Unidade 5

Unidade 5
Clulas: um universo microscpico Origem, evoluo e caractersticas gerais das clulas

Autora: Professora Ana Cristina Carib dos Santos
I. Introduo II. Origem e evoluo da clula uma viagem pela histria III. Caractersticas bsicas essenciais conservadas pelas clulas IV. Diversidade e caractersticas gerais das clulas procariticas um estudo comparativo V. Diversidade e caractersticas gerais das clulas eucariticas um estudo comparativo VI. Da primeira clula ao homem: a rvore da vida VII. Referncias
#M1U5 I. Introduo
e voc observar a paisagem de vrios ambientes, visitar um Jardim Zoo-Botnico ou ainda assistir a programas sobre a fauna e flora, observar uma grande variedade de organismos vivos macroscpicos (plantas, animais, fungos, entre outros) que apresentam tamanho, forma, cor, enfim caractersticas diferentes. Por outro lado, existe um enorme nmero de organismos com pequenas dimenses (bactrias e protozorios, por exemplo) que voc s pode observar com o auxlio de um microscpio. Esta enorme variedade de organismos, ao longo do processo evolutivo desenvolveu, em nvel de indivduo, caractersticas morfolgicas, funcionais e comportamentais que os diferenciam, contudo todos so formados por clulas e neste nvel eles compartilham de uma mesma maquinaria para a realizao da maior parte dos mecanismos moleculares bsicos. Em outras palavras, podemos dizer que os seres vivos existentes no nosso planeta so extremamente diferentes, quando os vemos como indivduos, mas so surpreendentemente similares quando os observamos sob a perspectiva microscpica, ou seja, quando observamos e estudamos as clulas que os constituem. Nesta unidade, voc ir estudar a origem, evoluo e caractersticas gerais da clula, a unidade morfolgica e fisiolgica de todos os seres vivos com o objetivo de: compreender como surgiu a primeira clula e como ela evoluiu at atingir o nvel de complexidade das clulas atuais; analisar a clula como unidade morfolgica e fisiolgica dos organismos, estudando as caractersticas estruturais e funcionais gerais das mesmas;
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Mdulo I Contexto da Vida
P Eixo Biolgico diferenciar clulas procariticas de clulas eucariticas; identificar as caractersticas estruturais das clulas e os mecanismos bsicos que foram conservados ao longo do processo evolutivo e correlacion-los s solues encontradas por essas clulas em resposta s alteraes ocorridas no meio ambiente, para garantir sua sobrevivncia e perpetuao; identificar a interao funcional entre as organelas e compartimentos das clulas; correlacionar os processos biolgicos que ocorrem na clula a processos fsicoqumicos; estabelecer a relao entre a composio molecular da clula e sua estrutura e funo; conhecer a diversidade celular e o contexto em que se insere; identificar os nveis de organizao biolgica; conhecer os sistemas de classificao dos organismos vivos propostos atualmente, considerando o contexto molecular da clula. BSC B
Saiba mais A Seleo Natural foi proposta pelo naturalista Charles Darwin, em 1859, por meio de sua publicao A origem das espcies. Por meio dessa teoria, Darwin explicou a ancestralidade comum e a diversidade de espcies encontrada no planeta Terra.
#M1U5 II. Origem e evoluo da clula uma

viagem pela histria
Atualmente, sabemos que a enorme diversidade de seres vivos existentes no planeta Terra, desde os unicelulares que apresentam estrutura mais simples, como as bactrias e protozorios, at os multicelulares, que apresentam estrutura mais complexa, como os animais, incluindo o homem, constituda por clulas. Estas clulas podem apresentar variaes em alguns aspectos morfolgicos e funcionais, mas possuem uma estrutura e mecanismos bsicos que surgiram e foram conservados durante o processo evolutivo em resposta s alteraes sofrida pelo planeta Terra. A evoluo das clulas depende em parte da seleo natural e de mutaes, isto , de erros aleatrios que alteram a seqncia de nucleotdeos dos genes que codificam as informaes genticas de cada indivduo. De modo geral, as mutaes que geram mudanas favorveis tendem a ser conservadas, pois a clula alterada tem maior probabilidade de se auto-reproduzir e sobreviver s presses do ambiente. Por outro lado, quase sempre as modificaes que causam danos levam as clulas morte sem deixar prognie. A estrutura e mecanismos bsicos conservados nas clulas atuais indicam que todas descendem de um ancestral primordial comum. Em relao a esta afirmao cabem alguns questionamentos para voc refletir: Como surgiu a primeira clula? Quais modificaes esta clula desenvolveu que permitiram sua sobrevivncia e reproduo? Por que certos mecanismos foram conservados? Como ocorreu a evoluo que fez as clulas atingirem a complexidade e diversidade atuais? A origem da vida no planeta Terra apresentada e defendida por algumas linhas filosficas divergentes que voc poder discutir ao longo do seu curso, contudo nesta unidade pretendemos abordar, de modo geral, os conceitos, as idias e as questes que envolvem a origem da vida, tendo como fundamentao as contribuies cientficas da Fsica, da Qumica e da Biologia, que continuam a desafiar a cincia contempornea. 235
Consrcio Setentrional de Ensino a Distncia
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Clulas: um universo microscpico Observe a linha do tempo na figura 1, seguida do relato no texto e faa uma viagem pela histria evolutiva da clula e suas principais teorias e hipteses.
Curiosidade Assista ao filme Planeta Vermelho (2000), de Hoffman. Tratase de uma fico sobre a colonizao de Marte e aborda alguns temas a respeito das condies para a existncia de vida no planeta.
Figura 1: Linha do Tempo: esta escala indica o tempo aproximado no qual se supe a ocorrncia de alguns dos principais eventos relacionado a origem e evoluo das clulas.
H evidncias (registros fsseis de bactrias-estromatlitos) de que a vida surgiu h cerca de 3,8 bilhes de anos, aproximadamente 750 milhes de anos aps a formao do planeta Terra, de modo espontneo, por meio da evoluo molecular ou qumica a partir de substncias inorgnicas. Apesar de no ser possvel reproduzir em laboratrio todos os processos que deram origem primeira clula e que permeiam sua evoluo, existem diversos experimentos que fornecem evidncias qumicas, biolgicas e geolgicas. Hoje sabemos que os principais elementos qumicos que constituem os organismos vivos (carbono, hidrognio, oxignio e nitrognio) tambm esto presentes no meio que os circundam e que a manuteno da vida como a conhecemos depende de condies especficas como a presena de gua, gs carbnico, energia, entre outras. Considerando esses fatos, podemos deduzir que o surgimento da vida na Terra primitiva dependeu da existncia de determinadas condies. Uma das condies essenciais foi a existncia de um meio aquoso, onde teve incio a evoluo qumica da vida. A partir da premissa de existncia de gua, representada por mares, lagos e lagunas que se formaram na superfcie da terra, dois cenrios podem ser delineados. O primeiro cenrio envolve a interao entre o meio aquoso existente na superfcie da Terra e a superfcie de minerais, sendo a atmosfera composta principalmente por carbono e hidrognio. Esta hiptese proposta por John Bernal, na dcada de 1930, postula que a formao de molculas orgnicas precursoras da vida ocorreu a partir do intemperismo das rochas sob ao da gua, tendo as argilas replicativas como catalisadores (BERNAL, 1951). Sabemos hoje que as macromolculas so formadas a partir da polimerizao de molculas simples (subunidades), a exemplo das protenas que so constitudas pela polimerizao de aminocidos. Assim, supe-se que a argila (caulinita, montmorillonita) com sua capacidade de adsoro se constituiu em um meio adequado para a concentrao de molculas orgnicas simples e conseqente polimerizao destas em macromolculas, como proteinides e cidos nuclicos (RNA), ou seja, a argila serviu como molde ou suporte para as reaes de polimerizao. Alm disso, a argila pode ter atuado como catalisadora e promovido o aparecimento de ligaes simples, como as peptdicas, com perda de gua, no caso da formao dos proteinides. 236
Saiba mais Os proteinides so polmeros simples, semelhantes a protenas comuns, mas so instveis estruturalmente, possuem stios catalticos e auto-catalticos de atividade fraca, contudo, acreditase que essa caracterstica tenha permitido uma vantagem adaptativa em relao a outras molculas presentes na sopa primordial.
P Eixo Biolgico A energia para essa polimerizao poderia ter sido proveniente do calor da crosta; ou do calor do sol, ou ainda da radiao ultravioleta. Vale ressaltar que, alm das argilas, outros minerais, a exemplo de xidos e hidrxidos de Fe, Mg, Ca, etc., sais de gesso, fosfatos insolveis e sulfeto de ferro (CAIRNS-SMITH, 1982) foram propostos como participantes nas reaes do tipo molde bioqumico entre minerais e molculas orgnicas em ambientes pr-biticos. O segundo cenrio envolve a interao entre o meio aquoso e a atmosfera primitiva e tem como base a teoria proposta pelo bioqumico Aleksandr Oparin (OPARIN, 1938), que postula que a atmosfera, provavelmente era composta por vapor dgua, amnia, metano e hidrognio. A teoria de Oparin explica que as primeiras molculas orgnicas, base de carbono, foram formadas espontaneamente pela interao entre as molculas inorgnicas dissolvidas no meio aquoso e os mesmos gases contidos na atmosfera, sendo que a energia necessria para o processamento destas reaes foi oriunda do calor gerado pelos vulces, das radiaes ultravioletas, vindas do sol, e de descargas eltricas provenientes de tempestades, freqentes naquela poca. Presume-se que durante bilhes de anos, diferentes compostos orgnicos foram sendo formados e acumulados gradualmente, como resultado desta sntese pr-bitica que ocorria em uma grande variedade de nichos existentes no planeta, constituindo a sopa primordial. A teoria de Oparin foi demonstrada experimentalmente em 1953, por Stanley Miller. Ele mostrou que a descarga de fascas eltricas em uma mistura de H2, CH4 e NH3 dissolvidos em gua conduzia formao de uma grande variedade de molculas orgnicas, incluindo vrios aminocidos. (Figura 2) BSC B
Figura 2: Formao espontnea de vrias molculas orgnicas, a partir de uma mistura de H2, CH4 e NH3 dissolvida em gua e sob a ao de descargas eltricas (Baseada no experimento de Stanley Miller).
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Clulas: um universo microscpico Posteriormente, foram realizadas muitas variantes dessa experincia, modificandose os gases utilizados e colocando-se algumas substncias minerais, sendo que os cientistas envolvidos nessas experincias conseguiram obter mais de 100 tipos de molculas orgnicas simples, incluindo nucleotdeos e ATP. Acredita-se que com o acmulo de compostos orgnicos, o prximo passo evolutivo para formar as primeiras clulas foi a formao de macromolculas: assim, supe-se que os aminocidos, nucleotdeos e outros compostos foram arrastados pela gua at a crosta ainda quente, onde combinaram-se entre si, formando molculas maiores, como os proteinides e cidos nuclicos, respectivamente, por polimerizao espontnea. Muitos experimentos tm fornecido evidncias de que uma larga variedade de biomolculas, incluindo polipeptdios e pequenos polmeros de nucleosdeos teriam sido produzidos espontaneamente, sob condies pr-biticas. Fox, em 1957, demonstrou experimentalmente, ao aquecer uma mistura seca de aminocidos, a formao de ligaes peptdicas entre estes, obtendo como resultado molculas semelhantes a protenas. Os resultados de Fox reforam parte das idias de Oparin. Note que nos dois cenrios apresentados a atmosfera provavelmente, era desprovida de oxignio, portanto, era uma atmosfera redutora, diferente da atmosfera oxidante que temos hoje. Este aspecto contribuiu para o acmulo das molculas orgnicas produzidas naquela poca, uma vez que os compostos orgnicos recm-formados e dispersos no meio aquoso seriam rapidamente destrudos, devido ao poder oxidante do oxignio, se este gs estivesse presente. Neste ponto da histria evolutiva cabe destacar que para que a primeira forma de vida surgisse e evolusse era necessrio que essas macromolculas possussem duas propriedades essenciais, ou seja, a capacidade de auto-replicao necessria perpetuao e a capacidade de catalisar as reaes ligadas auto-replicao e a outros processos vinculados ao ciclo de vida celular. Atualmente sabemos que na clula a expresso da informao gentica depende de uma maquinaria complexa que envolve a interao entre o DNA, RNA e protenas. A molcula de DNA (cido desoxirribonuclico), que armazena a informao gentica, possui a propriedade de se auto-replicar, servindo de molde para sua prpria sntese, a partir do pareamento especfico de bases, entre nucleotdeos complementares. A molcula de RNA (cido ribonuclico), por sua vez, transcreve a informao gentica contida no DNA, servindo de intermedirio para a sntese de protenas. E algumas protenas, por outro lado, funcionam como catalisadores das reaes que envolvem esses processos e outros. Com essas informaes, voc pode concluir que essas trs macromolculas, os cidos nuclicos (DNA e RNA) e as protenas esto relacionadas e so interdependentes.
Considerando esse fato, voc poderia questionar qual dessas molculas surgiu primeiro. E como a maquinaria que atua na expresso gnica evoluiu. Para responder a tais perguntas, foi proposta uma hiptese conhecida como Mundo do RNA.
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P Eixo Biolgico Essa hiptese postula que a molcula de RNA (fita simples) foi o primeiro dos cidos nuclicos a ser formado na escala evolutiva e possua duas propriedades essenciais para a vida, ou seja, tinha a capacidade de armazenar as informaes genticas e de catalisar as reaes qumicas necessrias sua prpria auto-replicao e produo de protenas. O mundo do RNA fundamentada por diversos experimentos (ALTMAN, CECH, 1982; CECH, 1986, 1987; WANG, DOWNS, CECH, 1993; LORSCH, SZOSTAK, 1994), que comprovaram que o RNA capaz de catalisar vrias reaes qumicas, incluindo a polimerizao de nucleotdeos. Esses experimentos revelaram ao mundo cientfico que o RNA tem atividade enzimtica, propriedade que h pouco tempo se pensava ser exclusiva das protenas. Foi demonstrado que as ribozimas (enzimas de RNA) cortam e ligam pedaos de RNA preexistentes; que o RNA pode catalisar a quebra da molcula de DNA e que nos ribossomos o RNA ribossmico (RNAr) responsvel pela catlise da formao da ligao peptdica. Alm disso, muitas molculas de RNA geradas em laboratrio so capazes de catalisar uma srie de reaes diferentes (Tabela 1).
Tabela 1 - Ao enzimtica das ribozimas em algumas reaes qumicas
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A propriedade catalisadora do RNA explicada pela capacidade que essa molcula tem de dobrar-se sobre si prpria, por meio da complementaridade de seus nucleotdeos alinhados em uma nica cadeia, formando assim contornos na superfcie adequados ligao de determinados substratos. (Figura 3)
Figura 3: Estrutura tridimensional da molcula de RNA e funo cataltica: a) o RNA constitudo por uma cadeia ou fita simples de nucleotdeos, mas pode conter pequenos segmentos de nucleotdeos que podem parear-se com nucleotdeos complementares de diferentes regies de uma mesma cadeia polimrica, permitindo a molcula de RNA dobrar-se sobre si mesma, adotando diferentes conformaes. b) A estrutura tridimensional formada torna a molcula de RNA apta a ligar-se a determinados substratos e exercer sua funo cataltica.
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Clulas: um universo microscpico Por outro lado, em face da complexa estrutura da molcula de RNA, formada por longa cadeia de nucleotdeos unidos por meio de ligaes fosfodister, acredita-se que ocorreram etapas intermedirias, denominadas mundo do Pr-RNA, nas quais polmeros semelhantes ao RNA, mas quimicamente mais simples devem ter antecedido molcula atual de RNA. Independente de que modo as molculas precursoras da vida se formaram, nessa etapa da escala evolutiva era necessrio que o sistema auto-replicativo e autocataltico composto pelas molculas de RNA, nucleotdeos, protenas, aminocidos e outras molculas fosse isolado para que as molculas no se dispersassem no lquido pr-bitico e a primeira clula fosse formada. Assim, presume-se que o prximo passo evolutivo tenha sido a formao de molculas de fosfolipdios. Estas constituram espontaneamente bicamadas fosfolipdicas que envolveram e isolaram as molculas auto-replicativas e autocatalticas, constituindo assim, uma unidade capaz de auto-replicao, ou seja, originando a primeira clula. A formao das primeiras membranas fosfolipdicas tem como base experimental a propriedade anfiptica atribuda s molculas de fosfolipdios, ou seja, essas so constitudas por uma extremidade cabea composta por uma molcula de glicerol ligada a um grupo fosfato e a uma pequena molcula polar, ambas solveis em gua (hidroflicas) e duas cadeias de hidrocarbonetos apolares, portanto insolveis em gua (hidrofbicas), uma vez que no podem estabelecer nenhum tipo de ligao com as molculas de gua. Desta forma, quando colocadas em gua, as molculas de fosfolipdios se agregam por interao hidrofbica de suas cadeias, formando bicamadas espontaneamente, sem necessidade de energia. Assim, os grupos fosfatos ficam voltados para o exterior em contato com a gua, enquanto suas caudas de hidrocarboneto ficam voltadas para o interior em contato umas com as outras (Figura 4). Esse tipo de organizao molecular forma uma barreira estvel entre dois compartimentos aquosos. No caso especfico da clula, isola o interior aquoso da mesma (citosol), do meio externo, garantindo sua integridade. Considerando os dados apresentados at o momento, supe-se que a primeira clula formada era delimitada por uma membrana fosfolipdica e continha o RNA autoreplicativo como material gentico, sendo o mesmo responsvel pela sntese de protenas, uma vez que apresentava propriedade cataltica. Posteriormente, o RNA evoluiu para o DNA, a partir da polimerizao de nucleotdeos sobre um molde de RNA (Figura 5). Assim, o DNA formado por duas cadeias de nucleotdeos unidas por ligaes de hidrognio, apresenta-se como uma molcula mais estvel e passa a constituir o material gentico que codifica as protenas e os prprios RNAs e junto com esses controla a sntese protica. Por sua vez, as protenas tornam-se os principais catalisadores e componentes estruturais das clulas. Neste ponto da linha do tempo, cabe outro questionamento: como essas primeiras clulas conseguiram alimento e energia para crescer e se reproduzir? Considerando o ambiente em que surgiram, meio aquoso rico em molculas orgnicas, essas clulas eram capazes de obter o alimento e energia do prprio ambiente. Todos esses fatos associados conduzem idia de que as primeiras clulas devem ter sido estruturalmente simples, com as seguintes caractersticas:
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procariticas: pois o seu material gentico (RNA replicativo) ficava disperso no citosol envolto apenas pela membrana fosfolipdica; heterotrficas: uma vez que no possuam a capacidade de produzir compostos ricos em energia, retirando o alimento do meio ambiente; anaerbicas: uma vez que produziam energia a partir de molculas inorgnicas disponveis no ambiente aquoso, como nitrato, sulfato e gs carbnico, devido ao fato de no existir oxignio na atmosfera.
Figura 4: Estrutura geral dos fosfolipdios: a) constitudos por uma extremidade hidroflica (solvel em gua) formada por um pequeno grupo polar (alcois), fosfato e glicerol e por uma extremidade hidrofbica (insolvel em gua) formada por duas cadeias de hidrocarbonetos. Em um ambiente aquoso, devido a sua natureza anfiptica, os fosfolipdios formam bicamadas, uma vez que suas caudas hidrofbicas de hidrocarbonetos se comprimem umas contra as outras (interao hidrofbica) expulsando a gua e as cabeas hidroflicas ficam voltadas para a superfcie aquosa; b) detalhe da formao de bicamadas de fosfolipdios quando em contato com a gua, formando uma vescula que encerra uma cavidade aquosa. Note que em uma interface leo/gua os fosfolipdeos formam monocamadas com suas caudas hidrofbicas em contato com o leo e suas cabeas hidroflicas em contato com a gua; c) detalhe da estrutura de um tipo de fosfolipdio (fosfatidilcolina).
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Figura 5: Origem da clula procaritica: a primeira clula procaritica se formou a partir da incluso de uma molcula de RNA autoreplicativa e autocataltica, nucleotdeos, aminocidos, protenas e outras molculas em uma vescula delimitada por uma membrana fosfolipdica. O detalhe mostra a bicamada de fosfolipdios formada por molculas anfipticas que se ligam por interao hidrofbica, ou seja, as regies hidroflicas das mesmas ficam voltadas para as superfcies aquosas (meio extra e intracelulares) e as regies hidrofbicas se agregam no interior da bicamada, evitando o contato com a gua.
Aqui cabe uma colocao: se essas clulas eram heterotrficas, a fonte de molculas orgnicas e inorgnicas de onde elas obtinham matria e energia ia se tornando escassa, na medida em que elas se reproduziam. Diante desse problema as clulas precisaram desenvolver seus prprios mecanismos de gerao de energia e de sntese de molculas necessrios para garantir sua replicao e sobrevivncia. Assim, ao longo do processo evolutivo as clulas procariticas desenvolveram um sistema capaz de captar e transformar a energia solar e armazen-la em ligaes qumicas de compostos orgnicos, sintetizando assim os alimentos e liberando oxignio, por meio de um processo conhecido atualmente como fotossntese. Um dos requisitos necessrios para a operacionalizao deste sistema foi a formao nas clulas de pigmentos (como a clorofila, por exemplo) que absorvem as radiaes azul e vermelha da luz solar. Este novo tipo celular, procariontes autotrficos, seria semelhante s cianofceas ou algas azuis que so bactrias ainda hoje existentes. O oxignio liberado pela fotossntese realizada pelas clulas procariticas e autotrficas promoveu modificaes na atmosfera que foram de grande importncia para a evoluo da clula e, conseqentemente das formas de vida existente hoje na Terra, pois criou uma cobertura protetora de oznio nas camadas superiores da atmosfera, bem como permitiu o aparecimento das primeiras clulas aerbicas, capazes de utilizar o oxignio nas reaes produtoras de energia, a partir de molculas orgnicas. Em outras palavras, as clulas submetidas a essa nova condio desenvolveram adaptaes evolutivas que culminaram em um metabolismo oxidativo muito mais eficiente para produo de energia que o mecanismo empregado pelas clulas anaerbicas. Por outro lado, possvel tambm que o metabolismo oxidativo tenha evoludo antes da fotossntese, pois existem evidncias que apontam para a existncia de oxignio na atmosfera primitiva.
Saiba mais: As cianofceas (ou algas azuis ou verde-azuladas) so amplamente utilizadas como bioindicadoras de qualidade de gua. E embora o nome indique sua cor, as cianofceas variam de amarelo a at preto. As cianofceas so ainda fixadoras de nitrognio e produzem toxinas que podem provocar doenas hepticas e neurolgicas.
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P Eixo Biolgico Seguindo nossa viagem pela histria da evoluo celular, o prximo passo foi, provavelmente, o aparecimento das clulas eucariontes, caracterizadas pelo seu sistema de membranas internas, incluindo a nuclear, que isolou o material gentico do citosol em um compartimento chamado ncleo; pela presena de organelas transdutoras de energia (cloroplastos e mitocndrias) e por molculas de DNA associadas a protenas, que se compactam na forma de cromossomos, entre outras caractersticas. Entretanto, ainda no foi elucidado como todas essas caractersticas evoluram e em qual seqncia, principalmente porque no existem clulas intermedirias entre procariontes e eucariontes. Supe-se que as clulas eucariticas tenham se originado a partir de uma clula procaritica, heterotrfica e anaerbica com um sistema de expresso gentica funcional composto pelo DNA RNA Protenas. Esta clula sofre gradualmente modificaes evolutivas, que sero destacadas a seguir: A clula tornou-se maior e por meio de invaginaes da membrana plasmtica foram formados diversos compartimentos intracelulares, a exemplo do retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, lisossomos, vacolos e o ncleo. Estes compartimentos passaram a ter uma composio enzimtica especfica e funes diferentes, o que implicou no aumento da eficincia dos processos celulares (Figura 6a). Esta hiptese de interiorizao da membrana plasmtica apoiada pela observao e anlise por meio da microscopia eletrnica, que revelou que as membranas intracelulares so estruturalmente similares e mantm aproximadamente a mesma assimetria que existe na membrana plasmtica. Isto , a face externa das membranas dos diversos compartimentos, que est em contato com o citosol, assemelha-se face interna da membrana plasmtica, e o mesmo acontece com a face interna, ou seja, voltada para o interior dos compartimentos intracelulares, que tem semelhana com a face externa da membrana plasmtica, diretamente em contato com o meio extracelular. Existem evidncias de que as organelas envolvidas nas transformaes energticas, cloroplastos e mitocndrias, surgiram a partir de clulas procariticas (bactrias) que foram fagocitadas e escaparam dos mecanismos de digesto intracelular, evoluindo em simbiose com as clulas eucariticas hospedeiras, criando assim uma parceria mutuamente benfica e que se tornou irreversvel com o passar dos anos, devido a mutaes ocorridas no simbionte (Figura 6b). Essa hiptese tem como principais evidncias o fato das mitocndrias e cloroplastos serem delimitadas por duas membranas, sendo a membrana interna semelhante, em sua composio, s membranas bacterianas, enquanto a membrana externa, que seria a parede do vacolo fagocitrio, assemelha-se membrana das clulas eucariticas hospedeiras; bem como de possurem um genoma de DNA circular, como o das bactrias. Ao longo da evoluo, tanto as mitocndrias quanto os cloroplastos perderam parte do seu genoma para o ncleo da clula hospedeira, tornando-se dependentes do DNA da mesma. Houve um aumento do contedo de DNA e este formou um complexo com protenas histonas, desenvolvendo mecanismos de compactao em discretas unidades (cromossomos) e de diviso celular bastante elaborados (mitose e meiose). Sendo que a diviso por meiose proporcionou a recombinao de genes, o que implicou em maior variedade gentica 243 BSC B
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Figura 6: Origem e evoluo da clula eucaritica. a) Interiorizao da membrana plasmtica, a partir de uma clula procaritica, heterotrfica e anaerbica, formando o retculo endoplasmtico e o ncleo que encerra o DNA; b) Possvel origem da mitocndria e do cloroplasto. Uma clula eucaritica, heterotrfica e anaerbica, por meio do processo de fagocitose de uma clula procaritica (bactria) heterotrfica e aerbica, estabeleceu com a mesma uma relao simbitica, sendo que parte do DNA da bactria foi integrado ao ncleo da clula eucaritica, contudo esta manteve sua capacidade de auto-replicao, evoluindo para mitocndria. Por sua vez, uma clula eucaritica heterotrfica e aerbica estabeleceu uma relao de endosimbiose similar descrita acima com uma clula procaritica (cianobactria), aerbica e autotrfica, sendo que esta ltima evoluiu para cloroplasto.
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Atividade Complementar 01
Com base neste texto, na literatura sobre o assunto e, se possvel, na discusso com outros colegas, identifique pontos favorveis e desfavorveis para as teorias e hipteses apresentadas sobre a origem e evoluo da clula. O processo evolutivo continuou e, h cerca de 1,7 bilho de anos, os organismos multicelulares evoluram a partir de eucariotos unicelulares. Presume-se que alguns eucariotos unicelulares formaram agregados multicelulares que parecem representar uma transio evolucionria entre clulas individuais de vida livre e organismos multicelulares. Provavelmente foram colnias de protozorios que deram origem aos animais. J as colnias de algas unicelulares deram origem s plantas. O aumento da especializao celular requerida como adaptao s alteraes do meio ambiente direcionou a evoluo de agregados coloniais para verdadeiros organismos multicelulares. Desta forma, a contnua especializao, associada diviso de trabalho entre as clulas do organismo, levou complexidade e diversidade observada entre os diferentes tipos de clulas de plantas e de animais atuais, incluindo o homem. O processo de diferenciao celular, ou seja, os processos que transformam uma
Saiba mais: Histologia (do grego hydton, tecido + logos, estudos) o estudo dos tecidos biolgicos, sua formao, estrutura e funo. Os tecidos so constitudos por um conjunto de clulas especializadas que desempenham funes especficas em um organismo multicelular. O estudo dos tecidos animais e vegetais usado como instrumento para identificar e separar grupos de seres vivos.
clula indiferenciada em uma clula especializada, ocorreu gradualmente durante o perodo evolutivo. Por exemplo, um animal estruturalmente mais simples, como a esponja, composto por 5 tipos de clulas, enquanto que um mamfero como o homem tem seu corpo constitudo por cerca de 200 tipos de clulas diferentes, cada tipo exercendo uma funo especfica. No homem, estes 200 tipos de clulas integram os cinco principais tipos de tecidos: tecido epitelial, responsvel pelas funes de proteo (clulas epidrmicas), absoro (clulas da mucosa do intestino delgado) e secreo (clulas da glndula salivar); tecido conjuntivo, de preenchimento do espao entre os tecidos e rgos (fibroblasto) e tecido conjuntivo sanguneo, que contm diferentes tipos de clulas, atuando no transporte de oxignio (eritrcitos) e na defesa (leuccitos); tecido sseo e cartilaginoso, responsveis pela sustentao dos tecidos e rgos (osteoblastos e condrcitos, respectivamente); tecido nervoso, que tem como funo transmitir sinais atravs do corpo (neurnios) e, por fim, o tecido muscular, responsvel pela contrao dos msculos (clulas musculares). Por outro lado, as plantas so formadas por uma variedade menor de clulas que os animais, contudo, cada uma responsvel por exercer uma funo especfica. Essas clulas compem os quatro principais tecidos das plantas: tecido drmico, com a funo de proteo e de absoro de nutrientes (clulas epidrmicas); tecido de preenchimento, responsvel pelo preenchimento e fotossntese (clulas do parnquima); tecido de sustentao, que exerce a funo de suporte estrutural da planta (clulas do colnquima e esclernquima) e o tecido vascular, que atua no transporte de gua e de nutrientes (clulas do xilema e do floema, respectivamente). Todas as clulas apresentam um padro estrutural e funcional bsico, mas a diferenciao confere um aumento na eficincia da funo inerente a cada uma delas. Esse processo de diferenciao das clulas determinado pelas informaes contidas no genoma das mesmas e controlado pela ativao e inativao de certos genes por meio de fatores intrnsecos (programa gentico preestabelecido) e extrnsecos (mensageiros qumicos produzidos por outras clulas, fatores ambientais, etc).
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#M1U5 III. Caractersticas bsicas essenciais

