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Transformao e utilizao de energia pelos seres vivos

22 22UTC Abril 22UTC 2009

A observao do mundo vivo evidencia um dinamismo e uma harmonia sem limites. Maravilhamo-nos com o brincar incessante de uma criana, com os movimentos harmoniosos de um bailarino, com o voo veloz de uma ave, com o cntico meldico de um pssaro, com o vaivm contnuo de centenas de formigas em carreira afadigada E que dizer do mundo microscpico em que numerosos seres vivos se deslocam sem cessar? Todas estas manifestaes de vida requerem um abastecimento de energia. A fotossntese assegura um fluxo energtico que tem incio no Sol e continua atravs dos seres vivos. Os compostos orgnicos, gerados durante a fotossntese, resultam da transformao da energia luminosa em energia qumica, sendo por isso considerados depsitos energticos. Todas as clulas necessitam de energia para a realizao das suas actividades. Assim, os compostos orgnicos so degradados de forma a libertarem energia, formando ATP. Uma parte desses compostos orgnicos utilizada pelas clulas dos seres autotrficos que os produzem, sendo outra parte utilizada pelos seres heterotrficos, incapazes de gerar o seu prprio alimento. METABOLISMO CELULAR As clulas de todos os seres vivos realizam um conjunto de reaces qumicas acompanhadas de transferncias de energia, essenciais vida. Ao conjunto dessas reaces chama-se metabolismo celular.

As reaces metablicas em que os compostos orgnicos so degradados em molculas mais simples, ocorrendo libertao de energia, designam-se reaces catablicas e o seu conjunto por catabolismo (de modo global, as reaces de catabolismo so exoenergticas).

As reaces metablicas em que ocorre formao de molculas complexas a partir de molculas mais simples designam-se reaces anablicas e o seu conjunto por nabolismo (globalmente, as reaces do anabolismo so endoenergticas).

A ocorrncia de reaces endoenergeticas de anabolismo possvel devido a transferncias de energia que se verificam quando se d a hidrlise de molculas de ATP. Uma clula capaz de oxidar variadas molculas orgnicas, transferindo energia dessas molculas para molculas de ATP. No entanto, a glicose o composto orgnico mais genericamente utilizado como fonte de energia qumica. A energia libertada pela degradao dos compostos orgnicos realiza-se por etapas. Se a energia fosse libertada de uma s vez, provocaria um elevado aumento de temperatura, o que poderia pr em risco a vida. Assim, as clulas obtm energia atravs de uma srie de reaces em cadeia, nas quais as substncias orgnicas vo sendo lentamente degradadas, libertando-se a energia em vrias etapas. Esta energia no pode ser utilizada directamente nas actividades celulares, sendo, por isso, acumulada em compostos intermdios como o ATP (Adenosina Trifosfato). O ATP , de facto, o composto energtico intermdio mais comum nas clulas, sendo considerado o transportador universal de energia, a nvel celular. Existem diversas vias catablicas capazes de transferir a energia contida nos compostos orgnicos para molculas de ATP. De entre essas vias, destacam-se a fermentao e a respirao aerbia. Em ambos os processos, os compostos orgnicos so oxidados por remoo de hidrognio. Nesta reaco, intervm compostos (coenzimas) que transportam os protes (H +) e electres (e-) do hidrognio, desde o substrato at um aceptor final. Se o aceptor final de electres for uma molcula inorgnica, o conjunto destas reaces designa-se fermentao. Se esse aceptor for o oxignio (O2), o processo designa-se respirao aerbia, como acontece na maioria dos animais e plantas. Contudo, algumas bactrias usam, como aceptor final de electres, molculas como o nitrito (NO2-) ou o sulfato (SO42-). No havendo interveno do O2, o processo designa-se respirao anaerbia. EXPERINCIA DE PASTEUR Uma experincia realizada por Pasteur no sculo XIX, permitiu-lhe verificar que as leveduras tanto podem obter energia na presena como na ausncia de oxignio. As leveduras so fungos unicelulares que se multiplicam rapidamente em condies favorveis. A degradao da glicose permite-lhes obter energia, que utilizada para as diversas actividades das leveduras, incluindo a sua multiplicao. Contudo, alguma dessa energia dissipa-se, sob a forma de calor, conduzindo a uma elevao da temperatura. Constata-se que, partindo da mesma quantidade de glicose, se liberta mais energia na presena de oxignio (condies aerbias) do que quando se desenvolvem na ausncia deste gs (condies anaerbias). O facto de as leveduras obterem maior quantidade de energia em condies aerbias permite-lhes uma multiplicao mais intensa nestas condies. Esta diferena deve-se forma como as leveduras degradam a glicose na presena e na ausncia de O2.

