Ecologia e Manejo de Macrófitas Aquaticas PDF

Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas
Editora da Universidade Estadual de Maring

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Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas

Sidinei Magela Thomaz
Universidade Estadual de Maring, Departamento de Biologia, Nuplia
Luis Mauricio Bini

Universidade Federal de Gois, Departamento de Biologia Geral
Editores
Maring 2003
Reviso de Lngua Portuguesa Reviso de Lngua Inglesa Capa Capa - arte final Projeto grfico e diagramao Normalizao
Annie Rose dos Santos John Stanley Luiz Carlos Alto Luciano William da Silva Juliano Rodrigues Lopes Maria Salete Ribelatto Arita
"Dados Internacionais de Catalogao-na-Publicao (CIP)" (Biblioteca Setorial - UEM. Nuplia, Maring, PR, Brasil) E19 i Ecologia e manejo de macrfitas aquticas / Sidinei Magela Thomaz, Luis Mauricio Bini, editores. -- Maring : EDUEM, 2003. iv, 341 p. : il., fig. Bibliografia no final de cada captulo. ISBN 85-85545-90-9 (verso impressa) ISBN 978-85-7628-191-7 (verso on-line) 1. Macrfitas aquticas - Ecologia e manejo. 2. Plantas aquticas - Ecologia e manejo. 3. Vegetao aqutica - Ecologia e manejo. 4. Limnologia. I. Thomaz, Sidinei Magela, 1963 - , ed. II. Bini, Luis Mauricio, 1969 - , ed. CDD 21. ed. -581.76 -581.763 -577.6 NBR/CIP - 12899 AACR Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858 Marcia Regina Paiva CRB 9/1267
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Sumrio
Nota dos editores ........................................................................... Prefcio ........................................................................................... 09 15
Captulo 1
Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil Sidinei Magela Thomaz e Luis Mauricio Bini ......................................... 19
Captulo 2
Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants Juan Jos Neiff and Alicia S. G. Poi de Neiff ........................................... 39
Captulo 3
Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas Antonio F. Monteiro Camargo, Maura M. Pezzato e Gustavo G. HenrySilva .................................................................................................... 59
Captulo 4
Modelos de crescimento e decomposio de macrfitas aquticas Irineu Bianchini Junior.......................................................................... 85
Captulo 5
Biological agents that accelerate winter decay of Eichhornia crassipes Mart. Solms. in northeastern Argentina Alicia S. Poi de Neiff and Sylvina L. Casco ............................................. 127
Captulo 6
Dinmica da vegetao aqutica do Pantanal Vali Joana Pott e Arnildo Pott ............................................................... 145
Captulo 7
Problemas taxonmicos e distribuio geogrfica de macrfitas aquticas do sul do Brasil Bruno E. Irgang e Cludio V. de Senna Gastal Junior ............................. 163
Captulo 8
Macrfitas aquticas como bioindicadoras da qualidade da gua: alternativas para usos mltiplos de reservatrios Gilberto Pedralli................................................................................... 171
Captulo 9
As macrfitas como fator de heterogeneidade espacial: um estudo em trs lagoas com diferentes conectividades com o rio Paranapanema Raoul Henry e Maria Lucia Rodrigues Costa ..........................................
189
Captulo 10
O papel do perifton em reas alagveis e nos diagnsticos ambientais Liliana Rodrigues, Denise C. Bicudo e Viviane Moschini-Carlos ............... 211
Captulo 11
Influncia de macrfitas aquticas sobre a estrutura da comunidade zooplanctnica Fbio Amodo Lansac-Tha, Luiz Felipe Machado Velho e Cludia Costa Bonecker..............................................................................................
231
Captulo 12
Invertebrados associados s macrfitas aquticas da plancie de inundao do alto rio Paran (Brasil) Alice Michiyo Takeda, Gilza Maria de Souza-Franco, Sandra Maria de Melo e Alexandre Monkolski .................................................................
243
Captulo 13
Relaes entre macrfitas aquticas e fauna de peixes Angelo Antnio Agostinho, Luiz Carlos Gomes e Horcio Ferreira Julio Jr .... 261
Captulo 14
Colonizao e regresso da comunidade de macrfitas aquticas no reservatrio da UHE Serra da Mesa - Gois Rodrigo De Filippo ............................................................................... 281
Captulo 15
Estudos para manejo integrado de plantas aquticas no reservatrio de Jupi Daniel Antonio Salati Marcondes, Andr Luiz Mustaf e Robson Hitoshi Tanaka ................................................................................................
299
Captulo 16
Macrfitas aquticas em Itaipu: ecologia e perspectivas para o manejo Sidinei Magela Thomaz, Luis Mauricio Bini e Thomaz Aurlio Pagioro ... 319
Nota dos editores

J quase uma tradio da limnologia brasileira a publicao de livros que se originam de trabalhos apresentados em reunies cientficas. Essa atitude interessante, considerando-se vrios aspectos. Primeiro, um livro apresenta maior circulao e, deste modo, os avanos cientficos no so reconhecidos somente para os participantes de um dado evento. Segundo, considerando-se os preos dos livros internacionais, uma publicao nacional pode ser adquirida por um pblico maior, incluindo, principalmente, os estudantes de graduao e ps-graduao. Terceiro, muitos estudos desenvolvidos nos pases em desenvolvimento, a despeito do rigor cientfico e do grande interesse regional, dificilmente so aceitos para publicao em peridicos internacionais. Assim, seguindo os passos de nossos mestres, tivemos a idia de editar este livro, que trata exclusivamente de temas relacionados s macrfitas aquticas. A despeito da reconhecida importncia ecolgica das macrfitas aquticas, os estudos sobre biologia, ecologia e manejo dessa assemblia em ecossistemas brasileiros aumentaram somente a partir da dcada de 80. Com o aumento do nmero de pesquisadores na rea, algumas reunies comearam a ser organizadas dentro de eventos maiores, como, por exemplo: o Simpsio sobre Ecologia de Reservatrios: Ecologia, Funo e Aspectos Sociais (Botucatu, em 1998) e o Congresso Brasileiro de Botnica (Blumenau em 1999, Braslia, em 2000 e Joo Pessoa, em 2001). A consolidao de cursos de ps-graduao e o aumento de problemas
Ecologia e manejo de macrfitas aquticas
decorrentes do desenvolvimento de espcies flutuantes e submersas em grandes reservatrios brasileiros podem ser apontados como fatos decisivos para o aumento do interesse pela ecologia e manejo desses vegetais. Eventos que reuniram pesquisadores e tcnicos ambientais para discutir especificamente o controle e/ou manejo foram organizados pela Itaipu Binacional (1997), pelo Comit do Meio Ambiente do Setor Eltrico (Comase, 1998), pelo Ibama (1998) e Cesp (1999 e 2000). Na presente obra, procuramos reunir algumas das contribuies apresentadas no I Workshop sobre Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas, realizado entre 14 e 16 de agosto de 2000 na Universidade Estadual de Maring. Esse evento reuniu especialistas que estudam diferentes aspectos das macrfitas aquticas, tais como: sistemtica, biogeografia, biologia, funo, ecologia e manejo. Os principais objetivos do workshop foram (i) discutir o conhecimento atual sobre as macrfitas aquticas, gerado principalmente por pesquisadores e tcnicos brasileiros; (ii) sintetizar os conhecimentos sobre esses organismos; e (iii) propor mtodos e enfoques de trabalho que contribuam para a manuteno da biodiversidade dos ecossistemas aquticos e para o manejo das macrfitas aquticas, quando esse for necessrio. Acreditamos que a essncia desses objetivos foi contemplada nos 16 captulos que constituem este livro. No primeiro captulo, apresentamos uma reviso dos trabalhos realizados no Brasil, abrangendo diversos aspectos da vegetao aqutica. Alm de uma anlise crtica sobre a produo tcnico-cientfica nacional acerca do tema, so identificadas algumas lacunas no conhecimento. Nos captulos 2 a 5 so abordados aspectos relacionados colonizao, produo e decomposio de biomassa da vegetao aqutica. No captulo 2, os Drs. Juan J. Neiff e Alicia Poi de Neiff descrevem alguns dos principais fatores relacionados com a colonizao, por macrfitas aquticas, em rios, lagos e reservatrios, enfatizando a influncia do regime hidrolgico em sistemas rios-plancies de inundao.
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Nota dos editores
Os principais fatores abiticos e biticos que afetam a produo primria das macrfitas aquticas so sintetizados no captulo de autoria do Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo e colaboradores (Captulo 3). No captulo 4, o Dr. Irineu Bianchini Junior apresenta os principais modelos que descrevem os processos de crescimento e decomposio da biomassa de plantas aquticas. Os modelos so aplicados a dados obtidos a partir de uma ampla reviso da literatura, fornecendo um panorama geral sobre a velocidade de ocupao de ambientes por macrfitas aquticas e da decomposio da biomassa. Alguns aspectos biolgicos relacionados com a mortalidade das macrfitas aquticas so abordados pelas Dras. Poi de Neiff e Sylvina L. Casco, no captulo 5. Com base em dados inditos, as autoras descrevem a provvel importncia da herbivoria por invertebrados nos estgios iniciais de decaimento de Eichhornia crassipes, uma das principais daninhas do mundo. A descrio da composio da vegetao aqutica de vrios habitats do Pantanal, a dinmica da sucesso ecolgica nesses ambientes e os principais impactos a que as macrfitas aquticas esto submetidas so descritos pelos Drs. Arnildo Pott e Vali Pott no captulo 6. A descrio da composio da vegetao aqutica da unidade fitogeogrfica que abrange o Uruguai, Norte da Argentina, Paraguai e Sul do Brasil apresentada no captulo 7. Atravs de uma ampla reviso, os Drs. Bruno E. Irgang e Cludio V. de Senna Gastal Junior demonstram o impressionante grau de endemismo dessa vegetao: 100 espcies. Cabe ressaltar que, infelizmente, os hotspots descritos para a Amrica do Sul no consideraram, com o detalhamento adequado, a vegetao aqutica e, deste modo, importantes reas podem no receber os esforos necessrios de conservao biolgica. No captulo 8, o Dr. Gilberto Pedralli demonstra a utilidade de algumas espcies de macrfitas aquticas na deteco de impactos ambientais, especialmente os relacionados poluio. Este autor apresenta dados
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inditos obtidos em ecossistemas aquticos do Estado de Minas Gerais. Um estudo de morfometria de Eichhornia azurea, uma das espcies mais freqentes em corpos aquticos brasileiros, apresentado no captulo 9, de autoria dos Drs. Raoul Henry e Maria Lucia R. Costa. Os captulos 10 a 13 demonstram a grande importncia funcional das macrfitas aquticas na estruturao dos ecossistemas aquticos e no fornecimento de substrato, abrigo, alimento e stios de reproduo para espcies de outras comunidades aquticas (algas, invertebrados e vertebrados). A colonizao por algas perifticas, cujas interaes com as macrfitas alteram sobremaneira o metabolismo de ecossistemas aquticos, demonstrada pela Dra. Liliana Rodrigues e colaboradoras (Captulo 10). Baseados principalmente em dados obtidos na plancie de inundao do Alto rio Paran, o Dr. Fbio Amodo Lansac-Tha e colaboradores ressaltam, no captulo 11, a importncia das macrfitas aquticas para o aumento da diversidade da comunidade zooplanctnica. Atravs de dados obtidos na mesma regio, a Dra. Alice Michiyo Takeda e colaboradores demonstram, no captulo 12, o efeito de trs espcies de macrfitas aquticas sobre a estrutura das assemblias de macroinvertebrados que as colonizam. Atravs de dados inditos, obtidos em reservatrios e em ambientes aquticos da plancie de inundao do Alto rio Paran, o Dr. Angelo Antonio Agostinho e colaboradores demonstram, no captulo 13, a importncia da vegetao aqutica para a estrutura das assemblias de peixes. Destacam-se os resultados obtidos atravs de uma remoo experimental da vegetao aqutica que demonstraram, inequivocamente, a importncia das macrfitas aquticas sobre a riqueza de espcies de peixes no reservatrio de Itaipu. Finalmente, os captulos 14 a 16 trazem estudos de casos resultantes do monitoramento e manejo de macrfitas aquticas em grandes reservatrios brasileiros com diferentes graus de colonizao por macrfitas aquticas. No captulo 14, o Mestre Rodrigo de Filippo descreve
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Nota dos editores
os primeiros estgios da colonizao e o desaparecimento de espcies flutuantes no reservatrio de Serra da Mesa - rio Tocantins. O Dr. Daniel Antonio Salati Marcondes e colaboradores detalham, no captulo 15, os problemas decorrentes da colonizao excessiva por macrfitas submersas e as principais estratgias utilizadas no manejo dessa vegetao no reservatrio de Jupi - rio Paran. O Dr. Sidinei M. Thomaz e colaboradores apresentam os principais resultados sobre os fatores que determinam a dinmica da vegetao aqutica no reservatrio de Itaipu - rio Paran, e possibilidades de manejo da mesma utilizando a manipulao dos nveis de gua (Captulo 16). Os captulos apresentam um carter eminentemente tcnico e, pela diversidade de temas abordados, acreditamos que o livro seja til, principalmente para alunos de graduao, ps-graduandos, pesquisadores e tcnicos ambientais ligados s reas de biologia, conservao de recursos naturais, manejo e controle de daninhas aquticas. necessrio destacar, no entanto, que ns, editores, no tivemos a pretenso de exaurir o tema. Deste modo, novas contribuies sero necessrias em um futuro prximo. Por fim, gostaramos de reconhecer o empenho das pessoas e entidades que viabilizaram a edio e publicao da presente obra. Inicialmente, gostaramos de agradecer ao Nuplia (UEM), CNPq, Capes, Sociedade Brasileira de Limnologia e s vrias empresas ligadas ao setor hidreltrico (Eletrobrs, Itaipu Binacional, Furnas Centrais Eltricas, Chesf e Nepeam), que contriburam financeiramente para a realizao do I Workshop sobre Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas, evento que, como destacado acima, foi o fator aglutinador dos pesquisadores e tcnicos do setor ambiental que escreveram os captulos que compem este livro. Agradecemos tambm bibliotecria Maria Salete Ribelatto Arita (biblioteca setorial do Nuplia - UEM), responsvel pela normatizao bibliogrfica, que prestou auxlio em todas as etapas de editorao; ao
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desenhista Jaime Luiz Lopes Pereira (Nuplia-UEM), que produziu figuras para vrios captulos; ao Jornalista Luiz Carlos Alto (Kalto), que idealizou a ilustrao da capa; Dra. Annie Rose dos Santos (Setor Reviso/UEM), que efetuou a reviso dos textos em lngua portuguesa; ao Sr. John Stanley, que efetuou a reviso dos textos em lngua inglesa, e ao Sr. Juliano Rodrigues Lopes pela editorao. Agradecemos, em especial, a todos os autores dos captulos que tambm auxiliaram na reviso dos mesmos, trabalhando como consultores. O suporte financeiro para a edio foi fornecido pelo Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqicultura (Nuplia) e pela Eduem. Finalmente, no poderamos deixar de agradecer novamente ao CNPq, pelo auxlio constante a ambos os editores, que so bolsistas de Produtividade em Pesquisa deste Conselho, e Funape (Fundao de Apoio Pesquisa-UFG), pela concesso de vrios auxlios ao Dr. Luis Maurcio Bini.
Sidinei Magela Thomaz - Nuplia, UEM, e Luis Mauricio Bini - UFG Editores
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Prefcio
A Limnologia surgiu no final do sculo XIX, na Sua, a partir das pesquisas de Franois Forel no lago de Genebra. Estas pesquisas foram primeiramente publicadas sob a forma de monografia e posteriormente publicadas como livro. Neste livro, Forel definiu e estabeleceu os primeiros alicerces desta cincia. Da leitura da obra de Forel fica claro que toda a ateno que dedicada ao fitoplncton pouca, ou quase nada, abordado sobre as outras formas de plantas aquticas presentes no lago de Genebra. Na mesma poca o mdico Otto Zacharias desenvolvia pesquisas pioneiras sobre o plncton da zona limntica dos lagos do norte da Alemanha. Em 1896 Zacharias cria o primeiro peridico para divulgar os resultados de pesquisas sobre ambientes aquticos continentais: Archiv fr Planktonkunde (Arquivo da Cincia do Plankton). Este peridico existe at os dias de hoje com o nome de Archiv fr Hydrobiologie, alterao de nome proposta por August Thienemann, que considerava, j naquela poca, 1927, que a limnologia era mais do que apenas plncton. O pequeno relato feito nos pargrafos anteriores descreve a maneira de pensar dos pioneiros da Limnologia. Para eles os vegetais aquticos se restringiam praticamente ao fitoplncton. Para estes organismos foram desenvolvidas metodologias sofisticadas de quantificao de densidade e de produo de biomassa. Durante muitas dcadas do sculo XX, estudar o fitoplcnton lacustre era sinnimo de Limnologia. Certamente a morfometria dos lagos europeus e norte americanos, caracterizada pelo
baixo desenvolvimento da regio litornea, em muito contribuiu para o predomnio dos estudos fitoplanctnicos em relao aos estudos sobre as comunidades de macrfitas aquticas. Desta forma, desde o nascimento da Limnologia at a dcada de 1960 muito pouco era pesquisado sobre as macrfitas aquticas. Nem mesmo os botnicos demonstravam interesse por este grupo de vegetais. Em conseqncia, alm das poucas pesquisas de cunho taxonmico, muito pouco era conhecido sobre este importante componente dos ecossistemas aquticos continentais. Com a criao do Programa Internacional de Biologia (PIB) as pesquisas sobre ecologia de macrfitas aquticas receberam grande impulso. Este programa estabeleceu definies e conceitos. Atravs do PIB foi resolvido um problema que se arrastava por dcadas: a nomenclatura. Antes do PIB estes vegetais recebiam as mais diferentes denominaes: helifitas, hidrfitas, macrohidrfitas, fanerogramos aquticos entre outras. Uma das decorrncias do PIB foi a proposio do termo macrfitas aquticas, o qual passou a ser aceito internacionalmente. Com o PIB tambm foram padronizados mtodos de avaliao da biomassa e produtividade. Em sntese o PIB chamou a ateno dos limnlogos para a importncia das macrfitas aquticas na estrutura e o funcionamento dos lagos. No Brasil a situao no tocante a irrelevncia das pesquisas sobre macrfitas aquticas frente a outras comunidades foi e ainda notria. At a dcada de 1980 as poucas publicaes disponveis eram de cunho taxonmico. As primeiras pesquisas de cunho ecolgico surgiram somente a partir de dcada de 1980, conforme demonstrado brilhantemente no primeiro captulo desta obra. A obra Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas destes eminentes limnlogos brasileiros, Drs. Sidinei Magela Thomaz e Luis Maurcio Bini, representa uma contribuio de grande relevncia no somente para o desenvolvimento das pesquisas sobre ecologia de macrfitas aquticas
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Prefcio
brasileiras, como para a Limnologia Geral. Os 16 captulos so de autoria de especialistas com grande experincia em pesquisas sobre macrfitas aquticas. Os temas abordados abrangem desde temas das reas de biologia, ecologia, biodiversidade de macrfitas aquticas passando por temas relacionados a processos ecolgicos at os chamados temas aplicados, os quais pessoalmente prefiro denomin-los aplicao da ecologia de macrfitas aquticas. Certamente no futuro, quando for feita uma reviso histrica sobre as publicaes a respeito de macrfitas aquticas em ecossistemas aquticos continentais no Brasil, a obra Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas ter um grande destaque, no s pela qualidade dos captulos, mas tambm pelo seu carter pioneiro, inovador e indutor de linhas de pesquisas. Portanto esta obra veio preencher uma enorme lacuna existente na literatura cientifica na rea de Limnologia e Ecologia Geral em nosso pas. Congratulo portanto, os Drs. Thomaz e Bini pela brilhante idia de editar esta obra e, como limnlogo, agradeo-lhes pelo esforo para colocar disposio da comunidade cientfica uma obra de tal relevncia para o desenvolvimento de nossa cincia.
Francisco de Assis Esteves Instituto de Biologia/UFRJ Janeiro de 2003
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Captulo 1 Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil
Sidinei Magela Thomaz1 e Luis Maurcio Bini2*
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Universidade Estadual de Maring, Departamento de Biologia, Nuplia, PEA. Av. Colombo, 5790, 87020-900, Maring, Paran. E-mail: smthomaz@nupelia.uem.br. 2 Universidade Federal de Gois, ICB, DBG, Goinia, Gois, 74001-970. E-mail: bini@icb1.ufg.br
Because scientist are proud of their achievements, scientific criticism can hurt, and criticism of a construct is easily confused with criticism of the constructs of originators and proponents...It is not my intention to offend any ecologist. I have enjoyed meeting many of those whose work I criticize, I admire all, and I am pleased to consider some my friends (Rigler; Peters, 1995).
Introduo
Os estudos sobre biologia e ecologia de ecossistemas aquticos continentais acompanharam os de outras reas do conhecimento, ou seja, iniciaram-se em ambientes localizados em regies temperadas e somente aps algumas dcadas passaram a ser realizados nos trpicos. Nesses
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THOMAZ, S.M. & BINI, L.M. Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas. Editora da Universidade Estadual de Maring, 2003.
ambientes, principalmente lagos profundos, com regies litorneas pouco desenvolvidas, os estudos enfocavam principalmente a assemblia planctnica, e diversas teorias foram criadas, principalmente para tentar explicar a variao espacial e temporal de atributos dessa assemblia. No entanto, os estudos da assemblia planctnica produziram um vis que perdurou por dcadas, ou seja, o maior enfoque nas microalgas em detrimento das macrfitas aquticas (Esteves, 1988, 1998). Apenas no incio da dcada de 60 os estudos em ecossistemas aquticos passaram a considerar os vegetais superiores. A nfase sobre a importncia ecolgica das macrfitas aquticas ocorreu aps o reconhecimento de que, em sua maioria, os ecossistemas aquticos continentais do planeta so rasos e apresentam extensas reas litorneas (Wetzel, 1990). Alm disso, constatou-se tambm que as reas alagveis, ecossistemas amplamente colonizados por macrfitas aquticas, desempenham diferentes funes e grande parte da biodiversidade desses ecossistemas pode ser explicada pela presena de macrfitas aquticas (Mitsch; Gosselink, c1993). No obstante, a freqncia de estudos em reas alagveis aumentou somente no ltimo quarto do sculo XX (Estados Unidos. National Research Council. Committee on Inland Aquatic Ecosystems; Water Science and Technology Board; Commission on Geosciences, Environment, and Resources, 1996). Os estudos dos ecossistemas aquticos continentais brasileiros apresentaram um grande avano nas ltimas duas dcadas. Tal desenvolvimento pode ser atribudo a vrios fatores, como a profuso e variedade de ecossistemas aquticos, alguns dos quais ainda em estado natural, necessidade de manejo de ambientes aquticos j alterados pela ao antrpica, ao grande interesse pela biodiversidade nas ltimas dcadas e formao de especialistas aps os anos 70. No entanto, como salientado acima, os primeiros limnlogos brasileiros foram fortemente influenciados pelos estudos realizados em pases europeus e da Amrica do Norte, e a maioria dos estudos foi realizada com a assemblia
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Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil
planctnica. Somente aps a dcada de 90 as pesquisas sobre macrfitas aquticas se tornaram mais freqentes no Brasil. O objetivo principal deste captulo apresentar uma reviso crtica dos trabalhos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil e, assim, identificar possveis lacunas que caracterizaram os estudos realizados com essa assemblia. Esta reviso oportuna, pois existe um grande nmero de especialistas que trabalham com macrfitas aquticas atualmente no Brasil e porque a mesma pode ser til para subsidiar respostas para as seguintes perguntas: quais os principais estudos sobre macrfitas realizados at agora no Brasil?, o que se sabe sobre essa assemblia? e quais caminhos devem ser seguidos? Para realizar esta reviso, houve dificuldades que so inerentes a trabalhos desta natureza, visto que muitos resultados so publicados na forma de relatrios, dissertaes e teses que so de difcil acesso. Mesmo algumas revistas cientficas, especialmente aquelas no indexadas, no so facilmente acessadas. A despeito das lacunas desta reviso, acredita-se que a mesma reflete, razoavelmente, a evoluo das pesquisas sobre macrfitas aquticas no Brasil.
Mtodos
Para direcionar esta reviso crtica, elaboramos cinco questes para serem respondidas, baseadas em um levantamento bibliogrfico: - Quais so as regies do Brasil mais estudadas? - Quais so os tipos de ambientes mais estudados? - Quais so as espcies mais enfocadas? - Quais so os principais temas estudados? - Quais arcabouos tericos so avaliados com maior freqncia? O levantamento bibliogrfico foi realizado consultando-se as
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publicaes da Tabela 1. Essas publicaes foram escolhidas por serem mais acessveis e tradicionalmente utilizadas por pesquisadores que trabalham com aspectos biolgicos e ecolgicos de plantas aquticas no Brasil.
Tabela 1. Lista de publicaes nacionais (exceto a revista Amazoniana, publicada na Alemanha) consultadas para a realizao do levantamento bibliogrfico. Entre parnteses so indicados os volumes ou nmeros que no puderam ser consultados
Publicao Acta Amazonica Acta Botanica Acta Limnologica Brasiliensia Amazoniana Anais do Seminrio Regional de Ecologia Brazilian Journal of Ecology Hoehnea Insula Iheringia Revista Brasileira de Biologia Revista Brasileira de Botnica Anos consultados 1971-1999 (v.1, n.3; v.10, n.1, n.4; v.12) 1988-1999 (v.1) 1986-1999 1967-1998 (f.1, 1967) 1982-1998 (v.1,4 e 5) 1997-1999 1971-1999 (v.8) 1975-1998 (ns. 10, 16 e 24) 1986-1998 1941-1999 (n.1 do v. 53; n.3 do v.54) 1978-2000 (v.16, n.1; v.18, n.1)
Alm dos peridicos listados na Tabela 1, tambm foram consultadas revistas internacionais atravs do site do Institute for Scientific InformationISI, utilizando combinaes entre as seguintes palavras-chaves: "Brazil and aquatic macrophytes, aquatic macrophyte, aquatic plants, aquatic plant, aquatic vegetation"; Brasil e macrfitas aquticas, macrfita aqutica, plantas aquticas, planta aqutica, vegetao aqutica. Foram tambm consultados os trabalhos publicados nos Anais do XXVI Congresso da Associao Internacional de Limnologia Terica e Aplicada (Verhandlungen Internationale Vereinigung Limnologie, 1997), pois esse volume apresenta os trabalhos apresentados no congresso dessa sociedade em 1995, quando o mesmo foi realizado no Brasil. O levantamento foi finalizado com uma consulta a todos os participantes do Workshop sobre ecologia e manejo de macrfitas aquticas (Thomaz; Bini, 2000) e nas bibliotecas particulares dos autores.
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Os trabalhos obtidos foram classificados segundo o ano de publicao, veculo em que foi publicado, regio ou estado no qual o estudo foi realizado, tipo de ambiente aqutico, a espcie ou espcies estudadas e tambm em temas abordados. Foram estabelecidos 17 temas: biologia, sistemtica, influncia no meio aqutico, abrigo para vetores de doenas, estudos de biomassa, dinmica populacional, produtividade primria, decomposio, ciclagem de nutrientes, estrutura da assemblia, composio qumica da biomassa, interaes com outros grupos de organismos, levantamentos florsticos, controle, metais pesados, mtodos, utilizao e manejo. Outra classificao utilizada foi quanto abordagem dos trabalhos, ou seja, experimental, observacional, divulgao e reviso. Uma inspeo mais detalhada foi realizada na Revista Brasileira de Biologia, que serviu para uma comparao dos trabalhos publicados sobre macrfitas aquticas e fitoplncton. De forma semelhante, utilizando apenas a revista Acta Limnologica Brasiliensia, foi realizado um levantamento de trabalhos sobre macrfitas e as outras assemblias aquticas. Nesse caso, os trabalhos enfocando limnologia qumica, limnologia fsica, poluio aqutica etc. foram classificados como outros. A lista de referncias consultadas encontra-se disposio dos interessados. Para obt-la, basta enviar uma mensagem para o primeiro autor (smthomaz@nupelia.uem.br).
Resultados e discusso
Foram encontrados 166 trabalhos cientficos, cujo tema central estava relacionado com uma ou mais espcies de macrfitas aquticas. Em vista do grande nmero e variedade de revistas analisadas, essa quantidade pode ser considerada relativamente pequena. Analisando, por exemplo, a
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Revista Brasileira de Biologia, utilizada desde a dcada de 40 para divulgar pesquisas de diferentes reas da biologia, observa-se que o nmero mdio de trabalhos sobre macrfitas de 0,22 trabalhos/ano, o que representa menos de 1/3 do nmero de trabalhos publicados sobre a assemblia fitoplanctnica (0,93 trabalhos/ano; n = 59 anos). Esse pequeno nmero de publicaes , provavelmente, decorrente em parte, do vis histrico j comentado na introduo deste captulo, ou seja, a grande influncia das escolas europia e norte-americana nas quais a maior nfase era dada a assemblia planctnica, at recentemente. Os estudos pioneiros sobre as plantas aquticas no Brasil, identificados atravs deste levantamento, podem ser atribudos ao dinamarqus Eugene Warming, que publicou, no ano de 1892, em seu idioma, o livro Lagoa Santa. Et Bidrag til den biologiske Plantegeografi, traduzido primeiramente para a lngua portuguesa em 1908, com o ttulo Lagoa Santa: contribuio para a geografia fitobiolgica. Em seu trabalho, que se tornou um clssico da literatura ecolgica mundial, Warming, considerado o pai da ecologia vegetal moderna por Arthur Tansley (Godwin, 1977), tratou da sistemtica, distribuio, fitogeografia e ecologia, principalmente da vegetao terrestre das imediaes da Lagoa Santa. No entanto, em um dos captulos, fez a descrio da vegetao aqutica e anfbia dessa lagoa, comparando-a com a vegetao de brejos de regies temperadas. interessante ressaltar a preocupao do autor com aspectos relacionados sucesso ecolgica, o que fica evidente no seguinte trecho, reproduzido da edio traduzida: Inteiramente de acordo com as condies, natural que esta vegetao das margens lacustres deve, por um lado, tornar-se pouco a pouco vegetao campestre, e, por outro, vegetao palustre (Warming; Ferri, 1973). Assim, pode-se afirmar que esse clssico da literatura ecolgica tambm representa um marco nos estudos sobre ecologia de macrfitas no Brasil. As primeiras publicaes mais especficas sobre macrfitas aquticas
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datam da dcada de 40, destacando-se, dentre elas, a de Arens (1946). Este autor executou experimentos detalhados e demonstrou a absoro de bicarbonato por vrias espcies de angiospermas submersas, propondo, tambm, o primeiro modelo para explicar o mecanismo utilizado por essas plantas na absoro de bicarbonato. Na verdade, os primeiros trabalhos deste autor sobre absoro de bicarbonato foram publicados com os resultados de experimentos executados quando ele ainda residia na Alemanha (Arens, 19331, 19362, 19383, 19394 apud Smith, c1985), mas pelo menos um deles foi publicado no Brasil (Arens, 1946). Segundo Smith (c1985), esta ltima publicao pode ser considerada uma valiosa fonte de informao sobre o tema que, infelizmente, foi negligenciada por muitos anos. Cabe ressaltar que o mesmo foi publicado em portugus e, talvez, o conhecimento restrito da lngua portuguesa por parte de pesquisadores estrangeiros contribuiu para que isto tenha ocorrido. Alm disso, parece existir certa resistncia preconceituosa de pesquisadores brasileiros em citar trabalhos publicados no prprio idioma. Tambm na dcada de 40, destaca-se o livro do professor F. C. Hoehne (Plantas Aquticas), publicado em 1948. Este livro, reimpresso em 1955 e 1979, continua sendo uma referncia sobre sistemtica, distribuio e aspectos ecolgicos bsicos da vegetao aqutica brasileira. O mesmo aborda todos os grupos de vegetais aquticos, incluindo as micro-algas, mas cerca de 80% de suas pginas so dedicadas exclusivamente s angiospermas.
ARENS, K. Physiologisch polarisierter Masseuaustach und photosynthese bei submersen Wasserpflanzen. I. Planta, v. 20, p. 621-658, 1933. ARENS, K. Physiologisch polarisierter Massenaustach um photosynthese bei submersen Wasserpflanzen. II. Jahrb Wiss Bot., v. 83, p. 513-560, 1936. ARENS, K. Manganablagerungen bei Wasserpflanzen als folge des Physiologisch polarisierter Massenanstaches. Protoplasma, v. 30, p. 104-129, 1938. ARENS, K. Multipolaritt der zelle von Nitella vhrend der Photosynthese. Protoplasma, v. 33, p. 295-300, 1939. 25
Mais
recentemente, um captulo da obra Fundamentos de
Limnologia, de autoria do professor Francisco de Assis Esteves (UFRJ), publicado em 1988, com uma segunda edio em 1998, foi dedicado inteiramente s assemblias de macrfitas aquticas. Este captulo copiosamente ilustrado com exemplos de estudos desenvolvidos no Brasil, podendo ser considerado a primeira sntese sobre o conhecimento das macrfitas produzido em nosso pas. Cabe ressaltar que boa parte dessa sntese apresenta resultados obtidos pelo prprio autor e seus colaboradores, que publicaram vrios trabalhos sobre ecologia de macrfitas aquticas na dcada de 80, quando esse grupo de vegetais era pouco estudado em nosso pas. Outros trs livros que tratam especificamente da vegetao aqutica foram publicados na dcada de 90 (Irgang; Gastal Junior, 1996; ScreminDias et al., 1999; Pott; Pott, 2000), representando uma significativa contribuio para o conhecimento da flora aqutica brasileira. Esses livros, fartamente ilustrados, abordam principalmente aspectos da sistemtica de macrfitas aquticas. Nesta dcada, as macrfitas foram tambm abordadas em livros mais gerais, sobre plantas infestantes e nocivas, como os de Kissman e Groth (1995) e Kissmann (1997). O nmero de trabalhos publicados enfocando macrfitas aquticas cresceu rapidamente aps a dcada de 80 (Figura 1). A consolidao dos cursos de ps-graduao em ecologia no Brasil, muitos dos quais com nfase nos estudos de ecossistemas aquticos continentais, pode ser uma explicao para esse crescimento. Alm disso, o reconhecimento das importantes funes ecolgicas desempenhadas pelas macrfitas aquticas e as interferncias indesejadas, decorrentes do crescimento excessivo desses vegetais (especialmente em reservatrios), podem ser responsveis pelo aumento do nmero de trabalhos (cf. caps. 15 e 16). Analisando os meios utilizados para a divulgao das investigaes sobre macrfitas aquticas, observa-se que poucos resultados obtidos no
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Brasil foram ou tm sido publicados em revistas internacionais (Figura 2). Dentre as revistas nacionais, a Acta Limnologica Brasiliensia o principal veculo utilizado pela comunidade cientfica brasileira para divulgao dos resultados sobre macrfitas aquticas (Figura 2). Uma anlise dos artigos publicados nessa revista mostra um predomnio daqueles que no tratam diretamente de organismos aquticos, ou seja, abordam preponderantemente aspectos de limnologia qumica, limnologia fsica e poluio. Quanto s assemblias aquticas, observa-se um certo equilbrio entre o nmero de trabalhos publicados, exceto sobre bactrias e perifton, que foram organismos pouco abordados. No entanto, o predomnio de estudos sobre assemblias planctnicas (Figura 3) ainda observado (34 trabalhos publicados sobre o fitoplncton, 31 sobre o zooplncton e 21 sobre macrfitas aquticas).
40 35 30 25 20 15 10 5 0
1940
Nmero de artigos
N = 166
?
1950 1960 1970 1980 1990 2000
Ano
Figura 1. Tendncia temporal do nmero de trabalhos publicados utilizando macrfitas aquticas como o principal enfoque; o nmero de trabalhos em 2000 est subestimado, pois o levantamento no abrangeu este ano completamente
A Figura 4a mostra que os trabalhos sobre macrfitas aquticas foram desenvolvidos, em maior nmero, em ecossistemas do Estado de So Paulo, embora muitos trabalhos tambm tenham sido realizados em outras regies, como por exemplo, nos Estados do Amazonas, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul. Assim, a despeito da concentrao de instituies de ensino e pesquisa na regio sudeste, os estudos no se restringem a essa regio.
27

30
Nmero de trabalhos
24 18 12 6
Rev. Br. Biol.
Nacionais Internacionais
Outras = 69
Hydrobiol.
Ver. Int.
Acta Limnol.
Amazoniana
31
Veculos
Figura 2. Principais veculos de divulgao dos resultados produzidos em pesquisas com macrfitas aquticas no Brasil
140 120 100 80 60 40 20 0
Acta Ama.
Captulos
122
Nmero de trabalhos
27 1 10
23
34
28
Fitoplncton
Bactrias
Macrfitas
Peixes
Zoobentos
Perfton
Figura 3. Nmero de trabalhos publicados sobre ambientes aquticos continentais brasileiros na revista Acta Limnologica Brasiliensia. Dos 27 trabalhos publicados com macrfitas, 6 tratam desta assemblia somente como substrato ou abrigo para outros organismos. Dentro da categoria Outros, foram includos os trabalhos sobre limnologia fsica, limnologia qumica, poluio aqutica etc.
reas alagveis, represas e lagoas costeiras so os tipos de ambientes com maior nmero de publicaes sobre macrfitas aquticas (Figura 4b). Esses resultados indicam que os estudos publicados at ento foram realizados em ecossistemas aquticos quantitativamente importantes e representativos do territrio nacional. importante ressaltar a escassez de trabalhos realizados em rios, a despeito da importncia desses ecossistemas no Brasil (Esteves, 1988, 1998). Essa escassez pode ser explicada pelo fato de que os
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Zoopplncton
Outros
Acta Bot.
An. Sem.
ecossistemas lticos brasileiros so, em geral, pouco colonizados por macrfitas aquticas em virtude da variao acentuada dos nveis de gua, dos elevados valores de turbidez e correnteza, dentre outros fatores. Algumas excees so encontradas nas regies prximas Serra da Bodoquena, nas quais crregos de guas cristalinas so densamente colonizados por uma diversa flora submersa (Scremin-Dias et al., 1999), e em rios do Litoral Sul Paulista (Camargo; Florentino, 2000).
40 35 30 25 20 15 10 5 0
Nmero de trabalhos
AP NE PR MT MG RS MS RJ AM SP
Regies/Unidades da Federao
50
Nmero de trabalhos
40 30 20 10
lagos
maris.
canais
brejos
rios
vrios
reserv.
Ambientes
Figura 4. Distribuio dos trabalhos publicados por regies ou estados da federao (a) e por ambientes onde foram efetuados (b). maris. = marismas; lag. cos. = lagoas costeiras; reserv. = reservatrios; r. alag. = reas alagveis; vrios = utilizado quando mais de um ecossistema foi abordado
Em geral, os estudos sobre plantas aquticas no Brasil consideraram poucas espcies, havendo, tambm, um grande desequilbrio sobre os tipos biolgicos estudados. Metade dos trabalhos investigados considerou apenas 9 espcies, dentre as quais 5 so emergentes e apenas 1 submersa (Tabela 2). Macrfitas aquticas flutuantes, que tm causado
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lag. cos.
r. alag.
problemas em todos os continentes (por exemplo, Eichhornia crassipes e Salvinia spp.), foram as mais estudadas. Essa tendncia tambm observada na literatura internacional (Gopal, 1987; Pieterse; Murphy, 1990). Por outro lado, ainda existem poucas investigaes sobre biologia e ecologia de macrfitas aquticas submersas, que atualmente so as que mais tm causado prejuzos em represas para gerao de energia eltrica no Brasil (Thomaz; Bini, 1998, 1999). Vrios fatores podem estar contribuindo para a maior quantidade de estudos sobre espcies flutuantes e emersas, destacando-se sua ampla distribuio geogrfica, ocupao de diferentes tipos de ambientes aquticos e a maior facilidade de obteno de dados, quando comparadas com as espcies submersas. Alm disso, a proliferao indesejada de espcies submersas em represas no Brasil (especialmente Egeria najas e E. densa) relativamente recente e, apenas nos ltimos anos, os estudos sobre biologia e ecologia dessas espcies foram iniciados. Os trabalhos apresentados no VIII Congresso Brasileiro de Limnologia (Joo Pessoa), em setembro de 2001, revelaram que vrios estudos sobre macrfitas submersas estavam em andamento e, provavelmente, o quadro atual de publicaes sobre os diferentes grupos de macrfitas mudar em breve.
Tabela 2. Principais txons e formas biolgicas investigados nos estudos sobre macrfitas aquticas realizados no Brasil
Espcie/Gnero Scirpus cubensis Eichhornia azurea E. crassipes Pontederia spp Salvinia spp Nymphoides indica Echinochloa polystachia Typha domingensis Cabomba pyahuiensis Total Forma Biolgica Emergente Emergente Flutuante livre Emergente Flutuante livre Folha Flutuante Emergente Emergente Submersa Nmero de Trabalhos 13 13 13 9 8 7 7 6 5 81 ( 50 % dos trabalhos)
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Os estudos sobre macrfitas aquticas no Brasil tm sido realizados, principalmente, seguindo uma abordagem observacional ou descritiva, ou seja, trabalhos que no utilizaram mtodos experimentais clssicos envolvendo manipulao intencional de fatores ambientais em condies controladas (Figura 5a). Por outro lado, poucos trabalhos (16%) puderam ser classificados como tipicamente experimentais. A carncia de estudos experimentais tambm observada internacionalmente. Em um levantamento baseado em 253 trabalhos publicados na revista Limnology and Oceanography, uma das mais conceituadas da rea de ecologia aqutica, Bourget e Fortin (1995) verificaram que mais de 60% dos trabalhos tinham enfoque predominantemente descritivo e apenas 30% apresentavam enfoque experimental. Assim, pesquisadores que tm investigado ambientes aquticos descrevem relativamente bem os eventos e sistemas, conhecem os padres predominantes mas falham na elucidao dos mecanismos que explicam os padres identificados (Bourget; Fortin, 1995). Essa concluso, aventada para pesquisadores de ecossistemas aquticos em geral, parece tambm ser vlida para aqueles que estudam macrfitas aquticas no Brasil. Trabalhos de divulgao (3%) e reviso (5%) representam a minoria das publicaes analisadas, embora os primeiros (com linguagem acessvel, mas com rigor cientfico) certamente contribuam para alterar a viso distorcida que o pblico em geral e tcnicos ambientais tm sobre plantas aquticas. Alertas sobre a introduo de espcies, reais possibilidades de usos de macrfitas, principais fatores ambientais que controlam as dinmicas populacionais das diferentes formas biolgicas e informaes sobre a ausncia de mtodos milagrosos de controle, ansiosamente procurados por tcnicos ambientais, poderiam constituir o contedo de publicaes com esse enfoque. Uma experincia recente exemplifica o desconhecimento sobre aspectos bsicos da ecologia de macrfitas
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aquticas por parte de diferentes segmentos da sociedade envolvidos com o manejo dos recursos hdricos. Durante a maior parte das reunies organizadas por agncias ambientais e concessionrias hidreltricas, na dcada de 90, para debater os problemas decorrentes do crescimento de macrfitas, era comum a associao, por parte dos participantes, entre eutrofizao e exploso de macrfitas submersas. Muito embora essa associao parea lgica, primeira vista, existe uma vasta literatura indicando que as espcies de plantas submersas no so, em geral, limitadas por nutrientes, que podem ser absorvidos do sedimento, mas sim pela radiao subaqutica (Wetzel, c1983; Esteves, 1988, 1998; Thomaz; Bini, 1998). Assim, mais provvel que a eutrofizao leve ao desenvolvimento de espcies flutuantes e no submersas.
140 120 100 80 60 40 20 0
divulgao reviso experimental observacional
Nmero de trabalhos
a
Tipos de estudo
Nmero de trabalhos
Figura 5. Enfoques empregados com maior freqncia (a) e principais temas abordados (b) nos estudos sobre macrfitas aquticas no Brasil. Observar os significados das abreviaes em Mtodos
mtodos controle ciclagem abrigo estrutur. sistemt. produtiv. metais influnc. dinmica manejo biomassa biologia intera. composi. decompos. levantam.
28 24 20 16 12 8 4 0
Temas
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Quanto aos temas abordados, existe uma maior concentrao de trabalhos enfocando levantamentos, decomposio, composio qumica da biomassa e interao com outras populaes ou assemblias (Figura 5b). O predomnio de levantamentos florsticos um ponto positivo da produo cientfica brasileira sobre macrfitas aquticas, tendo em vista que esses levantamentos contribuem para a quantificao da biodiversidade aqutica de nossos ecossistemas. Por outro lado, existem poucas justificativas para a grande quantidade de estudos de composio qumica realizados com diversas espcies de macrfitas aquticas durante o crescimento ou decomposio. Muito embora esses estudos possam ser teis no teste de hipteses ecolgicas (por exemplo, efeitos da limitao de nutrientes sobre o crescimento; cf. Carr; Duthie; Taylor, 1997), e contribuam para a elaborao de estratgias de manejo das macrfitas aquticas, a anlise dos trabalhos publicados com esse enfoque revela que os objetivos da determinao da composio qumica, em diferentes mdulos botnicos, no so claramente definidos. Os resultados obtidos tambm evidenciam que processos ecolgicos complementares, do ponto de vista funcional, no recebem uma ateno eqitativa. Chama a ateno, por exemplo, o grande nmero de estudos de decomposio quando comparados com os de produo primria (Figura 5b). Novamente, a dificuldade metodolgica pode ser considerada um dos motivos para a diferena do nmero de estudos que tratam desses processos. Os mtodos destrutivos empregados na estimativa da produo primria, a despeito da maior facilidade de utilizao, so inadequados para ecossistemas tropicais e equatoriais, nos quais as macrfitas aquticas apresentam processos demogrficos (crescimento e mortalidade) contnuos (Thomaz; Bini; Pagioro, no prelo). Nessas regies, os mtodos mais adequados so aqueles que utilizam alguma tcnica de marcao e acompanhamento do crescimento de coortes (curva de Alen, por exemplo), que apresentam maiores dificuldades de aplicao.
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evidente, pelo levantamento efetuado, que a maioria dos estudos no utilizou um arcabouo terico geral e bem definido. Entretanto, cabe ressaltar que a assemblia de macrfitas aquticas tem sido amplamente utilizada, como indicado pela literatura internacional, para testar hipteses gerais em ecologia. Dentre os vrios exemplos, podem ser citados estudos sobre a teoria da competio (Wilson; Keddy, 1991; French; Chambers, 1996; Van; Wheeler; Center, 1999; Benassi; Camargo, 2000, para um estudo desenvolvido no Brasil), fatores determinantes da diversidade (Willby; Pygott; Eaton, 2001; Virola et al., 2001), relao da diversidade com a estabilidade de comunidades e outras funes ecolgicas (Engelhardt; Ritchie, 2001; Maltchik; Pedro, 2000, para um estudo desenvolvido no Brasil), caracterizao de grupos funcionais (estratgias CS-R, sensu Grime 1981 (reprinted 1986); Murphy; Rrslett; Springuel, 1990; Sabbatini; Murphy, 1996), teoria da sucesso ecolgica (Van der Valk, 1981) e, mais recentemente, a importncia das macrfitas aquticas na determinao de estados de equilbrio alternativos em ecossistemas aquticos (Scheffer, 1990; Stephen; Moss; Phillips, 1998). Esses aspectos, fartamente ilustrados na literatura internacional, permanecem pouco abordados por pesquisadores brasileiros. importante destacar, tambm, que alguns enfoques no abordados no Brasil permanecem praticamente inexplorados na literatura internacional. Por exemplo, numerosos estudos tm examinado os fatores que contribuem para a manuteno da diversidade de espcies da microflora aqutica, mas poucos estudos consideraram porqu as macrfitas aquticas coexistem em ambientes aparentemente uniformes (Chambers; Prepas, 1990; Barrat-Segretain, 1996). Embora os estudos bsicos sobre biologia e os que abordam aspectos preditivos sobre a colonizao e o crescimento de macrfitas aquticas sejam necessrios ao manejo eficiente dessa vegetao (Barrat-Segretain, 1996; Thomaz; Bini, 1998), observa-se, na literatura, uma grande carncia
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desses estudos, especialmente no Brasil. Soma-se a essa constatao o fato de que nenhum estudo descrevendo os resultados da eficincia de algum tipo de controle, em escala real, foi encontrado na base de dados utilizada. Assim, investigaes que unam aspectos bsicos ao manejo, so fundamentais na atualidade, principalmente considerando que os problemas decorrentes do crescimento excessivo de macrfitas aquticas tm se acentuado rapidamente.
Concluso
Os estudos sobre ecologia de macrfitas aquticas no Brasil so relativamente escassos. As justificativas para a necessidade atual do aumento do nmero de estudos podem ser resumidas considerando-se os seguintes aspectos: (i) existe uma grande quantidade de ecossistemas que abrigam vrias espcies de macrfitas aquticas; (ii) as macrfitas aquticas desempenham diferentes funes ecolgicas; (iii) as macrfitas aquticas constituem um grupo de organismos especialmente adequado, devido alta biodiversidade e ao rpido crescimento para o teste de hipteses ecolgicas e para estudos experimentais; e (iv) em ambientes alterados por atividades humanas, as macrfitas aquticas podem ocasionar efeitos indesejveis.
Agradecimentos
Somos especialmente gratos bibliotecria Maria Salete Ribelatto Arita (Biblioteca Setorial - UEM - Nuplia), pelo auxlio inestimvel durante o levantamento bibliogrfico, aos Drs. Francisco de Assis Esteves (UFRJ), Antonio Fernando Monteiro Camargo (Unesp Rio Claro), Rosemara Fugi (UEM) e Fbio Amodeo Lansac Tha (UEM), pelas crticas construtivas, e ao Dr. Antonio Proena Vieira de Moraes (UFSCar), pelas informaes a respeito da trajetria
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do Prof. K. Arens. Agradecemos, tambm, ao empenho dos palestrantes do Workshop, os quais enviaram vrios trabalhos para este levantamento, muitos dos quais no estavam disponveis em nossas bibliotecas particulares.
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Captulo 2 Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants1

Juan Jos Neiff2 and Alicia S. G. Poi de Neiff3*
Center for Applied Ecology (CECOAL), National Council of Scientific and Technical Research. P.O. Box 222 - (3400) Corrientes, Argentina. E-mail: neiff@arnet.com.ar or: cecoal@arnet.com.ar. 3National University of NE and National Council of Scientific and Technical Research. P.O. Box 291 - (3400) Corrientes, Argentina. E-mail: neiff@arnet.com.ar
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Introduction
Is it possible to anticipate the occupation of a reservoir or channel by aquatic plants? Can we predict which plant bioforms will occupy this environment and at which stage the reservoir will have operational problems because of the massive development of plants? If we answer these questions affirmatively, we will be admitting that the environment has a high degree of determinism, and that there is an unequivocal adjustment between causes (environmental factors) and effects (plant assemblages). It also implies that the environment is mainly conditioned by physical and chemical variables. On the other hand, if we
Contribution of the Projects PIP 4242/96 and PIP 0815/98 of the National Council of Scientific and Technical Research (Argentina). * THOMAZ, S.M. & BINI, L.M. Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas. Editora da Universidade Estadual de Maring, 2003.
deny the possibility of predicting the spatial and temporal development of aquatic plants in a reservoir or channel, we would be postulating a total randomness and a low or null connection between the distribution and abundance of plants and the factors that condition them. In this contribution, an eclectic approach is presented, which postulates the possibility of anticipating the future conditions of a floodplain lake, reservoir or channel using knowledge of the connectivity that links plants of a determined geographical region with the central factors that condition them. Therefore, the degree of precision of the model depends on existing experience, as well as on information on causes and effects for each bioform or plant species at each phase of their biological cycle. This could be represented by a multidimensional matrix, almost infinite due to the multiple stage variables of the different populations of each species and the links of these different stages to n species, with the multiple environmental conditions in a time series. However, we know that in an environment neither the present and expected number of species nor the possible stages of growth/development are infinite, and that the environment which contains them has a certain order over time. Connectivity analysis is frequently considered within the disciplines dedicated to systems analysis and especially landscape ecology, where this concept has been used to explain the interdependencies between patches within a landscape and the elements which integrate it. Connectivity has been understood as a condition of transfer of organisms, matter and energy between the river course and the floodplain (Ward; Stanford, 1995; Ward; Tockner; Schiemer, 1999) and horizontal connection between patches. A different perspective on river connectivity was presented by Heiler, Hein and Schiemer (1994), who remarked on the importance of the hydrological regime as regulator of limnological processes on a Danube
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Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants
River floodplain (transfer of nutrients and composition of the plankton). This contribution is conceptually very valuable, although it did not result in a quantitative analysis of the relationship regarding the parameters that compose the pulses that measure connectivity. In this contribution, connectivity is understood as a link between the elements and processes of a system, which is defined by its state variables in space and time. The study of connectivity allows the definition of the normal (expected) condition of the aquatic vegetation for a determined space, time and stage of environmental variables and the establishment of the extreme condition (limit configuration) for the system. The analysis of connectivity also allows the evaluation of the influence of environmental perturbations and disturbances on the distribution and abundance of plant populations2. Studies on connectivity generally evaluate the central factors (i.e. key factors) and elements (e.g. geoforms, plants, animals) which contain the greatest information on the relationships between plant assemblages. This allows the complexity of the natural system (i.e. indicator species) and the environmental factors that have the highest weight as determinants of the vegetation to be known. The use of indicator populations and the environment in which they live allows the elaboration of tendency models on the most probable characteristics of the aquatic vegetation3. This information allows inferences on the possible colonization of the studied site by plants and
We use the term perturbations to define the extreme levels naturally reached by a factor or complex of factors (e.g. flood or extreme drought). Disturbances refer to extreme limiting situations for organisms, generally not predictable, produced by man (e.g. pollution). In this contribution, we consider aquatic vegetation to be those plants (including herbaceous plants, bushy plants or trees fixed to the substrate, free floating or mobile in rivers, lakes and wetlands) which need soil permanently or temporarily covered by water to fulfil some of their vital functions. 41
their future dynamics or even other inferences that would make reconstruction of the past environment possible.
Aquatic vegetation in lakes and reservoirs

In lakes, models have been used to explain the possible occurrence of submerged plants due to light. Knowing the transparency of lakes, a predictive model of the area which could be occupied by these plants in a lake or reservoir could be built. Canfield et al. (1985) provided an equation to estimate the maximum depth of colonization (mDC) by submerged macrophytes from Secchi disk measurements. We tested Canfields equation (proposed for tropical lakes in Florida) on some subtropical lakes in Argentina (Neiff et al., 2000): Log mDC= 0.42 log SD + 0.41 However, the maximum depth for submerged plants (mDSP) is determined by many other factors, such as water pressure and sediment texture. Thus, Canfield's equation is rarely useful to explain the distribution and abundance of aquatic plants in shallow floodplain lakes. Different equations have been used for northern hemisphere lakes to relate the biomass of submerged plants with the morphometry of lakes. Assuming that a slope of 5.33% limits the development of this vegetation, Duarte and Kalf (1986) developed two equations: Slope < 5.33% MSMB = -29.8 + 1.403 slope-0.81 Slope > 5.33%
42
MSMB= 13.2 + 3.434 slope-0.8 Where: MSMB (maximum submerged macrophyte biomass, in grams of fresh weight/m2). It is necessary to introduce a correction in this model in relation to the height above sea level at which the lakes are found. In mountain lakes, the atmospheric pressure is much lower than in other lakes; therefore, submerged plants can reach higher depths. Egeria najas has its distribution limit at a depth of 5 m in lakes found up to 70 m a.s.l. (above sea level), but reaches a depth of 18 m in tropical lakes in Colombia found at 900 m a.s.l. These models have not yet been tested in warm South American environments, where water turbidity can cause the model to overestimate expected macrophyte biomass. The relationship between populations of floating plants and the environmental factors which limit them is very complex, especially because floating meadows are limited by some factors of stochastic behavior (e.g. wind). Free-floating plants are very sensitive to waves, which damage them and submerge them. Wind makes great energy waves. Moreover, frequency, wind direction and reservoir morphology have great importance in the elaboration of predictive models. The potential effect of the wind on the water surface was estimated for Yaciret Dam from satellite images (Neiff et al., 2000), considering the frequency and velocity of the wind and the distance over which the wind had blown without being interrupted by land (fetch). The height of the highest waves was calculated from statistical records of wind velocity and the fetch. The equation proposed by Saville, McClendon and Cochran (1962) was used: Zw = 0.005Vw1.06 F0.47
43
where: Zw = height of the highest waves (in m) Vw = wind velocity (in km2/h) F = fetch (in km) The flooded areas (at different depths) were estimated using the GIS IDRISI. Based on the planimetry, hypsographic curves of the lake surface were plotted and the Digital Elevation Model (DEM) was obtained. After a field survey of the reservoir had been done, map curves were adjusted. We concluded that when the wind reaches 40 km/h and the fetch surpasses 4 km, it is possible that waves larger than 50 cm are formed. These waves control the development of free-floating vegetation naturally in Yaciret Reservoir (Neiff et al., 2000). In spite of this, models that predict vegetation cover and density in lakes and reservoirs should be used carefully, because the wind is changeable (Hkason, 1993). Marshy plants that live in the littoral zone of most lakes in the world are found in a fringe not exceeding a depth of 2 m, since at least part of their leaves and inflorescences must remain emergent. Many of them have even more precise distribution limits, so that the area potentially colonized by these plants could be established with an error lower than 30% in some reservoirs. However, the distribution limit also depends on the position of the lakes regarding sea level (atmospheric pressure). The geophyte Schoenoplectus californicus has its mDC at 2 m in lakes of the ParanParaguay riverine system (up to 70 m a.s.l.), while in lakes and wetlands of the Benni (Bolivia), near the Andes, this species reaches a depth of four meters4 (verbal information). For rooted plants with floating leaves (Nymphaea spp; Nymphoides spp; Victoria spp), the bottom should have muddy-sandy-clayey sediments,
4
Personal Communication of Dr. Stefan Beck, Museum of Natural History, La Paz (Bolivia). 44
since they rarely grow on a stony bottom. They are found at a depth of up to 3.5 m, since the laminae and floating petioles are drawn upwards; and when the water column is equal to or higher than 3.5 m, leaves are broken in the lower part, close to the bottom, and the plants die (Neiff, 1978; Neiff et al., 2000). The potential surface area of the littoral zone which rooted plants can colonize depends on two morphometric features of the lake -- shore development, which is the relationship between the shoreline of the lake and its area, compared with the circumference of a circle that has the same area as the lake, and shore slope. Both were obtained directly using a Kontron planimeter. Contrary to what is expected, there is a poor correlation between the development of free-floating plants and the concentration of nutrients in lakes and reservoirs (Thornton, 1987; Bond; Roberts, 1978), although a higher concentration of nitrogen and phosphorus favors their growth (Carignan; Neiff, 1992; Carignan; Neiff; Planas, 1994). The nutrients limit the growth of the aquatic plants. Thus, macrophyte growth has been associated with phosphorus concentration in temperate lakes and nitrogen availability in some tropical lakes. Still, when explosive growth of aquatic plants (e.g. Harbeespoort) is recorded in hypereutrophic lakes (Scott et al., 1977), growth of aquatic macrophytes is not exclusively related to nutrient enrichment in tropical man- made lakes (Thornton, 1987). The highest colonization of Salvinia molesta in Lake Kariba (21% of the surface area) occurred when the nutrient levels did not exceed 25 g.l-1P and 0.02 mg l-1N. In addition, Marshall and Junor (1981) report no significant relationship between Salvinia growth and lake nutrient status. If the rate of water renewal is high in lakes and reservoirs with low nutrient concentrations, plants could cover their nutrient needs and reach high production values. Moreover, nutrient fluxes could occur from the
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sediments, especially in shallow lakes, where plants use water nutrients as much as those from sediments. In northeastern Argentina there are lakes that, because of their nutrient concentrations, could be categorized as oligotrophic, in which luxuriant aquatic and marshy vegetation is developed. In these lakes, macrophytes have a high turnover and, when decomposing, release nutrients that become available for new plants, thus favoring growth in the occupied area. Some other considerations are necessary to explain and predict macrophyte colonization in lakes and reservoirs. As Thomaz and Bini (1998, 1999) pointed out, the role of the regional biological processes (species pool in surrounding area, dispersion and invasion rates by nonnative species) is one of the main factors that control species composition and abundance.
Aquatic vegetation in large rivers and their floodplains

