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FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE Principal

entrada
N2 NO3-

NITROGÊNIO ATMOSFÉRICO
N2

GERAL E NÃO LEGUMINOSAS

N2

NO3 - NH3 NO3-

NO3- NH 3 NH 4+

Ciclo do
NO 2-
Principais nitrogênio
perdas

A DISPONIBILIDADE DE N PARA OS ORGANISMOS

OUTRAS VIAS DE FIXAÇÃO
VIVOS
N (crosta terrestre)=93,8% e N (ecosfera)=6,2%
PROCESSOS INDUSTRIAIS: Haber-Bosch (fertilizantes)
Da ecosfera: 99,96% (atmosfera – N2) e
N2 + 3H2 2NH3 (400oC, > 107 Pa)
0,04% (N combinado – N org. e N inorg.)
Na atmosfera: 78% de N2
DESCARGAS ELÉTRICAS NA ATMOSFERA
ANIMAIS, VEGETAIS e a maioria dos MICRORGANISMOS
Baixa contribuição

PROCARIOTOS: enzima NITROGENASE

FIXADORES DE N2 ou DIAZOTRÓFICOS
N2 + 8H+ + 16ATP + 8e- NITROGENASE
FBN:
• ENERGIA = ATP (energia solar em energia química)
FBN
• Fotoassimilados: ATP, substratos para crescimento
celular e esqueletos de C.
2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
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FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE N2
NITROGÊNIO DO SOLO
Organismos procarióticos (Brookes, 1995)
AR

Complexo enzimático: Nitrogenase + Fe, Mg, Mo e ATP

NO2 NN
DESCARGAS ELÉTRICAS FERTILIZANTES Potencial de fixação de nitrogênio
1- 50 kg N ha-1ano-1 49 milhões t de N ano-1 -1
GRUPOS kg N2 fixado ha ano-1
SOLO FBN = 175 milhões t de N ano-1 Bactérias heterotróficas de vida livre 1-2
Cianobactérias (vida livre) 5-30
N-ORGÂNICO Simbióticas (rizóbio-trevo) 100-200
McGrath (1994)

N-MINERAL (NO3-, NH4+)

PERDAS: erosão, lixiviação, colheitas, volatilização (N2O, N2)

Fixação anual de N atmosférico A NITROGENASE

Fixação industrial
Descargas elétricas
FBN TOTAL
Complexo composto por 2 unidades básicas:
49 milhões de t N ano-1
FERRO-PROTEÍNA e FERRO-MOLIBDÊNIO
10
N2 + 8H+ + 16ATP + 8e- 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
175
NITROGENASE

Oceanos 36
Sistemas terrestres 139
Enzima muito versátil:
• Leguminosas 35
N2, acetileno (C2H2) para etileno (C2H4), H3O, N3-, N2O
• Arroz 4
• Pastagens 45
Media processos redutores: SENSÍVEL AO O2
• Outras 5
• Florestas 40
PROCESSO ANAERÓBIO X METABOLISMO AERÓBIO !
• Outros 10
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7 MECANISMOS DESENVOLVIDOS DE PROTEÇÃO AO O2 7 LEGHEMOGLOBINA E NODULAÇÃO

1 PROTEÇÃO RESPIRATÓRIA: Azotobacter Mecanismo mais evoluído de proteção da nitrogenase!

Aumento da respiração
2 PROTEÇÃO CONFORMACIONAL DA ENZIMA: Azotobacter • Ocorrência: rizóbio e leguminosas
Localização de pontos da enzima protegidos do O2 • Rizóbio = NÓDULOS RADICULARES
3 PRODUÇÃO DE GOMA: família Azotobacteriaceae • Leghemoglobina = “HEMOGLOBINA das leguminosas”
Cobertura de proteção limitando o acesso do O2
4 FORMAÇÃO DE CÉLULAS ESPECIALIZADAS: • Transporte de O2 para os microrganismos – alta
cianobactérias - Heterocisto (paredes espessas) afinidade !
5 RELAÇÃO SUPERFÍCIE/VOLUME CELULAR:
Células de Azotobacter são, geralmente, maiores em
relação a outras bactérias (reduzir a entrada de O2)
6 LOCOMOÇÃO DAS CÉLULAS: microaerofilia
(Azospirillum e Herbaspirillum)

ORGANISMOS FIXADORES DE N2:

DIVERSIDADE E OCORRÊNCIA

Procariotos: ALTA diversidade morfológica, fisiológica,

genética e filogenética.

Listagem de: (número já ultrapassado)

40 gêneros entre as bactérias heterotróficas
24 entre as fototróficas anoxigênicas
Distância
37 entre as cianobactérias
evolutiva
6 em Archaebacteria

