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1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA (Cont.

):

1.5. OS PROCESSOS ENVOLVIDOS NO TRANSPORTE DE GUA:

Um dos objectivos da Fisiologia Vegetal compreender a dinmica da gua
medida que flui para dentro ou fora das clulas; de ou para o solo e atravs da planta
para a atmosfera. O movimento de uma substncia de uma regio para outra
designado por translocao. Os mecanismos de translocao podem ser activos ou
passivos dependendo de requererem ou no energia metablica para ocorrerem.
muitas vezes difcil distinguir entre ambos, mas no caso da gua a sua translocao
nas plantas claramente um processo passivo (Hopkins, 1995).
O movimento passivo da maior parte das substncias pode ser explicada por
difuso ou por fluxo em massa. No caso da gua pode ocorrer um tipo especial de
difuso chamado osmose (Hopkins, 1995).

1.5.1. A DIFUSO:
As molculas da gua numa soluo no esto estticas, mas sim em
permanente movimento, colidindo umas com as outras, trocando energia cintica. A
difuso o processo atravs do qual as molculas de substncias diferentes se
misturam devido sua agitao trmica ao acaso (figura 7). Esta agitao leva ao
movimento ao acaso de substncias de locais onde existem com maior energia livre
para locais de menor energia livre. Desde que no existam outras foras a actuar
sobre as molculas, a difuso faz com que as molculas se desloquem de zonas de
concentrao mais elevada para zonas de concentrao mais baixa, isto , ao longo
de um gradiente decrescente de concentraes (Taiz e Zeiger, 1998). Ou, no caso
da gua, ao longo de um gradiente decrescente de potencial hdrico (menos
negativo para mais negativo).
Este processo foi examinado quantitativamente por A. Ficks que, em 1855
formulou a que ficou conhecida por 1 Lei de Fick da difuso e que nos diz que:

Em que J a densidade de fluxo, isto , a quantidade da substncia que
atravessa a unidade de rea por unidade de tempo (mol m
-2
s
-1
); D o coeficiente de
difuso, uma constante de proporcionalidade que mede a facilidade com que a
substncia em difuso se move no meio em questo; A e l so respectivamente a area
da seco transversal e o comprimento da via de difuso. O termo AC representa a

C DA
J
A
=
diferena de concentraes entre os dois locais em que ocorre difuso, isto , o
gradiente de concentraes. AC a fora motriz para a difuso simples. No caso
dos gases conveniente utilizar a diferena em densidade (g m
-3
) ou presso de vapor
(kPa) em vez de concentrao (Hopkins, 1995).


Figura 7: O movimento trmico da molculas leva difuso a mistura gradual das molculas que
conduz dissipao da diferena de concentraes. A difuso mais rpida para gases. A separao
inicial das molculas descrita graficamente na parte superior da figura e os perfis de concentrao
correspondentes na parte inferior. Com o decorrer do tempo o misturar e o casualizar das molculas
diminui o movimento lquido. Em equilbrio os dois tipos de molculas esto dispostas ao acaso
(uniformemente)
Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig. 3.6, pag. 66


1.5.2. O FLUXO EM MASSA:
O segundo processo pelo qual a gua se move o fluxo em massa que
consiste no movimento concertado de grupos de molculas, em massa, em resposta
aplicao de uma fora exterior tal como a gravidade ou presso (Hopkins, 1995). o
caso de gua a movimentar-se num cano (cilindro), ou num rio.
No caso do fluxo da gua num cano, a densidade de fluxo dada pela lei de
Poiseuille que se pode equacionar da seguinte meneira:

Em que r o raio da seco do cilindro; q a viscosidade da gua (~1 x 10
-3

kgm
-1
s
-1
a 20 C) e AP o gradiente de presso (fora motriz), ou em termos de
volume em deslocao:
|
|
.
|

\
|
A =
q 8
2
r
P J

Este parmetro exprime-se em m
3
s
-1
, e mostra-nos que o fluxo em massa da
gua atravs de um cilindro extremamente sensvel ao seu raio, variando na quarta
potncia do raio!(Jones, 1992).

