremos. A seleção estabilizadora tende a pressionar a distribuição dos
fenótipos numa população na direção de um ponto intermediário ótimo e opõe-
se a tendência da variação fenotípica em aumentar através da mutação e do fluxo
gênico entre populações. A seleção estabilizadora executa uma limpeza numa
população, varrendo para fora a variação genética danosa. Quando o ambiente
de uma população é relativamente imutável, a seleção estabilizadora é o modo
dominante, e pouca mudança evolutiva acontece.
A seleção direcional ocorre quando os indivíduos mais ajustados têm um

fenótipo mais extremo do que a média da população. Nesse caso, os indivíduos
cujos fenótipos estão de um lado da média populacional produzem a maioria
dos filhotes e a distribuição do fenótipo nas gerações seguintes muda em
direção ao novo ótimo. Quando aquele novo ótimo é atingido, a seleção se torna
estabilizadora. A seleção direcional muda a frequência dos alelos no patrimônio
genético. A composição do patrimônio genético muda resposta para a seleção. A
taxa dessa mudança depende do ajustamento relativo, ou sucesso reprodutivo,
de indivíduos com diferentes fenótipos. Os geneticistas de população modelaram
os efeitos da seleção natural na composição genética de uma população para
determinar a taxa na qual a evolução pode ocorrer.
Os indivíduos com fenótipos em qualquer um dos extremos pode

ocasionalmente ter um ajustamento maior do que os indivíduos com fenótipos
intermediários. Esta situação leva a seleção disruptiva, que tende a aumentar
a variação genética e fenotípica numa população e, no caso extremo, criar
uma distribuição bimodal de fenótipos. Imagina-se que a seleção disruptiva
seja incomum. Ela pode ocorrer, por exemplo, quando os indivíduos podem
se especializar em um pequeno número de recursos alimentares que diferem
de acordo com tamanho ou algum outro atributo. A seleção disruptiva pode
também acontecer quando as interações entre os indivíduos criam alternativas
para a história de vida prevalecente; por exemplo, o comportamento territorial
dos grandes machos pode favorecer os pequenos machos que realizam cópulas
furtivas com as fêmeas. A forte competição entre os indivíduos por um recurso
preferido pode também aumentar o ajustamento de indivíduos que se especializam
em algum de vários recursos alternativos.
223
As diferenças nos fatores seletivos ou nas mudanças aleatórias (deriva

genética e eventos fundadores) em diferentes partes da abrangência de uma
população podem causar uma variação geográfica na sequência de alelos entre
subpopulações. Tal variação é frequentemente encontrada entre subpopulações
que estão separadas por uma barreira natural, como um rio ou uma cadeia de
montanhas. Contudo, as populações não têm que ser subdivididas para que
surjam diferenças genéticas nelas. Se a diferença nas pressões seletivas entre duas
localidades está fortemente relacionada com a taxa do fluxo gênico entre elas,
então as diferenças nas frequências de alelos podem ser mantidas por pressão
natural diferencial. Esse fenômeno frequentemente resulta numa mudança
gradual nas frequências dos alelos, ou algum caráter fenotípico sobre influência
genética, ao longo da distância. Dessa forma, os genótipos dos indivíduos numa
população também podem variar geograficamente.
Os botânicos já reconheceram a muito tempo que indivíduos de uma

espécie que crescem em diferentes habitats podem apresentar formas variadas
correspondentes as condições locais. Em muitos casos, essas diferenças resultam
de respostas de desenvolvimento. Contudo, experimentos em algumas espécies
revelaram adaptações genéticas as condições locais. No início do século XX o
Botânico sueco Göte Turesson coletou semente de várias espécies de plantas que
viviam em diversos habitats e cultivou-as juntas no seu jardim. Isso é denominado
de um experimento de jardim comum. Ele descobriu que mesmo quando
cultivadas sob condições idênticas, muitas das plantas apresentaram formas
diferentes, dependendo do habitat de origem. Turesson chamou essas formas
de ecótipos, um nome que persiste até o presente. Ele sugeriu que os ecótipos
representam linhagens geneticamente diferenciadas de uma população, cada
uma restrita a um habitat específico. Como Turesson cultivou suas plantas sob
condições idênticas, ele percebeu que as diferenças entre os ecótipos deveriam ter
uma base genética, e que elas deveriam ter resultado de diferenciação evolutiva
dentro da espécie de acordo com o habitat.
Outro exemplo mostra como uma barreira geográfica que isola subpopula-
ções uma da outra pode influenciar a variação genética. O sagui-selado (Sanguinus
fusciocollis) está distribuído ao longo de ambos os lados do Rio Juruá no oeste da
Bacia Amazônica no Brasil. Na área da parte baixa do rio, onde ele é largo, as popu-
lações de sagui em ambos os lados da margem são geneticamente distintas. Próxi-
mo à cabeceira, onde o rio é mais estreito e seu curso sinuoso pode cortar áreas de
ambos os lados da bacia, os genótipos típicos das populações da margem direita do
rio também aparecem na margem esquerda. Portanto, a variação genética é comum
nas populações e que os organismos têm adaptações que efetivamente gerenciam
essa variação para reduzir suas consequências potencialmente negativas no ajus-
tamento individual. A variação genética também proporciona matéria bruta para
a mudança evolutiva, que prossegue à medida que a seleção natural aumenta a
frequência de genótipos mais ajustados numa população.
224
A genética da população tem diversas importantes mensagens acerca do

estudo das populações. Primeiro cada população abriga alguma variação genética
que influencia o ajustamento. Isso significa que a evolução é potencialmente
um processo contínuo em todas as populações. Também significa que devemos
esperar que cada organismo tenha adaptações que o auxilie a reduzir os efeitos
danosos dos alelos deletérios sobre si mesmo e seus filhotes. As adaptações para
assegurar intercruzamento são o tipo de mecanismo pelo qual os organismos
gerenciam avaliação genética onipresente nas populações.
Segundo, as mudanças em fatores seletivos do ambiente quase sempre

serão atendidas por respostas evolutivas que levarão a mudanças nas frequências
dos genótipos na população. A magnitude da mudança não é sempre previsível
e depende da variação genética específica presente na população em qualquer
tempo. Os atributos mais continuamente variáveis, como o tamanho, têm
suficiente variação genética para responder à seleção, mas o intervalo e a extensão
de uma resposta podem estar limitados por respostas correlacionadas de outros
atributos que tenham consequências negativas para o ajustamento. Dado tempo
suficiente, as populações podem atingir algum tipo de ótimo evolutivo e se
tornarem estáveis, mas não há uma boa estimativa de quanto tempo é necessário.
Terceiro, mudanças ambientais rápidas trazidas por alterações causadas

por humanos no ambiente, introdução de organismos predadores ou patogênicos,
fragmentação de habitats e isolamento de populações (tanto de espécies de
plantas quanto de animais), ou surgimento de novidades genéticas nos inimigos
frequentemente excedem a capacidade de uma população de responder à
evolução. A fragmentação de habitats promove o isolamento de populações
tanto de espécies de plantas quanto de animais. Essas plantas e animais isolados
carregam somente uma fração da variabilidade genética da população original
total, neste caso, pode ocorrer um aumento da deriva genética além de produzir
a depressão de endocruzamentos. Nessas circunstâncias, o declínio de uma
população em direção a extinção é uma possibilidade relevante. As mudanças
nas genéticas de populações também refletem nos níveis de organização de
comunidade, ecossistema e paisagem.
Embora reste muito para ser aprendido, está claro que as populações
têm relações dinâmicas evolutivas com seus ambientes, particularmente com
os componentes biológicos de seus ambientes (competidores, predadores e
patógenos) que estão também evoluindo em resposta a outros tipos de organismos.
As interações entre as diferentes espécies podem exercer efeitos poderosos na
demografia e na genética das populações, influenciando a evolução e a dinâmica
populacional das espécies e determinando se as espécies podem coexistir umas
com as outras.
225
RESUMO DO TÓPICO 1
• Uma população é qualquer grupo de organismos da mesma espécie que ocupam

um espaço particular e funcionam como parte de uma comunidade biótica.
• Densidade populacional é o tamanho de uma população em relação a uma

unidade de espaço definido.
• A natalidade é a capacidade de uma população de crescer por meio da

reprodução. A mortalidade quantifica as mortes dos indivíduos na população.
A distribuição etária da população influencia tanto a natalidade quanto a
mortalidade.
• A dinâmica de populações demonstra como e a que taxa uma população está

mudando e como as mudanças afetam o número relativo de organismos de
uma população.
• A capacidade de suporte é a resistência ambiental ou outro fator limitante que

controla o crescimento indefinido da população.
• A flutuação relativa no número de organismos de uma população está sujeita

a ações de fatores extrínsecos e fatores intrínsecos. Os fatores extrínsecos estão
relacionados a condições do ambiente como temperatura, chuvas, umidade
entre outros; os fatores intrínsecos estão relacionados a processos bióticos
como disponibilidade de alimento, energia, doenças ou predação.
• Os mecanismos de regulação de uma população podem ser dependentes

ou independentes da densidade. Mecanismos independente de densidade
ocorrem quando o seu efeito ou mudança no número de indivíduos de uma
população for independentemente do tamanho desta população; mecanismos
dependentes de densidade ocorrem se seu efeito na população for uma função
da densidade populacional.
• Pressões seletivas diferentes ou mudanças aleatórias em diferentes

populações resultam em variação nas frequências dos genes dentro de uma
certa abrangência geográfica. Esta variação é acentuada pela subdivisão da
população em barreiras para a dispersão.
• A agregação ocorre em resposta a diferenças locais de habitat ou paisagem,

em resposta às mudanças diárias ou sazonais do clima, também devido a
processos reprodutivos ou por causa de alterações sociais. A agregação pode
aumentar a competição entre os indivíduos por recursos alimentares espaço,
mas é geralmente contrabalançado pelo aumento da sobrevivência do grupo.
226
• Em ambientes não adensados, a pressão de seleção favorece a espécie com
um alto potencial reprodutivo seleção tipo “r”. Em contraste, condições de
adensamento favorecem organismos com menor potencial de crescimento,
mas melhores capacidades de usar recursos escassos e competir por eles
seleção tipo “k”.
• A genética de populações é o estudo das mudanças na frequência gênica

e genotípica dentro de uma população. Seleção natural é um processo
evolutivo por meio do qual as frequências das características genéticas em
uma população mudam como resultado da sobrevivência diferencial e do
sucesso reprodutivo dos s que têm essas características.
• A maioria das populações apresentam acasalamento seletivo negativo, no

qual os casais são geneticamente diferentes um do outro.
• A seleção pode ser estabilizadora, caso em que os fenótipos intermediários

de uma população são mais ajustáveis; direcional, caso em que um ou outro
fenótipo extremo é favorecido sobre os mais comuns; ou disruptiva, caso em
que vários fenótipos extremos são favorecidos simultaneamente.
• Mesmo que a seleção tenda remover variações genéticas de uma população,

a variação é mantida por mutação e fluxo gênico de outras populações, e por
pressões seletivas variantes dentro das populações.
227
AUTOATIVIDADE
1 A densidade populacional é o tamanho de uma população em relação a

uma unidade de espaço definido. Geralmente é expressa como o número de
indivíduos ou da biomassa da população por área ou volume unitário. Sobre
os atributos biológicos das populações, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) O metabolismo total do indivíduo, decresce com aumento do tamanho..

b) ( ) Em um determinado nível, quanto maiores os indivíduos, menor a
biomassa.
c) ( ) A taxa metabólica por unidade de peso de organismos grandes é maior
do que em organismos pequenos.
d) ( ) A densidade ecológica é o número por unidade área disponível que
pode ser colonizado pela população
2 Uma população tem diversas propriedades que, embora mais bem expressa
como variáveis estatísticas, são propriedades únicas do grupo e não são
características dos indivíduos no grupo. Várias medidas e termos especiais
são aplicáveis apenas a populações ou grupos de populações específicas.
Com base nestas definições, analise as sentenças a seguir:
I - A natalidade ecológica ou efetiva se refere ao crescimento populacional

sob uma condição ambiental de campo específica ou real.
II - Por serem organismos pequenos taxa de metabolismo por grama de
biomassa em algas, bactérias e protozoários é proporcional ao seu tamanho
e, portanto, muito mais baixa que a taxa metabólica por unidade de peso.
III - A taxa metabólica específica de peso aumenta conforme o tamanho do
indivíduo diminui.

3 Os ecólogos estão sempre mais interessados em como e a que taxa a

população está mudando do que em seu tamanho absoluto e composição a
qualquer tempo. O estudo das mudanças no número relativo de organismos
em populações é chamado de dinâmica de populações. Com base no
exposto, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
228
( ) Uma taxa pode ser obtida dividindo-se a mudança em alguma quantidade
pelo período de tempo que passou durante a mudança.
( ) O ponto de inflexão indica que após esse ponto da curva sigmoide de
crescimento, a taxa de aumento começa a acelerar até o crescimento
máximo.
( ) Quando o ambiente é ilimitado a taxa específica de crescimento se torna
constante e máxima para as condições microclimáticas existentes.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 A deseconomia de escala é uma característica intrínseca dos ecossistemas

naturais, mas alguns dos custos crescentes da complexidade são equilibrados
pelos benefícios. Disserte sobre como a lei dos retornos decrescentes
interferem no tamanho teórico máximo da população.
5 Energia de manutenção consiste na taxa de repouso ou taxa basal do

metabolismo mais um múltiplo desse para cobrir a atividade mínima
necessária à sobrevivência sob condições de campo. Essa energia para
existência deve ser estimada por observação de tempo e energia no campo,
porque varia muito se a espécie for sedentária ou ativa. Neste contexto,
disserte e explique como por meio da seleção natural essa repartição de
energia se processa em animais e plantas.
229
230
TÓPICO 2 —
UNIDADE 3
EOLOGIA DE COMUNIDADES
1 INTRODUÇÃO
Uma comunidade biológica é uma associação de populações que

interagem. Os ecólogos caracterizam as comunidades em termos do número de
espécies presentes, suas abundâncias relativas, sua organização em agremiações
de espécies com habitats de alimentação semelhantes e teia alimentares retratando
relações de alimentação entre as espécies.
Questões acerca de comunidades focalizam as origens evolutivas

das propriedades comunitárias, as relações entre organização e estabilidade
comunitária e a regulação das diversidades de espécie. Inicialmente os ecólogos
descreviam as comunidades biológicas como unidades organizadas atuando
como superorganismos nos quais as funções de várias espécies encontram-se
conectadas como as das partes de um corpo e evoluíram de forma a intensificar
seu funcionamento interdependente. Este ponto de vista requer que as
comunidades sejam entidades discretas que possam ser distinguidas umas das
outras, no sentido como distinguimos indivíduos em populações ou espécies
diferentes numa comunidade.
Oposto a esse entendimento, outros ecólogos sugerem que uma

comunidade, muito distante de ser uma unidade distinta como um organismo,
é meramente uma associação fortuita de espécies cujas adaptações e requisitos
as capacita a viver juntas sobre as condições específicas físicas e biológicas
que caracterizam um lugar em particular. Este pensamento considera que as
comunidades biológicas sejam sistemas abertos.
O debate sobre a natureza das comunidades continua atualmente. É

uma questão importante porque as propriedades dos conjuntos de espécies que
coexistem no mesmo lugar compõem todas as interações entre elas.
2 EOLOGIA DE COMUNIDADES: ASPECTOS GERAIS

Para a maioria dos ecólogos, o termo comunidade significa um conjunto
de espécies que ocorrem juntas no mesmo lugar. Os ecólogos também concordam
que as espécies que coexistem numa comunidade podem interagir fortemente
através de interações consumidor-recursos e interações competitivas. Contudo,
há também muito desacordo sobre o que uma comunidade seja. Alguns ecólogos
afirmam que ela seja uma unidade de organização com fronteiras reconhecíveis,
231
cujas estrutura e funcionamento são reguladas pelas interações entre as espécies.