Entre os microrganismos AERÓBIOS, ANAERÓBIOS e

ANAERÓBIOS FACULTATIVOS – BACTERIA E ARCHAE
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IMPÉRIO 1. BACTERIA (procariotos, sem envelope nuclear)
Reino 1: EUBACTERIA (paredes de peptideoglicano) –
bactérias, cianobactérias, actinomicetos
Reino 2: ARCHAEBACTERIA (ausência, memb.ext. ausente)
– metanogênicas, halofílicas, termofílicas extremas
IMPÉRIO 2. EUCARYOTA (cél. nucleadas, sem peptideogl.)
Reino 3: ARCHAEOZOA (archaeamebas, giardias)
Reino 4: PROTOZOA (protoz., euglenóides, dinoflagelados)
Reino 5: CHROMISTA (algas verde-douradas, marrons,
diatomáceas, pseudofungos)
Reino 6: PLANTAE (plantas, algas verdes, algas vermelhas)
Reino 7: FUNGI (fungos verdadeiros-quitina na parede
celular)
Reino 8: ANIMALIA (animais multicelulares)
ASSOCIAÇÕES DE DIAZOTRÓFICOS COM ESPÉCIES
VEGETAIS
• Colonização da rizosfera e ENDOFITICAMENTE
• Dicotiledôneas e MONOCOTILEDÔNEAS
• Gêneros mais comuns: Azospirillum, Azotobacter,
Bacillus, Azoarcus, Herbaspirillum, Acetobacter
• Início das pesquisas: 1950 (Döbereiner – RJ):
Azotobacter e Beijerinckia
• Crise do Petróleo: Azospirillum (alternativa ao
adubo N)
• Descoberta de novas espécies
• Ensaios de inoculação – resultados variados
BACTERIA:
Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium,
Mesorhizobium, Azorhizobium, Azospirillum,
Beijerinckia, Acetobacter, Derxia, Azotobacter,
Bacillus, Clostridium, celulolíticos, ciclo do S,
denitrificadores, etc.
ARCHAE:
Halófilos e metanogênicos
ALTA DIVERSIDADE = RESILIÊNCIA NO SISTEMA
OCORRÊNCIA GENERALIZADA
Vida livre (rizosfera, filosfera, águas doces e
salgadas, trato intestinal de cupins, etc.), em
simbiose com fungos, em associações, etc.
• Contribuição de N fixado por gramíneas:
25-50 kg N/ha/ano (cerca de 17% da necessidade N)
• Trigo, arroz, milho... GRANDE ECONOMIA!
• Cana-de-açúcar: obtenção até de 60% do N
necessário (taxa de 164 kg N fixado/ha/ano)
• Espécie principal: Acetobacter (Gluconobacter)
diazotrophicus
• Tolera altas concentrações de açúcar e alta acidez!
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Respostas na produção de diferentes espécies vegetais Possíveis mecanismos do efeito da inoculação com
à inoculação. (Moreira & Siqueira, 2006) Azospirillum. (Moreira & Siqueira, 2006)

1 Aumento da densidade e 5 Produção de substâncias

Espécie vegetal Bactéria Respostas (%) comprimento dos pelos promotoras de crescimento pela
radiculares planta
Zea mays A. brasilense 0 - 37 2 Maior número de raízes 6 Maior absorção de água e
A. lipoferum 0 – 154 laterais e superfície radicular nutrientes pelas plantas –
Oryza sativa Azospirillum sp. 5 - 15 crescimento vegetal
A. lipoferum -32 – 99 3 FBN (N na planta e no solo) 7 Interações na rizosfera:
biocontrole (competição,
Triticum aestivum A. brasilense 0 - 79 amensalismo)
A. lipoferum 0 - 64
4 Produção de substâncias 8 Outros
A. amazonense 37 promotoras de crescimento pela
bactéria

Total de isolados por grupo fenotípico cultural com

similaridade maior ou igual a 70% com as estirpes-tipo
(Inverno), em amostras de solo da Reserva Serra dos
Toledos - Silva & Melloni (2008)
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SIMBIOSES DE CIANOBACTÉRIAS COM FUNGOS,

DIATOMÁCEAS E PLANTAS

Cianobactérias: simbiose com DIATOMÁCEAS,

FUNGOS e PLANTAS
Filamentosas heterocísticas (FBN)
• CIA x DIATOMÁCEAS: ciclo do N em ambientes
aquáticos

• CIA x FUNGOS (LÍQUENS): colonizadores primários

• CIA x PLANTAS: Anabaena (Nostoc) e Azolla

Dendrograma de similaridade construído pelas características
culturais dos isolados e estirpes-tipo (Verão), em amostras de
solo da Reserva Serra dos Toledos

musgo
cavidades

liquen

Azolla
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CIANOB. x PLANTAS: Anabaena (Nostoc) e Azolla ACTINORRIZAS

• Seis espécies de Azolla • Actinomicetos = Frankia (simbioses radiculares e

• Crescimento rápido e alto teor de N (4-5%) caulinares) - Ervas, arbustos e árvores

• Biomassa: 100 kg N em 37d de cultivo (dobra 5-7d) • Plantas de 8 famílias (7 ordens) = ACTINORRIZAS

• Decomposição rápida = Efic. comparada ao adubo N • Atualmente: 279 sp. de 24 gên. (Casuarina e Alnus)

• Ásia: uso como adubo verde ou junto com arroz
irrigado
• Alimentação de peixes, aves e suínos
• Amazônia (EMBRAPA): 1 ha Azolla = 9 t prot./ano
(= 50 ha de pasto e capineiras) – reduz queimadas
• Controle de plantas daninhas: competição por luz
• Distribuição ampla na África, regiões desérticas e
frias da América do Sul e do Norte, regiões de clima
temperado, elevadas altitudes (trópicos e
subtrópicos) – áreas inóspitas e pobres em N
• Revegetação de dunas e áreas degradadas
• Produção de madeiras, lenha e carvão
• FBN = 40 a 300 kg N/ha/ano
• Estudos: isolamento do endófito (nódulos,
crescimento em meios de cultura)

Actinorriza

Frankia