Plants that live temporarily or permanently in rivers have undergone a process of long-term adaptive selection, adjusting their populations to the hydrological variability at different levels (e.g. metabolism, individuals, bioforms, species, size structure) (Neiff, 1978; Joly; Crawford, 1982; Irgang, 1999; Thomaz; Bini, 1999). Seeds of most plant species found in the Paran River Basin do not germinate in the flooded soil, i.e. the plain could be interpreted (for this process) as a binary system. If there is a low water phase (emergent soil), germination occurs. If the water remains on the ground, it does not. Inhibition of successive seasonal germination periods could determine the recession of many species, which would not be able to replace the young strata of the population (Table 1).
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Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants Table 1. Process associated to the pulse regime
Limnophase (period in which the river course remain isolated from the floodplain) Increase in nutrient concentration in floodplain lagoons Germination phase Associated FITRAS attribute (*) Author
amplitude + magnitude amplitude + seasonality + Flowering of submerged plants magnitude amplitude + seasonality + Dispersion of fruit and seeds magnitude frequency - or + Increase in primary productivity in floodplain lakes amplitude + Colonization of exposed sediments by woody vegetation amplitude + tension + amplitude + Fragmentation of floodplain aquatic habitats, replacement intensity + of lotic communities by lentic communities, particularly tension aquatic invertebrates and their predators (other invertebrates, amphibians) POTAMOPHASE (time lapse in which bodies of water (wetlands, lakes) are connected to waters of the river course) Transport and deposit of seeds on the floodplain Decomposition of terrestrial organic matter, detrital accumulation and increase in bacterial activity in sediments Connection of floodplain aquatic habitats, predominance of reophile communities in water courses Increase in dissolved organic carbon in the river Germination of plants from seeds Abundance of phytophile invertebrates intensity + amplitude + intensity + amplitude + amplitude + intensity + tension + intensity + amplitude frequency + amplitude intensity seasonality + Intensity -
1 6 4-6 4-6 1 1 1
5,6 2 1,5 2 4-6 3
The symbol + or - refers to the estimated or inferred correlation between the event and the attribute. 1. Neiff (1990, 1996), Neiff et al. (1985)- 2. Paolini (1990)- 3. Poi de Neiff and Bruquetas de Zozaya (1989)- 4. Irgang (1999)-5. Colonnello (1995)-6. this study. (*) The attributes of FITRAS are defined as: Frequency for certain reference level (overflows level), number of times that floods or droughts have occurred in a decade (e.g. floods of 6 m on the hydrometer of Porto So Jos in the last century). Magnitude (or intensity reached by a drought or inundation) could temporally exclude determined populations or sizes of plants or animals that live in the wetlands. Tension or value of the standard deviation from the maximum or minimum means in a curve of pluriannual hydrometric fluctuation establishes the variability of floods and droughts. Recurrence is the statistical probability that a flood or drought of a determined magnitude will occur within a century or millennium. Amplitude of the phase is the duration of droughts and floods of a determined magnitude in a determined place on the floodplain. Seasonality is the seasonal frequency with which the droughts and floods occur.
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This change in the hydrological periodicity of the river also affects animals associated to vegetation (e.g. foraging, pollination, dispersion and seed germination). In turn, changes in vegetation produce variations in the habitat offer for animals which frequent these environments (e.g. using them for feeding, refuge or reproduction) (Poi de Neiff; Bruquetas de Zozaya, 1989; Beltzer; Neiff, 1992). Many biogeochemical processes, such as leaf litterfall, organic matter decomposition, nutrient availability, and flux and retention of sediments on the floodplain are closely related to the alternation of droughts and floods, i.e. the frequency, intensity, duration and seasonality of connectivity between the floodplain and the fluvial course (Neiff ; Poi de Neiff, 1990; Poi de Neiff et al., 1994). Undoubtedly, of all factors controlling the distribution of plants, the pulse regime is the most important macro-factor (Lewis; Franceschi; Prado, 1987; Franceschi; Prado, 1989; Junk; Bailey; Sparks, 1989; Neiff, 1990, 1996, 1997; Colonnello, 1995; Malvarez, 1997; Bini; Thomaz; Souza, 2001). Another group of dependent variables (e.g. current velocity, water transparency and nutrient content) is also associated to the pulse and an even wider array of variables is associated to each one of them (Neiff, 1997; Bini et al., 1999). As Bini, Thomaz and Souza (2001) pointed out, at high water phase horizontal fluxes of individuals along the floodplain river course disrupt the dissimilarity in the landscape and increase the similarity of assemblages between bodies of water and the river as a whole. This periodical homogenizing process (Thomaz; Roberto; Bini, 1997) has been shown in other communities (Poi de Neiff; Bruquetas de Zozaya, 1989; Bonecker; Lansac-Tha; Rossa, 1998). However, is it possible to quantitatively analyze the variability of distribution, abundance and growth of plants in relation to parametric variables such as the hydrometric regime of a river?
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Relationships between aquatic plants and environmental factors have different characteristics in rivers and lakes. In rivers, it rather depends on the group of regional characteristics and management of the hydrographic basin, the replacement of natural forest by crops or the regulation of the river regime by dams. Moreover, spatial heterogeneity is greater in rivers than in lakes. Sites which are adjacent to the floodplain or separated by a few meters could differ in the number of days that they remain connected to the fluvial course and could have marked differences in the distribution and abundance of many aquatic communities (Neiff, 1978, 1997; Thomaz; Roberto; Bini, 1997). This relationship has not been quantitatively studied to explain the structure and dynamics of vegetation patches and the aquatic fauna of rivers. When a connectivity model is used, it is important to analyze the geographical context in which the study area is found. A reservoir or channel depends on the feeding basin and on its hydrological functioning. If the study area is found in the low part of a basin that has extensive lakes colonized by plants at its heads, the result would depend to a great extent on the area of contribution (Thomaz; Bini, 1999). If, on the contrary, the contributions of the drainage basin (e.g. nutrients, plants and seeds) are low, plant development in this reservoir would mainly depend on the characteristics of the lake (e.g. sediments, transparency, winds, etc.). Thus, connectivity models should associate physical and chemical parameters with plant development. If we know the hydrological range in which a determined species is found, the possibility of finding it in one or another hydrological phase can be inferred, as can its survival after low water or floods of extraordinary duration and magnitude. Knowledge of its phenology in both phases (floods and droughts) allows inferences about whether such a species could remain in the system if the seasonal periodicity of the
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hydrological regime is altered. When considering the floodplain topography, most species have very wide distribution ranges. This means that these organisms also have wide niches and are able to withstand very limiting environmental conditions in the extraordinary droughts and floods5. Floods occur with different intensity and duration over several decades. In the Lower Paran River, for example, the annual floods (with a typical alternation of flood and drought phases) occurred with a certain recurrence until the beginning of the 1970s. Since then, the overflow has progressively increased, with very short and slightly pronounced limnophases. Compared to the magnitude recorded at the beginning of the century, the potamophases have acquired a progressively higher duration (with an extreme value of 15 months in 1983/84 in our example). This drastic change in the periodicity of the system produced a natural perturbation of great magnitude, which in turn produced a drastic modification in the organization of the landscape, with changes in the proportion of typically aquatic species, species that can live alternatively in aquatic or terrestrial environments and species that need to fulfil an emergency phase to complete determined biotic functions. In the Lower Paraguay River, between 40 and 60 % of the fluvial forests died during the 1982/83 flood (Neiff et al., 1985).
Guidelines for the analysis of vegetation and pulse attributes

The landscape components and elements (e.g. trees, algae,
5
To explain the limits of the distribution of aquatic plants, the extreme conditions of the system should be defined. In the Lower Paran River (after its confluence with the Paraguay), for example, extraordinary floods are those exceeding 7.5 m on the hydrometer of Corrientes Port, Argentina. Extraordinary droughts, for the same system, are those in which the river course does not overflow its channel (low waters) for more than 10 months. 50
vertebrates) have a different degree of connectivity with the river course, according to the position they occupy on the plain and their possibility of avoiding the critical periods of floods or droughts (e.g. migration). Not all landscape elements are equally sensitive to the different pulse attributes. For the above reason, indices could be used to infer which pulse attributes (e.g. frequency, intensity, tension, regularity, amplitude, seasonality) produce changes in community integration, phenological characteristics or determined population growth. They could also used to obtain synthetic indicators of the relationships between plants and the environment in which they live. The connectivity amplitude, for example, taken here as the percentage of time (days/year or days/decade) that a lake is found connected to the river course along a time series, is an indicator of the continuity in the information fluxes (e.g. nutrients, sediments, organisms) between both subsystems (lake and river) and can be compared with species number, abundance or plant size. Growth of Eichhornia crassipes, for example, is limited by nitrogen. Thus, floodplain lakes with low connectivity would be expected to have scarce development of this species. We also propose here the Fluvial Connectivity Quotient (FCQ): FCQ =FD/ID where FD= number of flooding days (potamophase) and ID= number of isolated days (limnophase) This quotient can be calculated for each pulse and compared with the population values (bioforms, density, biomass and size classes) corresponding to that pulse. Or, the mean FCQ could be used for a time series, if the tension values (see definition at Table 1) were lower than 20 % for the maximum and minimum means, respectively.
51
Using data obtained in Paran River floodplain lakes, we compared tree sites located along the geomorphological gradient from October 1997 to August 1998. Site A was connected with the main channel for 404 days (Table 2), site B was flooded 520 days and site C remained isolated. The mean FCQ calculated from the FCQ for each pulse divided by the number of pulses (Figure 1 and Table 2) was 4.1 (Site B), 4.2 (Site A) and 0 (Site C). According Neiff, Poi de Neiff and Casco (2001), the mean leaf length frequency of water hyacinth was higher in the floodplain lake connected to the main river channel (most prominent leaf mode = 90 cm and 105cm) than in the isolated condition (most prominent mode = 65cm). The FCQ index for this period demonstrated the effect of flooding on the growth responses of E. crassipes.
8 7
Water level (m)
1 2
6 5 4 3 2
01/10/96 01/11/96 01/12/96 01/01/97 01/02/97 01/03/97
1 2
Pulses at Site A
4 5 6
8 7 9
Flood level at Site A Flood level at Site B
Pulses at Site B
01/04/97
01/05/97
01/06/97
01/07/97
01/08/97
01/09/97
01/10/97
01/11/97
01/12/97
01/01/98
01/02/98
01/03/98
01/04/98
01/05/98
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Figure 1. Water level of the Paran River showing pulses and flood levels at different floodplain sites. Numbers indicate pulses
It is probable that similar relationships between biotic complexity and pulse amplitude would be found for plankton and other communities (Frutos, 1993; Jos de Paggi, 1993; Zalocar de Domitrovic, 1993; Pagioro; Roberto; Lansac-Tha, 1997). Measurement of connectivity helps explain the microsuccessions, although this perspective has not yet been analyzed in the fluviology.
52
01/08/98
Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants Table 2. Duration of the low and high water phases and number of pulses between October 1996 and August 1998 (Neiff; Poi de Neiff; Casco, 2001)
Site A Pulse Start date Time Low water High water phase (days) phase (days) 1 14-Oct-96 68 25 43 2 22-Dec-96 27 5 22 3 18-Jan-97 154 98 56 4 22-Jun-97 35 12 23 5 28-Jul-97 10 9 1 6 8-Aug-97 58 48 10 7 6-Oct-97 121 7 114 8 5-Feb-98 144 10 134 9 27-Jun-98 52 51 1 Site B Pulse Start date Time Low water High water phase (days) phase (days) 1 12-Oct-96 65 16 49 2 17-Dec-96 181 81 100 3 17-Jun-97 108 20 88 4 3-Oct-97 318 35 283
Since the hydrological regime of the river is regulated by natural phenomena (like the El Nio floods), and by reservoirs and other hydraulic forces, FCQ values can change and be changed. Modifications in the assemblages of floodplain plants and animals can also be expected. The FCQ can thus be used to compare partial periods within a time series to look for changes in the communities as a consequence of natural or anthropogenic modifications in the hydrological regime of rivers. The distribution of rooted aquatic plants (including trees) on a floodplain can be represented on an axis of Cartesian coordinates (Figure 2). The topographic position (altitude) of the sectors that integrate the river floodplain is placed in the abscissa. These points can be referred to as values of the hydrometric ruler at the nearest port, or to the altitude in relation to sea level. The percentages of occurrence of each species for each topographic position represented in the abscissa are placed in the ordinate. Generally, each plant species is represented by a Gaussian curve showing the chance of occurrence of a given species at each point of the topographic gradient. Plants have very different curves. The most plastic or eurytypical plants have platykurtic curves with an indistinct mode. They are adapted to live at sites with a high pulse fluctuation, while stenotypical plants are
53
represented by leptokurtic curves with a well-defined mode. We propose a eurytypical index (Ei), which relates the height of the population mode (or the mean of the modes) with the amplitude of values in the abscissa: Ei= value of the mode on the y axis/range of x values on the curve Values of
are expressed as frequency values, and those of
are
expressed in meters (equivalent to the time of flooded soil).

18 16 14
Species frequency
12 10 8 6 4 2 0
0,3 0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 4,7 4,9 5,1 5,3 5,5 5,7 5,9 6,1 6,3 6,5 6,7
Topographical position (altitude regarding the zero of the hydrometer) at Rosario

Salix humboldtiana Acacia caven Nectandra falcifolia Tessaria integrifolia Erythrina crista-galli Albizia polyantha Sapium haematospermum
Figure 2. Distribution of some species of trees in the delta of the Paran River
The seasonal connectivity index (SCI) represents the phenological recurrence of a population (e.g. florescence phase, fructification, fertility, or maximum population value) in relation to the period in which floods occur in a time series, expressed as a percentage of this. In other words, it indicates the degree of adjustment of the biological phases in relation to the hydrological events. If, for example, the fertility period of a plant frequently occurred during the period of flooded soil, we would confront a disarrangement phenomenon between the biological and physical variables. Such plants could not renew their populations and would be segregated from the system in the future. SCI is given by:
54
SCI =
where:
FSd x 100 FeD
FSd= flooding seasonality (in days) FeD= length of the fertility period (in days)
Conclusions
It is possible to define a probable setting for the presence or absence of aquatic plants in a determined environment for which some simple models can be assayed. The validity of these approximations depends to a great extent on the available knowledge of the limits of the environmental tolerance of populations and the variability range of the limiting environmental factors. Models are only useful tools and cannot explain more than probable situations. The best knowledge of the ecological connectivity between aquatic vegetation and the environment results from great interest in the management of plants in lakes, reservoirs and rivers, especially in predicting changes.
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Captulo 3 Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas

Antonio F. Monteiro Camargo1, Maura M. Pezzato2 e Gustavo G. Henry-Silva2*
1
Unesp, Departamento de Ecologia/Caunesp, Instituto de Biocincias de Rio Claro, Av. 24A, 1515, 13506-900, Rio Claro, So Paulo. E-mail: afmc@rc.unesp.br. 2Programa de Ps-Graduao do Centro de Aqicultura - Caunesp E-mail: mauramp@rc.unesp.br, ghgs@rc.unesp.br
Introduo
Um organismo consegue viver somente dentro de seus limites de tolerncia, ou seja, entre os limites inferiores e superiores de uma srie de fatores ambientais, tais como temperatura, intensidade luminosa e nutrientes (Odum, c1988). Pode-se definir como fator limitante uma varivel ambiental, ou combinao de variveis que, quando est em nveis sub-timos, impedem os organismos de alcanarem plenamente seus potenciais biticos, inibindo suas taxas de crescimento (Glossrio..., 1997). Conhecer tais fatores limitantes de extrema relevncia em estudos sobre produo primria de macrfitas aquticas. Em condies muito
prximas aos limites de tolerncia, esses vegetais podem realizar os processos fotossintticos apenas o suficiente para sua sobrevivncia. Por outro lado, se as caractersticas ambientais so favorveis, pode ocorrer um acrscimo da produtividade e um conseqente aumento da reproduo vegetativa e sexuada (Gopal, 1990). Nessas condies timas, determinadas espcies podem se tornar daninhas, prejudicando os usos mltiplos dos ecossistemas aquticos. Normalmente, o crescimento excessivo desses vegetais resultante das atividades humanas que aumentam a disponibilidade de nutrientes nos corpos dgua, propiciando condies favorveis ao seu desenvolvimento (Seshavatharam, c1990). Algumas espcies de plantas aquticas possuem caractersticas biolgicas e fisiolgicas capazes de explorar os ecossistemas aquticos de maneira oportunista, crescendo e reproduzindo-se em condies subtimas, at mesmo quando em competio com outras espcies (Spencer; Bowes, 1990). Nesse contexto, para se efetuar adequadamente o controle das macrfitas aquticas, importante conhecer as condies ambientais timas para o seu crescimento, alm dos aspectos biolgicos e autoecolgicos das espcies. Diversos autores, pesquisando a produtividade primria de espcies de macrfitas aquticas de diferentes grupos ecolgicos, tm demonstrado uma grande variao interespecfica, sendo que as espcies emersas e flutuantes so as que apresentam os maiores valores de produtividade, principalmente quando comparados com aqueles obtidos para as macrfitas aquticas submersas e com folhas flutuantes (Esteves, 1988; Barko; Smart, 1983). A produtividade primria das macrfitas aquticas est diretamente relacionada temperatura e luminosidade (Menendez; Peuelas, 1993; Menendez; Sanches, 1998), alm da disponibilidade de nutrientes, incluindo carbono e oxignio dissolvido (Madsen; SandJensen, 1994; Feijo et al., 1996; Madsen; Hahn; Johansen, 1998). Essas variveis podem influenciar, em conjunto ou isoladamente, as
60
Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas
caractersticas fotossintticas do vegetal, tanto sazonalmente quanto diariamente (Sand-Jensen, 1989). Neste captulo sero tratados os principais fatores limitantes (nutrientes, temperatura, radiao luminosa, velocidade de corrente e competio) produo primria de macrfitas aquticas de diferentes tipos ecolgicos, destacando alguns trabalhos de campo e laboratrio.
Concentraes de nutrientes
Vrios pesquisadores tm avaliado as taxas de crescimento de macrfitas aquticas em experimentos de campo e laboratrio, sendo que as taxas mais elevadas tm sido obtidas em guas com altas concentraes de nutrientes. Finlayson (1984) observou taxas de crescimento especfico muito altas e tempo de duplicao de apenas 2,7 dias para Salvinia molesta em uma lagoa de estabilizao na Austrlia. O autor atribui essa alta taxa de crescimento s concentraes elevadas de nitrognio (24 mg/L) e fsforo (9 mg/L) na gua. Reddy e Debusk (1985), em um experimento de laboratrio, constataram um tempo de duplicao de apenas 1,4 dias para S. molesta em concentraes de ortofosfatos de 3,0 mg/L. Reddy e Debusk (1984), em um estudo sobre o crescimento de macrfitas aquticas flutuantes em guas enriquecidas com nutrientes, tambm observaram altas taxas de crescimento para Eichhornia crassipes (mximo de 51,8 g PS/m2/dia e biomassa de 2200 g PS/m2). Para Pistia stratiotes estes autores obtiveram taxas de crescimento mximo de 28,3 g PS/m2/dia1 e biomassa de 974 g PS/m2. Palma-Silva (1998), ao avaliar o crescimento e produo de Typha domingensis em uma lagoa costeira, constatou maiores taxas de crescimento de indivduos localizados prximos entrada de efluentes domsticos ricos em nutrientes. Considerando essas elevadas taxas de crescimento em guas com altas
61
concentraes
de
nutrientes,
vrios
autores
tm
desenvolvido
experimentos visando avaliar a capacidade das macrfitas aquticas no tratamento de efluentes (Brix; Schierup, 1989; Casabianca, 1995; Karpiscak et al., 1996; Ennabili; Ater; Radoux, 1998; Salati et al., 1999; Farahbakhshazad; Morison; Salati, 2000; Henry-Silva, 2001). Em geral, as macrfitas aquticas emersas e flutuantes so mais eficientes no tratamento de efluentes por apresentarem alta produtividade primria e elevada capacidade de estocar nutrientes na biomassa (Gopal, 1990). De fato, Henry-Silva e Camargo (2000), ao compararem a composio qumica de macrfitas aquticas de diferentes grupos ecolgicos, constataram maiores estoques de nitrognio e fsforo na biomassa total das espcies Pistia stratiotes, Salvinia molesta (flutuantes) e Eichhornia azurea (emersa) do que na biomassa total de Utricularia foliosa (submersa livre). As macrfitas aquticas flutuantes freqentemente ocorrem em ambientes eutrofizados, apresentando altos valores de biomassa e cobrindo extensas reas. Os lagos e as represas submetidos a eutrofizao artificial possuem elevadas concentraes de nutrientes na gua, especialmente nitrognio e fsforo, que propiciam o crescimento e a proliferao dessas macrfitas aquticas. Podem-se citar, como exemplos, os extensos bancos de Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes na represa Billings, situada na regio metropolitana de So Paulo (Palombo, 1997) e as grandes reas colonizadas por Pistia stratiotes na represa de Americana (SP), um ecossistema hipereutrfico localizado em uma regio com alta densidade populacional e com uma intensa atividade agrcola e industrial (Lopes-Ferreira, 2000). Bini et al. (1999), em um estudo sobre distribuio e abundncia de macrfitas aquticas na represa de Itaipu, observaram uma associao entre a maior freqncia de espcies flutuantes (E. crassipes, P. stratiotes e Salvinia auriculata) e concentraes mais elevadas de nitrognio e fsforo.
62
Embora macrfitas aquticas flutuantes proliferem em ambientes com altas concentraes de nitrognio e fsforo, as necessidades nutricionais das espcies podem ser distintas. Alguns autores tm observado bancos extensos de macrfitas flutuantes em locais com baixas concentraes de nitrognio e fsforo. Podem-se citar, como exemplos, os trabalhos de Pelli (1994), o qual estudou as taxas de crescimento e a fauna associada a bancos de Salvinia molesta em um lago natural com concentraes de ortofosfatos inferiores a 10 g/L; o de Camargo e Esteves (1995), que observaram extensos bancos de Salvinia sp em uma lagoa marginal do rio Mogi-Guau com concentraes de ortofosfatos entre < 5 g/L e 14 g/L; o de Junk e Howard-Williams (1984), que estimaram o tempo de duplicao de 7,2 dias para Salvinia auriculata, 7,9 para Pistia stratiotes e 10 dias para Eichhornia crassipes no Lago do Castanho (Amaznia Central), o qual, segundo Schmidt (1973), apresenta concentraes de nitrognio orgnico total entre 0,31 e 2,86 mg/L e concentraes mximas de ortofosfatos de 30 g/L; e o de HenrySilva (2001), que, ao avaliar experimentalmente as caractersticas de crescimento de trs espcies de macrfitas aquticas flutuantes, constatou que S. molesta possui elevadas taxas de crescimento especfico (0,029/dia) quando cultivada em gua com teores mdios de 0,20 mg/L de nitrognio orgnico total e 21g/L de fsforo total. Benassi e Camargo (2000) tambm observaram grande ganho de biomassa de S. molesta em um experimento de competio com P. stratiotes em gua pobre em nitrognio e fsforo. Pode-se concluir, a partir desses trabalhos, que algumas macrfitas flutuantes crescem intensamente em ambientes com baixas concentraes de nutrientes e que outros fatores podem ser limitantes ao desenvolvimento dessas espcies. As macrfitas aquticas submersas tm sido associadas a ambientes oligotrficos. Em ecossistemas lnticos, altas concentraes de nutrientes
63
podem favorecer o crescimento do fitoplncton e de macrfitas aquticas flutuantes que impedem a penetrao de luz na coluna d'gua. Esse fato pode acarretar uma diminuio da produtividade das espcies submersas (Wetzel, c1983; Esteves, 1988). Madsen e Adams (1988) sugerem que os fatores que limitam o crescimento de macrfitas submersas so a luz e a disponibilidade de carbono, excluindo a influncia de nitrognio e fsforo. Madsen, Hahn e Johansen (1998) realizaram experimentos com Elodea canadensis e Callitriche cophocarpa a fim de examinarem a interao dos efeitos do carbono inorgnico e nitrognio na fotossntese das espcies. Os resultados evidenciaram que a fotossntese por unidade de nitrognio (N) nos tecidos em E. canadensis foi maior, com baixas concentraes de CO2, e, em C. cophocarpa, com altas concentraes de CO2, independentemente do aumento concomitante de N (Figura 1). Entretanto, Madsen e Baattrup-Pedersen (1995) sugerem que esses nutrientes so importantes fatores limitantes ao crescimento de espcies submersas, visto que a fotossntese por unidade de CO2 aumentou consideravelmente com o aumento de nitrognio nos tecidos da planta (Figura 2). Pode-se concluir que a importncia do nitrognio e do fsforo, na produo primria das macrfitas submersas enraizadas, ainda muito discutida. relevante ressaltar que as espcies pertencentes a esse grupo ecolgico podem retirar os nutrientes necessrios ao seu desenvolvimento tanto da coluna dgua quanto do sedimento (Chambers et al., 1989; Spencer; Bowes, 1990; Barko; Gunnison; Carpenter, 1991; Carr; Duthie; Taylor, 1997). Para as macrfitas aquticas enraizadas, o sedimento constitui-se na principal fonte de nitrognio e fsforo. Nogueira (1989), analisando a importncia de E. azurea e Scirpus cubensis na ciclagem de nutrientes e nas caractersticas limnolgicas da Lagoa do Inferno (lagoa marginal do Rio Mogi-Guau), estimou que 98,5% do fsforo total e 97,3% do nitrognio total esto estocados no sedimento deste ambiente lntico.
64

Fotossntese/unidade N
0,6 0,4 0,2 0
Fotossntese/unidade N 0 1 2 3 4
(b)
0,6 0,4 0,2 0 0 1 2 3 4
(a)
N -tecidos (mmol N /gPS)
N -tecidos (mmol N /g PS)
Figura 1. Capacidade fotossinttica por unidade de nitrognio nos tecidos (mmol O2/h/mmol N) de Callitriche cophocarpa (a) e Elodea canadensis (b). (Modificado de Madsen et al. 1998). Baixa [CO2] e Alta [CO2]
600 Fotossntese 400 200 0 0 1000 2000 3000 4000 N-tecido (umol N/g PS)
Figura 2. Relao entre a concentrao de nitrognio nos tecidos e a capacidade fotossinttica (mol CO2/g PS/h) de Elodea canadensis. (Modificado de Madsen e Baattrup-Pedersen, 1995)
Camargo (1991), verificando a dinmica do nitrognio em uma lagoa marginal do Rio Mogi-Guau, constatou uma variao anual na biomassa de Eichhornia azurea em decorrncia da ampla variao sazonal das variveis fsicas e qumicas da coluna d'gua e dos perodos caractersticos de seca e cheia. No perodo de cheia, a lagoa apresentou guas mais ricas em nutrientes e temperaturas mais elevadas que favoreceram o crescimento de E. azurea. Essas condies mais favorveis, no entanto, no ocorreram durante o perodo de cheia, pois na poca de pico de cheia ocorreu alta turbulncia na lagoa. Assim, o perodo mais produtivo dessa espcie ocorreu em abril no perodo ps-cheia (171 g/m2 PS de biomassa viva), quando a lagoa ainda apresentava
65
concentraes relativamente altas de nutrientes, baixa turbulncia e temperaturas elevadas (Figura 3). No entanto, Henry-Silva (1998), em um estudo da composio qumica de E. azurea encontrada em diferentes ambientes lticos do litoral sul paulista, no verificou diferenas significativas (P< 0,05) entre a biomassa total de E. azurea encontrada no rio Preto e no rio Branco e entre os valores de biomassa total dessa espcie nas diferentes pocas do ano. Esses fatos se deveram, principalmente, homogeneidade climtica observada na regio, com temperaturas e precipitaes constantes durante todo o ano, e aos valores semelhantes de nutrientes na gua e no sedimento de ambos os rios (Figura 4).
220 180 140 100 60 20 04/86 05/86 09/86 01/87 03/87
Figura 3. Valores mdios e desvios padro de biomassa viva (gPS/m2) de Eichhornia azurea na Lagoa do Mato em diferentes pocas do ano
900 750 Biomassa Viva (g PS/m )
2
Biomassa Viva (gPS/m )
600 450 300 150 Inverno 0 RB RP Primavera RB RP Vero RB RP Outono RB RP
Figura 4. Valores mdios e desvios padro de biomassa viva (gPS/m2) de Eichhornia azurea no Rio Branco (RB) e no Rio Preto (RP) em diferentes pocas do ano
66
Temperatura
As macrfitas aquticas possuem uma ampla faixa de tolerncia temperatura, podendo ocorrer em abundncia em regies de climas tropical e temperado. Esses vegetais podem estar submetidos a temperaturas que vo de prximo a zero at mais de 40 oC (Bowes; Holaday; Haller, 1979). Embora temperaturas elevadas favoream o desenvolvimento de macrfitas aquticas de diferentes grupos ecolgicos, cada espcie apresenta um timo de temperatura. Na Tabela 1 so apresentados os valores mnimos e mximos de produtividade primria de macrfitas aquticas submersas em relao temperatura, tanto em clima temperado quanto em clima tropical.
Tabela 1. Valores (mximos e mnimos) de produo primria lquida (P.P.L mg O2/gPS/h) de macrfitas aquticas submersas. Os valores de temperatura da gua esto entre parnteses
P.P.L. (mg O2/g PS/h) Mnimo Mximo 2,19 (10C) 19,67 (20C) Potamogeton pectinatus 2,55 (10C) 10,86 (20C) Chara hspida 5,00 (10C) 10,92 (23C) Ruppia cirrhosa 1,90 (5C) 5,92 (15C) Ranunculus aquatilis 1,12 (5C) 7,37 (15C) Elodea canadensis 5,85 (20C) 9,23 (21C) Egeria densa (R.Aguape)* 2,76 (21C) 5,40 (19C) Egeria densa (R. Mambu)* Cabomba furcata (R.Mambu)* 5,21 (20C) 15,62 (23C) 3,24 (17C) 25,55 (24C) Utricularia foliosa* Espcies
*Experimento de campo
Clima
Autores
Temperado Menendez e Sanchez (1998) Temperado Menendez e Sanchez (1998) Temperado Menendez e Peuelas (1993) Temperado Madsen e Brix (1996) Temperado Madsen e Brix (1996) Tropical Pezzato (1999) Tropical Pezzato (1999) Tropical Benassi et al. (2001) Tropical Assumpo (2001)\
Pastore, Tur e Marrone (1995), em um estudo sobre biomassa e produtividade primria de macrfitas aquticas na Provncia de Buenos Aires (Argentina), verificaram que a maioria das espcies estudadas apresentou maior biomassa e produtividade primria na primavera e vero. Entretanto, Ceratophyllum demersum apresentou maiores valores dessas duas variveis no inverno. A maior produtividade dessa espcie (1,73 g PS/m2/dia) foi verificada entre abril e junho (outono/inverno),
67
enquanto
Ludwigia 2,3
hexapetala g
apresentou entre
maior outubro
produtividade, e dezembro
aproximadamente
PS/m2/dia,
(primavera/vero). J Lemna sp desapareceu totalmente em um reservatrio localizado no Little River (Carolina do Norte, EUA) quando a temperatura da gua, no inverno, foi de 3 e 10 oC, mas ocorreu com abundncia no vero, quando a temperatura variou em torno de 20
o
C (Everitt;
Burkholder, 1991). Pearcy, Berry e Bartholomew (1974) constataram que a temperatura tima para realizao da fotossntese por Phragmites australis varia com a sua localizao geogrfica. Em solos com alta umidade no Death Valley, California, P. australis apresentou a sua maior atividade fotossinttica, a uma temperatura de 30oC. Assumpo (2001) mediu a produo primria da macrfita aqutica submersa livre Utricularia foliosa em um ambiente ltico do litoral sul paulista e verificou que a faixa tima de temperatura para a produo dessa espcie ficou entre 22 e 25 oC. Valores correspondentes a essa faixa tima de temperatura ocorreram na primavera, quando a produo primria lquida e bruta foram mais elevadas (25,5 mg O2/gPS/h e 27,5 mg O2/gPS/h, respectivamente). Menendez e Peuelas (1993), em um trabalho experimental com Ruppia cirrhosa, verificaram maior produtividade lquida em temperatura de 23 oC (10,9 mg O2/gPS/h) e valores inferiores de produtividade em 10 oC (5,0 mg O2/gPS/h). Madsen e Brix (1997), em um estudo sobre a influncia da temperatura no crescimento de Elodea canadensis e Ranunculus aquatilis, tambm em condies experimentais, observaram que ambas as espcies alcanaram uma produo primria maior quando aclimatadas a 15 C do que a 10 e 5 C (Figura 5). Os exemplos citados mostram que existem faixas timas de temperatura para cada espcie de macrfita aqutica, sendo que essas faixas podem variar em funo da sazonalidade, do ambiente e da localizao geogrfica em que se encontram as espcies.
68
300
Taxa fotossinttica
200
100
0 0
(a)
10
15
o
20
25
Temperatura ( C)
300 Taxa fotossinttica 200 100 0 0

(b)
10
15
o
20
25
Temperatura ( C)
Figura 5. Taxa fotossinttica (mol O2/g PS/h) de Elodea canadensis (a) e Ranunculus aquatilis (b) em funo da temperatura. As plantas foram aclimatadas entre 2-3 semanas a 5 C (), 10 C () e 15 C (). (300 mol/m2/s de RFA e 20 M de CO2). (Modificado de Madsen e Brix, 1997)
Radiao luminosa
A disponibilidade de luz um fator primrio que controla a fotossntese em ecossistemas aquticos, alm de exercer grande influncia na composio das espcies e na adaptao morfolgica e fisiolgica das plantas quando expostas a diferentes intensidades luminosas (Osmond; Chow, 1988; Richardson; Beardall; Raven, 1983). A quantidade de luz que atinge os corpos d'gua e que pode estar disponvel para as macrfitas aquticas submersas est diretamente relacionada com a refrao e com a absoro da radiao (Esteves, 1988). Essa absoro se d pelas
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substncias hmicas, detritos particulados, seston e por outros organismos clorofilados (Kirk, 1994). As taxas fotossintticas das macrfitas aquticas podem aumentar linearmente com a luz para um nvel de saturao; entretanto, altas intensidades luminosas tendem a inibir o desenvolvimento de diversas espcies de macrfitas aquticas (Platt; Gallegos; Harrison, 1980; Cosby; Hornberger; Kelly, 1984). De fato, Rubim e Camargo (2001), ao estudarem as taxas de crescimento da macrfita aqutica flutuante Salvinia molesta em um brao do Rio Preto (Bacia Hidrogrfica do Rio Itanham, SP), constataram que radiaes mais elevadas (852 mol/m2/s) podem restringir o crescimento dessa espcie. Junk e Howard-Williams (1984) tambm observaram menores taxas de crescimento de Salvinia auriculata submetidas a altas intensidades de luz. Outros estudos tm mostrado as faixas timas de intensidade luminosa, especialmente para algumas espcies de macrfitas submersas. Pezzato (1999), ao avaliar a produo primria de Egeria densa em um rio de guas claras (Rio Mambu) em diferentes pocas do ano, constatou uma maior produo primria bruta no outono quando a radiao fotossinteticamente ativa foi maior. Essa espcie apresentou um valor mdio de 5,6 mgO2/gPS/h a uma intensidade luminosa de 895,77 mol/m2/s, evidenciando que a produo primria esteve diretamente correlacionada luz (Figura 6). Por outro lado, Benassi, Pezzato e Camargo (2001), estudando a produo primria de Cabomba furcata tambm no Rio Mambu, observaram que a maior produtividade dessa espcie ocorreu em baixas intensidades luminosas, sendo que o valor mdio mais elevado de produo primria ocorreu no vero (17,46 mgO2/gPS/h), a uma intensidade luminosa mdia de 83,95 mol/m2/s. Deste modo, para C. furcata, o valor mais elevado de radiao fotossinteticamente ativa, provavelmente, foi um dos principais fatores limitantes produo primria (Figura 7).
70
8
(895,77)
PPB (mg O 2 g PS h )
-1
(410,53)
-1
(154,42)
(128,50)
2 Vero Outono Inverno Primavera

Figura 6. Produo primria bruta (PPB) de Egeria densa nas diferentes pocas do ano, em 1998 no rio Mambu. Os valores entre parnteses so relativos as radiaes fotossinteticamente ativas na gua
24
(83,95)
PPB (mg O 2 g PS h )
-1
18
(363,67)
-1
(672,67)
12
(586,67)
6 Vero Outono Inverno Primavera
Figura 7. Produo primria bruta (PPB) de Cabomba furcata nas diferentes pocas do ano, em 1999 no rio Mambu. Os valores entre parnteses so relativos as radiaes fotossinteticamente ativas na gua
Menendez e Peuelas (1993) avaliaram a produo primria de Ruppia cirrhosa em diferentes intensidades luminosas e em diferentes estaes do ano. Os valores de saturao de luz para essa espcie variaram entre
71
164 E/m2/s
(inverno) e 521 E/m2/s (vero), enquanto o ponto de
compensao variou entre 18 E/m2/s (inverno) e 64 E/m2/s (vero). Os valores de compensao luminosa para Potamogeton pectinatus tambm variaram entre as estaes do ano, e so distintos de R. cirrhosa, como demonstram os resultados obtidos por Menendez e Sanches (1998). O valor de compensao no inverno (64 E/m2/s) foi inferior ao de vero (151 E/m2/s) para P. pectinatus. Os resultados sugerem que ambas as espcies esto adaptadas a altas intensidades luminosas, devido aos altos valores dos parmetros fotossintticos obtidos no vero.
Velocidade de corrente
A movimentao da gua outro fator importante que pode limitar o crescimento e at mesmo a ocorrncia de macrfitas aquticas. Essa varivel pode atuar diretamente sobre o vegetal ou indiretamente, interferindo na estabilidade do sedimento. Em rios com elevada velocidade de corrente, as macrfitas aquticas flutuantes so transportadas devido grande movimentao da coluna d'gua. As espcies enraizadas tambm no se desenvolvem sob essas condies, pois o sedimento torna-se instvel, seja pela ocorrncia de reas de intensa eroso ou pela ocorrncia de reas com intensa sedimentao, o que impede a fixao desses vegetais ao substrato. Gantes e Tur (1995), em um estudo sobre a variao temporal da vegetao de um pequeno rio de plancie (Argentina), verificaram uma queda de biomassa (270 para 130g PS/m2) e o desaparecimento de espcies no enraizadas aps uma enchente que elevou a velocidade de corrente de 10 para 20 cm/s. Chambers et al. (1991) obtiveram uma correlao negativa entre o aumento da velocidade de corrente e a biomassa vegetal, enquanto Nilson (1987) constatou uma reduo do
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nmero de espcies de macrfitas emersas com o incremento da velocidade de corrente do Rio Svaran (Sucia). Embora a correnteza e a turbulncia intensa impeam o crescimento de macrfitas, a movimentao moderada da gua pode ser um fator positivo, favorecendo a disperso, o crescimento e o aumento da produtividade. A velocidade de corrente moderada estimula o desenvolvimento de macrfitas, provavelmente, por dois aspectos principais: (i) pelas condies desfavorveis ao crescimento de fitoplncton que podem, por sua vez, estimular o crescimento de espcies submersas; (ii) para as flutuantes pelo aumento da renovao de nutrientes devido ao constante transporte de ons em soluo e de material particulado que aderem s razes. French e Chambers (1996) observaram que a velocidade de corrente foi um fator determinante na distribuio das espcies de macrfitas aquticas submersas. Estes autores verificaram que Elodea canadensis foi mais abundante em locais com velocidade de corrente entre 0,0 e 0,2 m/s. Chara sp. predominou em locais com velocidade entre 0,2 e 0,4 m/s e Ranunculus aquatilis foi mais freqente entre 0,4 e 0,6 m/s. Madsen e Sondergaard (1983) observaram que as taxas de crescimento de Callitriche cophocarpa foram positivamente correlacionadas com velocidades de corrente superiores a 1,5 cm/s. Power (1996), analisando o efeito da velocidade de corrente sobre Zizania texana, constatou que o crescimento das folhas dessa espcie foi significativamente superior quando submetidas a velocidades moderadas de corrente (0,12-0,24 m/s) (Figura 8). Em ecossistemas aquticos tropicais a brusca variao no nvel da gua tambm pode atuar como um fator limitante produtividade primria de macrfitas aquticas. Grandes oscilaes podem acarretar a morte das plantas aquticas flutuantes, que ficam expostas sobre o solo seco ou sobre as rvores quando o nvel d'gua diminui. As macrfitas aquticas emergentes tambm podem entrar em estado de senescncia se
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ficarem submersas por perodos prolongados.

1,8 1,6 Comprimento das Folhas (m) 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Lenta Moderada Velocidade de Corrente Rpida
Figura 8. Comprimento mdio das folhas de Zizania texana crescendo em sedimento areno-argiloso em diferentes velocidades de corrente (Lenta = 0,05-0,12 m/s; Moderada = 0,12-0,24 m/s; Rpida = 0,40-0,49 m/s) (Modificado de Power, 1996)
Por outro lado, as taxas de crescimento de algumas espcies de macrfitas aquticas podem aumentar concomitantemente elevao do nvel d' gua. Menezes, Esteves e Anesio (1993) constataram que Nymphoides indica duplicou sua velocidade de crescimento na fase crtica de inundao, sendo que com o abaixamento do nvel d' gua ocorreu a reduo de sua taxa de produtividade. Neiff (1975) observou um crescimento intenso de N. indica e Victoria cruziana com a subida das guas do Rio Paran, e Bini (1996) tambm trabalhando nesse rio, verificou um aumento de fitomassa de Polygonum sp com o aumento do nvel de gua na plancie de inundao.
Competio
A competio interespecfica pode ser definida como qualquer interao que afeta adversamente o crescimento e a sobrevivncia de duas ou mais populaes de espcies coexistentes (Odum, c1988; Krebs, 1972).
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Segundo o princpio de Gause, existe uma tendncia da competio acarretar uma separao ecolgica entre espcies com grande semelhana. Simultaneamente, a competio pode provocar adaptaes seletivas que facilitam a coexistncia de uma diversidade de organismos em uma dada rea ou comunidade (Odum, c1988). Chambers e Prepas (1990), em um estudo sobre competio e coexistncia em comunidades de macrfitas submersas do Long Lake (Alberta, Canad), concluram que a competio interespecfica pequena e que a coexistncia ocorre devido heterogeneidade espacial e utilizao diferencial de recursos. Determinadas modificaes das condies ambientais, porm, podem diminuir a heterogeneidade espacial e temporal e, assim, favorecer uma das espcies, levando excluso competitiva de outras. Como conseqncia, ocorre a diminuio da diversidade biolgica nos ecossistemas aquticos e a proliferao de uma nica espcie. No caso da coexistncia das duas espcies, oscilaes temporais das concentraes de nutrientes podem, ora favorecer o crescimento de uma, ora de outra espcie. Van, Wheeler e Center (1999), em um estudo de competio entre duas espcies de macrfitas submersas (Hydrilla verticillata e Vallisneria americana), observaram maior habilidade competitiva de H. verticillata em relao V. americana em sedimentos ricos em nutrientes, mas o inverso foi observado em sedimentos pobres. Benassi e Camargo (2000), trabalhando em tanques experimentais com baixas concentraes de nutrientes, constataram que Salvinia molesta tem maior habilidade competitiva do que Pistia stratiotes (Figura 9). Coutinho (1989), ao estudar a dinmica de crescimento e produtividade primria de E. azurea em uma lagoa marginal do Rio Mogi-Guau, concluiu que a competio interespecfica foi o principal fator a influenciar a dinmica de crescimento dessa espcie. A interao competitiva com Scirpus cubensis acarretou menor produtividade das folhas de E. azurea e maior
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crescimento de seus rizomas. Esse desenvolvimento dos rizomas, por sua vez, proporcionou maior eficincia de E. azurea na ocupao de novos espaos, fato que possibilitou a coexistncia das duas espcies na comunidade.
1000 900 800
Peso Fresco (g)
700 600 500 400 300 200 100

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
S. molesta
P. stratiotes
Semanas
Figura 9. Curvas de crescimento (peso fresco) de Salvinia molesta () e Pistia stratiotes () em experimentos com mesma densidade (6 indivduos de S. molesta e 6 indivduos de P. stratiotes) e com a mesma concentrao de nitrognio e fsforo na gua (N-NH4 = 3,0 g/L; N-NO3 = 19,1 g/L; NO2 = 2,8 g/L; P-PO4 = 3,0 g/L). (Modificado de Benassi e Camargo, 2000)
Os efeitos da competio entre macrfitas aquticas podem variar tambm em funo de temperatura e luz. Van den Berg et al. (1998) estudaram a competio entre Chara aspera e Potamogeton pectinatus e concluram que P. pectinatus foi favorecida quando em alta intensidade luminosa, pois conseguiu desenvolver ampla cobertura vegetal prximo superfcie da gua. Deve-se destacar, tambm, a importncia dos distrbios intermedirios (Silvertown; coexistncia Doust, de 1993) como componentes O responsveis pela macrfitas aquticas. distrbio intermedirio
ocasionado, por exemplo, por uma abrupta elevao do nvel de gua, ocorrncia de uma geada ou aumento da velocidade de corrente, pode
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provocar a reduo da populao de uma espcie que est se sobrepondo a outra, reiniciando o processo de competio entre elas e permitindo a coexistncia. A competio intra-especfica tambm pode regular as populaes de macrfitas aquticas. Camargo e Florentino (2000) avaliaram o processo de competio intra-especfica em uma populao de Nymphaea rudgeana localizada no Rio Acima (Bacia do Rio Itanham, SP). No final da primavera (outubro/novembro), os autores observaram 30 indivduos/m2. Deve-se destacar que os indivduos tinham pequeno porte e inexistncia de rizomas, tratando-se, provavelmente, de plntulas. J no final do vero (maro), foram constatados entre 3 e 4 indivduos/m2 de grande porte com rizomas bem desenvolvidos, ou seja, indivduos adultos. A diminuio da densidade e aumento de tamanho indicaram claramente a ocorrncia de competio intra-especfica.
Consideraes finais
O conhecimento dos fatores limitantes ou dos limites de tolerncia das espcies de macrfitas aquticas tm uma grande importncia prtica. Se uma espcie prolifera indesejadamente em um ecossistema aqutico e se os fatores que limitam sua produo so conhecidos, pode-se manejar adequadamente o sistema criando condies que inibam o seu crescimento. Deve-se destacar que, embora a literatura refira-se freqentemente s espcies daninhas, toda macrfita aqutica pode ser considerada daninha em potencial, pois, se as condies ambientais so favorveis, ou seja, se no existem fatores limitantes ao seu crescimento, esta tender a proliferar ocupando extensas reas. As proliferaes indesejadas desses vegetais, normalmente, ocorrem em ambientes submetidos a alteraes antrpicas, tais como a eutrofizao artificial e as modificaes hidrolgicas do
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ecossistema aqutico. Essas alteraes podem provocar a proliferao de uma espcie, criando condies timas para o seu crescimento ou proporcionando condies desfavorveis para outras espcies, que deixam de exercer uma presso competitiva sobre ela. Neste captulo, foram apresentados alguns exemplos de fatores limitantes de algumas espcies; no entanto, muitos outros podem limitar a produo das macrfitas aquticas, podendo atuar isoladamente ou em conjunto. Vale ressaltar que a maioria dos estudos de fotossntese tiveram incio com experimentos fisiolgicos em condies de laboratrio. Devese, todavia, ficar atento aos resultados obtidos nessas condies, principalmente quando esses resultados so extrapolados para uma situao natural. Assim, para melhor se identificar os fatores que limitam a produo primria de macrfitas aquticas importante associar as pesquisas de campo com os experimentos laboratoriais.
Agradecimentos
Os autores agradecem FAPESP e ao CNPq, pelo financiamento de projetos desenvolvidos nos ecossistemas lticos do litoral sul paulista e em condies experimentais na Unesp - Rio Claro, e ao tcnico do laboratrio de Ecologia Aqutica, Carlos Fernando Sanches, pelo auxlio nas coletas de campo e nas anlises laboratoriais.
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Captulo 4 Modelos de crescimento e decomposio de macrfitas aquticas

Irineu Bianchini Junior*
Universidade Federal de So Carlos, Departamento de Hidrobiologia. Via Washington Luiz, km 235. CEP 13565-905 Cx. Postal 676, So Carlos, So Paulo, Brasil. E-mail: irineu@power.ufscar.br
Introduo
A distribuio e a abundncia das macrfitas aquticas so determinadas, entre outros fatores, pela composio dos sedimentos, turbidez das guas, disponibilidade de nutrientes e ao dos herbvoros. Nos ambientes aquticos tropicais, em geral, as condies climticas tendem a favorecer o crescimento desses organismos; dentre elas citam-se: as altas temperaturas mdias e as intensas radiaes solares (cf. cap. 3). Alm desses fatores, ocorrem, ainda, presses antrpicas que podem induzir o aparecimento de condies adequadas para o desenvolvimento desses vegetais, tais como a construo de reservatrios artificiais e a eutrofizao. Nas formaes dos reservatrios, as contenes dos cursos dgua
determinam profundas alteraes, pois atenuam significativamente as velocidades de corrente, aumentando o tempo mdio de residncia das guas. Nas regies de remanso dos reservatrios, as condies limnolgicas geralmente diferem das dos corpos centrais no que se refere s velocidades de circulao, s profundidades mdias e s variveis fsicas, qumicas e biolgicas. comum observar, nesses ambientes, a propagao de macrfitas aquticas. As espcies enraizadas limitam-se a ocupar as regies litorneas, onde encontram condies adequadas para fixao e nutrio; as espcies livres e flutuantes podem ocupar reas mais amplas. Segundo Esteves (1988), o acrscimo excessivo de indivduos de uma populao de macrfitas deve-se, geralmente, a dois fatores principais: falta de herbvoros e ao nvel elevado de eutrofizao. As adues de nutrientes, atravs de lanamentos de efluentes (domsticos e industriais), ou por drenagens de reas agrcolas (fontes difusas), permitem o aumento de substncias (fosfato, amnia e nitrato) que, em geral, so encontradas em baixas concentraes nos ambientes aquticos (Esteves; Barbosa, 1986). As plantas aquticas apresentam ciclo de vida relativamente rpido, a estratgia de reproduo inclui, em alguns casos, tanto a reproduo sexuada quanto assexuada, permitindo um maior xito no crescimento e propagao. Suas taxas de crescimento variam de acordo com as condies climticas, concentraes de nutrientes, espaos livres entre as plantas e condies de mistura e turbulncia. Nos sistemas lnticos das regies tropicais, freqentemente as macrfitas aquticas encontram condies favorveis para o desenvolvimento o ano todo (Menezes, 1984; Camargo; Esteves, 1995). O potencial de crescimento dessas plantas pode ser exemplificado por meio de uma cultura suprida com gua de um reservatrio eutrfico (reservatrio do Monjolinho, SP), na qual Salvinia auriculata apresentou uma taxa de crescimento de biomassa de 9,8% ao dia
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Modelos de crescimento e decomposio de macrfitas aquticas
(Saia; Bianchini Junior, 1998). O alto potencial de crescimento desses vegetais, aliado s altas temperaturas e s condies nutricionais favorveis, comuns em muitos ecossistemas aquticos, indicam a relevncia das macrfitas aquticas como fontes de detritos. Nas regies tropicais, com freqncia, tm-se verificado intensos desenvolvimentos de macrfitas aquticas. Eichhornia crassipes, Salvinia molesta e Pistia stratiotes apresentam tendncia a ocupar superfcies amplas de canais, rios, lagos e reservatrios. Como exemplos de tais ocorrncias citam-se o lago Kariba, situado no Zimbabwe (Mitchel, 1969) e os reservatrios Cabora Bassa, em Moambique (Bond; Roberts, 1978), Brokopondo, no Suriname (Van der Heide, 1982) e Curu-Una, na Amaznia brasileira (Junk, 1982). A intensa proliferao de macrfitas aquticas produz elevada quantidade de matria orgnica, a qual, quando se decompe, libera nutrientes para o ambiente, aumentando, conseqentemente, a velocidade do processo de fertilizao das guas. Em reservatrios, particularmente, outros efeitos decorrentes da presena excessiva de macrfitas podem ser relacionados, e dentre os mais relevantes assinalam-se: i) o aumento da demanda bioqumica de oxignio (DBO), em conseqncia da morte e decomposio das plantas; ii) a reduo das taxas de trocas gasosas entre o ambiente aqutico e a atmosfera; iii) a interferncia na produo primria fitoplanctnica e nos demais nveis trficos; iv) a formao de ambiente favorvel para o crescimento de insetos e moluscos com implicao mdicosanitria; v) o incremento da evapotranspirao; vi) a interferncia na operao dos sistemas geradores de energia das usinas hidreltricas pela necessidade de remoo peridica de biomassa vegetal acumulada nas grades de proteo das tomadas dgua; vii) a reduo do potencial de usos mltiplos, devido s interferncias em atividades como: navegao, pesca, natao, esportes nuticos e outras atividades de lazer; e viii) a reteno de elementos minerais, tais como o nitrognio e o fsforo. Em geral, as macrfitas aquticas so fanergamas e pertencem ao
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grupo das plantas superiores vascularizadas. usual, contudo, incluir entre as hidrfitas espcies de macroalgas, pteridfitas e brifitas. Essas plantas distinguem-se das terrestres por possurem particularidades anatmicas, fisiolgicas e ecolgicas (Rizzini, 1976). A estrutura desses organismos constituda, basicamente, por aernquimas bem desenvolvidos. Pistia stratiotes, por exemplo, apresenta espaos intracelulares que chegam a ocupar 71% do volume da planta. Normalmente, os tecidos mecnicos e condutores apresentam-se reduzidos ou mesmo ausentes, enquanto que os estmatos faltam ou so atrofiados, no funcionais (Rizzini, 1976). Distinguem-se, geralmente, trs tipos principais de plantas aquticas quanto posio na superfcie da gua: i) submersas: plantas que ocupam reas marginais de rios, lagos e reservatrios e at as zonas mais profundas; porm, no superiores a 10m, devido presso hidrosttica e limitao de luz. Podem estar fixas aos sedimentos por meio de razes, como Potamogeton, Egeria, Hydrilla e Mayaca; ou livres, acumulando-se nos estratos prximos superfcie, tais como a Utricularia e Ceratophyllum. Ao realizarem a fotossntese, o oxignio desprendido se dissolve na gua auxiliando a aerao do ambiente. Esse processo, todavia, pode no compensar os dficits de oxignio originados pelo acmulo de detritos produzidos por esses vegetais; ii) emergentes: vegetais enraizados, suas folhas e flores, porm, so flutuantes (Nymphaea, Nymphoides, Vitoria amazonica) ou emergem eretas (por exemplo: Typha, Pontederia, Cyperus, Juncus, Eleocharis). As espcies emergentes, alm de sombrear o meio, impedem o desenvolvimento de outros vegetais e liberam o oxignio, gerado na fotossntese, para fora da gua; iii) flutuantes: as espcies flutuantes podem cobrir extensas reas de lagos e reservatrios, impedindo a penetrao de luz e, por conseguinte, o desenvolvimento de algas e da vegetao submersa. Entre os gneros mais comuns de plantas aquticas flutuantes destacam-se Salvinia, Lemna, Azolla, Eichhornia e Pistia.
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Tendo em vista o uso de modelos matemticos nos estudos que visam s transferncias de matria e energia a partir das macrfitas aquticas, bem como as aes de manejo desses organismos nos diferentes recursos hdricos, este captulo tem por objetivos: i) apresentar as equaes utilizadas para descrever os processos de crescimento e decomposio dessas plantas; ii) discutir as conexes entre as variveis ambientais e os modelos de crescimento; iii) identificar e discutir alguns dos principais fatores condicionantes do processo de decomposio; iv) descrever alguns efeitos da degradao das macrfitas aquticas sobre as caractersticas qumicas e fsicas das massas dgua; v) propor alguns procedimentos que auxiliem os estudos de modelagem do crescimento e da decomposio de macrfitas.
O crescimento das macrfitas aquticas

