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Cap 10 As
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Luciano Felcio Fernandes Ana Carolina Wosiack Leuni Domingues Cludia Vitola Pacheco Patrcia Esther Lagos
sucesso em responder rapidamente eutrofizao de reservatrios e lagos naturais, tornando-se dominantes na comunidade fitoplanctnica. Os fatores biticos e abiticos que regulam a dinmica temporal e espacial das cianobactrias j foram descritas no Captulo 10, juntamente com os outros grupos do fitoplncton.
transformado em NH4 atravs da enzima nitrogenase, a qual contm ferro e desnaturada em presena de oxignio. Entretanto, o mais interessante e paradoxal que geralmente a fixao de N2 ocorre em guas bem oxigenadas mas, obviamente, a alga necessita da energia gerada pela fotossntese, a qual produz oxignio, e deste modo inviabilizaria a fixao do nitrognio pelo hetercito. Como ter sido resolvido o dilema? A resposta est no prprio hetercito, como descrito abaixo no Quadro 11.1. Quadro 11.1. Caractersticas qumicas do hetercito que permitem a fixao do nitrognio gasoso (N2). o hetercito consome oxignio em altas taxas durante a respirao; sua parede espessa restringe a entrada de O2 e N2; a nitrogenase se satura concentrao baixssima de N2 (0,2 atm), ento a fixao no afetada pela reduo de permeabilidade do gs, e: o hetercito no possui o fotossistema II, a parte do aparato fotossinttico que produz O2. o resultado a anoxia no interior do hetercito , permitindo o funcionamento da nitrogenase. Quando as outras fontes de nitrognio (NO4, NO3, NO2) esto reduzidas ocorrem as floraes de vero ou outono de cianfitas fixadoras de N2 (Aphanizomenon, Anabaena, Cylindrospermopsis, Nostoc, Nodularia, entre outras) em lagos eutrficos do mundo onde ocorre estratificao trmica. Ento o N2 pode representar frao significativa do estoque de nitrognio na gua. Naturalmente, os metais de transio (ferro e molibdnio) devem estar presentes pois eles controlam a atividade da nitrogenase. Alm disso, as concentraes de nitrato e amnia devem ser pequenas, pois eles controlam a formao dos hetercitos (Horne, 1987; Howart et al., 1988). importante ressaltar que algumas espcies fixam N gasoso sem a formao de hetercito. O fosfato tambm pode ser armazenado no interior da clula na forma de cristais durante perodos de maior concentrao deste nutriente. Aps seu consumo por outras microalgas do fitoplncton, elas crescem intensivamente, atingindo propores de floraes. Vrias espcies de Anabaena ou de gneros prximos respondem rapidamente perodos de turbulncia da coluna de gua ou chuvas intensas (ressuspendendo nutrientes do fundo) seguidos de perodos calmos e ensolarados. Estas condies lhes permitem otimizar a fotossntese na superfcie da gua. A produo de vesculas gasosas (aertopos) uma importante adaptao para viabilizar a suspenso das clulas na gua. Elas ocorrem em tricomas (como Anabaena) e colnias (Microcystis), e lhes permitem posicionar-se nas zonas mais superficiais da coluna de gua, otimizando a fotossntese, ao mesmo tempo em que podem causar o efeito de "sombreamento" das outras espcies localizadas mais abaixo e, portanto, recebendo menor intensidade luminosa para a fotossntese. Alm disso, o posicionamento prximo superfcie da gua permite-lhes aumentar a assimilao de nitrognio gasoso, uma vez que este elemento ocorre em maiores concentraes na superfcie, a partir de difuso com a atmosfera. Simultaneamente, como apresentam elevada eficincia fotossinttica mesmo quando submetidas intensidade luminosa excessiva (para outras algas) vrias espcies mantm ou aumentam seu crescimento, ao mesmo tempo em que a maioria da comunidade fitoplanctnica apresenta fotossntese inibida pelo excesso de luz. A produo de bainhas ou matriz de