1.5.3. A OSMOSE:
O movimento de um solvente, tal como a gua, atravs de uma membrana
chamado de osmose. Ainda que a gua possa ser absorvida e perdida pelas clulas
vegetais com relativa rapidez, estes dois processos so significativamente limitados
pela membrana plasmtica que funciona como uma barreira ao movimento de
substncias.
A relao entre uma determinada membrana e um dado soluto pode ser
caracterizada pelo coeficiente de refleco. Duas condies extremas podem
descrever a passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991):
+ + Impermeabilidade em relao a um soluto (membrana semipermevel)
que leva a um coeficiente de refleco mximo e igual a um;
+ + A no selectividade que leva a um coeficiente de refleco mnimo e igual
a zero.
Um coeficiente de refleco igual a zero corresponde ao movimento dum soluto
atravs duma barreira com poros muito largos que no consegue distinguir entre as
molculas do solvente e do soluto. Um coeficiente de refleco igual a um representa
a impermeabilidade total a esse soluto. Para que ocorra osmose necessrio que o
coeficiente de refleco seja superior a zero (Nobel, 1991).
As membranas das clulas vegetais so semipermeveis, isto , permitem o
movimento de pequenas molculas sem carga elctrica (como o solvente) mais
rapidamente que o movimento de molculas maiores ou com carga elctrica (solutos).
Para que o transporte de substncias como ies inorgnicos, acares, amino cidos
e outros metabolitos possa ocorrer atravs das vrias membranas das clulas so
necessrias protenas de transporte especiais, os transportadores ou carriers (Taiz &
Zeiger, 1998).
Tal como a difuso molcular e o fluxo em massa, a osmose ocorre
espontaneamente em resposta a uma fora motriz que um gradiente de potencial
hdrico.
No caso do movimento da gua nas clulas vegetais, o mecanismo de osmose
envolve a combinao de, por um lado, a difuso de molculas simples de gua
|
|
.
|

\
|
q
t
A =
8
r
P o volumtric fluxo de Taxa
4
atravs da bicamada lipdica da membrana; e por outro lado, de fluxo em massa
atravs de pequenssimos poros de dimenses moleculares cheios de gua (Taiz &
Zeiger, 1998). Em qualquer dos casos o gradiente de potencial hdrico entre
ambos os lados da membrana que a fora motriz para o movimento (figura 8).



Figura 8: A gua pode passar atravs das membranas das plantas (A) por difuso de molculas
individuais atravs da bicamada lipdica da membrana e (B) por fluxo em massa de molculas de gua
atravs de um poro formado por protenas integrais da membrana chamadas aquaporinas.
Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig.3.8, pag. 68

Durante muitos anos no se poude provar que a gua passava atravs de
poros microscpicos na membrana das plantas. Mas no incio dos anos 90
descobriram-se molculas integrais da membrana que formavam canais selectivos
para a gua e a que foi dado o nome de aquaporinas. Na figura 9 podemos ver uma
representao da topologia geral das aquaporinas.
A capacidade das aquaporinas transportarem gua atravs da membrana pode
ser regulado pelo seu estado de fosforilao. Isto quer dizer que as clulas podem
regular a sua permeabilidade gua ao acrescentarem ou removerem grupos fosfato
a resduos de amino cidos especficos na aquaporina (figura 10). Esta modulao da
actividade da aquaporina pode alterar a taxa a que ocorre o movimento da gua
atravs da membrana (Taiz & Zeiger, 1998)


Figura 9: Topologia geral das aquaporinas. Podemos ver a sequncia primria da aquaporina da
membrana plasmtica PM28A que representativa de todas as protenas intrinsecas da membrana (PIPs)
e protenas intrinsecas do tonoplasto (TIPs). Ambos os terminais N- e C- esto localizados no lado
citoslico, enquanto que os trs loops esto voltados para o apoplasto (PIPs) ou para o vacolo (TIPs).
As boxes NPA (Asn-Pro-Ala) esto indicadas a cinzento escuro, e os locais de fosforilao
representados aqui por Ser115 e Ser274 da Aquaporina PM28A. Os grupos fosfato esto representados
pela letra P a branco em fundo cinzento.
Retirado de Kjellbom et al (1999), fig. 3, pag. 313