Alguns têm, além disso, sugerido que as comunidades são organizadas de forma
aumentar sua eficiência e produtividade. Outros ecólogos olham uma comunidade
como um conjunto solto daquelas espécies que podem tolerar as condições de um
lugar com habitat específico, mas que não formam uma fronteira distinta onde
um tipo de comunidade se encontrar com outro.
Os ecólogos que descrevem comunidades como unidades ecológicas

organizadas pensam nas comunidades como superorganismos nos quais as
funções de várias espécies estão conectadas como as das partes de um corpo e
evoluíram de forma a intensificar o seu funcionamento interdependente. Este
ponto de vista requer que as comunidades sejam entidades discretas que possam
ser distinguidas umas das outras, no sentido como distinguimos indivíduos em
populações ou espécies diferentes numa comunidade. O defensor mais influente
do ponto de vista organicista foi o ecólogo vegetal Frederick Clements que, no
início do século XX, percebeu a comunidade como uma unidade discreta com
fronteiras definidas e uma organização singular. As ideias de Clements sobre
comunidade estavam bem ligadas aos tipos de vegetação. Ele apontou o que
é uma floresta de pinheiros ponderosa difere de uma floresta de abetos que
cresce em habitats mais úmidos e de arbustos e gramíneas típicas de lugares
mais secos. Ele pensou que as fronteiras entre estas comunidades poderiam ser
cruzadas em poucos metros ao longo de um gradiente de condições ambientais.
De fato, algumas fronteiras comunitárias, como aquelas entre florestas decíduas
e pradarias no meio oeste dos Estados Unidos e entre florestas de folhas largas e
florestas de acículas no sul do Canadá, são claramente definidas e são respeitadas
pela maioria das espécies de plantas e animais.
Por outro lado, o Botânico Henry A. Gleason, mais ao menos no mesmo

tempo, sugeriu um ponto de vista oposto ao da organização comunitária. Este
autor sugeriu que uma comunidade, muito longe de ser uma unidade distinta
como um organismo, é meramente uma associação fortuita de espécies cujas
adaptações e requisitos as capacitam a viver juntas sobre as condições específicas
físicas e biológicas que caracterizam um lugar em particular. Uma associação de
plantas, ele disse, não é “um organismo, dificilmente até mesmo uma unidade
vegetacional, mas meramente uma coincidência”.
O debate sobre a natureza da comunidade continua atualmente. É uma

questão importante porque as propriedades dos conjuntos de espécies que
coexistem no mesmo lugar compõem todas as interações entre elas. Assim,
não podemos ter uma compreensão completa da ecologia até que possamos
compreender a natureza da comunidade.
Cada lugar na terra (cada pradaria, lago, rocha na fronteira do mar, entre
outros ambientes) é compartilhado por muitos organismos coexistências. Essas
plantas, animais e micróbios estão conectados uns aos outros por suas relações
de alimentação e outras interações formando um todo complexo frequentemente
232
TÓPICO 2 — EOLOGIA DE COMUNIDADES
denominado de comunidade biológica. As inter-relações dentro das comunidades

governam o fluxo de energia e a reciclagem de alimentos dentro do ecossistema.
Eles também influenciam os processos populacionais e, ao fazer isso, determinam
as abundâncias relativas das espécies.
Os membros de uma comunidade devem ser compatíveis no sentido

de que os resultados de todas as suas interações permitem a sobrevivência
e reprodução da comunidade. No entanto, ainda há um debate sobre quais
fatores determinam o número de espécies que podem coexistir, e por que estes
variam de um lugar para outro. E ainda, é importante compreender como as
interações de espécies influenciam a estrutura e a dinâmica das comunidades.
As espécies assumem diferentes papéis nas comunidades, e suas abundâncias
relativas refletem como elas se ajustam na teia completa de interações dentro da
comunidade. Os conjuntos de espécies também mudam com o tempo, seja em
resposta as perturbações ou após alguns processos dinâmicos intrínsecos.
3 CONCEITOS ESTRUTURANTES NO ESTUDO DE

COMUNIDADES
A visão de que uma comunidade é um superorganismo, cujo funcionamento
e organização podem ser apreciados somente quando é considerada como uma
entidade completa (o conceito holístico) faz sentido. Não podemos ponderar o
significado do funcionamento de um rim separado do organismo ao qual pertence,
e muitos ecólogos argumentam que, analogamente, não podemos considerar as
bactérias do solo sem referência aos detritos sobre os quais elas se alimentam, seus
predadores e as plantas nutridas por seus dejetos. Analogamente, eles argumentam,
não se pode compreender cada espécie somente em termos de sua contribuição para
a dinâmica do sistema todo. E acima de tudo, as relações ecológicas e evolutivas entre
as espécies intensificam as propriedades da comunidade, tal como a estabilidade
do fluxo de energia e a reciclagem de nutrientes, tornando uma comunidade muito
mais do que a soma de suas partes individuais.
A visão de que a estrutura e o funcionamento comunitário simplesmente

expressam interações de espécies individuais que formam associações locais, e não
refletem qualquer organização, propósito ou coisa semelhante acima do nível de
espécie, é denominado como o conceito individualista. De acordo com esta visão,
como a seleção natural atua no resultado reprodutivo do indivíduo, cada população
numa comunidade se desenvolve de forma a maximizar o sucesso reprodutivo de
seus próprios membros, não para beneficiar a comunidade como um todo.
Um ponto de vista intermediário aceita as premissas individualistas que

a maioria das interações de espécies são antagonistas e de que as comunidades
podem ser montadas desordenadamente, mas também admite a premissa holís-
233
tica de que alguns atributos de estrutura e funcionamento comunitário surgem

somente das interações entre as espécies. Além do mais, considera que essas inte-
rações são frequentemente reforçadas pela coevolução refletindo as fortes forças
recíprocas da seleção que ocorre entre espécies que interagem.
3.1 COEVOLUÇÃO
A coevolução é um tipo de evolução de comunidade (uma interação
evolutiva entre organismos na qual a troca de informações genéticas entre os
participantes e mínima ou ausente). A coevolução é evolução conjunta de duas
ou mais espécies não intercruzantes que têm uma estreita relação ecológica, como
as plantas e os herbívoros, grandes organismos e seus microrganismos simbiontes
ou os parasitas e seus hospedeiros. Como existem pressões seletivas recíprocas,
a evolução de uma espécie na relação depende, em parte, da evolução da outra.
Numerosos fenômenos interativos ocorrem entre os conjuntos de espécies

em interação. Essas interações dominam o campo da ecologia evolutiva. As
interações que iniciam como uma interação competitiva entre espécies podem
tornar-se interações benéficas ou mutualísticas para ambas as espécies ao longo
do tempo evolutivo. As interações entre espécies parecem tornarem-se mais
mutualísticas nos ecossistemas e em comunidades maduras comparadas a sistemas
jovens, em estágios iniciais de desenvolvimento do ecossistema.
E a teoria da coevolução surgida em 1964 é amplamente aceita até os dias

atuais. A teoria da coevolução pode ser expressa da seguinte maneira: as plantas,
mediante mutações ou recombinações ocasionais, produzem compostos químicos
não diretamente relacionados aos passos metabólicos básicos, isto é, relacionado
ao que é chamado de química secundária, que não são desfavoráveis para o
crescimento e o desenvolvimento normal. Alguns desses compostos reduzem
a palatabilidade das plantas ou são tóxicos quando ingeridos pelos herbívoros.
Uma planta assim protegida dos insetos fitófagos poderia, de certa maneira, ter
entrado em uma nova zona adaptativa. A radiação evolutiva dessas plantas pode
seguir, e o que começou com uma mutação ou recombinação ao acaso poderia
eventualmente caracterizar uma família ou grupo inteiro de famílias aparentadas.
Os insetos fitófagos, entretanto, podem evoluir em resposta a esses obstáculos
fisiológicos, através do desenvolvimento de linhagens imunes. Portanto, conforme
Palo e Robbins (1991), a resposta para as substâncias secundárias das plantas e a
evolução das resistências aos inseticidas parecem estar intimamente ligadas.
Se um mutante ou recombinante apareceu em uma população de insetos

que permitiu a indivíduos se alimentarem da planta previamente protegida, a
seleção pode ter conduzido essa linha de insetos para uma nova zona adaptativa,
possibilitando que eles se diversificassem na falta de competição com outros
herbívoros. Em outras palavras, a planta e o herbívoro evoluem juntos, ou seja,
a evolução de um depende da evolução do outro. A expressão retroalimentação
genética tem sido usada para esse tipo de evolução, que conduz à homeorese da
população e da comunidade dentro do ecossistema.
234
É possível que a coevolução possa ser mais bem investigada e entendida

com estudos de interação entre dois conjuntos de espécies, com frequência espécies
que representam diferentes grupos taxonômicos. Beija-flores polinizadores
e plantas com flores vermelhas que eles polinizam representam um exemplo
clássico de coevolução. As abelhas polinizadoras são muito importantes tanto
para plantas silvestres como para outras espécies de plantas. Heinrich (1979; 1980)
avaliou as interações entre flores e abelhas baseado na energética. Ele mediu a
produção de néctar quanto ao açúcar disponível por flor e contou número de
visitas por abelhas é a taxa de remoção do néctar em relação a hora do dia e a
temperatura. Diferente das borboletas, as abelhas têm uma alta taxa metabólica
e precisam visitar as flores frequentemente para ter aproveitamento energético.
Para atrair esses polinizadores necessários e garantir a sobrevivência, flores de
várias espécies evoluíram mecanismos tanto de floradas sincronizada como de
ocupação de manchas de paisagem.
Os herbívoros exercem uma forte pressão seletiva sobre as espécies de

plantas que pastam (isto é, as plantas evoluem para desencorajar o pastejo). Existe
uma variedade de compostos químicos conhecidos como compostos secundários,
que servem para desencorajar os herbívoros. Os compostos secundários são
compostos orgânicos produzidos pelas plantas e utilizados na defesa química. São
compostos tantos tóxicos ou, como o tanino, compostos que tornam as plantas
menos palatáveis. Esses compostos parecem representar adaptações bioquímicas
e fisiológicas específicas das plantas contra as pressões seletivas causadas pelos
herbívoros. Os herbívoros, por sua vez, se adaptam a essas substâncias químicas por
meio de mudanças em seu próprio metabolismo genético ou fisiológico. Dessa forma,
herbívoros e plantas coevoluem para aumentar a possibilidade de sobrevivência.
O pastejo também se tem mostrado como estímulo ao crescimento das

plantas e o aumento da produtividade primária líquida. Assim, essa interação
evoluiu para beneficiar tanto os herbívoros como as espécies selecionadas nas
quais eles pastam. Essa seleção natural recíproca não é limitada para as interações
entre duas espécies, como mostrado por Colwell (1973), que descreveu como dez
espécies diferentes (quatro de plantas angiospermas, três de beija-flores, uma de
ave e duas de ácaros) coevoluíram para produzir a fascinante subcomunidade
tropical, ou seja, a coevolução pode ocorrer em vários níveis.
3.2 EVOLUÇÃO DA COOPERAÇÃO: SELEÇÃO DE GRUPO

Para considerar a incrível diversidade e a complexidade da biosfera, os
cientistas postularam que a seleção natural opera além do nível de espécie e
além da coevolução. A seleção de grupo é definida como uma seleção natural
entre grupos ou conjunto de organismos que não necessariamente estão ligados
por associações mutualistas. A seleção de grupos, em teoria conduz para a
manutenção das características favoráveis às populações e comunidades,
que podem ser seletivamente desvantajosas aos portadores dos genes nas
populações. De forma recíproca, a seleção de grupo pode eliminar, ou manter
em baixa frequência, características desfavoráveis para a sobrevivência das
235
espécies, mas seletivamente favoráveis dentro das populações ou comunidades.

A seleção de grupo envolve benefícios positivos que um organismo pode exercer
na organização da comunidade, benefícios estes necessários para a sobrevivência
contínua desses organismos.
De acordo com Huxley (1894), a luta pela existência e a sobrevivência

dos mais aptos não envolvem apenas a questão “gato-come-rato”. Em vários
casos, sobrevivência e reprodução bem-sucedida são baseadas em cooperação,
e não em competição. Tem sido difícil explicar, pela teoria da evolução, como a
cooperação e elaboradas relações mutualistas iniciam e se tornam geneticamente
fixadas, porque, quando os indivíduos interagem da primeira vez, é quase
sempre vantajoso para cada indivíduo interagir em seu próprio interesse em vez
de cooperar. Axelrod e Hemilton (1981) analisaram a evolução da cooperação e
desenvolveram um modelo baseado no jogo do dilema do prisioneiro e na teoria
da reciprocidade como uma extensão da teoria genética convencional baseado
em competição e sobrevivência do mais apto. No jogo do dilema do prisioneiro,
dois “jogadores” decidem se devem cooperar ou não, com base nos benefícios
imediatos. No primeiro encontro, a decisão de não cooperar (desertar) produz o
maior prêmio para cada indivíduo, independentemente do que o outro indivíduo
faz. Entretanto, se os dois decidem não cooperar, ambos ficam em uma situação
pior do que se tivessem cooperado. Se os indivíduos continuarem a interagir (o
“jogo” continua), a probabilidade é de que a cooperação possa ser escolhida na
base de tentativa e suas vantagens sejam reconhecidas. Deduções do modelo
mostram que a cooperação baseada em tal reciprocidade pode ser iniciada em um
ambiente de associação e, então, desenvolver-se e persistir, uma vez totalmente
estabelecida. Contatos estreitos constantes entre numerosos indivíduos, como
microrganismos e plantas, aumentam as possibilidades de interação com
benefício mútuo, assim como ocorrido na evolução entre as bactérias fixadoras
de nitrogênio e as leguminosas.
A interação entre predador/presa e parasita/hospedeiro tende a se tornar

menos negativa ao longo do tempo. Gilpin (1975) propôs a seleção de grupo no
desenvolvimento de uma característica de “prudência” que conduz os predadores
e os parasitas a não superexplorar suas presas e hospedeiros, pois agindo assim
eles estariam extinguindo ambas as espécies envolvidas na interação. A história do
vírus do mixomatose introduzido para controlar os coelhos europeus (lebres) na
Austrália é um exemplo de seleção da virulência reduzida. Quando introduzido
pela primeira vez, o parasita matou o coelho em poucos dias. Subsequentemente,
a linhagem virulenta foi substituída por uma menos virulenta, que levou duas ou
três vezes mais tempo para matar o hospedeiro. A partir disso, os mosquitos que
transmitem os vírus tiverem um tempo maior para se alimentar dos coelhos já
infectados. Como a linhagem não virulenta não destrói seus recursos alimentares
(coelhos) tão rapidamente como a virulenta, mais e mais parasitas do tipo não
virulento foram produzidos e ficaram disponíveis para transmissão para novos
hospedeiros. Dessa forma, a seleção interdêmica favoreceu a linhagem não
virulenta sobre a virulenta; de outra forma, tanto os parasitas com os hospedeiros
seriam eventualmente extintos.
236
3.3 MEDIDAS DA ESTRUTURA DA COMUNIDADE

Com relação ao debate sobre a natureza da comunidade, os ecólogos
frequentemente desejam caracterizar sua estrutura e funcionamento. A estrutura
da comunidade é difícil de definir e medir. Uma das medidas mais simples e
reveladoras das estruturas de uma comunidade é o número de espécies que ela
inclui. Essa medida é frequentemente denominada de riqueza de espécies.
Os naturalistas sabem há séculos que mais espécies vivem nas regiões

tropicais do que nas zonas temperadas e boreais. Com exceção dos táxons
especialmente adaptados às condições mais duras únicas das latitudes mais altas e
frias, a maioria dos tipos de organismos apresentam sua diversidade mais alta nos
trópicos. Por exemplo, um hectare de floresta na Amazônia Peruana contém mais
de 300 espécies; toda árvore individual nesta área pertence a uma espécie diferente.
Cerca de 1 milhão e meio de espécies foram descritas e denominadas em

todo o mundo; estimativas do total vão até as dezenas de milhões. Por estarem
muitas das espécies se tornando raras ou extintas antes que sejam conhecidas
da ciência, os ecólogos sentem uma necessidade urgente de compreender por
que algumas comunidades são biologicamente mais diversas do que outras, e
encontrar formas de preservar tanto desta herança natural quanto possível.
Mesmo as comunidades biológicas mais simples contêm números

espantosos de espécies. Para gerenciar esta complexidade, os ecólogos
frequentemente particionam a diversidade em números de espécies em cada nível
trófico: produtores primários, herbívoros e carnívoros. Dentro dos níveis tróficos
o método ou a localização de forrageamento distingue diferentes aglomerações
de espécies: os herbívoros, por exemplo, incluem comedores de folhas, cavadores
de caules, mastigadores de raízes, sugadores de néctar e cortadores de brotos.
Sempre que os pesquisadores tentam tabular a diversidade de uma

comunidade ou parte de uma comunidade pela identificação de todos os indivíduos
encontrados numa dada área, descobrem que umas poucas espécies são abundantes
e muitas mais são raras. Esses padrões de abundância relativa são uma outra forma
pela qual os pesquisadores quantificaram a estrutura das comunidades.
Os padrões regulares de estrutura da comunidade não servem de

argumento a favor ou contra uma interpretação holística da comunidade, porque
a organização pode resultar de atividades independentes dos, ou das interações
entre os componentes de um sistema. O ponto de vista holístico argumenta que
a estrutura da comunidade reflete os atributos de espécies selecionadas para
realçar o funcionamento da comunidade como um todo. O conceito individualista
vê a estrutura de uma comunidade como uma propriedade coletiva de seus
componentes individuais, cada um dos quais se esforça para funcionar no que
for melhor para si dentro da comunidade. Os ecólogos compreenderam que não
é sustentável defender um ou outro ponto de vista extremo, eles agora lutam para
determinar a extensão da integração comunitária e seus mecanismos biológicos.
237
3.4 O TERMO COMUNIDADE TEM RECEBIDO MUITOS