mucilagem espessada ao redor da parede celular dificulta a manipulao e ingesto das clulas pelos organismos do zooplncton, diminuindo significativamente as taxas de herbivoria. Muitas espcies nocivas como Microcystis spp, Anabaena spp. apresentam esta adaptao, alm das outras citadas acima, ajudando a explicar o sucesso destas cianobactrias em reservatrios eutrofizados. Finalmente, seria interessante perguntarmos porque as cianobactrias no ocorrem em abundncia em ambientes no eutrofizados. A resposta parece simples: no h aporte suficiente de N e P suficientes para sustentar o crescimento rpido e massivo das espcies nocivas, especialmente as coloniais, que necessitam de maiores quantidades de nutrientes para otimizar a reproduo. No caso das filamentosas, com taxa de crescimento mais lenta quando comparada com outros grupos (diatomceas, clorfitas, crisfitas, etc.), o problema se aprofunda. Em certas situaes, a ausncia de um micronutriente como Fe ou Mg em concentraes mnimas pode ser a causa preponderante. Obviamente, outras espcies de cianobactrias podem crescer em ambientes oligotrficos a mesotrficos, mas normalmente no so espcies nocivas. Um exemplo a ocorrncia de Cyanogranis
ferruginea no Reservatrio de Piraquara I, Piraquara, Paran, a espcie mais abundante em termos de densidade celular, com pequenas dimenses (dimetro 2m) e organizadas em colnias esfricas de 35 clulas. Neste reservatrio jamais se observou qualquer cianobactria nociva em contagens com microscpio invertido, apenas no plncton de rede, desde sua construo em 1979.
43183cls/ml; a clorofila de 9,2 25,6g/l no mesmo perodo. Elakatothrix sp, Closteriopsis sp, Scenedesmus spp e Tetrastrum sp foram importantes gneros dentre as clorfitas estando presentes em grande parte das amostras. Aulacoseira spp. ocorreram ao longo de todo o perodo, e especialmente abundantes de Junho a Agosto. Em dinfitas, Peridinium umbonatum apresentou um pico de densidade em agosto, perodo de inverno atpico aps alguns dias sem chuva e altas temperaturas. Embora a correlao entre os valores de clorofila-a e as densidades de fitoplncton ou cianobactrias tenha sido pequena (R2=0,488) ela foi significativa, e a comparao entre os grficos da Figura 1 mostra que h uma coincidncia de ocorrncia entre estes parmetros. Alm disso, se apenas os dados com maiores valores de clorofila-a so tomados em considerao, ento a correlao aumenta. A partir da Fig. 2, nota-se a sucesso entre as espcies de cianobactrias no decorrer do perodo estudado. O primeiro pulso de crescimento foi essencialmente dominado por Microcystis aeruginosa em Fevereiro (no representado no grfico), quando havia maior concentrao de nutrientes, especialmente fsforo. Aps o consumo dos nutrientes e diminuio do aporte devido a um perodo menos chuvoso, C. raciborskii foi observada em elevadas densidades, quando a temperatura da gua manteve-se elevada, e com baixas concentraes de P e N. A estratgia de C. raciborskii inclui a formao de hetercitos e o acmulo em excesso de fosfato, permitindo seu crescimento em perodos em que estes nutrientes j tenham sido consumidos por outras algas no reservatrio. A formao destas estruturas foi observada aproximadamente 30 dias aps o crescimento intensivo, indicando que houve uma rpida absoro de N no reservatrio. Provavelmente, aps o consumo de P e a queda de temperatura, bem como da maior circulao do reservatrio, a florao de C. raciborskii entrou em declnio.
P r o fu n d id a d e ( m ) 0
5
19
S 2
N 0 0 1
M 2
J 0
J A 0 2
A M J 2 0 0 3
Fig. ?: Distribuio vertical de temperatura entre 2001 e 2003 no reservatrio do Ira. H tendncia de estratificao no vero, mas as circulaes dirias e aps poucos dias de estratificao so freqentes, caracterizando o reservatrio como polimtico.