Figura 10: Modelo para a osmoregulao citoslica de uma clula envolvendo a regulao da capacidade
de transporte de aquaporinas (a azul) da membrana plasmtica e do tonoplasto por fosforilao ou
defosforilao. Quando a planta sente um potencial hdrico mais baixo no apoplasma, as aquaporinas
defosforilam, baixando a permeabilidade da membrana plasmtica, minimizando a perda de gua. As
aquaporinas do tonoplasto permanecem abertas permitindo qua a gua se desloque para o citosol para
compensar a gua perdida para o apoplasto. Abreviaes: PK, protena cinase; P grupo fosfato.
Retirado de Kjellbom et al. (1999), fig.4, pag. 314


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1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA (Cont.):

1.4. O CONCEITO DE POTENCIAL HDRICO:

1.4.1. DEFINIO:

A actividade bioqumica do protoplasma mais inflenciada pelo estado
termodinmico da gua que pela quantidade total de gua que contm. O estado
termodinmico da gua numa clula vegetal pode ser comparado com o potencial
qumico da gua pura e a diferena expressa em termos de energia potencial.
Uma maneira prtica de conhecermos o estado hdrico duma planta atravs
da medio do seu potencial hdrico (representado pela letra grega psi - +), que o
trabalho necessrio para elevar a gua ligada ao nvel potencial da gua pura
(Larcher, 1995).
A gua s se move espontneamente duma zona de potencial qumico mais
elevado para uma zona de potencial qumico mais baixo. medida que a gua se
move ao longo do gradiente do seu potencial qumico, liberta energia livre, de modo
que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho.
O potencial qumico tem unidades de energia (J mol
-1
). No entanto, em
fisiologia vegetal, habitual exprimir o estado hdrico em termos de potencial hdrico
(+) utilizando unidades de presso. Isto pode ser obtido dividindo o potencial qumico
pelo volume parcial molal da gua ( = 18.05 x 10
-6
m
3
mol
-1
a 20 C), e usando a
seguinte definio de potencial hdrico:

em que,
w
o
o potencial qumico da gua num estado de referncia que consiste em
gua pura e livre mesma temperatura, presso atmosfrica, e a uma altura de
referncia (Jones, 1992). Como consequncia desta definio o potencial hdrico (+)
zero quando a gua est disponvel em grandes quantidades, diminuindo para valores
negativos quando a gua se torna mais escassa. Assim, pelo menos em sistemas
vegetais, valores mais elevados de potencial hdrico, so geralmente menos
negativos (Jones, 1992). Disto resulta que a gua nos sistemas vegetais desloca-se
sempre de potenciais hdricos menos negativos para os mais negativos.
Durante muitos anos o bar foi usado como unidade de potencial hdrico, no
entanto, a unidade apropriada do S.I. o Pascal (1 Pa = 1 N m
-2
= 10
-5
bar), e o
potencial hdrico normalmente expresso em MPa (1 MPa = 10 bar).

1.4.2. OS COMPONENTES DO POTENCIAL HDRICO:

O potencial hdrico total pode ser repartido em vrios componentes. Destes, um
ou mais podem ser relevantes para um dado sistema:

V
w
+ =

w w
o
w V
g m p
+ + + + + + + = +
t
em que, +
t
, +
p
, +
m
e +
g
so os componentes devidos, respectivamente s foras
osmticas, de presso, mtricas e gravitacionais.
+ + O termo +
t
, pode tambm ser representado por +
s
, e chamado
potencial osmtico ou potencial de solutos. Este termo representa o efeito que a
existncia de solutos tem no potencial hdrico do sistema em considerao. Os solutos
reduzem a energia livre da gua no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito
primariamente um efeito de entropia, isto , a mistura de solutos e gua aumenta a
desordem do sistema. Este efeito de entropia da dissoluo de solutos pode ser
revelado em vrios efeitos fsicos conhecidos como propriedades coligativas. Estas
propriedades tm este nome porque actuam em conjunto. Elas dependem do nmero
de partculas e no da natureza do soluto. Assim, a presena de solutos reduz a
presso de vapor duma soluo, aumenta o seu ponto de ebulio e baixa o seu ponto
de congelao (Taiz & Zeiger, 1998).
Em muitos casos, em vez de potencial osmtico, que negativo, muitos
autores preferem o termo presso osmtica (H = -+
t
). Pode demonstrar-se que o
potencial osmtico est relacionado com a fraco molar da gua (x
w
) ou com a sua
actividade (a
w
), da seguinte forma (Jones, 1992):

em que,
w
um coeficiente de actividade que mede o afastamento do comportamento
ideal duma soluo, 9 a constante dos gases perfeitos (8.314 m
3
Pa mol
-1
K
-1
), e T
a temperatura em graus kelvin (K). medida que a concentrao em solutos aumenta,
x
w
e +
t
diminuem. Ainda que
w
seja igual a 1 em solues muito diludas, a maioria
dos sistemas vegetais mostra um desvio deste comportamento ideal. Uma
aproximao muito til da equao anterior, e que razoavelmente correcta para
muitas solues biolgicas, a relao de vant Hoff (Jones, 1992):

em que, c
s
a concentrao de solutos expressa em mol m
-3
de solvente. Muitas
plantas tm um potncial osmtico (+
t
) na ordem de - 1 Mpa (H = 1 Mpa). Usando a
equao anterior, substituindo o valor 9T a 20 C (8.314 m
3
Pa mol
-1
K
-1
x 293 K =
2436 m
3
Pa mol
-1
), teremos c
s
= +
t
/ -9T = (-10
6
Pa) / (-2436 m
-3
Pa mol
-1
) = 4.105 x
10
-4
x 10
6
mol m
-3
~ 411 mol m
-3
, ou mais correctamente 411 osmol m
-3
. (NOTA: Um
osmole anlogo a um mole, uma vez que contm o nmero de Avogadro de
partculas osmoticamente activas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmol).
( )
w
w
w w
w
a
V
T
x
V
T
ln ln
9
=
9
= +
t
s
Tc 9 = +
t
+ + O termo +
p
, representa a presso hidrosttica da soluo ou potencial
de presso. Presses positivas elevam o potencial hdrico e as negativas reduzem-
no. A presso hidrosttica positiva no interior das clulas pode ser referida como
presso de turgescncia (P) ou turgidez. O valor de +
p
pode ser negativo, por
exemplo no xilema, ou entre as paredes das clulas onde se podem desenvolver
foras de tenso ou presso hidrosttica negativa (Taiz & Zeiger, 1998).
A presso hidrosttica medida como desvio presso ambiente. Como a
gua no estado de referncia est presso ambiente, ento por definio +
p
= 0
MPa para gua no estado padro. Assim, o valor de +
p
de gua pura num copo = 0
MPa, ainda que o valor da sua presso absoluta seja 1 atmosfera (~ 0,1 MPa). A gua
sujeita a um vaco perfeito tem um +
p
= -0,1 MPa, mas o valor da sua presso
absoluta de 0 MPa. Consequentemente importante ter sempre presente a
diferena entre o +
p
e a presso absoluta (Taiz & Zeiger, 1998).
+ + O termo +
m
designado por potencial mtrico (+
m
), semelhante a +
t
,
ex-cepto que a reduo de a
w
resulta de foras existentes superfcie de slidos. Este
componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hdrico de solos,
sementes, paredes celulares, etc. A distino entre +
m
e +
t
at certo ponto arbitrria
uma vez que difcil decidir se as partculas so solutos ou slidos, de forma que +
m

muitas vezes incluido em +
t
(Jones, 1992).
+ + A componente gravitacional, potencial gravitacional (+
g
), resulta de
diferenas na energia potencial devidas a uma diferena na altura do nvel de
referncia, sendo positivo se o nvel estiver acima do nvel de referncia, e negativo se
estiver abaixo:

em que,
w
a densidade da gua e h a altura acima do nvel de referncia. Ainda
que frequentemente negligenciado em sistemas vegetais, o +
g
aumenta 0.01 Mpa m
-1

acima da altura do solo, e por isso deveria ser incluido sempre que se estudam
rvores altas (Jones, 1992).