conservadas pelas clulas
Na viagem que fizemos pela histria da origem e evoluo da clula, deve ter ficado claro para voc que durante esses 3.8 bilhes de anos as clulas foram aperfeioando sua estrutura e funcionamento, devido s presses exercidas pelo meio circundante em constante transformao; por exemplo, se os nutrientes presentes no meio foram se tornando escassos, algumas clulas, como vimos anteriormente, se adaptaram, criando mecanismos para produzir seus prprios nutrientes. Por sua vez, essas adaptaes ocorreram por meio de mutaes gnicas e do processo de seleo natural, sendo conservadas no genoma e transmitidas aos descendentes. Nessa viagem ao longo do tempo, as clulas alcanaram um nvel de complexidade e de eficincia que as habilitaram como um sistema de molculas capaz de extrair e transformar energia livre e matria do ambiente que o rodeia para a sua autoconstruo (sntese e degradao de compostos orgnicos), para a sua auto-regulao (mecanismos de controle de diversas atividades e sinalizao celular) e sua autoperpetuao (mecanismos de reproduo e transmisso das informaes genticas). Todas as atividades celulares, incluindo as exemplificadas no pargrafo anterior, envolvem milhes de reaes qumicas, processadas pelas vias que constituem o metabolismo celular: As vias catablicas, nas quais a degradao de molculas orgnicas pode gerar energia utilizvel pela clula, bem como pequenas molculas que participam como blocos construtivos da clula e as vias anablicas ou biossintticas, nas quais a energia liberada pelo catabolismo utilizada na sntese de todas as outras molculas que formam a clula (Figura 7). Muitas pessoas, de modo geral, conhecem o funcionamento do corpo humano. Sabem que o ato de andar, por exemplo, envolve a contrao e o relaxamento dos msculos. Sabem que a digesto de alimentos, principalmente carboidratos, fornece a energia necessria para a realizao das atividades dirias. Entretanto, nem todos sabem que esses processos somente so possveis porque ocorrem em nvel celular. O ato de andar est relacionado interao de microfilamentos que compem o citoesqueleto das clulas musculares, enquanto a energia qumica contida nos carboidratos s disponibilizada pela oxidao dessas molculas nas mitocndrias celulares. Para entender o funcionamento de um organismo necessrio conhecer o funcionamento de suas clulas (nvel celular) e as propriedades de suas molculas (nvel molecular). Assim, podemos dizer que as clulas so as unidades tijolos, que constroem os organismos, assim como as molculas so consideradas os tijolos que constroem as clulas e por fim, os tomos so os tijolos que formam as molculas, por meio de ligaes qumicas (Figura 8). Como vimos, as clulas so compostas principalmente por molculas orgnicas base de carbono (biomolculas). Essas molculas so formadas por tomos de carbono, covalentemente ligados entre si e a outros tipos de tomos como hidrognio, oxignio e nitrognio. Embora as clulas sejam compostas por uma variedade de molculas orgnicas e a sua composio molecular possa variar de acordo com o tipo de clula e sua especializao
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P Eixo Biolgico funcional (no caso de organismos multicelulares), todas as clulas tm em sua composio quatro classes principais de molculas orgnicas que podem ser consideradas os principais tijolos para a construo, ou seja, para a sntese de molculas maiores e mais complexas. Assim, os cidos graxos entram na composio dos fosfolipdios, j os acares, aminocidos e nucleotdeos constituem as subunidades bsicas que por meio da polimerizao formam as macromolculas carboidratos ou polissacardeos, protenas e cidos nuclicos, respectivamente. BSC B
Figura 7: Vias metablicas. Nos animais, via catablica do lactato. Nos vegetais, via anablica do amido e sacarose.
Figura 8: Nveis de organizao molecular da clula.
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As propriedades especficas dessas molculas so essenciais para que as clulas e os organismos cresam e se reproduzam, enfim, para que realizem todas as atividades inerentes vida. Por outro lado, vimos que a origem da clula s foi possvel pela existncia de um meio aquoso, necessrio a ocorrncia de reaes qumicas. A gua a molcula mais abundante na clula (70% ou mais da massa total da clula). Observe na figura 9 que na molcula de gua, a polaridade (os tomos de hidrognio tem carga levemente positiva e o tomo de oxignio tem carga levemente negativa) uma propriedade que confere mesma a capacidade de formar ligaes de hidrognio entre si ou com outras molculas polares (carboidratos, DNA, RNA e muitas protenas), assim como interagir com ons carregados positiva e negativamente (Na+, Ca2+, Mg+, Cl-, PO4-, etc.).
Figura 9: Estrutura molecular da gua: a natureza bipolar da gua confere mesma a capacidade de estabelecer ligaes entre si, com outras molculas e com ons.
Deste modo, os ons e molculas polares so solveis em gua (hidroflicas), enquanto as molculas no-polares (lipdios) so insolveis ou fracamente solveis em gua (hidrofbicas). Essas interaes de molculas polares e no-polares com a gua e entre si tm papis cruciais na formao de estruturas biolgicas. Alm disso, a gua serve como meio de disperso para a estrutura coloidal dos componentes celulares e indispensvel para a atividade metablica da clula, pois os processos fisiolgicos s ocorrem em meio aquoso. Em menor percentual encontram-se os ons inorgnicos como Cl-, Na+ e K+, Mg2+ PO4, que representam 1% ou menos da massa da clula, contudo no menos importantes, pois esses ons esto envolvidos na estrutura e em vrios aspectos do metabolismo celular com funes especficas. A composio qumica de cada clula pode ser considerada quase constante, mas est em estado dinmico, pois molculas so sintetizadas e degradadas por reaes qumicas contnuas, envolvendo um constante fluxo de massa e de energia atravs do sistema. Como j ressaltamos durante a evoluo espao-temporal, as clulas foram criando e aperfeioando novos elementos estruturais e novos mecanismos, como solues para resolver os diversos problemas que iam surgindo em decorrncia de modificaes sofridas pelo planeta colocando-se como obstculo para sua sobrevivncia e perpetuao. Vrios desses componentes estruturais e mecanismos foram to eficientes que foram conservadas entre as espcies.
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Esse fato tem sido comprovado pelas pesquisadores por meio de anlises de similaridade existente entre as seqncias gnicas de diversos organismos que se encontram depositadas nos bancos de dados dos projetos de sequenciamento de genomas. Essas anlises mostram que os genes que codificam protenas essenciais ou molculas de RNAs so altamente conservados entre os organismos. A seguir, vamos destacar as principais caractersticas comuns a todas as clulas:
DNA e o cdigo gentico