Em Julho e Agosto de 2002 uma cianobactria filamentosa foi responsvel pela maior abundncia. De Setembro a Fevereiro M. aeruginosa foi dominante e representou mais do que 99% do fitoplncton. Seu crescimento foi favorecido pelo perodo de maior pluviosidade, carreando maior quantidade de nutrientes para o reservatrio, o que favoreceu tambm seu rpido crescimento, ao contrrio das espcies filamentosas, com crescimento mais lento. Em Janeiro e Fevereiro tambm observou-se um pequeno perodo de crescimento de A. solitaria, logo aps a florao M. aeruginosa. Como os valores de P e N foram mais baixos naquele perodo, h a possibilidade que a presena de A. solitaria tenha sido resultante de sua capacidade de formar hetercitos e acumular P em excesso. Sempre importante relembrar que o elevado tempo de residncia no reservatrio do Ira um fator que intensifica os processos discutidos acima, alm de auxiliar na reteno das clulas e, em conseqncia, da abrangncia geogrfica e durao das floraes Na Fig. 3 est mostrada a variao anual do fitoplncton e da clorofila-a. A comunidade foi inteiramente dominada pelas cianobactrias (97,0-99,9%). Os valores de clorofila-a geralmente foram elevados, superiores a 24g/l, caracterizando o reservatrio como eutrfico na maior parte do ano, e como hipereutrfico em alguns meses, quando ocorreu intensa florao de cianobactrias. Os resultados de duas coletas foram selecionados para exemplificar a hiptese de interao entre a meteorologia e a distribuio horizontal de cianobactrias dominantes no reservatrio. Na coleta de 18/03/2002, C. raciborskii distribuiu-se de modo aproximadamente homogneo em todas as estaes no reservatrio (Fig. 1). Sua densidade variou de 2628 a 19565 indivduos/ml; a clorofila-a de 19,7 a 40,6 g/l. Os ventos predominantes nos 03 dias que antecederam coleta foram dos quadrantes N
(25%), NE (21%) e E (16%); portanto, geralmente tendendo a transportar clulas para a barragem e/ou para sua margem esquerda. Na coleta de 07/10/2002, Microcystis spp. apresentou ntido acmulo no lado esquerdo do reservatrio. Sua densidade variou de 2685 a 52734 cs/ml; a clorofila-a de 29,9 a 96,4 g/l. Os ventos predominantes nos 03 dias que antecederam coleta foram N (18%), NE (26%) e E (16%). Na Figura ??, a distribuio nas duas coletas est representada pela clorofila-a, considerando que cada uma das cianobactrias mencionadas foi responsvel por 99% das densidades. Nas duas coletas a velocidade mdia dos ventos foi 1,9 m/s. Observaes visuais da florao tambm evidenciaram o acmulo na margem esquerda do reservatrio. Naturalmente, nas outras coletas tambm foram observados acmulos na margem direita, mas em freqncia bem inferior da margem oposta. A modelagem da hidrodinmica do reservatrio, gerada a partir da mdia mensal da intensidade de vento (2,0m/s) e da freqncia da direo (dominando ventos de NE, N e E) (Fig. 2), mostrou que a distribuio horizontal das cianobactrias significativamente influenciada pelos ventos, pois este fator incrementa o transporte de material em suspenso na gua para a margem esquerda e a barragem do reservatrio at o ponto de tomada da gua (tulipa). Sua morfometria (espelho de gua extenso), reduzida profundidade e situao topogrfica tambm devem facilitar este processo advectivo. A tendncia a acmulo nas reas prximas barragem do reservatrio foi INSERIR AQUI A FIGURA COLORIDA. MENCIONAR QUE ELA VAI JUNTO COM AS PRanCHAS DE ESPECIES. particularmente evidente para M. aeruginosa e Anabaena solitaria. Espcies que reduzem sua densidade, por exemplo produzindo vesculas de gs e mucilagem, para aumentar o tempo de suspenso prximo superfcie so mais facilmente transportadas e acumuladas na margem esquerda. Por outro lado, C. raciborskii, uma espcie que evita a superfcie e exibe intensa migrao vertical, foi menos afetada pelos ventos e hidrodinmica, distribuindo-se de modo aproximadamente homogneo na regio lntica, embora com concentrao um pouco maior prximo barragem. Os resultados observados em campo corroboram o modelo de circulao do reservatrio desenvolvido pela equipe do Dr. Eduardo Gobbi (v. Captulo ??). Um prximo passo seria investigar a hidrodinmica in situ do reservatrio e sua influncia real sobre a distribuio horizontal das cianobactrias txicas, de modo a ratificar as observaes mencionadas acima.