Em condies de anaerobiose a degradao da glicose incompleta, formando-se lcool etlico e dixido de carbono ou cido lctico (que ainda contm bastante energia qumica potencial, no sendo aproveitada pelas leveduras). Este processo catablico designa-se fermentao.

Em condies de aerobiose a degradao da glicose completa, formando-se compostos simples, gua e dixido de carbono (pobres em energia). Este processo catablico designa-se respirao aerbia.

A fermentao e a respirao aerbia so duas vias possveis de degradao dos compostos orgnicos vias catablicas que permitem s clulas retirar energia qumica desses compostos. Os seres vivos mais primitivos, como algumas bactrias, utilizam a fermentao como nico processo de obteno de energia, sendo por isso designadas anaerbios obrigatrios. Outros seres vivos, como as leveduras ou as clulas musculares de diversos animais (incluindo o Homem) tm a capacidade de retirar maior quantidade de energia a partir dos compostos orgnicos, utilizando o oxignio neste processo catablico. Contudo, na ausncia deste gs, estes seres podem usar a fermentao como via energtica alternativa, sendo por isso designados anaerbios facultativos. Existem etapas comuns fermentao e respirao aerbia e outras que so diferentes. FERMENTAO Muitos organismos, particularmente microrganismos que vivem em meios onde o oxignio est quase ou completamente ausente, obtm energia por processos anaerbios, sendo a

fermentao uma via catab

lica que ocorre nestas condies.

Existem diversos tipos de fermentao. Consideraremos apenas a fermentao alcolica, que pode ocorrer nas leveduras, e a fermentao lctica, efectuada, por exemplo, por bacilos lcticos. A fermentao um processo simples e mais primitivo de obteno de energia. A fermentao ocorre no hialoplasma das clulas e compreende duas etapas: - Gliclise, conjunto de reaces que degradam a glicose at piruvato; - Reduo do piruvato, conjunto de reaces que conduzem formao dos produtos da fermentao.

GLICLISE: ETAPA COMUM FERMENTAO E RESPIRAO AERBIA A molcula de glicose quimicamente inerte. Assim, para que a sua degradao se inicie, necessrio que esta seja activada atravs da energia fornecida pelo ATP. Segue-se um conjunto de reaces que levam degradao da glicose at cido pirvico, com formao de ATP e NADH. A glicolise compreende: Uma fase de activao durante a qual fornecida energia glicose para que esta se torne quimicamente activa e d incio ao processo de degradao. Assim: - A glicose fosforilada por 2 ATP, formando-se frutose-difosfato; - A frutose-difosfato se desdobra em duas molculas de aldedo fosfoglicrico (PGAL). Segue-se uma fase de rendimento durante a qual, a oxidao dos compostos orgnicos permite libertar energia que utilizada para formar ATP. Assim:

- O PGAL oxidado, perdendo 2 hidrognios (2e- + 2H+), os quais so utilizados para reduzir a molcula de NAD+, formando-se NADH + H+; - Formam-se 4 molculas de ATP; - Aps estas reaces, forma-se cido pirvico (ou piruvato), uma molcula que contm, ainda, uma elevada quantidade de energia qumica. No final da gliclise, restam: - 2 molculas de NADH; - 2 molculas de cido pirvico; - 2 molculas de ATP (formam-se 4, mas 2 so gastas na activao da glicose). O rendimento energtico da gliclise muito pequeno comparado com a energia total da glicose. Duas molculas de ATP correspondem apenas a cerca de 14 kcal/mole, enquanto que se a glicose em laboratrio for completamente oxidada formando H2O e CO2, liberta, sob a forma de calor, 686 kcal/mole. Assim, as molculas de ATP formadas directamente na gliclise representam apenas cerca de 2% da energia total da glicose. So as duas molculas de NADH, e especialmente as duas molculas de cido pirvico, que contm a maior parte da energia qumica inicialmente proveniente na glicose. O aproveitamento da energia contida no cido pirvico depende da organizao estrutural das clulas e da existncia ou no de oxignio no meio.

A reduo do cido pirvico (piruvato), em condies de anaerobiose, faz-se pela aco do NADH, formado durante a gliclise, e pode conduzir formao de diferentes produtos. Assim, existem vrios tipos de fermentao, cujas designaes indicam o produto final: fermentao alcolica (lcool etlico), fermentao lctica (cido lctico), fermentao actica (cido actico) e fermentao butrica (cido butrico). Dada a sua relevncia econmica e frequncia de ocorrncia, destacaremos a fermentao alcolica e a fermentao lctica.

Fermentao alcolica Os produtos finais da fermentao alcolica e da fermentao lctica diferem em funo das reaces que ocorrem a partir do cido pirvico. Na fermentao alcolica, o cido pirvico, resultante da gliclise, composto com 3 C, experimenta uma descarboxilao, libertando-se CO2 e originando um composto com 2 C, aldedo actico, o qual, por reduo origina etanol (lcool etlico) composto com 2 C. Essa reduo devida a uma transferncia de hidrognios do NADH formado durante a gliclise, o qual fica ento na sua forma oxidada, o NAD+, podendo ser de novo reduzido. O rendimento energtico da fermentao alcolica de 2ATP formados durante a gliclise. Grande parte da energia da glicose permanece no etanol, um composto orgnico altamente energtico. A fermentao alcolica realizada por diversas clulas, sendo aplicada na industria de produo do lcool. As leveduras do gnero Saccaromyces so utilizadas na produo de vinho, de cerveja e de po. No caso do vinho e da cerveja, interessa, sobretudo, o lcool resultante da fermentao. No caso da indstria de panificao, o dixido de carbono que interessa. As bolhas deste gs contribuem para levedar a massa, tornando o po leve e macio.

Fermentao lctica

Na fermentao lctica, o cido pirvico experimenta uma reduo ao combinar-se com o hidrognio transportado pelo NADH que se forma durante a gliclise. Origina-se, assim, cido lctico composto com 3 C, tendo sido reciclado o NAD+, livre, ento, para outras reaces de oxirreduo. O rendimento energtico na fermentao lctica tambm de 2 ATP sintetizados durante a gliclise. Tal como o etanol, o cido lctico uma molcula rica em energia. A fermentao lctica efectuada por diversos organismos, alguns dos quais so utilizados na indstria alimentar, nomeadamente, no sector dos lacticnios. O cido lctico altera o PH do meio, sendo por isso responsvel pela coagulao das protenas processo fundamental para o fabrico de derivados do leite, como o iogurte. Em caso de exerccio fsico intenso, as clulas musculares humanas, por no receberem oxignio em quantidade suficiente, podem realizar fermentao lctica, alm da respirao aerbia. Desta forma, conseguem sintetizar uma quantidade suplementar de molculas de ATP. A acumulao de cido lctico nos msculos responsvel pelas dores musculares que surgem durante estes perodos de intenso exerccio. O cido lctico, assim formado, rapidamente metabolizado no fgado, sob pena de se tornar altamente txico para o nosso organismo. APLICAES PRTICAS DO PROCESSO DE FERMENTAO RESPIRAO AERBIA medida que as clulas evoluram, as suas necessidades energticas foram aumentando. Nas clulas eucariticas surgiram organelos especializados mitocndrias capazes de realizar a oxidao completa do cido pirvico obtido na gliclise, originando compostos muito simples (gua e dixido de carbono). Este processo s ocorre na presena de oxignio, sendo, por isso, designado por respirao aerbia. Tal como o ncleo, as mitocndrias so estruturas que se encontram separadas do citoplasma por uma dupla membrana.