SIGNIFICADOS
Em todo o desenvolvimento da ecologia como ciência, o termo comunidade
tem frequentemente designado um conjunto de plantas e animais que ocorre numa
determinada localidade, e dominada por uma ou mais espécies proeminentes ou
por algumas características físicas. Falamos, por exemplo, de uma comunidade
de lago, significando todas as plantas e animais encontrados num certo lugar,
dominado pelo nome da espécie da comunidade. Usado dessa forma, o termo
não é ambíguo: uma comunidade que está espacialmente definida inclui todas as
populações dentro de suas fronteiras. Os pesquisadores têm também um conceito
de comunidade que abrange as interações entre as populações que coexistem.
Isto implica um uso mais funcional do que descritivo do termo.
Quando as populações se estendem além das fronteiras arbitrariamente

espaciais, ambos o conceito e a realidade da comunidade se tornam mais difíceis
de definir. As migrações de aves entre regiões temperadas e tropicais conectam os
diferentes conjuntos de espécies em cada área; em algumas localidades tropicais,
até metade das aves presentes durante o inverno do norte são migratórias. As
salamandras, que completam seu desenvolvimento larval em cursos de água
e poças, mas continuam suas existências adultas nos bosques circundantes,
conectam os mundos terrestre e aquático, assim como fazem as árvores quando
descartam suas folhas nas correntes, e desta forma sustentam cadeias alimentares
aquáticas baseadas em detritos.
A estrutura e o funcionamento comunitário misturam um conjunto com-

plexo de interações, direta ou indiretamente conectando todos os membros de
uma comunidade numa teia intrincada. A influência de cada população se es-
tende a partes ecologicamente distantes da comunidade. As aves insetívoras, por
exemplo, não comem árvores, mas elas predam muitos dos insetos que se alimen-
tam da folhagem ou polinizam as flores. Os efeitos ecológicos evolutivos numa
população se estendem em todas as direções através da estrutura trófica de uma
comunidade por meio de sua influência nos predadores, competidores e presas.
3.5 A COMUNIDADE COMO UMA UNIDADE NATURAL DE

ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA
Os conceitos holístico e individualista de organização comunitária
predizem padrões diferentes de distribuição de espécies ao longo de gradientes
ecológicos e geográficos. De um ponto de vista holístico, as espécies que pertencem
a uma comunidade estão intimamente associadas umas às outras, o que implica
que os limites de distribuição ecológica de cada espécie coincidiram com a
distribuição da comunidade como um todo. Os ecólogos chamam este conceito
de organização comunitária de uma comunidade fechada. De um ponto de
vista individualista, cada espécie está distribuída independentemente de outras
238
que coexistem com ela numa associação particular. Tal comunidade aberta não
tem fronteiras, portanto, seus limites são arbitrários em relação as distribuições
geográficas e ecológicas de suas espécies-membro, que podem estender suas
abrangências independentemente para dentro de outras associações.
Se o ponto de vista de comunidade fechada fosse correto, a vegetação

específica de cada área representaria uma comunidade distinta separada das
outras comunidades por transições vegetacionais bem definidas. Todavia, à
medida que os ecólogos estudaram as distribuições de plantas em mais detalhes,
descobriram que as associações vegetais se ajustam cada vez menos ao conceito
de comunidade fechada: poucas espécies tinham distribuições geográficas
e ecológicas proximamente sobrepostas, e ecótonos definidos não foram
encontrados. Portanto, as espécies tendem a se distribuir independentemente
umas das outras ao longo de gradientes de condições ecológicas.
Conforme o conceito de comunidade fechada perdeu sustentação, os

ecólogos se tornaram mais interessados num conceito aberto de organização
comunitária, denominado conceito de contínuum. De acordo com este conceito,
dentro de habitats amplamente definidos, como florestas, campos ou estuários,
as populações de plantas e animais substituem-se umas às outras ao longo de
gradientes de condições físicas. A validade do conceito de contínuum depende da
forma pela qual as espécies estão distribuídas nos gradientes ecológicos. Numa
análise de gradiente, a organização de comunidade fechada deveria se revelar
pela presença de ecótonos definidos. Uma análise de gradiente é normalmente
executada medindo-se as mudanças de espécies e as condições físicas num certo
número de lugares e então plotando as abundâncias de cada espécie em função
do valor daquela condição física. A abrangência de condições poderia incorporar
quaisquer números de variáveis físicas, tais como umidade, temperatura,
salinidade, exposição ou nível de luz.
3.6 AS RELAÇÕES DE ALIMENTAÇÃO ORGANIZAM AS

COMUNIDADES
Quando uma comunidade é vista da perspectiva de um ecossistema, com
foco no fluxo de energia, observa-se que as espécies ocorrem em grupos funcionais
cujos membros ocupam posições tróficas, ou de alimentação, semelhantes. Assim,
as plantas podem ser agrupadas juntas como produtores, todos os comedores de
plantas (das formigas às Zebras) compartilham o rótulo de herbívoros, e assim por
diante. Contudo, esta visão está limitada, porque ignora a variação nos números e
nas histórias evolutivas das espécies que formam a comunidade.
Quando aplicamos uma perspectiva de teia alimentar para a comunidade,

tendemos a enfatizar a diversidade. Embora as teias alimentares estejam também
baseadas em relações funcionais, elas enfatizam as conexões entre as populações
e reconhecem, por exemplo, que nem todos os herbívoros consomem todos os
produtores. Como a análise de cadeia alimentar inclui informação no nível de
239
espécie acerca de uma comunidade, ela tem um poder maior do que a análise
de ecossistema para discriminar a estrutura da comunidade. Contudo, como a
estrutura da comunidade é difícil de definir e medir, diferentes análises de teias
alimentares frequentemente produzem diferentes resultados. Por exemplo,
podemos questionar se uma estrutura de teia alimentar mais complexa leva a
uma estabilidade dinâmica maior. Uma resposta razoável poderia ser: quando os
predadores têm presas alternativas, os tamanhos de suas populações dependem
menos da flutuação nos números de uma espécie de presa específica; e onde a
energia pode tomar muitas vias através de um sistema, a quebra de uma via
meramente desvia mais energia para outra. Ambos os fatores contribuíram para
o aumento na estabilidade da comunidade. Contudo, é também razoável sugerir
que, conforme as comunidades se tornam mais diversas, as espécies exercem
maior influência umas nas outras através de suas várias interações; estas conexões
biológicas por sua vez podem criar persistentes retardos de tempo nos processos
populacionais, que tendem a desestabilizar diversos sistemas.
As relações de alimentação podem também afetar a diversidade de

espécies dentro de uma comunidade. Por exemplo, quando um predador
controla a população de um competidor dominante, ele pode permitir que
competidores inferiores persistam porque eles evitam a predação. Assim, a
diversidade de um nível trófico específico dentro de uma teia alimentar pode
depender da predação pela população de níveis tróficos mais altos.
3.7 OS NÍVEIS TRÓFICOS SÃO INFLUENCIADOS DE CIMA

PELA PREDAÇÃO DE BAIXO PELA PRODUÇÃO
Os predadores podem deprimir as populações de suas presas
dramaticamente. Este princípio pode se aplicar igualmente bem para níveis
tróficos inteiros. Segundo alguns autores a Terra é verde por que os carnívoros
deprimem as populações de herbívoros, que de outra forma consumiriam a
maior parte da vegetação. Este fenômeno, que realça os efeitos indiretos das
interações consumidor-recurso estendidos aos níveis tróficos adicionais da
comunidade, é chamada de uma cascata trófica. Quando níveis tróficos mais altos
determinam o tamanho dos níveis tróficos abaixo deles, essa situação é dominada
de controle top-down (“de cima para baixo”). Quando o tamanho do nível trófico
é determinado pela taxa de produção de seu alimento, a situação é denominada
de controle bottom-up (“de baixo para cima”).
Pesquisadores têm debatido as pressões relativas dos mecanismos de

controle top-down e bottom-up há muitos anos. Por exemplo, uma interpretação
alternativa para o controle top-down da abundância da vegetação na maioria dos
habitats terrestres é que as partes das plantas resistem ao consumo através de
vários inibidores de digestão e substâncias tóxicas. De fato, a melhor evidência do
controle top-down vem dos ecossistemas aquáticos, nos quais as plantas e as algas
especialmente o fitoplâncton, são altamente digestíveis.
240
Leibold et al. (1997) realizaram uma pesquisa sobre as densidades de

zooplâncton e fitoplâncton em lagos naturais. O resultado mostrou que o nível
trófico do consumidor primário variou paralelamente com o nível trófico do
produtor, um padrão que é consistente com o controle bottom-up. Contudo,
quando peixes predadores foram adicionados aos lagos experimentais para
diminuir a densidade do zooplâncton, a abundância de fitoplâncton aumentou
na maioria dos casos, algumas vezes por um fator de mais de 10, indicando um
controle top-down. Estes resultados sugerem que a produção primária determina
muito genericamente os tamanhos dos níveis tróficos superiores, mais do que
as interações top-down podem, contudo, ajustar os tamanhos dos níveis tróficos
dentro de um intervalo mais estreito.
Outros experimentos realizados por Hansson et al. (1998) com a adição

e remoção de nutrientes inorgânicos (fósforo e nitrogênio), em comunidades
aquáticas de microcosmo, revelaram tanto controles bottom-up quanto top-down no
tamanho de nível trófico. Os resultados mostraram que uma produção primária
intensificada tende a aumentar todos os níveis tróficos sobrepostos (bottom-up).
Contudo, os experimentos também mostraram que os consumidores poderiam
deprimir o tamanho do nível trófico imediatamente abaixo deles e aumentar a
abundância relativa de organismos dos níveis de baixo (top-down). Além do mais,
a pastagem de zooplâncton mudou a dominância de organismos no nível trófico
do produtor (top-down). Com baixo acréscimo de nutrientes, os flagelados e as
algas foram relativamente mais abundantes do que as bactérias (bottom-up); com
alta adição de nutrientes, as populações crescentes de zooplâncton deprimiram os
flagelados e as algas e permitiram que as densidades bacterianas aumentassem (top-
down). Quando os peixes foram adicionados a este experimento eles impediram
que o zooplâncton aumentasse junto com o aumento dos nutrientes, e as algas,
assim como as bactérias, responderam aos altos níveis de nutrientes (top-down).
3.8 AS ESPÉCIES NAS COMUNIDADES BIOLÓGICAS VARIAM

NA ABUNDÂNCIA RELATIVA
Até este ponto falamos acerca da estrutura da comunidade sem prestar
atenção para as diferenças entre as espécies. Contudo, mesmo num nível trófico
específico, cada espécie ocupa uma posição ecológica distinta e tem relações
ecológicas únicas. As diferenças nestas relações ecológicas frequentemente se
revelam nas abundâncias das espécies. Dentro de uma comunidade específica,
umas poucas espécies atingem alta abundância, elas são as dominantes na
comunidade, enquanto a maioria das outras é representada por relativamente
poucos indivíduos. A Figura 14 mostra uma curva representando a abundância
relativa das espécies numa comunidade. Numa comunidade a maioria das
espécies são relativamente raras, enquanto umas poucas são abundantes.
241
Conforme o número de espécies no nível trófico aumenta, a dominância

das espécies mais abundantes, isto é, a fração delas dentre todos os indivíduos da
comunidade, diminui. A abundância de cada espécie parece refletir a comunidade
e a abundância de recursos disponíveis para ela, assim como as influências dos
competidores, dos predadores e de certas doenças.
FIGURA 14 – DISTRIBUIÇÃO DAS ABUNDÂNCIAS RELATIVAS DAS ESPÉCIES NUMA

COMUNIDADE
Da mesma maneira que muitas questões relativas à estrutura e à dinâmica

das comunidades ainda carecem de compreensão, os ecólogos têm-se voltado
para modelos quantitativos de padrões de diversidade comunitária na esperança
de compreender os processos subjacentes que produzem esses padrões. A
matemática pode servir a dois propósitos aqui. Por um lado, os ecólogos podem
usar a matemática para descrever dados (abundância de espécies, neste caso) com
equações simples e usar valores variados nas equações para fazer comparações
entre comunidades diferentes. De outro modo, os ecólogos podem usar a lógica
de um modelo matemático para investigar os processos que podem produzir as
distribuições observadas. Sem entrar em muitos detalhes, vamos simplesmente
dizer que os modelos de abundância relativa têm servido melhor como ferramentas
descritivas do que como uma forma de elucidar os processos que determinam as
abundâncias relativas.
242
3.9 NÚMERO DE ESPÉCIES E ÁREA MOSTRADA

Avaliação na abundância relativa entre espécies dentro de uma
comunidade pode ser descrita por uma relação estatística simples que mostra
como o número de espécies aumenta com o tamanho da amostra. Como regra
geral, mais espécies ocorrem em áreas maiores do que em áreas menores, demo
modo que existe uma relação espécie-área. Neste sentido, tem sido uma prática
comum caracterizar as relações entre os números de espécies (S) e a área (A) como
funções de potência da forma:
S = cAz
Onde “c” e “z” são constantes ajustadas aos dados. As representações

gráficas das relações espécie-área plotam o logaritmo do número de espécies
contra o logaritmo da área. Após a transformação logarítmica, as relações espécie-
área se tornam:
log S = log c + z log A, que é a equação de uma linha reta.
Conforme a área da amostra aumenta, o número de indivíduos incluídos

dentro dela também aumenta, ou seja, mais e mais espécies são descobertas.
A comparação entre amostras de tamanho semelhante pode contornar este
problema. Quando isto é feito, as relações espécie-área persistem, mostrando que
estas relações não são simplesmente artifícios. Além do mais, a inclinação “c” da
relação espécie-área varia de formas previsíveis. Por exemplo, os valores de “z”
obtidos de áreas continentais tendem a ser mais baixos do que aqueles obtidos
para ilhas num tamanho de área comparativo. Essa diferença ocorre porque o
movimento rápido de indivíduos nos continentes, onde as barreiras de dispersão
não são fortes, impede a extinção local de populações dentro de pequenas áreas.
Assim, áreas pequenas nos continentes têm aproximadamente a mesma riqueza
de espécies que as áreas grandes, e a curva espécie-área (gerada pela equação)
consequentemente é menos íngreme.
As diferenças na diversidade entre ilhas grandes e pequenas devem

significar diferenças na qualidade intrínseca das ilhas devido a fatores, tais
como, a heterogeneidade de habitat, que aumenta com o tamanho e consequente
heterogeneidade topográfica de uma ilha, e tamanho per se, conforme ilhas maiores
se tornam melhores alvos para imigrantes potenciais do continente. Além disso,
as ilhas maiores sustentam populações maiores, que podem persistir por mais
tempo devido à sua maior diversidade genética, distribuição mais ampla nos
habitats e números grandes o bastante para impedir uma extinção estocástica.
Pode ser determinado se o tamanho da ilha por si só ou a heterogeneidade de
habitat é mais importante para a relação espécie-área pela comparação de biotas
insulares nas quais essas medidas variem independentemente uma da outra,
possibilitando que seus efeitos em separado sejam eliminados estatisticamente.
243
3.10 ÍNDICES DE DIVERSIDADE E A ABUNDÂNCIA RELATIVA

Quantas espécies são encontradas numa área específica? Como a riqueza
de espécies varia de um lugar para o outro? Estas questões são importantes
para os conservacionistas e os gestores que precisam saber que áreas sustentam
os maiores números de espécies. Assim, os estudiosos são frequentemente
confrontados com problemas de compararem a diversidade de espécies de áreas
ou habitats diferentes. Contudo, as diferenças nas abundâncias de espécies dentro
da comunidade apresentam dois problemas práticos. Primeiro o número total
de espécies incluídas numa amostra varia com o tamanho da amostra, porque,
à medida que mais indivíduos são amostrados, a probabilidade de encontrar
espécies raras aumenta. Dessa forma fica difícil comparar a diversidade entre áreas
amostradas com intensidades diferentes meramente comparando as contagens de
espécies. Também, nem todas as espécies devem contribuir igualmente para essa
estimativa da diversidade total, porque seus papéis funcionais numa comunidade
variam em proporção à sua abundância total.
Neste caso, uma solução formulada são os índices de diversidade, nos

quais a contribuição de cada espécie é pesada sobre sua abundância relativa,
que significa a proporção do número total de s numa comunidade que pertence
àquela espécie. Dois desses índices são amplamente usados em ecologia: o índice
Simpson e o índice de Shannon-Wiener. Ambos os índices são calculados a partir
das proporções de cada espécie (pi) na amostra total de indivíduos o índice
Simpson “D”, é:
D=
Para qualquer número determinado de espécies numa amostra (S), o

valor de D pode Variar de 1 até “S”, dependendo da variação da abundância de
espécies. Por exemplo, quando cinco espécies têm abundância iguais, cada pi é
0,20. Portanto, o valor de cada é 0,04, e D = 1/(0,04 + 0,04 + 0,04 + 0,04 + 0,04)
= 1/0,20 = 5. Assim, o índice de diversidade desta amostra é 5, que é o número de
espécies na mostra. Quando cinco espécies têm abundâncias diferentes, o índice
de diversidade é menor do que o número total de espécies. Como mostrado
na tabela 3, espécies mais raras contribuem menos para o valor do índice de
diversidade do que espécies comuns.
244
TABELA 3 – COMPARAÇÃO DOS ÍNDICES DE DIVERSIDADE PARA COMUNIDADES

HIPOTÉTICAS DE CINCO ESPÉCIES COM ABUNDÂNCIAS RELATIVAS DIFERENTES
Proporção da amostra representada por espécies índices de diversidade

