Termorregulao

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A termorregulao a capacidade de um organismo de promover a
manuteno de sua temperatura normal. O processo de
termorregulao faz parte da homeostase corporal, j que trabalha
com a termognese e a termodisperso. Todos os seres vivos
homeotrmicos possuem um mecanismo intrnseco que os ajuda a se
manter em uma determinada temperatura para que no ocorra perda
da funcionalidade do sistema. Em temperaturas muito elevadas
ocorre desnaturao proteica e temperaturas muito baixas podem
gerar hipotermia. Para o incio dos estudos preciso que se
reconhea trs tipos diferentes de temperatura que podem ser
medidos por um termmetro especfico.
Tipos de Temperaturas
Temperatura do Ambiente

a temperatura do ambiente em que o indivduo est submetido, ela

pode variar incrivelmente de um lugar para o outro.

Temperatura da pele

a temperatura perifrica do indivduo e modificada de acordo com

a temperatura do ambiente.

Temperatura Central

a temperatura dos tecidos profundos do corpo e s alterada em

patologias ou quando ocorrem temperaturas ambientais extremas.

A Temperatura corporal

A temperatura corporal controlada pela proporo entre a produo

e perda de calor. Seguindo a equao acima, se voc tem aumento da
produo de calor sem modificao da perda, ter um aumento da
temperatura. O inverso tambm verdadeiro, mas para a diminuio
da temperatura.
Produo de Calor

O corpo humano consegue produzir calor atravs de vrios

mecanismos. A maior parte do calor produzida pelos msculos
esquelticos (pelo metabolismo basal e atrito), o corao (pelo
metabolismo basal e bombeamento sanguneo), o fgado (pelo
metabolismo basal e estimulao simptica) e o crebro (pelo
metabolismo basal). Vamos falar sobre cada uma delas:
Calor pelo msculo

Na presena de clcio e disponibilidade suficiente de ATP

(Trifosfato de Adenosina), os sarcmeros presentes no msculo
se encurtam. O encurtamento dos sarcmeros leva a subsequente
contrao de todo o msculo. Porm, para que o msculo possa se
contrair preciso que ele vena a viscosidade do prprio msculo e
dos seus tecidos vizinhos. Este movimento contra uma fora (gerada
pela viscosidade) gera atrito, que por sua vez gera calor. Todo
movimento muscular gera calor, especialmente os calafrios. Por este
motivo, pessoas durante um exerccio fsico tendem a ter um
aumento temporrio e no patolgico da temperatura corporal.
Calor pelo bombeamento sanguneo

Quando o corao entra em sstole, ocorre a abertura da valva artica

e os ventrculos se contraem. O sangue ejetado para fora do
corao em direo a aorta. Assim que o sangue entra no sistema
arterial ocorre uma distenso da parede dos vasos. Esta distenso
provocada pelo atrito do sangue com a parede dos vasos que
tambm acaba gerando calor. O tipo do fluxo sanguneo tambm
altera a quantidade de atrito e subsequentemente de calor produzido.
Um fluxo sanguneo laminar produz pouco atrito com a parede
vascular, mas um fluxo sanguneo turbulento (cisalhamento ou Shear
Stress) promove muito atrito e gera mais calor.
Calor pelo Metabolismo Basal

O metabolismo basal (MB) o gasto energtico mnimo para o

funcionamento adequado do corpo. Esto includos no MB o
catabolismo e o anabolismo de protenas indispensveis para o corpo
humano. O catabolismo produz calor pela quebra das ligaes
peptdicas entre os aminocidos e o anabolismo tambm o produz
pela sua necessidade de produo de ATP (Trifosfato de Adenosina)

para realizar a ligao peptdica. O corpo humano no consegue

converter toda a energia de uma molcula para outra com eficincia
total, o calor ento aparece como um subproduto da transformao
da energia entre seus vrios estados. Como a eficincia
termodinmica do corpo humano no 100%, cada vez mais reaes
complexas o nosso corpo realizar, mais calor ele ter gerado.
Sabendo que o MB produz calor, qualquer substncia que o
intensifique tambm estar aumentando a termognese. As
substncias que aumentam o calor de forma indireta pelo aumento do
metabolismo basal so:
Hormnios Tireoidianos