Os fatores abiticos (funes de fora) condicionantes do crescimento das plantas aquticas, de modo geral, podem ser divididos em trs categorias: a temperatura, os nutrientes e a luz. De acordo com as estratgias de sobrevivncia adotadas pelas espcies (emergentes, submersas e flutuantes), as variaes temporais de cada uma das funes de fora interferem de forma diferente entre os organismos. Os modos pelos quais as espcies de macrfitas respondem aos fatores abiticos, em conjunto com os efeitos das relaes intra e interespecficas determinam as bases da diversidade e abundncia das comunidades. Modelos de crescimento de plantas so representaes matemticas de processos fisiolgicos associados ao metabolismo das plantas (Best, 1990). Em geral, eles contm elementos descritivos e de previso. Os elementos descritivos usualmente so equaes descrevendo um sistema existente, enquanto os elementos de previso so equaes que permitem
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extrapolaes. O grau com que as macrfitas aquticas influenciam os sistemas aquticos proporcional biomassa, dependendo das espcies de plantas e de fatores fsicos e qumicos do ambiente (turbidez, temperatura, pH, concentraes de fsforo e outros nutrientes, etc.). Assim, simulaes de alteraes ambientais e de intervenes que envolvam plantas aquticas devem estar fundamentadas em estimativas precisas: i) das atividades fisiolgicas e biomassa das plantas; ii) das contribuies das espcies para as cadeias alimentares (via pastagem ou cadeia de detritos); e iii) das interaes da degradao das macrfitas para os ciclos biogeoqumicos e para o balano de oxignio. Desse modo, os modelos tm se constitudo em importantes ferramentas para a compreenso de vrios processos especficos de ecossistemas aquticos e, principalmente, para a elaborao de prognsticos sobre o comportamento desses sistemas frente ao desenvolvimento e manuteno de plantas aquticas.
Dinmica do crescimento
A natalidade, a mortalidade e a migrao so os principais fatores que definem o tamanho das populaes. Supondo que uma populao disponha de espao e nutrientes ilimitados e que no ocorram outros fatores limitantes (por exemplo, no caso das plantas: luz, temperatura, umidade, etc.), a representao de seu crescimento pode ser efetuada atravs de uma equao exponencial do tipo (Krebs, 1972):
dN = rm N dt
em que: N = tamanho da populao; rm = coeficiente de crescimento da populao [t-1]; t = tempo.
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(Equao 1)
No entanto, os nutrientes e o espao disponveis so, normalmente, fatores limitantes (cf. cap. 3). Alm do mais, a fecundidade e a mortalidade variam de acordo com as condies do ambiente e com a idade dos indivduos. Esses eventos compem a chamada resistncia do meio. Dentre os modelos matemticos simples, o que mais se aproxima do crescimento de uma populao com base nos fatores de resistncia representado atravs da equao 2, o modelo logstico.
dN K N = rm N K dt
em que:
(Equao 2)
K = valor mximo de N; quantidade mxima de indivduos que podem viver no ambiente. A ttulo de exemplo, atravs de um modelo logstico (Equao 2), foram estimadas, para um local (rea: 10km2) sujeito ao crescimento de macrfitas (um remanso, a regio litornea, um brao de reservatrio etc.), as variaes temporais da rea coberta pelas macrfitas e a densidade das plantas. Os clculos foram desenvolvidos a partir de diferentes condies que consideram as variaes dos teores de fsforo total (5, 15 e 35 g/L) e das densidades iniciais de infestao (1, 10 e 100m2 de plantas). Para a representao do efeito do estado trfico (nesse exemplo somente o fsforo foi considerado) sups-se que o valor do rm seja proporcional s concentraes de fsforo, de acordo com o modelo cintico proposto por Monod (1949); (Equaes 3 e 4). Para ilustrar essa dependncia, foram utilizados dados adotados para o fitoplncton (Jrgensen, 1976). Ressaltase que as reas de infestao so pequenas se comparadas com a superfcie total disponvel. Em relao ao fsforo, as concentraes adotadas so usuais em vrios ambientes e, de acordo com Vollenweider (1968), correspondem, respectivamente, s concentraes de fsforo total em sistemas aquticos oligotrficos, mesotrficos e eutrficos.
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rm = f (concentrao de fsforo)
(Equao 3) (Equao 4)
rm P = rm MAX
em que:
[ PO4 3 ] K P + [ PO4 3 ]
rmP = coeficiente de crescimento em funo da concentrao de fsforo [t-1]; rmMAX = coef. mximo de crescimento; coef. de referncia do crescimento em condies timas [t-1]; [PO43-]
3
= concentrao de fsforo [m/l3];
KP = concentrao de fsforo em que o valor de rm metade do rmMAX [m/l ]; KP = 30 g/l (Jrgensen, 1976).
Foram adotadas, ainda, as seguintes condies iniciais: i) a populao de macrfitas constituda por espcies flutuantes; ii) densidade mxima (K): 48,4 indivduos/m2; iii) rm= 4,73% ao dia, equivalente a um tempo de duplicao de 15 dias. As perdas referentes senescncia e herbivoria foram consideradas. Em estudo efetuado no lago Conway, Ewel e Fontaine (1983) indicaram que 9,7% da produo primria lquida foi transferida para os herbvoros e 24,1% transformou-se em detritos. Desse modo, o coeficiente de crescimento adotado (0,0462 dia-1 4,73% ao dia) foi diminudo em 33,8%, resultando no valor de 0,0306 dia-1. Considerando, em conjunto, os efeitos das perdas (decomposio e herbivoria) e das concentraes de fsforo sobre o crescimento das macrfitas (Equaes 3 e 4), os valores finais dos coeficientes de crescimento (rmP) para as concentraes de 5, 15 e 35 g/L foram, respectivamente, 0,4%, 1,0% e 1,6% ao dia. As plantas aquticas flutuantes podem, contudo, apresentar, em condies favorveis, coeficientes de crescimento que variam, por exemplo, de 4,7% a 7,2% ao dia (Perfound;
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Earle, 1948; Saia; Bianchini Junior, 1998); possvel, ainda, encontrar valores mais elevados (por exemplo: 17,6% ao dia, para Salvinia molesta; Mitchell; Tur, 1975). Atravs dos resultados obtidos (Tabela 1), observa-se que, independente da condio trfica do ambiente, possivelmente em 12 anos a regio estaria coberta pelas plantas. possvel verificar, tambm, que a alterao do estado trfico contribuiria efetivamente para o aumento das taxas de crescimento, reduzindo o tempo necessrio para a cobertura completa da rea. Nesse contexto, considerando a mesma rea inicial de infestao (por exemplo: N0=10m2), possvel estimar que, sob a concentrao de P=5 g/L, a rea estaria completamente coberta em 15 anos. A partir dos incrementos de fsforo, de 3 e 7 vezes em relao condio nutricional mais pobre, o tempo de cobertura seria reduzido em 7 e 11 anos, respectivamente. Assim, o processo global de cobertura seria 2,1 e 3,7 vezes mais rpido sob as concentraes de fsforo de 15 e 35 g/L, respectivamente.
Tabela 1. Simulaes dos percentuais de cobertura de rea (10 km2) colonizada por macrfitas aquticas flutuantes, em funo de diferentes reas iniciais de ocupao (A1=1; A2=10 e A3=100m2) e de concentraes de fsforo total
Tempo (ano) 0 1 1,5 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 A1 1,0E-5 5,0E-5 1,1E-4 2,5E-4 1,2E-3 6,0E-3 3,0E-2 0,1 0,7 3,5 15,2 47,1 81,5 95,6 99,1 99,8 100 5 (g/L) A2 1,0E-4 5,0E-4 1,1E-3 2,5E-3 1,2E-2 0,1 0,3 1,5 6,8 26,6 64,2 89,9 97,8 99,5 99,9 100 15 (g/L) A2 1,0E-4 4,1E-3 2,6E-2 0,2 6,6 74,3 99,2 100 35 (g/L) A2 1,0E-4 4,1E-2 0,8 14,2 98,5 100
A3 1,0E-3 5,0E-3 1,1E-2 2,5E-2 0,1 0,6 2,9 12,9 42,2 78,4 94,7 98,9 99,8 100
A1 1,0E-5 4,1E-4 2,7E-3 1,7E-2 0,7 22,5 92,3 99,8 100
A3 1,0E-3 4,1E-2 0,3 1,7 41,3 96,7 99,9 100
A1 1,0E-5 4,1E-3 0,1 1,6 87,1 100
A3 1,0E-3 0,4 7,6 62,4 99,9 100
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A anlise dos resultados permite notar, ainda, o efeito do tamanho inicial da populao sobre o tempo necessrio para a cobertura da rea, independente da condio trfica. Assim, considerando o ambiente sob a condio mais frtil (P=35g/L), previu-se que, para cada incremento de dez vezes no tamanho da populao inicial, o tempo de cobertura total seria reduzido, em mdia, 0,43 ano ( 5,2 meses). Com base nessas simulaes, importante observar que embora se tenha partido de populaes (reas de infestao) praticamente desprezveis em comparao com a ordem de grandeza da superfcie do ambiente, esses organismos poderiam gerar, em um curto perodo de tempo, situaes indesejveis para a administrao dos usos mltiplos de ambientes, tais como os reservatrios artificiais. As introdues (intencionais ou no) de plantas aquticas podem induzir grandes proliferaes desses organismos nos recursos hdricos susceptveis. Por essa razo, o fato de terem sido encontrados poucos stios com macrfitas em uma determinada bacia hidrogrfica, no significa, necessariamente, a garantia de imunidade de um ambiente, at que se comprove a ocorrncia permanente de fator(es) inibidor(es) do crescimento desses organismos. No caso dos reservatrios artificiais, os resultados da simulao sugerem que, uma vez permitida a intensa propagao das macrfitas, as medidas de controle podem se tornar difceis e dispendiosas. Atravs das simulaes efetuadas (Tabela 1), nota-se que o desenvolvimento desses organismos depende sobremaneira da populao inicial; assim, do ponto de vista de administrao de um reservatrio, recomenda-se que nesses ambientes sejam implementados programas preventivos de controle, com atividades de longo prazo, que envolvam a quantificao (e se possvel o controle) das fontes de nutrientes, a identificao e o mapeamento das comunidades de macrfitas, assim como o controle das populaes pelo mtodo (ou combinao de mtodos) mais apropriado.
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Com base nos resultados obtidos em levantamentos de campo e experimentos de laboratrio, verifica-se que o modelo representado atravs da equao 2 usualmente adequado para descrever o crescimento das macrfitas aquticas (Figuras 1 e 2). A adoo do modelo logstico, todavia, implica no conhecimento da densidade (e ou biomassa) das macrfitas aquticas e da rea susceptvel instalao da comunidade. A rea potencialmente afetada varia em funo da estratgia adotada pelas espcies. Nesse contexto, tm-se verificado que nos ecossistemas aquticos tropicais, as disperses das espcies flutuantes podem, freqentemente, envolver reas extensas, independentes da profundidade. Nesses ambientes, as espcies flutuantes tm, como fatores limitantes bsicos, a velocidade de corrente, o estado trfico, a velocidade do vento e a distncia livre para a ao dos ventos (fetch). As espcies enraizadas, por sua vez, tm o desenvolvimento restrito s zonas litorneas. A presena desses vegetais pode no depender do estado trfico do ambiente, uma vez que os nutrientes so assimilados a partir dos sedimentos. Alm dos fatores hidrodinmicos e nutricionais relacionados acima, as macrfitas submersas dependem, ainda, da turbidez. No caso dos estudos de crescimento de macrfitas, os resultados devem ser direcionados para a estimativa da produtividade (Biomassa/t) em detrimento das estimativas dos coeficientes instantneos de crescimento (ln(Biomassat/Biomassat-1)/t), pois estes ltimos podem no considerar os fatores relacionados com a resistncia do meio (capacidade de suporte). Pequenas alteraes na biomassa (comuns em levantamentos de campo) podem acarretar, ainda, mudanas expressivas na variao temporal desse parmetro, o que pode levar a interpretaes equivocadas, tendo em vista a estimativa do tempo de duplicao da populao (Figura 1).
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Dentro dos esforos de modelagem do crescimento das macrfitas aquticas, outro aspecto que deve ser considerado refere-se descrio dos processos de senescncia e herbivoria. As perdas referentes senescncia e herbivoria, tratadas nas simulaes desenvolvidas anteriormente, foram consideradas como fraes constantes. No entanto, a partir de levantamentos de campo (Menezes, 1984; Carlos, 1991; Meyer, 1996; Penha; Silva; Bianchini Junior, 1999) e do experimento apresentado na Figura 1, possvel verificar que pode no ocorrer sincronia entre os processos de senescncia e de produo. Nesse caso, o processo de formao de detritos deve ser considerado como uma funo complementar para concluir o balano de massa (Saia; Bianchini Junior, 1998). Do mesmo modo, em princpio, no h obrigatoriedade de sincronia entre as taxas de herbivoria e de produo primria, principalmente nos ambientes tropicais, nos quais as variaes dos processos biolgicos podem no ser evidentes, ou, ainda, podem estar vinculadas a outros fatores, tais como o ciclo hidrolgico (Penha, 1994; Penha; Silva; Bianchini Junior, 1998a, 1998b). A anlise dos resultados apresentados nas Figuras 1 e 2 e na Tabela 2 permite avaliar o potencial de crescimento desses organismos. Os tempos de duplicao variaram entre 4,2 e 285 dias. Considerando que esses resultados sejam registros de experimentos de laboratrio e de levantamentos de campo, infere-se que essas diferenas sejam explicadas pelas condies nutricionais, hidrodinmicas e trmicas em que as macrfitas se desenvolveram, alm de relaes interespecficas, tais como a competio e herbivoria. A exemplo do admitido nas simulaes, as densidades mximas e os coeficientes de crescimento relacionados (Tabela 2) expressam, portanto, a influncia conjunta de variveis ambientais sobre as dinmicas de crescimento das espcies.
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25 20
BIOMASSA DE DETRITOS (g)
BIOMASSA (g)
15 10 5 0 0 20 40 60 80 100
k a rm
25.06285 2.59797 0.09392
0.80918 0.18711 0.00833
0 0 20 40 60 80 100
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
0.20
800
1.0
0.15 Tempo de duplicao 600 ln(Bt-Bt-1)/t 400 0.05 200 0.00 -0.05 0
TEMPO DE DUPLICAO (dia)
0.5
ln(Bt/Bt-1)/t (1/dia)
B/t (g/dia)
0.10
0.0
-0.5
-1.0 0 20 40 60 80 100
-0.10 0 20 40 60 80 100
-200
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
Figura 1. Crescimento e senescncia de Salvinia auriculata em condies de laboratrio (Saia; Bianchini Junior, 1998). B/t = taxa de produo primria lquida; ln (Bt/Bt-1)/t = coeficiente instantneo de crescimento
2500 2000 1500 1000 500 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160
K a rm 2385.69574 5.41081 0.09186 78.74904 1.60913 0.02794
Justicia americana
BIOMASSA (g-PS/m2)
1600
Gliceria maxima
1200
BIOMASSA (g-PS/m )
800
K a rm 1507.88131 4.03777 0.04981 49.23004 0.60485 0.00793
400
0 0 50 100 150 200 250
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
100
REA COBERTA (%)
80 60 40 20 0 0
Scirpus cubensis
K a rm 100.000 9.16525 0.00243 0 7.42101 0.00207
1000
2000
3000
4000
5000
TEMPO (dia)
Figura 2. Crescimentos de Justicia americana no lago Ogletree-EUA (Boyd, 1969), Gliceria maxima (estruturas areas + rizosfera) no lago SchhseeAlemanha (Esteves, 1979) e Scirpus cubensis na lagoa do Inferno-Brasil (Bianchini Junior et al., em fase de elaborao)
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Ecologia e manejo de macrfitas aquticas Tabela 2. Densidade mxima (K), coeficiente de crescimento (rm) e tempo de duplicao (Td) de algumas espcies de macrfitas aquticas, em diferentes ambientes
Macrfita Brachiaria arrecta Cyperus sesquiflorus Echinochloa polystachya Egeria najas E. najas E. najas E. najas E. najas - c/ sedimento E. najas - s/ sedimento E. najas - mdia Eichhornia azurea E. crassipes E. crassipes E. crassipes E. crassipes E. crassipes Gliceria maxima Justicia americana Nymphoides indica Paspalum repens P. repens Pistia stratiotes P. stratiotes Polygonum spectabile Pontederia cordata P. lanceolata Salvinia auriculata S. auriculata S. auriculata S. molesta Scirpus cubensis S. cubensis S. cubensis Utricularia breviscapa 1.507,9 2.385,7 322,3 1.444,0 2.146,2 881,2 372,0 1.981,2 3.053.3 235,9 102,0 199,8 0,094 0,064 0,036 1.062,0 2.467,0 0,002 20,9 285 7,2 10,8 19,1 1.159,3 1.419,5 1.286,2 595,0 1.638,0 1.918,8 294,0 0,040 0,050 0,092 17,3 13,9 7,5 K (gPS/m2) rm (dia-1) Td (dia) 1.815,0 1.461,2 2.755,9 234,0 0,082 0,058 0,022 0,164 0,171 0,168 0,053 8,5 11,9 31,5 4,2 4,1 4,1 11-15 Referncia Moraes, 1999 Moraes, 1999 Pompo, 1996 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao) Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao) Bitar e Bianchini Junior (em fase de elaborao) Coutinho, 1989 Perfound e Earle, 1948 Esteves, 1982 Moraes, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Esteves, 1979 Boyd, 1969 Menezes, 1984 Petracco, 1995 Meyer, 1996 Moraes, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Petracco, 1995 Menezes, 1984 Penha, Silva e Bianchini Junior, 1999 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Saia e Bianchini Junior, 1998 Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999 Mitchell e Tur, 1975 Coutinho, 1989 Carlos, 1991 Bianchini Junior et al. (em fase de elaborao) Menezes, 1984
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A decomposio das macrfitas aquticas

Essencialmente, a decomposio resulta na mudana de estado de um detrito, sob a influncia de vrios fatores biticos e abiticos (Swift; Heal; Anderson, 1979). As expresses mais simples de mudanas de estado dos detritos das macrfitas se verificam a partir de suas perdas de massa. Anlises mais detalhadas revelam que tais alteraes so constitudas por perda de matria e mudana na composio qumica do material remanescente (Bianchini Junior; Toledo, 1998; Cunha; Bianchini Junior, 1998a; Pagioro; Thomaz, 1999). A decomposio aerbia e a anaerbia so constitudas por trs mecanismos bsicos: a lixiviao (solubilizao, dissoluo), a fragmentao e o catabolismo. Nos ambientes aquticos, os processos de decomposio dependem, basicamente: i) das populaes dos organismos associados (bactrias, fungos, protozorios, nemtodas, oligoquetas, artrpodes, moluscos e crustceos); ii) dos efeitos de variveis externas, tais como temperatura (Carpenter; Adams, 1979), disponibilidade de nutrientes (Coulson; Butterfield, 1978; Enrquez; Duarte; Sand-Jensen, 1993; Hohmann; Neely, 1993; Bitar; Bianchini Junior, 1994; Lemos, 1995), pH, salinidade (Chan, 1985; Ogburn; Brezonik; Delfino, 1988; Kok; Van der Velde, 1991), concentrao de oxignio dissolvido (Jewell, 1971; Twilley et al., 1985; Gale; Reddy; Graetz, 1992; Moore Jr; Reddy; Graetz, 1992); iii) da qualidade dos detritos (composio qumica: propores entre matria orgnica e nutrientes, teores de compostos refratrios e tipos de detritos (Mindermann, 1968; Rice; Tenore, 1981; Wetzel, 1990); iv) do tamanho das partculas (Swift; Heal; Anderson, 1979; Bianchini Junior; Antonio, submetido) e v) das formas pelas quais os detritos so aduzidos ou gerados (Bianchini Junior; Rocha; Toledo, 1988; Bianchini Junior, 1997). A degradao ocorre segundo rotas metablicas especficas e produz diferentes substncias intermedirias, que interagem diferentemente com
99
outros compostos e com a biota. O aumento da temperatura induz, em geral, o incremento das taxas de catabolismo das fraes refratrias dos detritos (Godshalk; Wetzel, 1977; Tartaglia, 2001). O aumento das concentraes de nutrientes no ambiente nem sempre est positivamente relacionado com o incremento das atividades catablicas (Lemos, 1995). No entanto, comum a admisso de que as taxas metablicas variem em relao aos teores de nutrientes (Antonio, 1996). O contedo e a composio das estruturas refratrias basicamente definem o tempo de meia-vida dos detritos das macrfitas. Quanto menor o tamanho da partcula, maior a superfcie especfica exposta aos processos catablicos (Swift; Heal; Anderson, 1979). Entretanto, para as partculas pequenas (1mm), possvel que o processo de formao dos compostos hmicos seja maximizado (Bianchini Junior; Antonio, submetido). O pH e a salinidade, em geral, condicionam a ocorrncia das comunidades e interferem nas velocidades das reaes mediadas por enzimas. Dependendo da disponibilidade de oxignio dissolvido, as composies dos gases formados sero distintas. Tem-se observado que o processo aerbio atua sobre um maior espectro de formas de matria orgnica. Esse processo gera, relativamente, os produtos finais mais estveis e est correlacionado com uma maior quantidade de microrganismos (Davis; Cornwell, 1991). Experimentos relativos mineralizao aerbia de macrfitas aquticas tm indicado que os coeficientes cinticos dos processos podem ser afetados pelas caractersticas qualitativas dos detritos. Esses experimentos sugerem, ainda, a ocorrncia de relaes estequiomtricas distintas entre os processos de consumo de oxignio e de oxidao do carbono orgnico (Bitar, 1995). Os processos de decomposio aerbios so mais rpidos que os anaerbios. Durante a degradao de Nymphoides indica sob aerao contnua, por exemplo, o coeficiente de oxidao das fraes refratrias
100
dos detritos aumentou 2,5 vezes (Bianchini Junior, 1985; Bianchini Junior; Toledo, 1998). Em outros detritos, na decomposio anaerbia de macrfitas aquticas, tem-se observado a ocorrncia de um processo constitudo por duas etapas. Na primeira, os compostos orgnicos lbeis so rapidamente convertidos a compostos inorgnicos e outros intermedirios metablicos (por ex.: cidos volteis de baixa massa molecular) e em seguida, h o predomnio de reaes lentas com formaes de CH4 e CO2 (Bianchini Junior et al., 1998). A decomposio anaerbia gera, entre outros, os seguintes produtos: NH3, N2, H2S, H2O e mercaptanos (Schlegel, 1975). Considerando que os processos de decomposio sejam regidos por reaes consecutivas, monomoleculares e de primeira ordem, possvel estabelecer o seguinte conjunto de equaes de velocidade:
rA = dC A = k 1C dt
A
(Equao 5) (Equao 6) (Equao 7)
rR = rS =
dC R = k 1C dt
k2C
dC S = k 2C dt
No caso das macrfitas aquticas, A representa, por exemplo, o contedo de matria orgnica particulada (MOP); R os compostos intermedirios (matria orgnica dissolvida; MOD), substncias hmicas e/ou biomassa de microrganismos) e S os produtos finais (no caso da mineralizao aerbia completa, S seria, por exemplo, o CO2); k1 e k2 referem-se aos coeficientes de decaimento de A e R, respectivamente. Equaes como as apresentadas so utilizadas com freqncia para descrever os processos de decomposio de diferentes recursos (Godshalk; Wetzel, 1978; Carpenter; Adams, 1979; Bianchini Junior, 1982, 1985; Bianchini Junior; Toledo, 1996). Devido variedade de compostos que constituem os detritos, essas equaes nem sempre podem ser
101
aplicadas para o detrito como um todo. Nesse particular, tm-se verificado que os processos cinticos de primeira ordem so adequados para representar o decaimento especfico de cada composto/elemento qumico ou elemento estrutural do detrito (Mindermann, 1968). Desse modo, conforme proposto por Lousier e Parkinson (1976) e Jenkinson (1977), a decomposio no deve ser representada por uma simples funo exponencial, mas por uma forma correspondente ao somatrio de diversas funes exponenciais. Assim, devido heterogeneidade estrutural das macrfitas aquticas, para cada elemento de interesse e/ou tipo de estrutura (folhas, pecolos, razes etc.), as equaes de velocidade devem ser estruturadas para a representao dos diferentes mecanismos envolvidos na decomposio (lixiviao, fragmentao e catabolismo). Considerando o conjunto das hipteses apresentadas atravs das equaes 8 a 12, os processos de mineralizao das macrfitas aquticas so descritos. De acordo com essas hipteses, admite-se que os processos de mineralizao ocorram segundo trs caminhos distintos. No primeiro, os compostos lbeis (carboidratos, glicosdeos, polifenis etc.) seriam rapidamente oxidados, em paralelo ocorrncia da lixiviao (solubilizao). O segundo caminho incluiria os processos consecutivos de lixiviao e consumo (catabolismo) das fraes dissolvidas de matria orgnica (MOD). Na terceira rota, a oxidao dos detritos particulados (MOP) refratrios seria o processo responsvel pela perda de massa (Bianchini Junior, 1999). A idealizao desse modelo considera que o detrito seja um recurso heterogneo no que se refere a sua composio qumica. 1- Decaimento da MOP: formao da MOD e oxidaes dos compostos (lbeis e refratrios) das fraes particuladas.
dC MOP = k T C MOPL k 4 C MOPR dt

em que:
102
(Equao 8)
MOPL MOPR fibras);
= compostos lbeis e/ou solveis dos detritos; = matria orgnica refratria das fraes particuladas (
kT = coeficiente global de decaimento de MOPL (k1+k2), dia-1; k1 = coeficiente de mineralizao dos compostos lbeis, dia-1; k2 = coeficiente de lixiviao dos componentes solveis, dia-1; k4 = coeficiente de mineralizao dos compostos refratrios, dia-1. 2 - Mineralizao das fraes lbeis de MOP e variao temporal de MOD.
dC dt
IN
= kTC
MOPL
(Equao 9)
dC MOD = kTC dt
em que: IN1
M O PL
k 3C
M O D
(Equao 10)
= matria orgnica lbil mineralizada;
MOD = matria orgnica dissolvida; k3 = coeficiente de mineralizao dos compostos dissolvidos, dia-1. 3 - Formao de compostos inorgnicos a partir da mineralizao da MOD.
dC dt
IN
MOD
(Equao 11)
em que: IN2 = matria orgnica dissolvida mineralizada. 4 - Mineralizao dos detritos particulados refratrios (MOPR).
dC dt
em
IN
=
IN3
k
=
MOPR
(Equao 12) orgnica particulada e refratria
que:
matria
mineralizada.
103
As Tabelas 3 e 4 apresentam as variaes dos parmetros kT (coeficiente global de decaimento devido lixiviao dos compostos solveis e ao consumo dos lbeis), k4 (coeficiente de decaimento devido mineralizao das fraes refratrias) e k3 (coeficiente de decaimento da MOD devido a mineralizao) obtidos a partir de experimentos (de campo e/ou de laboratrio) de decomposio de macrfitas aquticas. Esses parmetros foram calculados para o modelo representado atravs das equaes 8 a 12, a partir dos resultados dos vrios estudos e, para tanto, utilizaram-se regresses no lineares (algoritmo iterativo de LevenbergMarquardt), de acordo com Press et al. (1993). Com base nos resultados apresentados na Tabela 3, foi possvel constatar a heterogeneidade estrutural dos detritos. A matria orgnica particulada lbil/solvel (MOPL) variou entre 8,5% e 65,0%. O contedo de MOPR, conseqentemente, oscilou entre 40,0% e 91,5%. Considerando todos os resultados, os valores mdios de MOPL e de MOPR foram de 29,7 e 70,3%, respectivamente. No entanto, possvel verificar alta variabilidade nos valores de tais parmetros (desvio padro: 16,5%). As famlias Potamogetonaceae, Sphagnaceae e Typhaceae foram as que apresentaram os menores teores mdios de MOPL (13,3%, 13,7% e 16,9%), respectivamente. Por outro lado, as famlias Araceae, Najadaceae e Haloragaceae foram as que apresentaram os menores valores de fraes refratrias (MOPR: 34,7%, 35,0% e 40,0% respectivamente)(Figuras 3 e 4). Ao se considerar os gneros, a mdia da MOPL foi 34,9 e a da MOPR 65,1%. Independentemente das famlias, as macrfitas aquticas do tipo folhasflutuantes tenderam a apresentar os maiores contedos de material lbil/solvel (MOPL: 54,4% 10,2); as espcies submersas e emersas, de modo geral, apresentaram valores prximos de MOPL (submersas: 34,1%; emersas 31,6%) e MOPR (submersas: 65,9%; emersas: 68,4%); (Figura 5). A anlise desses resultados indica que, independentemente do tipo de macrfita, houve, em geral, uma grande contribuio dos processos de
104
lixiviao/oxidao de compostos lbeis para a ocorrncia da perda de massa dos detritos nas etapas iniciais do processo.
Tabela 3. Contedos de fraes lbeis/solveis (MOPL) e refratrias (MOPR) dos detritos e coeficientes de decomposio (kT e k4); estimados a partir da degradao de macrfitas aquticas, sob diferentes condies ambientais. kT = coeficiente global de decaimento da MOPL (lixiviao+ mineralizao) e k4 = coeficiente de mineralizao da MOPR. Valores calculados a partir dos resultados apresentados nas referncias. Alguns detalhes sobre os estudos e/ou condies experimentais so apresentados entre parnteses
Recurso
Cabomba piauhyensis (proc. anaerbio) C. piauhyensis (superfcie) C. piauhyensis (fundo) C. piauhyensis (proc. aerbio) Cyperus sp Eichhornia azurea (poca seca) E. azurea (poca chuvosa) E. azurea (limbo e pecolos - canal) E. azurea (limbo e pecolos - lago) E. azurea (folhas - canal) E. azurea (folhas - lago) Eichhornia crassipes (folhas) E. crassipes (folhas) E. crassipes (poca seca) E. crassipes (poca chuvosa) Echinochloa polystachya E. polystachya (caules) E. polystachya (folhas) E. polystachya (lmina) E. polystachya (bainha) E. polystachya (colmo) E. polystachya (detrito areo) E. polystachya (detrito aqutico) Eleocharis mutata E. mutata (processo aerbio) Leersia hexandra Ludwigia ssp Mayaca fluviatilis M. fluviatilis (vero) M. fluviatilis (inverno) M. fluviatilis Myriophyllum heterophyllum Najas flexilis Nuphar luteum (folhas) N. variegatum Nymphaea ampla Nymphoides indica N. indica (folhas)
MOPL kT (%) (dia-1)

28,5 30,9 30,9 28,5 11,4 25,2 18,5 16,8 8,5 13,1 12,7 21,8 12,8 20,6 16,2 43,0 23,4 13,7 44,3 67,6 33,2 59,9 17,5 30,0 32,2 45,0 34,4 23,2 22,2 16,2 29,0 60,0 65,0 52,1 71,6 50,2 59,7 34,8 1,13 1,17 1,04 1,04 0,24 1,50 1,50 0,21 0,42 2,73 1,52 0,60 1,22 3,33 1,50 0,12 1,35 1,70 0,13 0,10 0,12 0,07 0,21 0,12 0,05 0,15 0,55 0,71 0,76 1,25 0,04 0,14 0,09 0,23 0,13 0,33 0,49 1,50
MOPR (%)
71,5 69,12 69,12 71,5 88,6 74,8 81,5 83,2 91,5 86,9 87,3 78,2 87,2 79,4 83,8 57,0 76,6 86,3 55,7 32,4 66,8 40,1 82,5 70,0 67,8 55,0 65,6 76,8 77,8 83,8 71,0 40,0 35,0 47,9 28,4 49,8 40,3 65,2
k4 (dia-1)
0,0019 0,010 0,010 0,0063 0,0035 0,0082 0,0128 0,0008 0,0022 0,0059 0,0049 0,0107 0,0055 0,0010 0,0379 0,0085 0,0136 0,0272 0,0210 0,0107 0,0057 0,0155 0,0132 0,00012 0,0057 0,0065 0,0045 0,00051 0,0023 0,0012 0,0010 0,0041 0,0021 0,1007 0,0034 0,0097 0,0048 0,0156
Referncia
Cunha, 1996 Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Cunha e Bianchini Junior, 1998a Delitti, 1993 Lima, 1999 Lima, 1999 Pagioro e Thomaz, 1998 Pagioro e Thomaz, 1998 Pagioro e Thomaz, 1999 Pagioro e Thomaz, 1999 Singhal, Gaur e Talegaonkar, 1992 Singhal, Gaur e Talegaonkar, 1992 Lima, 1999 Lima, 1999 Howard-Williams e Junk, 1976 Darwich, 1995 Darwich, 1995 Pompo, 1996 Pompo, 1996 Pompo, 1996 Pompo, 1996 Pompo, 1996 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior e Toledo, 1996 Howard-Williams e Junk, 1976 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior, 1982 Camargo, 1984 Camargo, 1984 DArienzo, 1989 Godshalk e Wetzel, 1978 Godshalk e Wetzel, 1978 Odum e Heywood, 1978 Godshalk e Wetzel, 1978 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior, 1982 Esteves e Barbieri, 1983
Continua... 105

Continuao
Recurso N. indica (pecolos) N. indica (oxidaes qumicas) N. indica (oxidaes qum. e biolgicas) N. indica N. indica (processo aerbio) Paspalum fasciculatum Peltandra virginica (folhas) Polygonum ssp P. ferrugineum (folhas) P. ferrugineum (talos) Pontederia cordata (folhas) P. cordata P. cordata (vero) P. cordata (inverno) P. lanceolata Potamogeton pectinatus P. pectinatus Rhynchospora gigantea Sagittaria latifolia (folhas) Salvinia sp (superfcie) Salvinia sp (fundo) Scirpus acutus S. californicus S. californicus S. cubensis S. cubensis (estruturas emersas) S. cubensis (estruturas submersas) S. cubensis proc. aerbio, N = 0 g/L S. cubensis proc. aerbio, N = 750 g/L S. cubensis proc. aerbio, N= 3000 g/L S. cubensis proc. aerbio, P = 0 g/L S. cubensis proc. aerbio, P = 75 g/L S. cubensis proc. aerbio, P = 300 g/L S. cubensis processo anaerbio S. cubensis processo aerbio S. subterminalis Sparganium eurycarpum S. eurycarpum Spartina alterniflora (folhas) Sphagnum sp Typha latifolia Typha sp Zizania aquatica (folhas) MOPL (%) 36,7 39,9 41,2 36,6 33,0 53,4 65,3 29,9 33,2 23,4 41,6 23,6 33,9 21,2 24,7 12,4 14,2 22,0 52,6 17,6 17,6 16,3 14,2 9,6 70,1 11,2 30,0 11,1 14,1 12,7 13,3 12,8 11,1 14,7 14,7 51,7 53,7 26,2 36,9 13,7 12,4 21,4 29,8 kT (dia-1) 1,50 2,57 2,62 2,48 1,87 0,33 0,12 0,47 0,13 0,15 0,45 0,33 0,11 1,25 0,95 1,50 1,65 1,32 0,24 0,27 0,23 0,59 0,04 0,06 0,08 1,08 0,03 0,72 0,48 0,86 1,98 1,33 1,50 1,74 1,74 0,02 0,02 0,01 0,03 1,21 1,50 0,08 0,62 MOPR (%) 63,3 60,1 58,8 63,4 67,0 46,6 34,7 70,1 66,8 76,6 58,4 76,4 66,1 78,8 75,3 87,6 85,8 78,0 47,4 82,4 82,4 83,7 85,8 90,4 29,9 88,8 70,0 88,9 85,9 87,3 86,7 87,2 88,9 85,3 85,3 48,3 46,3 73,8 63,1 86,3 87,6 78,6 70,2 k4 (dia-1) 0,0074 0,0004 0,0032 0,0218 0,0079 0,0109 0,0246 0,0028 0,0027 0,0028 0,0191 0,0018 0,0038 0,0029 0,0006 0,0147 0,0168 0,0004 0,0204 0,0060 0,0010 0,0026 0,0012 0,0007 0,0030 0,0034 0,0009 0,0015 0,0025 0,0022 0,0008 0,0017 0,0012 0,0026 0,0030 0,0026 0,0024 0,0056 0,0014 0,0004 0,0026 0,0056 0,0153 Referncia Esteves e Barbieri, 1983 Bianchini Junior, 1985 Bianchini Junior, 1985 Helbing et al., 1986 Bianchini Junior e Toledo, 1998 Furch e Junk, 1985 Odum e Heywood, 1978 Bianchini Junior, 1982 Esteves e Barbieri, 1983 Esteves e Barbieri, 1983 Odum e Heywood, 1978 Bianchini Junior, 1982 Camargo, 1984 Camargo, 1984 Bianchini Junior, 1982 Howard-Williams e Davies, 1979 Howard-Williams e Davies, 1979 Bianchini Junior, 1982 Odum e Heywood, 1978 Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Godshalk e Wetzel, 1978 Silva, 1992 Silva, 1992 Howard-Williams e Junk, 1976 Nogueira, 1989 Nogueira, 1989 Lemos, 1995 Lemos, 1995 Lemos, 1995 Lemos, 1995 Lemos, 1995 Lemos, 1995 Cunha, 1996 Cunha e Bianchini Junior, 1998a Godshalk e Wetzel, 1978 Hohmann e Neely, 1993 Hohmann e Neely, 1993 Odum e Heywood, 1978 DArienzo, 1989 Boyd, 1970 Delitti, 1993 Odum e Heywood, 1978
Na comparao entre os valores mdios de kT (0,78 dia-1) e k4 (0,0079 dia1
), nota-se que os coeficientes de perda de massa devido aos processos mais
rpidos (lixiviao/oxidao da MOPL) foram cerca de 99 vezes maiores que os de mineralizao da MOPR. Com base nos valores mdios desses parmetros, estima-se que a MOPL e a MOPR apresentem, respectivamente,
106
tempos de meia vida de 0,9 e 88 dias. Como verificado para os demais parmetros, ressalta-se que os coeficientes de decaimento (kT e k4) tambm apresentaram grande variabilidade em funo do tipo de recurso. Assinala-se, contudo, que grande parte dos experimentos no tinha por objetivo a descrio detalhada da perda de massa tpica dos estdios iniciais da decomposio. Assim, parte da variabilidade constatada para kT, bem como parte dos baixos valores registrados para este parmetro decorrem da falta de observaes experimentais nos perodos iniciais da degradao. Por outro lado, o procedimento metodolgico de secagem dos detritos para a montagem dos litter bags ou das cmaras de decomposio podem favorecer, posteriormente, os processos de lixiviao no decorrer do experimento. No entanto, dependendo do tipo de experimento, essa limitao metodolgica nem sempre pode ser evitada. Mesmo considerando esses aspectos metodolgicos como fonte de disperso dos valores dos coeficientes, a anlise dos resultados apresentados por meio das Figuras 3, 4, e 5 permite verificar que, normalmente, para todas as famlias consideradas, as meiasvidas dos processos de lixiviao variaram na escala de horas (por exemplo: Gentianaceae: 0,33 dia; Typhaceae: 0,88 dia) a poucos dias (por exemplo: Mayacaceae: 1 dia; Najadaceae: 7,7 dias), excetuando-se a famlia Sparganiaceae, a qual apresentou, em mdia, um tempo de meia-vida para a solubilizao/oxidao dos compostos lbeis da ordem de 46 dias. Os valores de meia-vida dos processos de oxidao das fraes refratrias variaram entre 28 dias (famlia Araceae) e 4,7 anos (famlia Sphagnaceae). Os valores de meia vida, todavia, apresentaram-se com maior freqncia no intervalo compreendido entre 1 (famlia Nymphaeaceae) e 18 meses (famlia Mayacaceae). Devido importante contribuio das Nymphaeaceae e das Gentianaceae para o grupo das macrfitas de folhas-flutuantes, esse conjunto tendeu a apresentar o valor mdio mais elevado dos coeficientes de decaimento das estruturas refratrias (meia-vida=30 dias) frente aos demais grupos (meia vida: espcies submersas=136 dias;
107
espcies emersas/flutuantes=101 dias).

Araceae Najadaceae Haloragaceae Alismataceae Nymphaeaceae Poaceae Sparganiaeae Gentianaceae Onagraceae Polygonaceae Pontederiaceae Mayacaceae Cyperaceae Salvinaceae Typhaceae Sphagnaceae Potamogetonaceae
20
40
60
80
100
MOPL (%)
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
-1
2.0
2.5
3.0
kT (dia )
Figura 3. Variaes dos contedos das fraes lbeis/solveis (MOPL) e de seus respectivos coeficientes de decaimento (kT) em funo das famlias das macrfitas aquticas (valores mdios). As barras horizontais indicam os desvios padro
108
20
40
60
80
100
MOPR (%)
-0.01 0.00
0.01
0.02
0.03
-1
0.04
0.05
0.06
0.07
k4 (dia )
Figura 4. Variaes dos contedos das fraes refratrias (MOPR) e de seus respectivos coeficientes de decaimento (k4) em funo das famlias das macrfitas aquticas (valores mdios). As barras horizontais indicam os desvios padro
109

100
2.0
80
1.5
MOPL (%)
60
1.0
kT (dia )
-1
0.5
40
0.0
20
-0.5
0
Submersas
F-Flutuantes
Emersas
Submersas
F-Flutuantes
Emersas
100
0.06
80
0.04
MOPR (%)
60
k4 (dia )
-1
0.02
40
0.00
20
-0.02
Submersas
F-Flutuantes
Emersas
Submersas
F-Flutuantes
Emersas
Figura 5. Variaes dos contedos de matria orgnica particulada lbil/solvel (MOPL) e refratria (MOPR) e de seus respectivos coeficientes de decaimento (kT e k4) para diferentes grupos ecolgicos de plantas aquticas (valores mdios). As barras verticais indicam os desvios padro
A partir dos resultados obtidos, verifica-se que, tanto os teores de MOPL e de MOPR quanto os coeficientes de decomposio (kT e k4) variaram significativamente entre os diferentes recursos. Variaram, ainda, durante a decomposio de um mesmo tipo de recurso e entre recursos do mesmo tipo (Tabela 3). Tais resultados, provavelmente, decorram das diferenas de composio qumica entre os vrios tipos de detritos (espcies diferentes, estruturas distintas etc.) e entre os detritos do mesmo tipo (mesmas estruturas mas com estdios fenolgicos distintos, mesmas espcies e estruturas mas de locais diferentes etc.). Decorrem tambm das vrias condies ambientais impostas aos processos de decomposio (ambientes aerbios, anaerbios, com concentraes variveis de nutrientes, temperaturas distintas, tipos de microrganismos, etc.) e das limitaes
110
metodolgicas intrnsecas (Godshalk; Wetzel, 1977). Nesse contexto, supe-se que, para os detritos anlogos, as condicionantes ambientais tenham contribudo, principalmente para a variabilidade de k4, e as composies qumicas, para a variabilidade de MOPL, MOPR e kT. De modo geral, esses resultados sugerem que os processos de mineralizao de longo prazo sejam particularmente sensveis s variaes temporais de fatores qumicos, fsicos e biolgicos do ambiente, enquanto que a lixiviao e outros processos de curto prazo de perda de massa dependam, basicamente, da qualidade dos detritos. A qualidade dos detritos (composio qumica, tamanho etc.), por sua vez, depende das condies locais nas quais o organismo vive, do tipo de recurso, da estrutura considerada e do seu estado fenolgico. Com base nos resultados apresentados na Tabela 4 possvel verificar que os coeficientes de decaimento dos compostos dissolvidos (k3), provenientes dos processos de lixiviao foram, em mdia, mais elevados que os de mineralizao da MOPR (k4). Em alguns experimentos, apresentaram a mesma ordem de grandeza que kT. Com base nos ajustes efetuados, verifica-se que k3 define, em termos mdios, um perodo de meia vida para os compostos dissolvidos da ordem de 6,7 dias. Dependendo do tempo de residncia do sistema aqutico em que estes compostos esto sendo mineralizados, grande parte da MOD lixiviada pode ser processada dentro do prprio ecossistema, potencializando a gerao de acentuados dficits de oxignio dissolvido. possvel verificar, ainda, que dentre os compostos considerados, os maiores valores mdios de k3 foram obtidos para o decaimento da MOD lixiviada (k3=0,187 dia-1; meia-vida=3,7 dias) e para as fraes dos compostos dissolvidos com nitrognio orgnico, originados da solubilizao de macrfitas (k3=0,1 dia-1; meia-vida=6,9 dias). Em mdia, os coeficientes de decaimento dos polifenis e dos carboidratos lixiviados apresentaram os menores valores (polifenis: k3=0,069 dia-1; meia-vida=10 dias; carboidratos: (k3=0,057 dia-1; meia-vida=12,2 dias). O coeficiente mdio, considerando-se todos os compostos dissolvidos foi 0,103 dia-1, correspondente a uma meia-vida de 6,7
111
dias. Nesse contexto, a larga utilizao desses compostos nas rotas metablicas dos microrganismos e na produo dos compostos hmicos h muito reconhecida (Bianchini Junior, 1982, 1985).
Tabela 4. Coeficientes de decaimento (k3) de alguns recursos orgnicos dissolvidos, originados da decomposio de macrfitas aquticas, estimados sob diferentes condies ambientais. Valores calculados a partir dos resultados apresentados nas referncias
k3 (dia-1) Carboidratos lixiviados de Cabomba piauhyensis (processo anaerbio, meio 0,043 neutro) 0,004 Carboidratos lixiviados de C. piauhyensis (processo anaerbio, meio redutor) 0,060 Carboidratos lixiviados da decomposio de Mayaca fluviatilis 0,074 Carboidratos lixiviados da decomposio de Nymphoides indica 0,037 Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio neutro) Carboidratos lixiviados de Salvinia sp (processo anaerbio, meio redutor) 0,018 0,020 Carboidratos lixiviados de Scirpus cubensis (processo anaerbio, meio neutro) 0,011 Carboidratos lixiviados de S. cubensis (decomposio anaerbia meio redutor) 0,22 Carboidratos lbeis lixiviados: decomposio aerbia de Cabomba piauhyensis Carboidratos refratrios lixiviados: decomposio aerbia de C. piauhyensis 0,005 Recurso Carboidratos lbeis lixiviados da decomposio aerbia de Scirpus cubensis 0,20 Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia de Cabomba piauhyensis Carboidratos lixiviados da decomposio anaerbia Scirpus cubensis MOD lbil lixiviada da decomposio de Cabomba piauhyensis MOD refratria lixiviada da decomposio de C. piauhyensis MOD lixiviada da decomposio Eleocharis mutata (frao lbil) MOD lixiviada da decomposio de E. mutata (frao resistente) MOD lixiviada da decomposio de Nymphoides indica MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao lbil) MOD lixiviada da decomposio de N. indica (frao refratria) MOD lixiviada da decomposio Scirpus cubensis (proc. aerbio) NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Mayaca fluviatilis NOD (N-kjeldahl) lixiviado da decomposio de Nymphoides indica Polifenis lixiviados na decomposio de Mayaca fluviatilis Polifenis lixiviados na decomposio de Nymphoides indica 0,030 0,020 0,196 0,025 0,196 0,002 0,006 0,69 0,009 0,37 0,085 0,116 0,081 0,057 Referncia Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior, 1982 Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Campos Junior, 1998 Cunha e Bianchini Junior, 1998b Cunha e Bianchini Junior, 1998b Cunha e Bianchini Junior, 1998b Cunha e Bianchini Junior, 1998b Cunha e Bianchini Junior, 1998b Cunha, 1996 Cunha, 1996 Bianchini Junior e Toledo, 1996 Bianchini Junior e Toledo, 1996 Bianchini Junior, 1985 Bianchini Junior e Toledo, 1998 Bianchini Junior e Toledo, 1998 Cunha, 1996 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior, 1982 Bianchini Junior, Toledo e Toledo, 1984 Bianchini Junior, Toledo e Toledo, 1984
112
Experimentos relativos mineralizao aerbia de macrfitas aquticas tm sugerido que os parmetros de consumo de oxignio (coeficientes de desoxigenao e quantidades mximas de consumo) variam em funo das caractersticas qualitativas dos detritos (por exemplo: proporo entre fraes lbeis e refratrias), assim como indicam a ocorrncia de diferenciaes entre a quantidade de oxignio consumido por tomo de carbono oxidado (Tabela 5 e Figura 6). Considerando que os resultados apresentados na Tabela 5 foram obtidos de experimentos com tempos de durao que variaram entre 0,3 e 3 meses, em termos de curto prazo, as mineralizaes de Wolffia sp e Nymphaea ampla foram as que mais consumiram oxignio: 573,5 e 450,0 mg de oxignio/g (PS), respectivamente. Em mdia, nas mineralizaes das espcies com folhas flutuantes e submersas, os consumos de oxignio foram similares (L354,4 mg de oxignio/g (PS) de detrito); as mineralizaes das espcies emersas consumiram, em mdia, menos (L=178,8 mg de oxignio/g (PS) de detrito). O valor mdio de consumo, considerando todos os grupos, foi 229,0 mg de oxignio/g (PS) de detrito. Comparando-se a quantidade mdia de oxignio requerido pela de carbono disponvel, possvel estimar que 0,49 seja o coeficiente estequiomtrico mdio (relao entre oxignio consumido por tomo de carbono oxidado: O/C) entre o consumo de oxignio e a oxidao do carbono para a degradao das macrfitas. Caso seja considerado, apenas, o contedo das fraes lbeis (35% do detrito), o valor mdio do coeficiente estequiomtrico altera-se para 1,39. Ao comparar os resultados apresentados na Tabela 5, nota-se que tanto os coeficientes de desoxigenao (kd) quanto os valores potenciais de consumo (L) apresentaram variaes acentuadas, possivelmente em funo das origens e lotes dos detritos (composio qumica, estrutura etc.) das comunidades de microrganismos presentes, das concentraes de nutrientes e da temperatura. Os experimentos que envolveram a adio
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de nitrognio e fsforo aos detritos de Scirpus cubensis (Lemos; Bianchini Junior, 1998; Lemos; Bianchini Junior; Mauro, 1998) mostram a importncia das relaes C/N nas definies das velocidades dos processos e nas relaes estequiomtricas (O/C). Em geral, esses experimentos sugeriram que o aumento da disponibilidade de nutrientes estimulou os processos de mineralizao. Entretanto, afetaram diferentemente a decomposio das fraes particuladas e dissolvidas; sendo a MOP mais facilmente degradada sob concentraes mais elevadas de nutrientes que a MOD (Lemos, 1995).
Tabela 5. Parmetros dos processos de consumo de oxignio a partir da decomposio aerbia de macrfitas aquticas. Onde: L = quantidade mxima de oxignio utilizado; kd = coeficiente global de consumo de oxignio. Valores calculados para um modelo cintico de 1 ordem, a partir dos resultados apresentados nas referncias
Recurso Cabomba sp Cabomba piauhyensis Eichhornia azurea Eleocharis fistulosa Lemna sp Nymphaea ampla N. ampla Potamogeton stenostachys P. stenostachys Salvinia sp Scirpus cubensis S. cubensis - conc. NO3: 0,00 mgl-1 S. cubensis - conc. NO3: 0,36 mgl-1 S. cubensis - conc. NO3: 1,82 mgl-1 S. cubensis - conc. NO3: 6,37 mgl-1 S. cubensis - conc. NO3: 11,83 mgl-1 S. cubensis - conc. NO3: 18,20 mgl-1 S. cubensis Typha domingensis T. domingensis Wolffia sp L (mg/gPS) 342,0 339,0 140,0 60,0 230,0 258,0 450,0 377,0 360,0 185,0 144,0 160,9 198,1 164,9 184,8 228,8 216,6 24,4 139,0 32,5 573,5 kd (dia-1) 0,093 0,097 0,199 0,040 0,230 0,136 0,112 0,054 0,070 0,079 0,166 0,011 0,009 0,012 0,011 0,008 0,008 2,204 0,147 0,014 0,079 Referncia Bitar, 1995 Cunha e Bianchini Junior, 1998a Bitar, 1995 Farjalla, Marinho e Esteves, 1999 Bitar, 1995 Brum et al., 1999 Farjalla, Marinho e Esteves, 1999 Brum et al., 1999 Farjalla, Marinho e Esteves, 1999 Bitar, 1995 Bitar, 1995 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Lemos e Bianchini Junior, 1998 Cunha e Bianchini Junior, 1998a Brum et al., 1999 Farjalla, Marinho e Esteves, 1999 Bitar, 1995
O coeficiente mdio de consumo de oxignio foi 0,180 dia-1 (meiavida= 3,8 dias); esse valor indica que, de modo geral, durante a degradao das plantas aquticas, ocorre, nos estgios iniciais do processo, um intenso consumo de oxignio, evento este que se atenua no
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decorrer da decomposio. Ao comparar a ordem de grandeza desses coeficientes de consumo com os demais (kT, k3 e k4), nota-se que os consumos de oxignio registrados referem-se, principalmente, s oxidaes das fraes lbeis (dissolvidas e particuladas). Constata-se, ainda, a possibilidade de alteraes nos valores da relao estequiomtrica do processo de oxidao do carbono orgnico (O/C).
OXIGNIO CONSUMIDO (mg/L)
Cabomba sp
Eichhornia azurea
0 0 10 20 30 40 50 60
0 0 10 20 30 40 50 60
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
Lemna sp
0 10 20 30 40 50 60
Salvinia sp
0 10 20 30 40 50 60
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
Scirpus cubensis
Wolffia sp
0 0 10 20 30 40 50 60
0 0 10 20 30 40 50 60
TEMPO (dia)
TEMPO (dia)
Figura 6. Consumos de oxignio durante as mineralizaes aerbias de algumas espcies de macrfitas aquticas (modificado de Bitar, 1995)
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Do ponto de vista prtico, esses resultados indicam que nos ambientes em que ocorrem mortalidades intensas de macrfitas atravs de mtodos de controle que induzem a morte desses organismos de forma muito rpida (por exemplo: a utilizao de herbicidas), as concentraes de oxignio desses sistemas podem ser muito afetadas. Dependendo da quantidade gerada de detritos frente ao estoque de oxignio disponvel, tais ambientes podem apresentar anoxia ou mesmo anaerobiose. Nesse contexto, necessrio ressaltar que as deplees das concentraes de oxignio dissolvido induzem a solubilizao do fsforo imobilizado nos sedimentos, gerando a autofertilizao do sistema (internal loading), a qual, por sua vez, favorece, novamente, o crescimento das macrfitas. Dependendo da intensidade, a autofertilizao pode atenuar, ou mesmo neutralizar, os esforos de controle dessas plantas. Esses resultados sugerem que as degradaes das espcies mais freqentes e abundantes podem gerar presses sobre o estoque de oxignio dissolvido de modo e magnitude diferenciados. A decomposio das plantas aquticas pode contribuir para os dficits de oxignio dissolvido na poca em que as taxas de senescncia predominam sobre as de produo primria (provavelmente no outono e inverno), devido aos processos de oxidao dos compostos lbeis. Outra possibilidade refere-se s demandas por oxignio geradas pelos seus detritos refratrios (resduos ligno-celulsicos) nos sedimentos. Nesse caso, presume-se que as presses sobre o estoque de oxignio sejam sempre intensas e de longo prazo.
Concluses
Com relao ao processo de crescimento, atravs dos estudos apresentados foi possvel concluir que:
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i) Nas regies em que as variaes temporais do fotoperodo, da intensidade luminosa e da temperatura ocorrem normalmente em condies acima dos nveis limitantes, as velocidades de crescimento das macrfitas aquticas dependem, basicamente: 1) da hidrodinmica do sistema aqutico; 2) do estado trfico do ambiente e/ou da disponibilidade de nutrientes dos sedimentos; 3) do nmero inicial de organismos; e 4) da ao dos herbvoros; ii) Os modelos matemticos que tratam do crescimento das macrfitas aquticas devem incorporar termos (funes, variveis e/ou parmetros) que sejam sensveis s variaes temporais dos principais fatores (biticos e/ou abiticos) que determinam o desenvolvimento desses vegetais; iii) As estimativas da densidade das macrfitas e da rea total afetada so imprescindveis para a aplicao adequada de modelos de crescimento, visando administrao de recursos hdricos, tais como reservatrios e lagos. A capacidade de suporte varia, basicamente, em funo da estratgia de sobrevivncia da espcie (submersa, emersa, flutuante, enraizada, livre-flutuante etc.). Atravs dos resultados obtidos e dos estudos apresentados com relao decomposio das macrfitas aquticas, concluiu-se que: i) As taxas e rendimentos dos processos que integram a decomposio das macrfitas aquticas so muito sensveis qualidade do detrito (composio qumica) e s alteraes (temporais e espaciais) de variveis qumicas, fsicas e biolgicas dos ecossistemas aquticos; ii) As alteraes nas caractersticas fsicas e qumicas da gua, decorrentes da decomposio das macrfitas aquticas, so principalmente devidas aos processos de lixiviao (solubilizao) e oxidao das fraes lbeis, os quais respondem por cerca de 35% da massa dos detritos; iii) Os processos de degradao das fraes refratrias (65% dos detritos) so mais afetados pelas variaes dos fatores ambientais e do suporte aos organismos/processos relacionados com a humificao dos detritos particulados e com a colmatao dos sedimentos. A mineralizao das
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fraes refratrias responsvel, ainda, pela lenta perda de massa e pela demanda de oxignio nos estratos profundos dos ambientes aquticos; iv) Os processos de perda de massa da MOPL so principalmente afetados pela quantidade e qualidade das fraes protoplasmticas do detrito. Essas fraes favorecem a formao dos compostos hmicos dissolvidos, o crescimento de microrganismos e de espcies fitoplanctnicas. Dependendo da forma pela qual ocorre a aduo de detritos das macrfitas, esses compostos podem gerar grandes presses de curto prazo sobre o balano de oxignio dissolvido e induzir o aparecimento de compostos coloridos e a eutrofizao.
Recomendaes
Com base nas concluses apresentadas, recomenda-se que: i) Alm das determinaes das densidades dos bancos de macrfitas, os levantamentos devem estimar a rea total sujeita ao crescimento desses organismos e seus principais fatores condicionantes. Em princpio, sugere-se a considerao dos seguintes fatores: profundidade, velocidade de corrente, velocidade do vento; fetch, turbidez, disponibilidade nutricional e temperatura; ii) So necessrios estudos (de campo e de laboratrio) que descrevam os parmetros de crescimento desses organismos em funo dos fatores condicionantes (por exemplo: curvas luz X fotossntese; concentraes de nutrientes e temperatura X coeficientes de crescimento); iii) Os modelos que descrevem a decomposio das macrfitas aquticas devem considerar seus detritos como sendo quimicamente heterogneos e incluir termos que contemplem as variaes dos principais fatores que determinam a ciclagem desses recursos (por exemplo: os efeitos da temperatura, das concentraes de nutrientes e da disponibilidade de oxignio dissolvido sobre os
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coeficientes de oxidao); iv) Devem ser implementados estudos que descrevam os fatores (biticos e abiticos) e processos ligados senescncia das espcies e, conseqentemente, produo temporal de detritos; v) Na implementao de um programa de controle das macrfitas aquticas, deve-se considerar a retirada dos detritos para evitar que os efeitos (de curto e longo prazos) dos processos da decomposio alterem o ambiente de modo a atenuar, ou neutralizar, os objetivos pretendidos.
Agradecimentos
O autor agradece Comisso Organizadora do Workshop: Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas pelo convite para a participao nesse evento e pela oportunidade de divulgao deste trabalho.
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Captulo 5 Biological agents that accelerate winter decay of Eichhornia crassipes Mart. Solms. in northeastern Argentina1
Alicia S. Poi de Neiff2 and Sylvina L. Casco3*
Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Investigador Cientfico del CONICET. C. C. 291 (3400), Corrientes, Argentina. 3Becaria Interna del CONICET en el CECOAL.
2
Introduction
In the contemporary literature there is little doubt that macrophytes are rarely consumed alive and most of their annual production enters the detrital pathway upon senescence and death (Wetzel, c1983; Esteves, 1988). Because herbivory loss values range from about 0.5 to 8 % of the total production, many reports have suggested that herbivory is relatively unimportant in aquatic systems (Wetzel, c1983). However, there are few field studies that provide quantification of herbivore damage (Newman, 1991) and most of the recent reports have been laboratory studies of potential biological control agents. High densities of invertebrates, including oligochaetes, mites, snails
1
Contribution of the Projects PIP 4242/96 and PIP 0815/98 of the National Council of Scientific and Technical Research (Argentina). * THOMAZ, S.M. & BINI, L.M. Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas. Editora da Universidade Estadual de Maring, 2003.
and insects, were reported in aquatic macrophytes in northeastern Argentina where between 3,600 and 160,000 ind per m2 were present (Neiff; Poi de Neiff, 1978; Poi de Neiff; Bruquetas, 1983). Nine major groups of invertebrates were found associated with free-floating plants, encompassing over 40 families and over 78 species (Poi de Neiff; Carignan, 1997). Studies carried out to date have revealed that collector-gatherers and predators have been the most abundant feeding groups, while shredders have been fewer in number and 23 species of invertebrates (Table 1) have fed on 13 macrophyte species in northeastern Argentina. Eichhornia crassipes has been classified in first place among the main native weeds for the investigation of biological control possibilities (DeLoach; Cordo; Crouzel, 1989). It is spreading at an alarming rate in Africa, South East Asia, Australia and North America (Julien et al., 1996). Therefore, in this chapter we emphasize the most frequent natural enemies of E. crassipes. On the Paran River floodplain, many floodplain lakes are dominated by Eichhornia crassipes, which may cover 30-100% of the water surface. This plant shows optimum growth in warm turbid waters (30C) and can colonize large areas within a few months by means of vegetative propagation (Neiff; Poi de Neiff, 1978). Eichhornia crassipes production shows a pronounced seasonality. Biomass increases from August to March and declines to about 50% of its annual maximum during the cool season (May to July). Average monthly biomass ranges from 8.6 to 24 t.ha to factors such as: a- Lower temperatures during winter (Lallana, 1980). b- Nitrogen limitation during the low water phase (Carignan; Neiff, 1992). c- Damage caused by insects during the growth period.
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1
dry weight, with more than 35% as
root tissue (Neiff; Poi de Neiff, 1984). The winter decline could be ascribed
Biological agents that accelerate winter decay of E. crassipes Mart. Solms. in Argentina Table 1. Herbivores and host plants found in northeastern Argentina
Herbivores Tyloderma cupreum Ludovix fasciatum Neochetina bruchi Host plant Panicum elephantipes Panicum elephantipes Eichhornia crassipes Eichhornia azurea Location Riachuelo River Basin. Paran River (Antequera) Paran River (Antequera) Paran River (Barranqueras). Paran River (Antequera). Paraguay River (Concepcin). Paran River (Barranqueras). Paran River (Antequeras). Paraguay River (Concepcin). Paran River (Antequeras). Paran River (Barranqueras). Eastern Chaco cattail swamps. Paran River (Barranqueras) Riachuelo River Basin Riachuelo River Basin. Iber swamps. Eastern Chaco cattail swamps. eembuc swamp. Riachuelo River Basin. Eastern Chaco cattail swamps. Eastern Chaco cattail swamps . Iber swamps. Eastern Chaco cattail swamps. Riachuelo River Basin. Eastern Chaco cattail swamps. Riachuelo River Basin. Riachuelo River Basin. Iber swamps. Iber swamps. Iber swamps. Iber swamps. Iber swamps. Eastern Chaco cattail swamps. Eastern Chaco cattail swamps. Eastern Chaco cattail swamps. Riachuelo River Basin. Guaycur and Salado rivers. Paran River (Antequeras) Riachuelo River Basin Iber swamps Eastern Chaco cattail swamps. Paran River (Antequeras) Paran River (Barranqueras) Paran River (Antequeras) Paran River (Barranqueras) Eastern Chaco cattail swamps. Riachuelo River Basin Source E A A B A B A A C D C E E F D E D D F D E D E G F F F F F D D D E H A I F D A B A B D E
Neochetina eichhorniae Eichhornia crassipes Eichhornia azurea Neohydronomus pulchellus Argentinorhynchus breyeri Ochetina bruchi Salvinia herzogii Pistia stratiotes Pistia stratiotes Salvinia herzogii Eichhornia azurea
Ochetina fulvipes Salvinia herzigii Cyrtobagous singularis Salvinia herzogii Sphenophorus vilis Cyperus giganteus Typha spp. Tanysphiroideus parvulus Eichhornia azurea Listronotus vulgaris Salvinia herzogii Onychylis cretata Lemna gibba Onychylis sp. Ludwigia peploides Ilodytes lembulus Egeria najas Ilodytes lintriculus Egeria najas Cabomba australis Hydrotimetes natans Egeria najas Cabomba australis Potamogeton sp. Stenopelmus minutus Salvinia herzogii Eichhornia azurea Lemna gibba Stenopelmus brunneus Salvinia herzogii Lyxellus sp. Hydrocotyle ranunculoides Paulinia acuminata Salvinia herzogii Azolla caroliniana Cornops aquaticum Omalonyx unguis Eichhornia crassipes Eichhornia crassipes Salvinia herzogii
A- Casco and Poi de Neiff, 1998; B- Poi de Neiff, Neiff and Bonetto, 1977; C- Neiff and Poi de Neiff, 1978; D- Bruquetas de Zozaya,, 1986a; E- Bruquetas de Zozaya, 1986b; F- Poi de Neiff, 1992; G- Poi de Neiff, 1979; H- Poi de Neiff, 1990; I- Bonetto et al., 1978
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In relation to the last hypothesis, we studied the effect caused by herbivorous insects on E. crassipes populations. For this purpose, the results obtained in bodies of water, where plants presented differences in vigor (proportion of dry leaves and nutritional quality) and density (number of leaves per area), were compared.
Material and methods