A B C D E D H eH
0,20 0,20 0,20 0,20 0,20 5,00 1,609 5,00
0,25 0,25 0,25 0,25 0,00 4,00 1,386 4,00
0,24 0,24 0,24 0,24 0,04 4,30 1,499 4,48
0,25 0,25 0,25 0,25 0,001 4,02 1,393 4,03
0,50 0,30 0,10 0,07 0,03 2,81 1,229 3,42
O índice de Shannon-Wiener “H” é calculado pela equação:
H =∑ log
Em que “H” é uma medida logarítmica da diversidade. Como no caso

do índice Simpson, valores mais altos de “H” representam diversidade maior.
Também no índice de Simpson o índice de Shannon-Wiener estabelece um “peso”
menor para as espécies raras do que para as comuns. Como “H” é aproximada-
mente proporcional ao logaritmo do número de espécies, às vezes é preferível
expressar o índice como “eH”, que é proporcional ao número real de espécies. A
Tabela 3 apresenta os valores de “eH”, que podemos comparar diretamente com o
índice de Simpson.
Como mencionado, um outro problema ao estimar a diversidade de

espécies é que o número de espécies de uma amostra tende a crescer com o número
de s amostrados. Se desejamos padronizar as medidas de diversidade para
comparação, devemos baseá-las em tamanhos de amostras comparáveis. Quando
as amostras incluem diferentes números de indivíduos a compatibilidade pode
ser atingida por um procedimento estatístico conhecido como rarefação, no qual
subamostras de indivíduos, equalizadas pelo tamanho, são retiradas ao acaso da
amostra total. A rarefação pode ser pensada como um meio de retratar a relação
entre o número de espécies eu tamanho da amostra.
4 TIPOS DE INTERAÇÕES ENTRE ESPÉCIES

As interações entre populações provavelmente ocorrem em qualquer
comunidade biótica de escala ampla, como uma grande extensão de floresta, área
úmida ou campo. Para um dado par de espécies, o tipo de interação pode mudar
sob diferentes condições ou durante estágios sucessivos em sua história natural.
Dessa forma, duas espécies poderiam exibir parasitismo em um momento,
comensalismo em outro, ou serem completamente neutras em um momento
245
diferente. Comunidades simplificadas e experimentos de laboratório permitem

aos pesquisadores escolher e estudar quantitativamente as várias interações. Os
modelos matemáticos dedutivos, derivados de tais estudos, também permitem
aos ecólogos analisar fatores geralmente não separáveis dos outros.
Modelos de equação de crescimento tornam as definições mais precisas,

esclarecem o raciocínio e permitem determinar como os fatores operam em
situações naturais complexas. Se o crescimento de uma população pode ser
descrito por uma equação, como a equação logística, a influência de uma outra
população pode ser expressa por um termo que modifica o crescimento da
primeira população. Vários termos podem ser substituídos de acordo com o
tipo de interação. Por exemplo, no caso de competição, a taxa de crescimento
de cada população é igual para a taxa ilimitada menos os efeitos do próprio
autoadensamento (que aumenta conforme sua população aumenta) menos o
efeito prejudicial da espécie competidora, N2 (que também aumenta conforme
aumentam os números, N e N2, ambas as espécies) ou:
Taxa de crescimento = Taxa ilimitada - Efeitos de auto-adensamento -

Efeitos prejudiciais da outra espécie,
“C” sendo uma constante, que reflete a eficiência da outra espécie. Essa
equação é conhecida como equação logística semelhante ao utilizada nos estudos
de população, exceto pela adição do último termo, “menos os efeitos prejudiciais
da outra espécie”. Existem vários resultados possíveis para esse tipo de interação.
Se a eficiência competitiva, “C”, for pequena em ambas as espécies, de modo que
os efeitos redutores interespecíficos sejam inferiores aos efeitos intraespecíficos
(autolimitantes), a taxa de crescimento e talvez a densidade final de ambas as
espécies poderá ser reduzida levemente; mas as duas espécies provavelmente
poderão ser capazes de viver juntas, porque os efeitos interespecíficos redutores
serão menos importantes do que a competição dentro das espécies. Também, se
as espécies exibirem um crescimento exponencial, com fatores autolimitantes
ausentes da equação, a competição interespecífica poderia fornecer a função
niveladora que falta para a forma de crescimento da própria espécie. Entretanto
se “C” for grande, a espécie que exercer o maior efeito irá eliminar seu competidor
ou o pressionará em direção ao outro habitat. Dessa forma, em teoria, as espécies
cujas exigências são similares não podem viver juntas porque, provavelmente,
será desenvolvida uma forte competição que causará a eliminação de uma delas.
Quando ambas as espécies na interação entre populações têm efeitos

benéficos mútuos, em vez de efeitos prejudiciais, um termo positivo é adicionado
para a equação de crescimento. Nesses casos, ambas as populações crescem e
prosperam, atingindo níveis de equilíbrio mutuamente benéficos. Se os efeitos
benéficos da outra população (o termo positivo na equação) são necessários para
o crescimento e a sobrevivência de ambas as populações, a relação é conhecida
246
como mutualismo. Se, por outro lado, os efeitos benéficos apenas aumentam
o tamanho ou a taxa de crescimento da população, mas não necessariamente
para o crescimento e a sobrevivência, a relação é chamada protocooperação.
Tanto no mutualismo como na protocooperação, o resultado é semelhante; o
crescimento das duas populações é zero ou menor que zero sem a presença da
outra população. Quando um equilíbrio é alcançado, as duas populações pulsam
juntas, geralmente em uma proporção específica.
5 COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA E COEXISTÊNCIA

A competição, em sentido amplo, refere-se à interação entre dois
organismos que disputam o mesmo recurso. Competição interespecífica é
qualquer interação que afeta adversamente o crescimento e a sobrevivência
de populações de duas ou mais espécies. A competição interespecífica pode
tomar duas formas: (1) competição por interferência e (2) competição por
exploração. A tendência de a competição produzir uma separação ecológica de
espécies aparentadas ou semelhantes é conhecida como princípio da exclusão
competitiva. Simultaneamente, a competição adiciona várias adaptações seletivas
que aumentam a coexistência de uma diversidade de organismos em uma dada
área ou comunidade.
A palavra competição é usada em situações em que influências negativas

ocorrem pela escassez de recursos utilizados por ambas as espécies. A interação
interespecífica é frequentemente discutida em relação a interação física direta
versus competição por exploração. A competição por interferência ocorre quando
duas espécies entraram em contato uma com a outra, como na luta ou na defesa de
um território. A competição por exploração ocorre quando uma espécie explora
um recurso em comum com outra espécie, como comida, espaço ou presa, mas
sem contato direto com aquela espécie. Essa exploração indireta de recursos pode
determinar uma vantagem competitiva de uma espécie sobre a outra.
A integração competitiva pode envolver espaço, alimentos ou nutrientes,

luz, materiais residuais, suscetibilidade aos carnívoros, doenças e várias outras
interações mútuas. Os resultados da competição são de interesse da comunidade
científica e têm sido muito estudados como um dos mecanismos da seleção
natural. A competição interespecífica pode resultar em um ajuste do equilíbrio
entre duas espécies ou, se severa, pode fazer com que a população de uma espécie
substitua outra, force a ocupar outro lugar ou, ainda, faça com que utilize outro
alimento (não importando qual foi a base original da ação competitiva). Em geral,
os organismos com parentesco próximo, com hábitos ou morfologias semelhantes,
não ocorrem no mesmo local. Entretanto, se ocorrerem no mesmo local, usarão
diferentes recursos ou serão ativos em momentos diferentes. A explicação para
a separação ecológica de espécies aparentadas (ou mesmo semelhantes) ficou
conhecida como princípio de Gause (GAUSE, 1932) em homenagem ao biólogo
russo que foi o primeiro a observar esta separação em culturas experimentais
e posteriormente definido como o princípio da exclusão competitiva assim
designado por Hardin (1960).
247
Alguns aspectos teóricos mais amplamente debatidos da teoria da

competição giram em torno do que ficou conhecido como as equações de
Lotka-Volterra, assim denominada porque foram propostas como modelos por
Lotka (1925) e Volterra (1926) em publicações separadas. Trata-se de um par
de equações diferenciais que são úteis para a modelagem de predador-presa,
parasita-hospedeiro, competição ou outras interações entre duas espécies. A
respeito da competição dentro de um espaço limitado no qual cada população
tem “K” definido ou nível de equilíbrio, as equações de crescimento simultâneo
podem ser escritas da seguinte forma, usando a equação logística como base:
Em que N1 e N2 são os números de indivíduos das espécies 1 e 2,

respectivamente, “α” é o coeficiente de competição indicando os efeitos
inibitório os da espécie 2 sobre a espécie 1, e “β” é o coeficiente de competição
correspondente, significando a inibição da espécie 1 sobre a espécie 2.
Para entender a competição, deve-se considerar não apenas as condições

e os atributos das populações que podem conduzir para a exclusão competitiva,
mas também as situações sob as quais as espécies semelhantes coexistem, porque
em um grande número as espécies compartilham recursos comuns nos sistemas
abertos da natureza.
Fatores extrínsecos como, por exemplo, o clima imposto ao ecossistema

pode ter grande impacto em relação ao sucesso de uma ou de outra espécie que
possa levar à exclusão competitiva. Condições de alta temperatura e umidade
podem beneficiar uma espécie ao passo que outra sempre vence sob condições
mais frias e secas devido às adaptações interespecíficas para suportarem as
alterações sazonais. Também os fatores intrínsecos têm grande importância
sobretudo quando se trata de espécies com taxas de crescimento, “r”, diferenciadas
umas das outras. Sob a mesma condição de existência, espécies com maior taxa de
crescimento, “r”, podem obter grande vantagem em relação a outra e, portanto,
dominar promovendo a exclusão competitiva. Em situações em que a taxa de
crescimento variar apenas de forma moderada entre ambos uma espécie não será
capaz de eliminar a outra, ainda que haja diferenças na forma de crescimento,
possibilitando a coexistência no mesmo ambiente. Neste caso, esses s podem
coexistir em função de diferenças na sua morfologia ainda que haja diferença no
seu tempo de crescimento máximo.
Harper (1961) concluiu que duas espécies de plantas podem persistir

juntas se as populações foram controladas independentemente por um ou mais
dos seguintes mecanismos: (1) exigências nutricionais diferentes (como em
leguminosas e não leguminosas); (2) diferentes causas de mortalidade (como
sensibilidades diferenciais ao pastejo); (3) sensibilidade a diferentes toxinas
(reações diferentes a compostos químicos secundários); e (4) sensibilidade aos
mesmos fatores de controle (como luz ou água) em épocas diferentes.
248
Diferenças morfológicas que aumentam a separação ecológica podem

surgir em razão de um processo evolutivo o que é denominado de deslocamento
de caráter, por exemplo, quando existe uma competição com espécies próximas
ou espécies ecologicamente semelhantes, a amplitude dos habitats que as espécies
ocupam, em geral, tornam-se restrita ao ótimo, isto é, para as condições mais
favoráveis sob as quais a espécie tem, de alguma maneira, vantagens sobre seus
competidores. Onde a competição interespecífica é menos severa, a competição
intraespecífica produz uma escolha mais amplas de habitat.
O fato de espécies próximas estarem separadas na natureza não significa

que a competição esteja operando continuamente para mantê-las separadas; as duas
espécies podem ter desenvolvido exigências ou preferências diferentes que de fato,
reduzem o eliminem a competição. Por exemplo, na Europa uma espécie de azaleia
(Rhododrendron hirsutum) é encontrada em solos calcários, ao passo que a outra
espécie (Rhododrendron ferrugineum) encontrada em solos ácidos. As exigências das
duas espécies são tais que nenhuma delas pode viver, de forma alguma, no tipo
oposto de solo, portanto nunca há realmente competição entre elas. A ausência de
competição ativa, não significa que a competição no passado possa ser excluída
como fator que originalmente produziu o comportamento de isolamento.
6 INTERAÇÕES POSITIVAS/NEGATIVAS: PREDAÇÃO,

HERBIVORIA PARASITISMO E ALELOPATIA
Acredita-se que as relações positivas e negativas entre as populações
tendem, eventualmente a se equilibrar de forma recíproca, e as duas são
importantes para evolução das espécies e a estabilização do ecossistema.
A predação e o parasitismo são exemplos familiares de interações entre duas

populações que resultam em efeitos negativos para o crescimento e para a sobrevi-
vência de uma população, e positivos e benéficos para outra. Quando o predador é
um consumidor primário (normalmente, um animal, e a presa ou o “hospedeiro”
é um produtor primário (plantas), a interação é denominada herbivoria. Quando
uma população produz uma substância prejudicial para a população competidora,
o termo alelopatia é comumente usado para essa interação.
Os efeitos negativos tendem a ser pequenos do ponto de vista quantitativo

quando as populações em interação tiveram uma história evolutiva comum em
um ecossistema relativamente estável. Em outras palavras, a seleção natural tende
a conduzir tanto para a redução dos efeitos prejudiciais como para a completa
eliminação da interação, pois a contínua e severa redução da população da presa
ou do hospedeiro pela população do predador ou do parasita pode conduzir à
extinção de uma ou de ambas as populações. Consequentemente, o impacto severo
de predação ou parasitismo é observado com mais frequência quando a interação
é de origem recente (quando duas populações acabam de se tornar associadas)
ou quando mudanças súbitas ou em escala ampla ocorrem no ecossistema (o que
pode ter sido produzido por humanos); ou seja, no longo prazo, as interações
parasita-hospedeiro ou predador-presa tendem a evoluir para a coexistência.
249
Nos estudos de ecologia devemos considerar a predação, o parasitismo, a

herbivoria e alelopatia nos níveis de organização de populações e comunidades,
em vez de considerá-los no nível de indivíduos. Predadores, parasitas e
pastejadores certamente matam ou ferem os indivíduos que deles se alimentam ou
sobre as quais secretam produtos químicos tóxicos, e pelo menos em algum grau,
reduzem a taxa de crescimento da suas populações-alvo ou reduzem o tamanho
total da população. Isso significa que essas populações seriam mais saudáveis
sem os consumidores ou inibidores? Do ponto de vista com evolutivo de longo
prazo, os predadores são os únicos beneficiados por essa associação? Conforme
discutido nos aspectos que envolvem a regulação de populações, os predadores
e parasitas ajudam a manter os insetos herbívoros em baixa densidade, assim
eles não destroem seus próprios suprimentos de alimento e habitat. Os animais
herbívoros e as plantas evoluíram em relações quase mutualistas.
Quando a pressão dos predadores é reduzida ou interrompida, as

populações de presas tendem a irromper repentinamente. Os processos que
envolvem irrupção e explosão populacional estão relacionados, via de regra, a
oscilações severas que resultam quando espécies com alto potencial biótico são
introduzidas em novas áreas se apoderando de recursos inexplorados e ainda
da ausência de interações negativas. A irrupção populacional não se mantém
indefinidamente porque o aumento no número de presas leva ao aumento da
pressão interespecífica pelo consumo dos recursos comuns, como alimento, água,
luz, entre outros.
Segundo Pimentel e Stone (1968), as interações negativas se tornam menos

negativas com tempo se o ecossistema for estável o suficiente e diversificado quanto
a espaço para permitir adaptações recíprocas. Populações de parasita-hospedeiro
ou predador-presa introduzidas nos microcosmos ou mesocosmos experimentais
oscilam com violência, havendo até certa probabilidade de extinção. Entretanto,
conforme apontado por esses autores, à medida em que o tempo passa e se
processa a seleção genética, de modo que os indivíduos conseguem sobreviver
às oscilações violentas, uma homeorese ecológica evolui para uma situação na
qual as duas populações podem coexistir em um equilíbrio muito mais estável.
No mundo real dos humanos e da natureza, tempo e circunstâncias podem não
favorecer adaptações recíprocas como essa mediante novas associações. Existe
sempre o perigo de que reações negativas possam ser irreversíveis, o que conduz
para a extinção do hospedeiro.
Os efeitos alelopáticos têm uma importante influência sobre taxas e

sequência das espécies da sucessão vegetal, bem como sobre a composição das
comunidades estáveis. As interações químicas afetam a diversidade de espécies
de comunidades naturais em ambas as direções; uma forte dominância e um
efeito alelopático intenso contribuem para a baixa diversidade de espécies em
algumas comunidades, ao passo que uma variedade de acomodações químicas
faz parte da base da alta diversidade de espécies de outras (como aspectos de
diferenciação de início).
250
Tentativas têm sido feitas para generalizar a coevolução entre os herbívoros

e táticas anti-herbívoras de plantas. Feeny (1975), por exemplo, argumentou que
espécies de plantas raras ou efêmeras são difíceis de encontrar e, por conseguinte,
estão protegidas no tempo e espaço. Além disso, afirmou que essas plantas
crípticas têm desenvolvido uma diversidade de defesas qualitativas, como os
venenos e as toxinas quimicamente baratas, que constituem barreiras eficientes
evolutivas contra a herbivoria por herbívoros mais prováveis de encontrar as
plantas crípticas. Em contraste, FEENY (op. cit.) argumentou que as espécies de
plantas abundantes ou persistentes (plantas aparentes) não podem impedir os
herbívoros de encontrá-las em tempos ecológicos ou evolutivos. Tais espécies
aparentes parecem ter desenvolvido defesas quantitativas mais dispendiosas,
como as folhas com altos teores de tanino e defesas químicas anti-herbívoras,
além de adaptações, por exemplo as folhas duras e os espinhos.
7 INTERAÇÕES POSITIVAS: COMENSALISMO, COOPERAÇÃO

E MUTUALISMO
Associações entre duas populações de espécies que resultam em efeitos
positivos estão bastante difundidas provavelmente são tão importantes quanto a
competição, parasitismo e outras interações negativas na determinação da função
e da estrutura das populações e comunidades. As interações positivas podem ser
consideradas em uma sequência evolutiva como segue:
1. Comensalismo (apenas uma população se beneficia).

