Universidade Federal Rural de Pernambuco Pr-Reitoria de Pesquisa e Ps Graduao Departamento de zootecnia

MOTILIDADE DO CONDUTO GASTRO-INTESTINAL Por Y. RUCKEBUSCH

The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition David C. Church 2 Ed.

Professor: Ricardo Alexandre Pessoa Estudante: Anidene Moraes

 Funo importante Decomposio fsica dos alimentos

A operao, contnua e efetiva, se realiza mediante dois processos principais: A mastigao durante a ingesto e ruminao, A fermentao microbiana; Motilidade do estmago permite degradaa de matrias vegetais pobres em

energia e regular o ritmo das partculas desde o retculo-rmen;

A razo das contraes extrnsecas do retculo-rmen so essenciais para a mistura

de seu contedo, para eructar e ruminar;

Uso de raios X, eletromiografia e medies diretas da velocidade de fluxo para

identificar movimentos caractersticos do conduto gastrintestinal dos ruminantes;

 A goteira reticular, quando aparece totalmente contrada, constitui,

em essncia, uma continuao do esfago, formando um tubo que desvia o retculo-rmen.

Ruminantes jovens, lactentes o leite passa diretamente do esfago

ao omaso.
O fechamento da goteira, assegura-se que o leite seja canalizado

diretamente at o abomaso, ao invs de entrar no pr-estmago;

Comportamento de mamar ; Desenvolvimento do pr-estmago.
GOTEIRA ESOFAGICA

Fechamento da goteira
Ao de mamar Postura

Reflexo

Composio do leite

No precisa
Reticulorumen

Temperatura

 Liberao de peptdeo intestinal vasoativo (VIP), que abre

o orifcio retculo-omasal;
Maioria das fibras nervosas eferentes Nervos larngeos

craniais, pois a estimulao de suas extremidades centrais determina tanto deglutio quanto contrao da goteira;
Na ovelha o fechamento em funo da via tomado pelo

leite e no se produz se o leite for introduzido diretamente no esfago.

 Reflexo Soma de estmulos especficos Fadiga; Latncia reflexa; Efeito-descarga;

Inibio. Perifrica ,Central

A inibio perifrica um efeito da adrenalina sobre a musculatura da

goteira esofgica;
A inibio central produzida pela estimulao do extremo central de um

ramificao abomasal do nervo vago abdominal ventral ou do nervo glossofarngeo;

Estreitamento passagem direta de 30-40 % de volume do lquido at

o abomaso;
Fechamento 75-90 % de lquido ingerido penetra no abomaso.

 A resposta inibitria ao de mamar tem duas fases: FASE CEFLICA, dependente da nsia por mamar, que

influi principalmente sobre a intensidade (inotrpica) das contraes do pr-estmago;

FASE ABOMASAL dependente do grau de distenso do

abomaso, que afeta principalmente a freqncia (cronotrpica) das contraes (KAY 1971).

ato de mostrar uma mamadeira a um animal condicionado suficiente para provocar o aumento de excitabilidade capaz de duplicar ou triplicar o volume de lquido recolhido no abomaso aps sua introduo na parte inferior do esfago;

O fechamento da goteira completo em cordeiros

treinados para beber pequenas pores em um comedouro, similares aos que bebem em mamadeira;
A ao de provocar, fazer que vai d e no d, com uma

mamadeira sem permitir deglutio tambm determina tambm o fechamento da goteira;

 Os movimentos ordenados e sincronizados do retculo e do rmen ajudam a:

misturar os alimentos recm ingeridos com os j existentes no estmago; Regurgitao ; Eructao de gases; Mover o alimento at o interior do omaso.;
A motilidade do retculo-rmen intervm X reteno X mistura da ingesta

digesto microbiana, seguido de absoro.

Parte do contedo destes rgos deve ser regurgitado, reinsalivado e volta a ser

deglutido, momento que devem ser eructadas grandes quantidades de gs produzido no rmen;

O contedo deve abandonar o retculo-rmen em forma ordenada e controlada

para atravessar o omaso antes de chegar ao abomaso.