No mundo moderno, o homem lida com um nmero muito grande de informaes que so armazenadas e processadas de modo diferente, dependendo dos instrumentos que ele utiliza. Os computadores, por exemplo, codificam as informaes por meio das seqncias numricas 0 e 1 em um arquivo no disco rgido ou em discos removveis (CD-ROM). Do mesmo modo, as clulas lidam com informaes visando garantir sua reproduo e transmisso das caractersticas hereditrias. Para armazenar e processar essas informaes as clulas dispem de um sistema seguro e eficiente, que foi sendo modificado e aperfeioado durante o processo evolutivo. Como relatado anteriormente, provavelmente o primeiro sistema de informaes genticas na escala evolutiva se baseava em molculas de RNA, fita simples. Esse sistema evoluiu para molculas de DNA, dupla fita e, hoje, todas as clulas armazenam suas informaes hereditrias na forma de molculas de DNA. Observe na figura 10 que esta molcula constituda por uma dupla cadeia de nucleotdeos, helicoidal e antiparalela, sendo que cada nucleotdeo composto por uma molcula de acar com 5 carbonos (desoxirribose), ligada a um grupo fosfato e a uma das quatro bases nitrogenadas: Adenina (A), Timina (T), Guanina (G) e Citosina (C). Os nucleotdeos so dispostos em arranjo linear e unidos por ligaes covalentes do tipo fosfodister, dentro de cada cadeia, ao mesmo tempo em que se pareiam com os nucleotdeos complementares na cadeia oposta, por ligaes de hidrognio. O DNA de uma clula contm todas as informaes genticas especficas de um organismo, ou seja, contm as especificaes para milhares de protenas que conferem as propriedades daquele organismo. Essas informaes so organizadas a partir de um alfabeto de 4 letras, representado pelas bases nitrogenadas (A, T, C, G) dos nucleotdeos. Vale destacar que no DNA existem vrios segmentos de seqncias de nucleotdeos que codificam para uma protena especfica ou para um RNA, cada segmento destes denominado gene. Cada gene expresso no seu produto correspondente de acordo com a necessidade da clula. No caso especfico dos genes que codificam protenas, a informao encontra-se organizada na forma de um cdigo gentico composto por combinaes moleculares (combinaes possveis entre as quatro bases nitrogenadas que compem os nucleotdeos) em unidades de leitura denominadas cdons, sendo que cada cdon formado por trs bases nitrogenadas e codifica um aminocido especfico.
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Figura 10: Estrutura da molcula de DNA: constituda por uma dupla cadeia de polinucleotdeos dispostas espacialmente em forma de hlice e antiparalelamente uma em relao a outra. Note (setas) que uma das cadeias tem incio na extremidade 3 e trmino na extremidade 5 e a outra cadeia tem incio na extremidade 5 e trmino na extremidade 3. Cada nucleotdeo composto por uma molcula de acar (desoxirribose) ligado a um fosfato e a uma das quatro bases nitrogenadas (adenina, timina, guanina e citosina), sendo que as molculas de acar e fosfato de cada uma das cadeias so unidas por ligaes fosfodister e as duas cadeias so unidas por ligaes de hidrognio entre as bases nitrogenadas. Observe no detalhe as ligaes fosfodister estabelecidas entre o fosfato e o carbono 1 e 5 de cada molcula desoxirribose, bem como a formao de duas ligaes de hidrognio entre as bases timina e adenina e de trs pontes de hidrognio entre as bases citosina e guanina.
Como existe um conjunto de 64 cdons para os 20 aminocidos existentes, evidente que vrios cdons correspondem a um mesmo aminocido. Vale destacar que a quantidade de cdons derivada de uma relao matemtica, na qual os quatro tipos de bases nitrogenadas (A, U, C, G) combinam-se trs a trs, resultando em 43 (64) combinaes possveis, sendo que 61 cdons codificam aminocidos e 3 sinalizam o trmino da traduo (Tabela 2).
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Tabela 2 - Cdigo gentico: o cdon AUG marca o comeo da sntese protica (cdon de iniciao) e codifica as metioninas restantes da protena e os cdons UAA, UAG e UGA so os cdons que marcam o trmino da traduo.
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Saiba mais: Milhares de alteraes aleatrias podem ser geradas no DNA por agentes diversos: calor, radiaes de vrios tipos, exposio a substncias txicas, acidentes metablicos, etc., sendo que poucas alteraes acumulam-se como mutaes no DNA, o restante eliminado com extrema eficincia pelo sistema de reparo do DNA.
Considerando ainda a histria evolutiva, voc poderia questionar por que o DNA se sobreps ao RNA como molcula universal para armazenar a informao gentica. A resposta est na estrutura da molcula de DNA que acabamos de descrever. Vamos analis-la novamente (Figura 10) com ateno e compar-la com a estrutura da molcula de RNA, representada na figura 11. Quais so os pontos favorveis na estrutura do DNA em relao estrutura do RNA para que o DNA assumisse a guarda da informao gentica? Pense um pouco antes de prosseguir a leitura deste texto. Primeiro, a conformao da molcula de DNA em dupla cadeia, com os nucleotdeos voltados para o interior da mesma e unidos por ligaes de hidrognio, protege os nucleotdeos da ao de enzimas, conferindo-lhe maior estabilidade em relao molcula de RNA, fita simples, cujos nucleotdeos ficam expostos a essa possvel ao enzimtica. Segundo, a ligao de hidrognio entre os nucleotdeos pertencentes s duas cadeias depende da conformao espacial de suas bases nitrogenadas, que so complementares, ou seja, s possvel ligao entre as bases adenina com timina e citosina com guanina. Esse fato garante a cpia precisa das fitas de DNA no processo de replicao que descreveremos no prximo subtpico. Terceiro, existe a possibilidade de que durante o processo de replicao da molcula de DNA, uma das cadeias seja danificada. Neste caso a continuidade da informao assegurada pela informao presente na outra cadeia que serve como molde para o reparo daquele dano, o que no seria possvel com a molcula de RNA fita simples, concorda? Estes so alguns pontos que tornaram a molcula de DNA um sistema de armazenamento das informaes genticas mais seguro e eficiente que a molcula de RNA, sendo conservado entre todos os organismos existentes no planeta Terra.
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Figura 11: Estrutura da molcula de RNA: a) Constituda por uma cadeia ou fita simples de polinucleotdeos, unidos por ligaes fosfodister, sendo que cada nucleotdeo composto por uma molcula de acar (ribose) ligado a um fosfato e a uma das quatro bases nitrogenadas (adenina, uracila, guanina e citosina); b) Note que a molcula de acar (ribose) que compe o RNA difere da molcula de acar (desoxirribose) do DNA por possuir um agrupamento OH adicional e que uma das bases nitrogenada, uracila difere da timina, base equivalente no DNA pela falta do grupo CH3.
Copiando as informaes genticas: replicao do DNA

As clulas no s conservaram a forma de armazenar as informaes hereditrias, mas tambm o modo como essas informaes so copiadas e transmitidas s novas geraes, ou seja, os princpios bsicos do mecanismo de replicao do DNA so os mesmos para os diferentes tipos de clulas. Os aspectos que podem variar esto ligados velocidade de replicao, s molculas auxiliares que atuam durante o processo e aos controles que iniciam ou interrompem o mesmo. Para que voc compreenda como as clulas so capazes de copiar a informao hereditria contida no DNA, na forma de um cdigo gentico e transmiti-la aos seus descendentes, necessrio que voc tenha entendido a estrutura da molcula de DNA. Como voc j sabe, essa molcula constituda por uma dupla cadeia de nucleotdeos, interligada por ligaes de hidrognio. Entretanto, para que essa molcula se replique, necessrio que as duas cadeias se separem e sejam utilizadas como molde para sntese de uma nova cadeia. Como isso possvel?
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P Eixo Biolgico Em primeiro lugar, voc j sabe que as duas cadeias de nucleotdeos so unidas por ligaes de hidrognio. Essas ligaes qumicas so fracas e rompidas sem afetar as ligaes fosfodister que unem os nucleotdeos em cada cadeia simples. Em segundo lugar, cada cadeia simples que servir de molde deve ser preenchida com novos desoxirribonucleotdeos, correto? Contudo, esse preenchimento no ocorre ao acaso. Existe uma regra especfica de pareamento das bases nitrogenadas, pela qual a base adenina (A) s pareia com timina (T) e a base guanina (G) s pareia com citosina (C). Este fato, como j destacado, explicado pelas estruturas qumicas complementares dessas bases, que permitem apenas a ligao de A-T, por meio de duas ligaes de hidrognio e a ligao de G-C, por meio de trs ligaes de hidrognio, restabelecendo, assim, a unio entre a cadeia de DNA molde e a nova cadeia de DNA sintetizada (Figura 12). BSC B
Figura 12: Replicao do DNA: a) Neste processo, a dupla cadeia de DNA separada por meio do rompimento das ligaes de hidrognio que as unem. Desta forma, cada cadeia servir de molde para a sntese de uma nova cadeia de nucleotdeos complementares; b) Note que o pareamento entre os desoxirribonucleotdeos especfico, ou seja, a conformao espacial das bases nitrogenadas s permite o pareamento entre timina e adenina (formao de duas ligaes de hidrognio) e citosina com guanina (formao de trs ligaes de hidrognio).
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Clulas: um universo microscpico Observe, ainda na figura 12, que ao final do processo de replicao se formam duas molculas de DNA, sendo cada uma constituda por uma cadeia original da molcula antecessora (molcula molde ou me) e por uma cadeia nova sintetizada (molcula nova ou filha). Esse fato explica a natureza semiconservativa do processo.
Atividade Complementar 02
Observe o esquema abaixo, que representa um segmento de molcula de DNA, e complete as novas cadeias de DNA, adicionando novos nucleotdeos, segundo a regra de complementaridade de bases e restabelecendo as ligaes de hidrognio.
Fcil, no? Entretanto a natureza levou milhares de anos para construir essa molcula e o seu processo de replicao.
Transcrevendo a informao gentica: transcrio do DNA em RNA

Voc j sabe que as clulas armazenam a informao gentica na forma de cdigo nas molculas de DNA e copiam essa informao (replicao do DNA) para transmiti-las a seus descendentes. Entretanto, isso no teria sentido se as clulas no fossem capazes de decodificar, ou seja, de transcrever estas informaes e transform-las em produtos teis sua sobrevivncia. Em outras palavras, durante seu ciclo de vida, as clulas precisam crescer e se manter, por meio de mecanismos que necessitam da participao de vrias molculas, entre elas as protenas. Para que isto acontea, a clula precisa transcrever as informaes genticas em molculas de RNA (cido ribonuclico), por meio de um processo conhecido como transcrio e, posteriormente, express-las na forma de protenas, por meio do processo de traduo. No processo de transcrio, os princpios bsicos tambm foram aperfeioados e conservados, entre as clulas e, conseqentemente, entre os diferentes organismos. Nesse processo, a molcula de DNA serve como molde para a sntese de RNAs (cidos ribonuclicos), sendo que muitos dos RNAs transcritos servem como intermedirios na transferncia das informaes genticas, atuando como RNAs mensageiros (RNAm) que dirigem a sntese de protenas, de acordo com o cdigo gentico armazenado no DNA. Neste momento, importante relembrar que a molcula de RNA constituda de uma cadeia simples de ribonucleotdeos unidos por ligaes do tipo fosfodister. A estrutura de cada ribonucleotdeo similar a dos desoxirribonucleotdeos do DNA, diferenciando-se pelo acar, que neste caso a ribose e por uma das quatro bases nitrogenadas uracila (U), no lugar de timina (T) (Figura 11).
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P Eixo Biolgico A figura 13a ilustra a sntese de RNA que feita a partir de segmentos de qualquer cadeia de DNA, sendo adicionados os ribonucleotdeos, segundo a regra de complementaridade de bases, descrita para a replicao do DNA, com uma diferena: os desoxirribonucleotdeos do DNA A, T, G, C, sero pareados pelos ribonucleotdeos correspondentes no RNA (U, A, C, G, respectivamente). Note no detalhe da figura 13b que a uracila (U) pareia com a adenina (A), substituindo a timina (T), contudo a nova molcula de RNA copia fielmente uma parte da informao gentica do DNA. Vale ressaltar que os RNAs mensageiros correspondem aos genes contidos no DNA. BSC B
Figura 13: Transcrio: a) A molcula de RNA sintetizada a partir de segmentos de qualquer uma das fitas de DNA que serve como molde. Neste molde os ribonucleotdeos so adicionados, segundo a regra de complementaridade de bases. No final do processo de transcrio, produzida uma fita simples de RNA complementar fita molde de DNA; b) A diferena est no pareamento do ribonucleotdeo uracila com o desoxirribonucleotdeo adenina no lugar de timina descrito para a replicao do DNA.
Saiba mais: O ribossomo dos eucariotos difere dos procariotos pelo coeficiente de sedimentao, sendo que as bactrias apresentam o RNA de 70S (S = Svedberg, unidade de medida), enquanto que o eucarioto de 80S.
Lendo a mensagem gentica: traduo do RNAm em protenas

No mecanismo de traduo, a informao gentica transcrita no RNAm decodificada, ou seja, lida a cada grupo de trs nucleotdeos (cdon). Cada cdon codifica um aminocido especfico, dentre os 20 existentes, sendo que esses aminocidos, por sua vez, so polimerizados para formar protenas especficas. O que determina que protena ir ser formada o nmero, tipo e seqncia de aminocidos. A traduo, ou seja, a sntese de protenas, tambm teve os princpios bsicos moleculares conservados ao longo do processo evolutivo entre as clulas e, conseqentemente, entre os diversos organismos, com poucas excees. Observe a figura 14, na qual esto representados de forma sinttica os principais eventos que ocorrem no mecanismo de traduo. A traduo depende de uma mquina multimolecular, conhecida como ribossomo, que constituda por duas cadeias de RNA ribossomal (RNAr) e mais de 50 protenas diferentes. O ribossomo liga-se molcula de RNAm e desloca-se ao longo desta a cada cdon. Estes cdons so lidos pelos RNAs transportadores (RNAt). Cada tipo de RNAt liga-se a um aminocido especfico e atravs do seu anticdon liga-se por pareamento de bases ao cdon correspondente do RNAm.
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Figura 14: Traduo: Neste processo, o ribossomo liga-se a molcula de RNA mensageiro (RNAm) que contm os cdons que codificam os aminocidos que iro compor determinada protena. O RNA transportador (RNAt) liga-se a um aminocido especfico e por meio do seu anticdon liga-se por pareamento de bases ao cdon correspondente no RNAm. O ribossomo desloca-se sobre o RNAm a cada cdon para a sua leitura e adio de novos aminocidos que so unidos por ligaes peptdicas at formar a cadeia polipeptdica completa (protena).
medida que o ribossomo desloca-se sobre o RNAm, novos aminocidos vo sendo adicionados e unidos por ligaes peptdicas, catalisadas pelo complexo ribossomal, formando, assim, a nova cadeia de protenas. Voc notou que existe uma interao perfeita entre os ribossomos (do qual faz parte o RNAr), o RNAm e o RNAt? Como essas molculas e o complexo ribossomal trabalham de forma interdependente e coordenada para sintetizar as protenas?
Atividade complementar 03
Construa um quadro resumindo as caractersticas bsicas dos trs tipos de molculas de RNA, relacionadas estrutura, local de sntese, local de atuao e funo. Produtos da traduo, as protenas so as macromolculas mais diversas e versteis que compem as clulas, portanto cada clula contm milhares de protenas diferentes que desempenham funes diversas. Entre essas destacamos: sinalizao celular, defesa celular, componente estrutural das clulas e cataltica (pois catalisam quase todas as reaes no sistema biolgico). Apesar dessa diversidade, as protenas apresentam uma estrutura bsica, ou seja, so compostas por longas cadeias lineares formadas a partir da polimerizao de subunidades padres, os 20 tipos de aminocidos transcritos pelo RNA mensageiro, presentes em todas as clulas. Por sua vez, cada aminocido, cuja estrutura geral est representada na figura 15a, consiste em um tomo de carbono ligado a um grupo carboxil (COO-), um grupo amina (NH3+), um tomo de hidrognio e uma cadeia lateral ( R ).
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P Eixo Biolgico No entanto, observe na figura 15b que a estrutura das cadeias laterais representa o ponto chave, pois especfica para cada tipo de aminocido. Este fato tem um significado biolgico muito importante, pois so as propriedades qumicas especficas das diferentes cadeias laterais que determinam as propriedades de cada aminocido e conseqentemente as propriedades e funes das diferentes protenas. Aps a sntese da cadeia polipeptdica, esta precisa ser dobrada em estruturas tridimensionais que resultam em protenas funcionais. A estrutura tridimensional das protenas mantida por ligaes de hidrognio, ligaes dissulfeto e interaes hidrofbicas. (Figura 15c). Considerando ainda a existncia de apenas 20 tipos de aminocidos, como voc explicaria o fato de um nmero to pequeno dessas subunidades produzir milhares de protenas diferentes? Pense um pouco: se as protenas so formadas por longas cadeias de aminocidos e s existem 20 tipos, evidente que esses aminocidos esto presentes em grande nmero, repetidos em uma ordem ou combinao ao acaso, portanto o que diferencia as milhares de protenas o tipo, o nmero e a seqncia dos aminocidos ao longo da cadeia polipeptdica, quantos e como esto dispostos na cadeia. BSC B
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Figura 15: Estrutura dos aminocidos e das protenas. a) Estrutura geral dos aminocidos: compostos por um tomo de carbono central ligado a um grupo carboxil (COO-), um grupo amina (NH3) um tomo de hidrognio (H) e uma cadeia lateral (R) que difere em cada aminocido determinando suas propriedades; b) Estrutura especfica dos 20 aminocidos; c) Estrutura geral das protenas: composta por uma longa cadeia de aminocidos unidos por ligaes peptdicas (cadeia polipeptdica) que se dobra sobre si mesma, formando estruturas tridimensionais imprescindveis para a sua funcionalidade.
Neste momento vale ressaltar a lgica da informao gentica e do seu processamento, pois existe uma correlao molecular e uma interdependncia entre os trs mecanismos que esto envolvidos na armazenagem, replicao, transcrio e traduo da informao gentica. O fluxo da informao gentica em todas as clulas ocorre do DNA para o RNA e deste para as protenas. Este princpio denominado dogma central da biologia molecular. Analise a figura 16 e explique a interao entre os trs mecanismos.
Figura 16: Fluxo da informao gentica do DNA para o RNA e deste para as protenas.
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A molcula de ATP como molcula carreadora de energia celular