1.4.3. AS RELAES HDRICAS DAS CLULAS VEGETAIS:

As clulas vegetais funcionam como osmmetros com um compartimento
interno, o protoplasto, envolto pela membrana plasmtica semipermevel, isto ,
permevel gua e impermevel aos solutos. O grau de semipermeabilidade duma
membrana a qualquer soluto dada pelo coeficiente de refleco (o), que varia entre
0 para uma membrana completamente permevel, a 1 para uma membrana
gh
w g
= +
perfeitamente semipermevel. Uma vez que a gua permeia facilmente a membrana
plasmtica, o potencial hdrico dentro das clulas equilibra-se com o ambiente
circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as
clulas num tecido se equilibrarem com uma soluo exterior (Jones, 1992).
Outra caracterstica importante das clulas vegetais que esto encaixadas
numa parede celular relativamente rgida que resiste expanso, permitindo, assim,
que se gere uma presso hidrosttica interna. Os componentes do potencial hdrico
que so relevantes numa clula vegetal so os potenciais osmtico e de presso
(Jones, 1992):
ou
A diferena de presso entre o interior e o exterior da parede duma clula
vulgarmente chamada presso de turgescncia (P). Para um dado contedo celular
em solutos a presso de turgescncia diminui medida que o potencial hdrico da
clula diminui (fica mais negativo). O potencial hdrico da maior parte das espcies
vegetais situa-se entre os -0.5 e os -3.0 Mpa.
As relaes hdricas das clulas vegetais (e tecidos) podem ser
convenientemente descritos pelo diagrama de Hofler - Thoday (figura 6) que mostra a
interdependncia do volume celular, de +, de +
t
e de +
p
, medida que a clula perde
gua. Numa clula completamente trgida (turgidez mxima) + = 0, de modo que +
t
= +
p
. Neste ponto do grfico, o contedo hdrico da clula ou tecido, expresso como
fraco do contedo hdrico mximo, isto , em turgidez mxima, tem de ser 1. A esta
fraco d-se o nome de contedo hdrico relativo (u). medida que que sai gua
da clula, o seu volume diminui, de modo que a presso de turgescncia, gerada
devido extenso elstica da parede celular, diminui quase linearmente com o volume
da clula at ao ponto de turgescncia zero (quando +
p
= 0). Na maioria das plantas,
mesmo que o contedo hdrico diminua mais, a presso de turgescncia mantm-se
perto de 0. No entanto, h dados que parecem indicar que se que se desenvolvem
presses negativas em certas clulas rgidas, tais como os ascsporos de Sordaria sp.
medida que o volume diminui, o potencial osmtico diminui curvilineamente, como
de esperar da relao de vant Hoff que mostra que -+
t
est inversamente relacionado
com o volume (Jones, 1992).
O emurchecimento das folhas geralmente observvel quando se atinge o
ponto de turgescncia zero. A este ponto d-se o nome de plasmlise incipiente
devido observao que quando se colocam tecidos em solues de potencial hdrico
mais negativoas clulas ficam plasmolisadas, isto , a membrana das clulas separa-
se da parede celular causando danos possivelmente irreparveis. No entanto, em
p
+ + + = +
s p
+ + + = +
tecidos em situao normal na parte area no deve ocorrer plasmlise devido s
foras capilares da interface ar-gua nos microcapilares das paredes das clulas que
evitam que eles fiquem secos, de forma que toda a tenso suportada pela parede e
no pela membrana. Tambm no ocorre plasmlise sempre que os tecidos estejam
submersos em solues cujos solutos sejam demasiadamente grandes para penetrar
nas paredes das clulas, porque tal como acontece com os tecidos da parte area, a
tenso gerada suportada pela parede e no pela membrana.
Uma caracterstica importante na determinao das curvas da figura 6, a
elasticidade das paredes das clulas. Se a parede for muito rgida, o potencial hdrico
e os seus componentes mudam com relativa rapidez para qualquer perda de gua. A
rigidez da parede pode ser descrita pelo mdulo global da elasticidade da parede
(c
B
), que pode ser definido pela equao (Jones, 1992):