 Contraes cclicas coordenadas das diferentes cmaras do

estmago que tem lugar no retculo cada 50-70 segundos, 1.440 vezes ao dia;

A maior parte da atividade extrnseca pode dividir-se em:

Contraes primrias(Ciclo misturador); Contraes secundrias( Contraes para erutar);

A atividade motora pode ser influenciada

Ao de ingerir alimentos; Ruminao; Meteorismo; Privao de alimentos ou gua;

 Aps um perodo de descanso ou inibio, as contraes

se iniciam primeiro no retculo.

Aps uma contrao brusca inicial do retculo e da prega

retculo-ruminal;
Se produz uma segunda (e mais potente) contrao do

retculo;
A onda de contrao avana caudalmente pelo rmen;

 Uma onda gradual de contraes seguida por uma onda de

relaxamento.

Quando os sacos dorsais se contraem no ciclo primrio, os

sacos ventrais e o retculo se dilatam;

A atividade cclica se traduz em um fluxo de ingesta

desde o retculo at o saco craneal; desde o saco craneal at o interior do saco dorsal; do saco dorsal retoma atravs do saco craneal at o retculo ao

saco ventral

As

contraes determinam uma circulao de digesta semislida e de fluidos no interior do retculo-rmen(30-50 seg).

 As contraes ruminais secundrias se originam no saco cego

ventral, bem de forma independente ou imediatamente depois de uma contrao primria ;

A onda de contrao se observa avanar de forma circular at o

saco cego dorsal, saco dorsal e saco ventral e retoma ao saco cego ventral, produzindo-se o eructo ao final desta contrao do saco dorsal.
O tempo necessrio para que se complete um ciclo depende da

intensidade da contrao do saco cego ventral.

 Esto relacionados provavelmente com a abertura da

cnula, porque a presso do rmen normalmente inferior presso atmosfrica

Influencia da fistula no rmen sobre a freqncia e amplitude nas concentraes ruminais

**Estatisticamente >9.4.

 As taxas de contraes primrias e secundrias so

similares em bovino, ovelha e cabra;

No bfalo, o nmero total de contraes primrias e

secundrias foi inferior ao bovino, sendo maior o intervalo entre as contraes primrias.

 Em contraes primrias e secundrias o ritmo se apresenta:

74 % de 400 animais apresentam 1:1;

16 % das vacas apresentava um ritmo 2:1;

10 % aparecia o ritmo 1:2 ;

Ovelhas, aps uma noite de jejum, a motilidade se caracteriza :

Baixa freqncia de seqncias coordenadas com apenas 1 a 0,3

contraes/min;
Baixa proporo de contraes secundrias, apenas 1 por cada 5

contraes primrias;
Baixo nvel de atividade tnica;
Contraes curtas, simples e relativamente fracas do rmen no qual

pode no contrair-se o saco ventral durante as seqncias primrias;

Apresentao de uma forma caracterstica tanto de seqncias

primrias como secundrias;

 Feno de aveia grosso ou modo at ser reduzido a um

tamanho de 1/ 4 ou 3/32 de polegada Determina uma menor freqncia de contraes e uma reduo na amplitude das mesmas.
A moagem do feno determina nas ovelhas tambm uma

reduo na taxa e amplitude das contraes do rmen, mostram tambm perodos frequentes de pseudoruminao.

 possvel que tenha se banalizado o papel da textura da

digesta e que os cidos graxos volteis produzidos por dietas diferentes possam ser a origem da hipomotilidade atravs da excitao de qumio-receptores estimulados vagalmente;
As

contraes reticulares so inibidas independentemente pelos cidos actico (90 mM), propinico (50 mM) ou butrico (37 mM);

 A contrao ruminal coordenada e o relaxamento do

esfnter esofgico inferior provocam o eructo de gases (principalmente CO2 e C2) obtidos como subprodutos da fermentao.
As ovelhas podem eructar tambm no momento da

regurgitao, embora no bovinos sejam necessrias as contraes ruminais secundrias para a sada do excesso de gs.

 O omaso um rgo compacto mais desenvolvido em

bovinos que em ovelhas e cabras.

Os estudos manomtricos em ovelhas e vacas e a

eletromiografia em ambas espcies tem proporcionado progressivamente dados compreensveis sobre as funes deste rgo em termos de contraes cclicas e transporte de digesta.

 As contraes do omaso so relativamente lentas e prolongadas

quando se comparam com a contrao reticular.