A tiroxina (T4) o hormnio mais potente para o aumento do

metabolismo basal, podendo aumenta-lo em at 100% do normal. Por
ser um hormnio lipossolvel, consegue atravessar facilmente a
membrana plasmtica e no citosol convertida em triiodotironina (T3)
que atua em seu receptor dentro do ncleo celular. Este receptor, por
sua vez, leva induo gnica de diversas protenas, aumentando o
metabolismo.
Hormnio Sexual Masculino

A testosterona aumenta o metabolismo em at 15%. Este aumento

est relacionado ao seu efeito anablico. A testosterona atua no
msculo esqueltico aumentando a quantidade de filamentos de
actina e miosina. Tambm eleva a quantidade de enzimas
plasmticas, aumentando o tempo de vida de vrias clulas.
Hormnio do Crescimento

O hormnio do crescimento tambm eleva o metabolismo pela

induo da produo de somatomedinas pelo fgado. A somatomedina
C (IGF-1 ou Fator de Crescimento Semelhante Insulina) a mais
importante. Ela se liga ao receptor da Insulina e tem os mesmos
efeitos anablicos de estimulao da sntese proteica.
Efeito termognico dos alimentos

Durante as refeies, o alimento precisa ser metabolizado (digesto,

absoro e armazenamento). Estes processos metablicos so
complexos e precisam de uma srie de ajustes no organismo.
Enzimas como o tripsinognio e a lipase pancretica precisam ser
biossintetizadas, alm da bomba de prtons (H+) e cloreto (CL-) que
deve estar ativa no estmago para manter um ambiente com um pH
baixo (cido). Tanto a biossntese como o bombeamento de cido
Clordrico (HCL) so mecanismos dependentes de ATP, e portanto,
precisam de energia. A maior produo de ATP para atender esta
demanda tambm gera calor.
Efeito da estimulao simptica

A epinefrina e noraepinefrina liberada atravs da estimulao

simptica aumentam as atividades metablicas em todo o corpo
promovendo taquicardia, taquipneia, direcionamento do fluxo

sanguneo da pele para os msculos e estimulao dos hepatcitos

para promover a glicogenlise. Claro, estes mecanismos geram calor.
Perda de calor

A perda de calor para o ambiente ocorre em dois nveis, primeiro

ocorre a conduo do calor da temperatura central para a
temperatura da pele e logo em seguida a conduo da temperatura
da pele para a temperatura do ambiente.

Do centro para a pele

Logo abaixo da epiderme, uma grande quantidade de vasos

sanguneos esto dispersos por toda a superfcie cutnea do ser
humano. O sistema nervoso simptico controla o fluxo sanguneo
desses vasos atravs da vasoconstrio das arterolas e das
anastomoses arteriovenosas. O sangue que segue o fluxo para a
derme est com a temperatura muito prxima da temperatura central
do corpo, ao se aproximar da pele (que est em uma temperatura
menor) o calor se propaga na direo da superfcie corporal. Deste
modo, o calor produzido nos rgos profundos dissipado por
conduo para a pele.

Da superfcie cutnea para o ambiente

 Radiao

A maior parte da dissipao de calor para o ambiente ocorre

atravs da radiao por ondas de infravermelho (60%). O
infravermelho uma onda eletromagntica que est fora do espectro
visvel dos seres humanos pois seu comprimento de onda muito
longo para ser detectado pelo olho humano. Todos os objetos que
possuem algum calor (acima do zero absoluto) emitem ondas em
infravermelho; cada vez maior sua temperatura, maior a quantidade
de calor irradiada. Objetos comuns como copo, papel e gelo tambm
emitem tais raios, porm, como so mais frios que os seres humanos,
irradiam uma menor quantidade de calor. Desta maneira, o ser
humano irradia uma quantidade maior do que a que recebe, perdendo
calor.
Conduo