The studies were conducted between March 1997 and March 1998 in two natural lakes (Site A, 2727S, 5855W and Site B, 2726S, 5851W) located on the Paran River floodplain. Samplings in an artificial reservoir (Site C, 2728S, 5844W) free of the hydrosedimentological fluctuations of the river were carried out simultaneously (Figure 1). The studied area has hot summers and mild winters. During the sampling period, maximum air temperature reached 39C in January 1997 and there were unusually high values in the spring of the same year (40C in October). Lowest minimum temperatures (near 0C) were recorded between June and August. There were thermic variations in these months, with maximum temperatures exceeding 30C. Sites A and B are shallow (0.40 to 2 m deep), small (200 x 2,000 m) and densely vegetated by monospecific formations of E. crassipes. At site A, plant coverage is close to 100% of the water surface and the root system can reach the bottom of the lake in low water periods. At site B, coverage by E. crassipes is higher than 70%. Connection with the river occurs various times per year, when the water level measured at the Corrientes Port exceeds 4.20 m (Site B) or 4.80 m (Site A). Site C is an artificial environment filled with water coming from Site A. E. crassipes plants were placed in such a manner to cover 70 % of the water surface.
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Biological agents that accelerate winter decay of E. crassipes Mart. Solms. in Argentina
100 50 0
100
200
Figure 1. Location map of northeastern Argentina showing the environments mentioned in Table 1 and the sampling sites. Sites A and B (right bank of the Paran River) Site C (left bank)
Three (3) samples were taken monthly at each site at a distance of 5 m from the edge, along a transect with a ring of 3,000 cm2. Leaf density per m2 and leaf length from the petiole base to the end of the leaf sheet were estimated. Density estimations referred to the number of leaves and not the number of plants, due to the high variability in the number of leaves of each plant. The vigor of E. crassipes populations was evaluated by counting the total number of leaves per m2 and the percentage of green, standing dead, and wilted leaves. Subsamples were taken at the end of the maximum growth period (March) to determine the nutritional quality of the leaves. They were dried at 60C and chemically analyzed by the Laboratory of Animal Nutrition
131
(Catholic University of Buenos Aires) using standardized techniques. The number of leaves damaged by both species of Neochetina (bruchi + eichhorniae) and by an undetermined species of Thrypticus was quantified. The number of Thrypticus tunnels per leaf and the length of the affected area in the petiole were also measured. The damage index was obtained as:
DI =
Number of attacked leaves x number of tunnels per leaf number of total leaves
The significance of the comparisons was tested using an analysis of variance (ANOVA) of all normalized data (log transformed). The data, expressed as percentages, were transformed using the arcsine square root procedure (Zar, 1984). The correlation between the number of leaves per m2 and the number of Thrypticus tunnels per leaf was checked using the Spearman coefficient (Steel; Torrie, 1985).
Results
The mean monthly leaf densities (green, standing dead and wilted leaves) are represented in Figure 2. The average annual leaf densities, calculated from total density per m2, were 487 (Site C), 319 (Site A) and 295 (Site B). When the ANOVA was used to compare the three sites, significant differences were found in the number of standing dead leaves (F2,115= 85.3, P<0.01); however, the number of green leaves per m2 was similar (F2,115= 1.79, P>0.05). The floodplain lakes were colonized by more vigorous plants than the reservoir. Due to the "El Nio" effect during the study period, there were frequent nutrient inputs into the lakes during the floods of the Paran River, and exceptionally high temperature recordings in the winter and the spring. At Site C, plant growth was
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limited by the nutrient availability in the water and the size of the reservoir (Neiff; Poi de Neiff; Casco, 2001).
Figure 2. Variation in the number of green, standing dead and wilted leaves during sampling at the three studied sites. The sum of the three divisions corresponds to the total number of leaves per m2
133
The proportion of nitrogen, gross protein and lignin of the leaves was similar at the three studied sites (Table 2). At Site C, the leaves showed a lower content of total phosphorus. According to Gerloff (1970), the mean value found (0.13%, expressed as dry weight) at this site is within the quantity range of phosphorus needed to produce growth in submerged plants.
Table 2. Elemental concentrations of nitrogen, phosphorus and lignin, expressed as dry weight of E. crassipes green leaves in March 1998
% Total nitrogen Gross protein Total phosphorus Acid detergent fiber Lignin Site A 1.58 0.03 9.94 0.2 0.27 0.003 29.6 0.35 1.04 0.12 Site B 1.34 0.01 8.40 0.11 0.24 0.02 28.8 0.7 0.96 0.06 Site C 1.44 0.04 9.02 0.2 0.13 0.005 27.0 0.3 0.91 0.14
Damage produced by Thrypticus sp. (Diptera, Dolichopodidae)

Thrypticus larvae of an undetermined species, which are only a few mm long, bore small tunnels in the base of the petioles of Eichhornia crassipes. The tunnels, situated within the aerenchyma tissues, are open at either end. Attacked leaves are recognized by two holes 4-10 mm apart. Each larva occupies a tunnel and moves in both directions to feed. In a cross section, the aerenchyma appears dark because of the decay of neighboring cells. The number of Thrypticus tunnels per leaf was comparatively low at Site C (Figure 3), with a maximum of 8 tunnels per leaf. When all values were compared, difference between sites was significant (F8,103 = 4.59, P< 0.05).
134
Figure 3. Variations in the number of tunnels per leaf produced by Thrypticus sp larvae
From the analysis of all samples in the three environments (n= 116), a negative correlation (r = 0.70) was found between the number of plants per m2 and the number of Thrypticus tunnels per leaf. The degree of adjustment was not higher since the number of leaves per m2 was low in September, and the green leaves that were beginning a new seasonal period had a scarce quantity of tunnels. Proportionally, the largest quantity of attacked leaves (Table 3) was recorded in January (Sites A and B) and March (Site C) 1998. There was significant difference in the percentages of attacked leaves at the three sites (F2,114= 11.85, P< 0.01). If we consider the damage index (Table 3), the relationships between sites are maintained, although most attacked leaves correspond to May (Site A) or June (Sites B and C). This is due to the fact that only the presence and absence of attack is considered in the percentages; in contrast, the damage index shows its magnitude when including the number of tunnels per leaf.
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Ecologia e manejo de macrfitas aquticas Table 3. Mean percentage and damage index (DI) of petioles attacked by Thrypticus sp. in the studied environments
Site A Percentage 42.4 44.2 48.0 32.5 19.3 19.3 17.9 42.0 29.9 54.9 58.7 43.4 49.7 DI 3.5 3.6 9.2 6.1 2.3 1.7 0.5 3.7 2.2 4.3 6.4 2.6 4.4 Site B Percentage 25.1 41.8 34.5 33.8 11.3 16.4 16.2 35.2 37.9 50.8 53.0 47.7 46.6 DI 1.1 3.4 4.6 5.8 0.9 1.1 0.5 2.2 2.4 4.4 3.7 3.0 2.5 Site C Percentage 1.8 10.2 21.3 28.8 23.3 9.03 4.3 9.6 21.5 35.1 21.3 40.0 DI 0.01 0.17 0.99 2.4 1.9 0.30 0.07 0.29 0.86 2.3 0.85 2.5
March-97 April-97 May-97 June-97 July-97 August-97 September-97 October-97 November-97 December-97 January-98 February-98 March-98
Knowing the number of tunnels per leaf and the number of leaves attacked by Thrypticus per m2, we were able to estimate the number of tunnels per m2. As is shown in Figure 4, the highest mean value was recorded in the lakes (Sites A and B), where there were up to 2,200 tunnels per m2, while at Site C there were no more than 1,200 tunnels per m2.
Figure 4. Comparison of number of tunnels per m at the three studied sites

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The mean height of the attacked leaves during an annual cycle (March 1997-March 1998) was always higher than the mean height of all leaves (Figure 5). The selection of microhabitats was determined correlating the ratio of the height of the attacked leaves to the height of all leaves with the mean height of the leaves at each site. For this purpose, the mean heights of the three replicates (n= 200) were considered (March 1997March 1998), which implied the analysis of 2,600 petioles per site. The ratio had a higher fit at sites A and B (R2= 0.7643 and 0.8724, respectively) than at Site C, where a larger dispersion of the mean data was observed. The absence of selection towards the highest leaves would result in a horizontal line at y = 1.0 (Figure 5). The area affected by the larvae of Thrypticus extends from the base of the petiole (close to the water surface) to a mean height that varies according to the sampling site and the time of year (Table 4). Attack height at sites A and B varied between 4 and 12 cm and was lower at Site C. These values represent up to a maximum of 14% of the total length of the attacked leaves.
Table 4. Mean height (cm) of the area affected by Thrypticus sp. in the petiole of Eichhornia crassipes
March-97 April-97 May-97 June-97 July-97 August-97 September-97 October-97 Site A 7.0 4 11.7 4.4 10.0 4.4 10.6 4.5 10.4 5.7 8.2 5.1 4.0 3.8 7.5 4.5 Site B 2.6 1.9 10.7 4.1 10.4 5 12.2 5 8.6 4.9 6.9 5.2 4.2 3.3 6.0 3.2 Site C 6.9 2.3 5.6 3.9 7.0 4.4 9.3 8.3 6.2 4.5 1.6 1.8 3.6 3.2
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Figure 5. Interrelationship between the height ratio of attacked leaves to the height of all leaves and mean height of leaves. Exponential curve fitting: R2= 0.5064 (Site A), R2= 0.7201 (Site B), R2= 0.5995 (Site C)
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At the three sites, a lower extension of the affected area was observed in August and September (Table 4). In the latter month, the percentage, in relation to the height of the attacked leaves, varied between 4 (Site C) and 6% (Sites A and B).
Damage produced by Neochetina bruchi and N. eichhorniae (Coleoptera, Curculionidae)

In the floodplain lakes, the adult populations of N. bruchi and N. eichhorniae together reached a peak of 120 individuals per m2 (Casco; Poi de Neiff, 1998) in the fall. They cause feeding spots on leaves and petioles by removing the epidermal layer. Spots made by N. bruchi or N. eichhorniae are indistinguishable from each other. Both species produced damage throughout the year, affecting 81 to 98 % of the total leaf number (Table 5). The number of leaves attacked by Neochetina spp. was significantly higher in the floodplain lakes (Sites A and B) than in the reservoir (Site C) (F2-112= 4.04, P< 0.01). At the latter site, the mean percentage of damaged leaves varied between 63 and 96 % (Table 5), and the number of adults per m2 was comparatively low, with a maximum value of 47 individuals per m2 in March 1997 (Figure 6).
Table 5. Mean percentage of leaves attacked by Neochetina spp. at the studied sites
March-97 April-97 May-97 June-97 July-97 August-97 September-97 October-97 November-97 December-97 January-98 February-98 March-98 Site A 91.6 5.91 92.99 1.83 90.05 2.3 86.89 6.14 84.78 5.16 93.93 1.61 90.51 2.07 89.25 0.95 87.71 2.48 89.73 3.31 89.29 0.85 86.04 0.73 91.34 2.73 139 Site B 97.95 1.26 92.99 1.83 91.19 0.05 86.44 2.41 81.22 4.49 86.41 1.48 81.47 3.33 89.25 0.95 89.3 1.12 87.54 4.25 93.77 1.95 86.21 1.95 92.1 2.32 Site C 91.74 0.23 95.98 1.27 88.91 1.01 93 3.12 85.19 3.14 63.44 5.5 83.28 1.94 78.95 3.98 88.45 4.68 86.79 4.83 88.15 2.87 86.21 1.95 86.51 2.9
Figure 6. Variations in the density of Neochetina spp. at the three studied sites
Discussion
As a result of this study, it can be stated that the combined effects of two species of Neochetina and an undetermined species of Thrypticus cause extensive damage in Eichhornia crassipes populations in natural floodplain lakes during the high water phase of the Paran River. However, no significant reduction in water hyacinth lake surface coverage was observed, and the proportion of wilted leaves was low. The Neochetina species produce damage throughout the year, although in the reservoir the percentage of attacked leaves decreased in August. From the comparison of sites, a higher density of Neochetina spp. (than in the reservoir) was observed in the natural lakes, linked to the hydrodynamics of the Paran River. In cases where there was a high population level (up to 80 ind.m-2), an average of 300 feeding spots were found on each leaf (Casco; Poi de Neiff, 1998). The populations of E. crassipes in the lagoons showed a higher vigor, verified by the quantity of
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green leaves and their nutrient content. Several authors (Room; Julien; Forno, 1989; Julien et al., 1996; Center; Dray, 1992) found that diverse phytophagores prefer high vigor plants. The nutrient content of plants has been pointed out as one of the main plant characteristics that are vitally important to herbivores (Mattson, 1980). In this study, the three sites showed similar nitrogen and lignin concentrations in the leaves of E. crassipes, but the total phosphorus content of the green leaves in the artificial reservoir showed very low values, which would indicate the scarcity of this nutrient in the water. Regrettably, the major effect of the floods on the nitrogen content of the green leaves was detected too late (TN=2.5% in August 1998), when the extended flood regimes ended (Neiff; Poi de Neiff; Casco, 2001). The damage index of petioles attacked by Thrypticus sp. was low in September, when the annual outbreak of the host population began. Independent of sampling site and the degree of attack, there was a microhabitat selection by Thrypticus sp. This insect prefers large-sized leaves (more mature) and the petiole base, up to a height lower than 14% of the total height of the leaves. There is a density dependent effect on the leaves per area in the selection of sites, since an inverse relationship with the tunnel abundance was found. During the studied period, we found that the water hyacinth population did not have grasshopper damage. However, field observation indicated that Cornops aquaticum (Acrididae) is present at the study sites during low water (Poi de Neiff; Bruquetas, 1983). Approximately 12 individuals per m2 were found in the densest field population (Poi de Neiff; Neiff; Bonetto, 1977) in Barranqueras Lake (Chaco Province). Details of the biology of this species have been given by Zolessi (1956) and Silveira Guido and Perkins (1975). Sameodes albigutallis (Lepidoptera, Pyralidae) was occasionally recorded in the studied floodplain lakes, where the elongated growth form of E. crassipes is dominant. According to
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Julien et al. (1996), the larvae prefer the smaller bulbous leaf form, which is characteristic of water hyacinths invading open water. The highest population density of Neochetina spp., the highest number of Thrypticus tunnels per leaf and the highest damage index were recorded in the fall. According to Neiff and Poi de Neiff (1984), during this period the decay in the annual biomass curve of E. crassipes is pronounced. E. crassipes detritus accumulation averaged 5.1 g dry wt m-2day-1 (Poi de Neiff; Sols De Chiozza, 1994), with the maximum dry weight of organic input in March and the minimum in August. Therefore, invertebrate damage appears to account for the seasonal decay of the plants at the study sites and herbivores would have an even greater effect on detrital inputs than the consumption estimates suggest. Unfortunately, production and detritus accumulation experiments without herbivores cannot easily be reproduced at our study sites, where natural enemies laid eggs within plants that propagate by vegetative reproduction. In similar experiments in Florida (Moorhead; Reddy; Graetz, 1988), where E. crassipes became a serious problem due to its great reproductive rate and lack of effective natural enemies, detritus accumulation occurred at a relatively constant rate throughout the year. These results corroborate ours and indicate the great potential in using these natural enemies in E. crassipes biological control programs.
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Captulo 6 Dinmica da vegetao aqutica do Pantanal

Vali Joana Pott e Arnildo Pott*
Embrapa Gado de Corte, Rodovia BR 262, km 4, 79106-970, Campo Grande, Mato Grosso do Sul; E-mail: vjpott@cnpgc.embrapa.br
Introduo
O entendimento sobre a dinmica de macrfitas aquticas em corpos dgua construdos pode ser auxiliado pela observao do comportamento de espcies e da sucesso nos ambientes naturais como os do Pantanal, pois o estudo de ecologia e biologia pode explicar o potencial de colonizao das plantas e indicar as condies que as favorecem. Outrora denominada de complexo do Pantanal, a vegetao do Pantanal um complexo organizado em funo da gua superficial e subsuperficial. A vegetao aqutica uma das trs formaes bsicas do mosaico fitofisionmico no Pantanal, ligada ao relevo deprimido de lagoas temporrias e permanentes, corixos, vazantes, rios, falsos rios e campos alagados.
*
As sub-regies Nhecolndia, Abobral e Aquidauana so ricas em lagoas e salinas (alcalinas, pobres em macrfitas). Grandes reas constituem ambientes anfbios, com alternncia de fases aqutica/terrestre na vegetao. A inundao sazonal de origem fluvial e/ou pluvial, sendo que em anos secos, como no perodo de 1960-1974, houve avano de lenhosas pioneiras sobre leitos lacustres e fluviais, recuando em anos de cheias maiores. A vegetao aqutica dinmica, ajustando-se s alteraes naturais decorrentes de ciclos hidrolgicos, e a mudanas de origem antrpica. As informaes quantitativas e sintticas sobre essa dinmica no Pantanal so insuficientes, dispersas em trabalhos fragmentados, o que motivou a presente reviso.
Material e mtodos
As informaes sobre a flora aqutica macroftica do Pantanal so baseadas em levantamento de campo realizado entre 1980 e 2000, paralelamente s observaes qualitativas sobre sucesso, em todas as subregies e nos diversos tipos de corpos dgua. A coleta seguiu tcnicas tradicionais, utilizando-se tecido TNT para evitar aderncia do material mais carnoso ou frgil, com adaptaes, como o uso de prensagem prvia em guia telefnico, seguida de secagem entre papelo e alumnio corrugados, em estufa eltrica com ventilao ou a gs ou a lcool, alm de preservao complementar em lcool 70. A identificao foi efetuada sob lupa estereoscpica, utilizando a escassa bibliografia brasileira (Irgang; Gastal Junior, 1996; Pott; Pott, 2000a) e algumas monografias de gneros (Taylor, 1989). Os dados quantitativos sobre dinmica foram extrados de trabalhos revisados, alguns realizados pelos prprios autores no Pantanal.
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Dinmica da vegetao aqutica do Pantanal
Diversidade de macrfitas aquticas

Fitogeografia
Muitas das espcies identificadas, coletadas no Pantanal, so de ampla distribuio, como Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, E. crassipes (Mart.) Solms, Hydrolea spinosa L., Ipomoea carnea subsp. fistulosa (Mart.) Choisy, Leersia hexandra Sw., Typha domingensis Pers. e Utricularia gibba L.; algumas so amaznicas, como Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby e Xanthosoma aristiguietae (Bunt.) M. Madison. H espcies de ocorrncia restrita ou rara no Pantanal, p. ex., Bacopa rotundifolia (Michx.) Wettst., Nymphaea belophylla Wiersima, Nymphoides indica (L.) O. Kuntze, Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. e X. aristiguietae. A ocorrncia de Heteranthera limosa (Sw.) Willd. e H. multiflora (Griseb.) Horn restrita a argilas alcalinas e tambm so raras na plancie algumas espcies abundantes em veredas de cerrado nos planaltos prximos, como Echinodorus longipetalus Mich. e Urospatha sagittifolia (Bunt.) M. Madison. Comum em brejos calcrios de Bonito, MS, Cladium jamaicense Crtz. (Scremin-Dias et al., 1999) raro no Pantanal.
Flora
Pott e Pott (1997) relacionaram 242 espcies de macrfitas aquticas para o Pantanal; e as principais famlias, gneros e respectivos nmeros de espcies so: Ludwigia (16), Bacopa (12), Pontederiaceae (11), Lemnaceae (9), Echinodorus (10), Utricularia (9), Eleocharis (7) e Nymphaea (7). Posteriormente, Pott e Pott (2000a) discorreram sobre 247 macrfitas dessa regio. Famlias aquticas presentes na alta bacia e ausentes ou ainda no encontradas no Pantanal so Haloragaceae, Juncaceae, Podostemaceae (por falta de cachoeiras) e Rapateaceae. Tambm faltam espcies de gneros bem representados, abundantes no planalto, como
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Ludwigia sericea (Cambess.) Hara. Apenas algumas famlias receberam tratamento monogrfico para o Pantanal, como Characeae (Bueno, 1993), Lemnaceae (Pott; Cervi, 1999), Nymphaeaceae (Pott, 1998) e Pontederiaceae (Sanches, 2000).
Formas biolgicas
Do total de 242 macrfitas listadas, 8% so flutuantes livres, 12% flutuantes fixas, 12% submersas, 39% emergentes e 28% anfbias (Pott; Pott, 1997). Existe zonao na distribuio dessas formas, de acordo com a profundidade (Pott et al., 1989). Algumas macrfitas podem assumir mais de uma forma, apresentando plasticidade morfolgica em funo da inundao, caso do dimorfismo foliar em Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst. e B. arenaria (J. A. Schmidt) Edwall e do polimorfismo em Ludwigia peploides (H. B. K.) Raven. A dvida sobre a plasticidade e identidade taxonmica de Alternanthera aquatica Parodi, flutuante livre, considerada sinnimo de A. philoxeroides, terrestre ou anfbia, foi esclarecida atravs da anatomia comparada (Bona, 1993). Outras espcies, s vezes de diferentes famlias, como Bacopa reflexa (Benth.) Edwall e Myriophyllum, exibem grande convergncia morfolgica, tornando difcil a identificao, principalmente na fase vegetativa submersa. Uma macrfita submersa muito semelhante Egeria najas Planch. Apalanthe granatensis (H. & B.) Planch., talvez tambm invasora potencial de reservatrios.
Diversidade de ambientes
As caractersticas limnolgicas dos diversos tipos de corpos dgua apresentam grande variao (Hamilton et al., 1999), assim como os efeitos do pulso de inundao (Junk; Silva, 1999) em distintas sub-regies do Pantanal; os ambientes podem ser de drenagem aberta ou fechada, os
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solos so arenosos (72%), geralmente distrficos, ou argilosos, em geral eutrficos, variveis que influenciam a composio florstica. O nvel dos nutrientes nos solos e nas guas tende a aumentar no sentido da drenagem, de NE a SW, devido decantao fracionada de sedimentos e ao tempo de residncia da inundao fluvial. Algumas espcies preferem ambientes lnticos, como lagoas: Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buch. e Utricularia poconensis Fromm-Trinta, sendo que na borda e em lagoas temporrias predominam plantas emergentes, como Pontederia parviflora Alex. e anfbias como Bacopa spp. Em ambientes lticos, como vazante (linha de drenagem), ocorrem: Bacopa reflexa, Eleocharis minima Kunth, Ludwigia inclinata (L. f.) Raven, Nymphaea oxypetala Planch. e Paspalum morichalense Davidse, Zul. & Filg. (Pott ; Pott, 2000b).
Salinas
Em lagoas alcalinas (pH 8 a 10), denominadas salinas, ecossistemas endorricos cujos sais so carbonatos de sdio e potssio, h ausncia de peixes e presena de muitas algas, mas h poucas macrfitas, observandose apenas as submersas Chara rusbyana Howe e Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus, e, no litoral, as anfbias Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult., Paspalidium paludivagum (Hitchc. & Chase) Parodi e Paspalum vaginatum Sw., alm de Copernicia alba Morong (carand).
Rios e corixos
Corixos (de coriche, nos pases ao lado) so paleoleitos e braos de ramificao dendrtica fluvial invertida, com mata ciliar, e que fluem na cheia. Os leitos fluviais so muito dinmicos, e a vegetao ripria tambm dinmica, com vrios estgios de sucesso. Nas curvas convexas dos rios, h deposio de sedimentos colonizados por ervas aquticas (Aspilia latissima Malme, Ludwigia spp., Polygonum acuminatum Kunth, P.
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ferrugineum Wedd.), muitas com propagao vegetativa, e/ou por arbustos, como os sars (derivado de sarandi) Alchornea castaneaefolia (Willd.) A. Juss., Byttneria spp. e Sapium obovatum Klotzsch ex Mll. Arg., faltando os sarandis meridionais Cephalanthus e Sebastiania, o penltimo presente apenas na rea do rio Negro, sub-regio de Aquidauana. H trepadeiras ribeirinhas como Cissus spinosa Cambess., com cortinas de razes adventcias pendentes que retm sedimentos e detritos. Nos diques marginais mais velhos, h vrias etapas lenhosas, com Inga vera subsp. affinis (DC.) T. D. Penn., Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo, Vitex cymosa Bert. etc. O buriti (Mauritia flexuosa L. f.) de ocorrncia limitada s bordas sudeste e nordeste e ao rio Taquari, enquanto Salix humboldtiana Willd. somente encontrado no rio Aquidauana em barrancos altos, na entrada do Pantanal. Bancos de areia so colonizados por gramneas e outras ervas anuais, como Caperonia palustris (L.) A. St.-Hil, Eragrostis spp., Leptochloa filiformis (Lam.) Beauv., Ludwigia decurrens Walt. etc. Nas margens inundadas, ocorrem emergentes como Cuphea melvilla Lindl., Discolobium pulchellum Benth., Hibiscus striatus Cav., Ipomoea carnea ssp. fistulosa, e L. elegans (Cambess.) Hara, e flutuantes fixas, como Eichhornia azurea, Paspalum repens Berg. e Pontederia rotundifolia L. f.
Plancies de inundao
Nas extensas plancies de inundao, ao longo dos rios, h campos de gramneas altas como Oryza glumaepatula Steud. (4 m alt.), Panicum pernambucense (Spreng.) Mex, Paspalum fasciculatum Willd. etc., e macrfitas, como Thalia geniculata L. Tambm merece meno Arachis diogoi Hoehne, que tolera inundao de vrios meses na plancie de inundao do Rio Paraguai, e pode, portanto, ser considerada anfbia. No paratudal [Tabebuia aurea (Manso) H. & B. ex S. Moore] predomina Paspalum hydrophilum Henr. entre os falsos termiteiros (murundus), sendo
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que, na cheia, se desenvolvem Echinodorus grandiflorus Mich., Leersia hexandra e Rotala mexicana Cham.
Campos e vazantes
Em campos de gramneas que so sazonalmente inundados apenas por chuva, por 2 a 4 meses e com pouca profundidade (at 50 cm) de gua distrfica e cida, crescem plantas aquticas esparsas entre janeiro e abril, como Echinodorus paniculatus Mich., E. tenellus (Mart.) Buchenau, Eleocharis acutangula (Roxb.) Steud., Marsilea deflexa A. Braun e Sagittaria guayanensis H. B. K. Nas linhas de drenagem, denominadas vazantes, com gua corrente, h outras plantas, como Eichhornia azurea, Ludwigia inclinata e Pontederia subovata (Seub.) Solms, sendo que na zona leste, mais pobre em nutrientes, ocorre P. triflora (Hendr. ex Seub.) Agostini, D. Velsquez & J. Velsquez.
Dinmica
Lagoas
A vegetao lacustre varia entre lagoas e no tempo. A sucesso, conforme esquematizado na Figura 1, principia com macrfitas flutuantes livres (Salvinia auriculata Aubl., Limnobium laevigatum H. & B.) e Utricularia gibba, e culmina com ilhas flutuantes (baceiro ou batume) de ciperceas e arbustos. No segundo estgio, Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye, como epfita, coloniza Salvinia e se torna dominante, inclusive sobre Eichhornia azurea. Na terceira etapa, nesse emaranhado consolidado, desenvolve-se Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult., a qual confere ao conjunto uma colorao verde escura. Por fim, vem a etapa com arbustos, de Ludwigia nervosa (Poir.) Hara, sendo que at plantas jovens de Cecropia pachystachya Trc. e Tabebuia insignis (Miq.) Sandw. surgem sobre o
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baceiro e podem atingir at 5m de altura. Vrias outras plantas participam da composio florstica, desde a fase de Oxycaryum consolidado, mas principalmente no baceiro com arbustos, como Erechtites hieracifolia Raf., Emilia forsbergii Nicolson, Eupatorium (Barrosoa) candolleanum Hook. & Arn., Habenaria repens Nutt., Imperata tenuis Hack., Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc., Lobelia aquatica Cham., Pityrogramma calomelanos (L.) Link e Thelypteris interrupta (Willd.) Iwatsuki. Este esquema de sucesso assemelha-se ao da vegetao de ilhas flutuantes do Chaco argentino (Neiff, 1982). Na mesma lagoa, freqentemente, h vrios estgios sucessionais, principalmente na zona prxima ao litoral, onde a flutuao de nvel dgua causa maior variao estacional. H lagoas sem baceiro no centro, com dominncia de flutuantes fixas como Nymphaea amazonum Mart. & Zucc. e submersas como Egeria najas ou Cabomba furcata Schult. & Schult. f. Em lagoas levemente alcalinas, predominam Nymphaea lingulata Wiersema, Chara rusbyana e Utricularia poconensis. Em secas pronunciadas, o baceiro morre e o solo orgnico depois oxidado, liberando nutrientes, ou pode ser atingido pelo fogo. Ilhas que ficam ancoradas no litoral quando a gua baixa tambm podem morrer e se decompor. O pantaneiro utiliza esse solo orgnico para cultivar cebolinha em canoas velhas suspensas. O baceiro um banco de sementes e de nutrientes. Na estao chuvosa, no leito mido nascem Aeschynomene spp., Diodia kuntzei K. Schum., Glinus radiatus L., Hibiscus sororius L. f., Malachra radiata L., Mimosa weddeliana Barn., Senna spp. e Sesbania spp., at que se acumule gua e retornem macrfitas aquticas pioneiras, recomeando a sucesso. Vrias aves encontram alimento e refgio e nidificam sobre a vegetao flutuante, como Jacana jacana sobre Salvinia. O baceiro Oxycaryum cubense um importante stio de nidificao de jacar.
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Eleocharis mutata Ludwigia nervosa + Imperata tenuis, Lobelia aquatica, Luziola bahiensis, Mikania, Rhynchanthera, Schizachyrium tenerum, Thelypterys interrupta
Oxycaryum cubense + Eleocharis mutata, Cecropia, Erechtites,Emilia
Oxycaryum cubense + Luziola subintegra, Habenaria, Pityrogramma Seca ou perturbao Salvinia + Eichhornia azurea, Limnobium laevigatum, Utricularia gibba, Pistia stratiotes Inundao Diodia kuntzei, Hibiscus sororius, Malachra, Mimosa, Senna Lagoa seca
Figura 1. Modelo de sucesso de vegetao aqutica de lagoas no Pantanal, culminando com ilhas flutuantes com arbustos (= baceiro)
A grande dinmica da cobertura de macrfitas ilustrada nas Figuras 2 e 3, nas quais so mostradas as mudanas verificadas em apenas 2,5 anos. No ano de 1993, relativamente seco, havia somente 5 espcies presentes e, em 1996, o nmero de espcies aumentou para 19 (Pott et al., 1989). Em trabalhos realizados sobre a freqncia e cobertura de espcies em 3 baas (lagoas) em rea alagvel do rio Negro, de solos arenosos frteis, observou-se que o nmero de espcies variou entre 20 e 33 por corpo d`gua (Pott et al. 1992); o nmero de espcies em comum foi de 12 (24%) e o ndice de similaridade de Sorensen variou entre 55% e 66% entre as lagoas (Figura 4).
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Figura 2. Distribuio das espcies em relao profundidade e distncia da borda. Baa do Cemitrio, Fazenda Nhumirim, Pantanal, dezembro de 1993
Figura 3. Distribuio das espcies em relao profundidade e distncia da borda. Baa do Cemitrio, Fazenda Nhumirim, Pantanal, abril de 1996. Espcies da borda: Bacopa australis, Cyperus brevifolius, Diodia kuntzei, Eleocharis interstincta, Eleocharis minima, Leersia hexandra, Ludwigia sedoides, Nymphoides grayana, Panicum laxum, Pontederia parviflora e Sagittaria guayanensis
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Comparando-se a flora de macrfitas no Pantanal arenoso, com base em Pott et al. (1989) e Pott , Bueno e Silva (1992), os ndices de similaridade de Sorensen (1948) so menores entre lagoas de duas subregies (Figura 5) do que entre lagoas da mesma sub-regio (Figura 4), atribuvel diferena em nutrientes nas sub-regies de Nhecolndia (solos distrficos) e do Abobral (solos eutrficos). Quanto Salvinia auriculata e Utricularia gibba, a freqncia foi aproximadamente a mesma, enquanto que Eichhornia azurea teve pouca representao e Cabomba furcata muita, na baa da Sanguessuga. J Utricularia poconensis Fromm-Trinta, muito freqente, no ocorreu nas lagoas da fazenda Leque.
B. Bfalo 26 spp.
66%
B. Cocho 20 spp.
12 spp. 55% 56%
B. Fundo 33 spp.
Figura 4. ndice de similaridade de Sorensen (1948) entre 3 lagoas, para macrfitas aquticas, na Fazenda Leque, sub-regio do Abobral, Pantanal
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Baa Sanguessuga 23 spp.
29% 23 %
46%
B. Bfalo 26 spp.
B. Fundo 33 spp.
B. Cocho 20 spp.
Figura 5. ndices de similaridade de Sorensen entre a flora de macrfitas aquticas da Baa da Sanguessuga (sub-regio da Nhecolndia) e de trs lagoas da Fazenda Leque (sub-regio do Abobral), Pantanal
Rios
Bancos de Eichhornia azurea/Pontederia rotundifolia ou camalotes (termo regional espanhol para aguap) e ilhas de baceiro so deslocados na cheia principalmente por ao de vendavais, arrastados pela corrente e exportados rio abaixo, eventualmente bloqueando curvas fechadas. A estimativa de 1,5 milho toneladas/ano de peso fresco (Ramires, 1993). A composio florstica dos conjuntos varia de plantas isoladas de E.
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crassipes a ilhas flutuantes consolidadas (baceiros) de ciperceas (Oxycaryum cubense) e de gramneas, como Echinochloa polystachya (H. B. K.) Hitchc., Imperata tenuis, Leersia hexandra e Luziola spruceana Benth. ex Doell.
Manejo e efeitos antrpicos

Os principais usos mltiplos dos ambientes com vegetao aqutica so a pecuria (forrageiras), a pesca e o turismo. Outras atividades econmicas que afetam o Pantanal decorrem do abastecimento de gua, hidrovias, coleta de plantas medicinais, apicultura e fauna, havendo despejo de esgoto urbano e industrial. No canal da bomba do dique de proteo inundao de Porto Murtinho, MS, muito eutrofizado por esgoto domstico, prospera Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. Os principais fatores de manejo que influenciam a vegetao aqutica so pastejo, fogo e influncias externas, decorrentes do mau uso do solo nas cabeceiras.
Bovinos
Os bovinos, presentes h dois sculos, embora tenham encontrado um nicho quase desocupado nos campos graminosos, tm causado certo distrbio na vegetao aqutica, principalmente pelo consumo de Aeschynomene spp., Discolobium spp., Neptunia spp., Eleocharis acutangula (Roxb.) Steud., Hymenachne amplexicaulis (Hitchc. & Chase) Parodi, Leersia hexandra, Luziola spp. e Oryza spp., exceto onde a dificuldade de acesso a protege, em profundidade da gua alm de 1m. Entretanto, Discolobium psoraleifolium Benth. est ameaada pelo pastejo seletivo, talvez porque a populao original j fosse rarefeita devido escassez de corpos dgua no leste do leque aluvial do Rio Taquari. Como os bovinos se concentram na interface gua/terra, h intenso pisoteio na periferia de lagoas, que
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altera a vegetao, invadida por Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk. e Senna spp. Onde h concentrao de fezes, na borda de lagoas, aumenta a freqncia de Ceratophyllum submersum (Gray) Wilmot-Dear var. echinatum Gray, Lemna aequinoctialis Welw., Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) Hara, Pistia stratiotes L. e Wolffia brasiliensis Wedd., e, em reas argilosas, essa eutrofizao tambm favorece Eichhornia crassipes, Limnocharis flava (L.) Buch. e Marsilea crotophora D. M. Johnson. Quando o gado excludo ou h pouco pastejo, ocorre sucesso para gramneas altas do tipo pristino (Andropogon, Sorghastrum), diminuindo o nmero de pequenas ervas uliginosas como Bacopa spp., Burmanniaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae e Gentianaceae.
Fogo
Nos leitos secos, as hidrfitas com gemas expostas, como as gramneas (e. g. Echinochloa polystachya) com ramificaes areas que acompanham o nvel da gua, so sensveis ao fogo, o qual favorece a germinao de sementes dormentes de Mimosa spp. e Sesbania virgata (Cav.) Pers., que toleram inundao depois de estabelecidas, impedindo a proliferao da vegetao aqutica. H macrfitas rizomatosas que sobrevivem ao fogo, tendendo a dominantes, como Canna glauca L., Cyperus giganteus Vahl, Eleocharis spp., Thalia geniculata, Typha domingensis.
Outros animais
Em uma lagoa na Nhecolndia houve aumento da riqueza de macrfitas aps a retirada dos bfalos (Pott et al., 1989), cuja criao no se generalizou no Pantanal. Cavalos causam distrbio pelo hbito de pastar em ambientes aquticos. O porco-monteiro (Sus scrofa forma feral) revira grandes reas em bordas de lagoas, lagoas temporrias e vazantes, procura de alimento, como rizomas de Nymphaea, deixando o terreno
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arado, propiciando o incio de sucesses secundrias, com anuais como Ludwigia octovalvis (Jacq.) P. H. Raven, Setaria geniculata (L.) Beauv. e invasoras como Senna spp., alm de acentuar o microrrelevo, em cujas depresses se estabelecem macrfitas como Caperonia castaneaefolia (L.) A. St.-Hil. e Nymphoides grayana (Griseb.) Kuntze. Aves paludcolas tambm causam pisoteio e eutrofizao nas poas finais, embora pouco relevante. Herbvoros nativos, como capivara e cervo, pastam plantas aquticas. No entanto, os grandes consumidores so invertebrados. Pistia stratiotes, por exemplo, geralmente apresenta danos generalizados de insetos, e muitas espcies so atacadas por caramujos (Pomacea). Por isso, o Pantanal uma importante fonte de pesquisa de inimigos naturais para o controle biolgico de macrfitas.
Remoo de macrfitas
Em caixas de emprstimo, aps a retirada do baceiro pelos isqueiros (capturadores de iscas de pesca), a sucesso reinicia com tapetes monodominantes de Salvinia e/ou Pistia, ou, s vezes, de Ricciocarpus natans L., e em cerca de trs anos a vegetao de Oxycaryum se recompe. Na hidrovia do Rio Paraguai tem havido certa perturbao de alagados marginais e algumas lagoas de meandro, pela remoo e deposio de plantas flutuantes que bloqueiam a navegao. O bloqueio de canais naturais de conexo rompido pela passagem de embarcaes menores.
Invaso de exticas
As raras espcies no nativas que se expandem em ambientes inundveis, principalmente em locais perturbados, so a gramnea australiana Panicum repens L., em reas arenosas, e a africana Brachiaria subquadripara (Trin.) Hitchc. (B. arrecta (Hack.) Stent.), em argilosas, as
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quais so dominantes sobre as espcies nativas. A congnere B. humidicola (Rendle) Schw., apesar de tolerante inundao, no tem invadido corpos dgua e Sphenoclea zeylanica Gaertn., originria da sia e da frica, uma espcie naturalizada que ainda no se afastou da margem do rio. Nenhuma arbustiva ou arbrea extica invadiu rea alagvel do Pantanal, como ocorre nos Everglades na Flrida, exceto eventuais mangueiras (Mangifera indica L.) subespontneas na beira do rio Cuiab. Invasoras pantropicais aparecem em terrenos no inundveis desmatados, e. g. Calotropis procera (Ait.) R. Br., Dactyloctenium aegyptium (L.) Beauv., Indigofera suffruticosa Mill. e Ricinus communis L. A temvel Hydrilla ainda no foi constatada. O risco de introduo de potenciais invasoras no Pantanal pode aumentar com os seguidores de um livreto para turistas com a pattica recomendao quando for ao Pantanal, leve sementes de flores e espalhe.
Obras de engenharia
Nas reas alagadas tem havido pouca interferncia, exceto escavao de poos em anos secos e construo de aterros de estradas e respectivas caixas de emprstimo, favorecendo a ocupao por plantas aquticas.
Impacto de assoreamento
O baixo Taquari (11.000km2), com o assoreamento resultante da eroso no planalto, sofre grandes alteraes de campos estacionalmente inundveis para brejos permanentes, morte de mata ciliar e de capes, at de rvores tolerantes inundao, como Copernicia alba e Mauritia flexuosa. Em 1998, foi verificado o surgimento de aquticas pioneiras (Lemna aequinoctialis, Wolffia brasiliensis) em depresses na mata seca, sinal de que anteriormente no era ambiente aqutico, pois os propgulos dessas Lemnceas so transportados por aves para esses novos corpos dgua
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isolados. As rvores mortas assemelham-se a um paliteiro tpico de rea de inundao por represa.
Concluses
A vegetao aqutica do Pantanal muito dinmica no tempo e no espao, devido s flutuaes hidrolgicas decorrentes do clima (ciclos sazonais e plurianuais), s variveis limnolgicas como concentraes de nutrientes, aos processos sucessionais, intensidade de uso da terra (pastejo, fogo) e s causas externas, como assoreamento.
Agradecimentos
Rosilene Gutierrez, pela diagramao dos grficos, e a Antonio Arantes Bueno Sobrinho, pela prestimosa ajuda no herbrio, ambos da Embrapa Pantanal.
Referncias
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Captulo 7 Problemas taxonmicos e distribuio geogrfica de macrfitas aquticas do sul do Brasil

Bruno E. Irgang e Cludio V. de Senna Gastal Junior*
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Departamento de Botnica, Av. Paulo Gama, s/n., CEP 90046-900, Porto Alegre, Rio Grande do Sul
Introduo
As macrfitas aquticas vm sendo estudadas com essa denominao nos ltimos vinte anos, especialmente no sul do Brasil. A conceituao aqui utilizada, considerar as macrfitas aquticas como vegetais visveis a olho nu, cujas partes fotossinteticamente ativas esto permanentemente, ou por diversos meses, todos os anos, total ou parcialmente submersas em gua doce ou salobra, ou ainda flutuantes na mesma (Irgang; Gastal Junior, 1996), abrangendo as chamadas restritas e as de senso amplo, como o caso das anfbias, encontradas na interface gua-terra. A maioria destas plantas teve seus problemas taxonmicos iniciais resolvidos, porm, restam, ainda, algumas dvidas em determinadas
famlias, como demonstrado na Tabela 1.

Tabela 1. Alguns txons de macrfitas aquticas para os quais ainda restam dvidas quanto taxonomia
Amaryllidaceae Characeae -Chara -Nitella Commelinaceae Convolvulaceae -Ipomoea Cyperaceae Iridaceae Isotaceae -Isotes Juncaceae -Juncus Salviniaceae -Salvinia herzogii De la Sota -S. biloba Raddi -S. molesta Mitch. Onagraceae -Ludwigia Orchidaceae -Habenaria Txons com problemas Liliaceae Malvaceae -Hibiscus Marsileaceae -Marsilea
As monocotiledneas em geral, tanto as aquticas como as terrestres, so as que ainda oferecem muitas dificuldades de identificao, seja pela falta de monografias, carncia de coletas ou basicamente pela ausncia e/ou m conservao dos tipos. Bulbosas como as encontradas na famlia Amaryllidaceae e Liliaceae so mais problemticas, assim como algumas espcies de Iridaceae e Commelinaceae. Algas dos gneros Chara e Nitella s agora vm sendo estudadas mais aprofundadamente. So necessrias, ainda, revises mais atualizadas das famlias Convolvulaceae, bem como da importantssima famlia Cypereaceae. O mesmo se aplica famlia Juncaceae. O problema encontrado em Malvaceae resume-se em identificar e nominar as poucas espcies do gnero Hibiscus existentes. O gnero Ludwigia, das Onagraceae, carece de uma reviso completa, com mais coletas, chaves e correta identificao de nossas espcies, especialmente
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Problemas taxonmicos e distribuio geogrfica de macrfitas aquticas do sul do Brasil
tendo em vista a grande variabilidade de suas formas biolgicas. Orchidaceae aquticas se resumem ao gnero Habenaria, do qual no se encontram chaves adequadas para sua utilizao. As pteridfitas das famlias Isotaceae, Marsileaceae e Salvinaceae apresentam problemas diversos, principalmente no que se refere identificao e ao conhecimento real das espcies existentes. As Isotaceae apresentam poucas coletas, e pressupe-se a existncia de outras inmeras espcies, alm das j descritas. Presume-se a existncia de duas ou trs espcies de Marsileaceae, mas essas tambm apresentam problemas quanto a sua identificao correta. A espcie Salvinia herzogii, descrita por De La Sota, a mais abundante no sul do Brasil. Introduzida em outros continentes, acabou recebendo outras denominaes, como S. molesta; e, recentemente, De La Sota (Lahite; Hurrel, 1996) colocou-a sob a sinonmia de S. biloba, estabelecendo-se, como se nota, enorme confuso a respeito dessa espcie. Acredita-se que, com as investigaes taxonmicas em andamento, dentro de poucos anos esses problemas estaro resolvidos.
Distribuio geogrfica
A distribuio das espcies de Macrfitas Aquticas, neste trabalho, abrange o Uruguai, o norte da Argentina, Paraguai e sul do Brasil (regio sul). A avaliao das espcies que ocorrem nessa rea est baseada na hiptese de que teria-se aqui, uma unidade fitogeogrfica delimitada, especialmente pelo fato de que aqui foram encontradas cerca de 100 espcies endmicas. Comparando-se principalmente as listas de macrfitas aquticas de Cervi et al. (1987), Pedralli et al. (1993), Irgang e Gastal Junior (1996), Pott e Pott (1997) e Thomaz et al. (1999), e com base em monografias taxonmicas com distribuio geogrfica por espcie, chegou-se ao
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surpreendente resultado de cerca de 100 espcies endmicas e 46 cosmopolitas, sendo as demais no relacionveis, pois so de distribuio continental ou descontnua em um ou mais continentes (Tabela 2). necessrio distinguir os termos e as conceituaes de cosmopolitas e endmicas. A abrangncia desses conceitos muito varivel segundo cada autor. Para estes fins, adotou-se a expresso espcies macroendmicas, de Rapoport (1996), quando para as que compartilham mais do que duas provncias (estados) argentinas e Uruguai, ou ampliada ao sul do Brasil. A lista, a seguir apresentada, ainda oferece muitas interrogaes. Necessita-se de melhores listas do sul do Brasil, bem como de informaes mais atualizadas e precisas na bibliografia taxonmica.
Tabela 2. Espcies de macrfitas aquticas macroendmicas (Uruguai, norte da Argentina, Brasil (sul ou RS, SC e PR) e Paraguai
*Adesmia ciliata Adesmia latifolia (Spreng.) Vogel *Adesmia macrostachya Atriplex undulata (Moq.) Dietr. Baccharis microcephala (Lees) DC Baccharis penningtonii Baccharis spicata (Lam.) Baill. *Borreria thalictroides *Bromus brachyanthera *Buddleia ochroleuca *Buddleia paludicola Krzl. Cabomba caroliniana A. Gray var. caroliniana Gray Callitriche deflexa A.B.R. Callitriche rimosa Fasset *Callitriche verna L. Caperonia histrix Pax & Hoffm. Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum. *Conyza macrophylla *Cunila microcephala *Cunila spicata Cyperus barrosianus Herter Cyperus berroi Cyperus celluloso-reticulatus Boeck Cyperus megapotamicus Kunth Eryngium urbanianum Wolff Eryngium zosterifolium Wolff Eupatorium subhastatum Hook & Arn. Eupatorium tremulum Hook & Arn. Eupatorium tweedianum Hook & Arn. *Geranium glanduligerum (R) *Habenaria achalensis (R) *Habenaria aranifera Lindl. Habenaria bractescens Linl. *Habenaria obovatipetala Hyptis tetracephala Bording Isotes brasiliensis H.P.Fuchs Isotes ekmanii Weber *Juncus densiflorus Juncus sellowianus Kunth *Keithia parvula Lilaeopsis tenuis A.W.Hill Ludwigia bullata Ludwigia caparosa (Camb.) Hara Melasma rhinanthoides Benth Micranthemum umbrosum (Walter) Blake Mikania periplocifolia Hook & Arn. Mimosa bimucronata (DC) O. Kze. *Monteiroa bullata Monteiroa ptarmicifolia (St. Hil. & Naub.) Krap. Continua... 166
Problemas taxonmicos e distribuio geogrfica de macrfitas aquticas do sul do Brasil