a. elevado aporte de nutrientes no incio da primavera e vero, resultantes de efluentes domsticos e carreados
pelas chuvas, favorecendo M. aeruginosa, com taxa de crescimento maior do que as espcies filamentosas; b. temperatura elevada no final do vero simultnea depleo de nutrientes devido ao consumo por Microcystis, favorecendo C. raciborskii e A. solitaria, mas no Microcystis spp; c. auto-regulao pelas prprias espcies dominantes, ou seja, quando uma espcie de rpido crescimento (como Microcystis) consome os nutrientes nos perodos de maior concentrao, ocorre sua reduo em abundncia, cedendo espao para espcies filamentosas com estratgia de assimilao de N gasoso por meio de hetercitos, e que exibem fisiologia tipo consumo em excesso de P. Estas estratgias tambm so dependentes dos fatores ambientais descritos acima. d. Influncia da climatologia regional sobre a sucesso das cianobactrias; por exemplo, quando as freqentes entradas de frentes frias influenciavam a regio, as concentraes de clorofila-a e de cianobactrias reduziam, paralelamente ao aumento de diatomceas, mais adaptadas s baixas temperaturas e menores intensidades luminosas, especialmente no Outono e Inverno; e. Aporte regular de nutrientes em concentraes que permitem o desenvolvimento de floraes (e manuteno de clorofila >20g/L) em quase todos os meses do ano, restringindo em parte a magnitude do efeito de fatores climatolgicos sobre as cianobactrias; f. acmulo de clulas nas margens a partir da interao entre a circulao atmosfrica e a gua e, portanto,
intensificao dos parmetros de biomassa algal (abundncia e clorofila-a), causando um efeito de florao em determinadas reas ainda maior do que aquelas observadas no restante do reservatrio. g. O reservatrio apresenta profundidade mdia reduzida (4 metros), particularmente quando comparada sua rea superficial, cujo espelho de gua extenso (v. Figura ??), gerando uma relao superfcie/volume muito elevada, especialmente quando comparada outros reservatrios. Esta caracterstica morfomtrica facilita a ressuspenso dos nutrientes do fundo, bem como aumenta a rea disponvel para fotossntese do fitoplncton no reservatrio. Adicionalmente, h extensas reas inundadas muito rasas (< 1 metro de profundidade), facilitando a troca de nutrientes entre o sedimento e a gua e contato destas substncias com as algas, promovendo ainda mais seu crescimento. Finalmente, o tempo de residncia do reservatrio longo (8-14 meses), causando a maior reteno dos nutrientes e das algas, impedindo portanto a renovao das guas e sua substituio por guas com melhores qualidades fsica e qumica.
Evidentemente, preciso levar em considerao que o reservatrio do Ira entrou em funcionamento apenas recentemente (Janeiro de 2001) e, portanto, a comunidade fitoplanctnica est em processo de adaptao s suas condies ambientais. E estas mesmas condies ainda no apresentam um ciclo anual estvel, o que certamente traz conseqncias para a sucesso sazonal das espcies. Uma evidncia disto a ocorrncia de florao intensa de A. solitaria de Julho a Setembro de 2001, e seu desaparecimento posterior, sendo substituda por M. aeruginosa e C. raciborskii. Apenas em Janeiro e Fevereiro de 2003, A. solitaria ocorreu em densidades um pouco mais elevadas. Por outro lado, o excessivo aporte de nutrientes, as caractersticas morfomtricas do reservatrio e a presena de espcies com estratgias tpicas de guas eutrofizadas permitem prever que as cianobactrias nocivas sero o grupo dominante aps a estabilizao ambiental do reservatrio Ira, como tem acontecido em outros reservatrios do Brasil.
O planejamento amostral do monitoramento de cianobactrias pela SANEPAR e rgos de fiscalizao deve levar em conta a distribuio horizontal e a migrao vertical das espcies-alvo (incrementando a portaria GM 518, Maro de 2004); A periodicidade amostral deve adaptar-se dinmica de crescimento das cianobactrias: intervalo mximo de 15 dias, e de at 05 dias em perodos de floraes mais intensas; Iniciar o monitoramento de P e N (total) e clorofila-a para futuras aes de manejo, etc., e dentro dos limites de deteco desejveis para algas; Aprofundamento e validao dos nveis de alerta, discutidos no Captulo ??; Testar a eficincia do manejo das comportas da barragem em relao altura de tomada de gua dependendo da espcie causadora de florao; Verificar a possibilidade de reduo do tempo de residncia no reservatrio em perodos de maior pluviosidade; Dar continuidade e estabelecer parcerias para apoios financeiro e logstico a projetos com foco bem definido em eutrofizao como cultivos algais p/ determinao dos gatilhos ambientais e de toxicidade das cepas, validao dos modelos de hidrodinmica e interao com as floraes, estimativas das cargas de nutrientes (P e N) no reservatrio e sua relao com a produtividade primria, clorofila-a e abundncia de espcies-alvo de cianobactrias, etc.