Aparentemente,

as contraes do canal impulsionam os componentes mais fluidos da ingesta desde o canal at os espaos entre as lminas do corpo do omaso e a contrao do corpo do omaso obriga a ingesta a sair do espao entre as lminas e penetrar no abomaso.
direita e posteriormente esquerda e se interrompe ao iniciar-se a contrao reticular ; do corpo do omaso.

A contrao se inicia na goteira do omaso e avana at a superfcie

As laminas do omaso se contraem independentemente da parede

 O orificio mantem um padro constante em seu

funcionamentodurante o repouso,ingesto de alimentos;

Assim, a passagem de digesta desde o retculo rmen

relativamente contnua e controlada em grande parte pela ao do omaso, semelhante a de uma vlvula.

 O orifcio apresenta uma intensa dilatao durante a

segunda fase da contrao reticular e tambm durante a contrao extra-reticular associada com a regurgitao, acompanhado pela passagem de digesta at o interior do omaso;
Os movimentos alternativos de abertura e fechamento

mantm uma frequncia de 5-7/min;

Estas mudanas so independentes das contraes das

lminas do omaso que mantm uma frequncia de 23/min.

 Tanto em ovelhas como em bovinos, o fluxo aumenta durante a

ingesto de alimentos;
A passagem de digesta comea durante a segunda fase das

contraes reticulares, enquanto o omaso permanece relaxado;

Durante a ingesto de alimentos aumentam as contraes

reticulares e os relaxamentos associados do omaso e, em consequncia, a passaagem de digesta;

 O corpo do omaso do bovino mantm um padro rtmico

de trocas de presso que muito mais lento que o ciclo retculo-ruminal;

A atividade mioelctrica reticular , o gradiente de presso

entre o retculo e o canal omasal, a durao da abertura do orifcio retculo-omasal aumenta entre 3e7h aps o consumo de alimentos.

Distenso do abomaso obtida mediante infuso rpida, reduz a velocidade e amplitude das contraes reticulares e, em consequencia, o fluxo desde o retculo-rmen

 Desenvolvimento vegetal do perodo Eoceno; Acomodar bactrias simbiticas ;

Este desenvolvimento se inicia em embries de 6 semanas e j

acompanhado pela diferenciao de um sistema nervoso local;

Sistema nervoso entrico (SNE) a origem de uma atividade

reflexa intramural influenciada apenas por nervos extrnsecos e modulada por hormnios intestinais e neurotransmisores.

 O mecanismo nervoso que controla os aspectos motores da

ruminao aparece to ativo em bezerros de 2 semanas de idade, so suficientes para produzir regurgitaes frequntes (Ruckebusch,1968)
Ha Registros de contraes do rmen em um bezerro com

apenas 4 dias de idade e alguns bezerros podem ruminar com 5 dias de idade (a maioria s apresenta aos 28 dias de idade).
O tempo dedicado a ruminao aumenta rapidamente em

bezerros que recebem feno e concentrados at um tempo mdio de 5 horas/dia s 6-8 semanas de idade (Stobo,1966).

 A transio X Tipo de dieta; Os bezerros alimentados com uma dieta em que se limita o

consumo de lquido comear a ingerir grama e alimento slido, sempre que seja saboroso, aos 7 dias de idade; Desenvolvimento da motilidade do retculo-rmen. s 2 semanas Movimentos fracos do retculo de idade; s 3 Semanas Movimento fraco do retculo seguido de movimento lento do rmen; s 6 semanas Contrao bifsica ativa do retculo e movimentos intensos do rmen.

 Em bezerros leite atravs de uma fstula no abomaso,

Infuses intrarruminais de AGV e Amonaco Partculas indigestveis de plstico mediante uma fstula no rmen;
Musculatura do rmen X Crescimento das papilas;

Motilidade,ruminao,regugitao,Contraes reticulares

Concentrado X Feno

 Fenmeno de mastigar o bolo alimentar ; A ruminao impe a regurgitao de ingesta desde o

retculo-rumen e nova mastigao dos produtos slidos acompanhada por reinsalivao e nova deglutio do bolo.