A conduo a perda de calor por contato, quando um objeto se

encontra com outro eles dividem sua energia (calor) de modo que o
que estava mais quente perde calor e o mais frio ganhe calor. Sendo
o ser humano mais quente que o objeto, ele ir perder calor. Em
objetos slidos como cadeira, cama e acentos apenas 3% do calor
dissipado. J na conduo com o ar, 15% do calor pode ser transferido
para o ambiente atravs da ajuda da conveco que veremos abaixo.
Conveco

A corrente de conveco segue a lei de que os gases mais quentes

sobem e os mais frios descem. Assim, quando o ar que est em
contato com a superfcie cutnea esquenta, ele tende a subir e um
ar novo ainda no aquecido toma seu lugar. Este "ar novo" tambm
vai ser aquecido e o ciclo continua. Desta maneira, sempre possvel
ter um ar mais frio em contato com a pele e ajuda na conduo pelo
ar (15%). Pode se conseguir o mesmo efeito com o vento, porm, com
uma rapidez maior. A piloereo e as vestes, pelo contrrio, limitam a
corrente de conveco criando uma zona privada entre a pele e o
tecido, impedindo com que o ar seja renovado com rapidez e

conservando o calor.

Evaporao

Para que a radiao, conduo e conveco funcione com a finalidade

de dissipar calor, preciso que a temperatura ambiente seja inferior
temperatura da superfcie cutnea; caso o contrrio, o corpo ir
ganhar mais calor do que perder. Uma soluo para a perda de calor
cutnea quando a temperatura ambiente mais elevada que a da
pele a evaporao. O mecanismo da evaporao comea com o
suor, a gua consegue absorver mais calor que o ar, sendo assim,
quando ocorre evaporao do suor tambm acontece perda de calor.
Mesmo que no ocorra suor, a pessoa transpira insensivelmente
atravs dos pulmes (expirao) e da pele e sem nem ao menos
perceber, exala 600 a 700 mL/dia. Esta evaporao no perceptvel
importante na manuteno da homeostase corporal.
Mecanismos Termorregulatrios
Mesmo que a temperatura ambiente varie de 13 a 54,5 C a
temperatura corporal no se modifica muito (36,1 a 37,8 C), isto se
deve ao mecanismo de termorregulao do corpo coordenado pelo
hipotlamo e suas rertroalimentaes (feedback).
Deteco da temperatura

A temperatura corporal pode ser percebida pelo corpo de diversas

maneiras. A pele possui diversos receptores diferentes para o frio e o
calor, estes so os receptores perifricos e esto expostos
temperatura do ambiente. Tambm existe os receptores profundos
que so encontrados na medula espinhal, vsceras abdominais ou ao
redor das grandes veias. Estes receptores captam a temperatura
central do corpo. Em ambos os casos os receptores para o frio esto
em muito maior nmero que os detectores de calor, de tal forma que

esto mais propensos a prevenir a hipotermia que a hipertermia. O

ncleo anterior e pr-optico do hipotlamo tambm possuem grande
quantidade de neurnios sensveis mudana de temperatura, tanto
para o frio e para o calor, sendo o regulador mais potente.
Os sinais sensoriais provenientes dos receptores perifricos,
profundos, do ncleo pr-optico e anterior so transmitidos para o
ncleo hipotalmico posterior, onde integra as informaes recebidas
e controla a perda e produo de calor no corpo atravs da ativao
de mecanismos efetores.
Mecanismos efetores de diminuio da temperatura corporal

Vasodilatao perifrica

Sudorese

Medidas Comportamentais

Diminuio da termognese
o Calafrios
o Termogenina
o Metabolismo Basal
o Estimulao Simptica
o Hormnios Tireoidianos

A vasodilatao ocorre pela inibio dos ncleos simpticos do

hipotlamo que promovem vasoconstrio das anastomoses
arteriovenosas e arterolas cutneas. Acima de 37 C, qualquer
aumento da temperatura corporal manifestada por sudorese que
faz com que a perda de calor por evaporao seja intensa. A
diminuio da termognese ocorre por inibio dos mecanismos que
promovem a termognese, descritos abaixo.
Mecanismos efetores de aumento da temperatura corporal