2. Protocooperação (ambas as populações se beneficiam).
3. Mutualismo (ambas as populações se beneficiam e tornam-se completamente
dependentes uma da outra).
O comensalismo é um tipo simples de interação positiva e talvez

represente o primeiro passo rumo ao desenvolvimento de relações benéficas.
É comum, por um lado, entre plantas e animais sésseis e, por outro lado, em
organismos vágeis. Praticamente todas as galerias de vermes, moluscos e esponjas
contém vários organismos “hóspedes não convidados”, que necessitam do abrigo
dos hospedeiros, mas, em troca, nem danificam nem são úteis. As ostras, por
exemplo, algumas vezes têm um pequeno e frágil caranguejo na cavidade do
manto. Esses caranguejos são geralmente comensais, embora algumas vezes eles
abusem de seu status de hóspede e compartilhem os tecidos de seus hospedeiros.
Vários começais não são hospedeiros específicos, mas alguns, aparentemente, são
encontrados associados a apenas uma espécie de hospedeiro.
Em uma situação em que ambos os organismos ganham, por associação

ou interação de algum tipo, denominamos de protocooperação. A cooperação
entre as espécies, assim como descrito no princípio da agregação de Allee, pode
ser encontrada em toda a natureza (ALLEE, 1951). Não se trata de uma relação de
dependência, mas de benefício mútuo.
251
Entretanto, quando o resultado da cooperação entre as populações faz

com que ambas se tornem completamente dependentes da outra, é denominado
de mutualismo ou simbiose obrigatória. Frequentemente, tipos de organismos
bastante diversos são associados. Na realidade, exemplos de mutualismo têm
mais probabilidade de se desenvolver entre organismos com amplas diferenças
de necessidades (organismos com necessidades similares estão provavelmente
mais envolvidos em competição). O exemplo mais importante de mutualismo
desenvolve-se entre os autótrofos e heterótrofos, o que não surpreende, já que
esses dois componentes do ecossistema precisam, no final das contas, atingir
algum tipo de simbiose equilibrada. Exemplos que poderiam ser rotulados como
mutualistas vão além da interdependência geral das comunidades a um nível que
um tipo particular de heterótrofo se tornar completamente dependente de um
tipo particular de autótrofo como alimento, e o segundo torna-se dependente para
proteção, ciclagem mineral ou outras funções vitais fornecidas pelo heterótrofo. O
mutualismo é comum também entre microrganismos que podem digerir celulose
(e outros resíduos de plantas resistentes) e animais que não têm o sistema de
enzimas necessário para esse propósito. O mutualismo parece substituir o
parasitismo conforme o ecossistema evolui em direção à sua maturidade, e isso
parece ser importante quando algum aspecto do ambiente é limitante.
Os liquens são associações específicas entre fungos e algas, tão íntimas

em termos de interdependência funcional e tão integradas morfologicamente
que forma um terceiro tipo de organismo, que não se parece com nenhum dos
seus componentes. Os liquens são geralmente classificados como única espécie,
embora sejam compostos de duas ou mais espécies não relacionadas. Nos liquens,
pode-se ver as evidências de uma evolução do parasitismo para o mutualismo.
Por exemplo, em alguns dos liquens mais primitivos, o fungo de fato penetra
nas células das algas e são, dessa forma, essencialmente parasitas das algas. Nas
espécies mais avançadas, os micélios ou hifas dos fungos não penetram no interior
das células das algas, mas os dois vivem em harmonia. O estilo de vida mutualista
do líquen teve, no mínimo, cinco origens independentes em diferentes ramos das
árvores genealógicas dos fungos; no mínimo 20% de todas as espécies de fungos
são liquens (GARGAS et al., 1995). Uma origem tão múltipla demonstra que o
mutualismo pode ser quase tão importante quanto a competição na evolução
(KROPOTKIN, 1902).
É evidente que o mutualismo tem um valor de sobrevivência especial

quando os recursos se encontram na biomassa, como na floresta madura, ou
quando o solo ou água é pobre em nutrientes como em alguns recifes de corais ou
florestas pluviais. Da mesma forma que os corais e outros complexos mutualistas
heterótrofos-autótrofos muito organizados, os liquens são bem adaptados para a
escassez natural e ao estresse, mas são muito vulneráveis ao estresse por poluição,
principalmente poluição do ar.
Os efeitos indiretos das espécies uma sobre a outra podem ser tão
importantes como a suas interações diretas e podem contribuir para a rede de
mutualismo. Quando as cadeias alimentares funcionam dentro de uma cadeia
alimentar, os organismos em cada ponta de uma série trófica, por exemplo, o
252
plâncton e a truta em uma lagoa, não interagem diretamente, mas se beneficiam de

forma direta entre si. A truta se beneficia alimentando-se de peixes planctívoros,
que são sustentados pelo plâncton, o plâncton, por sua vez, se beneficia quando a
truta reduz a população de predadores de plâncton. Consequentemente, existem
tanto interações negativas (predador-presa) como positivas (mutualista) em uma
rede de uma teia alimentar (WILSON, 1986; PATTEN, 1991).
Todas as interações entre duas espécies, tanto as positivas como as

negativas, operam em conjunto na teia alimentar nos níveis da comunidade e do
ecossistema. A energética das cadeias alimentares combinada com o que ficou
conhecido como o processo “de cima para baixo” e de “baixo para cima”, faz
da teia alimentar um sistema funcional que é mais do que apenas uma coleção
de interação entre espécies. O controle de cima para baixo (como discutido no
subtópico 3.7 desta Unidade), que inclui retroalimentação por recompensa, refere-
se ao papel de componentes a montante (por exemplo, o controle do herbívoro
sobre as plantas e o controle do predador sobre os herbívoros). O controle de
baixo para cima refere-se ao papel do nutriente e de outros fatores físicos na
determinação da produção primária. Independente de qual seja o tipo de controle,
ambos estão envolvidos em graus variados em toda e qualquer situação natural.
8 CONCEITOS DE HABITAT, NICHO ECOLÓGICO É GUIDA

O habitat de um organismo é o lugar onde ele vive ou lugar aonde poderia
ir para encontrá-lo. Entretanto, o nicho ecológico inclui não apenas o espaço físico
ocupado por um organismo, mas também seu papel funcional na comunidade
(sua posição trófica, por exemplo,) e sua posição nos gradientes ambientais de
temperatura, umidade, pH, solo e outras condições para a existência.
Esses três aspectos do nicho ecológico podem ser convenientemente

designados como nicho espacial ou de habitat, nicho trófico e nicho
multidimensional ou hipervolumétrico. Como consequência, o nicho ecológico
de um organismo não apenas depende de onde ele vive, mas também inclui a
soma de todas as suas exigências ambientais. O conceito de nicho é mais útil,
e quantitativamente mais aplicável, em termos de diferenças entre as espécies
(ou da mesma espécie em dois ou mais locais ou tempos) em uma ou algumas
das principais características operacionalmente significantes. As dimensões mais
quantificadas são amplitude do nicho e sobreposição do nicho com os vizinhos.
Grupos de espécies com papéis e dimensões de nichos comparáveis dentro da
comunidade são denominadas guildas. As espécies que ocupam o mesmo nicho
em diferentes regiões geográficas são denominadas equivalentes ecológicos.
O termo habitat é amplamente usado, não apenas em ecologia como

também em outros contextos. Se o habitat e o “endereço” do organismo, o nicho
é a sua “profissão”, sua posição trófica na teia alimentar, como ele vive e interage
com o ambiente físico e com os outros organismos em sua comunidade. O habitat
também pode referir-se ao local ocupado por uma comunidade inteira. Por
exemplo, o habitat da comunidade de campo com artemísia-da-areia é a série
253
de cordilheiras de solo arenoso que ocorrem ao longo do lado norte dos rios nas
Grandes planícies, no sul dos Estados Unidos. O habitat, nesse caso, consiste
principalmente em complexos físicos ou abióticos. Em outro caso, como por
exemplo os percevejos aquáticos, o habitat inclui objetos vivos e não vivos. Dessa
forma, o habitat de um organismo ou de um grupo de organismos assim como
de uma população, pode incluir outros organismos além do ambiente a biótico.
O conceito de nicho ecológico em geral não é tão bem entendido fora do

campo da ecologia. Termos como nichos são difíceis de definir e de quantificar;
a melhor abordagem é considerar historicamente os componentes dos conceitos.
Para Grinnell (1917, 1928), a palavra nicho foi usada para “significar o conceito
final de unidade de distribuição, dentro da qual cada espécie é mantida por
suas limitações estruturais e instintivas […] nenhum par de espécies no mesmo
território geral pode ocupar por muito tempo o mesmo nicho ecológico”. Dessa
forma, a ideia de nicho de Grinnell era principalmente em termos de micro-
habitats, ou que hoje é chamado de nicho espacial. Elton (1927) foi um dos
pioneiros a estudar o termo nicho com o sentido de “status funcional de um
organismo em sua comunidade”. Em razão da grande influência de Elton no
pensamento ecológico, foi aceito de modo geral que nicho não é, de modo algum,
um sinônimo para habitar. Em função de Elton ter enfatizado a importância das
relações energéticas, sua versão do conceito é denominada de nicho trófico.
Hutchinson (1957) sugeriu que o nicho poderia ser visualizado como

espaço multidimensional ou hipervolume dentro do qual o ambiente permite a
um indivíduo ou espécie sobreviver indefinidamente. O nicho de Hutchinson,
que pode ser designado nicho multidimensional ou nicho hipervolumétrico,
pode ser medido e manipulado matematicamente. Hutchinson (1965) também
distinguiu entre nicho fundamental: o hipervolume abstratamente ocupado”
máximo quando a espécie não é restrita pela competição ou outra interação
biótica limitante; e nicho realizado: o menor hipervolume ocupado sob restrições
bióticas particulares. Os conceitos de amplitude do nicho e sobreposição de
nichos estão ilustrados na figura15.
254
FIGURA 15 – CURVAS DE ATIVIDADE DE DUAS ESPÉCIES JUNTAS EM UMA DIMENSÃO

DE RECURSO ÚNICO ILUSTRANDO OS CONCEITOS DE AMPLITUDE DO NICHO E
SOBREPOSIÇÃO DE NICHOS
Para diferenciar ainda mais o termo nicho do termo habitat devemos

considerar no primeiro caso o status do organismo dentro da comunidade natural,
saber algo sobre a suas atividades, especialmente sua alimentação; suas fontes
de energia e repartição dos recursos; atributos relevantes da população, como a
taxa intrínseca de crescimento; e, finalmente, o efeito do organismo sobre outros
organismos com os quais ele entra em contato e a extensão com que modifica ou
pode modificar as operações importantes no ecossistema.
O termo guilda é frequentemente usado para grupos ou agrupamentos

de espécies, que têm papéis semelhantes ou comparáveis na comunidade por
exemplo, vespas parasitando uma população herbívora, insetos que se alimentam
de néctar, caramujos vivendo na serapilheira do solo da floresta e trepadeiras
subindo no dossel da floresta tropical. A guilda é uma unidade conveniente para
estudos das interações entre as espécies, mas pode ser tratada como uma unidade
funcional nas análises de comunidade tornando, assim, desnecessário considerar
cada espécie como uma entidade separada.
As espécies ecologicamente equivalentes, que ocupam nichos similares

em diferentes regiões geográficas, tendem a ter relação taxonômica íntima em
regiões contíguas, mas sem essa relação em regiões não contíguas. A composição
das espécies da comunidade difere bastante em regiões de distintas floras e faunas,
mas todos os ecossistemas similares cujas condições físicas sejam semelhantes
desenvolvem nichos funcionais equivalentes independentemente da localização
geográfica. Os nichos funcionais equivalentes são ocupados por quaisquer grupos
255
biológicos que se ajustem à flora e à fauna da região. Dessa forma, um ecossistema

de campo se desenvolve em qualquer lugar onde exista um clima de campo, mas
as espécies de capins e pastejadores podem ser totalmente diferentes, em especial
quando as regiões são separadas por barreiras.
9 DAS POPULAÇÕES E COMUNIDADES AOS ECOSSISTEMAS

E PAISAGENS
Duas abordagens para estudar, entender e, quando necessário, gerenciar
os ecossistemas são a abordagem holística (baseada na teoria de que as entidades
inteiras têm uma existência separada para além de uma simples soma de suas partes)
é a abordagem reducionista (baseada na teoria de que cada sistema complexo pode
ser explicado pela análise das suas partes mais simples e mais básicas).
Na abordagem holística, primeiro se delimita a área ou o sistema de

interesse de forma conveniente, como um tipo de “caixa-preta”. Então, a energia
e outras entradas e saídas são examinadas e são avaliados os principais processos
funcionais no interior do sistema. Seguindo o princípio da parcimônia (menor
esforço), examinam-se as populações e os fatores significantes do ponto de
vista operacional, conforme determinado pela observação, pela modelagem ou
pela perturbação do próprio ecossistema. Nessa abordagem geral, entra-se nos
detalhes dos componentes das populações no interior da caixa apenas na medida
da necessidade para entender ou gerenciar o sistema na sua completude.
Existem muitas coisas para serem aprendidas sobre os indivíduos e

as populações em interação conforme se avança dos níveis da população e da
comunidade para os níveis da organização do ecossistema e da paisagem. É
obviamente impraticável estudar cada população em detalhe. As populações
podem comportar-se de forma muito diferente quando funcionam em
comunidades do que quando são isoladas em laboratório ou quando dentro
de cercados em estudos de campo. Uma vez que componentes individuais de
populações e comunidades são estudados, de que forma os remontar como
ecossistema para considerar novas propriedades holísticas que podem emergir
conforme as partes funcionam juntas em uma paisagem ou ecossistema intactos?
A relação entre as partes e o todo pode muito bem depender do nível de

complexidade. Em um extremo, os ecossistemas sujeitados a severas limitações
físicas têm relativamente poucos componentes bióticos. Tais sistemas de
“pequenos-números” podem ser estudados e entendidos enfocando as partes,
porque o todo é provavelmente muito próximo da soma das partes, com poucas,
se houver, propriedades emergentes. Em contrapartida, os sistemas de “grandes-
números” (Como as paisagens e a ecosfera) têm muitos componentes que agem
sinergicamente para produzir propriedades emergentes, o todo definitivamente
não é apenas a soma das partes. Estudar todas as partes separadamente está fora
256
de questão. Assim, é necessário enfocar as propriedades do todo. Em sua maioria,

os ecossistemas, como delimitados na prática (por exemplo, um lago ou uma
floresta), são sistemas de “números-intermediários” que podem ser mais bem
estudados por abordagens em multinível.
A questão de como lidar com as partes versus o todo vem há muito tempo
confundindo os filósofos e a sociedade. Cientistas de todas as disciplinas estão
divididos em relação à questão do reducionismo versus holismo. A dificuldade em
lidar simultaneamente com a parte e o todo é talvez mais bem refletida no conflito
entre o bem individual e o bem público. Numerosas abordagens econômicas e
políticas planejadas para lidar com os conflitos foram sugeridas ou tentadas, mas
até agora houve pouco sucesso. Nos sistemas humanos, governantes vão e voltam
durante anos alternando entre uma forte atenção ao individual e a ênfase ao bem-
estar público assim, as partes (individual) e o todo (público) ganham atenção,
mas não ao mesmo tempo.
257
RESUMO DO TÓPICO 2
• Uma comunidade biológica é uma associação de populações que interagem

entre si e com o ambiente. Os estudos das comunidades biológicas englobam
a evolução das propriedades da comunidade, as relações entre organização e
estabilidade comunitária e a regulação das populações.
• As comunidades são caracterizadas em termos do número de espécies

presentes, suas abundâncias relativas, sua organização em agremiações de
espécies com habitats semelhantes e teia alimentares que exibem as relações
de alimentação entre as espécies.
• As espécies tendem a se distinguir ao longo dos gradientes de condições

ecológicas, independentemente das distribuições de outras espécies, como
uma estrutura de comunidade aberta.
• A estrutura da comunidade pode ser esboçada através de teias alimentares

que mostram as relações de alimentação entre as espécies dentro de uma
comunidade.
• Cascata trófica, também denominado efeito top-down ocorre nas comunidades

biológicas quando um grupo de consumidores pode deprimir os tamanhos
dos níveis tróficos imediatamente abaixo deles o que indiretamente aumenta
as populações de dois níveis tróficos abaixo. Quando a produtividade de
um nível trófico afeta a produtividade de níveis tróficos superiores isso é
conhecido como efeito bottom-up.