 A eficcia da mastigao durante a ruminao , no

mnimo, to importante como a mastigao durante o consumo de alimentos, as partculas mais grosseiras so eliminadas ou seu nmero fortemente reduzido;
O movimento da digesta desde a poro distal do

esfago at a boca se acompanha por uma contrao antiperistltica rpida;

Se verifica uma distribuio circadiana dos perodos

de ruminao em animais estabulados e sua apresentao durante a noite favorecida pela sonolencia;

 Os bezerros destinam a ruminao 120 minutos durante o dia

e 180 minutos durante a noite;

Bovinos podem destinar de 35 a 80 minutos a ruminao por

cada kg de forragem consumida;

O padro circadiano tanto do pastoreio como da ruminao se

altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se s condies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e o consumo de alimentos;

 Segundo Reid (1962) o complexo dos pilares craneal-caudal

atuam como uma regio em que se determina a quantidade da ingesta ruminal e a duraao da ruminao;
A ingesto dos alimentos determina um aumento brusco na

frequencia e intensidade das contraes do pilar;

A textura da digesta, consistencia da digesta e preenchimento

do rumen, representam trs tipos possveis de informao sensorial que podem proceder dos pilares;

 a) A teoria dos predadores; b) Passagem do contedo do retculo-rmen at o

interior do omaso;
c) Decomposio de material.

 A ao de eructar um mecanismo pelo qual os ruminantes

expulsam grandes quantidades de gas produzido no preestmago como resultado da fermentao microbiana;
Durante os perodos de mxima produo de gs (30 minutos

a 2 horas aps a ingesto de alimentos), a produo de gs pode alcanar valores elevados;

Os bezerros alimentados com alfalfa verde em pedaos produz

12-27 litros/minuto mediante 3-17 eructos/minuto;

 Segundo Rousseau (1970) o eructo se produz em

asssociao esofgica:

com

diferentes

formas

de

atividade

Fase de preenchimento, contrao para o eructo Contrao secundaria ou de limpeza.

A comparao dos mecanismos de eructo e da ruminao

indica que so estimulados de diversas formas;

A ao de eructar se estimula pela presso de gs no

rumen, enquanto que a ruminao se estimula por mecanismos tcteis e qumicos;

 Motilidade ignorado pr-ruminante e ruminante; Apesar da notvel importancia de seu papel durante a

digesto de dietas lcteas ou de substitutivos da leite nos animais jovens, e no adulto;

O esvaziamento gstrico o requisito previo para a sada

de slidos do retculo-rumen e para encurtar o tempo de reteno do contedo ruminal

 A ordem hierrquica dos fatores que influem sobre o esvaziamneto

gstrico : distenso do abomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos (gordura e protena) que penetram no duodeno;
A distenso o principal estmulo intragstrico para o esvaziamento do

abomaso;
O padro de esvaziamento uma funo da presena ou no de complexos

motores migratrios (CMM) inciados na unio gastroduodenal- a interrupo do padro de CMM se produz apenas com refeies abundantes ;

 Tanto em pre-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo

transpilrico se produz em forma de jatos com perodos de inatividade e ausncia de fluxo;

O enchimento do abomaso determina um aumento na velocidade

do esvaziamento abomasal ;
Uma disfuno importante que se produz em seguida a

acumulao de gs (ou ar) no abomaso que se situa no corpo abomasal sobre o contedo lquido e se evita mediante eructos.
O exceso de ar ingerido quando o bezerro bebe de uma garrafa

pode acumular-se e o antro para evitar o refluxo de lquido.

 A determinao da passagem de ingesta atravs do conduto

gastro-intestinal dos ruminantes, obstacularizada pela presena do retculo-rmen como sistema misturador;
O

tempo de reteno de partculas contidas neste reservatrio depende de seu volume e velocidade de retomada forma fsica da forragem ;

Em conseqncia, o volume do fluxo de digesta atravs do

piloro depende da transferncia do contedo do rmen atravs do omaso e de seu posterior tratamento a nvel de abomaso.

 O tempo que as partculas de alimento de tipo mdio passam no pr-

estmago depende do nvel de consumo;

Excreo de marcador aps o consumo de aveia picada inicial e final : ovelhas com rmen eliminado cirurgicamente 6 horas a 6 dias; ovelhas normais 22 horas e 19 dias;

O rmen provocou um retardo de aproximadamente 16 horas na apario

inicial do marcador;
O momento de excreo mxima teve efeito nos 2 e 3 dias em ambos os

casos;
O omaso parece consistir mais em um peneiramento das partculas que

no retardo de seu avano.