Continuao Eclipta bellidioides (Spreng.) Schu. Bip. Eclipta megapotamica (Spreng.) Schu. Bip. Eleocharis nana Kunth Elodea callitrichoides Eriocaulon magnificum Ruhl *Erundinaria ulei Eryngium balansae (?) Wolff Eryngium eburneum Decne Eryngium falcifolium B. Irgang Eryngium ramboanum Math. & Const. Podostomaceae (spp.) Potamogeton ferrugineus Wedd. Potamogeton gayii A. Benn. Potamogeton montevidensis Potamogeton spirilliformis Pratia hederacea (Cham.) G. Don. Regnellidium diphyllum Lindm. Rhynchospora holoschoenoides (L.C. Rich.) Herter Roullinia montevidensis (?) (Spreng.) Malme Rumex argentinus (?) *Sacciolepis strumosa Salicornia ambigua Michx. Salvinia herzogii (?) De La Sota Scirpus giganteus Kunth *Paepalanthus catharinae *Panicum helobium *Pelexia lindmanii Phyllanthus sellowianus M. Arg. Podostemom irgangii Senecio bonariensis Hook & Arn. Senecio jurgensii (?) Mattf. Senecio mattfeldianus Cabr. Senecio tweediei Hook & Arn. Senna corymbosa (Lam.) Irwin & Barnaby Sesbania punicea (Cav.) Benth Terminalia australis Thalia multiflora (?) Horkel & Koern Tibouchina asperior (Cham.) Coqn. Tibouchina cisplatensis Coqn. *Utricularia ternata Benj. *Xyris rigida Zizaniopsis bonariensis (Bal. & Poit) Spreng.
* = citada por Rambo (1956); ? = necessita-se de confirmao
As espcies cosmopolitas, na realidade, no existiriam, pelo fato dessas espcies no serem encontradas nas reas polares do planeta, usa-se, portanto, o termo semicosmopolita (4 ou mais continentes) de Rapoport (1996). So 46 espcies de ampla distribuio (Tabela 3).
Tabela 3. Lista de espcies semicosmopolitas
Azolla caroliniana Wild. Azolla filiculoides Lam. Bacopa monnieri (L.) Penn. Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke Centunculus minimus L. Ceratophyllum demersum L. Cladium jamaicense Crantz Commelina diffusa Burm. f. Cyperus esculentus L. Cyperus odoratus L. Cyperus polystachyos *Cyperus unioloides Echinocloa colona (L.) Link Echinocloa crusgalli (L.) Beauv. Kyllinga odorata Vahl. Lemna gibba L. Lytrum hysopifolia L. Nymphoides indica (L.) O. Kze. Panicum repens L. Pistia stratiotes L. Potamogeton pectinatus L. Rhynchospora corymbosa (L.) Britt. *Rhynchospora glauca Ricciocarpus natans (L.) Corda Rotala mexicana (Spreng.) Malme Ruppia maritima L. Samolus valerandi L. Scirpus americanus Pers. Continua...
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Continuao Eclipta prostrata (L.) L. Eleocharis fistulosa (Poir.) Link Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schl. Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schl. Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl. Fimbristylis squarrosa Vahl. Juncus acutus L. Juncus bufonius L. Juncus effusus L.
* = citada por Rambo (1956)
Scirpus maritimus L. Scirpus submersus C. Wright Thelypteris interrupta (Willd.) Iwatsuki Tristicha trifaria (Bory & Willd.) Spreng. Typha domingensis Pers. Typha latifolia L. Typha subulata Crespo & Peres-Moreau Vigna luteola (Jacq.) Benth Zannichellia palustris L.
Discusso
Considerando-se que Cook (1983) encontrou 61 espcies e subespcies endmicas para toda a Europa e Mediterrneo, as 100 espcies abrangendo a rea sul do Brasil e parte dos pases vizinhos constituem um nmero bastante significativo. Esse nmero de macroendmicas o dobro das semicosmopolitas, invalidando antigas teorias sobre a predominncia de cosmopolitas dentre as macrfitas aquticas pela lgica do ambiente uniforme. Trata-se de um primeiro trabalho nesses termos, o qual, necessariamente dever ser retificado com melhores e mais precisos dados aps a concluso dos trabalhos basicamente taxonmicos, quando, ento, podero ser feitos mapas de distribuio por espcie. Por enquanto, este trabalho contribui para a valorizao dessa flora e de seus respectivos ambientes, situados entre os mais ameaados na Amrica do Sul, e, especialmente, para se estabelecer listas de espcies ameaadas sobre bases cientficas slidas.
Referncias
CERVI, A. C. et al. Nota prvia sobre plantas aquticas do Estado do Paran (Brasil).
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Captulo 8 Macrfitas aquticas como bioindicadoras da qualidade da gua: alternativas para usos mltiplos de reservatrios
Gilberto Pedralli*
UFOP/DECBI-ICEB, Campus do Morro do Cruzeiro, 35400-000, Ouro Preto, Minas Gerais. E-mail: pedralli@iceb.ufop.br e SAT/Cetec, Av. Jos Cndido da Silveira, 2000 - Horto, 31170-000, Belo Horizonte, Minas Gerais. E-mail: pedralli@cetec.br
Introduo
Plantas aquticas vasculares ou macrfitas aquticas so plantas "cujas partes fotossinteticamente ativas esto permanentemente ou por alguns meses em cada ano submersas em gua ou flutuantes em sua superfcie" (Cook et al., 1974; Cook, c1996). Essas plantas ocorrem nas reas ou zonas midas, definidas segundo a Conveno de Ramsar, Ir, de 1971 [(So Paulo (Estado). Secretaria de Estado do Meio Ambiente, 1997)] como "reas de pntano, charco, turfa ou com gua, naturais ou artificiais, permanentes ou temporrias, com gua corrente ou parada, doce, salobra ou salgada, incluindo reas marinhas cuja profundidade na mar baixa no exceda seis
metros". Essa foi a primeira tentativa de padronizar as diversas toponmias e nomes locais e/ou regionais para as reas de ocorrncia das macrfitas aquticas no Brasil, que induzem a confuses com relao s tipologias vegetacionais associadas aos ambientes aquticos. Nessa definio, podese incluir, tambm, os ecossistemas naturais e artificiais, denominados reas de pntano, vazantes, corixos, turfeiras, brejos, brejos costeiros, manguezais, marismas, banhados doces e salinos, camalotes, tapetes, veredas, campos midos, campos alagveis, comunidades alagveis, campos de vrzea, vrzeas, igaps, igaraps, lagos, lagoas, lagunas, lagoas de meandro, lagoas alcalinas, lagoas costeiras, juncais, tiriricais, espadanais, pirizal, caetezal, taboal, maricazais, sarandizais, utricularial, lentilhal-d'gua, repolhal-d'gua, potamogetonal, caral, maiacal, pinheirald'gua, camalotal, verdolengal, aguapezal, caneval, navalhal, margaridal, corticeiral, erval-de-capito, erval-de-bicho, matorrais de espichadeira, esturios, deltas, recifes de coral, prados submersos, represas, audes, fontes termais, cachoeiras, corredeiras, crregos, rios, riachos, baas, florestas paludosas (alagadias), campos de arroz irrigado, terras irrigadas, reas alagadias, ilhas mveis e ilhas flutuantes de macrfitas aquticas. Neiff (1997) cita que as grandes reas midas ("humedales" ou "pantanales") sulamericanas no podem ser caracterizadas como ectonos, porque "funcionalmente no so sistemas de transio entre terra e gua". O uso do termo "ectono" para definir reas midas, segundo este e outros autores (Tiner, 19931; Gopal, 19942 apud Neiff, 1997) inadequado, pois as grandes reas midas so "sistemas de extenso subregional em que a presena de uma lmina de gua de cobertura espacial e temporal varivel
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TINER, R. W. Wetlands are ecotones: reality or myth? In: GOPAL, B.; HILLBRICHTILKOWSKA, A.; WETZEL, R. G. (Ed.). Wetlands and ecotones: studies on land-water interactions. New Delhi: National Institute of Ecology: International Scientific Publicatiosn, 1993. p. 1-15. GOPAL, B. The role of ecotones (transition zones) in the conservation and management of tropical inland waters. Mitteilungen Internationale Vereinigung Limnologie, Stuttgart, no. 24, p. 17-25, 1994. 172
Macrfitas aquticas como bioindicadoras da qualidade da gua
produz
fluxos
biogeoqumicos
prprios,
solos
com
acentuado
hidromorfismo e uma biota cuja estrutura e dinmica esto bem adaptadas a amplas classes de disponibilidade de gua". A importncia das macrfitas aquticas est amplamente discutida na literatura [Hoehne, 1948 (reimpresso 1979); Clark et al., 1981; Petr, 1987; Esteves, 1998; Muthuri; Kinyamario, 1989; Gaur; Noraho; Chauhan, 1994; Pedralli, 1999], sendo sua utilizao como bioindicadoras da qualidade da gua em ambientes lticos e lnticos uma das mais relevantes. Recomenda-se, para tal, o emprego das formas biolgicas anfbias, emergentes, submersas fixas e flutuantes fixas, desde que apresentem as caractersticas propostas por Butler et al. (1971) apud Brito (1983), tais como serem sedentrias, acumuladoras de poluentes, longo ciclo de vida, abundantes e conhecidas taxonomicamente, resistentes manipulao e transporte, de fcil manuteno e coleta. O biomonitoramento atravs de plantas aquticas pode ser realizado pelo indicativo de sua presena ou ausncia, como tambm pela anlise de parmetros, tais como tamanho da populao ou comunidade, forma e atributos funcionais (Murphy, 2000). Para este autor, grupos funcionais de macrfitas tendem a ocupar sees discretas de gradientes ambientais, e a identificao das espcies do grupo permite usar sua ocorrncia no ambiente para predizer a existncia de tipos pr-definidos daqueles gradientes. Alm disso, os grupos funcionais so definidos em relao a certos atributos quantificveis, geralmente morfolgicos, de fcil visualizao e medio no campo. Neste trabalho, para a identificao das tipologias vegetacionais, utilizou-se subsdios do "mtodo indicador unitrio" de Tiner (2000), no qual o autor considera como reas midas as comunidades de plantas em que mais de 50% das espcies so exclusivamente aquticas, listadas segundo sua freqncia de ocorrncia em reas midas de uma determinada regio. A proliferao das macrfitas aquticas pode causar uma acelerao no
173
processo de eutrofizao devido elevada produo de biomassa, induzindo o aumento do dficit de oxignio, a formao de gases (H2S, CH4 etc.) e a diminuio do pH da gua, com efeitos deletrios sobre as comunidades do fitoplncton, zooplncton, bentos e peixes (cf. cap. 13). Outros efeitos nocivos advindos da proliferao descontrolada das macrfitas aquticas so o impedimento navegao, a obstruo das grades de tomada d'gua nos reservatrios com reflexos sobre a gerao de energia hidreltrica (cf. cap. 15), o impedimento das atividades recreacionais (pesca esportiva, natao), a concentrao de metais pesados e sais e a formao de habitats propcios reproduo de vetores de doenas de veiculao hdrica (malria, dengue, febre amarela, esquistossomose) com srios reflexos sobre a sade pblica. Objetivou-se, neste trabalho, apresentar uma sntese dos estudos desenvolvidos em reas midas de quatro bacias hidrogrficas de Minas Gerais - rios Grande, Araguari, Quebra Anzol e Santa Brbara - com espcies de macrfitas aquticas que podem ser utilizadas como biondicadoras da qualidade das guas superficiais naqueles ecossistemas.
Mtodos
Os dados foram obtidos a partir dos projetos desenvolvidos pela Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), nas reas midas das bacias dos rios Grande, Araguari, Quebra-Anzol e Santa Brbara em Minas Gerais, no perodo compreendido entre 1987 e 1992. Os relatrios tcnicos dos projetos "Diagnstico limnolgico das condies ambientais do reservatrio de Volta Grande" (Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1988e), Levantamentos ambientais em Nova Ponte [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1988a)], Estudos ambientais em Nova Ponte: subsdios elaborao de relatrio ambiental a
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ser enviado ao BIRD [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1988b)], Levantamentos ambientais em Nova Ponte: levantamento da vegetao aqutica (macrfitas) na rea de influncia da UHE de Nova Ponte [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1988c)], Usina Hidreltrica de Nova Ponte; Estudos ambientais: qualidade das guas superficiais [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1988d)] e "Inventrio ambiental da rea do reservatrio de Peti" [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1987, 1994)] que subsidiaram este trabalho esto disponveis no Setor de Informao e Divulgao (SID) da Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec). Utilizou-se, tambm, dados publicados por Rolla et al. (1990), Pedralli et al. (1993, 1993a), Pedralli e Meyer (1996), Pedralli et al. (1996) e Pedralli e Teixeira (1997). As formas biolgicas das macrfitas aquticas foram classificadas conforme Pedralli (1990), como se observa na Figura 1. As espcies estudadas e/ou monitoradas foram selecionadas levando-se em considerao, tambm, os critrios estabelecidos por Brito (1983) e Murphy (2000).
Figura 1. Formas biolgicas das macrfitas aquticas

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Para o ndice de Qualidade da gua (IQA), baseado no monitoramento fsico-qumico utilizaram-se nove variveis: oxignio dissolvido, coliformes fecais, pH, DBO, nitratos, fosfatos, temperatura, turbidez e slidos dissolvidos [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1987, 1988d)]. Esse ndice permitiu classificar os corpos d'gua como sendo de qualidade muito ruim, ruim, mdia, boa e excelente. Para as anlises e definies dos estados trficos dos reservatrios, utilizou-se, tambm, os trabalhos de Sperling (1994) e Centro Panamericano de Ingenieria Sanitaria y Ciencias del Ambiente (Cepis) (1990). As variveis supracitadas foram determinadas e quantificadas no laboratrio do Setor de Medies Ambientais (SAM/Cetec), segundo normas tcnicas da Associao Brasileira de Normas Tcnicas (ABNT) e Clesceri, Greenberg e Eaton (1998).
Resultados e discusso
Nos reservatrios do Estado de Minas Gerais, a presena de espcies como Eichhornia azurea (Sw.)Kunth, E. crassipes (Mart.)Solms (aguaps), Pistia stratiotes L. (repolho-d'gua), Ipomoea carnea ssp. fistulosa (Mart. ex Choysi)D.F.Austin, Hedychium coronarium Koen. (lrio-d'gua, lrio-dobrejo), Ceratophyllum demersum Sieber, Salvinia auriculata Aublet (salvinia, murer), Pontederia cordata var. cordata (Muhl.)Torr., Sagittaria montevidensis Cham. & Schlecht., Pennisetum purpureum Schum. (capimelefante), Paspalum conspersum Schrad. (capim-de-mula), Echinodorus grandiflorus Cham. & Schlecht. (chapu-de-couro), Cyperus spp. (tiriricas), Typha spp. (taboas), Polygonum spp. (ervas-de-bicho), entre outras, indica, em geral, que a qualidade das guas no boa e que os usos podem estar comprometidos. Especialmente nas usinas hidreltricas (UHEs), observa-se que a ocorrncia dessas espcies
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est
diretamente
relacionada progressiva eutrofizao do reservatrio, como ocorre em outras regies do pas. A constatao da ocorrncia e o monitoramento da dinmica de crescimento das populaes de Eichhornia crassipes, E. azurea, Salvinia auriculata e Mourera aspera mostrou ser uma excelente ferramenta para a classificao das guas superficiais, tanto em reservatrios quanto em rios e lagoas, principalmente nas lagoas periurbanas de Minas Gerais, segundo o ndice de Qualidade da gua (IQA) utilizado pela Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec) (1988d). Os ndices de qualidade das guas obtidos atravs das variveis biolgicas foram comparveis e equivalentes queles do monitoramento fsico-qumico, apresentando como vantagem o fato de no serem pontuais e terem custo mais reduzido. O reservatrio de Volta Grande da Companhia Energtica de Minas Gerais (Cemig) localiza-se na bacia do rio Grande, abrangendo os municpios de Conceio das Alagoas, gua Comprida e Uberaba em Minas Gerais e Miguelpolis, Aramina e Igarapava em So Paulo. Possui uma rea inundada de cerca de 205km2, um permetro de 80km e localiza-se entre 4825' e 4735'W.Gr. e 1957'52" e 2010'00"S, no "Domnio dos Cerrados" (Fernandes; Bezerra, 1990; Rizzini, 1997). A regio est inserida no planalto arentico-basltico da bacia do Paran e os solos predominantes so os latossolos de diferentes graus de fertilidade. O clima do tipo tropical, com veres quentes e midos e invernos secos e frios, sendo a temperatura mdia anual de 22oC e a pluviosidade mdia de 1.635mm/ano (Rolla et al., 1990). O monitoramento de seis populaes de Eichhornia azurea, E. crassipes e Salvinia auriculata (Figura 2) no perodo de abril/1987 a junho/1989, duas em cada uma das zonas (Figura 3) em que esse reservatrio foi dividido para os estudos limnolgicos, realizado pela Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec) (Rolla et al., 1990), mostrou que o
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crescimento das espcies esteve sempre associado a locais com guas pouco profundas e com elevada transparncia, conforme se pode observar nas leituras do disco de Secchi (Figura 4). As baixas concentraes mdias de nitrato (1,0mg/L) e nitrognio amoniacal (0,01mg/L) e mdias de fosfato (13,3 a 23,6g/L) permitiram classificar o reservatrio, segundo este ltimo parmetro como mesotrfico (Vollenweider, 19683 apud Rolla et al., 1990) e segundo o ndice de estado trfico de Carlson (1977), como oligotrfico.
Figura 2. Populaes de Eichhornia azurea (reservatrio de Volta Grande, MG/SP)
Figura 3. Mapa das regies de amostragem do fsico-qumico e macrfitas aquticas (reservatrio de Volta Grande, MG/SP)
3
VOLLENWEIDER, R. A. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. Paris: Rep. Organisation for Economic Cooperation and Development, DAS/CSI/68.27, 1968. 192 p. + annex, 21p. 178
179
Figura 4. Leituras do disco de Secchi e temperaturas (Reservatrio de Volta Grande, MG/SP)
Com relao aos usos mltiplos, nenhuma restrio foi posta com relao piscicultura, pesca esportiva, irrigao, dessedentao de animais e gerao de energia. Recomendou-se, todavia, o monitoramento da dinmica das populaes de macrfitas aquticas, tendo em vista os teores de fosfato observados. A regio de Nova Ponte insere-se no "Domnio dos Cerrados", ocorrente nos chapades centrais brasileiros (Pedralli et al., 1996). A rea de influncia da Usina Hidreltrica de Nova Ponte, entre 1834'09'' e 2010'09'' e 4603'28'' e 4630'28'' W.Gr., nos quais mais de 90% da rea diretamente afetada apresenta relevo ondulado, forte ondulado e montanhoso. Na regio, predominam solos licos, distrficos e eutrficos (5,07%). O clima do tipo tropical quente, semi-mido, com estao seca no inverno, precipitao mdia anual entre 1.300 e 2.000mm, concentrada entre outubro e maro e temperaturas mdias anuais entre 20 e 24C (Nimer, 1989). No rio Araguari e ribeiro Salitre (sub-bacia do rio Quebra Anzol), a ocorrncia e o crescimento das populaes de Mourera aspera (Figura 5) foram estudados prximo aos pontos de coleta BA003 e BA018 (Figura 6) da rede de amostragem de variveis fsico-qumicas, realizada pela Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec) (1988a), no perodo anterior formao do reservatrio da UHE Nova Ponte, de novembro/1987 a maro/1989, em junho/1991 e setembro/1992. Nesses locais, no perodo da seca, a espcie esteve sempre associada a guas correntes de qualidade mdia a boa, ou seja quelas com menor concentrao de fosfato (0,02mg/L), turbidez (entre 10 e 50NTU) e resduos totais (50mg/L) em relao aos demais locais de amostragem nas bacias. Com relao aos usos mltiplos das guas deste reservatrio (Figura 7), que hoje possui uma rea inundada de 443km2, abrangendo os municpios de Nova Ponte, Patrocnio, Arax, Perdizes, Santa Juliana, Ira de Minas, Sacramento e Serra do Salitre, sugeriu-se, devido deteco de mercrio nas cabeceiras das nascentes dos rios formadores, presena de
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coliformes fecais, s altas concentraes de fosfatos em todas as estaes, cor e turbidez acima dos padres legais estabelecidos pelo Copam [(Minas Gerais. Conselho Estadual de Poltica Ambiental (Copam), 1987)], o monitoramento desses parmetros. O carreamento de partculas slidas para o reservatrio e conseqente assoreamento, observado na poca das chuvas (Figura 7), com reduo do oxignio dissolvido e de possvel crescimento de algas e de macrfitas aquticas invasoras, j detectadas na bacia, como Eichhornia azurea, E. crassipes, Echinodorus grandiflorus, Hedychium coronarium, Pistia stratiotes, Polygonum punctatum, Salvinia auriculata e Typha subulata, confirmam a necessidade do monitoramento dessas comunidades.
Figura 5. Esquerda: populao de Mourera aspera no rio Araguari, prxima ao ponto BA003 (Nova Ponte, MG); direita: populao de Mourera aspera no ribeiro Salitre, prximo ao ponto BA018 (Nova Ponte, MG)
A Estao de Pesquisa e Desenvolvimento Ambiental de Peti (EPDAPeti) da Cemig, com 1.311,79 ha, onde se localiza o reservatrio de Peti com permetro de 60,8km no rio Santa Brbara da bacia do rio Doce, insere-se entre os "Domnios Tropical Atlntico e dos Cerrados (Ab'Saber, 1977). A Estao localiza-se na Zona Metalrgica de Minas Gerais, entre 4322'' long.W.Gr. e 1954'' lat.S., cujo solo predominante latossolo vermelho-amarelo com textura argilosa, ocorrendo ainda, afloramentos de rocha, solos litlicos licos de textura arenosa cascalhenta. O clima do tipo Cwb, tropical de altitude, com veres frescos e estao seca bem definida [(Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais (Cetec), 1989)].
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Figura 6. Mapa indicativo da rede de amostragem do monitoramento fsico-qumico (Nova Ponte, MG)
Figura 7. Esquerda: vista atual do reservatrio de Nova Ponte, prximo barragem (Nova Ponte, MG); direita: rio Quebra Anzol, perodo das chuvas (Nova Ponte, MG)
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Pennisetum purpureum e Paspalum conspersum (Figura 8) ocorrem nas trs regies desse reservatrio (Figura 9) nas quais as guas foram consideradas de qualidade mdia pelo monitoramento fsico-qumico, entre 1987 e 1989. As plantas ocupam desde as margens at profundidades de 3,0m em guas transparentes; porm, onde crescente o aporte de material slido, as concentraes mdias de fosfato alcanaram 0,02mg/L, e as de nitrato epilimntico 0,17mg/L, razo pela qual o ambiente considerado mesotrfico e oligotrfico, respectivamente. Observou-se que as espcies, na regio I do reservatrio, formavam 'ilhas' (Figura 8) que, com o tempo, tornavam-se flutuantes, o que poderia causar impactos significativos sobre as tomadas d'gua, se atingissem a regio III, pela obstruo das grades. Quanto aos usos mltiplos, as guas foram consideradas boas para recreao, piscicultura, irrigao, dessedentao de animais e para gerao de energia. No entanto, as concentraes de fosfato (0,035mg/L), mangans (0,1900mg/L) e nitrognio amoniacal (0,170mg/L), em alguns meses foram superiores s permitidas pelo Copam, devendo ser monitorados, tendo em vista a eutrofizao, possveis impactos sobre a comunidade ctica e inviabilizao das guas para fins recreacionais. Como P. conspersum e P. purpureum indicam tendncia ao assoreamento e propiciam condies para a proliferao de planorbdeos transmissores da esquistossomose, tanto nas margens quanto nas 'ilhas', sugeriu-se seu manejo e controle.
Figura 8. Esquerda: populaes simptricas de Paspalum conspersum e Pennisetum purpureum, regio do reservatrio de Peti, MG; direita: ilhas de P. conspersum e P. purpureum, regio I do reservatrio de Peti, MG
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Figura 9. Localizao das regies de estudo no reservatrio de Peti, MG
Concluses e recomendaes
As macrfitas aquticas podem ser utilizadas como excelentes bioindicadoras da qualidade das guas superficiais, com custos bastante reduzidos, desde que conhecidas, a priori, as condies que limitam sua ocorrncia e crescimento, conforme comprovou-se para as trs reas estudadas em Minas Gerais. Alm das variveis fsicas e qumicas selecionadas e suas correlaes com a ocorrncia e tamanho das populaes das espcies, para anlises mais detalhadas da variabilidade da comunidade das macrfitas aquticas recomenda-se utilizar ndices como o proposto por Neiff (1997), contemplando os parmetros abundncia - como densidade mdia (nmero de indivduos em cada fase hidrolgica),
184
freqncia - nmero de fases (momentos dentro de cada fase hidrolgica), como expresso da amplitude de nicho e a mdia ou baricentro (mdia da densidade populacional em cada fase hidrolgica, para avaliar a posio da populao ou populaes dentro de determinada curva hidrolgica). A implementao de estudos visando a indicao de outras espcies de macrfitas aquticas como bioindicadoras da qualidade d'gua prioritria e altamente recomendvel em termos das pesquisas limnolgicas, botnicas e ecolgicas no Brasil, especialmente em funo do estabelecimento das polticas relacionadas gesto dos recursos hdricos. Finalmente, tendo em vista a escassa quantidade de trabalhos desenvolvidos nessa rea no Brasil e a necessidade de incrementar estudos com esse enfoque, conforme discutido no Workshop sobre ecologia e manejo de macrfitas aquticas ocorrido em Maring-PR (14 a 16/08/2000), recomenda-se um investimento urgente na formao e treinamento de recursos humanos, capacitando-os para o desenvolvimento de novas linhas de pesquisa sobre macrfitas aquticas bioindicadoras da qualidade das guas.
Agradecimentos
Biloga Maria do Carmo Brando Teixeira, bolsista do
CNPq/RHAE/Cetec, pelo auxlio na confeco e formatao das figuras e reviso crtica do texto. Biloga Helena Lcia Menezes Ferreira, pesquisadora do SAA/Cetec, pelo emprstimo de bibliografia e discusses sobre as variveis fsico-qumicas.
Referncias
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Captulo 9 As macrfitas como fator de heterogeneidade espacial: um estudo em trs lagoas com diferentes conectividades com o rio Paranapanema
Raoul Henry1 e Maria Lucia Rodrigues Costa2*
Unesp, Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, C.P. 510, 18618-000, Botucatu, So Paulo. E-mail: rhenry@ibb.unesp.br; 2Universidade Presidente Antonio Carlos, Instituto de Biocincias, C.P. 45, 36202-336, Barbacena, Minas Gerais.
1
Introduo
Lagoas marginais a rios esto sujeitas a influxos hidrolgicos variveis em intensidade e freqncia, na dependncia de suas localizaes na plancie de inundao e de seu grau de associao com os cursos de gua. A observao desses efeitos sazonais na Vrzea Amaznica deu origem ao conceito do pulso de inundao em reas alagveis (Junk; Bayley; Sparks, 1989). Os efeitos do movimento lateral de gua, transportando nutrientes, sedimento e biota, dependem do grau de conexo entre os corpos de gua da plancie de inundao e o rio. Ambientes isolados prximos ou
distantes
(em
terraos
superiores
da
plancie)
apresentam-se
completamente desconectados com o canal principal do rio, exceto em anos de cheias elevadas para ambientes isolados e em cheias excepcionais para os ambientes distantes, quando podem sofrer influncias dos rios. A conectividade, ou grau de conexo com o rio, maior em ambientes permanentemente associados ao sistema ltico (Ward; Stanford, 1995). A alternncia no fluxo lateral de gua do rio para ambientes conectados leva expanso e retrao sazonal de rea alagvel e formao de uma zona de transio aqutica/terrestre-ATTZ (aquatic/terrestrial transition zone, sensu Junk; Bayley; Sparks, 1989). A inundao implica em um deslocamento lateral de gua, originando um verdadeiro efeito de borda na ATTZ (Ward; Stanford, 1995). A introduo da gua do rio, rica em nutrientes, pode estimular o crescimento de fitoplncton, como foi comprovado experimentalmente por Henry et al. (1985) no Lago Jacaretinga, lateral ao Rio Solimes e, com conexo temporria (perodo de cheias), como pode, tambm, afetar significativamente o desenvolvimento de macrfitas. Camargo e Esteves (1995) afirmam que a biomassa de macrfitas aquticas de plancies de inundao no Brasil apresenta variao sazonal de amplitude comparvel quela encontrada em zonas temperadas. Por exemplo, na Baia Acurizal do Pantanal Matogrossense, Silva e Esteves (1993) obtiveram um valor de biomassa de Eichhornia azurea cerca de 5 vezes mais elevado no perodo de inundao quando comparado com o perodo de seca. Camargo e Esteves (1996) mostraram que a gua do rio Mogi-Guau causa uma fertilizao significativa em uma lagoa marginal (Lagoa do Mato) no perodo de guas altas que se refletiu na elevao do contedo de N e P em Eichhornia azurea, determinando um aumento de sua biomassa. No interior de ambientes laterais a sistemas lticos, a comunidade litornea funciona como verdadeira zona de transio entre ecossistemas
190
As macrfitas como fator de heterogeneidade espacial
terrestres e a sua zona limntica. Nesse caso, essa zona constitui um ectono, pois apresenta caractersticas peculiares que a diferencia das comunidades adjacentes (Odum, c1988). O seu estudo deve envolver no somente aspectos funcionais, mas tambm os componentes estruturais. Em tese, a faixa litornea de lagoas apresenta, na maior parte das vezes, uma complexidade espacial razoavelmente grande, da qual dois aspectos importantes devem ser conhecidos: a sua sinuosidade e a sua resoluo (Kolasa; Zalewski, 1995). O primeiro refere-se ao grau de contoro e fragmentao dessa faixa de habitat. Se for bastante sinuoso, o ectono apresentar elevado comprimento. Mas pode, tambm, alterar-se em largura e natureza, em especial a nvel sazonal, tendo em conseqncia uma dinmica temporal. No segundo aspecto, a zona litornea pode ser descrita a nvel de microescala, atravs da delimitao das fronteiras planta-gua. Alm do comprimento e largura do ectono, a altura tambm deve ser considerada. Como nas regies marginais dos rios e lagos, o ectono constitudo, muitas vezes, por uma faixa de plantas aquticas que difere em estrutura, e a dimenso altura deve ser bem conhecida. De fato, no ectono, se houver uma zonao longitudinal no sentido terragua, com macrfitas aquticas, emersas e flutuantes de diferentes tipos fisionmicos e alturas, bastante provvel que essas plantas abrigam uma fauna peculiar em funo de seu tamanho. O ectono, que no presente trabalho refere-se zona litornea de lagoas laterais a cursos de gua, apresenta maior diversidade de espcies em relao s comunidades de ecossistemas adjacentes (Odum, c1988). O pulso de inundao, como fator de distrbio intermedirio nos sistemas lnticos laterais, seria o fator causador de mxima biodiversidade esperada (Ward; Tockner; Schiemer, 1999). Segundo Bornette, Amoros e Lamouroux (1998), a freqncia de inundaes, funo da conectividade entre lagoas e rio, seria a responsvel pela maior diversidade de espcies de macrfitas aquticas.
191
O objetivo deste trabalho apresentar dados comparativos sobre a estrutura e a morfologia de zonas litorneas de trs lagoas com diferentes graus de conexo com um ecossistema ltico. nfase foi dada perspectiva espacial, bem como escala temporal de alguns atributos de Eichhornia azurea, macrfita presente nas trs lagoas.
Material e mtodos
Em agosto de 1999, foram coletadas, nas Lagoas de Camargo, de Coqueiral e dos Cavalos, laterais do Rio Paranapanema na sua zona de desembocadura na Represa de Jurumirim (Figura 1), amostras da macrfita aqutica Eichhornia azurea, em trs estaes, situadas uma prxima interface terra-gua, outra meia distncia, e a terceira prxima interface das zonas limntica-litornea. Em cada estao, duas rplicas foram amostradas em quadrado de 50 x 50cm (0,25m2). A primeira foi utilizada para determinao da biomassa total (peso seco em g.m-2, aps secagem em estufa de aerao forada, a 80oC) e composio percentual das suas estruturas morfolgicas (folhas, pecolos, razes e rizomas). A outra rplica foi no campo, subdividida em duas amostras, uma relativa ao material submerso e outra poro emersa. Em laboratrio, o material biolgico foi triado em folhas e pecolos e suas reas determinadas. Para determinao das reas, o seguinte procedimento foi empregado: a) os pecolos foram subdivididos em cilindros pequenos, seus dimetros medidos com paqumetro e reas calculadas atravs do produto circunferncia x altura; b) as folhas foram extradas dos pecolos, desenhados em papel A4; a rea individual foi escaneada e calculada, usando o Programa UTHSCSA-Imagem Tool-verso 1.28. Para os compartimentos (emerso e submerso) de cada estao e lagoa, o somatrio das reas individuais das folhas e pecolos foi computado e
192
transformado para unidade de rea (m2). A distribuio de frequncia das folhas em 10 classes de rea (intervalo delimitado a partir da amplitude de variao de seus valores) foi examinada para cada local de amostragem em cada um dos dois compartimentos.
Figura 1. Local de estudo: posio das Lagoas Camargo, do Coqueiral e dos Cavalos em relao ao Rio Paranapanema (zona de desembocadura na Represa de Jurumirim-So Paulo)
O consumo de Eichhornia azurea por invertebrados foi estimado usando metodologia de Tell e Vicari (1995). O dano percentual nas 10 primeiras folhas, a partir do pice de 3 plantas coletadas na rea de transio zonas litornea-limntica de cada lagoa, foi estimado em 5 categorias de leses
193
(<5%; 5%-15%; 25%-50%; 50%-75%; >75% na folha) e a biomassa (peso seco) das folhas de cada categoria de leso/planta determinada. O consumo foi calculado atravs do produto peso seco total da planta x densidade x dano percentual total (Tell; Vicari, 1995). As macrfitas aquticas podem apresentar heterogeneidade em altura em toda a extenso (largura) dos bancos, desde a interface com o ambiente terrestre at a zona de transio regio litoranea-limntica. Para mostrar o padro de variabilidade em altura das plantas emersas, essa foi medida em toda a extenso do banco a intervalos de 2m (Lagoa do Coqueiral), 1m (Lagoa do Camargo) e 0,5m (Lagoa dos Cavalos). No local de cada transecto foi feita tambm avaliao da topografia de fundo atravs de sondagem nos mesmos pontos de medida de altura das plantas.
Resultados
Um decrscimo no valor de rea total (folhas+pecolos) da vegetao emersa foi constatado nas Lagoas dos Cavalos e Camargo nas amostras a partir das regies prximas margem dos ambientes em direo s zonas limnticas (Tabela 1). Na Lagoa do Coqueiral, maior rea total foi encontrada na amostra situada em posio intermediria dos estandes. Em relao rea total da vegetao submersa, foi observada, nas Lagoas dos Cavalos e Coqueiral, uma tendncia em elevao das reas com o aumento da distncia a partir da margem (Tabela 1). Na Lagoa do Camargo, comportamento oposto foi verificado. Elevada variabilidade (CV>50%) nas reas totais (folhas +pecolos) de Eichhornia azurea foi encontrada em todas as lagoas, compartimentos e locais de amostragem nos estandes. Predomnio de folhas com tamanho pequeno foi encontrado na parte submersa da vegetao na Lagoa dos Cavalos (Figura 2). A maior frequncia (54%) foi encontrada a 9m de distncia, tendo as folhas reas
194
compreendidas entre 4 e 99cm2. Nas demais classes, a freqncia no ultrapassa 10%. No compartimento emerso, maior freqncia de folhas (33%) com classe de tamanho pequeno (4 a 86cm2) foi encontrada na interface estande-zona limntica, a 9m da margem. Mais prxima margem (3m), maiores freqncias de reas foliares foram verificadas em classes de reas (477 a 690; 690-904; 904-1117cm2) de posio intermediria dentro da amplitude de variao (49 a 2185cm2). No meio do estande (6m), as freqncias de distribuio de reas foliares mostram uma leve tendncia de predomnio nas 4 classes de menores reas (Figura 2).
Tabela 1. rea total (cm2) de Eichhornia azurea coletada em amostrador de 0,25m2 em dois compartimentos (emerso e submerso) de trs lagoas adjacentes ao Rio Paranapanema (zona de desembocadura na Represa de Jurumirim) no perodo de cheia (agosto de 1999) (n = no de folhas; x = mdia; DP = desvio-padro; C.V. = coeficiente de variao; mn-max = mnimo-mximo)
Lagoa Distncia da margem (m) 3 Cavalos 6 9 13 Camargo 22 20 Coqueiral 35 72 Compartimento Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso n 61 80 81 40 127 57 48 11 55 16 85 56 21 18 19 27 X DP CV(%) mn-max 1,94-212,70 49,30-2184,95 6,22-1266,53 98,63-1343,24 4,09-957,87 4,42-820,20 7,30-1273,42 180,88-1348,36 7,14-1515,13 110,89-935,86 14,78-2014,49 7,86-1908,33 34,36-1519,60 147,76-1615,19 61,34-1796,24 11,76-1263,49
83 60,2549,92 771,46417,53 54 282,41334,49 118 590,33388,44 66 263,52629,91 239 210,44206,64 98 445,85376,84 85 770,40382,47 50 252,02337,16 134 528,78271,68 51 372,62429,33 115 422,02398,02 94 652,96441,30 68 762,95457,86 60 733,15565,86 77 456,23344,40 75
Na Lagoa do Camargo (Figura 3), as freqncias mais elevadas de reas foliares da vegetao submersa foram encontradas nas classes de menores valores (7-127 e 127-261cm2 a 13m da margem e 7-158 e 158-309cm2 a 22m da margem). No compartimento emerso, as freqncias oscilaram de 9% a 18% a 13m da margem, aparentando uma distribuio mais
195
homognea. A 22m da margem, contudo, a distribuio de freqncia entre classes de rea muito heterognea (Figura 3). A maior freqncia (25%) diz respeito a folhas com reas entre 688 a 771cm2, enquanto que a segunda maior freqncia foi observada na classe de 111 a 193cm2 de rea foliar.
100 100
3m - submerso
3m emerso
50
50
49
263
477
690
904
1117
1331
1544
1758
1971
739
1343
Classes rea (cm )

100
100
Classes rea (cm )

6m emerso
6m submerso
50
50
0
6 132 258 384 510 636 762 888 1014 1140 1267
2
0
99 223 348 472 596 721 845 970 1094
2
Classes rea (cm )

100 100
Classes rea (cm )
9m submerso
9m emerso
50
50
0
4 99 195 290 386 481 576 672 767 862 958
0
4 86 168 249 331 412 494 575 657
1219
Classes rea (cm )
Classes rea (cm )
Figura 2. Distribuio de freqncias (%) em classes de reas foliares de Eichhornia azurea nos compartimentos submerso e emerso de trs estaes de amostragem na Lagoa dos Cavalos (agosto de 1999)
Na Lagoa do Coqueiral, folhas submersas de Eichhornia azurea apresentam, a 20 e 72m de distncia da margem, maior freqncia em classes de rea de pequeno tamanho (15-215cm2 e 61-235cm2, correspondendo a 55% e 37%, respectivamente) (Figura 4). A 35m, na regio intermediria do banco de plantas, a distribuio de reas foliares mais
196
820
2185
0
2 23 44 65 86 107 128 149 171 192 213
homognea (em 6 das 10 classes de rea, a frequncia foi de 9,5%). Essa aparente homogeneidade nos valores de frequncia das classes de reas foliares mantm-se para o compartimento emerso, no mesmo local de amostragem. Entretanto, a 20 e 72m um predomnio de folhas com reas de pequeno tamanho foi encontrado (8-198 e 198-388cm2 a 20m e 12-137 e 137-262cm2 a 72m) (Figura 4).
100 100
13m submerso
13m emerso
50
50
0
7 1020 1147 1273 127 261 387 514 640 767 894
2
0
1115 1232
2
Classes rea (cm )

100 100
Classes rea (cm )
22m submerso
22m emerso
50
50
0
7 1063 1124 1364 1515 158 309 460 610 761 912
2
0
111 193 276 358 441 523 606 688 771 853
Classes rea (cm )
Classes rea (cm )
Figura 3. Distribuio de freqencias (%) em classes de reas foliares de Eichhornia azurea nos compartimentos submerso e emerso em duas estaes de amostragem na Lagoa do Camargo (agosto 1999)
Gradiente
decrescente
nas
razes
rea
da
planta
(pecolos+folhas)/rea de superfcie, no sentido ambiente terrestreinterface macrfitas-gua, no compartimento emerso, foi observado nas 3 lagoas estudadas (Tabela 2), decorrente da reduo das razes reas foliares/rea de superfcie. A maior razo rea da planta/rea do lago (6,6m2/m2) foi encontrada na Lagoa dos Cavalos e a menor (0,9m2/m2) na Lagoa do Camargo, ambiente onde as diferenas entre as duas zonas do banco no so expressivas. Na Lagoa do Coqueiral, o maior ndice de rea total da planta (folhas+pecolos) foi obtido no local mais prximo interface terra-gua (2,5m2/m2) e valores aproximadamente similares foram
197
936
1348
181
298
414
531
648
765
881
998
registrados nos dois outros locais ( 1,3-1,4m2/m2). Mais de 90% das reas de vegetao corresponde s folhas em todas as lagoas e zonas (exceto a 13m da zona marginal terra-gua na Lagoa do Camargo, Tabela 2).
100
100
20m submerso
20m emerso
50
50
0
215 415 615 815 15 1015 1215 1415 1615 1815 2015
2
0
198 388 578 768 958 1148 1338 1528 1718
1468 1138
2
Classes rea (cm )

100 100
Classes rea (cm )

35m emerso
35m submerso
50
50
0
34 1074 1222 1371 1520 183 331 480 628 777 926
2
0
1028 1174 1322
2
Classes rea (cm )

100
100
Classes rea (cm )

72m emerso
72m submerso
50
50
0
61 235 408 582 756 929 1102 1276 1449 1629 1796
2
0
137 262 387 512 638 763 898 12 1013
2
Classes rea (cm )
Classes rea (cm )
Figura 4. Distribuio de freqncias (%) em classes de reas foliares de Eichhornia azurea nos compartimentos emerso e submerso em trs estaes da amostragem na Lagoa do Coqueiral (agosto de 1999)
Em relao ao compartimento submerso, maiores ndices de rea foliar foram obtidos na Lagoa dos Cavalos (Tabela 3). Valores mais elevados foram encontrados em local mais prximo interface terra-gua (exceto para a Lagoa dos Cavalos). Na Lagoa do Coqueiral, maior biomassa de E. azurea foi encontrada no compartimento submerso (Tabela 4). Na parte emersa, um gradiente decrescente no sentido terra-gua foi verificado, e as folhas representam
198
1263
1615
148
295
441
588
735
881
1908
ou mais de toda a biomassa. Na parte submersa, predominaram os rizomas (65%).
Tabela 2. rea total (folhas+pecolos) de Eichhornia azurea do compartimento emerso em agosto de 1999 por rea de superfcie das lagoas, contribuio relativa (%) dos pecolos e folhas na rea total e razes reas das estruturas/rea de superfcie no gradiente terra/gua
Lagoa rea total da Distncia da planta(cm2)/rea margem (m) da Lagoa (m2) 20 35 72 13 22 3 6 9 25223,0 14460,94 13147,04 10017,31 9143,35 66501,32 24790,60 11995,32 Pecolos rea/rea % superfcie 7,7 0,20:1 5,0 0,07:1 2,3 0,03:1 23,6 0,24:1 7,5 0,07:1 5,7 0,38:1 4,7 0,12:1 Folhas rea/rea % superfcie 92,3 2,3:1 95,0 1,4:1 97,7 1,3:1 76,4 0,76:1 92,5 0,85:1 94,3 6,2:1 95,3 2,4:1 100,0 1,2:1
Coqueiral
Camargo Cavalos
Tabela 3. ndices de rea foliar (cm2/m2) de amostras submersas de Eichhornia azurea das Lagoas do Coqueiral, do Camargo e dos Cavalos em agosto de 1999 (perodo seco)
Lagoa Coqueiral Camargo Cavalos Distncia da margem (m) 20 35 72 13 22 3 6 9 reas foliares (cm2)/rea de superfcie(m2) 31669,50 13704,17 13929,77 21401,12 13761,19 33036,51 84422,87 26693,06
Tabela 4. Biomassa de Eichhornia azurea na Lagoa do Coqueiral e participao das estruturas morfolgicas em agosto de 1999
Biomassa total Distncia da Compartimento (gPS.m2) margem (m) 20 35 72 Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso 133,6 972,8 107,1 585,1 97,6 838,5 Folhas 77,5 15,0 86,7 11,4 95,6 9,7 % do Total Peciolos Raizes 22,5 13,4 7,3 13,3 14,9 8,6 4,4 8,5 16,5 Rizomas 64,3 65,1 65,3
199
Como na Lagoa do Coqueiral, maior biomassa da macrfita foi obtida no material proveniente de estruturas submersas, tanto na Lagoa dos Cavalos (Tabela 5) como na Lagoa do Camargo (Tabela 6). Na Lagoa do Camargo, rizomas de E. azurea constituem-se na frao predominante da biomassa submersa (Tabela 6). Entretanto, na Lagoa dos Cavalos, exceto na regio de transio plantas-gua, nas duas outras amostras folhas e pecolos coletados na gua, representam frao expressiva da biomassa total (Tabela 5). De modo geral, maior biomassa (para ambos os compartimentos) foi encontrada na Lagoa dos Cavalos, enquanto que nas duas outras lagoas, a biomassa de E. azurea ligeiramente mais baixa.
Tabela 5. Biomassa de Eichhornia azurea na Lagoa dos Cavalos e participao das estruturas morfolgicas em agosto de 1999
Distncia da Margem (m) 3 6 9 Compartimento Emerso Submerso Emerso Submerso Emerso Submerso Biomassa total (gPS.m2) 447,9 869,5 173,5 637,1 105,6 991,6 Folhas 86,6 22,2 87,0 40,3 74,6 15,6 % do Total Peciolos Raizes 13,4 36,1 1,3 13,0 30,7 8,5 25,4 16,6 11,1 Rizomas 40,4 20,5 56,7
Tabela 6. Biomassa de Eichhornia azurea na Lagoa do Camargo e participao das estruturas morfolgicas em agosto de 1999
Distncia da margem (m) 13 22 Compartimento Emerso Submerso Emerso Submerso Biomassa total (gPS.m2) 105,4 796,6 75,4 873,0 Folhas 61,0 14,6 85,8 7,3 % do Total Pecolos Razes 39,0 13,4 3,4 14,2 7,7 5,6 Rizomas 68,6 79,4
Uma avaliao de consumo das folhas de E. azurea (na poro emersa) revelou que no h diferenas expressivas entre plantas das Lagoas do Coqueiral (consumo mdio = 2,47%), do Camargo (consumo mdio = 3,00%) e dos Cavalos (consumo mdio = 2,50%) na estao seca (Tabela 7).
200
As macrfitas como fator de heterogeneidade espacial Tabela 7. Biomassa e Consumo de Eichhornia azurea (folhas) nas Lagoas do Coqueiral, Camargo e dos Cavalos em agosto de 1999
Lagoa Coqueiral Planta no 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Biomassa (g PS.m-2) 134,9 78,4 127,7 104,2 107,7 105,0 117,6 93,7 121,0 Consumo g PS. m-2 2,5 2,6 2,8 2,1 6,5 1,0 5,2 0,9 2,6 % 1,9 3,3 2,2 2,0 6,0 1,0 4,4 1,0 2,1
Camargo
Cavalos
Em agosto de 1998, a largura mdia (distncia margem-interface zona litornea-limntica) dos bancos de macrfitas aquticas na Lagoa do Camargo (23,6m) cerca de 50% maior que na Lagoa dos Cavalos (16m), porm cerca de 50% menor que os bancos da Lagoa do Coqueiral (36m) (Tabela 8); exceto na Lagoa dos Cavalos, onde a largura mdia dos bancos (17m) praticamente no alterou-se no perodo chuvoso (fevereiro de 1999), a extenso dos bancos de plantas aquticas duplicou na Lagoa do Coqueiral (para 73,7m) e aumentou em cerca de 28% na Lagoa do Camargo (Tabela 8). Esses dados mostram, portanto, que h diferenas substanciais na expanso dos bancos entre pocas do ano para as Lagoas do Coqueiral e Camargo.
Tabela 8. Mdias desvios-padro da largura (m) dos bancos de macrfitas nas Lagoas do Camargo, Coqueiral e dos Cavalos em duas pocas do ano (n = 3)
Lagoa Perodo Agosto 1998 Fevereiro 1999 Camargo 23,7 6,8 30,2 6,9 Coqueiral 36,0 6,1 73,7 20,8 Cavalos 16,0 3,5 17,0 5,0
A Figura 5 mostra a heterogeneidade em alturas na zonao longitudinal das diferentes espcies de plantas aquticas e na topografia de fundo nas Lagoas do Coqueiral, do Camargo e dos Cavalos, medidas em agosto de 1999. Percebe-se que, na Lagoa do Coqueiral (Figura 5) h, na
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margem (junto ao ambiente terrestre), uma espcie de graminea (Echinochloa polystachya) que atinge grande altura (cerca de 1m). Em uma zona que estende-se de 12 a 20m da margem, essa planta mostra uma reduo na sua altura (para cerca de 0,5m). Na seqncia, e por 6m de extenso, segue junto a E. polystachya, Eichhornia azurea, as quais apresentam variaes de altura entre 0,2 e 0,6m. A partir de 30m da margem, um banco extenso (40m), predominantemente constitudo por Eichhornia azurea cobre a lagoa, com a ocorrncia, em pontos isolados, de Polygonum sp e Salvinia sp cujas alturas oscilam entre 0,08 e 0,28m. Portanto, nessa lagoa, em agosto de 1999, constatou-se duas zonas sucessivas de macrfitas aquticas, uma constituida por E. polystachya (com 20m de extenso) e outra por E. azurea (com 40m), separadas por uma transio (12m de extenso), na qual ambas as espcies aparecem. O gradiente entre alturas mdias das duas zonas de aproximadamente 0,90m. Na Lagoa do Camargo (Figura 5), a extenso total do banco (22m) formada pela sucesso de quatro zonas distintas. A primeira constituida por Brachiaria, com cerca de 0,9 a 1,3m de altura (os primeiro quatro metros) e cerca de 0,5m de altura (os trs metros seguintes); a segunda composta exclusivamente por Eichhornia azurea (4m de extenso) com 0,30,4m em altura; na terceira, alm de E. azurea, Scirpus sp est presente, tendo 4m de extenso e altura em torno de 0,2 a 0,4m e, finalmente, na quarta zona (2m de extenso), E. azurea a nica macrfita presente, tendo altura ao redor de 0,1-0,2m. Desde a margem at o incio da zona limntica, um gradiente de 1,1m em altura das plantas aquticas foi medido. Na Lagoa dos Cavalos (Figura 5), aparentemente ocorreram em agosto de 1999, cinco anis concntricos na zona litornea, constitudos predominantemente pela alternncia na distribuio horizontal de duas espcies de macrfitas: E. azurea e Scirpus sp. Na regio prxima interface
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terra-gua estendem-se por cerca de 1,5m Eichhornia azurea + Brachiaria, com alturas compreendidas entre 0,5m-0,6m. Segue uma faixa constituda por Eichhornia + Scirpus (1m de extenso), com altura de 0,2-0,4m; aps, somente Scirpus ocorre (extenso 1,5m e altura 0,3m); na seqncia, vem uma zona constituda pela presena de E. azurea e Scirpus sp, tendo 3m de extenso e altura em torno de 0,3-0,4m e, finalmente, aparece uma faixa constituda exclusivamente por E. azurea (3,5m de largura) com altura de 0,1 a 0,2m. A amplitude de variao em alturas das plantas na Lagoa dos Cavalos foi, portanto, de 0,5m em agosto de 1999.
Figura 5. Altura das plantas e profundidades (m) da coluna de gua nas zonas litorneas das Lagoas do Coqueiral, do Camargo e dos Cavalos em agosto de 1999
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Discusso
Para conhecer o habitat potencial de biota associada a macrfitas, necessrio obter estimativas das reas das plantas em zonas litorneas de ambientes lacustres. As estruturas submersas de macrfitas constituem-se em locais de colonizao para perifiton, invertebrados aquticos e organismos decompositores, e pelas razes so assimilados os nutrientes dissolvidos na gua. No caso do compartimento emerso, as estruturas vegetais (folhas e pecolos) representam biomassa passvel de ser consumida e substrato-habitats para invertebrados e aves. A despeito da herbivoria ser um fator muitas vezes aventado como controlador do crescimento vegetal (cf. cap. 5), os dados relativos Eichhornia azurea mostraram que a biomassa consumida no ultrapassa 6,0% do total presente e no difere em mdia entre lagoas. Sher-Kaul et al. (1995) mostraram uma relao positiva entre biomassa e rea (folhas+ pecolos - rea total) de 6 macrfitas submersas. Usando os dados de biomassa de E. azurea englobando as trs lagoas (Tabelas 4 a 6) e rea total da planta (Tabela 2), uma forte relao (R2=0,98) foi detectada para o compartimento emerso, mas no para o material submerso (R2=0,01). Essa anlise, todavia, deve ser vista com cautela, pois a biomassa medida refere-se a outra rplica coletada em cada estao dos ambientes. Dentro de cada lagoa, ajuste no foi elaborado, visto a amostragem insuficiente (n=3), mas consulta s Tabelas 2 (rea total na parte emersa) e 4 a 6 (biomassa) revela uma tendncia de relao direta entre rea e biomassa (parte emersa). A distribuio de freqncia de reas de folhas submersas de E. azurea mostrou, para as trs lagoas, um padro similar. Maior freqncia de folhas pequenas uma constante em todas as estaes de coletas (exceto a 35m, Lagoa do Coqueiral, Figura 4). Essa similaridade (> freqncia de folhas pequenas) possivelmente decorrncia do processo de degradao da matria orgnica submersa em que as folhas so submetidas.
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O maior valor mximo de rea foliar submersa foi obtido na Lagoa do Coqueiral; segue em ordem decrescente Lagoa do Camargo e Lagoa dos Cavalos. Nesta ltima, no entanto, foram constatadas, no compartimento emerso, as reas foliares de maior tamanho, seguidos pelos valores da Lagoa do Coqueiral e Lagoa do Camargo. Quanto distribuio de freqncia, folhas de menores tamanhos so mais abundantes nos locais de sua expanso (ex. a 9m da distncia da margem, Lagoa dos Cavalos, e a 72m da margem, Lagoa do Coqueiral). Na Lagoa do Camargo, a distribuio de classes no compartimento emerso mais homognea nas duas estaes de amostragem. Outro ponto de crescimento vigoroso, inferido pela freqncia elevada de folhas pequenas, o local na margem da Lagoa do Coqueiral. Em vrios corpos de gua de Rhode Island (USA), Sinden-Hempstead e Killingbeck (1996) encontraram reas foliares mdias de superfcie da Nymphaea odorata provenientes das margens significativamente maiores que as reas foliares de partes centrais dos bancos. Exceto para a Lagoa do Coqueiral, os valores de reas das plantas do compartimento emerso de E. azurea (folhas + pecolos) foram maiores na regio mais prxima ao litoral quando comparados com a parte central dos bancos. A discrepncia para a Lagoa do Coqueiral talvez possa ser atribuida profundidade do local de amostragem. De fato, na poro mais prxima linha marginal da Lagoa, uma depresso foi encontrada (Figura 5), correspondente ao local de maior profundidade amostrada (2,8m). Sinden-Hempstead e Killingbeck (1996) mostraram tambm que, com o aumento da profundidade das lagoas, havia uma tendncia no aumento da rea foliar mdia na superfcie, a despeito de no haver diferenas significativas dentro de cada banco (poro marginal, meio e mais profunda) nas reas foliares em cada lagoa. Diferenas significativas nas reas foliares do compartimento emerso (mdias dos trs locais de coleta dentro do banco) foram encontradas nas Lagoas do Cavalo e Camargo, ambientes em que as profundidades foram menores do que na Lagoa do Coqueiral.
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A biomassa de E. azurea da poro emersa apresenta tendncia a mostrar relao negativa, com aumento da profundidade dentro do banco de cada ambiente. De fato, em duas lagoas (Lagoas dos Cavalos e Camargo), maior biomassa (poro emersa) foi encontrada nas margens dos bancos (Tabelas 4 e 6), locais de menor profundidade (Figura 5) e menor biomassa em zonas mais profundas e distantes das margens. Na Lagoa do Coqueiral, essa tendncia foi tambm encontrada, a despeito da topografia de fundo do estande amostrado (Figura 5). Embora a Lagoa dos Cavalos apresente, na parte emersa de E. azurea, biomassa de cerca de 106 a 448 gPS.m-2, mais alta do que nas duas outras lagoas, em termos de extenso (largura) do banco, o maior valor foi encontrado na Lagoa do Coqueiral (72m). Seguem, em ordem decrescente de abrangncia do banco, as lagoas do Camargo e dos Cavalos. Em sntese, na Lagoa dos Cavalos foram encontradas menores rea mdia e maior biomassa em estandes em menor profundidade e com extenso pequena. Na Lagoa do Coqueiral, com banco de maior extenso e local de maior profundidade, a rea mdia das folhas foi similar, enquanto que a razo mdia rea total (folhas + pecolos)/rea da lagoa foi cerca de 50% menor que na Lagoa dos Cavalos. A diferena pouco expressiva na expanso do banco de macrfitas, apesar da biomassa mais alta de E. azurea, talvez possa ser reflexo da falta de um distrbio causador do crescimento das plantas (pulso hidrolgico pelo Rio Paranapanema). Por outro lado, a grande extenso do estande de plantas aquticas na Lagoa do Coqueiral talvez possa ser justificada pela freqncia de inundaes (inferida pelas elevaes do nvel hidrolgico) com que esse ambiente, com elevado grau de associao com o rio, foi submetido anteriormente ao perodo de cheias (agosto de 1999). Em posio intermediria, estaria a Lagoa do Camargo, visto que seu grau de associao com o rio menor quando comparado Lagoa do Coqueiral. Em ambientes laterais, com conexo permanente com o rio, os
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distrbios mais comuns so os pulsos de inundaes. Uma maneira de medir a heterogeneidade temporal avaliar a frequncia e magnitude de incurses de gua nas lagoas conectadas com os ecossistemas lticos. Ambientes distantes sofrero o impacto dos distrbios dos pulsos hidrolgicos somente em perodos de cheias elevadas e/ou excepcionalmente elevadas. Barrat-Segretain e Amoros (1996) mostraram que, para ambientes laterais ao Rio Rhone (Frana), locais mais prximos ao rio e, portanto, mais freqentemente sujeitos a distrbios, recuperavam mais rapidamente a riqueza em espcies e a cobertura vegetal de macrfitas que locais nos quais a freqncia dos distrbios causados pelos rios era mais ocasional ou rara. Na Lagoa dos Cavalos, ambiente desconectado do Rio Paranapanema (exceto em cheias excepcionais, a ltima ocorreu em fevereiro 1997), os bancos de macrfitas no alteram-se significativamente entre poca seca (agosto 1998) e perodo chuvoso (fevereiro 1999). A variao de nvel de gua decorrncia do balano hidrolgico da lagoa [precipitao (evaporao + infiltrao)]. Entretanto, as duas outras lagoas (Lagoas do Coqueiral e Camargo) esto sujeitas a pulsos hidrolgicos (Figura 6). No incio de nossas medidas (julho de 1998, nvel considerado como igual a zero), vrios pulsos puderam ser registrados, a despeito da frequncia exclusivamente mensal de nossos registros. Os pulsos ocorrem quando h transbordamento do rio para os ambientes laterais (Neiff, 1997). A freqncia estimada de nmero de vezes da invaso de gua nas lagoas foi de trs nas Lagoas do Coqueiral e Camargo. No entanto, na primeira, a associao com o rio mais estreita, em funo do canal de ligao ser mais amplo do que na segunda (Lagoa do Camargo). A esse tipo de conectividade, no sentido de Ward, Tockner e Schiemer (1999) e aos distrbios causados pelo pulso de inundao, podem ser atribudas as diferenas nas reas mdias das plantas, nas razes rea foliar e total/rea do lago, na biomassa e na extenso dos estandes.
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Figura 6. Alteraes do nvel de gua nos ambientes lacustres em estudo (julho de 1998 a dezembro de 1999)
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Agradecimentos
Este trabalho teve apoio da FAPESP (Projeto Temtico Proc. 97/049998). M.L.R.Costa tambm grata FAPESP pela concesso de bolsa de Mestrado (Proc.98/01721-1) e Reserva Tcnica (Proc. 98/07387-6). Hamilton A. Rodrigues teve participao intensa nos trabalhos de campo e laboratrio. Agradecemos, tambm, aos dois assessores annimos, pelos comentrios e sugestes.
Referncias
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Captulo 10 O papel do perifton em reas alagveis e nos diagnsticos ambientais