• Em qualquer comunidade biológica, algumas espécies são comuns e outras
raras. As espécies mais comuns frequentemente são chamadas de dominantes.

• O número de espécies numa mostra aumenta na proporção direta da
área mostrada. Este padrão resulta em parte pelo fato de áreas maiores
possibilitarem o surgimento de amostras totais maiores. Por outro lado, áreas
maiores são ecologicamente mais heterogêneas de modo a proporcionar
oportunidades para mais tipos de habitats.
• Índices de diversidade têm sido utilizados para contabilizar as variações

na abundância ao comparar a diversidade entre amostras. Como o número
de espécies aumenta quando o tamanho da amostra aumenta, são usadas
técnicas estatísticas para tornar amostras de tamanhos diferente comparáveis.
258
AUTOATIVIDADE
1 Questões acerca de comunidades focalizam as origens evolutivas das pro-

priedades comunitárias, as relações entre organização e estabilidade comu-
nitária e a regulação das diversidades de espécie. O debate sobre a natureza
das comunidades continua atualmente. É uma questão importante porque
as propriedades dos conjuntos de espécies que coexistem no mesmo lugar
compõem todas as interações entre elas. Com base no exposto, assinale a
alternativa CORRETA:
a) ( ) Interação evolutiva entre organismos na qual a troca de informações

genéticas entre os participantes e mínima ou ausente é a coevolução.
b) ( ) Compostos que tornam as plantas menos palatáveis são denominado
compostos primários.
c) ( ) A seleção de grupo opera ao nível de população sem qualquer
interferência positiva na comunidade
d) ( ) Sobrevivência e reprodução bem-sucedida não são baseadas em
cooperação.
2 Os naturalistas sabem há séculos que mais espécies vivem nas regiões

tropicais do que nas zonas temperadas e boreais. Os ecólogos frequentemente
desejam caracterizar a estrutura e funcionamento das comunidades
biológicas. Com base nas definições medidas da estrutura da comunidade,
analise as sentenças a seguir:
I - O número de espécies de uma comunidade é frequentemente denominado

de riqueza de espécies.
II - Numa dada área, umas poucas espécies são abundantes e muitas mais
são raras.
III - O ponto de vista holístico argumenta que a estrutura da comunidade
reflete uma propriedade coletiva de seus componentes individuais.

3 O termo comunidade tem frequentemente designado um conjunto de

plantas e animais que ocorre numa determinada localidade, e dominada
por uma ou mais espécies proeminentes ou por algumas características
físicas. De acordo com os conceitos holístico e individualista de organização
comunitária, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas:
259
( ) A vegetação específica de cada área representa uma comunidade distinta
separada das outras comunidades por transições vegetacionais bem
definidas (comunidade fechada).
( ) Na comunidades vegetais muitas espécies têm distribuições ecológicas
sobrepostas e ecótonos bem definidos.
( ) O conceito de contínuum estabelece que as populações de plantas e animais
substituem-se umas às outras ao longo de gradientes de condições físicas.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) F – V – V.
c) ( ) V – F – V.
d) ( ) F – F – V.
4 As teias alimentares estão baseadas em relações funcionais, que enfatizam

as conexões entre as populações e reconhecem, por exemplo, que nem
todos os herbívoros consomem todos os produtores. Disserte sobre o seja a
cascata trófica e explique com exemplos do ecossistema aquático como se
processa o controle top-down (“de cima para baixo”).
5 A associações entre duas populações de espécies que resultam em efeitos

positivos podem ser consideradas em uma sequência evolutiva. Neste
contexto, explique por que o mutualismo não se parece o parasitismo
citando o exemplo dos liquens.
260
TÓPICO 3 —
UNIDADE 3
DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA
1 INTRODUÇÃO
As comunidades existem no estado de fluxo contínuo. Alguns organismos

morrem e outros nascem para tomar seus lugares; a energia e os nutrientes passam
através da comunidade. Contudo a aparência e composição da maioria das
comunidades não varia apreciavelmente ao longo do tempo de forma contínua e
autoperpetuante.
Entretanto, quando um habitat é perturbado, por exemplo, quando uma

floresta é desmatada ou um recife de coral é varrido por um furacão, a comunidade
lentamente se reconstrói. As espécies pioneiras adaptadas aos habitats perturbados
são sucessivamente substituídas por outras espécies, conforme a comunidade
atinge sua estrutura e composição originais.
A sequência de mudança iniciada pela perturbação é chamada de

sucessão, e a associação última de espécie atingida é chamada de comunidade
clímax. Estes termos descrevem os processos naturais que atraíram atenção
dos primeiros ecólogos. Clementes (1916) esboçou as características básicas da
sucessão, sustentando suas conclusões com estudos detalhados da mudança
nas comunidades de plantas em diversos ambientes. Desde então, o estudo do
desenvolvimento de comunidade cresceu para incluir os processos que subjazem
para a mudança sucessional, às adaptações de organismos às diferentes condições
da sucessão inicial e tardia e às interações entre os colonizadores e as espécies que
os substituem. Os ecólogos perceberam que a sucessão é uma parte natural da
dinâmica da comunidade.
2 ESTRATÉGIAS DO DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA

Ao longo do tempo, o desenvolvimento do ecossistema, mais conhecido
como sucessão ecológica, envolve mudanças na repartição de energia, na estrutura
das espécies e nos processos da comunidade. Quando não é interrompida por
forças externas, a sucessão é razoavelmente direcional e, portanto, previsível. Ela
resulta da modificação do ambiente físico pela comunidade e por interações de
competição-coexistência no nível de população, o que significa que a sucessão é
controlada pela comunidade, embora o ambiente físico determine o padrão é a
taxa de mudança e, muitas vezes, limite a extensão do desenvolvimento. Se as
mudanças sucessionais forem determinadas por interações internas, o processo
261
será conhecido como sucessão autogênica (“autogerada”). Se forças externas no

ambiente de entrada (como tempestades e incêndios) regularmente afetam ou
controlam as mudanças, haverá uma sucessão alogênica (“gerada externamente”).
Quando um novo território se abre ou se torna disponível para colonização,

a sucessão ecológica autogênica geralmente começa com um metabolismo da
comunidade em desequilíbrio, em que a produção bruta, “P”, será maior ou
menor do que a respiração da comunidade, “R”, e prossegue para uma condição
mais equilibrada, em que “P” = “R”. A razão entre a biomassa e a produção (B/P)
aumenta durante a sucessão até que seja atingido um ecossistema estabilizado,
no qual o máximo de biomassa e função simbiótica entre os organismos sejam
mantidos por unidade de fluxo de energia disponível.
A sequência completa das comunidades que se substituem mutuamente em

uma determinada área é denominada de sere; as comunidades transitórias durante
a sucessão são denominadas estágios serais ou estágios de desenvolvimento. O
estágio seral inicial é denominado estágio pioneiro e é caracterizado por espécies
sucessionais de plantas pioneiras (tipicamente anuais), as quais apresentam
elevadas taxas de crescimento, tamanho pequeno, tempo de vida curto reprodução
de um grande número de sementes de fácil dispersão. No estágio terminal ou de
maturidade, o sistema que se estabelece é o clímax, o qual persiste, em teoria, até
que seja afetado por grandes perturbações. A sucessão que começa com “P” > “R” é
a sucessão autotrófica, em contraste para a sucessão heterotrófica, que começa com
“P” < “R”. A sucessão sobre um substrato previamente desocupado é chamada de
sucessão primária, ao passo que a sucessão que se inicia sobre um local previamente
ocupado por outra comunidade é conhecida como a sucessão secundária.
Deve-se enfatizar que o estágio maduro ou estágio de clímax é mais

bem reconhecido por meio do estado do metabolismo da comunidade, “P” =
“R”, em vez de pela composição específica, que varia muito com a topografia,
o microclima e a perturbação. Como já salientado, mesmo que os ecossistemas
não sejam “superorganismos”, seu desenvolvimento apresenta muitos paralelos
com a biologia do desenvolvimento de organismos individuais e com o
desenvolvimento das sociedades humanas, no sentido de que progridem da
“juventude” para a “maturidade”.
3 A SERE INCLUI TODOS OS ESTÁGIOS DA MUDANÇA

SUCESSIONAL
A criação de qualquer novo habitat como um campo arado, uma duna
de areia na borda de um lago, uma poça temporária deixada por uma chuva
pesada, atrai um conjunto de espécies particularmente adaptadas para serem
boas pioneiras. Essas espécies colonizadoras mudam o ambiente. As plantas,
por exemplo, sombreando a superfície da terra, contribuem para os detritos no
solo e alteram seus níveis de umidade. Estas mudanças frequentemente inibem o
262
TÓPICO 3 — DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA
sucesso continuado das espécies pioneiras que as causam, mas tornam o ambiente
mais adequado para as espécies que se seguem, as quais então excluem aquelas
responsáveis pelas mudanças iniciais. Nesse sentido, o caráter da comunidade
muda com o tempo.
A oportunidade para observar a sucessão se apresenta convenientemente

em campos abandonados de várias idades. Clareiras abertas são rapidamente
cobertas por diversas plantas geralmente rasteiras de crescimento rápido. Em
poucos anos, as perenes herbáceas e os arbustos substituem a maioria dessas
plantas menores. Os arbustos são seguidos por plantas maiores, que acabam por
superpovoar e expulsar as espécies sucessionais pioneiras; finalmente os arbustos
maiores são invadidos e então substituídos por diversas espécies de madeira mais
dura que constituem o último estágio da sequência sucessional. A mudança vem
rápido inicialmente. Entretanto a velocidade da sucessão diminui conforme as
plantas de crescimento lento aparecem: em alguns casos a transição para a floresta
de árvores maiores demora em média 25 anos, em outros casos a substituição pela
floresta de madeiras mais duras superam os 100 anos para se apresentarem como
a vegetação de clímax natural da área. A transição de um campo abandonado
para uma floresta madura é somente uma das diversas sequências sucessionais
que podem ter a mesma comunidade clímax num dado bioma.
3.1 A SUCESSÃO PRIMÁRIA COMEÇA EM HABITATS RECÉM-

FORMADOS
A sucessão primária é o assentamento e o desenvolvimento de comuni-
dades de plantas em habitats recentemente formados, inicialmente desprovidos
de quaisquer plantas, como dunas de areia, fluxos de lava, rochas varridas pela
erosão, deslizamentos ou áreas expostas por glaciares retrocedentes. A regenera-
ção da comunidade clímax após uma perturbação é chamada de sucessão secun-
dária. A distinção entre as duas não é bem definida, contudo, porque as pertur-
bações variam na intensidade com a qual destrói o tecido de uma comunidade e
seus sistemas de suporte físico. O tornado que vale uma grande área de floresta
normalmente deixa intacta a reserva de nutrientes do solo, as sementes e as ra-
ízes brotáveis, e assim a sucessão prossegue rapidamente. Por outro lado, um
incêndio severo pode queimar através das camadas orgânicas do solo, destruindo
centenas de milhares de anos de desenvolvimento da comunidade.
Um dos mais notáveis e bem estudados exemplos de sucessão primária é

a conversão natural de certos habitats aquáticos nos climas do norte temperado
e boreal em terra seca. Os glaciares em retração deixam profundas poças onde
grandes blocos de gelo formaram depressões e depois derreteram. Essas poças
passam por um padrão de mudança conhecida como a sucessão de brejo. A
sucessão de brejo começa quando as plantas aquáticas com raízes se estabelecem
na borda de uma poça. Algumas espécies ciperáceas formas mantas sobre a
superfície da água, que se estendem até para além da margem. Ocasionalmente
esses mantos cobrem completamente uma poça antes que ela seja preenchida
263
com sedimentos, produzindo uma camada mais ou menos firme de vegetação

sobre a superfície de água. Os detritos produzidos pela manta de ciperáceas se
acumulam como camadas de sedimentos orgânicos no fundo da poça, onde a água
estagnada contém pouco ou nenhum oxigênio para sustentar a decomposição
microbiana. Geralmente esses sedimentos se transformam em turfa, que é usada
por humanos como um condicionador de solo, e às vezes como combustível para
o aquecimento. Conforme o pântano acumula sedimentos e detritos, os musgos e
os arbustos ser estabelecem ao longo das bordas, eles próprios se adicionando ao
desenvolvimento de um solo com qualidades progressivamente mais terrestres.
Nas bordas dos pântanos, os arbustos podem ser seguidos por outras plantas que
terminam por dar lugar às comunidades clímax de florestas arbóreas. Nessa trilha,
o que começou como um habitat aquático é transformado ao longo de milhares
de anos pela acumulação de detritos orgânicos, até que um solo se forma sobre a
água surgindo habitat “terrestre”.
3.2 A PERTURBAÇÃO INICIA UMA SUCESSÃO SECUNDÁRIA

As aberturas no dossel de uma floresta tendem a se fechar à medida que
os indivíduos da circunvizinhança tiram vantagem das novas oportunidades que
elas proporcionam. Uma pequena clareira, como a deixada por um galho caído,
é rapidamente tomada pelo crescimento de galhos das árvores circundantes.
Uma grande clareira deixada por uma árvore, que caída pode proporcionar às
plântulas do andar de baixo uma chance de atingir o dossel e conquistar um
lugar permanente ao Sol. Uma grande área exposta pelo fogo pode ter que ser
colonizada de novo por sementes sopradas ou carregadas para lá provenientes da
floresta intacta circundante.
Mesmo quando o rebrotamento iniciar uma sequência sucessional

secundária, o tamanho e o tipo da perturbação influenciam quais espécies irão
se estabelecer primeiro. Algumas plantas exigem luz solar abundante para
a germinação e o assentamento, e suas plântulas não toleram a competição
com outras espécies. Essas espécies têm um forte poder de dispersão; elas
frequentemente têm pequenas sementes, facilmente carregadas pelo vento, e
podem atingir centros de grandes perturbações inacessíveis aos membros da
comunidade clímax.
Os ecólogos tradicionalmente viam a sucessão como levando a uma

expressão última do desenvolvimento comunitário, uma comunidade clímax. Os
primeiros estudos da sucessão demonstraram que as muitas seres encontrados
numa região, cada qual se desenvolvendo sob um conjunto particular de condições
ambientais locais, frequentemente progride em direção ao mesmo clímax. Essas
observações levaram a um conceito de comunidades maduras como unidades
naturais. Porém a compreensão de que as comunidades sejam sistemas abertos,
cuja composição varia continuamente ao longo de gradientes ambientais, além
de vários fatores incluindo o tamanho de uma perturbação e as condições físicas
durante o início da sucessão, podem resultar em comunidades clímax alternativas.
264
4 A SUCESSÃO E AS MUDANÇAS NO AMBIENTE CAUSADAS