So

estruturas

essencialmente

membranares, estando delimitadas por duas membranas: a membrana externa e a membrana interna, com um espao intermembranar. A membrana externa lisa e permevel maior parte das molculas orgnicas, enquanto a interna pregueada e constitui uma A barreira estrutura impermevel interna maioria dos solutos. destes organitos encontra-se organizada de acordo com a sua funo. Assim, no interior da mitocndria organito responsvel pela respirao celular existe um gel viscoso, a matriz, onde se encontram molculas de ATP, ADP, DNA, RNA, partculas ribossmicas e numerosas enzimas que catalisam as reaces do ciclo de Krebs. A membrana interna apresenta numerosas invaginaes designadas por cristas, na superfcie das quais foram encontradas molculas de ATP ases, que catalisam a sntese de ATP. Um grande nmero de seres vivos capaz de aproveitar, com certa eficcia, a energia do cido pirvico. Este composto, em presena do oxignio livre, entra numa sequncia de reaces enzimticas que permitem a sua completa oxidao, originando-se compostos muito simples, CO2 e H2O. Note-se que a fermentao s permite obter cerca de 5% da energia que pode ser retirada, por oxidao completa, de uma molcula de glicose. As clulas dos tecidos animais e vegetais consomem oxignio e libertam dixido de carbono. Esta troca de gases resulta do processo catablico que conduz oxidao dos compostos orgnicos, com vista obteno de energia. Pode-se considerar a existncia de quatro etapas na respirao aerbia (Gliclise, Formao de Acetil-CoA, Ciclo de Krebs, e Cadeia transportadora de electres e fosforilao oxidativa.

1. A gliclise uma etapa comum fermentao e respirao aerbia. Esta primeira etapa da respirao ocorre no hialoplasma e conduz formao de 4 molculas de ATP, 2 molculas de NADH + H+ e 2 molculas de cido pirvico. 2. Formao de acetil-coenzima A (acetil-CoA): cada molcula de cido pirvico ainda possui uma quantidade muito significativa de energia. Na presena do oxignio, cada molcua de cido pirvico entra na mitocndria e, ao nvel da matriz, convertida em acetil-CoA. Neste processo ocorrem os seguintes fenmenos:

O CO2 removido da molcula de cido pirvico, isto , ocorre uma descarboxilao, formando-se uma molcula com somente dois tomos de carbono; cada uma destas molcuas de dois carbonos sofre uma oxidao formando-se NADH; no final forma-se a molcula de acetil-CoA.

3. O ciclo de Krebs ou ciclo do cido ctrico um conjunto de reaces metablicas que conduz oxidao completa da glicose. Este conjunto de reaces ocorre na matriz da mitocndria e mediado por um conjunto de enzimas. O ciclo de Krebs inicia-se com a combinao do grupo acetil (2 C) da acetil-coenzima A com o cido oxaloactico (4 C), formando-se cido ctrico (6 C). Segue-se um conjunto de reaces, podendo destacar-se (para cada molcula de acetil-coenzima A que entra no ciclo): - Quatro reaces de oxidao reduo. So removidos 8 hidrognios: 6 vo reduzir 3 molculas de NAD+, formando-se 3 molculas de NADH; e 2 so utilizados para reduzir outro transportador de hidrognios o FAD (Dinucletido de Adenina Flavina) originando FADH2; - Duas descarboxilaes, que conduzem libertao de 2 molculas de CO2. Note-se que estes 2 carbonos removidos foram introduzidos no ciclo pelo grupo acetil da acetil-CoA; - Uma fosforilao, que conduz formao de 1 molcula de ATP.