Liliana Rodrigues1, Denise C. Bicudo2 e Viviane Moschini-Carlos3*
Universidade Estadual de Maring (UEM) - DBI/Nuplia/PEA, Av. Colombo, 5790, 89020900, Maring, Paran, E-mail: lrodrigues@nupelia.uem.br/ lrodrigues@wnet.com.br. 2 Instituto de Botnica, Seo de Ecologia, Caixa Postal 4005, 01061-970, So Paulo, So Paulo, Brasil. 3USP Instituto de Biocincias Departamento de Ecologia, Rua Mato, Travessa 14, 321, Butant, 05508-900, So Paulo, So Paulo
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Introduo
O reconhecimento da importncia das regies de transio terra e gua na regulao do metabolismo dos sistemas aquticos emergiu apenas recentemente (Wetzel, 1990a; Gopal; Masing, 1990; Calow; Petts, 1992). Alm do aspecto funcional, tais regies so tambm consideradas valiosas na conservao da biodiversidade na Terra (Gopal; Hillbricht-Ilkowska; Wetzel, 1993). Tais aspectos tm impulsionado, de forma crescente, o interesse da comunidade cientfica pela ecologia dessas reas de transio, tambm conhecidas como reas alagveis ou ectonos.
Esse interesse crescente sobre as reas alagveis levou a outra questo: todas podem ser consideradas como ectono? Conforme Gopal (1994), as reas alagveis tm sido consideradas como sistemas de transio, porque a maioria delas situa-se na interface entre a terra e a gua. Assim, aparentemente, podem ser interpretadas como ectonos e vice-versa. Entretanto, Gopal (1994) considera que essa aparente similaridade seja, muito provavelmente, apenas espacial. Patten et al. (1990) deixam claro que as reas alagveis no so apenas habitats de transio, mas altamente produtivas e ecossistemas estveis, cuja estabilidade e diversidade so governadas primariamente pela hidrologia. H, na verdade, grande controvrsia em se tratar as reas alagveis dentro do conceito de ectono ou como ecossistemas especficos (Junk, 1996). Tiner (1993) considera a aplicao do termo ectono bastante problemtica, uma vez que no abrange a vasta gama de ambientes que o termo rea alagvel abriga. O autor menciona que, apesar de alguns tipos de reas alagveis, assim como as bordas (margens) de muitas delas, apresentarem caractersticas de ectono, relativamente poucas podem ser consideradas como verdadeiros ectonos entre terra e gua. Dessa forma, Tiner (1993) recomenda que o conceito de ectono seja mais adequadamente aplicado s comunidades vegetais e que as reas alagveis sejam reconhecidas como ecossistemas distintos, com base nas suas caractersticas diferenciais de microflora, fauna de invertebrados e solo. Tal abordagem torna-se ainda mais perceptvel no caso das plancies de inundao, as quais abrangem um mosaico de sistemas bem mais complexos e altamente dinmicos, no podendo simplesmente ser classificadas na definio de ectono (Neiff, 1990; Gopal, 1994; Junk, 1996). Tal controvrsia reflete o conhecimento relativamente recente e ainda insuficiente sobre a ecologia das reas alagveis. Para Gopal (1994), o valor e as caractersticas ecolgicas da regio de transio entre terra e
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O papel do perifton em reas alagveis e nos diagnsticos ambientais
gua permanecem inalterados, a despeito de sua denominao, ectono ou rea alagvel. Neiff (1997) ressalta, todavia, que as reas alagveis no so funcionalmente sistemas de transio entre terra e gua, e que tal erro conceitual pode ser perigoso no apenas para o diagnstico desses sistemas complexos, como tambm para a anlise do impacto de qualquer interveno antrpica. Adota-se, no presente trabalho, a definio tentativa de Gopal, Hillbricht-Ilkowska e Wetzel (1993), segundo a qual as reas alagveis (wetlands) so ambientes permanente ou temporariamente saturados com gua, expostos flutuao do nvel de gua e usualmente com dominncia de vegetao superior. Abrangem grande diversidade de ambientes, tais como: pntanos, brejos, banhados, turfeiras, manguezais, lagos rasos, lagos temporrios, regies litorneas de lagos e rios, ambientes riprios, plancies de inundao dos grandes rios, seus deltas, entre muitos outros. Ao contrrio do que se pensava, as reas alagveis esto bem distribudas globalmente, abrangendo cerca de 6% da rea terrestre (Mitsch; Gosselink, c1993). De acordo com Wetzel (1990a), a maioria dos lagos da biosfera pequena e relativamente rasa (<10 m), de forma a dominarem as regies litorneas sobre as pelgicas. Em regies tropicais, as condies geolgicas, hidrolgicas e climticas so favorveis ao surgimento dessas reas, principalmente as plancies de inundao (Esteves, 1998). Mitsch e Gosselink (c1986) estimam que tais sistemas cobrem cerca de 11% de toda rea dos continentes tropicais. Junk (1993) afirma que cerca de 20% da Amrica do Sul tropical ocupada por reas alagveis, na maioria pertencente categoria de plancie de inundao. De acordo com Esteves (1998), a Limnologia no Brasil constitui-se, basicamente, em uma Limnologia de reas Alagveis, considerando a ausncia quase total de lagos profundos e que cerca de 400.000km2, ou 5% do territrio nacional so cobertos por tais regies.
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Assim, conforme tambm salientado por Esteves (1998), pesquisas sobre reas alagveis no Brasil so de extrema urgncia, j que fornecero subsdios imprescindveis para a conservao, o manejo adequado e a conseqente utilizao racional dessas reas. Junk (1996) destaca o papel primordial dos pases tropicais e subtropicais no estudo e na elaborao de teorias sobre plancies de inundao tropicais, considerando a extenso e a grande diversidade desses sistemas naturais e construdos pelo homem (campos de arroz), assim como o grau bem menor de degradao dessas reas em relao ao dos pases de regio temperada.
Importncia da comunidade periftica

As reas alagveis so sistemas rasos, ocorrendo, geralmente, em terrenos de baixa declividade. Oferecem grande variedade de nichos e, deste modo, sustentam alta diversidade biolgica (Gopal, 1994). Apresentam uma, algumas ou mesmo um grande nmero de macrfitas aquticas emergentes, flutuantes e/ou submersas. E justamente esse grande desenvolvimento de macrfitas, juntamente com outros tipos de superfcies, como os detritos particulados e o sedimento, entre outros, que propiciam o profuso desenvolvimento do perifton em reas alagveis. O perifton definido como uma "complexa comunidade de microbiota (bactrias, fungos, algas, protozorios e animais), detritos orgnicos e inorgnicos, que esto aderidos firme ou frouxamente a substratos submersos, orgnicos ou inorgnicos, vivos ou mortos" (Wetzel, 1983). Vale destacar que a matriz periftica apresenta, usualmente, de 10-2000 m de espessura, podendo atingir at alguns milmetros em regies mais produtivas. E justamente essa proximidade espacial que confere grande potencial de reciprocidade e interao
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metablica entre os constituintes do perifton, levando a uma elevada eficincia na utilizao dos recursos do meio (Wetzel, 1993). oportuno mencionar que as algas desprendidas dos substratos podem contribuir grandemente com o desenvolvimento de outras comunidades, como a fitoplanctnica na coluna dgua e metaftica (relativa s massas flutuantes ou situadas na subsuperfcie da gua, geralmente formada por algas verdes filamentosas). Desta forma, nas reas alagveis, as assemblias de algas sobrepem-se estruturalmente, estando em ntima interao, de forma a dificultar a definio de categorias tradicionais mais facilmente adotadas em outros tipos de ambientes (Goldsborough; Robinson, c1996). A comunidade periftica desempenha importante papel no metabolismo de ambientes aquticos continentais, apresentando taxas de produo, decomposio e reposio contnuas (Stevenson, 1997). O primeiro aspecto a considerar a capacidade do perifton na sntese de matria orgnica. Conforme Wetzel (1990a), no gradiente ambiente terrestreaqutico, as macrfitas emergentes contribuem, geralmente, com a maior taxa de produtividade (Figura 1). Por apresentarem vrias adaptaes estruturais e fisiolgicas, toleram as condies anaerbicas adversas dos sedimentos, levando vantagens nas condies nutricionais desse habitat. Os nutrientes transportados para essa regio tendem a ser assimilados pela microflora (principalmente bactrias) dos sedimentos e a ser reciclados pelas macrfitas emergentes e seus detritos particulados. Ainda conforme este autor, o segundo componente mais produtivo so as algas perifticas associadas s macrfitas aquticas (Figura 1). Tais vegetais so, usualmente, constitudos de folhas finas, muito divididas e reticuladas, de forma a aumentar a rea para trocas gasosas e interceptao de luz. Esse aumento de rea superficial em relao ao volume resulta em expressivo aumento da rea disponvel para colonizao das algas perifticas. Tais superfcies fornecem uma diversidade de microhbitats para o perifton, relativamente com boa disponibilidade de luz,
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gases (produtos da fotossntese e decomposio), alm de nutrientes oriundos da decomposio nas guas intersticiais dos sedimentos e detritos. Como resultado, a produtividade do perifton, associado s macrfitas submersas, freqentemente ultrapassa, em muitas vezes, a produo pelas plantas hospedeiras (Wetzel, 1990a). A fisiologia e o crescimento da microbiota aderida esto intimamente acoplados dinmica fsica e fisiolgica do substrato vivo sobre o qual se desenvolve. Wetzel (1993) explica a elevada produtividade do perifton atravs da associao entre a regenerao de nutrientes e o mutualismo microbiano, ou seja, da estreita interao metablica do complexo macrfita/bactrias/algas epfitas. Desta forma, a reciclagem dos gases essenciais e dos nutrientes dissolvidos limitantes a chave para o crescimento do perifton. Por intermdio da intensa reciclagem de gases e nutrientes para a biomassa existente, as perdas so minimizadas e os nutrientes externos importados podem ser dirigidos para um crescimento lquido.
Figura 1. Comparao entre a produtividade orgnica lquida (mT/ha/ano) no ambiente terrestre, em rea alagvel (wetlands) e na regio pelgica (Modificado de Wetzel, 1990a)
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A comunidade periftica associada aos sedimentos (algas epiplicas), nessas regies rasas nas quais no h limitao pela luz, tambm pode constituir em importante fonte de matria orgnica. Goldsborough e Robinson (c1996) citam a contribuio de 22%-38% da produo primria total pelas algas epiplicas, comparada a 15%-27% pelo fitoplncton, 10%17% pelas macroalgas e 30%-59% pelas macrfitas aquticas vasculares. Os mesmos autores comentam ainda que, em algumas reas alagveis, embora as macrfitas apresentem a biomassa fotossinttica dominante, as algas epifticas (sobre macrfitas) podem contribuir com 1%-65% na produo primria total do sistema, devido a sua alta taxa de renovao. O perifton desempenha, por ser primariamente autotrfico, papel fundamental nos ecossistemas aquticos, promovendo o intercmbio entre os componentes qumicos, fsicos e biolgicos (Lowe; Pan, c1996). , portanto, um constituinte bsico da cadeia alimentar. Rico em protenas, vitaminas e mineirais, constitui importante alimento para muitos organismos aquticos. A qualidade alimentar do perifton determinada pela composio dos maiores grupos de algas, que influenciam a produo secundria e o fluxo de energia dos consumidores (Bott, c1996). Campeau, Murkin e Titman (1994) demonstram que as algas perifticas podem constituir a maior fonte alimentar para cladceros, coppodos, larvas de quironomdeos e oligochaetas, afetando seu crescimento, desenvolvimento, sobrevivncia e reproduo. Alm disso, a biomassa produzida pelo perifton pode ser alocada em vrios nveis energticos, tais como acumulao algal, decomposio (cadeia detritvora), herbivoria (cadeia dos consumidores) ou exportao de matria orgnica. Assim, o perifton participa em diferentes processos no fluxo de energia e na cadeia alimentar (Lamberti, c1996). As algas perifticas podem causar mudanas na qumica da gua, o que afeta indiretamente outros organismos. Influenciam na oxigenao da coluna de gua, no aumento do pH e na diminuio das concentraes de
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dixido de carbono e bicarbonato. As flutuaes diurnas nas concentraes de oxignio em densos estandes de macrfitas e algas podem afetar a distribuio espacial e temporal de invertebrados e peixes (cf. caps. 12 e 13). A respirao noturna e decomposio de 'blooms' podem causar desoxigenao, conduzindo depleo do oxignio, morte de peixes e de outros organismos (Goldsborough; Robinson, c1996). Em maior escala, relevante considerar a participao do perifton, juntamente com as macrfitas aquticas, na regulao dos fluxos biogeoqumicos e energticos dos sistemas aquticos como um todo, em decorrncia de suas elevadas produtividades (Wetzel, 1990a, 1992; Gopal, 1994).
Complexo macrfita/perifton na sntese e transformao da matria orgnica

Existem duas entradas de matria orgnica para os sistemas aquticos: as fontes autctones, que compreendem as entradas via regio de transio entre terra e gua e via regio pelgica, e as alctones, atravs da vegetao terrestre que margeia os sistemas aquticos (Wetzel, 1995). A vegetao terrestre, juntamente com a das reas alagveis, fornecem a maior fonte de matria orgnica para o ecossistema aqutico como um todo (Wetzel, 1992). A regio de transio terra e gua funciona como uma rea de sedimentao e deposio dessa matria orgnica, em funo da suave declividade do terreno e presena de macrfitas aquticas, que diminuem o efeito erosivo da gua (Wetzel, 1990a; Gopal, 1994). Na morte dos vegetais ocorre perda de material orgnico e inorgnico. Inicialmente acontece o lixiviamento (leaching) de compostos solveis na gua que, segundo Godshalk e Wetzel (1978), mais uma solubilizao
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passiva do que uma decomposio mediada microbiologicamente (cf. cap. 4). Aps o lixiviamento, ocorre a fase de colonizao e decomposio microbiana. A colonizao d-se, principalmente, por fungos e bactrias, que produzem variada gama de enzimas (pectinases, hemicelulases e celulases, entre outras) fundamentais para a decomposio do material vegetal. Alm disso, h produo de exsudatos polissacardicos, que se acumulam em torno do detrito. O perifton formado retm substncias ricas em nutrientes e dificulta a perda destas para a coluna de gua e, conseqentemente, facilita a degradao microbiana (Lemke, 1992). Assim, nas reas alagveis, a matria orgnica passa primordialmente para o reservatrio de detritos, j que a herbivoria sobre essas plantas usualmente baixa (Wetzel, 1992; e cf., tambm, cap. 5). Durante a senescncia e decomposio, a matria orgnica particulada sedimenta e grande parte da frao dissolvida reutilizada nas reas alagveis. Assim, tanto a matria orgnica particulada quanto a matria orgnica dissolvida apresentam maior concentrao nessa regio (Figura 2). Grandes quantidades de compostos hmicos e flvicos (recalcitrantes) so liberados, especialmente oriundos das macrfitas emergentes e flutuantes, que so mais estruturadas pela maior composio em lignina e celulose. Os compostos orgnicos dissolvidos so, ento, removidos seletivamente por processos metablicos e de adsorso medida que passam pelo complexo macrfita/perifton, visto que a taxa de degradao dos compostos lbeis (e.g., aminocidos) mais rpida (cf. cap. 4). Desta forma, h um aumento seletivo dos compostos recalcitrantes dissolvidos na gua, conforme a matria orgnica dissolvida se mobiliza em sentido da regio de gua aberta (Wetzel, 1990a, 1992). Thomaz e Wetzel (1995) observaram, nos estgios iniciais de desenvolvimento do biofilme, aumento da produo bacteriana epiftica e queda das fraes mais refratrias (cido hmico), sugerindo a participao do perifton no metabolismo do
219
carbono
orgnico
dissolvido
(COD) mais refratrio. Bicudo, Ward e Wetzel (1998) avaliaram o fluxo do COD dentro do perifton e demonstraram que o destino do COD, ou seja, se ele retido ou rapidamente liberado pela comunidade periftica, foi marcadamente influenciado pelo tipo de COD (formas lbeis e mais recalcitrantes). Observaram que tanto a assimilao quanto a reteno foram acentuadamente maiores para as fontes mais lbeis. E, ainda, que a maior concentrao de carbono liberado pelo perifton foi na forma de carbono orgnico dissolvido e no de CO2. Assim, os autores reforaram o papel da comunidade periftica na reciclagem, reteno e transformao do COD em ecossistemas aquticos.
Figura 2. Quantidade de matria orgnica particulada (MOP) e matria orgnica dissolvida (MOD), ao longo do gradiente terra e gua (Modificado de Wetzel, 1990a)
O complexo macrfita/perifton pode reduzir, substancialmente, o aporte de nutrientes inorgnicos limitantes para a regio pelgica dos sistemas aquticos. O fsforo, em especial, tende a ser intensamente conservado dentro do complexo macrfita/perifton/sedimento (Figura 3). A assimilao dos nutrientes pelas plantas aquticas em sua fase de crescimento ativo feita, primordialmente, a partir da gua intersticial do sedimento, pouco sendo perdido para a gua circundante. Burkholder e Wetzel (1990) demonstraram que certas espcies de algas perifticas mais associadas superfcie do hospedeiro (de baixo perfil), podem obter fsforo (cerca de 60%) via seu hospedeiro (macrfita), sendo que uma menor taxa de absoro encontrada nas espcies situadas mais
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externamente na matriz periftica. O fsforo disponvel na gua da regio litoral , por sua vez, ativamente assimilado pelo perifton mais frouxamanete associado s macrfitas aquticas. Dentro da matriz periftica, o fsforo tende a ser intensamente reciclado entre seus componentes autotrficos e heterotrficos, em taxas bastante elevadas, de forma a ser predominantemente assimilado pelo perifton, pouco ou nada indo para a gua aberta (Wetzel, 1990a, 1990b, 1993). Durante o perodo de senescncia das macrfitas, grande parte do fsforo translocado para o sistema radicular e a perda pelas folhas rapidamente utilizada pela comunidade periftica. Quando o tecido vegetal com o perifton colapsa e se deposita no fundo, o fsforo incorporado ao sedimento, sendo ativamente retido e reciclado pela comunidade epiplica, associada ao sedimento (Wetzel, 1990a, 1990b). Em sntese, as macrfitas aquticas e a comunidade periftica associada s plantas e aos sedimentos nas reas alagveis tm papel preponderante na sntese de matria orgnica, bem como na transformao, decomposio e mineralizao dos nutrientes no reservatrio de detritos (Figura 4). Considerando que a concentrao do COD nas guas de 6 a 10 vezes maior do que a do carbono orgnico particulado (COP) total e que apenas cerca de 1% do COP constitui-se em matria orgnica viva, Wetzel (1990b, 1995) destaca a importncia dos detritos no fluxo energtico e no metabolismo dos sistemas aquticos. O autor menciona que o grande reservatrio de carbono orgnico, particularmente sua forma dissolvida refratria (de decomposio lenta), confere certa estabilidade para o ambiente aqutico como um todo. Como a morte e a deposio desses vegetais produzem uma cobertura de material orgnico no sedimento, alterando o contedo orgnico do meio, fica evidente que o processo de colonizao-deposio deve provocar alteraes substanciais no
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metabolismo
dos
ambientes
aquticos. Assim, conforme Wetzel (1990b), a matria orgnica oriunda dessa regio que mantm a energia e dirige o processo metablico do ecossistema aqutico continental como um todo.
Figura 3. Representao do fluxo do fsforo (P) entre o sedimento, macrfitas e microflora epiftica. Abreviaes: Aa= algas adnatas; Af= algas frouxamente aderidas; B= bactrias (Modificado de Wetzel, 1990b)
Figura 4. Relao do complexo macrfita-perifton com a conservao dos nutrientes (Modificado de Wetzel, 1990a)
222
Utilizao do perifton nos diagnsticos ambientais

Apesar da inegvel importncia do perifton, bastante evidente na sntese de matria orgnica e, portanto, nos fluxos de energia, a pesquisa sobre os produtores primrios ainda se concentra mais fortemente na comunidade fitoplanctnica, tanto em escala mundial (Lowe, c1996), como no Brasil (Bicudo; Necchi Jnior; Chamixaes, 1995). Mais raro ainda a incluso dessa comunidade para o diagnstico ambiental dos sistemas aquticos. No entanto, vrias razes tm levado crescente utilizao da comunidade periftica em estudos ambientais. Dentre elas: o modo de vida sssil do perifton (impede a migrao ou o deslocamento dos organismos), juntamente com seu curto ciclo de vida, fazem com que a comunidade responda rapidamente s alteraes abiticas ocorridas na gua, tornando-a ideal no monitoramento da qualidade da gua (Lowe; Pan, c1996; Planas, 1998); integra a qualidade da coluna de gua, assim como a do substrato ao qual est associado. Desta forma, pode integrar tanto a qualidade da gua como a do sedimento, local onde se acumula a maioria das substncias que deteriora a qualidade do meio (Planas, 1998). Os organismos perifticos mais resistentes podem mediar a transferncia dos contaminantes do sedimento para os demais elos da cadeia alimentar (Sldekov, 1991; Lowe; Pan, c1996; Planas, 1998); em relao a outros grupos de organismos aquticos, a comunidade de algas perifticas usualmente rica em espcies. Como as espcies apresentam diferentes preferncias e tolerncias ambientais, a comunidade como um todo representa um sistema rico de informao para o monitoramento ambiental
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(Lowe; Pan, c1996). A aplicao mais comum do perifton no monitoramento ambiental consiste na anlise do impacto de fontes pontuais de contaminao em sistemas lticos (Whitton; Rott; 1996; Whitton; Rott; Friedrich, 1991; Prygiel; Whitton; Bukowska, 1999). Tambm vem sendo utilizado no monitoramento de sistemas lnticos, bem como de mudanas a longo prazo resultantes de fontes difusas de contaminao (Lowe; Pan, c1996). Mais recentemente, vem crescendo o uso do perifton para estimar a disponibilidade de nutrientes limitantes (N e P) em sistemas aquticos (Cronk; Mitsch, 1994; McCormick et al., 1997/1998; Francoeur et al., 1999; Havens et al., 1999). Dentre os desafios mais recentes para avaliao do impacto ambiental e medidas de recuperao, est o desenvolvimento de mtodos quantitativos padronizados, mediante a utilizao de ndices biolgicos para a comunidade periftica. Nesse sentido, vale destacar o trabalho em desenvolvimento nas reas alagveis (Everglades) da Flrida (McCormick; Stevenson, 1998) e a proposta do ndice de integridade biolgica (PIBI) baseado na comunidade periftica (Hill et al., 2000). McCormick et al. (1997/1998) observaram que o perifton um componente abundante e produtivo nos Everglades oligotrficos da Flrida, cumprindo um importante papel funcional nessas reas alagveis subtropicais. Verificaram que a eutrofizao em partes dessas reas tem causado aumento do crescimento de macrfitas emergentes, com declnio correspondente na biomassa, produtividade e reteno de nutrientes no perifton, bem como mudana na composio taxonmica dessa comunidade. E que tais mudanas podem, potencialmente, afetar outros componentes biticos e abiticos desses sistemas, como: a) reduo na disponibilidade de perifton como fonte alimentar, ocasionando diminuio da produo herbvora aqutica e mudana em direo cadeia alimentar detritvora, b) mudanas nas condies fsicas e qumicas
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da gua, (diminuio da cobertura periftica, da disponibilidade de oxignio), reduo da disponibilidade de habitats para algumas espcies nativas; e c) decrscimo do compartimento de sedimentao e assimilao de nutrientes (complexo macrfitas aquticas flutuantes e submersas e perifton associado), reduzindo a capacidade da rea alagvel em processar o fsforo disponvel sem causar desequilbrio ambiental. Finalmente, McCormick et al. (1997/1998) salientam a necessidade da conservao das assemblias perifticas para o funcionamento dos Everglades e, assim, a importncia da comunidade periftica para medidas de recuperao e manejo sustentvel dessas reas alagveis. McCormick e Stevenson (1998) consideram que muitas das respostas ao enriquecimento de fsforo nos Everglades so tpicas de outros ecossistemas de gua doce, sugerindo que propostas similares de recuperao podem ser aplicadas em outros tipos de ambientes. Os autores avaliaram a utilizao do perifton para definir metas de recuperao dos Everglades, com base em dois ndices: (a) ndice multimtrico de integridade biolgica, que incorpora mudanas estruturais e funcionais da comunidade em relao a um sistema de referncia, com base na composio qumica do perifton (nitrognio e fsforo celular), biodisponibilidade de nutriente (fosfatase), produo de biomassa e composio taxonmica), fornecendo uma nica medida da condio do sistema e (2) ndice de disponibilidade de fsforo, o qual integra as condies espaciais e temporais do sistema. McCormick e Stevenson (1998) consideram tais ndices promissores, considerando os seguintes aspectos: (a) resposta consistente da comunidade ao enriquecimento do fsforo; (b) baixa variabilidade extrnseca; (c) mensurao rpida; e (d) aplicao para propostas similares em outros ecossistemas. Bem mais recentemente, Hill et al. (2000) desenvolveram um ndice de integridade biolgica do perifton (PIBI) com base em 10 medidas em 42
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rios de regio temperada (EUA), revelando o interesse crescente no desenvolvimento e na aplicao de ndices multimtricos para o perifton. Tais estudos denotam a importncia crescente da comunidade periftica em estudos de conservao, avaliao de impactos ambientais e propostas de recuperao e manejo ambiental. As reas alagveis so fundamentais para a manuteno da qualidade ambiental dos sistemas aquticos, uma vez que funcionam como locais de reteno e assimilao de nutrientes e de grande diversidade biolgica. Assim, medidas de conservao e manejo de sistemas aquticos continentais devem dar a devida ateno para os processos que ocorrem nas reas alagveis, assegurando que sua contribuio para o funcionamento do ecossistema como um todo seja mantida. Os pases de regies tropicais e subtropicais desempenham, desta forma, papel primordial no avano do entendimento desses complexos sistemas.
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Captulo 11 Influncia de macrfitas aquticas sobre a estrutura da comunidade zooplanctnica

Fbio Amodo Lansac-Tha, Luiz Felipe Machado Velho e Cludia Costa Bonecker*
Universidade Estadual de Maring, Nuplia/ Curso de Ps-graduao em Ecologia de Ambientes Aquticos Continentais, Av. Colombo 5790, 87020-900, Maring, Paran. E-mail: fabio@nupelia.uem.br
Introduo
Estudos tm evidenciado que, assim como para outras comunidades aquticas, a estrutura e dinmica das assemblias zooplanctnicas so fortemente influenciadas pela presena e abundncia de macrfitas aquticas. Essa influncia manifesta-se preponderantemente sobre os padres de riqueza, diversidade de espcies e abundncia, mesmo nas regies pelgicas, tendo em vista o transporte de txons tipicamente litorneos, associados s macrfitas, para a coluna de gua, constituindo em uma parcela importante da composio e densidade do zooplncton (Bonecker; Lansac-Tha, 1996; Lansac-Tha et al., 1997; Lima et al., 1998).
Estudo realizado em lagoas do Pantanal Matogrossense, Estado do Mato Grosso do Sul, verificou elevados valores de riqueza do zooplncton na regio litornea, com extensos bancos de macrfitas aquticas, sendo esses resultados atribudos contribuio de txons associados a essa vegetao (Bonecker; Lansac-Tha; Bini, 1998). Por outro lado, o estudo de Sollbeger e Paulson (1992) mostrou que a ausncia de macrfitas aquticas na regio litornea de uma lagoa, aliada mistura de massas de gua no eixo horizontal, foram fatores determinantes na semelhana de fauna zooplanctnica entre esse compartimento e a regio pelgica, constatando, ainda, o predomnio de espcies planctnicas no ambiente. Ainda se verifica a influncia dessa vegetao sobre os hbitos alimentares das diferentes espcies zooplanctnicas e a estrutura de tamanho das populaes, considerando que as macrfitas representam um importante stio de refgio (Stansfield et al., 1997; Scheffer, 1999). Estudos realizados em lagoas de reas alagveis na Holanda mostraram que, na regio pelgica, a comunidade zooplanctnica foi composta, essencialmente, por espcies que utilizam a filtrao como mecanismo de obteno de alimento. Por outro lado, o zooplncton presente na regio litornea, com extensos bancos de macrfitas aquticas, foi caracterizado por espcies preferencialmente coletoras de alimento (Van den Brink; Van Katwijk; Van der Velde, 1994). Pesquisas experimentais tm evidenciado, tambm, o impacto de macrfitas aquticas sobre as interaes peixe-zooplncton (cf. cap. 13). Schriver et al. (1995) investigaram esse impacto em experimentos realizados em um lago eutrfico. Constataram que, na ausncia de macrfitas aquticas, a biomassa zooplanctnica foi menor e dominada por coppodos ciclopides, destacando, assim, a predao seletiva por tamanho pelos peixes, considerando que esses coppodos se locomovem atravs de movimentos errticos, dificultando a sua captura.
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Influncia de macrfitas aquticas sobre a estrutura da comunidade zooplanctnica
Em outra situao, com o desenvolvimento das macrfitas submersas e reduzidas densidades de larvas de peixes, os autores supracitados observaram o incremento da biomassa, principalmente de cladceros planctnicos, cujas populaes eram dominadas por indivduos de grande porte. Esses resultados ressaltam a importncia das macrfitas aquticas como locais de proteo predao. Outros autores verificaram esse mesmo padro (Stephen; Moss; Phillips, 1998; Perrow et al., 1999). As interaes fitoplncton-zooplncton-peixes-macrfitas aquticas tm sido utilizadas como importantes ferramentas de biomanipulao na restaurao de lagos eutrofizados (Perrow et al., 1999; Schriver et al., 1995; Jeppesen et al., 1999). Considerando-se que as macrfitas aquticas podem ser utilizadas como refgio para o zooplncton, a capacidade de reduo da turbidez de gua, a partir do pastoreio do zooplncton sobre o fitoplncton, tende a aumentar na presena da vegetao aqutica. No entanto, essa reduo pode no ocorrer efetivamente caso a densidade de peixes zooplanctvoros seja relevante, visto que, como j mencionado, os peixes apresentam predao seletiva por tamanho e, no caso, selecionariam os grandes organismos zooplanctnicos, essencialmente filtradores de algas.
Estudo de caso: a plancie de inundao do alto rio Paran

A influncia das macrfitas aquticas sobre alguns dos aspectos abordados acima tem sido observada nos estudos da comunidade zooplanctnica da plancie de inundao do alto rio Paran. Em lagoas marginais desse ecossistema alagvel, a presena de macrfitas aquticas fundamental para o incremento da riqueza, tendo em vista o seu papel estruturador de diferentes habitats, local de refgio e
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maior disponibilidade de alimento (Iversen et al., 1985), que propiciam a ocorrncia de um grande nmero de txons no plncton, sejam planctnicos ou no planctnicos (Figura 1).
120 100 80 60 40 20 0 tecamebas rotferos cladceros coppodos
grupos
planctnicos
no planctnicos
Figura 1. Nmero de txons planctnicos e no planctnicos dos diferentes grupos zooplanctnicos encontrado em ambientes com a presena de macrfitas aquticas (lagoas marginais da plancie de inundao do alto rio Paran)
Dentre os organismos encontrados no zooplncton, as tecamebas representam uma clara evidncia da influncia das macrfitas aquticas sobre a composio e riqueza dessa comunidade, visto que esses protozorios esto preferencialmente associados essa vegetao, alm do sedimento (Velho; Lansac-Tha; Bini, 1999). A contribuio desse grupo na riqueza zooplanctnica foi menor nas regies onde no se observa a presena de macrfitas aquticas. Esse padro foi mais pronunciado em ambientes que apresentam menor velocidade de corrente, embora seja tambm constatado nos rios da plancie (Figura 2). Outro fator importante a destacar a substituio de espcies, estimada pela diversidade . Tem sido observado que a ausncia de macrfitas aquticas propicia, ao longo do tempo, uma maior alterao na composio de espcies de tecamebas do que em ambientes que
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apresentam essa vegetao, sendo esse fato ainda mais evidente para as lagoas da plancie de inundao. Pode-se constatar, ainda, que, sob a influncia das macrfitas, a diferena na diversidade entre rios e lagoas mais pronunciada (Figura 3).
58 56 54 lagoas rios
52 50 48 46 ausncia presena
macrfitas aquticas
Figura 2. Influncia da macrfita aqutica Eichhornia azurea e dos tipos de ambiente sobre a mdia da riqueza de espcies (S) de tecamebas para distintos ambientes da plancie de inundao do alto rio Paran. (modificado de Velho; Lansac-Tha; Bini, submetido)
6,8 6,4 lagoas rios
diversidade beta
6,0 5,6 5,2 4,8 4,4 4,0 ausncia presena
macrfitas aquticas
Figura 3. Influncia da macrfita aqutica Eichhornia azurea e dos tipos de ambiente sobre a variao temporal da diversidade de tecamebas para distintos ambientes e regies da plancie de inundao do alto rio Paran. (modificado de Velho; Lansac-Tha; Bini, submetido)
235
Os rotferos representam o grupo zooplanctnico de maior riqueza nos diferentes ambientes da plancie de inundao, devido ao fato de sua grande capacidade de colonizao de diferentes habitats (Bonecker; Lansac-Tha; Staub, 1994). Estudos realizados em lagoas dessa plancie mostram que diferenas na riqueza desse grupo esto relacionadas ausncia ou presena de macrfitas aquticas. No primeiro caso, observou-se a ocorrncia de 107 txons, e na presena dessa vegetao, 120 txons, sendo que, dentre esses ltimos txons, 27 foram exclusivos das regies com macrfitas aquticas (Lansac-Tha et al., 1997) (Figura 4).
130 120 110 100 Patos Guaran
macrfitas aquticas
Figura 4. Influncia da macrfita aqutica Eichhornia azurea sobre a riqueza de espcies (S) de rotferos em lagoas da plancie de inundao do alto rio Paran (modificado de Lansac-Tha et al., 1997)
Os cladceros tambm apresentaram maior riqueza em regies com macrfitas aquticas (Figura 5), devido, principalmente, grande contribuio das famlias Chydoridae e Macrothricidae, tipicamente no planctnicas (Lima; Lansac-Tha; Bonecker, 1996; Lansac-Tha et al., 1997). Serafim Junior et al. (no prelo) evidenciaram que entre as 64 espcies registradas em amostras do plncton da plancie de inundao, 51 espcies no so planctnicas, destacando-se os quidordeos.
236

33 31 29
Patos Guaran
macrfitas aquticas
Figura 5. Influncia da macrfita aqutica Eichhornia azurea sobre a riqueza de espcies (S) de cladceros em lagoas da plancie de inundao do alto rio Paran (modificado de Lansac-Tha et al., 1997)
Por outro lado, para os coppodos, no foi possvel constatar a influncia das macrfitas aquticas sobre a riqueza desse grupo no plncton, visto que os diaptomdeos so preferencialmente planctnicos. Esse fato pode estar relacionada baixa diversidade desses organismos em ambientes aquticos continentais. Os resultados de abundncia dos diferentes grupos zooplanctnicos tambm evidenciaram a importncia de macrfitas aquticas sobre a estrutura da comunidade planctnica na plancie de inundao. Essa influncia foi constatada, principalmente, para as tecamebas e rotferos (Bonecker; Lansac-Tha, 1996; Lansac-Tha et al., 1997; Lima et al., 1998; Velho; Lansac-Tha; Bini, 1999) (Figura 6a-b). A grande contribuio de espcies no planctnicas para a densidade dos organismos no plncton deveu-se s espcies das famlias Difflugiidae, Arcellidae, Centropyxidae (tecamebas), Lecanidae (rotferos) e Chydoridae (cladceros). Em relao aos coppodos, ressalta-se a baixa representatividade de espcies tipicamente no planctnicas, como constatado na riqueza.
237

70000 abundncia (ind/m3) 60000 50000 40000 30000 20000 10000 0
tecamebas rotferos cladceros coppodos
grupos
planctnicos
no planctnicos
100% abundncia relativa 80% 60% 40% 20% 0%

tecamebas rotferos cladceros coppodos
grupos planctnicos no planctnicos
Figura 6. Abundncia mdia (a) e abundncia relativa (b) de txons planctnicos e no-planctnicos dos diferentes grupos zooplanctnicos encontrados em ambientes da plancie de inundao do alto rio Paran, caracterizados pela abundncia de macrfitas aquticas
Outro aspecto relevante diz respeito ao fato de as macrfitas servirem de proteo para espcies tipicamente planctnicas que, sob determinadas condies, utilizam essa vegetao como refgio. Em estudos sobre cladceros associados s macrfitas da plancie de inundao do alto rio Paran, Lima (2000) evidenciou que em ambientes com menores valores de pH, condutividade eltrica, alcalinidade e oxignio dissolvido (rios Ivinheima e Baa) essa assemblia foi
238
caracterizada por espcies tipicamente litorneas. Embora esses ambientes tenham caractersticas lticas, especialmente o rio Ivinheima, provvel que um maior desenvolvimento de macrfitas aquticas nesses ambientes de vrzea, associado grande conectividade entre os ambientes, tenham possibilitado o desenvolvimento de grandes populaes de cladceros tipicamente litorneos (Lima, 2000). Por outro lado, em ambientes com maior velocidade de corrente (rio Paran), observou-se a presena de espcies planctnicas como caractersticas dessas assemblias, evidenciando a utilizao das macrfitas por essas espcies como abrigo, tendo em vista que a presena de macrfitas reduz o fluxo e, portanto, o deslocamento desses organismos (Figura 7).
240 200 160 120 80 40 0 -2,5 Acro Aaff Disp Macr Noto Leyg Oxyu Eury DCA 1 Bhag Dges Mmin Aexi
Paran Ivinheima Baa
pH condutividade alcalinidade oxignio

-1,5 -1,0 -0,5 CP 1 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
-2,0
Figura 7. Relao entre os escores derivados dos primeiros eixos de uma Anlise de Componentes Principais e uma Anlise de Correspondncia Detrended, aplicadas aos fatores limnolgicos e abundncia e composio de assemblias de cladceros associados macrfitas aquticas, em distintos ambientes da plancie de inundao do alto rio Paran (Bhag=Bosmina hagmanni; Dges=Daphnia gessneri; Mmin=Moina minuta; Aexi=Alona eximia; Acro=Acroperus harpae; Aaff=Alona affinis; Disp=Disparalona cf. acutirostris; Macr=Macrothrix triserialis; Noto=Notoalona globulosa; Leyg=Leydigiopsis curvirostris; Oxyu=Oxyurella longicauda; Eury=Euryalona occidentalis) (extrado de Lima, 2000)
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Consideraes finais
Na plancie de inundao do alto rio Paran, as pequenas e rasas lagoas apresentam suas margens densamente colonizadas por macrfitas aquticas. A proximidade entre as regies pelgica e litornea nesses ambientes e a mistura diria da coluna de gua, provavelmente, favorecem a ocorrncia de muitas espcies de organismos caractersticos da fauna associada s macrfitas aquticas no compartimento zooplanctnico (Lansac-Tha et al., 1992, 1997; Bonecker; Lansac-Tha, 1996; Velho; Lansac-Tha; Bini, 1999). Alm disso, as elevadas densidades desses grupos em amostras de zooplncton permitem consider-los, portanto, como constituintes importantes dessa comunidade em ambientes de plancie de inundao, desde que podem desempenhar, segundo Arndt (1993), importante papel nas cadeias trficas do compartimento pelgico.
Referncias
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Ecologia e manejo de macrfitas aquticas VAN DEN BRINK, F. W. B.; VAN KATWIJK, M. M.; VAN DER VELDE, G. Impact of hydrology on phyto- and zooplankton community composition in floodplain lakes along the Lower Rhine and Meuse. Journal of Plankton Research, Oxford, v. 16, no. 4, p. 351-373, Apr. 1994. VELHO, L. F. M.; LANSAC-THA, F. A.; BINI, L. M. Spatial and temporal variation in densities of testate amoebae in the plankton of the Upper Paran River floodplain, Brazil. Hydrobiologia, Dordrecht, v. 411, p. 103-113, 1999. VELHO, L. F. M.; LANSAC-THA, F. A.; BINI, L. M. Spatial and temporal variation of and diversity in planktonic testate amoebae communities (RhizopodaSarcodina) in the Upper Paran River floodplain, Brazil. Acta Oecologica, Paris. Submetido.
242
Captulo 12 Invertebrados associados s macrfitas aquticas da plancie de inundao do alto rio Paran (Brasil)
Alice Michiyo Takeda1, Gilza Maria de Souza-Franco2, 3, Sandra Maria de Melo3, 4 e Alexandre Monkolski3*
Universidade Estadual de Maring, Departamento de Biologia, Nuplia/GEMA. Av. Colombo, 5790, 87020-900, Maring, Paran. E-mal: alice@nupelia.uem.br. Universidade do Oeste de Santa Catarina-Chapec, Centro de Cincias Agro-ambientais e Alimentos, Av. Atlio Fontana, 591-E, Efapi, 89809-000, Chapec, Santa Catarina. E-mail: gilzafranco@ibest.com.br. 3Programa de Ps-graduao em Ecologia de Ambientes Aquticos Continentais - UEM, Maring. 4Fundao Educacional de Araatuba (FEA) Email: sandramariamelo@globo.com
1
Introduo
As macrfitas aquticas tm recebido grande importncia em estudos ecolgicos, tanto pela sua relevncia na produo aqutica (Piedade; Junk; Long, 1991; Junk; Piedade, 1993; Carr; Duthie; Taylor, 1997), como sendo substrato para outros organismos, tais como bactrias, algas perifticas (Wetzel, 1993; Cyr; Downing, 1988; cf. cap. 10), invertebrados (Bechara; Andreani, 1989; Kurashov et al., 1996; Gazire; Greco; Freitas, 1997; Nessimian; Lima, 1997; cf. cap. 11) e como local de desova e
desenvolvimento de formas juvenis de peixes (Lowe-McConnell, 1987; cf. cap. 13). O caule submerso e as razes de macrfitas aquticas retm considervel quantidade de material particulado. A reteno de detritos favorece o desenvolvimento do perifton (Dvorak; Best, 1982), que assimila muitos nutrientes disponveis na coluna de gua (Wetzel, 1993). Os detritos e o perifton constituem um importante recurso alimentar (Dawkins; Donoglaue, 1992; Newman, 1991), determinando a ocorrncia e abundncia de invertebrados em macrfitas aquticas. A fauna fitfila participa do fluxo de energia do ecossistema aqutico, atuando como raspadores, filtradores e coletores de matria orgnica (Cummins, 1992), integrando-se na dieta alimentar de algumas espcies de peixes e aves aquticas (Cyr; Downing, 1988). Fauna fitfila um termo utilizado neste trabalho para designar todos os animais que vivem associados s macrfitas aquticas, podendo ser obrigatrios ou facultativos. A vegetao aqutica constitui importante habitat de invertebrados e vrios estudos foram desenvolvidos na plancie de inundao do mdio rio Paran na Argentina (Poi de Neiff; Neiff, 1989; Bechara; Andreani, 1989; Poi de Neiff; Bruquetas de Zozaya, 1989; Bruquetas de Zozaya; Neiff, 1991; Blanco-Belmonte, Neiff; Poi de Neiff, 1998; Poi de Neiff; Carignan, 1997), e no Brasil (Camargo; Ishii; Esteves, 1983; Strixino; Strixino, 1984; VolkmerRibeiro et al., 1984; Delariva et al., 1994; Nogueira; Esteves; Prast, 1996; Trivinho-Strixino; Gessner; Correia, 1997, 1998; Lima; Takeda; Hayashiuchi, 1998; Trivinho-Strixino; Correia; Sonoda, 2000; Souza-Franco; Takeda, 2000; Velho et al., 2001; Lansac-Tha et al., 2002; Melo; Takeda; Monkolski, 2002, Souza-Franco; Takeda, submetido). A plancie de inundao do alto rio Paran apresenta diversos tipos de vegetao ripria, formando diferentes bitopos, devido s diferenas geomorfolgicas de cada habitat e conectividades com os canais principais, secundrios e lagoas (Takeda; Shimizu; Higuti, 1997). Os estudos sobre as
244
Invertebrados associados s macrfitas aquticas da plancie de inundao do alto rio Paran
macrfitas aquticas desenvolvidos nesse ecossistema tm ressaltado a ocorrncia de Eichhornia azurea (Schwartz) Kunth, Eichhornia crassipes (Mart) Solm, Salvinia auriculata Aublet e Pistia stratiotes L. (Bini, 1996; Pagioro; Thomaz, 1998; Pagioro; Thomaz, 1999; Bini; Thomaz; Souza, 2001). O presente captulo foi dividido em duas partes, sendo a primeira destinada a analisar a fauna fitfila em diferentes macrfitas aquticas da plancie de inundao do alto rio Paran, e a segunda para verificar a distribuio da fauna fitfila em diferentes profundidades dos segmentos de E. azurea.
rea estudada
A rea do alto rio Paran, no trecho compreendido entre a foz do rio Paranapanema e rio Ivinhema, apresenta ampla plancie aluvial na margem direita. Foram selecionadas nove estaes de amostragem (Figura 1), abrangendo ambientes lticos (5) e lnticos (4). Todas as amostragens foram realizadas nas regies marginais dos rios e das lagoas. Os dados discutidos neste captulo fazem parte de artigos publicados em peridicos e dissertaes (Lima; Takeda; Hayashiuchi, 1998; Souza-Franco; Takeda, 2000; Melo; Takeda; Monkolski, 2002; Souza-Franco; Takeda, submetido) e dissertaes (Franco, 1999; Melo, 2000; Monkolski, 2000).
Ambientes lticos
O rio Ivinhema (22o4901S; 53o3342W) afluente da margem direita do rio Paran, com velocidade de corrente de cerca de 0,85m/s. Nesse rio, a amostragem foi realizada na margem esquerda (E1), onde foram coletadas estoles de E. azurea. O canal Cortado (22o4730S; 53o2437W), com aproximadamente 1km de extenso, localiza-se margem esquerda do rio Paran. Esse canal colonizado densamente por macrfitas aquticas, especialmente E. azurea.
245
Duas estaes foram consideradas no Canal Cortado: uma localizada no meio do canal (E2), onde foram coletadas E. azurea e Salvinia sp., e outra na foz (E3) do canal Cortado (E. azurea).
Figura 1. rea de estudo
O riacho Caracu (22o45S; 53o15W) um pequeno afluente da margem direita do Rio Paran (Pavanelli; Caramaschi, 1997). As amostragens foram realizadas na foz desse riacho (estao E4), enfocando a fauna fitfila de Paspalum repens Berg (Souza-Franco; Takeda, 2000) que predomina nessa regio. Estao (E7) est localizada na foz do rio Jandira, na margem direita do rio Baa (22o 43S e 53o17W), considerada como ambiente semi-ltico, colonizada por E. azurea.
Ambientes lnticos
A lagoa dos Patos (22o4919S; 53o3133W), localizada margem esquerda do rio Ivinhema, uma composio de pelo menos trs lagoas de
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transbordamento que formam lagoas anexadas, e a sua profundidade variou entre 2,8 e 4,8m, com rea de aproximadamente 1,2km2 (Souza Filho; Stevaux, 1997). Essa lagoa colonizada por diversas espcies de macrfitas, sendo consideradas duas estaes: estao E5, localizada na lagoa e estao E6, no canal de ligao entre o rio Ivinhema e a lagoa, onde foram coletadas E. azurea e E. crassipes, respectivamente. A lagoa do Guaran (22o4326S; 53o1803W) possui ligao direta com o rio Baa. Nessa lagoa (estao E8) foi avaliada a fauna fitfila de E. azurea, e no canal que conecta a lagoa do Guaran ao rio Baa (estao E9), foram analisadas as assemblias de invertebrados associadas E. azurea e Pistia stratiotes.
Comunidade fitfila de diferentes plantas

As metodologias de coletas das diferentes espcies de macrfitas aquticas esto descritas em Souza-Franco e Takeda (2000) para P. repens; Lima, Takeda e Hayashiuchi (1998) para P. stratiotes; Souza-Franco e Takeda (submetido) e Melo, Takeda e Monkolski (2002) para E. azurea e E. crassipes e no relatrio da Fundao Universidade Estadual de Maring; PADCT/CIAMB (1995) para Salvinia sp. A anlise da comunidade fitfila das cinco espcies de macrfitas aquticas, mesmo utilizando alta categoria taxonmica zoolgica, mostrou algumas diferenas nas densidades dos organismos (Tabela 1). Em ordem decrescente, as maiores densidades de invertebrados foram observadas em P. stratiotes, Salvinia sp., E. crassipes, E. azurea e P. repens. Possivelmente, quando comparadas com as flutuantes, as menores densidades de invertebrados nas duas ltimas espcies citadas so atribuveis s arquiteturas dessas plantas (emergentes), conferindo menor superfcie relativa para a colonizao.
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Ecologia e manejo de macrfitas aquticas Tabela 1. Grupos de invertebrados associados macrfitas aquticas em ordem decrescente de densidade (ind/100g PS)
P. stratiotes Cladocera Ostracoda Chironomidae Oligochaeta Copepoda Acariforme Conchostraca Lepidoptera Amphipoda Coleoptera Nematoda Ephemeroptera Culicidae Odonata Ceratopogonidae Gastropoda Hemiptera Hirudinea Trichoptera Stratyiomidae Collembola Tabanidae Bivalvia Chaoboridae Simullidae Total Dens. 25618 23410 15607 15448 14401 5233 4498 4416 3853 2950 2780 2750 1911 1597 1177 719 607 172 60 27 19 7 0 0 0 127.260 Salvinia Ostracoda Chironomidae Oligochaeta Cladocera Copepoda Culicidae Ceratopogonidae Odonata Acariforme Nematoda Ephemeroptera Coleoptera Amphipoda Lepidoptera Hirudinea Stratyiomidae Conchostraca Trichoptera Hemiptera Gastropoda Bivalvia Collembola Chaoboridae Simullidae Tabanidae Dens. 20205 18188 18072 13111 4313 4085 3178 1897 1735 1710 1662 962 558 149 94 84 57 48 27 26 4 3 0 0 0 90.168 E. azurea Chironomidae Cladocera Ostracoda Copepoda Oligochaeta Ephemeroptera Lepidoptera Gastropoda Nematoda Conchostraca Odonata Coleoptera Acariforme Culicidae Hirudinea Hemiptera Ceratopogonidae Trichoptera Amphipoda Bivalvia Collembola Chaoboridae Simullidae Tabanidae Stratiomyidae Dens. 2229 891 379 339 277 198 187 159 107 105 87 65 64 50 34 33 33 16 14 4 2 0 0 0 0 5.273 E. crassipes Cladocera Chironomidae Ostracoda Copepoda Conchostraca Coleoptera Lepidoptera Oligochaeta Ephemeroptera Acariforme Gastropoda Ceratopogonidae Odonata Nematoda Hirudinea Hemiptera Bivalvia Trichoptera Amphipoda Culicidae Collembola Chaoboridae Simullidae Tabanidae Stratiomyidae Dens. 3241 1891 1298 1089 544 460 435 392 215 192 187 160 150 146 143 47 29 9 7 5 1 1 0 0 0 10.642 P. repens Chironomidae Acariforme Gastropoda Hemiptera Trichoptera Lepidoptera Copepoda Ephemeroptera Oligochaeta Hirudinea Cladocera Simullidae Coleoptera Nematoda Bivalvia Odonata Ostracoda Ceratopogonidae Collembola Conchostraca Amphipoda Chaoboridae Tabanidae Culicidae Stratiomyidae Dens. 198 139 60 21 13 11 10 9 7 5 5 5 4 2 2 2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 495
De maneira geral, observa-se que alguns grupos se destacaram quanto s densidades, entre os quais, podem-se citar: Cladocera, Ostracoda, Chironomidae e Oligochaeta. Cladocera e Ostracoda apresentam ciclo de vida curto (Lima et al., 1998; Albertoni; Wrdig, 1996) e muitas espcies vivem prximas s macrfitas, onde obtm alimento e se reproduzem. A abundncia desses dois grupos em P. stratiotes e Salvinia deve estar relacionada ao menor tamanho das razes prximas superfcie da gua, portanto, onde h maior concentrao de oxignio para os microcrustceos fitfilos, alm do que, estes podem utilizar a prpria planta como local de abrigo e alimentao. As larvas de Chironomidae, consideradas como r-estrategistas, colonizam diversos tipos de habitats, toleram condies ambientais adversas (Pinder, 1982) e possuem plasticidade alimentar (Roback, 1969). Sendo essas larvas to resistentes, so especialmente favorecidas nas plantas flutuantes onde encontram grande espectro alimentar e abrigo contra predadores.
248
A maioria dos indivduos de Oligochaeta, associados s macrfitas, pertence famlia Naididae, que se alimentam de algas (Brinkhurst; Cook, 1974). Essas algas proliferam muito mais prximas superfcie de gua, devido maior incidncia de luz (Wetzel, 1993). Assim, a presena de Oligochaeta nas macrfitas aquticas pode ser decorrente da ecologia trfica desses organismos. A Anlise de Componentes Principais (ACP) foi utilizada para ordenar os pontos de coleta/meses em funo das densidades dos grupos taxonmicos. Para essa anlise, foram desconsiderados os organismos com densidade mdia inferior a 3 ind./100g peso seco das plantas. Grupos como Simuliidae e Bivalvia, porm, apesar de apresentarem baixa densidade mdia, foram freqentes em uma estao de amostragem e, por isso, foram tambm includos nessa anlise. Na ACP, os dois primeiros eixos com autovalores maiores do que um, explicaram 69,7 % da variabilidade total dos dados, sendo que o eixo 1 explicou 37,25 %, e o segundo, 32,02%. Atravs da ACP, as plantas foram discriminadas de acordo com a densidade e, em alguns casos, com a especificidade dos invertebrados por uma planta ou um grupo de plantas. A ACP mostrou a formao de quatro grupos que so descritos abaixo (Figura 2). No agrupamento formado pelas duas espcies de Eichhornia (grupo I), as densidades de organismos, de maneira geral, foram intermedirias, e os grupos de invertebrados considerados (grupo I) foram de tamanhos maiores (Gastropoda e Bivalvia). Gastropoda foi um grupo abundante em Eichhornia (principalmente E. azurea), que possui uma rea superficial maior quando comparada s outras plantas estudadas. A arquitetura das demais plantas possivelmente limita a abundncia de Gastropoda, que se alimentam de perifton (Lodge, 1986; Cyr; Downing, 1988). O grupo II foi formado por P. repens, caracterizado pela presena de larvas de Simuliidae (grupo II) e menor densidade total de invertebrados. A presena dessas larvas em P. repens, provavelmente est relacionada ao tipo
249
de ambiente, como o do riacho Caracu, de pouca vazo, e no necessariamente espcie de planta. As larvas de Simuliidae so filtradoras e vivem fixas no substrato (Dawson; Clinton; Ladle, 1991) e as macrfitas podem ser um importante habitat (Kaenel; Matthaei; Uehlinger, 1998).
7 5
I
P. stratiotes Salvinia sp E. azurea E. crassipes P. repens

IV II
Eixo 2
1 -1 -3 -5 -7 -10 -8
III
a
0 2 4 6 8
-6
-4
-2
Eixo 1
0,5
Conchostraca Hirudinea Gastropoda Bivalvia
I'
0,3
IV'
Nematoda Cladocera Trichoptera Hemiptera Lepidoptera
0,1
-0,1 -0,3
Copepoda Ostracoda Amphipoda Coleoptera Chironomidae Acariforme Ephemeroptera Oligochaeta Odonata Ceratopogonidae Stratiomyidae Culicidae
Eixo 2
II'
Simuliidae
III'
-0,5 -0,35
b
-0,05 0,05 0,15
-0,25
-0,15
Eixo 1
Figura 2. Escores derivados da ACP (a) e coeficientes de estrutura associados com os grupos taxonmicos(b). Autovalores: eixo 1 = 2,235 e eixo 2 = 1,924
O grupamento III foi representado por Salvinia sp., e caracterizado pelos invertebrados do grupo III, ou seja, larvas de insetos, principalmente de Culicidae e Stratiomyidae. A primeira famlia apresentou alta densidade. Essas larvas vivem prximas superfcie da gua, de onde obtm o
250
oxignio do ar, e so favorecidas pelas razes curtas da planta, provavelmente fornecendo abrigo (proteo contra predadores). Segundo Poi de Neiff (1983), Mansonia (Culicidae) extrai o oxignio do aernquima de P. stratiotes. Assim, a coexistncia de Salvinia e P. stratiotes no local analisado, provavelmente, o fator responsvel pela abundncia de Mansonia em Salvinia. P. stratiotes (grupo IV) apresentou a maior densidade de invertebrados, caracterizada pela abundncia de microcrustceos (Cladocera, Ostracoda, Copepoda) e Chironomidae. Esse fato est relacionado, principalmente, maior disponibilidade de oxignio prximo superfcie e de maior disponibilidade alimentar. Para os microcrustceos, importante ressaltar que muitas espcies nadam prximos superfcie e, devido alta categoria taxonmica que no permitiu saber se as espcies eram planctnicas ou no planctnicas, foi difcil concluir sobre a causa da alta densidade nessa planta.
Fauna associada aos diferentes segmentos de Eichhornia azurea