A clula considerada um sistema aberto, uma vez que est sempre trocando energia e matria com o meio que a circunda. De um modo geral, todas as atividades realizadas pelas clulas requerem energia livre. A reproduo e transmisso das informaes hereditrias, por exemplo, so processos essenciais manuteno e evoluo das clulas que necessitam de energia. As fontes das quais as clulas captam ou extraem energia podem variar, mas todas elas aps captar e transformar essa energia a armazenam nas ligaes qumicas de molculas de adenosina 5-trifosfato (ATP) (Figura 17a). Dessa forma, todas as clulas, independente do seu tamanho, forma ou organismo de que faz parte, utilizam a molcula de ATP como carreadores ou reservatrios intermedirios de energia metablica.
Figura 17: Estrutura, sntese e degradao da molcula de ATP: a) A molcula de ATP (adenosina 5trifosfato) um nucleotdeo composto pela base nitrogenada adenina ligada ao acar ribose e a trs molculas de fosfato inorgnico, sendo que as ligaes entre os fosfatos so altamente energticas; b) O ATP funciona como uma bateria que reserva e fornece energia para o desenvolvimento de diversas atividades celulares. Quando a clula precisa de energia, o ATP hidrolisado ADP (adenosina difosfato) e Pi (fosfato inorgnico), liberando a energia contida na ligao entre os dois ltimos fosfatos. O ATP regenerado, a partir da ligao entre o ADP e Pi, usando a energia oriunda da oxidao de molculas orgnicas ou da luz solar.
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Clulas: um universo microscpico Construa um quadro com as possveis fontes de energia de onde as clulas captam energia, e ainda com os mecanismos utilizados para processar essa energia e os organismos relacionados. Podemos comparar as molculas de ATP a baterias eltricas. Estes nucleotdeos tm a propriedade de armazenar energia qumica nas ligaes entre seus fosfatos, comportando-se como baterias carregadas. A figura 17b mostra que para utilizar essa energia, as clulas quebram a ligao relativa ao fosfato terminal, por meio de uma reao de hidrlise, liberando assim a energia e reconstituindo a molcula de ADP (adenosina difosfato), que representa a bateria descarregada e um fosfato inorgnico. Para ser convertida novamente a ATP, isto , para que seja recarregada, a molcula de ADP novamente fosforilada. Desta forma a molcula de ATP se comporta como um reservatrio instvel de energia, que concentra uma quantidade limitada de energia (20 kcal/mol), prontamente acessvel para a clula quando necessrio, uma vez que essa molcula facilmente degradada, liberando a energia armazenada. As molculas de ATP so geradas por vias ou rotas metablicas diversas, sendo que as principais, de modo geral, foram conservadas nas clulas atuais. A primeira delas a Gliclise (respirao anaerbica). Nessa rota ocorre a quebra da glicose na ausncia de oxignio, em cido ltico ou cido pirvico, gerando duas molculas de ATP. Como vimos anteriormente, levando em considerao que a atmosfera primitiva em que surgiu a vida era provavelmente anaerbica, presume-se que as reaes vinculadas produo de energia envolviam a quebra de molculas orgnicas na ausncia de oxignio. Essa suposio, associada ao fato de que todas as clulas atuais realizam gliclise, demonstra que essa rota metablica foi conservada evolutivamente, seja como a nica via de obteno de energia (organismos anaerbicos obrigatrios), seja como via alternativa para a obteno de energia (organismos anaerbicos facultativos), seja como etapa inicial que fornece produtos para uma rota mais complexa (gliclise acompanhada de fosforilao oxidativa). Entretanto, essa rota metablica considerada pouco eficiente, pois o processo de degradao da glicose parcial, liberando uma pequena parcela da energia qumica contida na mesma. A segunda rota a fosforilao oxidativa, na qual a glicose oxidada completamente em CO2 e H2O, com a liberao de toda a energia potencial para a produo de 36 a 38 molculas de ATP, sendo, portanto, mais eficiente do que a gliclise. Esta via metablica (respirao aerbica) que provavelmente evoluiu a partir da liberao de oxignio na atmosfera primitiva, por meio do processo de fotossntese, atualmente a via metablica energtica mais utilizada pelas clulas, com poucas excees. A terceira rota esta associada fotossntese, processo no qual a energia absorvida da luz solar convertida em energia qumica para produzir ATP e NADPH, necessrios sntese de carboidratos (alimentos), a partir de CO2 e H2O. Dependendo da necessidade metablica da clula, uma via alternativa para o fluxo cclico de eltrons na cadeia transportadora produz apenas ATP, gerando molculas adicionais para serem utilizadas em outros processos metablicos. Essa rota metablica utilizada apenas pelas clulas fotossintetizantes de vegetais, algas e cianobactrias.
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Membrana plasmtica como envoltrio que assegura a integridade celular

Em nossa viagem pela histria evolutiva constatamos que a partir do momento em que uma bicamada fosfolipdica, formada espontaneamente, envolveu e isolou molculas auto-replicativas e autocatalticas do meio circundante, surgiu a primeira membrana fosfolipdica e conseqentemente o primeiro sistema independente e capaz de auto-replicao, ou seja, a clula. A formao da membrana plasmtica representou um marco na histria evolutiva, pois culminou com a formao da primeira clula e estabeleceu a condio limtrofe para a primeira forma de vida independente. Assim, todas as clulas so delimitadas por uma membrana plasmtica que protege e garante sua integridade, uma vez que separa o seu meio intracelular do meio extracelular, mantendo um microambiente adequado realizao das diversas reaes bioqumicas que ocorrem no meio intracelular e manuteno do gradiente de ons, importante em vrias atividades da clula. Alm disso, funciona como uma barreira que possui a propriedade de permeabilidade seletiva, por meio da qual controla quantitativa e qualitativamente o que entra (absoro) e o que sai (excreo) da clula. Desta forma, a clula adquire nutrientes do meio externo, mantm seus produtos de sntese e excreta os resduos provenientes de seu metabolismo. A membrana plasmtica flexvel e delgada, medindo cerca de cinco nm (nanmetro) de espessura, portanto s possvel observ-la atravs de um microscpio eletrnico. Apesar de existir variaes em relao composio molecular da membrana plasmtica entre as clulas que compem os diversos organismos e mesmo entre as clulas que compem um determinado organismo multicelular, a membrana plasmtica de todas as clulas apresenta uma estrutura bsica, que foi conservada durante o processo de evoluo. Essa estrutura dinmica e fluda e composta por uma bicamada de fosfolipdios com protenas inseridas na mesma. Observe na figura 18 que as molculas de fosfolipdios se organizam segundo sua natureza anfiptica, ou seja, agregam-se espontaneamente em um arranjo especfico que mantm suas regies hidroflicas voltadas para os meios aquosos intra e extracelular e as regies hidrofbicas comprimidas e voltadas para a parte central da membrana, formando uma barreira impermevel s molculas carregadas ou polares.
Saiba mais: Unidades de medida para expressar as pequenas dimenses celulares e moleculares: 1 micromtro (m)= 10-6 m 1 nanmetro (nm) = 10-9 metro 1 ngstroms () = 10-10m
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# M1U5
Figura 18: Estrutura da membrana plasmtica: a membrana plasmtica composta por uma dupla camada de fosfolipdios, cujas regies hidroflicas ficam voltadas para as superfcies aquosas e as regies hidrofbicas se comprimem no interior da bicamada. Inseridas nesta bicamada fosfolipdica encontram-se protenas integrais (transmembranas) e perifricas. Note cadeias de oligossacardeos ligadas as protenas e aos fosfolipdeos, constituindo as glicoprotenas e os glicolipdeos, respectivamente. O detalhe da figura mostra protenas transmembranas com funes de transportadores de ons e molculas solveis em gua, bem como de transdutores de sinais.
Nesta bicamada lipdica encontram-se inseridas protenas perifricas, localizadas nas superfcies extra e intracelulares da membrana com funes ligadas sinalizao celular e protenas integrais ou protenas transmembranas, que atravessam a bicamada lipdica. Estas protenas tambm so anfipticas, sendo que suas regies hidrofbicas estabelecem ligaes covalentes com as caudas de hidrocarbonetos dos fosfolipdios no interior da bicamada e suas regies hidroflicas so direcionadas para os meios aquosos extra e intracelulares. As protenas transmembranas so especializadas e desempenham funes distintas, como a de transporte de ons e molculas solveis em gua, recepo e transduo de sinais extra e intracelulares, bem como atividades enzimticas relativas s reaes especficas que ocorrem no nvel da membrana. As protenas transmembranas transportadoras tambm foram conservadas durante o processo de evoluo.
Sempre que falamos da membrana plasmtica destacamos duas propriedades: a permeabilidade seletiva e a fluidez. Como voc definiria essas propriedades e sua correlao com as funes da membrana? A permeabilidade seletiva atribuda membrana plasmtica est vinculada natureza anfiptica destas molculas, que orienta o transporte. Geralmente, atravs da bicamada de fosfolipdios atravessam gases (CO2, O2, N2, etc) e molculas hidrofbicas e atravs das protenas transmembranas so transportados ons e molculas solveis em gua. O transporte de ons e molculas atravs da membrana plasmtica pode ser realizado com o gasto de energia (transporte ativo) ou no (transporte passivo).
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P Eixo Biolgico J a fluidez da membrana est associada ao comprimento das cadeias de hidrocarbonetos dos fosfolipdios e s ligaes insaturadas (duplas ligaes) presentes em uma das caudas de hidrocarbonetos, que forma uma flexo na mesma. Quanto menor for o comprimento das cadeias, menor ser a interao entre elas e quanto maior o nmero de ligaes insaturadas, maior ser a dificuldade de agrupamento dos fosfolipdios. Isto implica em uma membrana mais fluda, menos viscosa (dificulta o seu congelamento em temperaturas mais baixas), na qual os fosfolipdios e muitas protenas podem difundir-se lateralmente atravs da membrana. Essa fluidez importante para alguns processos de transporte atravs da membrana e para a atividade de algumas enzimas. BSC B
#M1U5 IV. Diversidade e caractersticas gerais

das clulas procariticas um estudo comparativo
Saiba mais: Escherichia coli uma das bactrias mais antigas que o homem conhece, possui forma bacilar, gram-negativa, aerbica e anaerbica (facultativa).
Como vimos anteriormente, as clulas procariticas foram as primeiras a surgir na histria da evoluo e se diferenciam das clulas eucariticas em alguns aspectos estruturais e funcionais. Em relao aos aspectos estruturais, o estudo por meio da microscopia revelou que essas clulas se diferenciam pelo fato de seu material gentico encontrar-se em contato direto com o citoplasma, portanto no possuem um ncleo individualizado, como as clulas eucariticas, alm de no possuirem organelas membranosas. As clulas procariticas atuais, de modo geral, so pequenas e estruturalmente simples quando comparadas s clulas eucariticas e vivem como indivduos independentes. So representadas por uma grande variedade de bactrias que atualmente encontram-se agrupados em dois tipos evolutivamente diferentes: as arquibactrias e as eubactrias. Esses dois grupos de bactrias descendem de um ancestral comum e divergiram bem cedo na histria da evoluo. Estruturalmente e em relao ao mecanismo de converso de energia, as arquibactrias se assemelham s eubactrias, contudo em nvel molecular, principalmente com relao maquinaria de manipulao da informao gentica, se assemelham mais aos eucariotos. As arquibactrias podem viver em ambientes cujas condies so limitantes para a maioria dos seres vivos, como: pntanos, esgotos, geleiras, fundo de oceanos, salinas e fontes cidas ou em ambientes menos extremos como solos, lagos, estmago de bovinos. Por exemplo, em fontes termais sulfurosas caracterizadas por altas temperaturas e pH baixos, vivem arquebactrias termoacidfilas, como Methanococcus jannaschii e em crateras vulcnicas marinhas vivem as arquibactrias pertencentes espcie Aeropyrum pernix. J as eubactrias incluem um grande grupo de bactrias comuns que habitam uma grande variedade de ambientes, como solo (Bacillus subtilis), guas continentais e marinhas (cianobactrias), fendas hidrotermais (Aquifex aeolicus) e outros organismos (bactrias patognicas como Mycobacterium tuberculoosis uma das causadoras da tuberculose). Vale ressaltar que a bactria Escherichia coli, que vive no trato intestinal humano, amplamente utilizada como organismo modelo para estudos dos mecanismos bsicos da gentica molecular. Existem outras bactrias que causam doenas ao homem e com certeza voc j ouviu falar de algumas delas.
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# M1U5
Muitas eubactrias que habitam outros organismos so patognicas e so conhecidas por voc. Construa uma tabela com o nome das bactrias e doenas causadas por elas. A anlise de clulas procariticas, feitas por pesquisadores por meio do microscpio, evidenciou que essas variam em relao forma, podendo ser esfricas (Streptococcus), em bastonetes (Vibrio cholerae agente da clera) ou em espirais (Treponema pallidum agente da sfilis), geralmente so mveis e podem se agregar, formando colnias. Em relao ao tamanho tambm variam, medindo de 1 a 10m. Entretanto, os pesquisadores notaram que apesar dessas diferenas morfolgicas, todas as clulas procariticas apresentam uma estrutura bsica similar.
Observe e analise a Figura 19. Identifique os elementos que formam a estrutura bsica destas clulas e os elementos que as diferenciam.
Figura 19: Diversidade de clulas procariticas.
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P Eixo Biolgico
Saiba mais: Embora as bactrias apresentem o tamanho mdio entre 1 10 m, existem bactrias de 0,2m (Chlamydia) parasita intracelular obrigatrio e de at 600 m (Epulopiscium fishelsoni), bactria encontrada no intestino de uma espcie de peixe habitante do Mar Vermelho e da costa da Austrlia.
BSC B
evidente que um dos elementos identificados por voc foi a membrana plasmtica, pois j vimos que esta responsvel pela integridade de qualquer tipo de clula e foi um dos fatores decisivos para o surgimento da primeira clula como unidade de vida independente. Assim, todas as clulas procariticas possuem uma membrana plasmtica constituda por uma bicamada de fosfolipdios, entremeada por protenas perifricas e integrais ou transmembranas, que delimita um nico compartimento interno preenchido pelo citoplasma. Devido ao fato dessa membrana apresentar a propriedade de permeabilidade seletiva, j discutida anteriormente, sua funo tambm est ligada ao controle do transporte de molculas e ons entre o meio extra e intracelular. Externamente, envolvendo essa membrana, a maioria dos procariotos (bactrias) apresenta uma parede celular rgida, composta principalmente por cadeias de polissacardeos lineares interligadas por pequenos peptdeos (peptdeoglicanos) que oferece proteo mecnica e mantm a forma da clula. Existem alguns tipos de bactrias (E. coli, por exemplo) que possuem uma membrana externa parede celular. Esta membrana lipoprotica, contudo permevel aos solutos, pois possuem protenas transmembranas conhecidas como porinas que formam canais que permitem a difuso livre de ons e molculas polares (Figura 20).
Figura 20: Diferena entre a parede celular e membrana das bactrias gram-positiva e gramnegativa.
Alm disso, muitas bactrias apresentam uma cpsula espessa, de natureza mucosa e de composio molecular variada, com funes antignica e de adeso. Por outro lado, as cianobactrias possuem parede celular composta por celulose e peptideoglicanos e excretam mucilagem, o que freqentemente forma uma bainha que agrega as clulas em colnias ou filamentos. Outro ponto estrutural comum entre as clulas procariticas o material gentico, representado por uma molcula nica de DNA circular (podendo estar presente em mltiplas cpias), localizada no citoplasma, numa regio densa conhecida por nucleide. Seu genoma ou contedo de DNA pequeno e compacto, variando entre 0,6 a 5 milhes de pares de bases que podem codificar at 5 mil protenas diferentes. Os genes que codificam estas protenas se localizam muito prximos e com uma pequena quantidade de DNA regulador entre eles (Figura 21).
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# M1U5
Figura 21: Estrutura geral do gene de clulas procariticas: regio promotora, regies codificadoras ou xons (genes) e regio terminadora.
As arquibactrias contm protenas (histonas) que empacotam o seu DNA em estruturas similares eucromatina de clulas eucariticas, enquanto as bactrias possuem outros tipos de protenas associadas ao DNA, que provavelmente funcionam de forma similar s histonas, empacotando o DNA. Vale ressaltar que as bactrias podem apresentar um DNA circular extracromossmico, geralmente em mltiplas cpias, denominado plasmdeo, que se replica independentemente e contm genes que conferem s bactrias resistncia a antibiticos ou produzem toxinas para sua defesa. As clulas procariticas se reproduzem por fisso, ou seja, pela formao de septos da superfcie para o interior da clula, dividindo-a em duas clulas-filhas geneticamente iguais. Por outro lado, algumas bactrias dispem de outros mecanismos de reproduo, que criam oportunidades de recombinao gentica, como: conjugao unio de duas clulas bacterianas durante a qual uma clula transfere segmentos de DNA para outra; transformao incorporao de DNA exgeno ao DNA bacteriano e transduo transferncia de um fragmento de DNA de uma clula bacteriana para o genoma de outra, por meio de um fago. No citoplasma, alm do DNA encontram-se as molculas de RNAs, os ribossomos que se ligam ao RNA mensageiro, formando os polirribossomos, protenas e outras molculas necessrias aos diversos processos metablicos. Vale destacar que, devido ao fato dessas clulas no possurem membrana circundando o material gentico, ou seja, no possurem ncleo, a transcrio do DNA em RNA e a traduo em protenas ocorrem simultaneamente no citoplasma. Por outro lado, como essa clula no contm organelas membranosas, as enzimas e molculas transportadoras de eltrons relacionadas respirao encontram-se associadas face interna da membrana plasmtica, que s vezes sofre invaginaes que aumentam sua superfcie (mesossomo). Da mesma forma, nas clulas que realizam fotossntese, como as cianobactrias, as enzimas relativas a esse processo se encontram na face interna da membrana plasmtica, sendo que os pigmentos responsveis pela absoro de energia luminosa se localizam, geralmente, em membranas paralelas e distribudas prximo membrana plasmtica. No decorrer deste texto ressaltamos vrias vezes o fato das clulas procariticas possurem estrutura simples, no entanto estas so consideradas organismos complexos e diversificados, em relao ao seu metabolismo. A capacidade bioqumica para captar e transformar energia muito maior que a das clulas eucariticas. Como isso pode ser explicado? Com as transformaes ocorridas no planeta Terra, durante o processo evolutivo surgiram ambientes diferentes em relao fonte de nutrientes e disponibilidade de luz; a variao de pH e temperatura, entre outros fatores. Para que essas clulas se adaptassem a esses habitats variados, foi necessrio o desenvolvimento e aperfeioamento de mecanismos, para captar e transformar a energia necessria sua sobrevivncia e reproduo
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P Eixo Biolgico Assim, existem espcies de bactrias que so organotrficas, ou seja, que utilizam molculas orgnicas (acares, aminocidos, hidrocarbonetos, gs metano) como fonte de energia. Outras bactrias so litotrficas, uma vez que podem extrair energia de elementos inorgnicos (H2S, H2, ons Fe2+, elementos sulfurados). E muitas espcies so fototrficas, captam e transformam energia luminosa, produzindo oxignio como produto secundrio ou no. A cianobactria (Anabaena cylindrica) um exemplo de procarioto que desenvolveu o processo de fotossntese. Outro problema enfrentado pelas clulas procariticas foi a disponibilidade de nutrientes no meio, que de modo geral pode ser um fator limitante sua sobrevivncia. A manuteno de seu pequeno tamanho foi a soluo encontrada, porque implica em uma alta razo entre a rea superficial e o volume, facilitando a aquisio de nutrientes atravs da membrana plasmtica e reproduzindo-se com maior rapidez e eficincia. Alm disso, a transferncia horizontal de genes entre procariotos de espcies diferentes bastante freqente. Por exemplo, os genes que conferem resistncia a um determinado antibitico ou que produzem uma toxina especfica podem ser transferidos de espcie para espcie. Os fatores apontados nos ltimos trs pargrafos contriburam para as clulas procariticas se constiturem em um tipo de organismo favorecido pela seleo natural e, portanto, bem sucedido evolutivamente, apesar da sua simplicidade estrutural. BSC B
a) Identifique neste texto e na literatura sobre o assunto outras caractersticas e fatores que contriburam e continuam a contribuir para evoluo desses organismos. b) Elabore um mapa conceitual sobre a clula procaritica, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes.
Saiba mais: Na dcada de 70, o pesquisador Joseph Novak, baseado na teoria da aprendizagem significativa, criou uma ferramenta para organizar e representar contedos/ conhecimentos, o mapa conceitual. O mapa conceitual, de maneira simplificada, trata-se de um diagrama com palavras-chaves que expressam o contedo e que podem ser interligadas por frases, linhas, setas e outros sinais, representando graficamente o conhecimento, possibilitando uma viso geral do tema e suas conexes.
#M1U5 V. Diversidade e caractersticas gerais
das clulas eucariticas um estudo comparativo
Ao longo do processo evolutivo, as clulas eucariticas, em resposta s alteraes do meio ambiente, foram se adaptando e aumentando seu grau de complexidade. Isso significou a criao de estruturas especializadas e o aperfeioamento de mecanismos vinculados ao metabolismo. As clulas eucariticas atuais, em geral, so maiores e mais complexas estruturalmente e funcionalmente do que as procariticas. Algumas clulas eucariticas vivem como organismos independentes (organismos unicelulares), a exemplo das amebas (protozorios) e das leveduras (fungos). Entretanto, a maioria das clulas eucariticas se diferencia e se organiza em tecidos e rgos que constituem organismos multicelulares, alcanando um nvel de complexidade maior do que o dos procariotos (Figura 22)
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Figura 22: Clulas eucariticas: a) Clulas eucariticas que constituem organismos unicelulares; b) Clulas eucariticas que constituem organismos pluricelulares. Essas clulas se organizam em tecidos especficos, os quais por sua vez, junto a outros tipos de tecidos, constituem rgos ou sistemas. Estes ltimos, em conjunto, constituem o indivduo ou organismo multicelular. Em alguns organismos multicelulares como os fungos, por exemplo, as clulas no formam tecidos verdadeiros.
Essas clulas apresentam forma, tamanho e estrutura variados. No caso especfico das clulas que integram um grande nmero de organismos multicelulares, elas se diferenciaram e se especializaram funcionalmente de acordo com o tecido ou rgo que integram. Vale ressaltar que a especializao funcional das clulas eucariticas faz com que essas clulas adquiram caractersticas especficas, contudo em todas elas podemos encontrar um modelo de organizao bsico.
Observe a Figura 23 e identifique os elementos que formam a estrutura bsica destas clulas e os elementos que as diferenciam.
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Figura 23: Diversidade das clulas eucariticas (alguns exemplos).
A maioria das clulas eucariticas mede poucos micrmetros de dimetro e, portanto, s podem ser observadas por meio do microscpio. No entanto, algumas clulas animais e vegetais so visveis a olho nu. Geralmente, o volume dessas clulas constante para um determinado grupo celular, independentemente do tamanho do organismo, portanto o crescimento do indivduo e, conseqentemente o seu tamanho, determinado pelo nmero de clulas e no pelo seu volume. A forma das clulas eucariticas depende de uma srie de fatores, como: adaptaes funcionais, citoesqueleto, ao mecnica exercida pelas clulas adjacentes, entre outros (Figura 24).
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Figura 24: Forma celular em funo de determinados fatores como ambientais e fisiolgicos.
As clulas podem ter forma esfrica, elptica, cbica, retangular ou irregular, etc. Algumas podem variar de forma com freqncia, como os leuccitos (clula sangunea) e as amebas (protozorio), devido sua capacidade de fagocitar, vinculada s funes de defesa e de alimentao, respectivamente. Outras apresentam forma tpica e fixa, a exemplo da clula nervosa (neurnio), que possui um formato irregular com vrios prolongamentos curtos (dendritos) e um prolongamento longo (axnio). A forma dos neurnios adequada sua funo especializada, ou seja, captar e transmitir os estmulos nervosos. Por outro lado, as clulas do xilema de plantas so responsveis pelo transporte de gua e por esse motivo perderam o seu protoplasto e apresentam uma parede celular rgida, impregnada de substncias impermeveis. Outro exemplo o das clulas que formam o tecido epidrmico de animais e plantas. Geralmente essas clulas se apresentam na forma cbica ou retangular e so bem unidas, devido ao mecnica de uma clula sobre a outra, bem como a presena de protenas de adeso, uma vez que este tecido oferece proteo e impermeabilidade aos organismos.
Liste outros exemplos, relacionando a forma funo da clula.
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P Eixo Biolgico A figura 23, j analisada por voc, exemplifica a diversidade das clulas eucariticas em termos de forma e tamanho. Nela voc observou que em todas as clulas existe um modelo de organizao bsico, ou seja, em todas as clulas voc verifica a presena de uma membrana plasmtica que delimita o meio intracelular, um citoplasma compartimentado por vrias organelas membranosas e um ncleo que encerra o material gentico, separando-o do citoplasma. A presena do ncleo e o citoplasma compartimentado so algumas caractersticas que as diferenciam das clulas procariticas. Observe a figura 25, que representa uma comparao entre as clulas eucariticas e uma indstria organizada em diversas sees (seleo e separao de matria-prima, montagem das peas, acabamento, embalagem, controle de qualidade, etc), na qual cada seo responsvel pela execuo de uma determinada tarefa, sendo que todo esse trabalho orientado e dirigido por uma administrao central. BSC B
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Figura 25: Comparao entre as clulas eucariticas e uma fabrica. As cores das organelas das clulas e das sees da fbrica indicam a equivalncia em termos de funo: a) Estrutura de uma clula eucaritica animal; b) Estrutura de uma clula eucaritica vegetal; c) Planta de uma fbrica com suas sees.
Este tipo de organizao imprime indstria eficincia, rapidez e qualidade nos produtos manufaturados. Da mesma forma, uma clula eucaritica compartimentada em varias organelas e estruturas que desempenham funes especficas, por exemplo: membrana plasmtica (proteo, seleo e transporte de molculas e ons), mitocndria (produo de energia), retculo endoplasmtico granular (sntese e processamento de protenas); retculo endoplasmtico agranular (sntese de lipdeos), complexo de Golgi (processamento de protenas e de lipdeos), vesculas (empacotamento e transporte de protenas), entre outras, sendo que todas essas atividades so dirigidas e controladas pelo material gentico (DNA) contido no ncleo. Esse tipo de organizao aumentou a eficincia das clulas eucariticas e permitiu que estas atingissem tamanhos maiores que as clulas procariticas sem prejuzo para suas funes. A seguir vamos caracterizar de modo geral cada compartimento celular separadamente para facilitar sua compreenso, contudo sem perder a viso do todo. Voc deve lembrar sempre que os vrios compartimentos ou organelas celulares trabalham geralmente de forma integrada e coordenada.
Membrana plasmtica e outras coberturas da superfcie celular