11.4. CIANOTOXINAS
11.4.1. Conceitos Gerais
As cianotoxinas so substncias produzidas pelas cianobactrias. A razo da sua sntese ainda no esta esclarecida, mas sugere-se que seja para minimizar o efeito da herbivoria, como acontece com os vegetais superiores.
O mau uso dos recursos hdricos tem causado o crescimento intensivo das cianobactrias.Muitos eventos relacionados intoxicao de organismos animais em decorrncia das cianobactrias foram relacionados cronologicamente no Guia da A.W.W.A Cyanobacterial Blue-Green Algae, 1995. Neste estudo so relatados casos de intoxicaes por cianotoxinas desde 1878 at 1991. Foram 94 casos descritos de intoxicaes de animais domsticos, rurais e selvagens, nos seguintes pases: Austrlia, USA, Canada, Finlndia, USSR, S. frica, Bermuda, Nova Zelndia, Inglaterra, Argentina, Frana, Esccia e Alemanha. Este estudo nos mostra que no so raros os eventos txicos e cada vez mais casos de intoxicaes vem sendo relacionados a presena de toxinas no meio ambiente, como por exemplo a sndrome de Caruaru, como ficou conhecida a morte de 52 pacientes com sintomas de hepatotoxicose aguda causada por microcistinas em Caruaru- Pe Brasil (Azevedo, 1996). Alguns casos de presenas de cianotoxinas no estado do Paran sero relatados neste captulo. As Cianotoxinas so divididas de acordo como os seus mecanismos de ao em trs grupos: Neurotoxinas, Hepatotoxinas e Dermatotxicos.
Fig. ??: Estrutura qumica das toxinas de cianobactrias mais comuns (de Kaebernick & Neilan, 2001, FEMS Microbiol. Ecol. 35:1-9)
alimento. Doses orais produzem letalidade aguda em concentraes maiores, mais a toxicidade das clulas mesmo assim alta o suficiente para que os animais precisem ingerir de poucos mililitros a poucos litros de gua da superfcie das floraes para receber uma dose letal (Carmichael, 1994). No existem ocorrncias determinadas destas toxinas em floraes no Pas. Anatoxina-a(s): um organofosforado natural (N-hidroxiguanidina fosfato de metila) e tem um mecanismo de ao semelhante a Anatoxina-a, pois inibe a ao da Acetilcolinesterase, impedindo a degradao da Acetilcolina ligada aos receptores. Devido a intensa salivao observada em animais intoxicados por esta Neurotoxina, ela foi denominada Anatoxina-a(S) . A DL50(i.p.) em camundongos de 20 g/Kg de peso corpreo e, portanto, dez vezes mais potente que a Anatoxina-a, porm no h registro de intoxicao humana por esta toxina. Devido a pouca ocorrncia deste tipo de neurotoxina, ainda no foi estabelecido um limite mximo aceitvel para consumo oral humano (Carmichael,1994; Falconer, 1998). Devido a falta de mtodos analticos precisos e de padres de referncia para toxina utiliza-se o mtodo de inibio enzimtica da acetilcolinesterase (AChE ), para estimar a sua presena em florao de cianobactrias (Monserrat et al, 2001). Para o estado do Paran detectou-se 5,11% de inibio da acetilcolinesterase em amostras contendo Anabaena spiroides na represa de Alagados em Ponta Grossa no ano de 2000 (Yunes et al 2003).
Tabela 1: Tipos de saxitoxinas j caracterizadas a partir de diferentes cepas de Cianobactrias, de acordo com Chorus e Barthram, (1999).