Poucos estudos foram desenvolvidos para avaliar os invertebrados que colonizam macrfitas aquticas em funo de variveis limnolgicas (Humphries, 1996). Variveis abiticas provavelmente influenciam na escolha do habitat, resultando na migrao tanto horizontal como vertical de organismos entre os bancos de E. azurea. A utilizao dos diferentes segmentos de E. azurea como substrato para invertebrados pode ser influenciada principalmente pela concentrao de oxignio dissolvido (Brian-Rooke, 1984) bem como pelo hbito alimentar das espcies (Gregory, c1983). Assim, nesse item, foram discutidas as influncias dos dois fatores ambientais, acima citados, sobre a fauna associada a E. azurea.
251
Atravs da Anlise de Varincia (Anova), foram constatadas diferenas significativas (F2,3 = 89,82; P = 0,002) na concentrao de oxignio dissolvido entre os segmentos de E. azurea nas diferentes profundidades. Na Figura 3, observa-se a diminuio da concentrao do oxignio medida que se aproxima da regio basal da planta. O dficit de oxignio fator estressante para invertebrados aquticos, resultando no decrscimo da densidade, predominncia de espcies tolerantes s condies hipxicas (Irmler, 1975; Samways; Osborn; Van Heerden, 1996) e migrao de organismos nadadores para a superfcie (Kolar; Rahel, 1993). Isso confirmado atravs da Figura 4, que demonstra um decrscimo significativo da densidade de invertebrados na regio basal (F 2, 75 = 3,51; P = 0,034).
4,0
3,5
mg/l
3,0
2,5
2,0 Apical Intermedirio Basal
Segmentos
Figura 3. Concentrao de oxignio dissolvido em diferentes profundidades dos segmentos da E. azurea
Os invertebrados, possivelmente, buscam suprimento de oxignio nas razes e nos aernquimas de E. azurea em condies de hipoxia, contribuindo para o aumento da densidade total. Algumas macrfitas so capazes de criar um sistema radicular oxigenado por translocao de oxignio em seus tecidos, com a finalidade de facilitar a absoro de
252
nutrientes (Moore; Lafer; Funk, 1994). Esse processo pode ser importante para espcies que so fortemente influenciadas pelas concentraes de oxignio, como Trichoptera e ninfas de Ephemeroptera.
1.80 1.75
Log da densidade
1.70 1.65 1.60 1.55 1.50 Apical Intermedirio Basal
Segmentos
Figura 4. Densidade (log ind/100g PS) de invertebrados nos diferentes segmentos da E. azurea
As ninfas de Ephemeroptera do gnero Campsurus so importantes membros da comunidade bntica, sendo conhecidas por construrem tocas no sedimento fino (Pereira; Silva, 1991; Melo; Takeda; Bttow, 1993; Takeda; Shimizu; Higuti, 1997). As maiores densidades das espcies desse gnero ocorrem no segmento intermedirio e basal da planta, devido s migraes dos indivduos que vivem no fundo, em direo aos bancos de E. azurea (Melo; Takeda; Monkolski, 2002), especialmente nas fases de guas altas, quando as concentraes de oxignio dissolvido so baixas nas lagoas. Os autores supracitados observaram que as ninfas de Callibaetis willineri (Ephemeroptera) nadam procura de condies favorveis, atingindo outros segmentos de E. azurea. A regio entre os segmentos apical e intermedirio favorece a fauna
253
fitfila, devido maior disponibilidade de oxignio e alimento, como o perifton (Kurashov et al., 1996). Os gneros de Ephemeroptera predominantes em E. azurea, Caenis e Callibaetis (Melo; Takeda; Monkolski, 2002), alimentam-se principalmente de diatomceas e outras algas (Berner; Pescador, 1988). Assim, os resultados obtidos no presente estudo indicam que a distribuio de Ephemeroptera determinada, de modo importante, pela distribuio do alimento. Botts e Cowel (1993) sugerem que a abundncia e distribuio de algumas espcies de Chironomidae e Oligochaeta na superfcie de macrfitas tambm so determinadas pela presena de algas, utilizadas como importante recurso alimentar. Espcies pastadoras e herbvoras (Gastropoda, Oligochaeta, Ephemeroptera e Chironomidae) so encontradas em altas densidades na comunidade de invertebrados (Tabela 2), em segmentos prximos superfcie da gua. Espcimes de Ancylidae representam a maioria dos Gastropoda que se encontram aderidos ao caule do segmento apical do estolo de E. azurea. Esses moluscos so comumente conhecidos como pastadores, e consomem algas aderidas s plantas aquticas e pedras (Brown, c1991). No segmento basal, a principal fonte de energia para os invertebrados composta por detritos gerados pela prpria planta ou de origem alctone. As maiores densidades de espcies detritvoras ocorreram, nesse segmento. Assim, alm do desenvolvimento de algas aderidas, o acmulo de detritos um importante processo que aumenta a oferta de alimento para os invertebrados (Rader, 1994). As larvas de Chironomidae aparentemente no dependem tanto de fatores ambientais como outros invertebrados. Essa famlia representada por um grande nmero de espcies, com ciclo de vida curto; sempre haver, portanto, algumas espcies adaptadas s condies ambientais desfavorveis (e.g. baixas concentraes de oxignio dissolvido).
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Invertebrados associados s macrfitas aquticas da plancie de inundao do alto rio Paran Tabela 2. Densidade mdia ( x ) e desvio padro (SD) da fauna fitfila de diferentes segmentos de E. azurea
Lagoa do Guaran Apical Intermedirio SD SD Basal SD 1.054 3.539 42 83 0 216 264 7.868 494 1.447 61 449 8 0 345 26 23 186 3 5 3.883 1.574 4 Lagoa dos Patos Apical Intermedirio SD SD Basal
x
1.386 5.655 65 433 71 504 1.000 3.852 222 411 32 2.821 0 0 102 50 3 43 0 2 1.854 418 6
SD 1.993 4.697 120 891 118 586 1.447 5.640 479 289 26 2.761 0 0 105 78 7 31 0 5 1.079 549 14
Nematoda Oligochaeta Hirudinea Gastropoda Bivalvia Acariformes Conchostraca Cladocera Calanoida Cyclopoida Harpacticoida Ostracoda Amphipoda Collembola Ephemeroptera Odonata Hemiptera Coleoptera Culicidae Ceratopogonidae Chironomidae Trichoptera Lepidoptera
648 8.127 8 245 16 186 434 3.904 92 944 20 356 26 0 1.089 24 49 109 0 2 7.763 297 21
502 785 1.030 8.759 8.068 7743 18 33 83 321 137 152 41 5 15 140 222 192 559 521 691 4.960 5.838 7.589 123 180 230 1.109 1437 1.472 27 47 136 537 389 692 37 20 55 0 0 0 2.115 619 995 23 65 78 104 43 49 119 150 155 0 1 2 7 2 7 7.789 7.215 5.562 207 644 698 43 16 9
852 3.855 18 70 0 286 218 4.966 295 1.147 38 303 5 0 218 21 23 171 1 3 4.083 1.119 2
764 9.597 112 156 36 170 1639 4.585 81 393 483 2.513 6 5 1.119 103 23 125 1 51 5.532 575 9
804 10.746 212 157 89 189 3.594 5.534 121 333 1.000 2.198 16 17 1.268 128 45 213 2 127 2.746 1.067 21
1636 18.050 367 624 40 432 2.829 5.288 222 679 277 4.166 0 0 934 78 23 115 1 31 5.006 1.330 11
1502 20.562 553 1.123 53 462 5.153 7.816 426 788 323 2.845 0 0 891 83 42 164 3 57 2.130 2.173 18
Pode-se concluir que a fauna fitfila difere quanto densidade de acordo com a planta associada e da profundidade onde encontra-se o substrato, sejam razes ou caules.
Agradecimentos
Ao Dr. Fbio A. Lansac Tha, pela reviso do texto; e ao laboratrio de Limnologia (Fsica e Qumica) do Nuplia, pelos dados abiticos da gua.
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Captulo 13 Relaes entre macrfitas aquticas e fauna de peixes

Angelo Antnio Agostinho, Luiz Carlos Gomes e Horcio Ferreira Julio Jr.1
Universidade Estadual de Maring, Nuplia/Curso de Ps-graduao em Ecologia de Ambientes Aquticos Continentais, Av. Colombo 5790, 87020-900, Maring, Paran. E-mail: agostinhoaa@nupelia.uem.br
Introduo
A presena da vegetao em corpos de gua um dos principais fatores ligados estruturao dos habitats ocupados pelas comunidades animais aquticos. Alm de seu papel na dinmica dos nutrientes, contribui para o aumento na heterogeneidade estrutural dos habitats, afetando a diversidade biolgica, as relaes interespecficas e a produtividade do sistema. A adio de complexidade estrutural ao ambiente aqutico, promovido pelas macrfitas aquticas, por exemplo, eleva a disponibilidade de abrigos para as espcies de peixes forrageiros e formas jovens daquelas de grande porte, reduzindo a taxa de mortalidade e influenciando as interaes interespecficas (Savino; Stein, 1982). As macrfitas fornecem, ainda, o substrato para o desenvolvimento de
1*
organismos utilizados na alimentao da maioria das espcies de peixes, pelo menos durante as fases iniciais de desenvolvimento, alm de servirem como locais de desova de espcies fitfilas (Dibble; Killgore; Harrel, 1996). Os benefcios das macrfitas na estrutura das assemblias tm sido associados, segundo Miranda e Hodges (2000), ao balanceamento entre a eficincia de forrageamento dos predadores e s necessidades de refgio da presa (Heck Jr.; Thoman, 1981; Dione; Folt, 1991); elevao da capacidade de suporte pelas fontes de alimento resultantes do aumento na disponibilidade de substrato (Lillie; Budd, 1992), e elevao da produtividade decorrente de seu efeito positivo sobre a penetrao da luz (Trebitz; Nibbelink, 1996). Esses benefcios parecem ser mais evidentes em densidades intermedirias de macrfitas. A importncia da presena das macrfitas para a diversidade especfica pode ser evidenciada por um paralelo entre uma floresta tropical luxuriante e uma rida paisagem de dunas. Embora no passvel de amplas comparaes, isso d uma dimenso das diferenas nas estruturas de habitats entre um corpo de gua com e sem macrfitas (Scheffer, 1998). Outro paralelo que soa razovel o da estrutura de populaes animais em ambientes aquticos dominados por uma nica espcie de macrfitas e as culturas monoespecficas na silvicultura. Em ambas as situaes, a diversidade de espcies animais reduzida. Quando em excesso, entretanto, a eficincia de forrageamento dos predadores prejudicada, levando reduo na biomassa destes, ao mesmo tempo que a reduo na mortalidade das presas aumenta suas abundncia e biomassa, fortalecendo as interaes competitivas, podendo resultar em baixo crescimento (nanismo). Alm disso, o excesso de macrfitas altera a qualidade da gua, especialmente a concentrao de oxignio durante os meses quentes e noite (Miranda; Driscoll; Allen, 2000), produzindo condies que podem no ser tolerveis pelos peixes e que se assemelham, em seus efeitos, reduo na eficincia do
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Relaes entre macrfitas e fauna de peixes: implicaes no controle de macrfitas
forrageamento e exacerbao das interaes competitivas (Miranda; Hodge, 2000). Embora os estudos do papel das macrfitas aquticas na estrutura das assemblias de peixes tropicais sejam ainda escassos, busca-se, neste captulo uma breve reviso do conhecimento disponvel e uma avaliao das implicaes do controle dessas plantas sobre a ictiofauna.
Relaes com os atributos e estrutura das assemblias de peixes

Habitats espacialmente mais complexos podem incorporar uma variedade de micro-habitats que suportam uma comunidade mais diversa (Weaver; Magnuson; Clayton, 1997). Assim, a presena das macrfitas aquticas, que adicionam complexidade na estrutura dos habitats, contribui para que o ambiente comporte uma maior riqueza de espcies. Os benefcios advindos da estruturao promovida pelas macrfitas variam conforme a espcie de peixe considerada, a fase ontogentica e a estratgia de vida. Entretanto, como a proliferao de macrfitas afeta a qualidade da gua, as interaes predador-presa e o grau de influncia depende da distribuio e composio dos bancos. Assim, raramente encontrada uma relao simples entre a presena e abundncia de peixes e cobertura de macrfitas. Por outro lado, a estrutura e a estabilidade das assemblias de peixes (constncia, resilincia) tm sido associadas com a presena, abundncia, composio especfica, forma de crescimento e heterogeneidade estrutural das macrfitas (cf. Weaver; Magnuson; Clayton,1996, para reviso). Estudos da fauna de peixes associada a macrfitas em plancies alagveis de rios neotropicais tm demonstrado o amplo predomnio de espcies de pequeno porte e juvenis daquelas maiores (Bonetto et al.,
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1969; Cordiviola de Yuan et al., 1984; Arajo Lima et al., 1986; Junk, 1973; Delariva et al., 1994; Meschiatti; Arcifa; Fenerich-Verani, 2000). As espcies dominantes nos bancos de macrfitas so, geralmente, pequenos tetragonopterneos e cheirodontneos. Entre as mais caractersticas, destacam-se jovens e adultos de Serrapinus, Hyphessobrycon, Hemigrammus, Moenkhausia, Characidium, Aphyocharax, Pyrrhulina e Roeboides e jovens de formas sendentrias, como Hoplias, Serrasalmus, Astyanax, Cichlasoma, Laetacara, Geophagus, gymnotoides e curimatdeos, ou de grandes migradoras como Leporinus, Pimelodus e Prochilodus, entre outras. Delariva et al. (1994) registraram 30 espcies associadas aos bancos de macrfitas em diferentes ambientes da vrzea do alto rio Paran, 70% das quais characiformes e apenas 20% siluriformes, o que contrasta com a proporo similar que esses dois grupos apresentam para o conjunto dos ambientes desse trecho da bacia (Agostinho; Jlio Junior, 1999). Delariva et al. (1994) registraram juvenis de 90% das espcies de peixes capturadas em bancos de macrfitas. Resultados similares foram registrados por Meschiatti, Arcifa e Fenerich-Verani (2000) na vrzea do trecho mdio do rio Mogi-Guau, bacia do rio Grande, um dos formadores do rio Paran. Das 31 espcies registradas, 20 o foram tambm na plancie do alto rio Paran, situada a mais de 1000 quilmetros a jusante. Meschiatti, Arcifa e Fenerich-Verani (2000), entretanto, registraram maior nmero de espcies e maior abundncia daquelas migradoras de longa distncia, fato que pode ser explicado pelas diferenas anuais no regime de cheias e sua influncia sobre o sucesso reprodutivo das espcies. Remoes de macrfitas aquticas constituem-se em oportunidades para avaliar o efeito da abundncia destas sobre a composio das assemblias de peixes. Em um balnerio do reservatrio de Itaipu (municpio de Santa Helena) foi realizado um estudo para subsidiar o controle da populao da piranha Serrassalmus marginatus, em razo dos freqentes ataques a banhistas. Nos levantamentos iniciais, realizados no vero de
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1987, foi identificado, entre as profundidades de 1,5 a 6,0m, uma cobertura de plantas submersas, composta essencialmente por Chara, ao longo de todo o balnerio. Associada a essa vegetao foram registradas 25 espcies de peixes, entre as quais S. marginatus, que embora em baixa abundncia relativa (2,4%), cuidavam de seus jovens (muitos alevinos da espcie foram capturados), o que explicava sua agressividade (Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1988). A recomendao de remoes peridicas e manuais das macrfitas foi adotada e em amostragem no vero subseqente, constatou-se uma notvel alterao na estrutura da assemblia de peixes na rea (Figura 1). Assim, aps a remoo das macrfitas, alm de uma drstica reduo na abundncia da piranha, constatou-se a presena de apenas 10 espcies. Alteraes relevantes foram tambm registradas na dominncia, visto que a equitabilidade na distribuio (derivado do ndice de Diversidade de Shannon), em uma escala de 0 a 1, elevou-se de 0,38 para 0,81 entre os perodos. A relao entre a abundncia de macrfitas e a diversidade de peixes , entretanto, ainda controversa. Parte dessa controvrsia relaciona-se s diferenas nas escalas espaciais empregadas nos estudos e faixas de densidade de macrfitas comparadas. Estandes de macrfitas, que em meso-escala (comparaes entre lagos) so considerados como tendo uma distribuio uniforme na periferia de um dado lago, so, em uma escala mais detalhada (micro-hbitat), dispostos em agregados ou faixas separadas por reas abertas. Assim, Cordiviola de Yuan (1980), avaliando diferentes ambientes lnticos da bacia do mdio rio Paran, detectou uma correlao negativa entre a cobertura de macrfitas e a riqueza de espcies de peixes. Por outro lado, Okada et al. (no prelo), avaliando as variaes na diversidade especfica entre lagoas temporrias da plancie do alto rio Paran, relatam que a retrao da gua tem um impacto maior sobre a riqueza de espcies de peixes nos ambientes com menor densidade de macrfitas.
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Steidachnerina insculpta Roeboides paranensis Acestrorhynchus lacustris Plagioscion squamosissimus Serrasalmus marginatus Loricariichthys sp Crenicichla nierdeleini Auchenipterus osteomystax Astyanax altiparanae Galeocharax knerii Iheringichthys labrosus Satanoperca pappaterra Loricaria sp Leporellus vittatus Pimelodus maculatus Leporinus friderici Hypophthalmus edentatus Leporinus obtusidens Parauchenipterus galeatus Pimelodella sp Pimelodus ornatus Cichla monoculus Hypostomus sp Pterodoras granulosus Salminus maxillosus Apareiodon affinis Astyanax fasciatus Bryconamericus sp Crenicichla sp Hoplias malabaricus
SEM REMOO DAS MACRFITAS
APS REMOO DAS MACRFITAS
720 40
30
20 10 0 10 20 NMERO DE INDIVDUOS
30
40
Figura 1. Composio da assemblia de peixes no balnerio de Santa Helena, reservatrio de Itaipu, nos anos de 1987 (sem remoo das macrfitas submersas) e 1988 (aps um ano de remoo contnua de macrfitas )
Levantamentos preliminares realizados nas reas de remanso do reservatrio de Itaipu (tributrios laterais), mostraram diferentes densidades de macrfitas aquticas. A avaliao dos atributos estruturais das assemblias de peixes nessas reas mostra que a riqueza de espcies foi mais elevada em reas com maior densidade de macrfitas (Figura 2). Os valores do ndice de Diversidade de Shannon foram, no entanto, maiores naquelas localidades com densidades intermedirias de plantas, onde a equitabilidade foi mais elevada. Agostinho et al. (2002), trabalhando em uma escala menor, ou seja, avaliando a riqueza de espcies de peixes dentro e fora de estandes de Eichhornia azurea em diferentes habitats lnticos da plancie de inundao do rio Paran e em perodos distintos do dia, relatam que essa foi consistentemente mais elevada no interior dos bancos (8 a 10 espcies) que
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em reas abertas (1-4 espcies). Densos estandes de macrfitas geram, entretanto, condies de hipoxia e de baixo pH que podem ser restritivas para a sobrevivncia de algumas espcies e resultar em uma comunidade de peixes mais simples. Restrio com a qualidade da gua so relatadas tambm por Miranda e Hodges (2000), que avaliaram a distribuio e abundncia de Lepomis em baias de um reservatrio eutrfico da Amrica do Norte.
NUMERO DE ESPCIES (S) DIVERSIDADE SHANNON (H) S H
25 20 15 10 5 0
4 3.5 3 2.5 2 1.5
ALTA
MODERADA
BAIXA
BAIXA
DENSIDADE DE MACRFITAS
Figura 2. Riqueza de espcies (S) e diversidade especfica (H') da assemblia de peixes na zonas de remanso do reservatrio de Itaipu com diferentes densidades relativas de macrfitas predominantemente flutuantes, no ano de 1995 (Alta=rio So Francisco Verdadeiro; Moderada=Arroio Guau; Baixa=rios So Francisco Falso e Ocoi)
Tambm relevante nas associaes da diversidade/dominncia de peixes e a cobertura de macrfitas a heterogeneidade de formas que compem os estandes (riqueza de espcies). Uma avaliao desse tipo foi feita por Agostinho et al. (2002) com base em amostragens em regies lacustres de nove reservatrios da bacia do rio Paranapanema (Figura 3). Os resultados demonstram que a riqueza de espcies e diversidade especfica foram maiores em reservatrios com maior nmero de espcies de macrfitas. Resultados similares so evidenciados nos estudos de Delariva et al. (1994), nos quais os maiores valores de diversidade especfica de peixes foram constatados em ambientes com maior riqueza de espcies de macrfitas. Vono e Barbosa (2001), avaliando as assemblias de peixes de dois lagos do trecho mdio da bacia do rio Doce, associam a maior riqueza de espcies
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em um deles apenas abundncia de macrfitas, no encontrando relao com o nmero de espcies de plantas aquticas.
28
(r=0,66; P<0,05)
24 RIQUEZA DE PEIXES 20 16 12 8 4 0 0 2 4 6
Chavantes
Canoas 1
Taquaruu Canoas 2 Rosana
Salto Grande
Apucaraninha Alagados Harmonia
10
12
14
RIQUEZA DE MACRFITAS
Figura 3. Relao entre a riqueza de espcies de macrfitas e de peixes em nove reservatrios da bacia do rio Paranapanema
A estrutura das assemblias de peixes afetada no apenas pela abundncia e riqueza de espcies das macrfitas aquticas mas tambm pela forma pela qual os bancos esto distribudos no ambiente. Weaver, Magnuson e Clayton (1997) reportam que populaes de Perca flavescens apresentaram maior dominncia e abundncia onde a vegetao apresentou distribuio agregada, com maiores riqueza de espcies e abundncia e era estruturalmente mais complexa. A influncia exercida pelas macrfitas sobre a abundncia das populaes de peixes depende, entretanto, da estratgia de vida de cada espcie. Experimentos envolvendo remoo de macrfitas em habitats de corredeiras na Frana levaram a mudanas drsticas nesses habitats, destacando-se o incremento no fluxo, que resultaram em redues relevantes de juvenis de salmo (Salmo salar) e incrementos em at quatro vezes de outras espcies como Barbatula barbatula e Phoxinus phoxinus (Roussel et al., 1998). A relao entre a densidade de macrfitas aquticas e a abundncia e
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biomassa de peixes foi preliminarmente avaliada em quatro reas de remanso do reservatrio de Itaipu, localizadas nos antigos leitos dos principais rios da margem esquerda (Figura 4). Verifica-se que locais com maiores densidades de macrfitas foram tambm aqueles com maior abundncia de peixes. Essa relao foi, todavia, mais evidente para a biomassa, visto que no foram observadas diferenas na CPUE em nmero, entre locais com quantidade moderada e baixa de macrfitas. A abundncia de peixes em cada categoria de ambiente, estabelecida conforme a densidade de macrfitas, variou, entretanto, conforme a espcie de peixe considerada. Assim, reas com alta densidade de macrfitas so caracterizadas pela elevada freqncia do curimba Prochilodus lineatus, piracanjuba Brycon orbignyanus, trara Hoplias malabaricus, dourado cachorro Rhaphiodon vulpinus, enquanto que o canivete Apareiodon affinis, a curvina Plagioscion squamosissimus, e o car Satanoperca pappaterra so mais freqentes em braos com quantidade moderada ou baixa de macrfitas. A maior densidade desses peixes em reas com elevada densidade de macrfitas indica que os efeitos dessas ltimas sobre a qualidade da gua, especialmente a hipoxia (Miranda; Hodges, 2000), no foram relevantes.
DENSIDADE (ind./1000 m 2 rede/24h)
600 500 400 60 300 40 200 100 0 ALTA MODERADA BAIXA BAIXA DENSIDADE DE MACRFITAS 20 0 DENSIDADE BIOMASSA
BIOMASSA (kg/1000 m2 rede/24h)

100 80
Figura 4. Abundncia relativa (densidade) e biomassa de peixes nas zonas de remanso do reservatrio de Itaipu com diferentes densidades relativas de macrfitas, no ano de 1995 (Alta=rio So Francisco Verdadeiro; Moderada=Arroio Guau; Baixa=rios So Francisco Falso e Ocoi)
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Relaes das macrfitas com a cadeia alimentar

A dieta de peixes neotropicais, baseada em macrfitas aquticas, restrita a poucas espcies. Uma anlise realizada por Hahn et al. (1997) em 57 espcies de peixes da plancie de inundao do alto rio Paran revelou que 27 delas utilizam plantas vasculares como alimento, porm, apenas oito tm dieta predominantemente herbvora (lambari Astyanax schubarti, piau Leporinus friderici, piau de lagoa L. lacustris, piapara L. obtusidens, pacu Piaractus mesopotamicus, armado Pterodoras granulosus e as piavas Schizodon altoparanae e S. borelli). Mesmo assim, a maioria dessas espcies consome grandes propores de outros itens (podendo ser classificada como onvora), e quando apenas vegetais, tem, nas plantas incorporadas ao sistema aqutico com as cheias sazonais, a principal fonte de alimento. O baixo consumo de macrfitas aquticas pelas espcies de peixes relatada tambm para a Amaznia, onde o consumo de vegetais envolve entre 10% e 30% das espcies de vrzea (Merona, 1986/87; Arajo Lima; Agostinho; Fabr, 1995). Goulding, Carvalho e Ferreira (1988) associam o baixo consumo de macrfitas a uma possvel toxicidez e/ou baixo valor nutricional. Entretanto, as macrfitas tm contedo protico elevado (13% a 18%; Howard-Williams; Junk, 1977), assemelhando-se queles valores registrados em sementes e, portanto, uma explicao mais parcimoniosa poderia ser a da baixa digestibilidade ou possvel presena de toxinas (Arajo Lima; Agostinho; Fabr, 1995). Espcies que se alimentam de macrfitas so mais freqentes na ictiofauna asitica e mesmo na de rios europeus (Prejs, 1978). Embora o consumo direto de macrfitas pelas espcies neotropicais seja raro, essas plantas tm importante contribuio na composio do detrito, um dos recursos alimentares mais utilizados pelos peixes sul-americanos (Arajo Lima; Agostinho; Fabr, 1995; Agostinho; Vazzoler; Thomaz, 1995; Hahn et al., 1997). Mesmo no sendo consumidas diretamente, as macrfitas exercem
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papel relevante na estrutura trfica das assemblias de peixes, quer pela maior concentrao de itens alimentares que apresentam (Mittlebach, 1981), quer pelo papel regulador que exercem na relao predador-presa. A predao tem um claro efeito sobre a estrutura de populaes de presas. H vrias evidncias experimentais que apontam o risco de predao como a principal fora que atua na estruturao de comunidades de peixes (Persson; Eklv, 1995). Assim, frente ao risco de predao, a presa responde com mudana de habitat e reduo na atividade, com reflexos na eficincia de forrageamento, no crescimento e na sobrevivncia. A estruturao do habitat promovida pelos bancos de macrfitas deve reduzir a presso de predao. A eficincia de forrageamento do predador decresce significativamente com o aumento da complexidade do habitat em razo das restries impostas natao e visualizao da presa (Matthews, c1998; Priyadarshana; Asaeda; Manatunge, 2001). As macrfitas, especialmente as submersas, tm, ento, um papel relevante na estruturao das interaes entre piscvoros, zooplanctvoros e zooplncton (Schriver et al., 1995), podendo influenciar a produtividade fitoplanctnica. Essas interaes variam, contudo, com a habilidade de forrageamento do predador e a adaptao funcional da presa (Jacobsen; Perrow, 1998). Em rios sul-americanos, por exemplo, peixes predadores tm estratgias de perseguio (dourado Salminus maxillosus, tucunars Cichla spp, curvina Plagioscion squamosissimus, etc.) ou de emboscada (por exemplo, trara Hoplias malabaricus), e, portanto, com diferentes habilidades de predao em ambientes estruturados ou no. Mudanas drsticas na estrutura trfica de um lago eutrfico da Sucia so relatadas por Hargeby et al. (1994), onde ocorreu uma notvel expanso populacional de macrfitas submersas. Como decorrncia desse fato, elevaram-se a riqueza de macrozoobentos, a densidade de aves aquticas (no apenas herbvoras), o tamanho mdio dos peixes, alm de
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uma reduo na produtividade e biomassa do fitoplncton e na densidade de cladceros planctnicos.
Importncia das macrfitas na sobrevivncia de juvenis

Os dois principais fatores utilizados para explicar a alta densidade de peixes em habitats com vegetao so a disponibilidade de alimento e o abrigo contra a predao (Rozas; Odum, 1988). Esses so fatores preponderantes para o uso de tais ambientes pelos juvenis de grande nmero de espcies de peixes tropicais. As fases iniciais de desenvolvimento dos peixes so crticas para o recrutamento de novos indivduos aos estoques, dado que o conjunto de predadores e, portanto, os riscos de mortalidade, so muito maiores nestas fases. Assim, o elevado risco de predao dos juvenis explica grande parte das complexas estratgias de vida adotadas pelas diferentes espcies de peixes visando reduzir a mortalidade natural. Nesse sentido, juvenis requerem, mais que os adultos, ambientes bem estruturados e com alta disponibilidade de alimento para que possam evitar predadores e, ao mesmo tempo, crescer, o que reduz o nmero de predadores potenciais. Mesmo espcies predadoras, em suas fases jovens, podem reduzir a taxa de canibalismo em ambientes estruturados com plantas aquticas. O papel das macrfitas aquticas na sobrevivncia de predadores tem sido relatada para juvenis do lcio Esox lucius, uma espcie com estratgia alimentar similar das traras neotropicais. Para essa espcie, o canibalismo a principal fonte de mortalidade e, na ausncia de vegetao, poucos sobrevivem ao primeiro ano de vida. Isto explica a grande diferena em tamanho do lcio de lagos com vegetao daqueles desprovidos de plantas aquticas. Nos primeiros, o indivduos so grandes, enquanto que, nos segundos apresentam-se em altas densidades e tm
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tamanho menor (Scheffer, 1998). Estudos conduzidos na bacia do alto rio Paran (Delariva et al., 1994) registraram 30 espcies associadas aos bancos de macrfitas, compostas por jovens e adultos de espcies de pequeno porte e forma imaturas daquelas de grande porte, incluindo as migradoras. Para mais da metade das espcies foram registrados apenas os juvenis. Resultados similares so apresentados por Meschiatti, Arcifa e Fenerich-Verani (2000) para lagos de plancies alagveis. As caractersticas morfolgicas das diferentes espcies de macrfitas podem variar consideravelmente, resultando em distintas arquiteturas, o que certamente influenciam a distribuio de invertebrados (alimento) e peixes, bem como o risco de predao (Matthews, c1998; Grenouillet; Pont, 2001). Quantificar a complexidade estrutural de vrios habitats formados pelas macrfitas seria muito til para o entendimento do uso da vegetao por diferentes tamanhos de jovens de peixes. Essa , entretanto, uma tarefa difcil, e as publicaes existentes usam metodologias diferenciadas e no comparveis. Nesse sentido, Grenouillet e Pont (2001) sugerem que ndices de cobertura e medies de penetrao de luz so boas variveis que podem expressar a complexidade dos bancos de macrfitas.
Implicaes do controle de macrfitas

As plantas aquticas so comuns maioria dos corpos de gua tropicais e constituem parte essencial de sua ecologia. Sua importncia para as assemblias de peixes de tal monta que seu manejo constitui uma das tcnicas de manejo dos recursos pesqueiros, tendo importantes implicaes na (i) reduo das presses de predao e competio; (ii) aumento na capacidade biognica do ambiente; (iii) incremento do
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potencial reprodutivo das espcies; e iv) elevao da taxa de sobrevivncia (Summerfelt, 1993). Esse tipo de manejo baseia-se no fato de que as macrfitas tm papel destacado na manuteno de muitas espcies, quer por fornecer abrigo s forrageiras e s formas jovens, quer por servir de substrato a organismos utilizados em sua alimentao (Esteves, 1988; Bettoli et al., 1993; Arajo Lima; Agostinho; Fabr, 1995; Agostinho; Vazzoler; Thomaz, 1995; cf. caps. 10, 11 e 12). A abundncia de macrfitas relaciona-se, portanto, razo predador-presa, taxa de sobrevivncia inicial de diversas espcies de peixes (Savino; Stain, 1982; Bettoli et al., 1992) e algumas espcies tropicais fazem posturas em suas partes submersas. Alm disso, as macrfitas ainda exercem influncia na qualidade dos habitats. Assim, em riachos e ribeires de guas rpidas, as plantas enraizadas promovem a reduo da velocidade da gua e suas razes ancoram cascalhos e pedras do leito, tornando-os mais habitveis por invertebrados, que alimentam os peixes (Templeton, 1995). Em reservatrios, absorvem o impacto das ondas, reduzindo o processo erosivo nas margens e, conseqentemente, a turbidez, que afeta a produtividade do corpo d'gua e a viabilidade dos ovos de peixes. Os detritos de plantas constituem importante fonte alimentar para invertebrados e muitas espcies de peixes neotropicais. Dibble, Killgore e Harrel (1996) relatam que nveis intermedirios de plantas permitem uma maior riqueza de espcies, sendo mais adequados ao crescimento e sobrevivncia de peixes. Entretanto, quando em excesso, as plantas aquticas interferem na produtividade planctnica, na qualidade da gua e na atividade de pesca. Nesses casos, o controle necessrio. Os mtodos de controle, em geral pouco eficientes em ecossistemas neotropicais, podem ser agrupados em trs categorias, ou seja, mtodos mecnicos, qumicos e biolgicos (cf. Noble, 1980; Summerfelt, 1993; Bettoli et al., 1993).
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O controle mecnico, atravs de corte e remoo, tem se tornado mais efetivo com o desenvolvimento de novos equipamentos. Continua, entretanto, caro, trabalhoso e sendo um processo sem fim, como o da manuteno de um gramado. Por outro lado, no apresenta os inconvenientes do uso de agentes qumicos e biolgicos, alm da remoo da vegetao se constituir em uma ferramenta para a remoo de nutrientes e melhorias na qualidade da gua. O controle qumico, que envolve o uso de herbicidas em meio aqutico, tem o inconveniente do elevado custo para grandes corpos de gua e a ao limitada ao ano de aplicao, alm, obviamente, das limitaes impostas qualidade da gua para outros usos (abastecimento humano e de animais, recreao, irrigao, pesca etc.). O controle biolgico, realizado em geral com espcies herbvoras, tm sido efetivo em alguns pequenos corpos de gua, porm, sua efetividade assunto controverso, visto que envolve, geralmente, o emprego de espcies exticas. Seu uso em grandes corpos de gua, entretanto, alm da baixa eficcia, implica em riscos para a fauna nativa, pela possibilidade de introduo de doenas (fauna acompanhante), competio, predao ou alteraes descontroladas nos habitats. Recentemente, tm sido constatados problemas com a proliferao massiva de macrfitas na operao de algumas hidreltricas brasileiras. Esses problemas, causados principalmente por Egeria densa, envolvem, geralmente, aqueles reservatrios posicionados ao final de uma srie deles, em tributrios do rio Paran (Jupi, Rosana) e no rio So Francisco (Paulo Afonso) (Thomaz; Bini, 1999). Os vultuosos custos envolvidos na soluo de problemas operacionais nas turbinas, especialmente em Jupi (cf. cap. 15), tm levado o setor eltrico a buscar alternativas de controle da macrfitas. Antes do controle, contudo, devem ser considerados os nveis a partir dos quais a abundncia das macrfitas aquticas pode ser considerada problema, em relao ao uso mltiplo dos reservatrios.
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Assim, certa abundncia de macrfitas parece ser essencial para a manuteno de uma elevada riqueza de espcies e biomassa de peixes.
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Captulo 14 Colonizao e regresso da comunidade de macrfitas aquticas no reservatrio da UHE Serra da Mesa - Gois
Rodrigo De Filippo*
Furnas Centrais Eltricas S.A. Rua Real Grandeza 219 Bloco C Sala 1205, 20271-120, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, E-mail: defilipp@furnas.com.br
Introduo
A invaso do espelho dgua por plantas aquticas flutuantes, ainda durante a etapa de enchimento, ou mesmo durante os primeiros anos de operao da usina, fato comum na grande maioria dos reservatrios j construdos em todo o mundo; entretanto a magnitude do evento pode causar tanto surpresa quanto decepo em relao s previses de impacto, uma vez que as hipteses de ocupao ainda esto sendo discutidas. Thomaz e Bini (1999) apresentam um amplo panorama sobre os fatores de crescimento de macrfitas aquticas em lagos e reservatrios (cf. cap. 3). consenso que a disponibilidade de nutrientes, durante o enchimento e nos primeiros meses de operao, um dos principais
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fatores que proporcionam o crescimento de macrfitas em reservatrios. A morfologia do espelho dgua, a morfometria e a densidade da vegetao parcialmente inundada tambm contribuem tanto para a expanso das assemblias quanto para a restrio de sua ocupao. A profundidade, por exemplo, impe limites ao crescimento das plantas enraizadas, ao passo que as flutuantes ficam sujeitas ao vento e s ondas em reas abertas (Little, 1966). Este captulo pretende abordar os aspectos que favoreceram o crescimento de Salvinia spp e Pistia stratiotes no reservatrio da UHE Serra da Mesa, bem como as causas de seu desaparecimento.
Descrio do reservatrio
A UHE Serra da Mesa, construda por Serra da Mesa Energia S.A. e Furnas Centrais Eltricas S. A., localiza-se ao norte do Estado de Gois (Figura 1), entre os municpios de Minau e Cavalcante. Seu principal contribuinte o rio Maranho, denominado Tocantins a partir da confluncia com o Tocantinzinho, cerca de 10 km a montante da barragem. As caractersticas morfomtricas do lago, no nvel mximo operacional, so: rea mxima prevista: 1784km2; Volume: 54.400 x 106 m3; Profundidade mdia: 30m; Profundidade mxima: 130m; Cota mxima operacional: 460,00m; Cota mxima do enchimento: 448,93m; Tempo de residncia: aproximadamente 760 dias. Projetado para regularizar a vazo do rio Tocantins, o reservatrio pode ter variao de nvel de at 43m, mas a flutuao mdia anual de aproximadamente 10m.
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Colonizao e regresso da comunidade de macrfitas aquticas
A superfcie do lago tem forma alongada com poucos braos e grande desenvolvimento de margem, devido ao relevo acidentado que o contorna. Serra da Mesa o maior volume de gua represado do pas. O tero superior do espelho dgua sinuoso e estreito, com largura entre 1 e 2km. Aps um estrangulamento do relevo a jusante da foz do rio Castelo, a superfcie do lago fica mais ampla, chegando a 5km de largura. Poucas ilhas podem ser encontradas. O brao do rio Bagagem o mais importante, com extenso de cerca de 40km e largura mxima de 14km, ao nvel da cota mxima operacional.
Figura 1. Localizao da UHE Serra da Mesa
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A cobertura vegetal predominante de campo cerrado, substitudo em grandes reas por pastagens. No se observam paliteiros como nos reservatrios amaznicos. Poucas rvores ficaram parcialmente expostas, restritas s reas mais rasas, geralmente s reentrncias inundadas do relevo, devido altura mdia no superior a 6m. Considerando-se a cota mxima alcanada, o espelho dgua no cobriu a rea prevista (1784km 2), mas estendeu-se por cerca de 1278km2. A rea marginal com profundidade mxima de seis metros corresponde a apenas 13% do espelho dgua. A biomassa alagada foi estimada em 33 toneladas por hectare (Internacional de Engenharia S. A., 1990), bem inferior s estimativas elaboradas para a floresta amaznica, que podem variar de 215 a 434 toneladas por hectare (Fearnside, 2000). O impacto da decomposio da cobertura vegetal, portanto, no foi da magnitude dos eventos ocorridos em reservatrios construdos na Regio Norte. As chuvas na regio ocorrem de outubro a maro. Em abril j se observa uma drstica reduo da precipitao pluviomtrica e os meses de junho, julho e agosto, costumam no registrar chuva alguma. A flutuao do nvel do reservatrio, todavia, no obedece de imediato chegada das chuva; pelo contrrio, a partir da segunda quinzena de novembro se percebe a estabilizao do nvel da gua e somente em janeiro a vazo afluente se torna efetivamente superior demanda pela gerao de energia. A recuperao do nvel do lago se estende at o ms de abril, quando volta a descer novamente. Durante a estao chuvosa, a precipitao localizada e de curta durao muito freqente, precedida de fortes ventos. Esses eventos ocorrem geralmente durante a tarde. A direo do vento varivel, e ondas acima de 40cm so comuns nas reas mais abertas.
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O enchimento do reservatrio
A etapa de enchimento foi iniciada em outubro de 1996 e envolveu dois ciclos chuvosos (Figura 2). Na primeira estao chuvosa, de out/96 a abr/97, foram registrados 1754mm na estao meteorolgica de Serra da Mesa, enquanto que no perodo out/97 a abr/98 foram registrados apenas 1109mm de chuva.
500
400 Incio da operao: abril/1998 mm de chuva 300
200
100
0
6 97 /9 n/ ut O Ja ab r l ju ou t n Ja 8 /9 8 r/9 Ab l ju ou t n Ja 9 /9 ab r l ju ou t n Ja 0 /0 ab r l ju
Enchimento
Operao
Figura 2. Precipitao pluviomtrica mensal durante o enchimento e a operao da UHE Serra da Mesa
Durante os sete primeiros meses, o ritmo foi rpido e o nvel do espelho dgua subiu 101,80m. Finda a primeira estao chuvosa, o nvel do reservatrio passou a subir muito lentamente (Figura 3). O segundo ciclo hidrolgico no trouxe o mesmo volume, de modo que apenas outros 18m foram acrescidos ao lago. Aps dezoito meses, portanto, a usina entrou em operao em abril de 1998, com o reservatrio na cota 448,93m, 11m abaixo da cota mxima operacional.
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Figura 3. Curva de enchimento do reservatrio de Serra da Mesa
Flutuao do nvel nos dois primeiros anos de operao

Nos dois anos seguintes de operao, a cota mxima de enchimento no foi superada. No primeiro ano, as turbinas ainda estavam sendo instaladas, de modo que a gerao de energia foi efetivamente menor que a capacidade da usina, e a oscilao do nvel da gua menor que a usual. O segundo ano de operao, porm, foi marcado pelo aumento da demanda de energia no mercado brasileiro. A usina gerou continuamente em torno de 60% de sua capacidade mxima. Ao final do ciclo chuvoso 1999/2000, que teve considervel volume de chuva (Figura 2), o espelho d'gua ficou cerca de 2,5m abaixo da cota mxima alcanada durante a fase de enchimento (Figura 4).
Figura 4. Variao do nvel do reservatrio de Serra da Mesa (jan/1998 a jul/2000)

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A colonizao do reservatrio por macrfitas aquticas

Os primeiros registros de macrfitas ocorreram por volta de setembro de 1997, quando a velocidade do enchimento do lago j havia diminudo. Desde ento, a equipe de resgate de fauna informou sobre braos obstrudos por Salvinia e P. stratiotes. Nessa poca, os relatos se referiam aos tributrios prximos das cabeceiras do lago. Apesar dessas informaes, apenas em poucas situaes de chuvas e ventos fortes foram observadas plantas individuais espalhadas pelo corpo central do reservatrio. Os exemplares coletados no corpo central exibiam sinais de boa condio fisiolgica e acelerada reproduo vegetativa, indicados pela alta relao folhas/sistema radicular e pelo grande nmero de brotos (Figuras 5 e 6).
Figura 5. Aspecto de exemplar de P. stratiotes, em que se notam a maior biomassa foliar e os estoles reprodutivos
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Figura 6. Aspecto de exemplar de Salvinia, coletado em setembro de 1997, em que predomina a biomassa de folhas
Em setembro de 1998 foi realizada uma vistoria em um dos segmentos do lago, o brao do rio Bagagem, onde foi encontrado um nico banco de macrfitas. A despeito da extensa rea ocupada, as plantas apresentavam sintomas de fragilidade, quais sejam a ausncia de estruturas reprodutivas, sexuadas ou assexuadas, e o aumento substancial da estrutura radicular (no caso de Salvinia, composta por folhas submersas transformadas em razes) em relao superfcie foliar (Figuras 7 e 8). Os espcimes de P. stratiotes, por exemplo, no tinham mais que dez centmetros de dimetro de coroa; suas razes, contudo, alcanaram cerca de oitenta centmetros de comprimento. Este aspecto fisiolgico sugere a carncia de nutrientes dissolvidos na gua para sustentar a reproduo, e a necessidade do organismo de absorver os recursos j pouco disponveis para a manuteno dos seus processos vitais. Antes de desenvolver estruturas reprodutivas, a planta precisa manter uma taxa mnima de absoro de nutrientes, investindo, portanto o que tem disponvel na ampliao das razes.
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Figura 7. Exemplar de P. stratiotes, coletado em setembro de 1998, apresentando longo sistema radicular
Figura 8. Exemplar de Salvinia coletado em setembro de 1998, apresentando amplo sistema radicular
Uma terceira vistoria foi realizada em julho de 2000, dessa vez mais ampla, cobrindo cerca de dois teros do espelho d'gua. No foram encontrados remanescentes em nenhum dos tributrios outrora tomados
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por aquelas duas espcies. O desaparecimento das macrfitas no reservatrio de Serra da Mesa teria sido completo, no fosse a persistncia de uma nica populao, a mesma visitada em 1998, no brao do rio Bagagem. S havia remanescentes de Salvinia, nenhum espcime de P. stratiotes foi encontrado e a rea tomada pelas plantas era muito reduzida. Alm da escassez de nutrientes, as macrfitas passaram a enfrentar um problema adicional. Com o abaixamento do nvel do lago, muitas plantas ficaram presas aos galhos das rvores e morreram fora do ambiente aqutico. Assim, as longas razes de P. stratiotes podem ter sido a causa de seu desaparecimento (Figura 9).
Figura 9. Aspecto do banco de Salvinia com plantas presas aos galhos da vegetao emersa
Discusso
Os dezoito meses de enchimento do reservatrio podem ser divididos em duas etapas distintas, favorveis ou no, ao estabelecimento de
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Salvinia e P. stratiotes. Na operao da usina, podem ser identificadas trs fases adicionais que podem determinar a manuteno ou o desaparecimento das macrfitas. As caractersticas dessas fases esto sumarizadas na Tabela 1.
1a Etapa
Na primeira etapa do enchimento, o ambiente fsico foi por demais instvel para permitir o desenvolvimento de macrfitas no lago. Mesmo que j estivessem presentes, a rpida expanso do espelho dgua dispersaria as populaes pelas margens cada vez mais amplas. Os fatores fsicos neutralizaram o efeito favorvel da entrada de nutrientes devido decomposio da vegetao alagada.
Tabela 1. Fatores ambientais caractersticos das etapas de enchimento e operao da UHE Serra da Mesa
Enchimento Rpido Rpida elevao do nvel da gua Decomposio gradual da vegetao Maior diluio de nutrientes Maior nebulosidade Maior frequncia de ventos e chuva Lento Lento incremento do nvel da gua Maior concentrao de nutrientes Menor nebulosidade Menor ocorrncia de ventos e chuva Estiagem Depleo do espelho dgua Exposio das margens Exposio ao dessecamento Operao Inco das chuvas Estabilizao do nvel da gua Lixiviao do solo Transporte de nutrientes para a zona limntica Estao chuvosa Elevao do nvel da gua Disperso de remanescentes Maior nebulosidade Maior frequncia de ventos e chuva Diluio de nutrientes
2 a Etapa
A segunda etapa refere-se fase de enchimento mais prolongada, cerca de onze meses, durante o qual o nvel da gua subiu apenas 18m. O incio dessa etapa coincidiu com o incio da estao seca, bem marcante naquela regio. A estabilidade meteorolgica e hidrolgica permitiram o
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desenvolvimento de Salvinia e P. stratiotes em vrios pontos do reservatrio. Deve ser lembrado, tambm, que a estao seca coincide com o inverno, perodo em que as temperaturas mais baixas facilitam a circulao vertical. Os nutrientes dissolvidos e presos no hipolmnio durante o vero podem ter se tornado uma fonte adicional, alm da vegetao recm-alagada das margens. Neiff et al. (2000) ponderam que, apesar da ausncia de uma relao direta entre a presena de macrfitas e a disponibilidade de nutrientes na gua, o estabelecimento dessas assemblias pressupe que deve ter havido um momento em que ocorreu uma condio trfica apropriada. De Filippo et al. (1999) observaram o aumento da concentrao de fsforo no rio Maranho, na cabeceira do reservatrio, relacionado com a estao chuvosa. As altas concentraes no corpo principal do lago no se refletem necessariamente nos pequenos braos e reentrncias nos quais as macrfitas se instalaram, cuja entrada de nutrientes mais dependente dos pequenos rios e da lixiviao do solo das bacias laterais. Assim, provvel que a principal fonte de nutrientes para a fase inicial de expanso das populaes tenha origem na decomposio da vegetao alagada. Aproveitando o ambiente favorvel, as espcies flutuantes puderam explodir em densidade e, uma vez estabelecidas, tentaram compensar as restries trficas posteriores com a ampliao da massa radicular. O primeiro ano de operao da usina, em que o nvel da gua se manteve relativamente estvel, com uma pequena depleo, pode ser considerado um prolongamento da fase de enchimento lento. A entrada de gua dos rios e a gerao de energia foram fatores importantes para a diluio dos nutrientes disponveis aps a decomposio da vegetao alagada. Apesar do longo tempo de residncia (dois anos), a diluio dos nutrientes dissolvidos pode ser grosseiramente estimada em 30%, e o estado trfico do lago foi considerado mesotrfico a eutrfico (HABTEC
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Engenharia Sanitria e Ambiental Ltda, 2000). Nessa fase foram observadas as condies fisiolgicas fragilizadas das plantas, ocasionadas pela escassez de nutrientes. O primeiro ano de operao da usina, portanto, foi atpico, pois as turbinas no estavam completamente instaladas. No final do vero de 1999, o reservatrio passou a oscilar conforme o estabelecido pelo projeto de engenharia. A vazo turbinada foi consideravelmente superior vazo afluente, devido aos compromissos de gerao, e o nvel da gua abaixou cerca de 10 metros. Esse regime operacional pode ter sido o principal fator responsvel pelo desaparecimento da quase totalidade dos bancos de macrfitas do reservatrio. Cerca de 300km2 de zona de depleo ficaram expostos dessecao por, pelo menos, seis meses. P. stratiotes foi, provavelmente, a primeira a desaparecer, com suas longas razes presas aos galhos das rvores que gradativamente emergiam. Os espcimes de Salvinia teriam maiores chances; desde que seu pequeno tamanho permitisse escapar dos galhos e acompanhar o rebaixamento do nvel da gua. Ainda assim, grande quantidade deles ficou presa vegetao emergente (Figura 9). Os primeiros meses de chuva apresentam caractersticas distintas da estao chuvosa propriamente dita. Nos rios e pequenos reservatrios, as condies de transparncia se alteram de maneira abrupta. A lixiviao dos solos secos transporta grande quantidade de nutrientes acumulados durante a estiagem diretamente para os corpos dgua. Tais chuvas, geralmente torrenciais e de curta durao, no alteram de imediato a vazo dos rios. Os pulsos de cheia so curtos e o volume do rio volta rapidamente ao patamar normal da estiagem. As chuvas menos intensas podem no provocar sequer alterao da vazo, pois devero infiltrar no solo seco e restaurar a umidade. Como as chuvas iniciais ainda no tm volume suficiente para reconstituir a vazo afluente ao reservatrio, a gerao de energia pode manter ainda por um ms o ritmo de depleo
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do nvel da gua. Em 1999, o retorno das chuvas no ms de outubro (127mm de chuva) no foi suficiente para compensar a demanda de gerao at fins de novembro (cota mnima de 438,67m, em 23/11/99, apesar dos 326mm de chuva do ms). Nesse contexto, os nutrientes do solo, bem como os contidos na biomassa de macrfitas dessecadas na zona de depleo, teriam sido carreados para o reservatrio, mas pouco contribuiriam para realimentar os remanescentes das populaes, pois a depleo de dois metros entre outubro e novembro seria um fator restritivo mais forte, atuando no sentido inverso da recolonizao. A partir de dezembro, o volume do reservatrio foi parcialmente recomposto e, nos quatro meses seguintes, o nvel da gua subiu 8m, de modo que as condies ambientais desse perodo se assemelharam s da fase inicial do enchimento, destacando-se, ainda, o efeito do vento na ruptura e disperso dos bancos remanescentes. Mitchell (1973) apresentou uma descrio detalhada da colonizao do lago Kariba por Salvinia. Os processos de ocupao e os fatores de perda so similares, com a diferena de uma persistente ocupao de cerca de 15% da superfcie do lago, dez anos aps a sua formao, que poderia ser explicada pela riqueza do solo inundado (destacada pelo autor), pela maior extenso de reas rasas, pelo tempo de residncia mais longo e, principalmente, pela menor variao anual do nvel do lago (International Lake Environment Commitee, 1995).
Concluses
As regras que determinam o surgimento ou no de bancos de macrfitas durante o enchimento de reservatrios ainda esto longe de serem seguramente estabelecidas. Apesar de ser um fenmeno comum em
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reservatrios recm-construdos, raras so as publicaes que tratam do tema (Junk et al., 1981; Neiff et al., 2000). O surgimento e o desaparecimento de Salvinia em Serra da Mesa, todavia, seguiu um padro muito semelhante ao descrito por Mitchell (1973) no lago Kariba. A similaridade entre os dois eventos, ocorridos em reservatrios de grande porte e em continentes distintos, sugere a possibilidade de estabelecer quais fatores mais relevantes os determinaram. As macrfitas enraizadas tm pouca probabilidade de xito em reservatrios com o grau e ritmo de flutuao de Serra da Mesa. Alm disso, h que se considerar a pobreza dos solos de Cerrado, que no sustentariam grandes populaes de macrfitas, mesmo considerando-se uma eventual estabilidade do nvel do lago. A exemplo de outros reservatrios com funo regularizadora de vazo construdos em regies do Cerrado, no h expectativa, portanto, de colonizao permanente, mesmo que de uns poucos segmentos do lago, de qualquer tipo de macrfitas aquticas, sejam flutuantes, submersas ou enraizadas. Devido ao grande volume e rea de Serra da Mesa, nem mesmo uma ocupao intensiva da bacia de drenagem, que levasse eutrofizao de partes do lago, tornar-se-ia fator de desenvolvimento daquelas espcies. Os fatores hidrolgicos e operacionais tm um peso maior de restrio de sua ocorrncia, e tendem a favorecer mais a comunidade planctnica. Os fatores ambientais apresentados neste trabalho podem ser reagrupados segundo as etapas de enchimento ou operao do reservatrio, em favorveis ou restritivos ao desenvolvimento e manuteno das populaes de macrfitas (Tabela 2). Um componente adicional a entrada de descargas urbanas ou agro-industriais no foi includo por no ser relevante na regio de Serra da Mesa. A hierarquia entre eles no pode ser padronizada, pois as caractersticas fsico-qumicas da gua e edficas, a morfometria e a morfologia, e as variaes
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climticas e dos ciclos hidrolgicos so especficas para cada reservatrio e para regio na qual esteja inserido. A devida caracterizao de cada um desses fatores e sua anlise integrada poder auxiliar na avaliao prvia dos riscos de desenvolvimento macio de macrfitas aquticas em futuros empreendimentos.
Tabela 2. Fatores ambientais relacionados com a ocorrncia de macrfitas aquticas em Serra da Mesa
Fatores favorveis e restritivos colonizao de macrfitas flutuantes em Serra da Mesa Enchimento Operao F Estabilidade do nvel da gua A Tempo de residncia longo V Ritmo de enchimento lento Profundidade mdia pequena O Aumento de nutrientes disponveis Inundao de solos frteis R Estabilidade meteorolgica Presena de troncos e paliteiros Densidade de fitomassa elevada Morfologia ramificada e espelho dgua V estreito E I S R E Depleo sazonal do nvel da gua S Ritmo de enchimento rpido Tempo de residncia curto T Diluio de nutrientes Profundidade mdia grande R Eventos meteorolgicos freqentes Ausncia de retentores de disperso I Densidade de fitomassa baixa Inundao de solos pobres T pH alcalino I Morfologia alongada e espelho dgua amplo V O S
Agradecimentos
Expresso meus agradecimentos Serra da Mesa Energia S.A. e Furnas Centrais Eltricas S. A., especialmente aos funcionrios lotados na Usina de Serra da Mesa, cujo apoio logstico foi fundamental para a execuo deste trabalho; e tambm aos revisores, por suas valiosas sugestes.
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Referncias
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Captulo 15 Estudos para manejo integrado de plantas aquticas no reservatrio de Jupi

Daniel Antonio Salati Marcondes, Andr Luiz Mustaf e Robson Hitoshi Tanaka*
Companhia Energtica de So Paulo, Diretoria de Meio Ambiente. Alameda Ministro Rocha Azevedo, 25, 6 andar, 01410-900, So Paulo, So Paulo. E-mail: meioambiente@cesp.com.br
Introduo
As plantas aquticas so componentes importantes dos corpos hdricos, pois proporcionam locais para reproduo, alimentao e proteo para organismos aquticos, incluindo peixes (cf. cap. 13), aves e insetos (cf. caps. 5 e 12) e auxiliam na proteo e estabilizao das margens, entre outras funes (Murphy, 1988; Esteves, 1998). Em certas condies, porm, as plantas aquticas podem se tornar um problema. Seu crescimento excessivo pode afetar os usos da gua, como a recreao, irrigao, abastecimento de cidades e indstrias, navegao e gerao de energia. Pode, ainda, empobrecer o ambiente para peixes, aves e outros
*
organismos, pela formao de grandes infestaes de uma nica espcie. Em algumas situaes, podem representar problemas para a sade pblica, pois oferecem ambientes adequados para o desenvolvimento de vetores de doenas (Frank, 1979; Klumpp; Chu, 1980; Gartrell et al., 1981; Anderson; Dechoretz, 1982; Khattab; El-Gharably, 1990; Esteves, 1998). Neste captulo, os principais impactos provocados pelo crescimento de plantas aquticas nos reservatrios da CESP so avaliados e discutidos. As aes de controle e manejo que esto sendo implementadas tambm so destacadas.
Impactos provocados pelas plantas aquticas no reservatrio de Jupi