ainda que alguns autores normalizem esta equao para V
o
, o volume da clula
quando trgida, em vez de V. importante notar que este mdulo global de
elasticidade diferente do mdulo da elasticidade do material que compe a parede e
depende, at certo ponto, da estrutura do tecido e da natureza das interaces entre
clulas. Nas clulas vegetais c
B
pode apresentar valores entre 1 a 50 Mpa, indicando
os valores mais altos paredes com pouca elasticidade ou tecidos com clulas
pequenas. Os tecidos vegetais no so slidos nem homogneos e, quando so
comprimidos perdem gua pelo que no surpreendente que c
B
mostre um
comportamento no linear aumentando muitas vezes com o aumento da presso de
turgescncia, duma forma aproximadamente hiperblica a partir de valores prximos
de zero - situao de zero de presso de turgescncia.
O diagrama de Hofler-Thoday , de facto, mais apropriado para clulas
isoladas, uma vez que as vrias clulas num tecido apresentam dimenses diferentes
e podem apresentar diferentes elasticidades e contedos em solutos, alm de que
num tecido h uma componente de presso devida s clulas vizinhas. Assim, as
propriedades hdricas dum tecido, ainda que possam ser representadas por este tipo
de diagrama, so diferentes das clulas individuais que compem o referido tecido.





( ) V / dV / dP
B
= c
Potencial de
presso, +
p

(MPa)
Plasmlise incipiente


Figura 6: Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relaes entre o potencial hdrico (+), o potencial
osmtico (+
t
), o potencial de presso (+p) e o contedo hdrico relativo (u), medida que a clula ou o
tecido, em turgidez mxima, perde gua. A linha a tracejado abaixo do ponto de turgidez zero representa
uma possvel turgidez negativa em clulas de paredes muito rgidas.
Retirado de Jones (1992), fig. 4.3, pag. 78

As concentraes em solutos nas paredes das clulas e no xilema so
geralmente muito baixas, diminuindo em menos de 0.1 Mpa o valor do potencial
hdrico. Nos vasos condutores do xilema a componente principal a presso, que
pode atingir valores muito negativos (por vezes abaixo de - 6.0 MPa em certas plantas
do deserto sujeitas a forte deficit hdrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema
so suficientemente rgidas para suportar tais tenses sem sofrerem grandes
deformaes.



1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA:

A gua uma das substncias mais comuns e mais importantes na superfcie
da Terra, foi nela que a vida evoluiu na gua e nela que se processam os principais
Emurchecimento
processos bioqumicos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas so constituidos
em 90% a 95% por gua. Apesar de terem de garantir uma percentagem to elevada
de gua no seu corpo as plantas no se podem deslocar para a ir buscar. Assim, a
compreenso da forma como as plantas a vo obter, distribuir pelos diferentes tecidos
do seu corpo e como a conseguem armazenar um dos aspectos fundamentais da
Fisiologia Vegetal.

1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA GUA:

A importncia da gua para a vida provm das suas caractersticas fsicas e
qumicas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (Kramer & Boyer,
1995).
Quando os dois tomos de hidrognio e o de oxignio se combinam para
formar gua h uma partilha dos electres de valncia, aos pares, entre os tomos de
hidrognio e o do oxignio (figura 1).