 A frequncia na ingesto de alimento tem um efeito notvel

sobre a quantidade de digesta que flui desde o abomaso;

Em ovelhas que recebem alimentos uma vez ao dia, a

velocidade de fluxo de 270 ml/hora que aumenta at 785 ml/hora quando a mesma rao se distribui em trs refeies por dia;
Tambm provavel que aumente a secreo de saliva e a

motilidade do rmen.

 Tanto em bovinos como em ovelhas se registraram

tambm variaes diurnas sobrepostas no fluxo de digesta;

O fluxo de 24 horas medido em novilhos alimentados

com uma dieta de cereais alcanou um pico aps a refeio da tarde e se verificou um segundo pico at a meia-noite que foi seguido por um fluxo muito escasso. Wanderlley (1985).

 As variaes diurnas do fluxo abomasal ligadas ao ciclo de

descanso-atividade do animal e os ciclos de sono se superpem ao longo das trocas ultradinas de fluxo em intestino delgado a intervalos de 90-120 minutos;

As contraes segmentais que duram de 3 a 9

minutos so precedidos por uma fase de contraes irregulares (peristaltismo) denominada atividade pontiaguda irregular (API);

 A motilidade durante 24 horas se representou mediante contraes

que se propagavam exceto durante, 15 a 18 perodos de repouso que duravam 10-15 minutos e eram seguidos por perodos de maior presso com uma durao de 4-5 minutos; DURANTE PERODOS DE 24 HORAS EM OVELHAS

Feno a vontade:Fluxo mdio de digesta de 1.200 ml durante o dia e

1.800 ml durante a noite. Durante o dia o animal despende tempo para comer, enquanto que quase 70 % do tempo a noite se destina durante a ruminao (durante a que aumenta o fluxo de sada do retculo-rmen e em conseqncia do abomaso); pouco depois da ingesto do alimento e diminui a noite durante os perodos de sono profundo.

A base de concentrados: a velocidade do fluxo de digesta aumenta

 As respostas inibidoras de vaciado gstrico mediante a presena no duodeno

de produtos da digesto e do ambiente osmtico depende segundo graus variveis de um mecanismo nervoso chamado reflexo inibitrio enterogstrico;
O reflexo inibitrio enterogstrico posto em curso, desde o intestino ao

encfalo e de novo ao estmago, mediante fibras aferentes e eferentes nos vagos.;

A inibio vagal se efetua mediante nervos vagais eferentes no colinrgicos

nem adrenrgicos;
Diversos receptores intestinais (osmorreceptores, receptores H + , e

mecanorreceptores), que respondem a estmulos intraluminais especficos, so capazes de iniciar o reflexo de inibio da atividade motora do abomaso.

 As funes homeostticas do intestino grosso incluem a manuteno de um

equilbrio entre eletrlitos e fluidos;

A notvel variao na anatomia do intestino grosso no parece possuir relao com a formao de fezes granuladas em ovelhas e cabras; O papel do clon espiral na formao de grnulos fecais vem indicado pelo tempo mdio de reteno:

ovelhas de 20 horas Bovino 8 horas existncia, no clon espiral de ovelhas e cabras de uma segmentao ou diviso

de sua luz em segmentos bastante uniformes pela presena de contraes anais estreitas;
Uma maior atividade motora do clon espiral poderia associar-se a constipao,

enquanto que a diarria seria conseqncia de um clon flcido;

INFLUNCIAS NERVOSAS
A freqncia e amplitude de mudanas regulares de presso

no ceco das ovelhas se vem aumentadas, alcanando um mximo de atividade 15 a 20 minutos aps se iniciar o consumo de alimentos; reduz a atividade motora do ceco , presumivelmente como resultado de uma fermentao cecal maior ou anormal;

Em bovinos e ovelhas o consumo de dietas a base de cereais

infuso de nveis altos de cidos graxos volteis, especialmente de cido butrico, pode inibir a motilidade e ser o fator causador da alterao patolgica conhecida como dilatao cecal.