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GLICLISE

"Via de EmbdenMeyerhof"

Histrico:

Tudo comeou em 1860, quando Louis Pasteur observou e descreveu a fermentao como um processo, indissoluvelmente, ligado as clulas vivas.
Em 1897, Hans e Eduard Bchner pesquisavam como conservar extratos de levedura isento de clulas, sem utilizar anti-spticos, pois o objetivo final seria para uso teraputico. Experimentaram ento a sacarose como substncia conservadora e o resultado foi uma Fermentao com rpida produo de lcool.

CONTINUAO

Em 1905, Arthur Harden e William Young, ao unirem glicose com extrato de levedura, num experimento, observaram uma rpida e breve fermentao. Contudo quando adicionavam fosfato inorgnico - Pi, o processo fermentativo continuava. Posteriormente, isolaram a Frutose 1,6-Bisfosfato, uma ose que incorporava o fosfato inorgnico quimicamente, denominada como Hexose Difosfato, que uma das substncias representante da Gliclise.

Descobriram, tambm, que se aquecessem ou dialisassem o extrato de levedura a 50oC esta perdia sua atividade. Como? Experimentaram aquecer o extrato de levedura a 50oC, o resultado era a perda da atividade, ou seja, ficava inativo. Experimentaram dialisar o extrato a 50oC, o resultado tambm era a inatividade. Experimentaram misturar os 2 extratos inativos (o aquecido e o dialisado), como resultado o novo extrato se tornava ativo, isto , sua atividade retornava. Concluram que existiam 2 substncias responsveis pela atividade:

uma termolvel no dialisvel, denominada de "zimase, atualmente conhecida como as diversas enzimas presentes na Gliclise; uma termoestvel dialisvel, denominada de "cozimase",atualmente conhecida como ATP e ADP (iontes metlicos) e NAD+ (coenzima). A via glicoltica completa foi elucidada por volta de 1940. Vrios foram os cientistas que contribuiram para o esclarecimento da via, entre eles esto: Gustav Embden, Otto Meyerhof, Carl Neuberg, Jacob Parnas, Otto Warburg, Gerty Cori e Carl Cori. Por isso que a gliclise tambm conhecida nos meios acadmicos como "Via de EmbdenMeyerhof".

Tipos de Reaes: Alguns tipos de reaes bioqumicas que ocorrem na Gliclise:

Fosforilao

==>

a transferncia de um radical

fosforial do ATP para um reagente da via ou do intermedirio para o ADP com a ajuda de

uma cinase.
com

No metabolismo celular, esta reao ocorre


frequncia.

bastante

Deslocamento da Fosforila

==>

o radical fosforial antes

"capturado" num ponto da molcula, se desloca para outra regio desta molcula. cataltica de E esta mudana provocada com a atividade uma mutase.

Isomerizao

==>

ocorre por ao de uma

isomerase,que

consegue converter uma cetose (acar com um grupo cetona - CO) em uma aldose (acar com um grupo aldedo - CHO). aldose em uma cetose. Ou uma

Desidratao

==>

a enzima

desidrase retira do

reagente intermedirio uma molcula de gua.

Clivagem de Aldol
carbono-carbono originando 1

==>

ocorre quando uma ligao


por uma aldolase,

quebrada

molcula

aldlica.

REAO BIOQUMICA

A Via Glicoltica quase universal nos sistemas biolgicos e ocorre no citoplasma da clula. Na maioria das clulas, para a Glicose entrar no citoplasma necessrio a ajuda de protenas especficas de transporte, encontradas na membrana plasmtica. Seu destino j est pr-estabelecido, isto , em 9 passos de reaes sequenciadas, 1 molcula de Glicose se transforma em 2 molculas de Piruvato. E essa trasnformao qumica da substncia orgnica Glicose, gera uma pequena quantidade de energia metablica - ATP, se comparada com as reaes que se seguem no Ciclo de Krebs.

Na via glicoltica as unidades carbnicas da glicose tendem a diminuir de reao em reao, formando reagentes intermedirios que possuem de 6 at 3 carbonos. E todos sero fosforilados, consequentemente os grupamentos fosforila formaro steres ou anidrido

O sistema enzimtico da gliclise universal, pelo menos nas suas linhas gerais. A gliclise tem lugar no citossol, mas, dada a sequncia ordenada das reaes bioqumicas que a integram, no de excluir que as enzimas se localizem sequencialmente num qualquer suporte membranar, semelhana de outros processos que adiante sero analisados

Nos organismos aerbios, a gliclise constitui o segmento inicial da degradao da glucose, sendo essencialmente prosseguida pelo processo a que, globalmente se atribui a designao de respirao celular. Nos organismos anaerbios (e mesmo nos aerbios, em certas circunstncias), pelo contrrio, a gliclise prosseguida por um outro processo designado por fermentao.