Como j vimos, todas as clulas eucariticas, assim como as procariticas, possuem uma membrana plasmtica que delimita e separa o meio intracelular do meio extracelular, mantendo sua integridade e controlando seletivamente o transporte de molculas e de ons necessrios para a manuteno da vida. Essa membrana apresenta a mesma estrutura bsica das procariticas, ou seja, constituda por uma dupla camada de fosfolipdios entremeada por protenas perifricas e integrais ou transmembranas. Entretanto, a concentrao e os tipos de fosfolipdios e de protenas presentes nas membranas plasmticas entre clulas diferentes e mesmo entre as bicamadas lipdicas de um mesmo tipo de clula podem variar de acordo com a funo exercida por cada grupo de clulas. As clulas eucariticas desenvolveram um mecanismo de transporte denominado endocitose, visando transferir para o meio intracelular molculas ou partculas, cujo transporte atravs das protenas transmembranas no vivel devido ao tamanho das 272
P Eixo Biolgico mesmas. Neste tipo de transporte, o citoesqueleto auxilia tanto na evaginao da membrana plasmtica, formando os pseudopdos que englobam microorganismos presentes no fludo extracelular (fagocitose, por exemplo), quanto na invaginao da membrana plasmtica, formando vesculas que englobam macromolculas (pinocitose). Por outro lado, a clula tambm capaz de transportar para o meio extracelular as macromolculas secretadas (glicoprotenas, proteoglicanas, hormnios, etc.), por meio da fuso entre a membrana das vesculas transportadoras e a membrana plasmtica. Esse mecanismo de transporte chamado de exocitose. Ambos os mecanismos de transporte envolvem a participao de receptores especficos aos quais o material a ser transportado se liga, o que requer gasto de energia. Vale lembrar que, alm do transporte seletivo, a membrana plasmtica exerce as funes de sinalizao celular e reconhecimento celular, que sero discutidas em mdulos posteriores. No caso especfico de organismos vertebrados multicelulares, as clulas desenvolveram vrias estruturas diferenciadas na membrana plasmtica, que servem para estabelecer a unio e comunicao entre clulas de um mesmo tecido. Na figura 26 apresentamos alguns exemplos de diferenciaes da membrana plasmtica. Observe que as clulas que integram o tecido epitelial de animais apresentam como especializaes da membrana, entre outras, os desmossomos, placas proticas que envolvem a participao de microfilamentos do citoesqueleto e que promovem a unio entre clulas contguas e as junes comunicantes, que formam canais proticos interligando duas clulas adjacentes, visando promover a troca de ons e pequenas molculas entre elas. J os vegetais apresentam plasmodesmos, canais citoplasmticos formados pela fuso entre membranas plasmticas de clulas contguas, como estrutura de comunicao celular. Quando caracterizamos a membrana plasmtica, um dos aspectos mencionados foi sua pequena espessura. Logo, essa membrana, por ser delgada e flexvel, no precisaria de um suporte e reforo para auxili-la na tarefa de proteo e defesa da clula? Exatamente, por isso, em muitos tipos de clulas, a membrana plasmtica recoberta por um arranjo insolvel de macromolculas secretadas. Assim como muitas clulas procariticas (bactrias), as clulas eucariticas de fungos, algas e plantas tm as membranas plasmticas de suas clulas circundadas por uma parede celular rgida que se diferencia quanto composio qumica. Por outro lado, a maioria das clulas animais recoberta por uma matriz extracelular, denominada glicoclice. Nas clulas vegetais, a membrana plasmtica recoberta pela parede celular. Essa parede tem um significado biolgico importante, pois confere rigidez, proteo e sustentao mecnica; mantm a forma das clulas vegetais e controla a presso osmtica interna, evitando a ruptura e a morte da clula. A parede celular foi uma das adaptaes desenvolvidas pela clula vegetal, devido ao fato dessas clulas no conseguirem manter um balano osmtico entre o citosol e os fludos extracelulares, pois existe uma forte tendncia de fluxo de gua contnuo para o interior da clula, o que provoca o aumento de volume da mesma. Assim, a parede celular exerce uma presso hidrosttica (presso de turgor) contrria presso osmtica, igualando-se a essa ltima, evitando, assim, o influxo de gua contnuo e, conseqentemente, a ruptura e morte da clula. A parede celular vegetal constituda por polissacardeos como a celulose, hemicelulose e pectina. BSC B
Saiba mais: Dentre outros fatores a inovao da parede celular rgida que envolve todas as cellas vegetais, bem como o desenvolvimento de suas clulas condutoras (xilema e floema) permitiu que as plantas avanassem para o ambiente terrestre e garantiu o aumento do porte vegetal e o sucesso adaptativo.
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Desmossomo ancoragem clula-clula
Hemidesmossomos, ancoragem clula-matriz
Junes aderentes: cinto de adeso e juno de ocluso.
Adeses focais - clula-matriz, ancoramento celular
Junes comunicantes comunicao celular
plasmodesmos comunicao celular Figura 26: Diferenciaes da membrana celular.
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Construa um quadro com outros tipos de diferenciaes da membrana plasmtica, suas funes e tipo de tecido em que ocorrem. A celulose um polissacardeo formado por monmeros de glicose, que so agrupados por meio de ligaes glicoslicas, formando longas cadeias lineares. Vrias cadeias associadas paralelamente formam as microfibrilas de celulose, que so envoltas em uma matriz constituda por outros tipos de polissacardeos: hemicelulose e pectina e uma variedade de glicoprotenas. Tanto a estrutura quanto a funo das paredes celulares mudam conforme o estgio de desenvolvimento das clulas vegetais.
Enumere as alteraes na composio e funo da parede em clulas de vegetais que apresentam crescimento primrio e crescimento secundrio. A parede celular das algas tambm tem celulose em sua composio, contudo possuem outras substncias especficas, como pectinas nas algas verdes (clorofceas), cido algnico nas algas pardas (feofceas) e carragenina e gar nas algas vermelhas (rodofceas). J nos fungos, a parede celular composta principalmente por quitina, um polissacardeo de resduos de N-acetilglicosaminico. Por outro lado, vrias clulas dos tecidos animais encontram-se envoltas por uma matriz extracelular (glicoclice) composta predominantemente por oligossacardeos que formam as glicoprotenas e os glicolipdios presentes na face externa da membrana plasmtica. O glicoclice tem como funes: suporte estrutural e proteo para as clulas e tecidos; unio entre as clulas; reconhecimento celular.
Elabore um mapa conceitual relativo membrana plasmtica, parede celular e glicoclice, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes. Citoesqueleto em ao: forma, suporte e movimentos Todas as clulas eucariticas possuem um citoesqueleto constitudo por uma rede de microfilamentos proticos que se estende por todo o citoplasma. Pelo nome citoesqueleto voc poderia imediatamente relacionar a funo desta estrutura celular ao esqueleto humano e de outros animais vertebrados que d forma e sustentao ao corpo desses organismos.
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De fato, o citoesqueleto est associado funo estrutural, ou seja, estabelece e mantm a forma celular e o posicionamento das organelas e de outras estruturas no citoplasma. Observe a diversidade de formas das clulas na figura 23. Entretanto, o citoesqueleto no se limita apenas funo estrutural. Est associado a diversas funes, como os movimentos celulares, incluindo o movimento da clula como um todo (contrao, formao de pseudpodos) e o transporte intracelular (deslocamento intracelular de organelas, cromossomos, vesculas, grnulos diversos e molculas). O citoesqueleto formado por trs tipos de filamentos proticos: microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermedirios. Esses filamentos esto associados membrana plasmtica e as organelas por meio de protenas acessrias, constituindo-se numa estrutura dinmica em constante reorganizao, o que permite a modificao da forma celular e os diversos tipos de movimentos celulares. Microfilamentos de actina Os microfilamentos de actina so filamentos finos e flexveis, cujas fibras medem cerca de 7 nm de dimetro e vrios micrmetros de comprimento e so constitudos pela polimerizao da protena actina. Estes filamentos esto organizados na forma de feixes ou redes tridimensionais (Figura 27). As interligaes entre os feixes ou redes, assim como suas associaes com a membrana plasmtica e organelas, so feitas por protenas acessrias.
Figura 27: Estrutura e organizao espacial dos microfilamento de actina nas clulas.
Os microfilamentos de actina que se localizam abaixo da membrana plasmtica, formando uma rede, so responsveis pela forma celular e suporte mecnico, pelo movimento da superfcie celular, permitindo a migrao de clulas, a internalizao de partculas (endocitose e exocitose) e a diviso celular (citocinese). Alm disso, a superfcie da maioria das clulas apresenta especializaes que esto associadas actina. Por exemplo, entre as clulas epiteliais, os filamentos de actina integram as junes de adeso que formam um cinturo de filamentos contnuo em torno de cada clula. Outro exemplo, que voc pode observar agora nas clulas epiteliais do intestino, so as microvilosidades, projees da membrana plasmtica em forma de dedos (Figura 28). Essas so sustentadas por feixes de actina ancorados em uma regio densa do crtex, denominada rede terminal. Essa especializao amplia a superfcie de absoro de nutrientes pela clula. J os estereoclios (formas especializadas de microvilosidades) so responsveis pela deteco de ondas sonoras nas clulas auditivas (Figura 28).
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Figura 28: Estruturas microfilamentares e movimentos celulares.
Muitas projees que se formam na superfcie celular so estruturas transientes geradas em resposta a estmulos do ambiente e esto envolvidas com a locomoo celular. A figura 29 mostra um exemplo dessa estrutura. Os pseudpodos so projees associadas com filamentos de actina interligados em uma rede tridimensional, que so responsveis pela fagocitose e pelo movimento de amebas atravs de uma superfcie, por exemplo.
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Figura 29: Estrutura microfilamentar que serve para alimentao e locomoo celular (protozorio ameba) por meio de pseudpodes.
Outro exemplo so os lamelipdios, projees planas de membranas de fibroblastos que contm uma rede de actina. E as microespculas ou filopdios so finas projees da membrana sustentadas por feixes de actina. A formao e retrao destas estruturas esto baseadas na regulao do arranjo e na desorganizao dos filamentos de actina, assim como na interao actina versus miosina. Os filamentos de actina geralmente esto associados com a miosina e so responsveis por uma srie de movimentos celulares. A miosina uma protena motora que converte energia qumica em forma de ATP em energia motora, gerando assim fora e movimento. A interao entre actina e miosina responsvel pela contrao muscular, assim como por uma variedade de movimentos celulares, incluindo a citocinese (Figura 29). Os msculos so formados por feixes de clulas musculares longas (fibras musculares). Cada fibra muscular contm vrias miofibrilas que so feixes de actina e filamentos de miosina organizados em uma cadeia de unidades repetitivas denominadas de sarcmero. Observe a figura 30, que mostra a organizao estrutural da clula muscular bastante diferenciada, bem como as modificaes que ocorrem nela em estado contrado e relaxado.
Saiba mais O corpo humano possui trs tipos de fibras musculares histologicamente classificadas como: msculo liso (vsceras), msculo estriado esqueltico e msculo estriado cardaco.
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Figura 30: Estrutura e contrao da clula muscular: A clula ou fibra muscular formada por unidades repetitivas chamadas de sarcmeros, nas quais se encontram filamentos de actina intercalados com filamentos de miosina. A interao entre a actina e a miosina promove a contrao e relaxamento da clula muscular (note no detalhe da figura que o tamanho do sarcmero varia conforme o estado de contrao ou relaxamento). A contrao muscular utiliza a energia motora gerada pela protena miosina que converte a energia qumica liberada pelo ATP em energia motora.
Microtbulos Os microtbulos so estruturas tubulares finas (25 nm de dimetro), cujas paredes so compostas por 13 filamentos individuais. A principal protena dos microtbulos a protena globular tubulina (Figura 31). Os microtbulos podem alongar-se ou encurtar-se rapidamente por um processo de polimerizao e despolimerizao das unidades de tubulina.
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Figura 31: Microtbulos: a) Estrutura dos microtbulos: possui estrutura tubular, sendo a parede composta por 13 protofilamentos da protena globular tubulina; b) Os microtbulos se estendem para a periferia da clula, a partir de uma regio conhecida como centro organizador de microtbulo (nas clulas animais esta regio chamada de centrossomo) localizada prxima ao ncleo. Durante o processo de diviso celular os microtbulos estendem-se a partir do centrossomo duplicado para formar o fuso mittico, responsvel pela segregao dos cromossomos para as clulas filhas.
Esse o princpio geral de funcionamento desses filamentos que geram mudanas na forma celular, alm do deslocamento de macromolculas e organelas atravs do citoplasma. Alm disso, os microtbulos compem estruturas dinmicas relacionadas com a diviso celular como as fibras do fuso mittico e estruturas mais complexas como os centrolos, os corpsculos basais, flagelos e os clios. Os microtbulos se estendem a partir de uma regio chamada centro organizador de microtbulo, que se localiza prximo ao ncleo em direo periferia da clula. Nas clulas animais, esse centro chamado de centrossomo. Por outro lado, durante a mitose os microtbulos estendem-se a partir dos centrossomos duplicados para formar o fuso mittico, que responsvel pela separao e distribuio dos cromossomos para as clulas-filhas (Figura 31). Observe a figura 32, na qual esto representadas as estruturas microtubulares descritas a seguir.
Figura 32: Estruturas microtubulares: centrolos, clios e flagelos.
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P Eixo Biolgico Os centrossomos da maioria das clulas contm um par de centrolos que so estruturas cilndricas que medem aproximadamente 0,2 X 0,4 m e suas paredes contm nove grupos de trs microtbulos, distribudos em crculo. Geralmente, os centrolos so duplos e suas duas unidades esto dispostas em ngulo reto entre si. Os clios e os flagelos so estruturas muito similares encontradas em clulas eucariticas e responsveis por uma srie de movimentos. So projees de membrana plasmtica, que medem aproximadamente 0,25 m de dimetro, cuja estrutura fundamental o axonema, constitudo por microtbulos e suas protenas associadas, segundo uma organizao padro 9 + 2, isto , nove duplas de microtbulos circundando um par central de microtbulos. As extremidades negativas dos microtbulos dos clios e flagelos esto ancoradas no corpo basal que tem estrutura similar ao centrolo e contm nove tripletes de microtbulos. Os corpos basais tm como funo iniciar o crescimento dos microtbulos do axonema. Apesar da semelhana estrutural, clios e flagelos diferem em algumas caractersticas. Os clios so curtos, medindo aproximadamente 10 m de comprimento e cobrem a superfcie de vrias clulas (Figura 33). Os clios se movimentam por meio de um vaivm coordenado, sendo responsveis pelo deslocamento da prpria clula por meio de fluidos, a exemplo de muitos protozorios, como o Paramecium sp. Os clios tambm so responsveis pelo deslocamento de partculas atravs de ductos. No trato respiratrio, por exemplo, o batimento dos clios retira muco e poeira dos ductos respiratrios e, no oviduto, os clios propiciam o deslocamento do ovcito ou do zigoto. BSC B
Figura 33: Organizao das estruturas microtubulares; a) Centrolos; b) Clios e flagelos.
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Clulas: um universo microscpico Os flagelos so mais longos que os clios, podendo alcanar 200 m de comprimento e esto presentes em nmero de um a dois, sendo responsveis pela locomoo de uma variedade de protozorios, algas microscpicas e de clulas sexuais masculinas (gametas), por meio de um movimento ondulatrio. A variedade de movimentos celulares originados pela ao dos microtbulos tem como base a ao de protenas motoras cinesinas e dinenas que utilizam energia derivada da hidrlise do ATP para produzir fora e movimento. Filamentos intermedirios Os filamentos intermedirios tm dimetro em torno de 10 nm e parecem desempenhar apenas um papel estrutural, conferindo fora mecnica a clulas e tecidos (Figura 34).
Figura 34: Filamento intermedirio e sua localizao na clula.
Os filamentos intermedirios so compostos por uma variedade de protenas que so expressas conforme o tipo celular. So mais de 50 protenas que so classificadas em seis grupos, com base na semelhana da seqncia de aminocidos. Entre esses destacamos dois grupos: o das queratinas, que formam uma rede que se estende na maioria das clulas, desde o ncleo at a membrana plasmtica, relacionando-se com os outros elementos do citoesqueleto, participando da organizao interna da clula, servindo de apoio ao ncleo, alm de participar da formao de estruturas como cabelos e unhas e o grupo das protenas dos neurofilamentos, que moldam e sustentam os axnios de neurnios motores. Elabore um mapa conceitual relativo ao citoesqueleto, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes.
Organelas transdutoras de energia