Cada molcula de glicose conduz formao de 2 molculas de cido pirvico, as quais originam 2 molculas de acetil-CoA, que iniciam dois ciclos de Krebs. Assim, por cada molcula de glicose degradada, forma-se no ciclo de Krebs: - 6 NADH + 6 H+ - 2 FADH2 - 2 ATP - 4 CO2 4. Cadeia respiratria ou cadeia transportadora de electres: As molculas de NADH e FADH2, formadas durante as etapas anteriores da respirao, transportam electres que vo, agora, percorrer uma srie de protenas, at serem captadas por um aceptor final o oxignio. Estas protenas aceptoras de electres constituem a cadeia transportadora de electres ou cadeia respiratria e encontram-se ordenadas na membrana interna das miticndrias, de acordo com a sua afinidade para os electres. Os electres transportados pelo NADH e pelo FADH2 so cedidos aos aceptores, iniciando um fluxo, ao longo do qual estas molculas vo sendo sucessivamente reduzidas e oxidadas. Este fluxo condicionado pela disposio das molculas transportadoras de electres. Cada transportador tem maior afinidade para os electres do que o transportador anterior, garantindo-se desta forma um fluxo unidireccional at ao aceptor final o oxignio. O oxignio, depois de receber os electres, capta os protes (H +) presentes na matriz da mitocndria, formando-se gua (H2O). medida que os electres passam de transportador em transportador, liberta-se energia. semelhana do que acontece nos cloroplastos, a membrana interna das mitocndrias possui enzimas ATP sintetazes que utilizam a energia do fluxo de H+, que as atravessam (a favor do gradiente de concentrao) para fosforilar o ADP, formando ATP. Este processo de produo de ATP est associado a fenmenos de oxidao-reduo, pelo que , normalmente, designado por fosforilao oxidativa. Assim, por cada molcula de NADH, que transfere os seus electres para a cadeia respiratria, formam-se trs molculas de ATP, enquanto que por cada molcula de FADH 2 que doa os seus electres, se geram somente, duas molculas de ATP.

RENDIMENTO ENERGTICO DA FERMENTAO E DA RESPIRAO

O ATP produzido no hialoplasma de todas as clulas durante o processo glicoltico, comum fermentao e respirao aerbias. tambm produzido ao nvel das mitocndrias, por via aerbia, em reaces do ciclo de Krebs, na matriz, e ainda devido ao transporte de electres ao nvel das cadeias respiratrias, situadas na membrana interna. Os produtos finais da respirao, CO2 e H2O, so molculas simples com pouca energia potencial, ao contrrio do etanol, produto final da fermentao alcolica, que um composto de elevada energia potencial. Durante a fermentao sintetizam-se quatro molculas de ATP na fase glicoltica, mas, como so utilizadas duas molculas de ATP na activao da glicose, o rendimento de duas molculas de ATP. Na respirao aerbia, para alm das duas molculas de ATP, como rendimento da gliclise, sintetizam-se mais 36 ou 34 molculas, devido aos processos que ocorrem aps a formao do cido pirvico. No total produzem-se molculas de ATP. Sabendo que na sntese de uma molcula de ATP se transferem cerca de 7 kcal, as clulas, na fermentao, aproveitam cerca de 14 kcal da energia potencial da glicose, sendo o rendimento energtico de cerca de 2%. Da energia restante, uma parte fica retida nos produtos finais e outra libertada sob a forma de calor. Na respirao aerbia a eficcia do processo muito superior. Assim, 38 ATP 7 kcal = 266 kcal. O rendimento energtico de cerca de 40%.

Os clculos anteriores suscitam alguma controvrsia. Essa controvrsia relaciona-se com o NADH formado na gliclise. Esse NADH, originado fora da mitocndria, incapaz de transpor a membrana mitocondrial, transferindo os seus electres atravs da membrana. O processo de transferncia dos electres pode variar, o que vai afectar a quantidade de molculas de ATP que se formam na cadeia transportadora. Assim, podero constituir-se dois ou trs ATP. Se se formarem apenas dois ATP, o saldo final, dado que se trata de duas molculas de NADH nessas condies, ser de 36 ATP e no 38 ATP.