1 Etapa: Fosforilao da glucose

A primeira etapa da gliclise consiste na fosforilao da glucose, em glucose-6fosfato, em presena de ATP e do enzima hexoquinase que atua tendo como cofator, o on Mg2+

O acoplamento da hidrlise do ATP e da fosforilao da glucose exergnica e praticamente irreversvel:

2 Etapa: Isomerizao da glucose

Nesta etapa da gliclise, a glucose-6-fosfato isomerizada em frutose6-fosfato, assistida pelo enzima glucose-fosfato isomerase.

3 Etapa: Fosforilao da frutose-6-fosfato

Na terceira etapa da gliclise, assiste-se a uma segunda reao de fosforilao, em que protagonista a frutose-6-fosfato, com interveno da enzima fosfofrutoquinase, que tem, como cofator, o on Mg2+.

4 Etapa: Fractura da frutose 1,6 - difosfato em duas trioses


Graas aco de uma aldolase, a frutose-1,6- difosfato cindida em duas trioses isomricas: o fosfogliceraldedo e a fosfodihidroxiaceton a

5 Etapa: Oxidao do gliceraldedo-3-fosfato

Esta etapa encerra a nica oxidao que ocorre durante a gliclise. Realiza em presena de fosfato inorgnico e catalisada por uma desidrogenase que tem a NAD+ como cofactor. Durante a etapa, a energia libertada pela oxidao transferida para a formao de uma nova ligao fosfato, rica em energia.

medida que o fosfogliceraldedo for sendo oxidado, a fosfodihidroxiacetona transformar-se- em fosfogliceraldedo e ser oxidada, por seu turno. Portanto, por cada uma das molcula de glucose que entra no processo de gliclise, ocorrer a oxidao de duas molculas de fosfogliceraldedo em cido difosfoglicrido.

5 Etapa: Oxidao do gliceraldedo-3-fosfato

6 Etapa : Hidrlise do cido difosfoglicrido

Durante esta etapa, a energia libertada pela hidrlise transferida para a sntese de ATP a partir de ADP e de fosfato inorgnico.

Etapa seguintes : Produo de cido pirvico:

Durante as etapas seguintes, o cido 3fosfoglicrico objecto de diversas reaces e transformado, por ltimo, em cido pirvico. O fenmeno mais significativo a fosforilao de mais um ADP em ATP

Etapas seguintes : Produo de cido pirvico:

Consequncias:

O ciclo do Acdo Ctrico (tambm conhecido como Ciclo de Krebs) e a Cadeia Transportadora de letrons ocorrem aps o trmino da Gliclise somente em Organismos Aerbicos. Essas sequncias de reaes so as responsveis pela produo de 90% da energia metablica. Dentro das mitocndrias ser gerado a maior parte da energia, quando os Piruvatos, produ zidosnaGliclise,forem completamente oxidados ATP + CO2 + H2O. Contudo se no final da Gliclise houver carncia de Oxignio (O2), o Piruvato transformado em Lactato. J em Organismos Anaerbicos, como as Leveduras, aps a Gliclise ocorre a Fermentao que nada mais do que a transformao do Piruvato em Etanol ou Lactato.

Reoxidao dos NADH (Fermentaes)

A oxidao do fosfogliceraldedo acoplada reduo dos cofatores da desidrogenase que catalisa a reao, e que so molculas de NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucletido). Estas molculas so complexas e a sua produo energtica e materialmente dispendiosa para a clula, pelo que, uma vez reduzidas, no podero permanecer neste estado. Devero ser objeto de uma reciclagem para poderem intervir de novo, em outros processos bioqumicos que exijam a sua presena. Isto , devero ser oxidadas.

Reoxidao dos NADH (Fermentaes)

Nos organismos aerbios, a oxidao dos NADH em NAD+ ocorre no seio da cadeia respiratria, com elevado rendimento energtico, como se ver adiante. Em anaerobiose, pelo contrrio, a regenerao dos NADH processa-se de forma muito mais simples, mas sem dar lugar sntese de ATP, atravs de processos bioqumicos designados por fermentao. Conhecem-se diversas fermentaes, mas as mais comuns, de que alis a indstria alimentar tira proveito, so as fermentaes lctica e a fermentao alcolica.

Fermentao

Fermentao --> o processo metablico sofrido pelo Piruvato, quando ocorre ausncia total ou parcial de Oxignio. Neste processo os Compostos Orgnicos funcionam como agentes doadores ou repectores de eltrons, gerando ATP. Assim pode ocorrer fermentao nos msculos que esto em grande atividade contrtil, pois o suprimento de Oxignio se torna escasso numa atividade fsica, sendo esta denominada como Fermentao Ltica. E nas Leveduras ocorre a conhecida Fermentao Alcolica.

Fermentao lctica

A fermentao lctica consiste na reduo do cido pirvico em cido lctico concomitante oxidao do NADH em NAD+

Fermentao alcolica

Tal como na fermentao lctica, o etanol um subproduto no interessante para os organismos em causa e, consequentemente, excretado para o exterior.