Do ponto de vista do metabolismo energtico, os organismos eucariontes integram dois grandes grupos: os autotrficos, que so capazes de utilizar a energia solar para sintetizar as molculas orgnicas necessrias sua sobrevivncia, por meio da fotossntese e os heterotrficos, que no possuem essa capacidade, portanto obtm a energia que precisam alimentando-se diretamente ou indiretamente dos organismos autotrficos. Em sntese, a vida de todos os organismos eucariotos depende da energia armazenada nas ligaes qumicas de molculas orgnicas que extrada por meio de um processo de oxidao gradual, conhecido como respirao. Esses dois mecanismos de converso de energia podem ser considerados complementares, uma vez que o oxignio liberado pela fotossntese consumido na oxidao de
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P Eixo Biolgico molculas orgnicas que ocorre na respirao celular e o gs carbnico liberado por meio do processo de respirao, por sua vez, pode ser fixado nas molculas orgnicas produzidas na fotossntese. Esses dois mecanismos fotossntese e respirao aerbica - em nvel celular, ocorrem em organelas que funcionam como usinas transdutoras de energia: cloroplastos e mitocndrias, respectivamente. Vale ressaltar que alguns eucariotos so organismos anaerbicos facultativos, como as leveduras, por exemplo. Cloroplastos Os cloroplastos so as organelas responsveis pela fotossntese, conferindo s clulas de vegetais e de algas a capacidade destas produzirem carboidratos ricos em energia, a partir de CO2 e H2O. Durante esse processo, so geradas ainda molculas de ATP e de oxignio, este ltimo como produto secundrio que liberado para a atmosfera. Os cloroplastos localizam-se principalmente nas clulas do mesfilo, tecido encontrado nas folhas de plantas superiores e nas algas. Essas organelas podem apresentar forma esfrica, ovide ou discide, com tamanho varivel, porm possuem em mdia um dimetro de 4 a 6 m. O nmero de cloroplastos se mantm constante nos diversos vegetais. Nas plantas superiores existem de 20 a 40 por clula. Nas algas, o nmero de cloroplastos bem menor, mas pode ocorrer de um a mais de oito cloroplastos. Para que voc entenda a relao da estrutura dos cloroplastos com o processo fotossinttico, faremos uma breve descrio do mesmo: durante esse processo, ocorrem reaes fotoqumicas que convertem a energia luminosa absorvida pelos pigmentos fotossintticos em energia qumica, gerando ATP a partir de ADP e reduzindo molculas transportadoras de eltrons, entre elas a coenzima NADP+ em NADPH. Nessa etapa ocorrem a oxidao da gua com liberao de oxignio para a atmosfera. Essas reaes fotoqumicas ou dependentes de luz ocorrem nas membranas dos tilacides. Por outro lado, o ATP e o NADPH produzidos pelas reaes fotoqumicas so utilizados para sntese de carboidratos, a partir da reduo do CO2 atmosfrico. Essa etapa no depende diretamente da luz e realizada no estroma dos cloroplastos. A figura 35 representa a estrutura do cloroplasto. Observe que estas organelas so delimitadas por uma dupla membrana, uma interna e outra externa, com um espao intermembranas separando-as. A membrana externa do cloroplasto permevel a ons e pequenas molculas, uma vez que possui protenas (porinas) inseridas na bicamada lipdica, que formam canais aqferos, enquanto a membrana interna impermevel a ons e metabolitos. Esta possui protenas transportadoras especficas, que atuam de modo seletivo. Vale destacar que as protenas porinas tambm esto presentes na membrana externa das mitocndrias e de algumas bactrias. Essa similaridade estrutural est relacionada com a origem endossimbitica das mitocndrias e cloroplastos, explicada durante nossa viagem sobre a histria evolutiva da clula. Entretanto, alm do sistema duplo de membrana, os cloroplastos possuem um terceiro sistema de membrana interna, a membrana tilacide, que forma uma rede de discos achatados, denominados tilacides, sendo que o espao existente entre a membrana interna e a membrana dos tilacides preenchido pelo estroma ou matriz e o espao delimitado pela membrana do tilacide se constitui no lmen do tilacide. BSC B
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Figura 35: Cloroplasto: organela delimitada por dupla membrana (externa e interna) e preenchida por uma matriz (estroma), onde encontra-se a membrana tilacide que forma uma rede de discos chatos, denominados tilacides. No detalhe da figura observe a membrana do tilacide ampliada mostrando os fotossistemas I e II (FSI e FSII), a cadeia transportadora de eltrons (citocromo bf, NADP redutase, plastoquinona (PQ), plastocianina e ferrodoxina) e pelo complexo enzimtico ATP-sintetase.
A membrana do tilacide bastante especializada, pois nela esto inseridos complexos proticos e protenas menores que participam de diversas reaes especficas do processo fotossinttico. Observe o detalhe da figura 35. Nela esto localizados os fotossistemas I e II, que so constitudos pelos fotocentros e centros de reao. Nos fotocentros encontram-se centenas de fotopigmentos (clorofilas e carotenides e outros a depender do organismo), que atuam como antenas, absorvendo a luz e transferindo a energia de seus eltrons excitados para o centro de reao. Por sua vez, o centro de reao formado por diversas protenas associadas a molculas de clorofila denominadas P680 e P700, respectivamente, sendo responsvel pela transferncia dos eltrons de alta energia para um aceitador na cadeia transportadora de eltrons. Esta cadeia composta pelos complexos enzimticos citocromo bf e NADP redutase e entre esses complexos encontram-se vrias molculas intermedirias, plastoquino-
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P Eixo Biolgico na, plastocianina e ferrodoxina. Atravs dessa cadeia, o fluxo de eltrons resulta na liberao de energia que utilizada na produo de NADPH e de um gradiente de prtons. O complexo enzimtico ATP sintetase utiliza a energia protomotora gerada pelo gradiente de prtons para produo de ATP, a partir da ligao de fosfato inorgnico molcula de ADP. Por outro lado, o estroma contm as enzimas requeridas pelo ciclo de Calvin, que utiliza a energia contida nas molculas de ATP e o poder redutor da molcula de NADPH para formar carboidratos a partir da fixao de CO2. Os cloroplastos possuem sistema gentico prprio, consistindo em molculas de DNA circular, que est presente em mltiplas cpias que codificam tanto para RNAs e protenas envolvidas na expresso gnica, como para uma variedade de protenas que atuam na fotossntese, inclusive uma das subunidades da enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase (rubisco), que participa do ciclo de Calvin, catalisando a adio de CO2 ribulose-1,5-bifosfato. Vale ressaltar que os cloroplastos realizam outras funes. So responsveis pela sntese de todos os cidos graxos e vrios aminocidos por meio de enzimas contidas no estroma. A fora redutora de eltrons ativados pela luz dirige a reduo de nitrito (NO2-) a amnia (NH3). A amnia produzida no cloroplasto fornece ao vegetal o nitrognio necessrio sntese de aminocidos e nucleotdeos. BSC B
Elabore um mapa conceitual relativo ao cloroplasto, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes. Mitocndria Sabemos que muitas das atividades desempenhadas pela clula requerem energia livre, entre essas relacionamos: os processos de reproduo celular (mitose e meiose), sntese e degradao de molculas, recepo e transmisso de sinais externos para a clula, entre outras. Para atender grande demanda de energia, todas as clulas eucariticas utilizam as mitocndrias como usinas geradoras de energia. Essa organela responsvel pela maior parte da energia til derivada da degradao de carboidratos e de cidos graxos e que armazenada nas ligaes qumicas entre os fosfatos das molculas de ATP por meio do processo de fosforilao oxidativa. Sabemos que a primeira via desenvolvida para gerar ATP na histria da evoluo foi a gliclise anaerbica (respirao anaerbica), que degrada parcialmente a glicose em piruvato, liberando apenas uma pequena frao de toda a energia livre potencialmente disponvel. Com a evoluo das mitocndrias nas clulas eucariticas, foi desenvolvido um mecanismo de respirao aerbica. Nesse mecanismo, o piruvato, gerado pela gliclise (respirao anaerbica) que ocorre no citosol de todas as clulas, importado para a mitocndria, onde completamente oxidado pelo oxignio a CO2 e H2O, liberando a energia qumica contida nas ligaes covalentes destas e transferindo-as para a molcula de ADP (adenosina difosfato), convertendo-a em molcula de ATP. Nas clulas eucariticas, as mitocndrias apresentam forma que varia de esfrica cilndrica e medem de 0,5 a 10 m de comprimento e 0,5 a 1,0 m de dimetro. Seu nmero varia de acordo com o tipo e grau da atividade celular.
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Clulas: um universo microscpico Por isso, nas clulas com metabolismo energtico alto, pode-se observar um grande nmero de mitocndrias, como nas clulas musculares estriadas, nas clulas epiteliais ciliadas, clulas sensitivas da retina, nos espermatozides, entre outras. Por exemplo, nos hepatcitos (clulas que realizam a glicogenlise (degradao do glicognio em molculas de glicose), encontram-se de 1.000 a 2.000 mitocndrias. Essas organelas possuem uma estrutura bsica que apresentada na figura 36. Observe que as mitocndrias, a exemplo dos cloroplastos, so delimitadas por um sistema de dupla membrana (interna e externa) separada por um espao intermembranas.
Figura 36: Mitocndria: organela delimitada por dupla membrana (externa e interna) separadas pelo espao intermembranas, sendo que a membrana interna apresenta invaginaes ou dobras (cristas) que se estendem para o interior da organela, preenchido pela matriz mitocondrial. No detalhe da figura, observe a crista ampliada, mostrando a membrana da mesma onde esto inseridos: a cadeia transportadora de eltrons (I = NADH desidrogenase, III = b-c1, IV = citocromo oxidase, Q = ubiquinona, Cytc = citocromo c) e o complexo enzimtico ATP sintetase.
A membrana externa fica em contato com o citosol e permevel, devido presena de protenas transmembranas, chamadas porinas, que formam canais permitindo a difuso livre de ons e molculas pequenas.
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P Eixo Biolgico Essa membrana externa equivalente membrana externa dos cloroplastos e a de algumas bactrias, como mencionado anteriormente. A membrana interna constitui a barreira funcional passagem de molculas pequenas entre o citosol e a matriz e mantm o gradiente de prtons necessrio para que ocorra a fosforilao oxidativa. Note ainda na figura 36 as invaginaes ou dobras da membrana interna que se estendem para o interior da organela. Essas invaginaes so conhecidas como cristas mitocndrias. A membrana interna mitocondrial, assim como a membrana dos tilacides, altamente especializada, sendo que nela esto inseridos diversos complexos proticos e protenas menores, que participam do processo de respirao celular. Acompanhe a disposio desses complexos proticos no detalhe da figura 36. Voc pode observar os componentes da cadeia transportadora de eltrons, integrada por trs grandes complexos enzimticos (NADH desidrogenase, complexo b-c1 e citocromo oxidase), entre os quais se encontram dois transportadores de eltrons menores, a ubiquinona e o citocromo c; alm da ATP sintetase, complexo protico que catalisa a formao de ATP, a partir de ADP e fosfato, usando a energia gerada pelo gradiente de prtons de H+. Observe ainda a matriz mitocondrial, que ocupa o espao entre as cristas. Nessa matriz encontra-se o complexo enzimtico piruvato desidrogenase, envolvido na descarboxilao oxidativa, que converte o piruvato (produzido no citosol) em acetil CoA e as enzimas que participam do ciclo de Krebs, exceto a succinato desidrogenase e as enzimas que quebram cidos graxos. A mitocndria, de modo similar aos cloroplastos, possui o seu prprio genoma independente do genoma nuclear, representado por uma molcula de DNA circular, presente em mltiplas cpias que codificam os RNAt e RNAm e algumas protenas mitocndrias. Contudo, a maioria das protenas necessrias ao seu funcionamento traduzida em ribossomos citosslicos livres e importada para o interior da organela por meio de sinais especficos. Alm de sua funo principal (produo de ATP), a mitocndria pode participar de outras atividades, como por exemplo, a remoo de Ca+ do citosol, quando a concentrao deste puder gerar danos clula. Isso feito pelo complexo enzimtico Ca+ ATPase, localizada na membrana interna que bombeia o Ca2+ do citosol para a matriz. A mitocndria tambm participa da produo de alguns tipos de aminocidos a partir de determinadas molculas intermedirias do ciclo de Krebs, bem como da sntese de diversos esterides em algumas clulas do crtex da supra-renal, dos ovrios e dos testculos. BSC B
Elabore um mapa conceitual relativo mitocndria, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes.
Secreo celular: rotas metablicas que envolvem vrias organelas