Vasoconstrio perifrica

Piloereo

Medidas Comportamentais

Aumento da termognese
o Calafrios
o Termogenina
o Metabolismo Basal
o Estimulao Simptica
o Hormnios Tireoidianos

A vasoconstrio causada pela estimulao dos centros simpticos

no ncleo hipotalmico posterior. A piloereo o levantamento dos

pelos na posio vertical. Esta disposio faz com que uma camada
de ar se mantenha prximo superfcie corporal, diminuindo a perda
de calor por conduo com o ar. A termognese est relacionada
tanto ao aumento do metabolismo, quando pelos calafrios e o tecido
adiposo marrom, vistos abaixo:
Aumento da termognese pelos calafrios

No ncleo posterior do hipotlamo, existe o centro motor primrio

para os calafrios. O ncleo pr-optico normalmente inibe este centro
por estimulaes vindas de seus neurnios sensveis ao calor, porm,
com os sinais de frio oriundos da pele e da medula espinhal seguindo
de queda da temperatura corporal o centro fica ativado. Ele transmite
sinais pelos cornos laterais da medula onde fazem sinapse com
neurnios eferentes que saem da medula pela raiz anterior e chegam
at os msculos onde aumentam o tnus muscular esqueltico. O
fuso muscular percebe que o msculo est com o tnus aumentado e
manda sinais sensitivos para a medula por neurnios aferentes pela
raiz dorsal da medula para que ocorra relaxamento muscular. O
msculo relaxa por causa da inibio no neurnio eferente, mas logo
em seguida o efeito do neurnio aferente acaba e o neurnio eferente
volta a contrair o msculo recomeando o ciclo. Esta oscilao gera
os calafrios que movimentam o msculo de forma que ele aumenta e
perde seu tnus constantemente. Esse movimento gera atrito com as
outras fibras musculares e os fluidos que esto em contato com o
msculo, gerando calor.

Aumento da termognese pelo tecido adiposo marrom

A estimulao simptica conhecida como termognese qumica. A

epinefrina e a noraepinefrina liberada pelo sistema nervoso simptico
atua sobre o tecido adiposo marrom, este tecido abundante em
neonatos e mais raro no adulto, na adaptao crnica ao frio grandes
quantidades de epinefrina e noraepinefrina podem ser liberados
induzindo a diferenciao do tecido adiposo branco (normalmente
encontrado) para o tecido adiposo marrom. Neste tipo especfico de
adipcito, a estimulao simptica induz a biossntese da
termogenina, uma protena desacopladora presente nas cristas
mitocondriais. Seu papel fornecer uma via alternativa para os
prtons (H+) passarem do espao intermembrana da mitocndria para
a matriz mitocondrial sem serem passarem pela enzima ATP sintase.
Os complexos enzimticos I, III e IV presentes na membrana
mitocondrial interna atiram vrios prtons para o espao
intermembrana e estes prtons voltam para a matriz mitocondrial
pela enzima ATP sintase. Esta enzima utiliza a energia qumica gerada
pela diferena de concentrao do prton entre os dois lados da
membrana mitocondrial para fazer a ligao entre o Pi (Fosfato
Inorgnico) e o ADP (Adenosina Difosfato) formando ATP. Quando a
termogenina est presente ela oferece um caminho
bioenergticamente mais favorvel para os prtons voltarem matriz
mitocondrial, uma vez que no h a conservao da energia em ATP.
Por outro lado, a energia qumica que foi gerada pela concentrao do

prton no espao intermembrana transformada em energia

trmica (calor). Alm disso, para manter os mesmos nveis de
ATP, os complexos (I, III e IV) tero que trabalhar mais rapidamente,
atirando mais prtons para o meio intermembrana j que nem todo
prton est sendo direcionado para a formao de ATP.
A perda de calor percebida pelo ncleo hipotalmico pr-optico
aumenta a produo do hormnio liberador de tireotrofina (TRH) que
levado pelo sistema porta hipotlamo-hipofisrio at a hipfise
anterior que produz o hormnio estimulador da tireoide (TSH). O TSH
estimula a liberao de tiroxina (T4) e triiodotironina (T3) pela tireoide.
Estes hormnios tambm ativam a termogenina (protena
desacopladora) produzindo mais calor. Alm disso, estes hormnios
aumentam o metabolismo basal.
Medidas comportamentais