PELOS COLONIZADORES
Dois fatores determinam quando uma espécie se estabelece numa sere:
(1) quão prontamente ela invade um habitat perturbado ou recém-formado; e (2)
sua resposta para as mudanças que ocorrem no ambiente ao longo do curso da
sucessão. As plantas de crescimento rápido frequentemente produzem muitas
sementes pequenas, que podem ser carregadas a longas distâncias pelo vento
ou por animais. Essas plantas têm uma vantagem inicial sobre as espécies que se
dispersam lentamente, e dominam os estágios iniciais de uma sere.
Num habitat que pega fogo frequentemente, muitas espécies têm sementes
resistentes ao fogo ou coroas radiculares que germinam ou brotam logo após
um incêndio e rapidamente restabelecem suas populações. Outras espécies se
dispersam lentamente, ou crescem lentamente após o assentamento, e, portanto,
se estabelecem somente mais tarde na sere.
As espécies sucessionais iniciais ou pioneiras, as vezes modificam

os ambientes de forma a permitir que as espécies dos estágios tardios se
estabeleçam. O crescimento de herbáceas num campo aberto sombreia superfície
do solo e auxilia o solo na retenção de umidade, proporcionando condições mais
satisfatórias ao estabelecimento de plantas menos tolerantes à seca. Inversamente,
algumas espécies colonizadoras podem inibir a entrada de outras numa sere,
ou pela competição mais efetiva, ou por limitação dos recursos, ou ainda por
interferência direta.
Connell e Sltyer (1977) classificaram esse conjunto de diversos processos

que governam o curso da sucessão em três categorias de mecanismos: facilitação,
inibição e tolerância. Estes mecanismos descrevem o efeito de uma espécie na
probabilidade de assentamento de uma segunda, e se aquele efeito é positivo,
negativo ou neutro.
4.1 FACILITAÇÃO
A facilitação incorpora a visão da sucessão como uma sequência de
desenvolvimento, na qual cada estágio pavimenta o caminho para o próximo,
assim como uma estrutura se segue à outra estrutura à medida que o organismo
se desenvolve. As plantas colonizadoras capacitam as espécies de clímax para
a ocupação futura. Por exemplo, espécies que abrigam bactérias fixadoras
de nitrogênio em suas raízes, para o desenvolvimento dos solos, facilitam o
assentamento de plantas que tem limitações em nitrogênio.
Os solos não se desenvolvem em sistemas marinhos, mas a facilitação

frequentemente ocorre quando uma espécie intensifica a qualidade de um local
específico para o assentamento e o estabelecimento de uma outra. Por exemplo,
hidróides intensificam o assentamento de tunicados e tanto hidróides quanto
265
tunicados facilitam o assentamento dos mexilhões. No sul da Califórnia, as algas

que chegam primeiro, de crescimento rápido, proporcionam uma cobertura
protetora densa para o restabelecimento da kelp após uma perturbação por
tempestades de inverno. Em áreas experimentalmente mantidas livres de espécies
das algas do início da sucessão, os peixes pastejadores rapidamente removeram
o assentamento da Kelp.
4.2 INIBIÇÃO
A inibição de uma espécie pela presença de outra é um fenômeno comum
tal qual estudado com respeito à competição e à predação. Uma espécie pode
inibir uma outra comendo-a, reduzindo os recursos ao nível abaixo daquele
que a outra precisa para subsistir ou confrontando-a com químicos nocivos ou
comportamento antagonista. No contexto da sucessão, as espécies de clímax, por
definição, inibem as espécies características dos estágios iniciais; estas últimas
não conseguem invadir uma comunidade clímax exceto após uma perturbação.
Como a inibição está tão intimamente relacionada com a substituição de espécies,
ela forma uma parte integral da sucessão ordenada desde os estágios iniciais
de uma sere até o clímax. Quando a inibição está atuando, a sucessão segue o
assentamento de uma espécie ou outra somente através da morte e da substituição
de indivíduos já estabelecidos. Assim, a mudança sucessional se move em direção
à predominância de espécies de vida mais longa exclusivamente devido ao acaso.
A inibição pode fazer surgir uma situação interessante quando o resultado

de uma interação de duas espécies depende de qual delas se estabelece primeiro.
Os colonizadores são frequentemente sementes ou larvas, estágios sensíveis na
história de vida. Assim, algumas vezes acontece que nenhuma das duas espécies
pode se estabelecer na presença dos adultos competitivamente superiores da outra.
Neste caso, o curso da sucessão depende da precedência. A precedência, por sua
vez, pode ser estritamente aleatória, dependendo de qual espécie atinge o sítio
perturbado primeiro, ou pode depender de certas propriedades da área perturbada,
por exemplo, seu tamanho, localização, estação do ano e assim por diante.
4.3 TOLERÂNCIA
Através do mecanismo de tolerância, uma espécie pode invadir um novo
habitat e se estabelecer independentemente da presença ou ausência de outras
espécies, dependendo somente de sua própria capacidade de dispersão e das
situações físicas do ambiente. A exclusão competitiva então forma a sere que se
segue, isto é, as durações de vida e capacidades competitivas dos colonizadores
determinam suas posições e dominância dentro da sere. Sob um mecanismo de
tolerância, os estágios iniciais da sucessão são dominados por competidores que
têm ciclos de vida curtos, mas que se estabelecem rapidamente. Os competidores
superiores constituem as espécies de clímax, mas podem crescer mais lentamente
e não expressar sua dominância da sere até que outros já tenham amadurecido e
se reproduzido.
266
4.3.1 Aproximando-se do clímax

A sucessão continua até que a adição de novas espécies à sere e a explosão
de espécies estabelecidas não mais mudem o ambiente da comunidade em
desenvolvimento. A progressão desde o desenvolvimento de formas pequenas até
o desenvolvimento de formas grandes modifica as condições de luz, temperatura,
umidade e nutrientes do solo. As condições mudam mais lentamente, contudo,
quando a vegetação atinge a maior forma de crescimento que o ambiente pode
sustentar. As dimensões da biomassa de uma comunidade clímax são limitadas
pelo clima, independentemente dos eventos durante a sucessão.
Uma vez que a vegetação de floresta se estabeleceu, os padrões da inten-

sidade luminosa e umidade do solo não variam, exceto em pequenos detalhes,
com a introdução de novas espécies arbóreas. Por exemplo, a faia e o bordo subs-
tituem o carvalho e a nogueira nas florestas de madeira dura do norte porque a
suas plântulas são melhor competidoras na região sombreada do solo da floresta.
Todavia, as plântulas da faia e bordo também se desenvolve bem sob seus pais,
tanto quanto elas fazem sob as árvores de carvalho e nogueira que substituem.
Neste ponto, a sucessão atinge o clímax; a forma de crescimento da comunidade
chega a um equilíbrio com seu ambiente físico.
A composição de espécies de uma comunidade pode mudar, mesmo após

a forma de crescimento clímax ser atingida. Além disso, o tempo exigido para
uma sucessão ir de um habitat perturbado a uma comunidade clímax varia com a
natureza do clímax e com a qualidade inicial do solo. A sucessão é mais lenta para
ganhar o momentum quando ela começa sobre uma rocha nua do que quando
ela começa sobre o solo recentemente exposto. Uma floresta clímax de carvalho-
nogueira se desenvolverá em 150 anos sobre uma terra abandonada na Carolina
do Norte. Os estágios de clímax de campo do oeste americano são atingidos entre
20 e 40 anos de sucessão secundária. Nos trópicos úmidos, as comunidades da
floresta recuperam a maioria de seus segmentos de clímax em 100 anos após o
desmatamento, contando com o fato de que o solo não seja explorado por fazendas
ou não sofra uma exposição prolongada ao Sol e à chuva. A sucessão principal
normalmente prossegue muito mais lentamente. Os métodos de datação de
radiocarbono sugerem que uma floresta clímax de faia-bordo exige até 1000 anos
para se desenvolver nas dunas de areia do lago Michigan.
Os ecólogos geralmente concordam que as comunidades são mais diversas

e complexas nos estágios intermediários da sucessão. Contudo, não sabemos se
este aumento na diversidade de uma comunidade durante seus estágios iniciais
da sucessão está relacionado com uma população aumentada, uma constância
maior das características físicas do ambiente ou uma heterogeneidade estrutural
maior de habitat.
As propriedades biológicas de uma comunidade em desenvolvimento

mudam conforme as espécies entram e saem de uma sere. À medida que uma
comunidade amadurece, a relação entre biomassa e produtividade aumenta. Os
267
requisitos de manutenção da comunidade também aumentam até que a produção

não pode mais atender a demanda, em cujo ponto a acumulação de biomassa na
comunidade cessa. O fim da acumulação de biomassa não sinaliza necessariamente
o atingimento de um clímax; as espécies podem continuar em invadir uma
comunidade e substituir outras a despeito da biomassa da comunidade aumentar
ou não. O atingimento de uma biomassa de estado estacionário de fato marca o
fim de uma mudança estrutural maior na comunidade, e mudanças adicionais
estão normalmente limitadas ao ajuste de detalhes.
Conforme o tamanho das plantas aumenta com a sucessão, uma propor-

ção maior dos nutrientes disponíveis para comunidade vem parar nos materiais
orgânicos. Além do mais, como as plantas de comunidades maduras alocam
muito de sua biomassa para tecidos de suporte, que são menos prontamente di-
geríveis do que o tecido fotossintético, uma proporção maior da produtividade
entra nas cadeias alimentares de detritos mais do que nas cadeias alimentares
de consumidores. Outros aspectos da comunidade mudam também. Os sistemas
radiculares bem desenvolvidos das árvores assimilam os minerais mais rapida-
mente e os armazenam num grau maior do que os sistemas radiculares das plan-
tas sucessionais iniciais. Os solos da floresta retêm nutrientes mais fortemente
porque as raízes das árvores os protegem da erosão. O dossel da floresta protege
o ambiente próximo ao solo de temperaturas e umidade extremas, e as condições
da serapilheira são mais favoráveis aos organismos detritívoros.
5 ESPÉCIES SUCESSIONAIS E SUAS ADAPTAÇÕES

A sucessão em habitats terrestres exige uma progressão regular de
formas de plantas. Os habitantes iniciais e tardios usam diferentes estratégias
de crescimento e reprodução. As espécies do estágio inicial capitalizam a sua
capacidade de dispersão para colonizar rapidamente os habitats recém-criados
ou perturbados. As espécies clímax se dispersam e crescem mais lentamente, mas
sua tolerância à sombra enquanto brotos, e seu tamanho grande quando plantas
maduras, fornece a elas uma vantagem competitiva sobre as espécies sucessionais
iniciais. As espécies sucessionais iniciais são adaptadas para colonizar ambientes
inexplorados, enquanto as plantas de comunidades clímax são adaptadas para
crescer e prosperar no ambiente que criaram. A progressão de espécies sucessionais
é, portanto, acompanhada por uma mudança no balanço entre adaptações que
promovem a dispersão e adaptações que promovem a capacidade competitiva.
Para intensificar a sua capacidade colonizadora, as espécies serais pri-

márias produzem muitas sementes pequenas que são normalmente aladas, tais
como dente-de-leão, por exemplo. Suas sementes podem permanecer dormentes
nos solos de florestas e de habitats arbustivos por anos, nos quais são chamados
de bancos de semente, até que incêndios ou quedas de árvores criem condições
de solo exigidas para sua germinação e crescimento. As sementes na maioria das
268
espécies de clímax são relativamente grandes, proporcionando seus brotos com

bastante nutrientes para começar a vida no ambiente altamente competitivo do
chão da floresta. A sobrevivência de brotos na sombra está diretamente relaciona-
da com o peso da semente.
A capacidade dos brotos em sobreviver às condições sombreadas do

habitat de clímax está inversamente relacionada com a sua capacidade em
crescer rapidamente na luz direta do Sol dos habitats sucessionais iniciais.
Quando colocadas completamente na luz do Sol, as herbáceas sucessionais
iniciais crescem dez vezes mais rápido do que as árvores tolerantes à sombra. As
árvores intolerantes à sombra têm taxas de crescimento intermediárias. Assim,
as plantas devem equilibrar sua tolerância à sombra e taxa de crescimento em
relação as demais plantas; cada espécie deve estabelecer um compromisso com as
adaptações que são melhores para sua sobrevivência na sere.
O rápido crescimento das espécies sucessionais iniciais resulta em parte de

alocar uma proporção relativamente grande de biomassa de brotos para os caules
e as folhas. A distribuição de tecidos de uma planta entre raízes e partes aéreas
influencia essa fase do crescimento. As folhas suprem a fotossíntese e sua produ-
tividade determina a acumulação líquida de tecido vegetal durante o crescimento.
Assim, a alocação de uma grande proporção da produção para a biomassa aérea
leva a um rápido crescimento e produção de grandes safras de sementes. Como as
plantas anuais devem produzir sementes rápida e abundantemente, elas amadu-
recem cedo e nunca atingem um tamanho grande. As espécies clímax alocam uma
proporção maior de sua produção para os tecidos da raiz e do caule para aumentar
sua capacidade competitiva; assim crescem mais lentamente.
6 COMUNIDADES CLÍMAX MANTIDAS POR CONDIÇÕES

AMBIENTAIS EXTREMAS
Muitos fatores determinam a composição de uma comunidade clímax,
entre elas os nutrientes do solo, a umidade, a declividade e a exposição. O fogo
é uma característica importante de muitas comunidades clímax, favorecendo
espécies resistentes a ele excluindo as espécies que de outra forma dominariam.
As vastas florestas de pinheiros do sul, ao longo da costa do Golfo e da costa sul
do Atlântico nos Estados Unidos, são mantidas por incêndios periódicos, tal qual
o cerrado brasileiro é igualmente um ecossistema que inclui o fogo dentro de
seus processos naturais de manutenção. Os pinheiros se adaptaram para resistir
às queimas que destroem carvalhos e outras espécies de folhas largas. Algumas
espécies de pinheiros nem mesmo descartam suas sementes, a menos que
disparadas pelo calor de um incêndio passando por baixo. Após um incêndio,
brotos de pinheiros crescem rapidamente na ausência de competição de outras
espécies da parte de baixo.
269
Qualquer habitat que é ocasionalmente seco o suficiente para criar um

perigo de incêndio, mas normalmente úmido o bastante para produzir e acu-
mular uma grossa camada de detritos vegetais, é um candidato provável a ser
influenciado pelo fogo. A vegetação de chaparral em habitats sazonalmente secos
na Califórnia é um clímax mantido por fogo, que dá lugar a um bosque de car-
valho em muitas áreas quando o fogo é bloqueado. A fronteira floresta-pradaria
no meio-oeste dos Estados Unidos separa as comunidades de “clímax climático”
das comunidades de “clímax de fogo” (termos que se referem aos fatores físicos
dominantes que determinam sua composição de espécies). A queima frequente-
mente mata os brotos das árvores de madeiras duras, mas as gramíneas perenes
de pradaria brotam de suas raízes após o incêndio. A fronteira floresta-pradaria
ocasionalmente se move para trás e para frente ao longo da área, dependendo da
intensidade das últimas secas e da extensão dos últimos incêndios. Após perío-
dos úmidos prolongados, a borda de floresta avança para dentro da pradaria, à
medida que os brotos das árvores crescem e começam a sombrear as gramíneas.
Uma seca prolongada seguida por um intenso incêndio pode destruir as árvores
altas e permitir que as gramíneas de pradaria de disseminação rápida ocupem a
posição. Uma vez que a vegetação de pradarias se estabelece, os incêndios se tor-
nam mais frequentes, por causa da rápida formação da serapilheira inflamável. A
invasão por espécies de floresta então se torna mais difícil. “Pagando na mesma
moeda”, as florestas maduras resistem a incêndios e são raramente danificadas o
suficiente para permitir a infiltração das gramíneas de pradaria. Assim, o ecótono
no floresta-pradaria permanece razoavelmente estável.
A pressão de pastagem também pode modificar uma comunidade clímax.

O campo pode ser transformado em arbustos pela pastagem densa. Os herbívoros
podem matar ou severamente danificar as gramíneas perenes e permitir que os
arbustos e os cactos, impalatáveis ao forrageamento, invadam. A maioria dos
herbívoros pastam seletivamente, suprimindo espécies favorecidas de plantas
e acomodando os competidores que são menos desejáveis como alimento. Nas
planícies africanas, o gado pastador forma uma sucessão regular de espécies
numa área, cada um usando um tipo diferente de forrageamento. Quando os gnus,
os primeiros da sucessão, foram experimentalmente excluídos de algumas áreas,
ondas subsequentes de gazelas preferiram se alimentar em áreas anteriormente
usadas pelos gnus ou outros grandes herbívoros. Aparentemente, uma pastagem
pisoteada por gnus estimula o crescimento de plantas comestíveis que as gazelas
preferem, e reduz a cobertura dentro da qual os predadores e os pequenos
herbívoros poderiam se esconder. No oeste da América do Norte, a pastagem
permite a invasão da gramínea alienígena “trapaceira” – Bromus lectorum (uma
parente da cevadilha – Bromus unioloides, que ocorre no sul do Brasil), que promove
incêndios e pode conduzir a sucessão para um estado estável alternativo, isto é,
uma comunidade clímax diferente.
270
7 CLÍMACES TRANSITÓRIOS E CÍCLICOS

Usualmente vemos a sucessão como uma série de mudanças conduzindo
ao clímax, cujo caráter é determinado pelo ambiente local. Uma vez estabelecido,
uma floresta se perpetua a si mesma, e sua aparência geral não muda a despeito
da substituição constante de indivíduos dentro da comunidade. Contudo, nem
todos os clímaces persistem. Casos simples de clímaces transitórios incluem
o desenvolvimento de comunidades animais e vegetais em poças sazonais
(pequenos corpos de água que secam no verão ou congelam no inverno de
zonas temperadas) e, portanto, regularmente destroem as comunidades que
se estabelecem em cada um deles anualmente. A cada primavera, as poças são
restabelecidas a partir de corpos de água maiores e permanentes, ou de estágios
de repouso deixados por plantas, animais e microrganismos antes que o habitat
desaparecesse no ano anterior, iniciando a sucessão novamente.
A sucessão reinicia sempre que uma nova oportunidade ambiental

surge. A excreta de organismos mortos, por exemplo, proporciona os recursos
para diversos carniceiros e detritívoros. Nas savanas africanas, as carcaças dos
grandes mamíferos são devoradas por uma sucessão de carniceiros. Os primeiros
são espécies grandes e agressivas que se banqueteiam elas próprias sobre as
grandes massas de carne. Estas são seguidas por espécies menores, que pegam
pedaços menores de carne dos ossos, e finalmente por um tipo de carniceiro que
quebra os ossos para se alimentar do tutano. Os mamíferos carniceiros, os vermes
e os microrganismos entram na sequência em pontos diferentes, e asseguram que
nada comestível reste. Essa sucessão não tem clímax, porque todos os carniceiros
se dispersam quando a festa acaba. Podemos, contudo, considerar todos os
carniceiros como parte de um clímax: a comunidade inteira da savana.
Em comunidades simples, as características da história de vida específica

de umas poucas espécies dominantes podem criar um clímax cíclico. Os
clímaces cíclicos normalmente seguem um esquema frequentemente regular de
dominância de espécie na qual o tamanho de cada estágio é determinado pela
duração de vida da espécie dominante, frequentemente com um estágio com
apenas um substrato. O vento ou congelamento tem as vezes conduzido a este
tipo de ciclo.
O clímax cíclico é observado em regiões da Europa atingidas por fortes

ventos onde colinas ou pequenos morros de terra se formam em torno de moitas
aglomeradas de gramíneas. À medida que essas moitas crescem, o solo se torna
melhor drenado. Conforme o solo se torna seco, os liquens de caule tomam conta
do monte e excluem as gramíneas em torno do qual a moita se formou. Contudo,
os líquens de caule são desgastados pela erosão do vento, e por fim abre espaço
para liquens rasteiros que resistem à erosão do vento, mas por não possuírem
raízes, não podem reter o solo. Finalmente, a moita é completamente desgastada
e as gramíneas uma vez mais se estabelecem e renovam o ciclo.
271
Os padrões de mosaico de tipos de vegetação tipificam qualquer

comunidade clímax onde as mortes dos indivíduos alteram o ambiente. As
quedas de árvores criam clareiras na floresta e manchas de habitat que são secos,
quentes e ensolarados, quando comparados com o solo da floresta sob o dossel
não interrompido. Estas clareiras são frequentemente invadidas por formas serais
iniciais, que persistem até que o dossel se fecha novamente. Assim, a queda das
árvores cria um mosaico mutante de estágios sucessionais dentro do que seria
de outra forma uma comunidade de floresta uniforme. De fato, a adaptação por
espécies diferentes ao crescimento em condições específicas criadas por clareiras
diferentes no dossel poderia intensificar a diversidade total de uma comunidade
clímax. Ideias semelhantes foram estudadas nas regiões de entremarés de costões
rochosos, onde a erosão das ondas e a predação intensa continuamente abrem
novas “clareiras” de habitats.
Neste sentido, o conceito de comunidade clímax deve incluir padrões

cíclicos de mudanças, padrões de mosaico de distribuição estados estáveis
alternativos. Portanto este clímax é um estado dinâmico, autoperpetuante
na composição, mesmo se por ciclos regulares de mudança. A persistência é a
chave do clímax e o ciclo persistente define o clímax tão bem quanto um estado
estacionário imutável o faz.
A sucessão realça a natureza dinâmica das comunidades biológicas. Por