10
NOME DA TOXINA
STX GTX2 GTX3 GTX5 C1 C2 NEO GTX1 GTX4 GTX6 DcSTX DcGTX2 DcGTX3 LWTX1 LWTX2 LWTX3 LWTX4 LWTX5 LWTX6
R5
OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH OH H OH OH H OH H
Local 02/06/02
Represa Alagados, Ponta Grossa 4,95 (STX)
24/02/03
0,9 (STX) 1,3 (NEO) 0,2 (GTX2) 0,1 (GTX3) 0,2 (GTX4)
01/12/03
A florao de Cylindrospermopsis em Alagados (Ponta Grossa), indicou a presena de pelo menos cinco Saxitoxinas ao longo dos anos de 2002 e 2003, confirmando o potencial neurotxico daquelas floraes e sua dominncia ao longo do tempo e no ambiente. Em outro episdio txico na Represa do Irai, em uma florao de predominncia de Cianobactrias da ordem Nostocales, identificou-se a presena de pelo menos duas neurotoxinas, entretanto isto foi um evento nico, sem repetio ate o presente momento.
11.4.4. Hepatotoxinas
11
A intoxicao por hepatotoxinas apresenta uma ao mais lenta, podendo causar morte num intervalo de poucas horas a poucos dias. As espcies j identificadas como produtoras dessas hepatotoxinas esto includas nos gneros Microcystis, Anabaena, Nodularia, Oscillatoria, Nostoc e Cylindrospermopsis (Carmichael, 1994). As hepatotoxinas peptdicas j caracterizadas so heptapeptdeos cclicos conhecidos como microcistinas e os pentapeptdeos designados como nodularinas. A toxicidade dessas microcistinas em animais de laboratrio apresenta DL50 (i.p.) entre 25 e 150 g/Kg de peso corpreo e entre 5.000 a 10.900 g/Kg de peso corpreo por administrao oral (Chorus e Bartram,1999). As nodularinas foram primeiramente identificadas na espcie Nodularia spumigena (Sivonen et al., 1989), e atualmente so conhecidas oito nodularinas distintas, classificadas de acordo com as variaes no grau de metilao, composio e isomerizao de seus aminocidos. A DL50(i.p.) em camundongos varia entre 50 a 200 g/Kg de peso corpreo (Rinehart et al.,1994). As hepatotoxinas chegam aos hepatcitos por meio de receptores dos cidos biliares (Runnegar et al. 1981; Erikson et al., 1990; Falconer, 1991) e promovem uma desorganizao do citoesqueleto dos hepatcitos. Como conseqncia, o fgado perde sua arquitetura e desenvolve graves leses internas. A perda de contato entre as clulas cria espaos internos que so preenchidos pelo sangue que passa a fluir dos capilares para esses locais, provocando uma hemorragia intra-heptica (Hooser et al.1991; Carmichael, 1994: Lambert et al.,1994). A toxicidade dessas microcistinas em animais de laboratrio apresenta DL50(i.p.) entre 25 e 150 g/Kg de peso corpreo e entre 5.000 e 10.900 g/Kg de peso corpreo por administrao oral (Chorus e Bartram, 1999).
Local: 25/10/01
Represa Ira Curitiba ETA Ira In-Natura ETA Ira Tratada ETA Iguau Tratada ETA Tarum Tratada > 10.000 1,1 0,1 0,11 0,06
01/03/04
226
O maior episdio txico com Microcystis ocorreu no ano de 2001, tendo se repetido com menor intensidade nos anos subseqentes, at 2004. Os pontos especificados na tabela como represa do Irai e ETA Irai, so respectivamente na Barragem e no canal de captao da gua. Este ltimo recebe diluio de gua do rio Iraizinho, o que justifica os valores menores na ETA Irai. Pelos valores das amostras tratadas se verifica uma eficincia na remoo de toxinas pelos processos das ETAS.
12
Nodularinas Anatoxina-a
50 a 200 g/Kg
20 g/Kg
Anabaena
Ao lenta de 5 a 7 dias, no 6 mg/Kg bioensaio com camundongos o fgado se torna de cor amarelada. Lingbiatoxinas Pele, Ap. Irritao da pele e das digestivo mucosas. Saxitoxinas Axnios Bloqueiam os canais de 263 g/Kg (Conhecida como Nervosos sdio, das clulas nervosas, PSP) tonturas, adormecimento da boca e de extremidades, fraqueza muscular, Nusea, vmito, sede e taquicardia. Lipopolissacardeos Pele Irritantes em potencial (LPS) afetam qualquer tecido exposto *:Port. 518 Min. da Sade.