Um dos mecanismos de regulao da temperatura corporal o

mecanismo consciente. O frio e calor no ativam somente receptores
trmicos. Em temperaturas extremas, fibras nervosas para dor so
ativadas. Estas fibras passam pela substncia gelatinosa da medula
(em vermelho na imagem) e seguem por vias ascendentes em
direo ao crtex cerebral. No crtex cerebral, a dor se torna
consciente. No hipotlamo e em vrias estruturas do sistema lmbico,
so ativados os centros de punio que faz com que a pessoa se sinta
desconfortvel.
A sensao de desconforto (hiperaquecimento ou hipoaquecimento),
leva a pessoa a modificar o ambiente ou procurar locais apropriados
que ofeream um alvio. Quando algum est em um lugar
extremamente frio, o centro de recompensa s ativado quando ela
se deslocar para um lugar mais quente. At l, o centro de punio
continuar ativo.
Ponto de Ajuste da temperatura ("set point")

O ponto de ajuste ou set point da temperatura corporal a

temperatura que o corpo tenta manter atravs dos mecanismos
termorreguladores. Em um ser humano o ponto de ajuste da
temperatura central 37,1 C pois alterao deste valor para cima
induz a perda de calor (sudorese) e para baixo, a produo de calor
(calafrios). O grau de eficincia de um sistema de manter um certo
valor constante denominado ganho do feedback e ele alto em
relao temperatura corporal, em mdia de 27. Outros mecanismos
como o controle da presso arterial tm ganho de feedback inferior a
2. Atravs desta alta eficincia a temperatura corporal pode ser
corrigida com pouca margem para erros.
A temperatura da pele pode alterar o ponto de ajuste, adiando ou
retardando calafrios ou sudoreses. Estes mecanismos so importantes
pois preveem a queda da temperatura interna e tentam impedi-la.

Quando a temperatura da pele est alta (33C), o ponto de ajuste se

estabelece em uma temperatura mais baixa (36,7C). Quando a
temperatura da pele est baixa (29), o ponto de ajuste se estabelece
em uma temperatura mais alta (37,4C). Seguindo esta lgica,
quando a temperatura ambiente est alta, a temperatura da pele
tambm subir. Quando a temperatura da pele aumentar, o ponto de
ajuste diminui e fica mais fcil ocorrer sudorese para eliminar o
excesso de calor

Novamente, quando a temperatura da pele est alta o ponto de

ajuste se estabelece em uma temperatura mais baixa e vice-versa.
Quando a temperatura da pele diminuir, o ponto de ajuste aumenta e
fica mais ocorrer calafrios que aumentam a produo de calor.

Desregulao do Ponto de Ajuste da temperatura("set point")

Por vezes, o organismo no ir manter a temperatura corporal

estvel. Vrias molculas podem agir no hipotlamo e reajustar o set
point hipotalmico. Por exemplo, em um processo inflamatrio, vrias
substncias conhecidas como pirgenos(endgenos como IL-1 e IL-6
ou exgenos como o lipopolissacardeo de bactrias) podem agir no
hipotlamo elevando o set point rapidamente. Com o aumento do
ponto de ajuste, o corpo sente que sua temperatura que antes estava
normal (pois estava de acordo com o ponto de ajuste) agora est
baixa e vrios dos mecanismos efetores para o aumento da
temperatura corporal so ativados. Em algumas horas, a temperatura
corporal atinge o set point e se normaliza. Quando os pirgenos
param de atuar, o set point retorna a valores mais baixos e o corpo
percebe que sua temperatura est muito elevada. So ento ativados
os mecanismos efetores de diminuio da temperatura corporal.
Sempre a temperatura corporal vai tentar acompanhar o set point,
esteja ele regulado corretamente ou no. Este o mecanismo de
desregulao da temperatura corporal em algumas doenas e
tambm durante uma sndrome febril.

Bibliografia
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