O termo secreo celular est vinculado sntese e processamento de diversos tipos de protenas, lipdeos, polissacardeos, entre outras molculas e a seu transporte no meio intracelular e para o meio extracelular. Esse conjunto de processos desenvolvido de modo integrado e coordenado em rotas metablicas especficas, das quais participam o retculo endoplasmtico, o complexo de Golgi e as vesculas.
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Clulas: um universo microscpico Retculo endoplasmtico O retculo endoplasmtico (RE) a maior organela na maioria das clulas eucariticas. constitudo por uma rede de tbulos e sacos (cisternas) membranosos interconectados, que se estendem por todo o citoplasma, desde a membrana nuclear at a membrana plasmtica. Existem dois tipos distintos de RE que podem ser observados na figura 37. Que aspecto diferencia os mesmos?
Figura 37: Estrutura e localizao do Retculo Endoplasmtico Liso e do Retculo Endoplasmtico Rugoso na clula.
A caracterstica estrutural bsica que os diferenciam a presena de ribossomos na superfcie da membrana externa do retculo endoplasmtico rugoso ou granular (RER). Essa associao atribui ao RER a funo de sntese e processamento de protenas de membrana (protenas que integram as membranas: plasmtica, do RE, do complexo de Golgi, dos lisossomos, dos endossomos), de enzimas hidrolticas dos lisossomos e das protenas de exportao. O processo de traduo (sntese protica) ocorre nos ribossomos que esto ligados membrana externa do retculo endoplasmtico. medida que a traduo ocorre, a cadeia polipeptdica em formao transportada para o lmen do retculo, no qual se processa seu dobramento para que a protena alcance a conformao funcional. Nos organismos multicelulares, esse tipo de retculo mais desenvolvido em clulas especializadas na sntese e secreo de protenas, a exemplo das clulas acinosas do pncreas, plasmcitos, fibroblastos, entre outras. J o retculo endoplasmtico liso ou agranular (REL), que no tem associao com os ribossomos, mais desenvolvido em clulas envolvidas no metabolismo dos lipdios, como as clulas intersticiais dos testculos e da glndula adrenal. O REL responsvel pela sntese da maioria dos lpdios que compem as membranas celulares, como os fosfolipdios e o colesterol (clulas animais), bem como dos hormnios esterides, a partir do colesterol. Alm disso, participa do processo de desintoxicao celular, desativando drogas nocivas.
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P Eixo Biolgico Complexo de Golgi Esta organela ocupa uma posio estratgica nas clulas eucariticas, pois responsvel pelo processamento das molculas produzidas em ambos os retculos e pela distribuio das mesmas para vrios destinos. Nas clulas secretoras, como os plasmcitos que produzem anticorpos, Golgi situa-se entre o ncleo e os grnulos de secreo. J em clulas vegetais, o complexo de Golgi se distribui pelo citoplasma. Analise a figura 38. Nela voc poder verificar que este complexo composto por sacos (cisternas) envoltos por um sistema de dupla membrana e por vesculas associadas, que esto organizadas estruturalmente e funcionalmente em vrios compartimentos: a rede de Golgi cis, a pilha de Golgi, que subdividida em compartimentos medial e trans e a rede de Golgi trans. Note ainda que a face cis convexa e habitualmente orientada na direo do ncleo e uma face trans, cncava, est voltada para a membrana plasmtica (Figura 39). BSC B
Figura 38: Estrutura e localizao do Complexo de Golgi na clula.
Figura 39: Rota secretora: os retculos endoplasmticos rugoso (RER) e liso (REL) interagem funcionalmente com o Complexo de Golgi na sntese, processamento e distribuio de protenas e de lpdeos, respectivamente. A figura acima mostra apenas a produo de protenas pelo RER, o transporte destas para o Complexo de Golgi onde so processadas e posteriormente transportadas por vesculas para os seus destinos finais: lisossomo (clulas animais), membrana plasmtica ou meio extracelular.
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Clulas: um universo microscpico Em termos funcionais, o complexo de Golgi participa do processamento das protenas oriundas do RER, isto , em seus compartimentos ocorrem as reaes de glicosilao (adio de oligossacardeos) para formar as glicoprotenas, por exemplo. Alm disso, glicolipdios e esfingomielina so sintetizados dentro de Golgi, a partir da ceramida que foi produzida no REL. Especificamente em clulas de plantas, o complexo de Golgi tem como funo a sntese dos polissacardeos complexos que compem a parede celular, como a hemicelulose e a pectina. Na figura 39 voc pode observar que o retculo endoplasmtico e o complexo de Golgi atuam de forma conjunta na rota metablica, relativa sntese, processamento e distribuio de protenas sintetizadas no RER, bem como de lipdeos sintetizados no REL. Como conseqncia dessa interao, as protenas e lipdeos entram no complexo de Golgi pela rede cis, so transportados para os compartimentos medial e trans, onde ocorre a maioria das reaes metablicas e depois movem-se para a rede trans que age como um centro de separao, empacotamento em vesculas e distribuio, direcionando o trfego dessas vesculas para os lisossomos (em clulas animais), vacolos (em clulas vegetais e de fungos), membrana plasmtica ou exterior da clula, de acordo com o tipo de molcula produzida e processada.
Elabore um mapa conceitual relativo ao retculo endoplasmtico liso e rugoso, complexo de Golgi e sua ao integrada, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes.
Lisossomos: o sistema digestivo celular

Os lisossomos so organelas que constituem o sistema digestivo da clula e se caracterizam por apresentar uma ampla variedade de forma, tamanho, contedo enzimtico e tipo de material captado para digesto. Esta heterogeneidade lisossmica est diretamente relacionada sua diversidade funcional digestiva, que inclui a degradao de macromolculas, destruio de microorganismos e de componentes obsoletos da prpria clula e a remodelagem de tecidos. A digesto dessa variedade de substratos feita por cerca de 50 enzimas diferentes capazes de hidrolisar todos os tipos de polmeros biolgicos (protenas, cidos nuclicos, carboidratos e lipdios). Dois fatores contribuem para proteger a prpria clula da ao digestiva das enzimas lisossomais: a) Um desses fatores se refere estrutura da nica membrana que envolve os lisossomos. Como todas as membranas celulares, sua natureza lipoprotica. No entanto, a maioria das protenas que fica voltada para a face luminal altamente glicosilada, evitando dessa forma a degradao da prpria membrana pelo efeito digestivo das proteases lisossmicas. b) O outro fator a natureza cida das enzimas lisossomais, que so ativadas apenas em pH cido (cerca de 5). Esse ambiente cido ocorre no interior dos lisossomos e mantido por um mecanismo que concentra ons H+ no lmen da mesma, mediante o transporte ativo destes ons, a partir do citosol, por meio de uma bomba de prtons
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P Eixo Biolgico presente na membrana lisossomal. Portanto, essas enzimas seriam inativadas no citosol, devido ao pH neutro (7,2) do mesmo, caso ocorresse um vazamento acidental. Os dois fatores descritos acima integram um elenco de transformaes e adaptaes evolutivas que contriburam para o aperfeioamento de mecanismos biolgicos importantes para o aumento da eficincia e sobrevivncia das clulas eucariticas. Os lisossomos so formados a partir da fuso entre as vesculas de transporte que brotam da rede de Golgi trans, contendo as enzimas especficas e os endossomos, que contm o material a ser digerido e brotam da membrana plasmtica. O lisossomo digere material oriundo de trs rotas diferentes e que esto representadas na figura 40 e so descritas a seguir: BSC B
Figura 40: Lisossomo: organela delimitada por uma membrana lipoprotica contendo enzimas capazes de digerir protenas, cidos nuclicos, carboidratos e lipdeos. Por meio de trs rotas: fagocitose, endocitose e autofagia.
a) Fagocitose: neste processo, clulas especializadas do sistema de defesa dos vertebrados, como os macrfagos e neutrfilos, por exemplo, englobam e degradam partculas grandes como bactrias, restos celulares e clulas velhas que devem ser eliminadas. Esse material englobado em vacolos fagocticos (fagossomos) que se fundem com os lisossomos, resultando na digesto do seu contedo (fagolisossomos). b) Autofagia: corresponde digesto de componentes da prpria clula no funcionais ou que se apresentam em quantidade excessiva, como por exemplo, as mitocndrias. Essas organelas so envoltas por uma membrana derivada do REL (autofagossomo) que se une com um lisossomo, sendo seu contedo digerido. Esse mecanismo responsvel pela renovao gradual dos componentes da prpria clula, como ocorre nas clulas hepticas ou pela remodelagem de tecidos, a exemplo da degradao das clulas secretoras das glndulas mamrias, aps o trmino do perodo de lactao. c) Endocitose: esta rota se refere ao englobamento por meio da membrana plasmtica de macromolculas e outras contidas no meio extracelular, formando os endossomos. Os produtos resultantes da digesto dessas molculas so aproveitados no citosol para formar novas molculas a fim de atender s necessidades nutricional e estrutural das clulas.
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Nas clulas vegetais e nas leveduras, os vacolos assumem o papel dos lisossomos, assim como realizam uma srie de outras atividades, como o armazenamento de nutrientes e a manuteno da presso interna e do balano osmtico. Elabore um mapa conceitual relativo ao lisossomo, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes.
Peroxissomo
Os peroxissomos so organelas especializadas que exercem funes metablicas variadas na clula, a partir de sua capacidade de utilizar o oxignio molecular em reaes oxidantes que geram como subproduto o perxido de hidrognio (H2O2). RH2 + O2 R + H2O2. Possuem forma ovide, um dimetro mdio de 0,6 m e seu nmero varia de acordo com o tipo celular (70 e 100 por clula). Assim como os lisossomos, os peroxissomos so delimitados por uma nica membrana lipoprotica, contudo o seu contedo enzimtico se restringe a enzimas oxidantes. So conhecidas cerca de 40 enzimas, sendo que cada tipo de peroxissomo pode conter uma determinada enzima ou um conjunto de enzimas, de acordo com o tipo de substrato que ir atuar. Entre as enzimas mais comuns encontram-se a catalase, que degrada o perxido de hidrognio (H2O2), resultante das diversas reaes oxidantes em H2O e O2, D-aminocido oxidase e urato oxidase, que degradam aminocidos e urato, respectivamente. A oxidao de diversos tipos de substratos nos peroxissomos gera perxido de hidrognio. Como essa molcula txica para a clula, a catalase a degrada, neutralizando sua ao. Nas clulas hepticas e renais, onde o nmero de peroxissomos alto, a catalase atua em um mecanismo de desintoxicao, no qual utiliza o perxido de hidrognio para oxidar e neutralizar a toxicidade de certas substncias (fenis, formaldedo, cido frmico e etanol). Por exemplo, parte do etanol ingerido pelo homem oxidado a acetaldedo, neutralizando seu efeito txico. Esse mecanismo pode ser expresso pela reao H2O2 + RH2 R + 2 H2O. Ao contrrio das mitocndrias, nas quais as oxidaes produzem energia qumica (ATP), nos peroxissomos estas s podem gerar energia trmica. Vale ressaltar que os peroxissomos trabalham em interao com as mitocndrias, uma vez que a oxidao dos cidos graxos no seu interior resulta em acetil CoA, cujo grupo acetil importado para as mitocndrias, onde entra no ciclo de Krebs. Tambm atuam conjuntamente com os cloroplastos e mitocndrias, no processo de fotorrespirao, que serve para metabolizar produtos secundrios da fotossntese.
Ncleo: centro de coordenao da clula

Nas clulas eucariticas, o ncleo se constitui em um compartimento delimitado pelo envelope nuclear e encerra o material gentico, separando-o do citosol. Esse com292
P Eixo Biolgico partimento uma das principais diferenas evolutivas existentes entre clulas eucariticas e procariticas. Sua funo, alm de armazenar a informao gentica contida nas molculas de DNA (que determina as caractersticas de cada organismo) a de funcionar como centro de controle celular, uma vez que dirige todo o metabolismo celular, por meio da transcrio de RNAs e conseqentemente traduo dos RNAm em protenas, que, em ltima anlise, so os efetores da informao gentica contida na molcula de DNA. Considerando as especificidades estruturais e funcionais da clula eucaritica, pode-se afirmar que o confinamento das molculas de DNA no ncleo significativamente importante, uma vez que protege o DNA de possveis colises com protenas motoras, integrantes do citoesqueleto que promovem o transporte de elementos citoplasmticos, bem como garante o processamento completo do RNA mensageiro para posterior transporte e traduo no citoplasma. Em relao especfica ao processamento do RNA mensageiro, esse mecanismo ocorre no ncleo por meio da remoo dos vrios ntrons, regies com seqncia nocodificadora (que no codificam protenas), presentes nessa molcula, formando um RNA mensageiro maduro, cuja traduo transcorrer no citoplasma. Assim, a clula evita que o RNAm seja traduzido simultaneamente sua transcrio, como acontece nas clulas procariticas, cujo RNA mensageiro no contm ntrons ou os contm em pequena quantidade. A presena do ncleo faz com que a expresso gnica seja regulada por mecanismos que so exclusivos dos eucariotos, tornando-a mais eficiente. A figura 41 mostra a variao do ncleo em relao ao nmero, forma, tamanho e localizao que ocupa nas clulas eucariticas. De modo geral, as clulas apresentam um ncleo, porm algumas clulas podem ser binucleadas, como as clulas hepticas ou multinucleadas como as fibras musculares (Figura 41a). O ncleo ocupa, na maioria das clulas, posio central, contudo em clulas que armazenam material a ser secretado, a exemplo das clulas acinosas do pncreas, o ncleo tem posio basal e em clulas vegetais o ncleo perifrico, devido presena do grande vacolo que ocupa grande parte do volume celular (Figura 41b). Em relao forma do ncleo, a mesma varia de acordo com a forma da clula, ou seja, em clulas prismticas, por exemplo, o ncleo alongado e em clulas poligonais ou esfricas o ncleo apresenta forma esfrica. Apesar de existir uma tendncia do ncleo acompanhar a forma da clula, existem ncleos com forma irregular, a exemplo do ncleo dos leuccitos (Figura 41c). Outro aspecto a ser considerado o tamanho do ncleo, cujos fatores determinantes so o grau de intensidade do metabolismo celular e o seu contedo de DNA. Assim, quanto maior for a taxa metablica e quanto maior for o contedo de DNA na clula, maior ser o ncleo. BSC B
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Figura 41: Variao do ncleo na clula em relao: a) ao nmero; b) posio; c) forma.
As clulas apresentam um ciclo de vida caracterizado por duas etapas principais: interfase e diviso celular (mitose e meiose). A mitose um processo de diviso celular que ocorre em clulas somticas que formam o corpo do organismo e que resulta em duas clulas filhas, geneticamente iguais (os mesmo nmeros e tipos de cromossomos), enquanto a meiose ocorre em clulas germinativas, resultando em quatro clulas haplides, geneticamente diferentes das clulas progenitoras e entre si, devido ao fato de ocorrer a recombinao gnica, durante este processo. Em geral, a mitose est ligada ao aumento do nmero de clulas e, conseqentemente, ao crescimento do indivduo e regenerao de tecidos, entretanto, para alguns indivduos, a mitose se constitui em um processo de reproduo celular como as leveduras e as algas microscpicas. Por outro lado, a meiose est vinculada reproduo sexual celular, visando formao dos gametas. Na diviso celular, o ncleo passa por um processo de desestruturao e reestruturao, visando distribuio do material gentico, entre as clulas-filhas formadas. J na interfase, na qual ocorre a replicao do DNA, a transcrio e a traduo, o ncleo encontra-se integro e nele distinguem-se o envelope nuclear, o nucleoplasma, o nuclolo e a cromatina (material gentico descondensado) (Figura 42).
Curiosidade: Por meio da microscopia ptica e tcnicas de colorao possvel observar o material gentico condensado na forma de cromossomos, bem como o processo de diviso celular. Figura 42: Ncleo: estrutura da membrana nuclear e seu complexo de poros, do nuclolo e da cromatina.
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P Eixo Biolgico Envelope nuclear Consiste de um sistema de duas membranas concntricas (interna e externa) que delimitam um espao intermembranas, conhecido como espao perinuclear. A membrana nuclear externa contnua membrana do retculo endoplasmtico granular e, portanto, o espao intermembranas conectado ao lmen do mesmo. Alm disso, possui ribossomos ligados sua superfcie citoplasmtica. A anlise ultra-estrutural tem mostrado que o envoltrio nuclear uma poro especializada do retculo endoplasmtico, o que corrobora com a possvel evoluo do ncleo, discutida no item histria evolutiva da clula. A forma do ncleo e o suporte para sustentao do envelope nuclear so fornecidos pela lmina nuclear na forma de uma rede fibrosa, que fica ancorada a protenas na superfcie da membrana interna (Figura 42). A lmina nuclear composta por filamentos intermedirios polimerizados a partir de protenas do tipo lmina relacionadas ao citoesqueleto. Sua estrutura bsica similar a de outras membranas celulares, ou seja, composta por bicamadas fosfolipdicas, permeveis somente para pequenas molculas no-polares. As membranas nucleares externa e interna so unidas em vrios pontos por estruturas especficas denominadas complexos de poros, (Figura 42) que formam os nicos canais atravs dos quais pequenas molculas polares, ons e macromolculas (protenas e RNAs) podem ser transportadas por meio do envelope nuclear. O complexo de poro (dimetro em torno de 120nm) formado por oito colunas proticas de sustentao, arranjadas ao redor de um canal central. Essas colunas esto conectadas aos anis das superfcies nuclear e citoplasmtica e a reunio das colunas de sustentao-anel est ancorada dentro do envelope nuclear nos stios de fuso entre as membranas interna e externa. Filamentos proticos estendem-se a partir de ambos os anis, citoplasmtico e nuclear, formando uma estrutura similar a uma cesta no lado nuclear. O canal central tem aproximadamente 40 nm de dimetro e contm uma estrutura chamada de transportador central. Atravs dessa estrutura ocorre o transporte passivo de ons e pequenas molculas, bem como o transporte ativo (que requer energia) de macromolculas. Assim, os RNAs sintetizados no ncleo so exportados para o citoplasma, onde atuam na sntese protica e as protenas necessrias s funes nucleares, a exemplo daquelas envolvidas na replicao do DNA (DNA polimerase) e a transcrio do RNA (RNA polimerase e fatores de transcrio) so traduzidas no citoplasma e importadas para o ncleo. Esse transporte seletivo e envolve sinalizao especfica para o reconhecimento das molculas a serem transportadas, bem como protenas acessrias e reguladoras. Nuclolo O nuclolo (Figura 42) uma estrutura esfrica, desprovida de membrana e organizada ao redor das regies cromossomais que contm os genes que codificam os RNAs ribossmicos. o stio de transcrio e processamento do RNAr e de montagem das subunidades ribossomais. A anlise por meio da microscopia eletrnica mostra uma regio fibrilar e outra granular, onde ocorrem, respectivamente, a transcrio e processamento do RNAr e a montagem das subunidades dos ribossomos em diversos estgios de processamento. Aps completarem a maior parte do processamento, as unidades ribossmicas so transportadas para o citoplasma, onde tero o processamento completado. O tamanho do nuclolo varia de acordo com a necessidade que cada clula possui de gerar ribossomos, que participam do processo de traduo, portanto, quanto mais intensa for a sntese protica, maior ser o nuclolo. Geralmente, estes so facilmente observados com o microscpio ptico. BSC B
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# M1U5
Clulas: um universo microscpico Cromatina e cromossomos O complexo formado pelas molculas de DNA, associada a diversas protenas (bsicas e cidas), no seu estado pouco compactado, constitui a cromatina (Figura 43) que corresponde ao material gentico da clula. As histonas so protenas pequenas que contm uma grande proporo de aminocidos bsicos (arginina e lisina), que facilitam sua ligao molcula de DNA, carregada negativamente. Existem 5 tipos de histonas H1, H2A, H2B, H3, H4, que so conservadas entre as diferentes espcies de eucariotos. As histonas tm uma funo crucial, ou seja, elas promovem o empacotamento do DNA, de modo ordenado dentro do ncleo. Esse empacotamento importante porque a quantidade de DNA na maioria dos eucariotos muito grande. Por exemplo, o tamanho total do DNA humano estendido de cerca de 2 metros, porm esse DNA deve encaixar-se no interior do ncleo que mede de 5 a 10 m de dimetro. Por esse motivo, as clulas eucariticas desenvolveram um mecanismo de condensao e empacotamento do DNA com o auxlio das protenas histonas (Figura 43).
Figura 43: Mecanismo de condensao e empacotamento do DNA.
As protenas no-histonas (cidas) esto envolvidas em diversas atividades, como a replicao do DNA e a expresso gnica. Durante o ciclo de vida de uma clula, o grau de condensao da cromatina varia. Quando a clula est em interfase, a maior parte da cromatina est descondensada (eucromatina) e corresponde s seqncias codificadoras ou genes. Esse nvel de organizao permite a transcrio dos genes e sua conseqente traduo. Cerca de 10% da cromatina est altamente condensada (heterocromatina) e compreende seqncias no-codificadoras, altamente repetitivas, que no so transcritas e, correspondem aos centrmeros, e telmeros. 296
P Eixo Biolgico Por outro lado, quando a clula entra em diviso a cromatina comea a se condensar at atingir o grau mximo de condensao na metfase. Esse processo de condensao torna a molcula de DNA mais curta, compacta e visvel ao microscpio tico, na forma de cromossomo. Cada cromossomo (Figura 44a) corresponde a uma molcula de DNA associada s protenas histonas e no-histonas e possui uma regio especializada, denominada centrmero, composta de seqncias altamente repetitivas de nucleotdeos, que no codificam, mas exercem uma funo importante durante a diviso celular. Os centrmeros funcionam como stios de ligao para as cromtides-irms e para o fuso mittico, assegurando a segregao precisa das cromtides para os plos opostos da clula. O centrmero visto ao microscpio como uma constrio e sua posio no cromossomo til para a identificao dos cromossomos. Dessa forma, quando o centrmero se localiza na extremidade do cromossomo, este classificado como telocntrico, prximo extremidade, acrocntrico, no meio, metacntrico e prximo ao meio, submetacntrico (Figura 44b). Alm do centrmero, cada cromossomo possui nas suas extremidades seqncias altamente repetitivas de nucleotdeos, no-codificadoras, conhecidas como telmeros e que mantm os cromossomos estveis e permitem que a molcula de DNA seja completamente replicada durante a interfase. BSC B
Figura 44: a) Estrutura do cromossomo; b) tipos de cromossomos.
Os cromossomos contm vrios genes, ou seja, segmentos de DNA com seqncias que codificam uma protena ou um RNA. Muitos genes de eucariotos so interrompidos por seqncias no-codificadoras, chamadas de ntrons, sendo as seqncias gnicas ou codificadoras chamadas de xons. Alm disso, os genes apresentam seqncias de nucleotdeos (promotor) localizadas na extremidade 5 e seqncias de terminao, localizadas na extremidade 3, que sinalizam o ponto de incio e de trmino da transcrio, respectivamente (Figura 45).
Figura 45: Estrutura geral do gene de clulas eucariticas: regio promotora, regies codificadoras ou xons (genes), regies no codificadoras ou ntrons e regio terminadora.
Tambm apresentam seqncias de nucleotdeos reguladoras que determinam quando o gene deve ser transcrito e quantas vezes deve faz-lo em um determinado tempo, de acordo com o tipo de clula e a necessidade da mesma.
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# M1U5
Clulas: um universo microscpico Os ncleos de clulas eucariticas possuem mltiplos cromossomos, sendo que entre os diversos organismos eucariotos existe uma variao em relao ao tamanho, ao nmero de cromossomos e ao nmero de genes (Tabela 3).
Tabela 3 - Tamanho do genoma, nmero de cromossomos e de genes em alguns organismos eucariotos.
Atividades complementar 16
a) Elabore um mapa conceitual relativo ao ncleo, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes. b) Considerando os mapas conceituais elaborados sobre cada compartimento da clula eucaritica, elabore um mapa conceitual relativo a esta clula como um todo, a partir do maior nmero possvel de palavras-chave (estrutura e processos) que voc possa identificar, apresentando suas inter-relaes. c) Destaque as diferenas entre a clula de uma levedura, de um fungo multicelular, de um vegetal e de um animal. d) Escolha trs clulas eucariticas que integram tecidos diferentes, caracterize-as quanto estrutura e funo, evidenciando as especializaes desenvolvidas por essas clulas. e) Construa um quadro comparativo entre as clulas procariticas e eucariticas, evidenciando suas similaridades e diferenas.
Curiosidade: Atualmente, estima-se que o nmero de espcies situa-se na faixa dos 10 milhes, dos quais apenas 15% se encontram devidamente descritos.
#M1U5 VI. Da primeira clula ao homem: a