10 g/Kg
3g/L
Todos
13
Azevedo, S.M.F.; evans, W.R.; Carmichael, W.W. e Namikoshi, M. (1994). First report of Microscistins from a Brazilian isolate of the cyanobacterium Microcystis aeroginosa. Journal of Applied Phycology,6:261-265. Carmichael, W.W. (1992). Cyanobacteria secondy metabolites- The Cyanotoxins. J.Appl.Bact., 72:445-459. Falconer, I.R.(1998). Algal toxins and human health. In: The handbook of Environmental Chemistry. Vol.5. Part C. Quality and treatment of drinking Warter II Ed. J. HRUBERC.Springer-Verlag Berling Heidelberg. 53-82 Carmichael, W.W.(1994). The toxins of Cyanobacteria. Scientific American. 270(1):78-86. Chorus, I e Barthram, J. Editors(1999) Toxic Cyanobacteria in Water. A guide to their public health consequences, monitoring and management. 416p. E&FN Spon, London. Sandra, M.F.O.Azevedo, et al(2003), Manual de curso, Ecotoxicologia de Cianobacterias e Qualidade de gua.63p. Rinehart, K.L.; Namikoshi, M.; Choi, B.M. (1994). Structuer and biosynthesis of toxins from bluegreen alge (cyanobacteria). J.Appl.Phycol.6:159. Runnegar, M.T.C.; Falconer, I.R; Silver,J.(1981). Deformation of isolated rat hepatocyted by a peptide hepatotoxin from the blue-green algae Microcystis aeroginosa. Archives of Pharmacology. 317:268272. Falconer, I. R.(1991). Tumor promotion and liver injury caused by oral consumption of cyanobacteria. Enviromental toxicology and water quality, 6:177-184. Sivonen,K.; Himberg, K.; Luukkainen, R.;Niemela, S.; Poon, G.K. e codd, G. A. (1989). Preliminary characterization of neurotoxic cyanobacterial blooms and strain frm Finland. Toxicity Assessment, 4:339-352. Eriksson, J.E.; Gronberg, L.; Nygard, S.; Slotte, J.P.; Meriluoto, J.A. O. (1990). Hepatocellular uptake of 3H-dihydromicrocystin-LR a cyclic peptide toxin. Biochim.Biophys.Acta.1025:60. Hooser, S.B.; Beasley,V. R. ; Waite, L.L.; Kulenschmidt, MS.; Carmicahael, W.W.; Hasched.W. M. (1991). Actin filament alterations in rat hepatocytes induced in vivo and in vitro by microcistin-LR, a hepatotoxin from the blue-green algae Microcystis aeroginosa. Veterinary Pathology, 28:259-266. Lambert, T.W. Boland, M. P.; Holmes, C. F.B., Hrudey, S.E.(1994). Quantition of the microcystin hepatotoxins in water at environmentally relevant concentrations with the protein phosphate biossay. Environ.Sci.Tecnol. 28(4):753-755. ******************8 Branco 1974. Branco 1984 Rebouas et al. 1999 Horne e Goldman. Murphy et al. 1976. Paerl, 1988 Sieburth et al. 1978.
14
SANEPAR, 1996. Lund 1971 Sandgren, 1988. Wetzel, 1993Sommer & Stabel, 1983 Nakamoto, et al. 1976. Sommer, 1988 Tundisi, 1990 Reynolds, 1999 Nixon, 1996 Werner, 1977 Sommer, 1983 Turpin, 1988. Reynolds 1984. Reynolds (1997) Zehnder-Alves, 2001 Fernandes, L. F. Resumos de congressos. Lund, J.W.G. 1965. The ecology of freshwater phytoplankton. Chorus & Bartram 1999. Ref AGRADECIMENTO
EXPLICAR O QUE DL, o que i.p, in natura, tratada, ETA H vrios erros nas referencias: verificar Incluir figuras da estrutura molecular das cianotoxinas mais importantes. Na Tabela 3, para saxitoxinas h um valor 3g que est na lista de gneros.
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