Os reservatrios das usinas hidreltricas da CESP (Figura 1) vm apresentando infestaes crescentes de plantas aquticas, com prejuzos gerao de energia eltrica e a outros usos da gua. A situao mais grave ocorre na Usina Hidreltrica Eng. Souza Dias, que controla o reservatrio de Jupi. Este reservatrio situa-se entre os Estados de So Paulo e do Mato Grosso do Sul, tem 330km de superfcie, 482km de permetro e foi formado em 1968, com o represamento do rio Paran, tendo como principais afluentes os rios Tiet e Sucuri. A Usina Eng. Souza Dias possui 14 turbinas e tem 1.551 MW da capacidade instalada. Em 1990, com a construo da Usina Hidreltrica Trs Irmos no rio Tiet, as caractersticas hidrolgicas de parte do reservatrio de Jupi (localizado em trecho imediatamente a jusante) foram alteradas, tendo ocorrido perodos de baixas vazes em locais com alta transparncia da gua (mdia anual superior a 4m)(CESP, 1998). Essas condies permitiram o aumento das populaes de plantas aquticas submersas, como Egeria densa, Egeria najas e Ceratophyllum demersum entre a Usina Trs Irmos e a
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Estudos para manejo integrado de plantas aquticas no reservatrio de Jupi
foz do rio Tiet.
Figura 1. Localizao das usinas da CESP
No perodo chuvoso, notadamente entre janeiro e abril, o aumento de vazo no reservatrio provoca a fragmentao das plantas aquticas submersas, a formao de ilhas flutuantes de taboa (Typha latifolia) e aguap-de-cordo (Eichhornia azurea) e o deslocamento de plantas flutuantes como o aguap (Eichhornia crassipes) e alface-dgua (Pistia stratiotes). Essa vegetao desloca-se pelo reservatrio rumo usina, prejudicando a navegao, a pesca, a captao de gua e o lazer. Na Usina Eng. Souza Dias, as plantas acumulam-se nas grades de proteo da tomada dgua das unidades geradoras (Figuras 2 e 3), provocando o entupimento dessas grades. A diminuio da captao de gua provoca oscilao de potncia da turbina e a maior presso sobre as grades freqentemente deforma ou rompe as mesmas, tornando inevitvel a interrupo do funcionamento da unidade geradora para a substituio da grade danificada. Entre 1990 e 1999, foram substitudas 1016 unidades de grades que estavam rompidas ou deformadas. Para a substituio de apenas uma grade, cada unidade geradora, com cerca de 110 MW de
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potncia, fica indisponvel por aproximadamente 40 horas. Para evitar a parada das unidades geradoras, quando se detecta oscilaes de potncia, a gerao de energia , em geral, reduzida a 60% ou mais. Nesse momento, so acionados os prticos limpa-grades, os quais tm a funo de remover a vegetao retida nas grades. Existem dois desses equipamentos instalados na usina (Figura 2). Cada prtico possui uma caamba sobre rodas, que desliza sobre as grades at atingir as plantas aquticas. Entre 1994 e 2001, foram retirados 54.044m de plantas e outros materiais (Tabela 1 e Figura 3).
Figura 2. Localizao das grades de proteo da tomada dgua e do prtico limpa-grades na Usina Hidreltrica Eng. Souza Dias
A Figura 4 apresenta o volume mdio mensal de plantas coletadas entre 1994 e 1999 e a gerao de energia mdia mensal no mesmo perodo. Observa-se que nos meses de maior coleta de plantas na usina (janeiro a abril) a gerao de energia foi menor. O prejuzo no se resume aos custos com a coleta e transporte das plantas e com a substituio de grades, visto que h, tambm, uma perda potencial de receitas devido reduo na gerao de energia. Para agravar
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a situao, essa reduo de potncia leva a uma sobra de gua que deve ser vertida, sem gerar energia eltrica, uma vez que o reservatrio de Jupi, por ser do tipo fio dgua, tem pouca capacidade de armazenamento de gua. Na tentativa de se reduzir ao mximo a perda de energia provocada pelo vertimento em Jupi, altera-se a operao das usinas de Ilha Solteira e Trs Irmos, situadas a montante.
Tabela 1. Volume de plantas aquticas retiradas na tomada d'gua das unidades geradoras da Usina Hidreltrica Eng. Souza Dias (m) entre 1994 e 2001
Ms Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Total
Fonte: CESP
1994 172 646 390 498 512 813 309 134 256 236 203 277 4.446
1995 384 1.038 420 1.488 1.113 1.255 238 175 695 552 575 384 8.317
Ano 1996 1997 2.415 3.478 340 3.743 1.536 1.301 325 1.913 481 1.003 325 213 593 1.051 598 39 692 92 1.048 90 154 162 287 385 8.794 13.470
1998 1.439 1.058 806 1.936 219 103 196 337 83 128 32 593 6.930
1999 2.832 1.585 887 264 63 43 46 99 72 120 18 24 6.053
2000 508 398 917 210 408 62 28 78 51 55 163 59 2.397
Mdia 2001 154 1.423 750 1.195 1.486 968 482 890 120 490 40 357 26 311 16 185 13 244 10 280 0 163 0 251 3.097 54.044
Figura 3. Material colhido, composto principalmente por plantas submersas, pelo prtico limpa-grades da Usina Hidreltrica Eng. Souza Dias
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2.000 1.800 1.600 1.400 1.200 1.000 800 600 400 200 0
900.000 850.000 800.000 750.000 700.000 650.000 600.000 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Ms Gerao de energia (MWh)
Volume de plantas (m) Gerao de energia (MWh)
(stop-log) com lminas de ao para cortar a vegetao presa nas grades. Essa operao exige que a gerao da unidade seja interrompida e a pea de stop-log introduzida na ranhura guia, sendo ento retirada e efetuada a limpeza com o prtico limpador de grades. Nesse processo, as plantas cortadas, na sua maioria, atravessam as grades juntamente com a gua turbinada. A usina dispe, ainda, de um rebocador, equipado com grades em sua proa, o qual permite empurrar ilhas flutuantes de plantas aquticas em direo s margens ou aos vertedouros de superfcie, antes que cheguem tomada dgua das mquinas. Outras duas medidas foram adotadas nas usinas para atenuao dos impactos: Alterao de Lei de Manobra das comportas do vertedouro: a Usina Eng. Souza Dias possui 37 comportas de vertimento de fundo e 4 comportas de superfcie, operadas segundo uma seqncia estabelecida (Lei de Manobra) atravs de estudos
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Volume de plantas (m)
Figura 4. Volume mdio mensal de plantas coletadas e gerao de energia mdia mensal entre 1994 e 2000 na Usina Hidreltrica Eng. Souza Dias
Alm dos dois prticos limpa-grades, a usina conta com uma comporta
hidrulicos. Essa lei foi alterada para, primeiramente, abrir totalmente as comportas de superfcie e depois, se necessrio, as comportas de fundo, permitindo que as plantas flutuantes sejam desviadas das unidades geradoras, o que reduz o entupimento das grades de proteo. Vazo defluente na Usina Trs Irmos: sabe-se que as plantas submersas se desprendem do fundo do rio quando h uma variao das vazes na Usina Trs Irmos. Desta forma, foram adotados procedimentos para minimizar as variaes de vazo defluentes nessa usina, tais como: vertimento com perfil alongado (pequena vazo por mais tempo) e utilizao do Canal Pereira Barreto para transferir gua para o reservatrio da UHE Ilha Solteira. Os impactos provocados por plantas aquticas no reservatrio de Jupi so mais ntidos na Usina Eng. Souza Dias, mas h, ainda, severos impactos a outros usos da gua, podendo-se citar: o deslocamento e arraste das bias de orientao da hidrovia, aumentando o risco de acidentes com as embarcaes; o entupimento das tubulaes de captao de gua para irrigao; o impedimento do acesso de animais gua; o arraste de redes de pesca; o impedimento prtica de esportes nuticos, com prejuzos economia de municpios s margens do reservatrio.
Desenvolvimento de estudos para manejo de plantas aquticas

A soluo definitiva para os problemas provocados pelas plantas aquticas no reservatrio de Jupi s ser obtida com aes como o reordenamento do uso e conservao do solo, o controle das fontes de poluio e a recomposio da vegetao ciliar. Entretanto, essas
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atividades envolvem aes interinstitucionais e seus efeitos so esperados a longo prazo. Em busca de solues, a CESP vem desenvolvendo aes que, direta ou indiretamente, contribuam para a reduo dos problemas enfrentados na Usina Eng. Souza Dias. Os estudos de controle de plantas aquticas so desenvolvidos pela CESP e instituies de pesquisa e visam desenvolver tcnicas de controle qumico, mecnico e biolgico de plantas aquticas, alm de aumentar o conhecimento sobre a dinmica dessas plantas, com a finalidade de obter formas de controle racionais e adequadas s necessidades da empresa e da comunidade. A seguir, so apresentadas as linhas de estudo em desenvolvimento.
Controle qumico
Os herbicidas representam um mtodo rpido e eficiente de controlar plantas aquticas. So ferramentas poderosas, mas requerem conhecimento para que sejam utilizados de forma segura e eficaz (Murphy; Barrett, 1990). Os estudos de controle qumico de plantas submersas tiveram incio em 1995, com a avaliao da eficincia dos herbicidas agrcolas e noagrcolas disponveis no mercado brasileiro, juntamente com o desenvolvimento de formulaes. As elevadas concentraes, em que os 25 herbicidas avaliados foram efetivos no controle das plantas aquticas, inviabilizaram programas de controle, considerando uma nica aplicao. Uma nova fase de trabalho foi iniciada com a avaliao do herbicida fluridone, da Sepro Corporation. Esse produto vem sendo utilizado com sucesso nos EUA para controle de plantas submersas, entre as quais a Egeria densa e o Ceratophyllum demersum, que ocorrem em Jupi (Arnold, 1979; McCowen et al., 1979; Smith; Pullman, 1997; Haller, 1998) O herbicida foi testado inicialmente em condies controladas, em tanques experimentais da Unesp-Jaboticabal e na Estao de Hidrobiologia
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e Aqicultura da CESP em Barra Bonita e em uma represa de pequeno porte sem fluxo de gua (Tanaka, 2001), onde houve controle de Egeria najas superior a 99% quando a concentrao do ingrediente ativo na gua manteve-se entre 3,4 e 23,7 g/l por 87 dias. No perodo de agosto de 1999 a setembro de 2000, foram realizadas aplicaes experimentais do herbicida para controle de Egeria densa, Egeria najas e Ceratophyllum demersum em trs reas do reservatrio de Jupi. As aplicaes foram realizadas com um equipamento embarcado especialmente desenvolvido para o experimento. Os resultados obtidos permitiram concluir que o herbicida fluridone proporcionou elevado controle de Egeria densa e Egeria najas (a exposio contnua a concentraes de fluridone entre 4,9ppb e 21,1ppb reduziu significativamente a biomassa dessas espcies e permitiu atingir nveis de controle entre 81,3% e 100%) sem afetar outras espcies. A utilizao do produto tambm no produziu qualquer efeito adverso sobre as caractersticas de qualidade ambiental estudadas e sobre organismos das lagoas, podendo ser considerado de baixo risco ambiental (Marcondes, 2001). Para a realizao das aplicaes experimentais no reservatrio de Jupi, diversos trabalhos foram desenvolvidos, tais como escolha e medio das reas; estudos com corantes, para avaliao do volume das reas e da taxa de renovao da gua nas mesmas; definio da aplicao: doses, poca de aplicao, nmero de reaplicaes; aplicao do herbicida; monitoramento da qualidade da gua e resduos do herbicida em diversos pontos do reservatrio; avaliao de impacto ambiental e avaliao de eficcia de controle das plantas.
Controle mecnico
O controle mecnico um mtodo cuja eficincia altamente dependente de equipamentos adequados e de uma estrutura de apoio que
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maximize o rendimento operacional dos equipamentos. Os equipamentos para controle mecnico podem colher, dragar, empurrar, rebocar, picar, cortar ou realizar duas ou mais dessas funes conjuntamente. Os equipamentos disponveis no pas so, em sua maioria, equipamentos adaptados para operao em ambientes aquticos. O fato de no terem sido projetadas para este fim faz com que seu rendimento seja baixo. Para a avaliao da eficcia do controle mecnico nas condies do reservatrio de Jupi, foi adquirida uma colheitadeira, equipamento comumente utilizado em programas de controle de plantas aquticas submersas nos EUA. A avaliao da eficcia de controle e de impactos ambientais decorrentes do uso desse tipo de equipamento se faz necessrio antes de utiliz-lo em programas de controle, por dois fatores: a eficincia do controle talvez dependa mais da estrutura para transporte e descarte da vegetao cortada do que da colheita em si; a operao de coleta de plantas pode provocar srios impactos, como a coleta de peixes e outros organismos junto com as plantas, o revolvimento do sedimento com alterao da qualidade da gua e a disseminao de fragmentos de plantas, permitindo que haja sua proliferao em outras reas (Koegel; Livermore; Bruhn, 1977; Sabol, 1987; Engel, 1990; Nichols; Lathrop, 1994). Outro estudo que vem sendo desenvolvido paralelamente avaliao do controle mecnico e seus impactos a destinao final da vegetao colhida. Entre as alternativas, esto a utilizao da vegetao colhida como fonte de nutrientes para plantas (em reflorestamentos ciliares e recuperao de reas degradadas) e animais. Segundo Sabol (1987), a disposio em reas secas geralmente constitui a etapa que mais consome tempo e recursos, o que levou a avaliar a disposio no prprio corpo hdrico, aps a planta ser colhida e picada. Os resultados preliminares do estudo para utilizao das plantas colhidas como fonte de nutrientes para plantas indicam que, com o solo
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mido, as plantas submersas (das espcies Egeria densa, Egeria najas e Ceratophyllum demersum) no secam, mesmo que as quantidades descartadas sejam pequenas (cerca de 15 t/ha). Com solo seco, at mesmo quantidades de 100 t/ha secam completamente em um intervalo entre 7 e 10 dias. No estudo para utilizao das plantas na alimentao de animais, realizou-se a anlise bromatolgica das trs espcies de plantas submersas, obtendo-se valores de protena bruta prximos a 16% na matria seca. As espcies avaliadas, contudo, apresentam elevados teores de gua (variando de 92% a 95%), o que torna necessrio uma avaliao dos processos de secagem do material colhido, para que sua utilizao seja economicamente vivel.
Controle biolgico
Dentre as alternativas de controle de plantas aquticas submersas, o controle biolgico constitui uma das mais interessantes, pois, alm de apresentar menor risco ambiental, um agente adequado pode promover um controle efetivo, de longo prazo e baixo custo (Charudattan, 1998). O controle biolgico uma das alternativas mais seguras em relao aos impactos ambientais que pode provocar, desde que utilizado de maneira criteriosa. O cuidado necessrio na utilizao desse mtodo deve existir, pois os eventuais erros podem ser mais duradouros quando comparados aos de outras aes de controle. Esse programa vem sendo desenvolvido em vrias etapas: Levantamento dos inimigos naturais das plantas aquticas, especialmente fitopatgenos. Os organismos coletados so identificados e selecionados para estudos de eficincia de controle e seletividade a plantas de interesse econmico e ecolgico; Plantas com sintomas caractersticos de infeco por fitopatgenos so coletadas e submetidas ao isolamento dos agentes;
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Nova
seleo
de
agentes
para
testes
posteriores
de
patogenicidade. Os organismos selecionados como potenciais agentes de controle biolgico so estudados mais detalhadamente em termos de eficincia de herbivoria ou parasitismo sobre as plantas aquticas e plantas de interesse econmico e ambiental, localizadas nas reas adjacentes ao reservatrio; Estudos de produo de inculo. Para o controle das plantas aquticas nos reservatrios da CESP, a companhia e a Unesp vm pesquisando a possibilidade de utilizao de fungos, insetos e peixes. Entre os fungos, duas alternativas se mostraram promissoras: o Fusarium graminearum (principalmente para controle de espcies submersas) e a Cercospora spp (para plantas emersas e flutuantes). Entre os insetos, destacam-se Parapoynx sp (para controle de plantas submersas) e Neochetina eichhorniae (para controle de aguap). Entre os peixes, esto sendo avaliados a taguara (Schizodon sp) e o pacu-guau (Piaractus mesopotamicus), espcies nativas da regio do reservatrio de Jupi (Sub-bacia do rio Paran).
Atividades complementares
Em suporte aos estudos de controle das plantas, uma srie de trabalhos vem sendo desenvolvida, visando gerar informaes para elaborao e aplicao do plano manejo das plantas aquticas. As principais atividades complementares so descritas abaixo.
Mapeamento das infestaes de plantas aquticas

O levantamento peridico da ocorrncia de plantas aquticas, quando sistematizado, permite avaliar a evoluo das comunidades de plantas aquticas e, respaldado por outras atividades, possibilita analisar as causas dessas variaes. O conhecimento da composio especfica, associado
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reviso de literatura e conhecimentos prvios, pode permitir a previso das espcies que potencialmente podero causar problemas operao da usina e aos outros usos do reservatrio. Os levantamentos realizados nos reservatrios da CESP visam: alertar com antecedncia (pelo monitoramento contnuo dos corpos hdricos, as plantas consideradas daninhas podem ser localizadas e contidas e, s vezes, erradicadas a baixos custos, antes que provoquem problemas ambientais); proporcionar informaes confiveis para o estabelecimento de prioridades do gerenciamento de plantas aquticas; permitir o acompanhamento de tendncias ou flutuaes populacionais de uma planta ou grupo de plantas aquticas. Essa informao pode alertar sobre alteraes que podem ocorrer como resultado das atividades de gerenciamento das infestaes (Schardt, 1992). A identificao das espcies de plantas aquticas em um corpo de gua uma etapa crtica em planos de manejo por vrias razes. Primeiro, espcies diferentes freqentemente respondem de forma diferente s tcnicas de controle. Uma tcnica muito efetiva sobre uma espcie pode no ter efeito em outras espcies. Segundo, tambm importante determinar se qualquer planta rara ou sensvel est presente. Essas espcies devem ser protegidas e algumas tcnicas de controle poderiam no ser utilizadas. Finalmente, crucial descobrir se qualquer planta extica ou alctone est presente, pois sua presena exige, normalmente, uma ao agressiva (Hoyer; Canfield Jr., 1997). Os levantamentos realizados no reservatrio de Jupi permitiram a identificao de 76 espcies de plantas aquticas, sendo as dez mais freqentes, em ordem decrescente: Eichhornia crassipes, Egeria najas, Typha latifolia, Eichhornia azurea, Egeria densa, Pistia stratiotes, Echinochloa polystachya, Cyperus acicularis, Salvinia auriculata e Brachiaria mutica. As prximas etapas dessa atividade visam no s mapear as reas de infestao das plantas aquticas, mas tambm quantificar essas infestaes atravs da integrao de dados de sensoriamento remoto e campanhas no
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reservatrio para identificao das espcies, avaliao de biomassa e obteno de dados batimtricos. O conjunto dessas informaes representa uma ferramenta fundamental para o processo de tomada de deciso para o manejo das plantas aquticas (Henderson, 2001).
Caracterizao gentica de plantas aquticas

A caracterizao tem por finalidade subsidiar as pesquisas com controle qumico e biolgico de plantas aquticas. Os resultados visam estabelecer o grau de parentesco das populaes dentro e entre os reservatrios. Dentro de uma srie histrica, essa atividade tem por objetivo avaliar o efeito das tcnicas de controle sobre essas populaes, de forma a minimizar a ocorrncia de tolerncia seletiva, conforme descrita por Netherland et al. (2000) e Netherland, Kiefer e Lembi (2001) em estudo realizado com populaes de Hydrilla verticillata tratadas com fluridone. Os resultados preliminares permitiram observar que ocorre variabilidade gentica entre plantas coletadas em diversos pontos do reservatrio, mas que a identidade gentica sempre foi superior a 90% para todas as espcies estudadas (Eichhornia crassipes, Egeria densa, Egeria najas e Ceratophyllum demersum).
Modelagem matemtica do crescimento das plantas aquticas e da hidrodinmica dentro do reservatrio

O sucesso de programas de manejo de plantas aquticas depende, em grande parte, do desenvolvimento de mtodos eficientes de controle, mas tambm do entendimento do ecossistema e conseqente elaborao de uma estratgia de ao. Essa estratgia consiste na seleo das alternativas de controle mais adequadas a cada compartimento do sistema ao longo do tempo, e para tanto, os modelos matemticos para
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representao de cenrios de manejo so importantes ferramentas. A modelagem matemtica visa dar suporte discusso e implementao de alternativas de controle de plantas aquticas no reservatrio de Jupi atravs da simulao numrica de cenrios de manejo. Caractersticas de funcionamento, como operao do reservatrio pela usina, variaes das condies meteorolgicas, trocas de massa entre as baas marginais e o corpo do reservatrio podem, atravs da modelagem, ser sobrepostas ao leque de alternativas de controle, fornecendo subsdios para a elaborao de uma estratgia eficiente. Mais especificamente, busca-se: a representao da circulao da gua no brao do reservatrio de Jupi, ao longo do rio Tiet, que apresenta as maiores infestaes de plantas aquticas; o desenvolvimento de um modelo de crescimento e controle de plantas aquticas; a simulao de cenrios de manejo, nos quais a dinmica do sistema possa ser sobreposta s alternativas de operao e de controle das plantas.
Formao de banco de dados georeferenciado do reservatrio

O objetivo deste trabalho fornecer subsdios para o manejo de plantas aquticas, atravs de um diagnstico da situao dos elementos indutores e processos que, de alguma forma, afetam o desenvolvimento de plantas aquticas. Este trabalho visa constituir um banco de dados que possa atender aos objetivos do manejo de reservatrios, permitindo uma melhor caracterizao dos ambientes naturais. composto pelo levantamento do meio fsico (geologia, geomorfologia, solos, processos erosivos e uso e ocupao atual do solo), bitico (cobertura vegetal) e scio-econmico (infra-estrutura urbana e de saneamento) da rea de influncia dos reservatrios da CESP, com a finalidade de determinar as principais
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atividades indutoras de contaminao e poluio de suas guas. O conjunto dessas atividades visa aumentar o conhecimento sobre o desenvolvimento das plantas e sobre os fatores ambientais que favorecem ou prejudicam seu crescimento e a obteno de tcnicas para controle de plantas aquticas. Essas informaes iro subsidiar a elaborao de um plano de manejo de plantas aquticas no reservatrio de Jupi, que dever conciliar, dentro de cada condio, a mxima eficincia de controle com o mnimo impacto ambiental.
Plano de manejo integrado de plantas aquticas

A execuo dessas atividades permitir a elaborao de um plano de manejo de plantas aquticas que ser um componente importante do gerenciamento dos reservatrios. Esse plano ir constituir-se em uma ferramenta importante para a tomada de decises relativas ao manejo de plantas aquticas por permitir a identificao das reas a serem tratadas, definir os nveis desejados de controle de plantas aquticas e os mtodos a serem utilizados. As diferenas entre sucesso e insucesso ou entre extermnio e controle de plantas dependem de um plano de manejo integrado de plantas aquticas bem elaborado, o qual baseia-se em seis princpios: 1. Identificar os usos da gua e determinar se algum desses usos beneficiado ou prejudicado pela vegetao aqutica; 2. Compreender a ecologia das plantas aquticas no corpo hdrico. As informaes necessrias incluem mapas das infestaes de plantas aquticas e dos usos da gua, e informaes sobre a fauna, qualidade da gua e entorno do reservatrio; 3. Estabelecer metas do manejo; 4. Considerar todos os mtodos de controle e selecionar aqueles mais adequados para cada situao. A seleo dever considerar o
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tipo de planta e a extenso da infestao, perodo de controle, restries locais que podem afetar algum mtodo de controle, custos, segurana ao Homem e ao ambiente, legislao; 5. Desenvolver um plano de ao e um programa de monitoramento com o objetivo de avaliar a eficincia das atividades de manejo e os efeitos dessas atividades; 6. Estabelecer um programa de manejo de plantas aquticas de longo prazo. Assim, na maioria das situaes em que as plantas aquticas representam problemas, a integrao de mtodos de controle geralmente recomendada. Utilizando vrias prticas, benefcios a curto, mdio e longo prazo podem ser atingidos e as plantas aquticas podem ser manejadas de forma eficiente e segura.
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Captulo 16 Macrfitas aquticas em Itaipu: ecologia e perspectivas para o manejo

Sidinei Magela Thomaz1, Luis Mauricio Bini2 e Thomaz Aurlio Pagioro1*
Universidade Estadual de Maring, CCB, Nuplia, PEA, Av. Colombo, 5790, 87020-900, Maring, Paran. E-mail: smthomaz@nupelia.uem.br. 2Universidade Federal de Gois, ICB, DBG, 74001-970, Goinia, Gois. E-mail: bini@icb1.ufg.br
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Introduo
Programas de monitoramento representam uma alternativa segura, econmica e cientificamente justificvel para avaliar as necessidades reais das intervenes humanas que visam minimizar os impactos ambientais em diferentes ecossistemas aquticos. Tais programas so, tambm, essenciais na avaliao da eficincia dessas intervenes (Agostinho; Gomes, 1997; Stow et al., 1998) e, em conjunto com anlises de riscos, so necessrios para o abalanamento dos impactos indiretos derivados do manejo (Thomaz; Bini, 1998). Qualquer que seja a estratgia de manejo empregada, a ausncia de um programa de monitoramento associado suscitar dvidas em relao ao sucesso de sua eficincia, mesmo que o resultado desejvel seja
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alcanado (por exemplo, reduo da biomassa de uma espcie de macrfita submersa). Sempre existir a possibilidade de que o resultado obtido aconteceria de qualquer modo, ou seja, com ou sem o emprego da estratgia de manejo. Deste modo, somente atravs do monitoramento, com a comparao dos dados antes e aps o incio do manejo, utilizando anlises de sries temporais sofisticadas, possvel validar ou no a eficincia da interveno. Primariamente, porm, os programas de monitoramento de ecossistemas aquticos fornecem uma linha de base que informa a variao tolervel, ou seja, que no interfere nos usos mltiplos desses ecossistemas, do atributo de interesse (por exemplo, rea de cobertura de macrfitas aquticas flutuantes). Em princpio, somente quando existem fortes indcios, prematuramente identificados, que o atributo analisado ultrapassar os limites tolerveis, seria necessrio o emprego de estratgias de manejo ou de mtodos de controle. Pode-se considerar que o monitoramento ambiental, utilizando uma viso mitolgica (Ghilarov, 1992), assemelha-se aos exames mdicos que devem ser feitos rotineiramente. Assim, a interveno mdica seria necessria somente quando alguma enfermidade identificada. Recentemente, os prejuzos causados por macrfitas aquticas em vrias partes do Brasil (cf. cap. 15) incentivaram a criao de programas de monitoramento das populaes desses vegetais. Neste captulo, apresentado um sumrio dos resultados obtidos pelo programa de monitoramento desenvolvido no reservatrio de Itaipu (margem brasileira) entre 1995 e 2001. As seguintes questes primrias nortearam esse programa: (i) qual a riqueza de espcies de macrfitas aquticas no reservatrio? (ii) quais espcies so encontradas com maior freqncia? (iii) existe alguma tendncia de declnio ou expanso das macrfitas aquticas que pode, no primeiro caso, diminuir a biodiversidade, e no segundo, ser to grande a ponto de causar prejuzos aos usos mltiplos do
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Macrfitas aquticas em Itaipu: ecologia e perspectivas para o manejo
reservatrio? (iv) quais so os principais fatores ambientais que controlam o crescimento da vegetao aqutica? (v) caso necessrio, possvel utilizar a oscilao dos nveis de gua como mtodo de controle? Por se tratar de uma sntese, os dados apresentados foram obtidos de diversas fontes ,tais como relatrios tcnico-cientficos, dissertaes, teses e trabalhos publicados. Quando utilizadas, essas referncias sero includas no texto para que os leitores possam obter informaes detalhadas. Adicionalmente, alguns dados inditos foram considerados.
Estratgia amostral e abordagens de estudo

Para alcanar os objetivos propostos, as anlises vm sendo executadas em vrias escalas temporais e espaciais. Alguns dados foram obtidos em campo, na margem brasileira do reservatrio, com um enfoque predominantemente observacional, e outros foram obtidos em laboratrio, caracterizando um enfoque experimental. Os primeiros estudos realizados no reservatrio foram desenvolvidos em 1995 e visaram ao levantamento de espcies de macrfitas aquticas (Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1997; Thomaz et al., 1999). Esses estudos foram aprofundados a partir de 1997 e continuam sendo desenvolvidos at o presente momento, fazendo parte da estratgia de monitoramento contnuo da vegetao aqutica, que se tornou rotina no reservatrio. Nesse monitoramento, alm da ocorrncia de espcies, investigada em todos os braos da margem brasileira do reservatrio, a profundidade mxima de ocorrncia (Zmax) de plantas submersas e fatores abiticos so tambm analisados. Sobrevos so realizados com periodicidade anual, objetivando identificar, em uma escala espacial mais ampla, os locais mais colonizados e novos estandes com grandes dimenses. As dinmicas da rea ocupada (medida atravs de
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Sistema de Posicionamento Global GPS) e da biomassa (obtida com quadrados) de bancos de Egeria najas tambm vm sendo monitoradas trimestralmente para avaliar o grau de expanso ou retrao dessa espcie e os fatores que explicam essa dinmica. Para tanto, trs locais sentinelas, distribudos em trs braos, foram selecionados. Aspectos ecofisiolgicos esto sendo investigados atravs de experimentos com as principais espcies submersas (E. najas e E. densa). Esses experimentos visam avaliar os efeitos da radiao subaqutica, gs carbnico e nutrientes (nitrognio e fsforo) sobre a performance dessas espcies. Nesses experimentos, as taxas fotossintticas e as taxas de crescimento (em biomassa) so avaliadas como variveis respostas aos fatores abiticos mencionados. Por ltimo, uma srie de experimentos est sendo realizada com o objetivo de avaliar os efeitos de oscilaes dos nveis de gua sobre diversos atributos da vegetao aqutica. Esses experimentos so programados em consonncia com os tcnicos da Itaipu Binacional, aproveitando eventos de grandes alteraes dos nveis de gua que ocorrem por razes operacionais. Os resultados obtidos tm sido teis para elucidar aspectos da ecologia de vrias espcies e, principalmente, para sugerir planos de manejo da vegetao aqutica. Informaes detalhadas sobre caractersticas limnolgicas do reservatrio de Itaipu e sobre os mtodos empregados podem ser encontradas em outras publicaes (Thomaz; Bini; Souza, 1998; Thomaz et al., 1999; Bini et al., 1999; Souza, 2000; Bini, 2001).
Levantamento de espcies
Os levantamentos sistemticos na margem esquerda do reservatrio de Itaipu iniciaram-se em 1995 e at o momento, 65 espcies foram
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identificadas, das quais 41 podem ser consideradas euhidrfitas, ou seja, que habitam e dependem do ambiente aqutico para seu desenvolvimento e reproduo (Souza, 2000). A aplicao de ndices de estimativa da riqueza (ICE, Chao 2, Bootstrap, Jacknife 1 e Jacknife 2; cf. Bini; Thomaz; Souza, 2001 para maiores detalhes sobre os ndices) indica que a riqueza mxima da assemblia de macrfitas aquticas em Itaipu de 45 espcies, ou seja, muito prxima riqueza observada no reservatrio. Esses resultados evidenciam que o esforo amostral empregado nos levantamentos e no monitoramento pode ser considerado suficiente. Isto tambm indicado pelo reduzido nmero de espcies adicionadas aos levantamentos realizados aps o ano de 1996 (3 espcies at o momento). A riqueza de espcies do reservatrio de Itaipu superior encontrada em outros reservatrios equatoriais, como o de Guri Venezuela (24 espcies, Vegas Vilarrubia; Cova, 1993), Balbina AM (19 espcies; Walker; Miyai; Melo, 1999), Poza Honda e La Esperanza Equador (10 e 12 espcies, respectivamente; Thomaz; Santos, 2001), mas inferior riqueza de espcies do reservatrio de Volta Grande MG (66 espcies, subtraindo-se as espcies de mata ciliar apresentadas por Pedralli et al., 1993). Uma comparao de vrios indicadores da diversidade de espcies de Itaipu com um trecho do rio Paran, livre de reservatrios (plancie de inundao do Alto rio Paran), demonstra que a riqueza de espcies mais elevada e a substituio de espcies (diversidade beta; cf. Bini; Thomaz; Souza, 2001 para maiores detalhes) mais acentuada, no trecho de plancie (Tabela 1). A grande variabilidade de habitats neste ltimo ecossistema, comparativamente maior uniformidade de condies limnolgicas e hidrolgicas encontradas no reservatrio de Itaipu, pode explicar tais diferenas. Os bancos de macrfitas de Itaipu contm entre 1 e 10 espcies (Souza, 2000). A riqueza de espcies (diversidade alfa, por banco) desse
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reservatrio est relacionada com diferentes fatores morfomtricos. O fetch (distncia livre para ao dos ventos), por exemplo, afeta negativamente a riqueza dos bancos (Souza, 2000). Bancos com riqueza superior a 7 espcies somente so encontrados quando os valores de fetch so inferiores a 8km. Por outro lado, locais com valores de fetch superiores a 15km apresentam valores de riqueza sempre inferiores a 3 espcies. O fetch reflete o efeito potencial de ondas sobre as margens e estas, reconhecidamente representam um fator estressante para a colonizao e crescimento da vegetao (Doyle, 2001).
Tabela 1. Indicadores da diversidade de macrfitas aquticas no reservatrio de Itaipu e em um trecho livre de barragens do rio Paran (plancie de inundao do Alto rio Paran). A diversidade beta foi estimada de acordo com Harrison, Ross e Lawton (1992) e a diversidade alfa refere-se riqueza de cada brao do reservatrio de Itaipu ou de cada lagoa na plancie
Itaipu 41 0.07 - 0.16 0.02 - 0.07 13 24 Plancie do Alto Paran 56 0.10 - 0.23 0.05 - 0.11 7 - 31
Riqueza de espcies -1 -2 Diversidade alfa
A distncia dos bancos de macrfitas em relao ao corpo central do reservatrio apresenta efeito positivo sobre a riqueza de espcies (Figura 1). Estima-se um aumento de 0,16 espcies km-1 ao longo do gradiente longitudinal no sentido corpo central tributrios laterais. Os trechos superiores dos braos so diretamente afetados por pequenos tributrios, os quais contribuem com propgulos de macrfitas, nutrientes e sedimentos. Destaca-se que as maiores taxas de sedimentao nesses trechos reduzem a profundidade e criam novas reas propcias colonizao. Esses fatores, em conjunto, oferecem uma explicao para o padro de aumento de riqueza no sentido corpo central tributrios. A riqueza de espcies para cada brao do reservatrio tambm afetada por fatores morfomtricos. Em geral, maiores valores de riqueza
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so observados em braos de maior rea, permetro e ndice de desenvolvimento de margem (Souza, 2000).
12
corpo central
tributrios laterais
Nmero de espcies
10 8 6 4 2 0 0 4 8 12 16 20
Distncia (km)
Figura 1. Relao entre a distncia do corpo central do reservatrio de Itaipu e a riqueza de espcies de macrfitas aquticas (diversidade alfa por banco). Dados obtidos por Souza (2000)
Variveis limnolgicas, como condutividade eltrica e turbidez, tambm influenciam os padres de diversidade de macrfitas no reservatrio de Itaipu. A diversidade beta, isto , a substituio de espcies ao longo de um gradiente ambiental observado dentro dos braos, est positivamente correlacionada com a variao espacial daquelas variveis limnolgicas (Souza, 2000). Nos levantamentos realizados at 1999, as espcies emergentes Urochloa plantaginea, Ludwigia suffruticosa e Eleocharis filiculmis foram as mais freqentes e, dentre as submersas, destacavam-se Egeria najas e Nitella acuminata (Figura 2). Em levantamentos mais recentes, conduzidos aps um decrscimo acentuado nos nveis de gua, observado entre novembro de 1999 e maro de 2000, esse quadro foi alterado, havendo uma grande reduo da freqncia de ocorrncia de espcies submersas (Thomaz et al., 2002).
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Dentre as espcies mais freqentes, destacam-se E. densa (submersa) e E. crassipes (livre flutuante) pelo elevado potencial de infestao e por provocar prejuzos aos usos mltiplos de ecossistemas aquticos, fato j observado em outros reservatrios da bacia (Thomaz; Bini, 1998; cf. cap. 15). O predomnio de E. najas, quase trs vezes mais freqente do que E. densa e cujo potencial de infestao menor que o desta ltima, contrasta, porm, com outros reservatrios brasileiros, como os de Jupi (rio Paran), Paulo Afonso (rio So Francisco) e Rosana (rio Paranapanema), nos quais E. densa predomina ou ambas so importantes (cap. 15; Thomaz; Bini, 1999).
1,0
freqncia de ocorrncia
0,8 0,6 0,4 0,2
E. cras.
N. acu.
E. naj.
Figura 2. Freqncias de ocorrncia de espcies de macrfitas baseadas em levantamentos de 235 bancos na margem esquerda do reservatrio (Souza, 2000). As flechas indicam as espcies submersas. Uroc. = Urochloa plantaginea; Lud. = Ludwigia suffruticosa; Eleo. = Eleocharis filiculmis; E. naj. = Egeria najas; Nymp = Nymphaea sp.; N. acu. = Nitella acuminata; E. cras. = Eichhornia crassipes; C. gua. = Chara guairensis; E. den. = Egeria densa; N. fur. = Nitella furcata
Com relao s espcies livre-flutuantes, somente E. crassipes ocorre com maior freqncia (Figura 2). Mesmo assim, essa espcie restrita a pequenos bancos que colonizam reas marginais, protegidas da ao do vento, e sua biomassa no elevada (< 294 gPS m-2; Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999; Thomaz et al., 1999), quando comparada registrada na literatura. Esteves
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C. gua.
E. den.
N. fur.
Nymp.
Uroc.
Eleo.
Lud.
0,0
(1982), por exemplo, registrou valores de biomassa entre 639 gPS m-2 e 1638 gPS m-2 em represas de So Paulo, e Thomaz e Santos (2001) registraram valores entre 590 e 1800 gPS m-2 em reservatrios hipereutrficos do Equador. Em Itaipu, a distribuio de E. crassipes, assim como a de outras espcies flutuantes (por exemplo, Salvinia herzogii, Pistia stratiotes, Spirodella sp e Lemna sp), est diretamente associada s concentraes de nitrognio e fsforo da gua (Bini et al., 1999).
Estudos sobre a ecologia de Egeria najas

Tendo em vista os problemas que as espcies submersas causam produo de energia em reservatrios brasileiros (Thomaz; Bini, 1999), o programa de monitoramento em Itaipu tem priorizado a investigao de E. najas, pois, como salientado acima, essa espcie submersa apresenta elevadas freqncias de ocorrncia e biomassa neste reservatrio (Bini et al., 1999; Thomaz et al., 1999; Bini, 2001; ver tambm Figura 2). Os estudos realizados procuram avaliar sua distribuio, Zmax, os fatores ecolgicos que afetam seu crescimento e possibilidades de manejo. Os primeiros trabalhos desenvolvidos em Itaipu revelaram que as espcies submersas, dentre elas E. najas, ocorrem principalmente em locais mais protegidos, nos braos do reservatrio, em profundidades raramente superiores a 4m, predominando em locais com profundidades inferiores a 2m (Figura 3a). Padro semelhante foi demonstrado para a porcentagem de cobertura, a qual tambm apresentou os maiores valores em locais com profundidades inferiores a 2m (Figura 3b). Com pequenas alteraes, observadas entre diferentes braos do reservatrio, esse padro tem se mantido inalterado nos ltimos 6 anos, no havendo indcios de que a colonizao pela vegetao submersa esteja avanando para reas mais profundas. Esse padro de distribuio contrasta com o observado em
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outros reservatrios brasileiros, nos quais a radiao subaqutica atinge profundidades maiores do que em Itaipu, possibilitando a colonizao de espcies submersas em locais com at 6m de profundidade (Figura 4). As condies favorveis de luminosidade subaqutica nesses reservatrios fazem com que as reas potencialmente colonizveis sejam relativamente maiores, o mesmo ocorrendo com a biomassa. Nesses casos, espcies submersas, em especial E. densa, acarretam srios prejuzos produo de energia.
1,0
S. F. Falso S. F. Verdadeiro Oco
Proporo
0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 1 2 3
a
4 5 6
Classes de profundidade (m)
Figura 3. (a) Probabilidade de ocorrncia de E. najas em diferentes classes de profundidade em trs braos do reservatrio de Itaipu; (b) abundncias relativas de E. najas, em diferentes profundidades, registradas em um banco do brao do rio Oco; nmeros indicam diferentes graus de cobertura do substrato por E. najas: 0 = ausncia; 1 = < 5%; 2 = 5 - 30%; 3 = 30 - 60%; 4 = 60-90%; 5 = > 90%
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O padro descrito acima indica que a radiao subaqutica o principal fator que limita a expanso da vegetao submersa, especialmente de E. najas, no reservatrio de Itaipu. De fato, anlises realizadas em intervalos mensais em bancos localizados em diferentes braos do reservatrio revelaram que os valores de biomassa dessa espcie decrescem, e em alguns casos os bancos se extinguem, quando a turbidez se eleva. O tempo de recuperao pode variar de 1 a 4 meses, mas alguns bancos demoraram 3 anos para serem recolonizados e outros, passados 4 anos, ainda no apresentam indcios de recolonizao (Thomaz; Bini; Souza, 1998; Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 1999; Bini, 2001). Alm disso, uma anlise de regresso mltipla, considerando como varivel resposta a biomassa de E. najas coletada em 39 bancos, e fatores limnolgicos, como variveis explanatrias, demonstrou que a turbidez foi a nica varivel com coeficiente parcial significativamente relacionado, de forma negativa, com a biomassa de E. najas (Tabela 2). Investigaes laboratoriais demonstraram que E. najas altamente adaptada aos baixos nveis de radiao subaqutica, como indicado pelos valores do ponto de compensao luminosa dessa espcie (6 Mm-2 s-1 para medidas do crescimento e 13 a 22 M m-2 s-1 para medidas das taxas fotossintticas), que se encontram no limite inferior da variao registrada para outras espcies de macrfitas submersas (Tavechio; Thomaz, no prelo). Assim, esse resultado pode explicar o predomnio de E. najas no reservatrio de Itaipu, onde a turbidez elevada (disco de Secchi usualmente inferior a 1,0m). Ao mesmo tempo, a elevada turbidez mantm, como demonstrado acima, as populaes de E. najas restritas s regies marginais do reservatrio (Figura 3). A despeito das evidncias que apontam a radiao subaqutica como o principal fator limitante da ocorrncia e biomassa de E. najas, outros fatores tambm influenciam a performance dessa espcie. Dentre eles,
329
destaca-se o gs carbnico, cujas concentraes podem ser prximas a zero no interior dos estandes, em perodos do dia nos quais a atividade fotossinttica elevada. Experimentos demonstraram que E. najas supera essa limitao utilizando uma estratgia j descrita para vrias espcies de macrfitas submersas, ou seja, a absoro direta do on bicarbonato (Pierini, 2001). Alm disso, comparando-se a performance de E. najas com a de E. densa, foi demonstrado que esta ltima utiliza o gs carbnico com menor eficincia, especialmente em baixas concentraes desse gs (Pierini, 2001).
6 5
Metros
4 3 2 1 0 Oco SFF SFV Ros1 Ros2 Jup
Figura 4. Valores mdios ( desvio padro) profundidade do disco de Secchi (quadrados) e Zmax (crculos) de espcies submersas em trs braos do reservatrio de Itaipu (Oco, SFF e SFV), em Rosana (rio Paranapanema) e Jupi (jusante de Trs Irmos, rio Tiet); Oco, SFF, SFV e Ros1 = E. najas; Ros2 e Jup = E. densa
Tabela 2. Resultados da anlise de regresso mltipla utilizando a biomassa de E. najas como varivel dependente e fatores limnolgicos como variveis independentes. R2 = 0,30; n = 39. PT = fsforo total; NKT = nitrognio Kejeldahl total; NT = nitrognio total
Intercepto PT (gua) NKT (gua) Turbidez CO2 PT (sedimento) NT (sedimento) Coeficientes 9,51 -0,29 0,87 -0,77 -0,19 -0,47 0,21 EP 5,63 0,28 0,47 0,34 0,14 0,44 0,66 t 1,69 -1,05 1,86 -2,25 -1,42 -1,08 0,31 P 0,10088 0,30076 0,07144 0,03120 0,16607 0,28620 0,75486
330
Alm desses fatores limnolgicos, caractersticas morfomtricas, especialmente a declividade das margens e o fetch (Bini, 2001), assim como os declnios abruptos dos nveis de gua do reservatrio (Thomaz et al., 2002), apresentam efeitos negativos sobre a presena de E. najas. O mesmo mecanismo que explica a relao negativa entre fetch e riqueza de espcies (isto , o efeito estressante decorrente da ao de ondas), tambm explica a reduo da colonizao por E. najas em reas expostas. Os efeitos da declividade so associados menor estabilidade fsica de locais ngremes, o que dificulta o estabelecimento e crescimento de plantas submersas. Por ltimo, o declnio dos nveis de gua acarreta a morte da biomassa exposta, por dessecamento. Cabe ressaltar que fatores limnolgicos que reconhecidamente afetam espcies flutuantes, como as concentraes de fsforo e nitrognio (Bini et al., 1999), aparentemente no limitam o desenvolvimento de E. najas em Itaipu. Essa concluso foi primeiramente derivada de investigaes realizadas em campo, como demonstrado anteriormente no modelo de regresso mltipla. De acordo com esse modelo, as concentraes de nitrognio e de fsforo da gua e do sedimento no afetaram significativamente a biomassa dessa espcie. Esses resultados foram posteriormente confirmados em experimentos de laboratrio. Em condies controladas, o crescimento de brotos de E. najas que se desenvolveram em sedimento que recebeu adies fsforo e nitrognio no diferiram significativamente daqueles que cresceram no grupo controle (Pereira, 2002). Assim, as condies meso-eutrficas dos braos do reservatrio de Itaipu aparentemente propiciam um ambiente no limitante, em termos nutricionais, ao estabelecimento e crescimento de E. najas. Os dados obtidos at o momento encontram-se resumidos na Tabela 3. Resultantes de estudos realizados in situ, em diferentes escalas espaciais e temporais, e de situaes experimentais com maior controle,
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os dados indicam que vrios fatores afetam a performance de E. najas em Itaipu. Outros fatores, no considerados na tabela, que possivelmente controlam essa espcie, como a presena de substncias alelopticas (cianotoxinas, por exemplo), esto sendo investigados.
Tabela 3. Resumo dos resultados obtidos demonstrando os possveis fatores que afetam a performance de E. najas em Itaipu. (0) efeito nulo; (+) efeito positivo; (-) efeito negativo; (NT) no testado. Para maiores detalhes sobre a influncia da alterao dos nveis de gua ver o prximo item
Fator Radiao subaqutica CO2 P e N da gua P e N do sedimento Fetch (ao do vento - ondas) Declividade da margem Alterao abrupta dos nveis de gua Enfoque utilizado in situ laboratrio + + 0 + 0 NT 0 0 NT NT NT -
Efeitos da manipulao dos nveis de gua sobre macrfitas submersas e flutuantes

Alteraes dos nveis de gua reconhecidamente afetam as assemblias de macrfitas aquticas (cf. cap. 14), mas os efeitos desse processo variam de acordo com o tipo biolgico da macrfita aqutica (por exemplo, submersa ou flutuante) e tambm dependem da amplitude e durao das alteraes. O reservatrio de Itaipu do tipo fio dgua, isto , o nvel de gua praticamente constante (variao < 1m, oscilando entre 219 e 220 metros acima do nvel do mar). Essas pequenas alteraes so favorveis ao estabelecimento de uma rica assemblia de plantas aquticas (Thomaz et al., 1999; Thomaz; Bini, 1999). Entre novembro de 1999 e maro de 2000, foi registrado um decrscimo abrupto dos nveis de gua, que atingiram a cota de 215m, isto , 5m abaixo do nvel normal (Figura 5).
332
Metros acima do nvel do mar
222 221 220 219 218 217 216

Jan/98 Mar Mai Jul Set Nov Jan/99 Mar Mai Jul Set Nov Jan/00 Mar Mai Jun Set Nov Jan/01 Mar
333
1,0m = 16,4 0,5m = 9,1
14,0 2,0
0 0
0 0
215
Figura 5. Nveis de gua do reservatrio de Itaipu, destacando o decrscimo abrupto constatado entre novembro de 1999 e maro de 2000. As flechas inferiores indicam a biomassa de E. najas (valores mdios, em gPS m-2) a 1,0 m (superior) e 0,5 m de profundidade (inferior). A flecha posicionada acima indica a ocasio na qual o banco de macrfitas flutuantes comeou a ser observado
Os efeitos da alterao dos nveis de gua sobre a biomassa de E. najas, com amostras coletadas em duas profundidades (aproximadamente 0,5m e 1,0m), em nove bancos distribudos em trs braos do reservatrio, foram medidos a partir de agosto de 1999. A queda em 5m nos nveis de gua afetou drasticamente a biomassa de E. najas, que no foi registrada em maio de 2000 e abril de 2001, nas duas profundidades analisadas e nos 9 pontos amostrados (Figura 5). Alm dos ntidos efeitos negativos que a queda dos nveis de gua provou sobre a biomassa de E. najas, a freqncia de ocorrncia dessa espcie tambm diminuiu drasticamente. Uma investigao intensiva em 235 bancos de macrfitas nos oito principais braos da margem brasileira do reservatrio revelou que a freqncia desta espcie caiu de 38%, em abril de 1999 (portanto, antes da queda em 5m dos nveis de gua), para 6% em abril de 2000, mantendo-se em 5% em janeiro de 2001 (Bini, 2001; Thomaz et al., 2002). Assim, os resultados apresentados evidenciam claramente que a queda abrupta dos nveis de gua afetou de forma negativa no somente a
biomassa de E. najas, mas tambm sua distribuio ao longo do reservatrio. Alm disso, os dados demonstram que, decorridos 14 meses desse distrbio, os atributos medidos (biomassa e freqncia) ainda no haviam recuperado os nveis anteriores. Resultados diferentes foram observados para as macrfitas flutuantes. A freqncia de ocorrncia das principais espcies pertencentes a esse tipo biolgico praticamente no se alterou em resposta brusca oscilao dos nveis de gua. Dados de freqncia de ocorrncia de E. crassipes, obtidos em quatro braos da margem esquerda do reservatrio (Oco, So Francisco Falso, So Francisco Verdadeiro e Arroio Guau), demonstram que essa espcie era encontrada, em mdia, em 27% dos bancos em abril de 1999. Houve um pequeno decrscimo da freqncia em abril de 2000, portanto, logo aps o retorno dos nveis de gua aos valores originais, quando essa espcie passou a ser encontrada em 19% dos locais visitados. Em janeiro de 2001, contudo, E. crassipes voltou a ser registrada com freqncia semelhante constatada antes das oscilaes dos nveis (31%). No entanto, o retorno dos nveis do reservatrio aos valores originais, em abril de 2000, foi marcado por uma exploso populacional de Salvinia herzogii e E. crassipes no brao do rio Oco. Em apenas 40 dias, essas espcies cobriram uma rea de aproximadamente 15 ha, produzindo uma biomassa total estimada em 5,9 t em 79 dias (Thomaz et al., 2002). Considerando somente os primeiros 40 dias de crescimento, os valores do tempo de duplicao em biomassa foram de 2,9 e 3,2 dias para S. herzogii e E. crassipes, respectivamente (Thomaz et al., 2002). O tempo de duplicao em rea para as duas espcies somadas foi estimado em 2,3 dias. Tais resultados demonstram o elevado potencial reprodutivo e a importncia da reproduo assexuada, caractersticas marcantes das espcies flutuantes (Cook, 1990; Rubin; Camargo, 2001). Vrios fatores podem ter contribudo para essa exploso populacional, como, por exemplo, o aumento das concentraes de nutrientes na gua.
334
No brao do rio Oco foi detectado uma elevao das concentraes de fsforo total, de 24 g/L em fevereiro de 2000, para 71 g/L em abril do mesmo ano (Fundao Universidade Estadual de Maring. Nuplia/Itaipu Binacional, 2000). Parte desses nutrientes foi liberada pela decomposio da vegetao terrestre, que se desenvolveu durante o perodo de exposio do sedimento. Concomitantemente, os valores de precipitao pluviomtrica foram relativamente baixos entre maro e abril (< 140mm), quando o estande se desenvolveu, elevando o tempo de reteno da gua desse brao. Precipitao e liberao de nutrientes podem ser considerados, todavia, fatores regionais que afetaram simultaneamente todos os braos do reservatrio e, assim, os motivos que levaram expanso de plantas flutuantes somente no brao do rio Oco ainda no foram totalmente elucidados. Possivelmente, uma maior populao local neste brao explique esses resultados.
Consideraes sobre o manejo das macrfitas aquticas no reservatrio de Itaipu

O manejo da vegetao aqutica um dos grandes desafios a ser enfrentado por tcnicos ambientais, pois ainda no existem tcnicas padronizadas que podem ser utilizadas em todos os ecossistemas. Alm disso, as necessidades de manejo, quando as macrfitas aquticas causam prejuzos, e as diferentes funes ecolgicas que esses vegetais desempenham (Esteves; Camargo, 1986), representam um paradoxo (Thomaz, 2002). Nesse contexto, cabe aos pesquisadores gerarem dados fidedignos que embasem as medidas de manejo, a amplitude dessas medidas e, antes de tudo, avaliem a necessidade ou no de sua aplicao. At o momento, os dados obtidos no reservatrio de Itaipu indicam que esse reservatrio no apresentar, mantidas as condies vigentes,
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problemas acentuados decorrentes do crescimento das macrfitas aquticas. Como foi exposto acima, o reservatrio de Itaipu apresenta uma rica assemblia de plantas aquticas restrita a pequenos bancos que colonizam reas mais protegidas dos braos do reservatrio. Dentre os principais fatores que limitam o crescimento excessivo desses vegetais, de tal forma a prejudicar os usos mltiplos do reservatrio, destaca-se a grande profundidade do reservatrio, o elevado grau de exposio ao vento e a elevada turbidez. Uma comparao entre o reservatrio de Itaipu e outros grandes reservatrios brasileiros que j apresentam problemas decorrentes do crescimento excessivo de macrfitas tambm sustenta essa concluso. De fato, reservatrios como os de Jupi e Rosana, nos quais a biomassa de plantas submersas afeta a produo de energia, so os ltimos de cadeias de reservatrios e, por isso, recebem guas com reduzida turbidez (Figura 4). Esse fato, associado com a disponibilidade de reas mais rasas, possibilita uma ampla rea para a colonizao de espcies submersas. Situao semelhante encontrada em Paulo Afonso, no rio So Francisco (S. M. Thomaz, observao pessoal). Deve-se ainda acrescentar que, diferentemente desses reservatrios, em Itaipu a vegetao concentra-se em zonas afastadas da calha central, fato que dificulta o transporte de grandes quantidades de vegetais, atravs de correntes, na direo da barragem. Em face desses comentrios, recomenda-se para o reservatrio de Itaipu uma estratgia de monitoramento da vegetao aqutica, visando identificar as reas mais propcias ao desenvolvimento de macrfitas, pois problemas localizados podem ocorrer. Medidas de controle em grande escala so, atualmente, desnecessrias. No entanto, estratgias de controle tm sido aplicadas em escala local, em determinadas zonas onde prticas de lazer esto sendo prejudicadas. Mesmo nesses locais, a dimenso das reas colonizadas suficientemente reduzida e a coleta manual empregada com relativo sucesso (cf. cap. 13).
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A adoo do no manejo como estratgia j vem sendo adotada pelos tcnicos da Itaipu Binacional, mas deve-se ressaltar que a mesma deve ser periodicamente validada com base nos resultados obtidos pelo programa de monitoramento. A identificao de tendncias de expanso de macrfitas ou de colonizao de espcies com grande potencial de crescimento podem indicar a necessidade do emprego de outras medidas de controle ou manejo. Deve-se ressaltar, no entanto, que o reservatrio de Itaipu e outros grandes reservatrios so ecossistemas aquticos lnticos, naturalmente submetidos ao processo de assoreamento, que adiciona novas reas propcias colonizao pela assemblia de macrfitas aquticas. No caso especfico dos reservatrios, as mudanas se processam mais rapidamente do que em lagos naturais devido maior relao entre a rea da bacia e a rea alagada, fato que acelera o assoreamento (Ford, c1990). Assim, a longo prazo, o aumento de reas colonizadas por macrfitas aquticas praticamente irreversvel. Como demonstrado anteriormente, os resultados obtidos indicam que as condies mais adequadas para o crescimento da vegetao aqutica so encontradas nos trechos superiores dos braos. Assim, essas reas so consideradas prioritrias para a conservao da biodiversidade do reservatrio, tendo em vista a importncia ecolgica das macrfitas para outros grupos de organismos (cf. caps. 10, 11, 12 e 13). Nesses trechos, distantes do corpo central do reservatrio, as estratgias de manejo devem ser direcionadas para incrementar a colonizao por espcies nativas, onde essas ainda no so encontradas. O emprego dessa estratgia visa a aumentar o grau de estruturao espacial do habitat e, principalmente, reduzir a possibilidade de colonizao por espcies introduzidas (ou exticas) com elevado potencial de infestao (Hydrilla, por exemplo; Madsen, 2000; Bini, 2001). Investigaes sobre os efeitos das oscilaes de nveis de gua sobre
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macrfitas aquticas indicam que a manipulao dos nveis de gua, se necessrio, pode ser utilizada como tcnica de manejo da vegetao submersa. Como demonstrado acima, as deplees dos nveis de gua reduziram eficientemente a biomassa e a freqncia de ocorrncia de E. najas por um perodo de tempo relativamente longo (mais de um ano). No entanto, o rpido crescimento das espcies flutuantes, que geralmente apresentam baixas densidades no reservatrio, pode ser indicado como um efeito colateral indesejado. Deste modo, o manejo deve ser integrado, envolvendo tambm a minimizao do aporte de nutrientes por fontes pontuais e por fontes difusas. Em suma, muito embora a manipulao dos nveis de gua seja uma ferramenta em potencial para o controle da vegetao aqutica, seus efeitos afetam, de forma diversa, tipos biolgicos diferentes. Alm disso, as manipulaes somente podem ser realizadas em consonncia com a produo de energia, sempre priorizada nas empresas hidreltricas. Desta forma, caso seja necessrio empregar essa tcnica no futuro, a mesma deve ser planejada com base nos dados do monitoramento e considerando tambm as necessidades operacionais do reservatrio de Itaipu.
Agradecimentos
Todos os resultados apresentados nesta pesquisa foram obtidos com recursos fornecidos pela Itaipu Binacional, qual somos especialmente gratos. Muitas das idias foram concebidas em profcuas discusses com os Drs. Angelo Antnio Agostinho (Nuplia, Universidade Estadual de Maring), Kevin J. Murphy (University of Glasgow, UK) e Eric Dibble (State University of Mississipi, EUA). Agradecemos ao tcnico Raul Ribeiro (UEM) e qumica Maria do Carmo Roberto pelo inestimvel apoio em campo e no laboratrio, e aos tcnicos da Itaipu Binacional pelo apoio logstico
338
durante as coletas. Somos gratos, tambm, ao CNPq, que forneceu bolsas a alunos de graduao e ps-graduao que atuaram em diversas etapas do projeto.
Referncias
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341

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Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas

Editora da Universidade Estadual de Maring

Ecologia e Manejo de Macrfitas Aquticas

Luis Mauricio Bini

Nota dos editores

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Nota dos editores

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Nota dos editores

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Francisco de Assis Esteves Instituto de Biologia/UFRJ Janeiro de 2003

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil

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recentemente, um captulo da obra Fundamentos de

Anlise crtica dos estudos sobre macrfitas aquticas desenvolvidos no Brasil

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Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Captulo 2 Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants1

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Aquatic vegetation in lakes and reservoirs

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Aquatic vegetation in large rivers and their floodplains

5,6 2 1,5 2 4-6 3

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Guidelines for the analysis of vegetation and pulse attributes

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

are expressed as frequency values, and those of

expressed in meters (equivalent to the time of flooded soil).

Topographical position (altitude regarding the zero of the hydrometer) at Rosario

Connectivity processes as a basis for the management of aquatic plants

FSd x 100 FeD

Captulo 3 Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas

Ecologia e manejo de macrfitas aquticas

Fatores limitantes produo primria de macrfitas aquticas

0,6 0,4 0,2 0 0 1 2 3 4

N -tecidos (mmol N /gPS)

N -tecidos (mmol N /g PS)