rvore da vida
Durante os 3,8 bilhes de anos relativos histria da vida na Terra, comeando pela origem da primeira clula, passando pela formao dos primeiros organismos multicelulares at a formao de organismos mais complexos como as plantas e animais, incluindo
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P Eixo Biolgico o homem, o nmero de espcies vm aumentando e sua composio biolgica vem sendo renovada, devido combinao de fatores como o processo de evoluo, que permite o surgimento de novas espcies e a extino em massa de espcies existentes no passado. Ns sempre sentimos necessidade de organizar e classificar objetos, visando facilitar o nosso trabalho. Em uma biblioteca, por exemplo, os livros so classificados e catalogados de acordo com a rea do conhecimento, tema, ano, etc. Se considerarmos a diversidade de organismos vivo e a necessidade de conhec-los e de estud-los, torna-se evidente a necessidade que o homem teve de classific-los em categorias, de acordo com critrios preestabelecidos. No sistema de classificao atual, os organismos so agrupados em categorias ou Taxa. Os taxa designados espcies so agrupados em nveis sucessivos e mais amplos que obedecem a uma hierarquizao (Gnero, Famlia, Ordem, Classe, Diviso para plantas, Filo para animais e Reino). Ao longo dos anos foram propostos e revistos vrios sistemas de classificao dos organismos vivos. Essas classificaes refletem o pensamento e os conhecimentos cientficos de determinada poca, em relao a diversos critrios utilizados, como dados oriundos da morfologia externa e interna, nvel de organizao estrutural, fisiologia, embriologia, paleontologia e mais recentemente gentica e biologia molecular. Inicialmente, o homem classificava os organismos vivos de forma emprica, usando como critrios a utilidade, o sabor, o perigo que estes organismos ofereciam, etc., ou seja, propriedades aplicadas s necessidades humanas. Aristteles foi o primeiro naturalista a classificar os organismos segundo suas caractersticas morfolgicas, anatmicas e fisiolgicas. Ele classificou os animais em dois grupos: Enaima (animais de sangue vermelho, ovparos e vivparos) e Anaima (animais sem sangue vermelho). No sculo XVII, Corolus Linnaeus props um sistema de classificao baseado em dois reinos: Animalia e Plantae. Ele utilizou como critrios a capacidade de locomoo, o modo de captao de alimentos e a morfologia externa dos organismos. Segundo esses critrios, incluiu no reino Animalia os organismos mveis, hetertrofos, que se alimentam por ingesto, exceto os parasitas, que se nutrem por osmose, enquanto que no reino Plantae incluiu os organismos imveis, auttrofos, com adio das bactrias, mixomicetos e fungos. Vamos analisar esse sistema de classificao? Se ns o compararmos com o sistema adotado por Aristteles, poderemos dizer que ambos so sistemas racionais, pois se baseavam em caractersticas inerentes aos organismos, mas ambos so considerados artificiais, uma vez que se baseavam em um pequeno nmero de caractersticas e consideravam que a natureza e o nmero de espcies era constante e inalterado (fixismo), o que permitiu incluir no mesmo grupo organismos diferentes e pouco relacionados entre si. Por exemplo, os fungos que possuem caractersticas que no so compartilhadas nem como os vegetais, nem com os animais, (no formam tecidos verdadeiros) foram classificados como vegetais por serem organismos imveis. Por outro lado, vale ressaltar que Linnaeus deu uma contribuio importante para a Taxonomia, pois criou os Taxa e a nomenclatura binomial, ainda hoje utilizada. Voc j percebeu que os sistemas de classificao at agora mencionados, alm de utilizar um pequeno nmero de caractersticas, no consideravam o fator evoluo e nem a morfologia interna dos organismos? Somente a partir da inveno do microscpio (Van Leeuwenhoek) foram possveis a observao e anlise da estrutura interna dos organismos macroscpicos e de uma diversidade de organismos microscpicos que apresentavam caractersticas similares as das plantas ou a dos animais ou caractersticas intermedirias entre estes. BSC B
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# M1U5
Clulas: um universo microscpico Alm disso, em 1859 foi elaborada a Teoria da Evoluo por Charles Darwin, que postulava que todos os organismos tinham um ancestral comum e estes evoluam no tempo e no espao. Estes dois fatos contriburam para o incio da construo de sistemas de classificao filticos e filogenticos ou evolutivos, que levaram em considerao a posio de cada organismo em relao ao seu antepassado, bem como as relaes genticas entre os diferentes organismos. Assim, Ernst Haeckel, em 1866, props um sistema de classificao com trs reinos. Alm dos reinos Animalia e Plantae, j existentes, ele criou o reino Protista, no qual incluiu os organismos microscpicos, unicelulares de vida livre ou colonial, porm sem levar em considerao a existncia ou no de um ncleo. Como esses organismos no tinham uma classificao muito clara, foram todos colocados em um reino parte. J no sculo XX, Copeland, com base em dados de estrutura celular, constituinte qumico e na ontogenia dos organismos, props a separao dos organismos sem ncleo individualizado, anteriormente classificados por Haeckel no reino Protista e sua incluso em um novo (quarto) reino, ou seja, ele dividiu o reino Protista em Mychota, incluindo neste todos os organismos procariontes e Protoctista, englobando neste todos os eucariontes que no eram considerados animais nem plantas. Dessa forma, alm dos protozorios, as algas pardas e vermelhas e os fungos tambm foram classificados como Protoctista. Quanto s algas verdes, estas foram includas no reino Plantae, juntamente com as plantas, pelo fato de produzirem sacarose, amido e celulose e de possuam cloroplastos com pigmentos verdes. Copeland considerava que as algas verdes representavam a origem evolutiva das plantas. Apesar de Copeland ter utilizado um nmero maior e mais diversificado de critrios para fundamentar o seu sistema de classificao, fica claro que ele no considerou alguns aspectos evolutivos, pois no reino Protoctista ele incluiu diversos organismos no relacionados entre si. Finalmente em 1969, Whittaker elaborou o modelo de classificao, atualmente mais difundido e que estabelece a existncia de cinco Reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. Ele criou um reino parte (Fungi) para os fungos, que nos sistemas de classificao anteriores foram agrupados junto s plantas no reino Plantae e includos no reino Protoctista. Ele tambm props uma redefinio para o reino Protoctista (altera o nome para Protista), limitando esse reino aos organismos eucariontes, unicelulares de vida livre ou coloniais. J os organismos multicelulares, como as algas vermelhas e pardas so redistribudas entre os reinos Plantae, Fungi e Animalia. Vale ressaltar que todas as algas verdes foram includas no reino Plantae, apesar deste grupo conter organismos uni e multicelulares. Entretanto, no seu sistema de classificao, Whittaker ressalta a forma de captao de alimentos: fotossntese (autotrficos), ingesto (heterotrficos) e absoro (saprfitos), ao invs das relaes filogenticas. Voc j deve ter percebido que existem discrepncias entre os sistemas de classificao descritos. Esse fato conduz a divergncias e necessidade de reavaliaes e de anlises mais apuradas. Assim, novos sistemas so propostos, a exemplo da criao dos chamados super-reinos ou domnios: Prokarya, composto por organismos caracterizados pela ausncia de um sistema sexual com base na gentica mendeliana e Eukarya que compreendia os organismos que possuam genoma composto, sistema de mobilidade intracelular e reproduo sexuada associada a um sistema de gentica mendeliana. A proposio destes domnios por Lynn Margulis (1996) teve como fundamentao o conhecimento relativo s vias metablicas, estrutura submicroscpica das clulas e de suas organelas e teoria da evoluo da estrutura celular por endossimbiose. Vale
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P Eixo Biolgico ressaltar que dentro do domnio Eukarya, Margulis reconhece os mesmos reinos propostos por Whittaker. Outro sistema de classificao foi proposto por Mayr (1990), porm este era concernente com o de Margulis em relao distino entre procariontes e eucariontes. A diferena bsica entre esses sistemas de classificao est no fato de Mayr propor a diviso do domnio Prokarya em dois subdomnios Archaea e Bacteria e a diviso do domnio Eukarya nos subdomnios Protista (organismos unicelulares) e os Metabiontes (organismos multicelulares). Os procariontes so agrupados com base apenas na semelhana da organizao celular, ignorando a diversidade de metabolismo e das relaes evolutivas deduzidas a partir de seqncias DNA. Os protistas so agrupados com base na falta da caracterstica multicelular, ignorando sua enorme diversidade em vrios aspectos. Mayr ressalta, portanto, a morfologia e no as relaes filogenticas. Mais recentemente, os avanos tecnolgicos da biologia celular e molecular proporcionaram o estudo mais aprimorado das relaes evolutivas entre os organismos. A elucidao da evoluo molecular das clulas fornece dados para esclarecer as origens das clulas atualmente existentes e as caractersticas das clulas primordiais, que surgiram h cerca de 3,8 milhes de anos e que so as precursoras das clulas atuais. Esses estudos podem ser feitos por meio de diversos tipos de molculas, como a seqncia de aminocidos nas protenas e de nucleotdeos nos cidos nuclicos, ou a presena ou ausncia de enzimas importantes para o metabolismo dos organismos, tendo como pilar as tcnicas de biologia e gentica molecular aliadas informtica. Atualmente, podemos encontrar depositadas em um banco de dados o seqenciamento completo do DNA de diversos organismos e comparar estes dados com as informaes de qualquer outro organismo. Considerando que o DNA est sujeito a mudanas aleatrias que se acumulam ao longo do tempo, pesquisadores, por meio da anlise genmica, tm determinado o nmero de diferenas entre as seqncias de DNA de dois organismos e inferido a distncia evolutiva entre eles. Esses estudos moleculares tm sido a base para a reconstruo da rvore filogentica que representa a classificao dos organismos vivos. Dentro desse novo cenrio, Woese e colaboradores (1990) montaram um banco de dados contendo seqncias do pequeno RNA ribossomal (SSU rRNA), visando construir uma rvore universal. Voc poderia perguntar: por que esses pesquisadores utilizaram o RNA ribossmico para analisar as relaes evolutivas? Existem muitos argumentos favorveis para o uso do RNA ribossmico em relao a outras molculas, uma vez que este considerado um relgio molecular mais adequado do que outras molculas, como citocromo ou ferrodoxina para estimar as modificaes evolutivas que ocorreram durante os bilhes de anos, desde que surgiram as primeiras clulas na terra. Esta afirmao suportada por vrios fatores: a) Todas as clulas possuem ribossomos, portanto as subunidades de RNAs ribossmicos so codificadas pelo genoma de procariotos e pelos genomas nuclear e de organelas (mitocndria e cloroplastos) dos eucariotos. b) Sua funo essencial na transmisso da informao gentica e mantm interao com os outros tipos de RNAs (tRNAs e mRNAs) e protenas. c) Partes de sua estrutura (seqncias de nucleotdeos) foram universalmente conservadas ao longo do processo evolutivo e partes sofreram variaes. d) Raramente sofre a transferncia horizontal de genes, que poderia interferir na anlise evolutiva. BSC B
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Clulas: um universo microscpico e) O fato do RNA ribossmico possuir segmentos de nucleotdeos conservados, portanto muito similares mesmo entre organismos geneticamente distantes e, concomitantemente, possuir segmentos que sofreram variaes ao longo do tempo, a torna adequada para estimar a distncia evolutiva entre os organismos por meio da deteco de pequenas diferenas na seqncia varivel de nucleotdeos no rRNA. Assim, a partir de seus estudos moleculares, Woese e colaboradores propuseram a substituio da diviso dos organismos em dois grandes domnios (Procarya e Eucarya) por uma diviso em trs domnios. Eles mantiveram os eucariontes como domnio Eucarya e subdividiram os procariontes em dois domnios Archaea e Bacteria. Dentro do domnio Eukarya, Woese acredita que analises mais detalhadas podero apontar uma nova estrutura relativa aos reinos, provavelmente preservando os reinos Animalia, Plantae e Fungi e reestruturar o reino Protista com uma srie de novos reinos (Figura 46).
Figura 46: Reinos segundo Woese.
As bases filogenticas de sua classificao apontam para uma rvore com trs ramos, cujo ramo mais basal o domnio Bacteria, sendo posterior a este os domnios Archaea e Eucarya, o que os torna mais relacionados entre si do que cada um deles com o domnio Bacteria. Contudo alguns pesquisadores argumentam que essa relao prxima no se encontra refletida na classificao, pois para esta filogenia ser aparente, Archaea e Eucarya teriam que ser agrupados num nico domnio. Recentemente foi proposto por Cavalier-Smith (1998) o esquema de seis reinos, com bases mais amplas nas relaes filogenticas, deduzidas a partir da comparao de seqncias de DNA e protenas, bem como acerca da ultraestrutura celular. Deste modo, o domnio Archaea proposto anteriormente por Woese includo como um subgrupo dentro do Reino Bacteria. Certos grupos de organismos classificados dentro do reino Protista so transferidos para os demais reinos, que abrigam organismos multicelulares (Animalia, Fungi, Plantae). Essa transferncia tem como base relaes filogenticas e considera que a condio unicelular nestes casos devida a uma regresso. Outra diferena neste sistema de classificao foi a expanso do reino Plantae com a incluso das algas vermelhas. Esse fato reflete um cenrio evolucionista em que a fotossntese foi adquirida apenas uma vez, pela incorporao do cloroplasto a uma clula eucaritica (teoria endossimbintica). 302
P Eixo Biolgico www. BSC B
Para saber mais a respeito de filogenia e da discusso dos reinos de seres vivos, acesse o site: http://toweb.org/tree/phylogeny.html Por outro lado, cria um novo reino, Chromista, que inclui os outros grupos fotossintetizantes (algas) e alguns grupos anteriormente classificados como fungos e que se acredita terem perdido a capacidade fotossinttica. Como vimos, a classificao tradicional dos cinco reinos tem sido questionada pelos filogenistas moleculares, principalmente por meio de anlises feitas a partir de seqncias de rRNA, que do sustentao diviso dos organismos em trs domnios Archaebacteria, Eubacteria e Eukaryota. Por outro lado, esses estudos relativos evoluo molecular tm gerado divergncias entre pesquisadores no mundo, acerca da classificao dos organismos vivos. Recentes estudos, entre eles os desenvolvidos por Briones e colaboradores em 2005, combinaram dados moleculares com marcadores filogenticos e concluram que archaea e eukarya so relacionados, fortalecendo, assim, a proposio da rvore da vida com trs domnios. Apesar dos esforos feitos nas duas ltimas dcadas no sentido de reconstruir a histria da vida a partir das informaes genticas contidas nos organismos, muitos pontos ainda precisam ser esclarecidos, na tentativa de resolver essa controvrsia e alcanar uma rvore consensual.
Verifique a classificao do homem e de outros organismos que voc tenha interesse dentro deste sistema. Chegando ao final desta unidade, ressaltamos que os conhecimentos atuais sobre a estrutura, funcionamento e evoluo da clula resultam de contribuies cientficas acumuladas ao longo do tempo. Podemos destacar as investigaes feitas no sculo XVII, a partir do desenvolvimento de lentes pticas que culminaram com a formulao da teoria celular; as proposies de hipteses e teorias acerca da origem e evoluo da clula, fundamentadas em evidncias qumicas, biolgicas e geolgicas; bem como as pesquisas atuais, desenvolvidas por meio de ferramentas e com o desenvolvimento de tcnicas avanadas de engenharia molecular. Entretanto, ainda existem muitos aspectos para serem elucidados, alm disso, a clula um sistema dinmico em constante evoluo, o que significa que dos dias atuais para o futuro, ser preciso continuar a percorrer o caminho da investigao cientfica que conduz ampliao dos conhecimentos sobre o assunto.
#M1U5 VII. Referncias

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# M1U5
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304

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