“colocar em xeque” seu equilíbrio natural, a perturbação nos revela as forças
que determinam a presença ou ausência numa comunidade e os processos
responsáveis pela regulação da estrutura de comunidade. A sucessão também
realça a ideia de que as comunidades frequentemente compreendem mosaicos
de manchas de estágios sucessionais, e que os estudos de comunidade devem
considerar os ciclos de perturbação em muitas escalas de tempo espaço.
272
POPULAÇÃO E CAPACIDADE DE SUSTENTAÇÃO

1 INTRODUÇÃO
Nos Estados Unidos, conforme a população aumenta, o crescimento parece

concentrar-se unicamente em alguns estados como Califórnia, Texas, Flórida e
outros estados do "cinturão do sol". O incremento natural da população se deve a
um índice de nascimentos maior que o índice de mortalidade, e as pessoas estão
emigrando aos Estados Unidos de outros países; são atraídos pela combinação
do padrão de vida e a estabilidade do sistema governamental norte-americano.
À medida que entramos na última década deste século, e os limites do

crescimento econômico se sentem mais e mais, deve-se enfrentar dois sérios ques-
tionamentos: De que maneira a população se transladará dentro de um país em
sua busca por uma razoável combinação de qualidade ambiental e desenvolvi-
mento econômico? Uma vez que o desenvolvimento econômico tenha alcançado
o ponto máximo, a população continuará crescendo ou começará a decrescer?
2 PADRÃO DE VIDA
Se a população aumenta e os recursos não, então a quantidade de

recursos por pessoa diminui. Uma pessoa terá menos recursos para cobrir suas
necessidades e da sociedade. Algumas vezes se denomina padrão de vida à cota
de recursos por pessoa. Uma medida disto é a eMergia usada por pessoa. Esta é
uma melhor quantificação dos recursos individuais que o salário, porque inclui
recursos naturais obtidos diretamente do ambiente (pesca, caça, ar, água) ou de
outra pessoa (intercâmbio) sem pagamento em dinheiro.
A Tabela 1 mostra uma comparação entre países. Observe as diferenças

existente entre a eMergia total usada por ano, a população total, e a proporção
de eMergia por pessoa (quantificação do padrão de vida). A Austrália, com uma
combinação de muitos recursos e relativamente baixa população, tem uma alta
eMergia por pessoa, enquanto países como a Índia, com uma enorme população
e recursos moderados, possui um padrão de vida muito menor.
273
TABELA 1 – PADRÃO DE VIDA PARA DIFERENTES PAÍSES EM 1980
3 CAPACIDADE DE SUSTENTAÇÃO
A capacidade de sustentação é o número de indivíduos que qualquer área

pode manter com os recursos disponíveis. No sistema humano é o número de
pessoas que podem manter um padrão de vida específico (eMergia por pessoa por
ano) com os recursos disponíveis. Predizer a capacidade de sustentação requer
prognosticar os recursos energéticos que estarão disponíveis. A capacidade de
sustentação depende dos recursos naturais e combustíveis, locais e importados.
O gráfico na Ffgura 1 mostra a capacidade de sustentação de uma área que

aumenta no decorrer do tempo, enquanto existe mais energia de combustíveis
em uso. A capacidade de sustentação no lado esquerdo do gráfico inicia com
o número de indivíduos que pode ser mantido com fontes de energia natural
renovável, esta se incrementa mais e mais ao aumentar a energia de combustíveis
(local e importada).
FIGURA 1 – A CAPACIDADE DE SUSTENTAÇÃO DE UMA REGIÃO DEPENDE DA QUANTIDADE

DE FONTES DE ENERGIA LOCAL RENOVÁVEL E DOS COMBUSTÍVEIS UTILIZADOS (DE ORIGEM
LOCAL OU IMPORTADOS)
274
4 EFEITO DA DIMINUIÇÃO DE RECURSOS NA POPULAÇÃO
Existem muitas controvérsias entre a população científica sobre a resposta

que terão os índices de natalidade, mortalidade e a tendência de imigração, quando
a economia começar a se estabilizar. No futuro, se espera que a habilidade de um
estado ou região de suportar uma população, com o atual padrão de vida, entre em
decadência à medida que declinem os recursos disponíveis. Em outras palavras,
a capacidade de sustentação diminuirá. O efeito do declínio da capacidade de
sustentação da população abre algum questionamento, uma resposta pode ser
encontrada no modelo de simulação na Figura 2.
FIGURA 2 – MUDANÇAS NA POPULAÇÃO DO MUNDO BASEADOS EM MUDANÇAS EM

RECURSOS ECONÔMICOS
Neste modelo, os recursos controlam a saúde pública (nascimentos, mortes,

epidemias) e a saúde pública controla a população. Na Figura 2, quando os recursos
aumentam, também o fazem a população e a demanda de recursos energéticos não
renováveis. Como os recursos estão sendo usados, mas não repostos, começam a
decrescer; a população rapidamente segue a diminuição dos recursos. Resta saber
se este modelo é uma visão exata do que acontecerá no futuro.
5 O PRINCÍPIO DO INVESTIMENTO COMBINADO
O crescimento e desenvolvimento econômico acarreta a importação de

bens de alta qualidade, serviços e recursos energéticos que interatuem com os
recursos ambientais como sol, vento, chuva e solo. Esta é uma combinação de alta
qualidade de eMergia com baixa qualidade de eMergia. Os fluxos que possuem
alta eMergia tem o efeito de amplificar aqueles fluxos de menor qualidade de
eMergia. Na figura 3 a eMergia de alta qualidade de recursos naturais, bens,
serviços e solo usado é de 58,1 x 1023 sej/ano. Este interatua com 8.2 x 1023 sej/
ano de recursos renováveis gratuitos. A relação de eMergia de alta qualidade
e eMergia ambiental renovável se denomina índice de investimento. O índice
médio para os E.U.A. é de 7.1.
275
FIGURA 3 – ÍNDICE DE INVESTIMENTO DOS ESTADOS UNIDOS EM 1980
Quando outros países se sentem tentados a investir em um estado ou região,

isto pode depender do índice de investimento dentro de cada estado comparado
com alternativas em outros lugares nos Estados Unidos e no mundo. Muitos países
menos desenvolvidos possuem índices mais baixos que alguns estados; é dizer
que possuem mais recursos para se desenvolverem que os estados que atualmente
têm desenvolvimento econômico. Portanto, estes estados podem não atrair muitos
investimentos, exceto em suas regiões rurais. De fato, recentes tendências indicam
que existe movimento da população e indústrias de áreas mais desenvolvidas e
povoadas para áreas rurais que possuem uma boa base ambiental.
FONTE: ODUM, H. T. et al. Ambiente, Avaliação Energética, Economia,Micro-computadores,

Gainesville, julho de 1987. Tradutores e adaptadores da versão para Internet em português:
276
RESUMO DO TÓPICO 3
• A sucessão é o desenvolvimento de uma comunidade biológica após uma

perturbação no ambiente natural ou a exposição de um novo substrato. A
sequência específica das comunidades da sucessão é denominada de sere, e o
estágio final atingido pelas plantas e animais é chamada de clímax.
• A sucessão primária, envolve uma alteração significativa do ambiente pelos

colonizadores pioneiros. As alterações pouco significativas, que preservam
partes da estrutura do ecossistema intacta, são acompanhadas pela sucessão
secundária.
• A sequência inicial da sere depende do tipo e da extensão da alteração no

ambiente, mas a condição evolutiva final sempre traduz o clima e a topografia,
ou seja, numa região, as seres tendem a convergir para um clímax singular.
• Os colonizadores pioneiros tendem a se dispersar mais e crescer rapidamente;

indivíduos nos estágios tardios tendem a dominar as interações diretas com
outras espécies.
• Os mecanismos que governam a sucessão são três: facilitação, inibição e

tolerância. Cada um desses demonstra os efeitos que uma espécie pode
produzir na expectativa de colonização por outros s na sequência sucessional.
• A facilitação atua nos estágios iniciais da sucessão primária. A inibição é

um atributo mais comum da sucessão secundária e pode ser resultante da
dominância competitiva da espécie que chegou primeiro.
• O mecanismo de tolerância destaca as habilidades das espécies em aceitar as

condições do ambiente através da sucessão e minimizar os efeitos negativos
de outras espécies na sua acomodação.
• A biomassa aumenta durante a sucessão, enquanto a produção líquida e a

diversidade tendem a ser maiores nos estágios iniciais.
• As espécies pioneiras tendem a ter muitas sementes pequenas que são

facilmente dispersadas; as espécies dos estágios tardios têm sementes grandes,
brotos tolerantes à sombreamento e crescimento lento.
• Os clímaces transitórios se desenvolvem sobre recursos e habitats provisórios.
277
• Os clímaces cíclicos são frequentemente criados por condições físicas
extremas, como o congelamento e ventos fortes e ocorrem em locais em que
as espécies possam se estabelecer em associações com outras espécies.
278
AUTOATIVIDADE
1 O desenvolvimento do ecossistema ou sucessão ecológica, envolve

mudanças na repartição de energia, na estrutura das espécies e nos
processos da comunidade. Sobre as etapas da sucessão ecológica, assinale a
alternativa CORRETA:
a) ( ) O estágio seral inicial é denominado estágio pioneiro também

conhecida como sucessão secundária.
b) ( ) A velocidade da sucessão aumenta conforme as plantas maiores
aparecem.
c) ( ) O clímax é melhor entendido através do estado do metabolismo da
comunidade do que pela composição específica.
d) ( ) espécies com pequenas sementes, facilmente carregadas pelo vento,
são membros da comunidade clímax.
2 Dois fatores determinam quando uma espécie se estabelece numa sere: (1)
quão prontamente ela invade um habitat perturbado ou recém-formado; e
(2) sua resposta para as mudanças que ocorrem no ambiente ao longo do
curso da sucessão. Com base nas definições dos enfoques das modalidades
de Engenharia, analise as sentenças a seguir:
I - As espécies clímax alocam uma proporção maior de sua produção para os

tecidos das folhas para aumentar sua capacidade competitiva.
II - A composição de espécies de uma comunidade não se altera após a forma
de crescimento clímax ser atingida.
III - À medida que uma comunidade amadurece, a relação entre biomassa e
produtividade aumenta.

3 Muitos fatores determinam a composição de uma comunidade clímax,

entre elas os nutrientes do solo, a umidade, a declividade e a exposição.
Considerando que as comunidades clímax possam ser mantidas por
condições ambientais extremas, classifique V para as sentenças verdadeiras
e F para as falsas:
( ) A pressão de pastagem dos herbívoros não é capaz de modificar uma

comunidade clímax.
( ) As florestas maduras não resistem a incêndios e são danificadas o
suficiente permitindo a infiltração de gramíneas de pradaria.
279
( ) O fogo é uma característica importante de muitas comunidades clímax,
favorecendo espécies resistentes a ele excluindo as espécies que de outra
forma dominariam.
a) ( ) V – F – F.
b) ( ) V – F – V.
c) ( ) F – V – F.
d) ( ) F – F – V.
4 Usualmente, vemos a sucessão como uma série de mudanças conduzindo ao

clímax, cujo caráter é determinado pelo ambiente local. A sucessão reinicia
sempre que uma nova oportunidade ambiental surge. Disserte sobre como
a sucessão pode se processar numa comunidade animal.
5 O conceito de comunidade clímax deve incluir padrões cíclicos de mudanças,

padrões de mosaico de distribuição estados estáveis alternativos. Neste
contexto, disserte sobre o clímax cíclico.
280
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Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

Silva, Fabricio Estevo da

Ecologia geral e urbana. / Fabricio Estevo da Silva – Indaial:

288 p.; il.

1. Ecologia. - Brasil. II. Centro Universitário Leonardo da Vinci.

O livro está dividido em três unidades. Na Unidade 1, abordaremos os

Em seguida, na Unidade 2, estudaremos os componentes do

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Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

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Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela

Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro

Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!

TÓPICO 1 — PROPÓSITO DA ECOLOGIA..................................................................................... 3

TÓPICO 2 — SISTEMAS ECOLÓGICOS........................................................................................ 19

TÓPICO 3 — ENERGIA NO ECOSSISTEMA................................................................................. 41

UNIDADE 2 — COMPONENTES DO ECOSSISTEMA............................................................... 69

TÓPICO 1 — CICLOS BIOGEOQUÍMICOS................................................................................... 71

TÓPICO 2 — VARIAÇÕES NO AMBIENTE FÍSICO E A CICLAGEM

TÓPICO 3 — REGENERAÇÃO DOS NUTRIENTES.................................................................. 129

TÓPICO 4 — FATORES DE REGULAÇÃO NOS ECOSSISTEMAS........................................ 143

UNIDADE 3 — UNIDADES DE ECOLOGIA................................................................................ 181

TÓPICO 1 — ECOLOGIA DE POPULAÇÕES.............................................................................. 183

TÓPICO 2 — EOLOGIA DE COMUNIDADES............................................................................ 231

TÓPICO 3 — DESENVOLVIMENTO DO ECOSSISTEMA....................................................... 261

• entender o surgimento e a importância da ecologia como ciência e suas

• compreender os modelos e conceitos abordados em estudos de sistemas

• demonstrar como ocorre a transferência e a qualidade da energia em ca-

• entender os conceitos de capacidade de suporte e sustentabilidade.

TÓPICO 1 – PROPÓSITO DA ECOLOGIA

TÓPICO 2 – SISTEMAS ECOLÓGICOS

TÓPICO 3 – ENERGIA NO ECOSSISTEMA

Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos

A ecologia, como estudo da Terra, emergiu completamente de suas raízes

Independentemente das conquistas tecnológicas, os humanos sempre

Nesse sentido, estudaremos, no Tópico 1, o propósito da ecologia:

2 ECOLOGIA: SURGIMENTO E IMPORTÂNCIA

De forma simplificada, Ecologia é, assim, o “estudo da casa”, compreendida

Antes da década 1970, a ecologia era vista como uma subdisciplina

O movimento mundial de consciência ambiental eclodiu entre os anos de

3 HIERARQUIA DOS NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

FIGURA 1 – PIRÂMIDE INVERTIDA COM A REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA HIERARQUIA

FONTE: Odum e Barrett (2008, p. 5)

A ecologia preocupa-se de forma ampla com os níveis de sistema

A todos os indivíduos de uma espécie de organismos, se denomina

As partes vivas de um ecossistema são chamadas comunidades, ou seja, o

Na Figura 1, o próximo nível na hierarquia ecológica (acima do ecossistema)

Uma bacia hidrográfica é uma unidade de paisagem conveniente para o

O sistema biológico maior e mais próximo da autossuficiência é muitas

Os aspectos envolvendo população e comunidade serão abordados com

Segundo Ahl e Allen (1996), a teoria hierárquica fornece um quadro

É muito importante enfatizar que as hierarquias da natureza são aninhadas,

O termo holístico é um adjetivo relacionado a holismo. Simplificando, o

4 O PRINCÍPIO DA PROPRIEDADE EMERGENTE

Odum e Barrett (2008), destacam que uma consequência importante da

De acordo com esses autores, outra forma de expressar o mesmo conceito

Por exemplo, quando o hidrogênio e o oxigênio são combinados em uma

Salt (1979) sugeriu uma distinção entre propriedades emergentes,

Entretanto, outras funções se manifestam de formas distintas nos diferentes

É especialmente importante enfatizar que embora retroalimentação