Figura 1: Representao esquemtica da estrutura da molcula de gua onde se podem observar os
pares de electres compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxignio (chavetas).
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6

Neste tipo de ligao, conhecida como covalente, cada tomo contribui com
um electro; os dois pares de electres compartilhados que constituiem a ligao so
mantidos juntos por ambos os ncleos. As ligaes covalentes so muito fortes, e
assim, a molcula de gua extremamente estvel.
A distribuio de cargas elctricas na molcula de gua assimtrica: os
electres no compartilhados do oxignio encontram-se num lado, enquanto que os
dois ncleos dos tomos de hidrognio se encontram no outro (figura 1). Desta
assimetria resulta um lado da molcula carregada negativamente e o outro lado
positivamente, formando o que se chama um dpolo (Larcher, 1995).
Como consequncia do carcter dipolar da gua, o seu lado positivo atrado
por cargas negativas e o seu lado negativo atrado por cargas positivas. Assim,
quando se dissolvem sais em gua, aqueles dissociam-se em ies positivos (caties)
e ies negativos (anies), cada um dos quais se encontra envolvido por uma concha
de molculas de gua orientadas (figura 2), que so as responsveis pela separao
dos ies em solues aquosas (Taiz & Zeiger, 1998). A espessura da concha
depende da intensidade de carga superfcie.















Li
+

Na
+

(A)
(B)
K
+

Rb
+

Cs
+

Aumento do peso atmico
Diminuio da densidade de carga
Aumento do raio do io
(C)




Figura 2: A) e B) orientao das molculas de gua em relao a superfcies carregadas; C) dimenses
relativas de caties hidratados, as reas sombreadas representam a concha de molculas de gua que
envolve cada io.
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7

Outra consequncia da elevada polaridade da gua a sua capacidade para
formar as chamadas pontes de hidrognio, isto , ligaes entre tomos electro-
negativos, como o oxignio ou o azoto, atravs dum ncleo de hidrognio (figura 3).
Estas pontes de hidrognio, ainda que fracas (a sua energia de ligao pequena,
cerca de 20 kJ mol
-1
, em comparao com a energia da ligao covalente O H que
de cerca de 450 kJ mol
-1
permitem uma certa estrutura mesmo na gua lquida
(Taiz & Zeiger, 1998).



Figura 3: Exemplos de pontes de hidrognio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de tomos AH e outro
grupo de tomos B; b) entre duas molculas de gua; c) entre duas molculas de amnia; d) entre um
grupo hidroxilo e uma molcula de gua; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino.
Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379

Para alm das pontes de hidrognio existem ainda as chamadas foras
de Van der Waals que so foras de atraco molcular ainda mais fracas que as
pontes de hidrognio, cerca de 4.2 kJ mol
1
. Em molculas neutras, isto , no
polares, estas foras resultam do facto dos electres estarem permanentemente em
movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre corresponde ao
centro de cargas positivas (Kramer & Boyer, 1995).
As molculas de gua no estado slido (gelo) encontram-se dispostas
simetricamente numa estrutura em que as pontes de hidrognio formam uma malha. O
tomo de oxignio de cada molcula de gua est rodeado de tomos de hidrognio
de outras molculas numa disposio tetradrica, de tal modo que os tomos de
oxignio formam anis de 6 membros. Esta estrutura chamada aberta porque o
espao dentro de cada anel suficiente para acomodar outra molcula de gua (figura
4). No estado lquido as pontes de hidrognio quebram-se e formam-se continuamente
por rotao e vibrao das molculas de gua, o que causa ruptura e reestruturao
da malha com uma grande rapidez, talvez bilies de vezes por segundo. A grande
quantidade de pontes de hidrognio presentes na gua no estado lquido,
responsvel pelas caractersticas nicas e biologicamente importantes da gua
(Kramer & Boyer, 1995).


Figura 4: Esquema da estrutura aberta da gua no estado slido.
Retirado de Kramer & Boyer (1995), fig. 2.7, pag. 24


1.2. PROPRIEDADES FSICAS E QUMICAS DA GUA:

1.2.1. ESTADO FSICO:

Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior a probabilidade de
ser um slido ou um lquido a uma temperatura de 20 C. Quanto menor for o seu
peso molecular maior ser a probabilidade de ser um lquido ou um gas mesma
temperatura. Para um composto passar do estado slido para o lquido, ou do lquido
para o gasoso, isto , para quebrar as foras que ligam as suas molculas umas s
outras, necessrio tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as molculas. Por
exemplo, o metano (peso molecular, PM = 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM =
44), que so hidrocarbonetos de baixo peso molecular, assim como a amnia (PM =
17), e o dixido de carbono (PM = 44) so todos gases a 20 C. No entanto, a gua
(PM = 18) a esta temperatura um lquido. A explicao para isto que as pontes de
hidrognio constituem uma fora de atraco entre as molculas de gua que
particularmente elevada, inibindo a sua separao e escape na forma de vapor. Por
outro lado, os hidrocarbonetos, no estado lquido, tm apenas foras de Van der
Waals a ligarem as suas molculas e, assim, necessitam de pouca energia para as
conduzir ao estado gasoso.

1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:

Para todos os efeitos prticos os lquidos so incompressveis. Assim, as leis
da hidralica so aplicveis aos organismos vivos porque estes so constitudos em
grande parte por gua.

1.2.3. CALOR ESPECFICO:

Calor especfico a quantidade de energia necessria para aumentar de 1 C,
uma unidade de massa duma substncia. So necessrios 4.184 J para aumentar de
1 C um grama de gua pura. O calor especfico da gua pura varia apenas
ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que a gua se encontra no
estado lquido, e o valor mais alto de todas as substncias conhecidas, com
excepo da amnia lquida (Hopkins, 1995). Este valor to elevado devido ao
arranjo molecular da gua, que permite que os tomos de hidrognio e oxignio
vibrem livremente, quase como se fossem ies livres. Assim, podem absorver grandes
quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de temperatura.

1.2.4. CALOR LATENTE DE VAPORIZAO E DE FUSO:

So necessrios 2 452 J para converter 1 g de gua a 20 C, a 1 g de vapor de
gua a 20 C. Este calor latente de vaporizao, invulgarmente alto, de novo
causado pela tenacidade das pontes de hidrognio e, assim, da larga quantidade de
energia necessria para que uma molcula de gua no estado lquido se separe das
restantes. Uma consequncia deste elevado calor latente de vaporizao que as
folhas arrefecem sempre que perdem gua por transpirao.
Para fundir 1 g de gelo a 0 C so necessrios 335 J. Este valor de novo
muito elevado e deve-se igualmente s pontes de hidrognio que existem entre as
molculas de gua, embora devido estrutura aberta do gelo, cada molcula de gelo
estabelea um nmero menor de pontes de hidrognio com as molculas adjacentes
(Hopkins, 1995).

1.2.5. MAIOR DENSIDADE NO ESTADO LQUIDO:

Quando o gelo funde o volume total da gua diminui. Isto deve-se a que no
estado lquido as molculas se organizam mais eficientemente que no estado slido,
ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 molculas, em oposio ao estado slido
em que, como vimos anteriormente, cada molcula de gua est rodeada apenas por
4 outras. O resultado desta diferena de organizao que a gua expande-se
quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a gua lquida. Deste
modo, durante o Inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de gua em vez de ir para
o fundo, onde poderia permanecer sem derreter durante o Vero seguinte (Kramer &
Boyer, 1995).

1.2.6. VISCOSIDADE:

A viscosidade dum fluido indica a sua resistncia a fluir, isto , a dificuldade
duma camada deslizar ao longo doutra camada. Como as pontes de hidrognio podem
restringir o deslizar de camadas adjacentes de lquidos, a viscosidade da gua
relativamente elevada em comparao com solventes que estabeleam poucas ou
nenhumas pontes de hidrognio, como por exemplo a acetona, o benzeno, e outros
solventes orgnicos com molculas pequenas. O diminuir da viscosidade com o
aumentar da temperatura reflecte a quebra das pontes de hidrognio e tambm o
diminuir de outras foras de atraco, como as de Van der Waals, devido ao aumentar
do movimento trmico das molculas (Kramer & Boyer, 1995).

1.2.7. ADESO E COESO:

Devido sua polaridade a gua atrada por muitas