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METABOLISMO MICROBIANO. (2.4) 1. INTRODUO. Aps o conhecimento das estruturas das clulas procariticas, podem-se discutir as atividades que capacitam estes microorganismos a se desenvolverem. Os processos de manuteno da vida, mesmo do organismo estruturalmente mais simples, envolvem um grande nmero de reaes bioqumicas complexas. A maioria dos processos bioqumicos das bactrias tambm ocorre nos microorganismos eucariticos e nas clulas dos organismos pluricelulares, incluindo os seres humanos. Todavia, existem reaes nicas para as bactrias, capacitando-as para a realizao de reciclagens que no podemos fazer como a digesto da celulose ou a utilizao de petrleo como nutriente. Com este metabolismo, as bactrias reciclam elementos depois que outros organismos os usaram. Outras bactrias podem utilizar elementos inorgnicos para o seu desenvolvimento, como o dixido de carbono, ferro, enxofre, gs hidrognio e a amnia. Dentre as importncias do conhecimento do metabolismo microbiano pode-se citar: Relao microorganismos e doenas; Papel dos microorganismos na natureza; Explorao econmica dos microorganismos; Cultivo e controle dos microorganismos; Desenvolvimento de mtodos moleculares para diagnstico e controle dos microorganismos; Controle dos processos de deteriorao de materiais; Reciclagem da matria. Neste captulo sero estudadas as reaes qumicas representativas que produzem energia (reaes catablicas) ou que usam energia (reaes anablicas) dos microorganismos, bem como estas vrias reaes so integradas dentro da clula. 2. REAES CATABLICAS E REAES ANABLICAS. Utiliza-se o termo metabolismo para referir soma de todas as reaes qumicas dentro de um organismo vivo. Como as reaes qumicas tanto liberam quanto requerem energia, o metabolismo pode ser visto como um ato de balanceamento de energia. Consequentemente, o metabolismo pode ser dividido em duas classes de reaes qumicas: aquelas que liberam energia e aquelas que requerem energia. Nas clulas vivas, as reaes qumicas reguladas por enzimas que liberam energia geralmente so aquelas envolvidas no catabolismo (reao catablica ou degradativa quebra de compostos orgnicos complexos em compostos mais simples). As reaes catablicas em geral, so reaes hidrolticas (reaes que utilizam gua e nas quais as ligaes qumicas so quebradas) e so exergnicas (produzem mais energia do que consomem). Ex.: quebra do acar em dixido de carbono e gua reao catablica.
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As reaes reguladas por enzimas que requerem energia esto envolvidas principalmente no anabolismo (reao anablica ou biossinttica - construo de molculas orgnicas complexas a partir de molculas mais simples). Os processos anablicos muitas vezes envolvem reaes de sntese por desidratao (reaes que liberam gua) e so endergnicos (consomem mais energia do que produzem). Ex.: formao de protenas a partir de aminocidos ou a formao de polissacardeos a partir de acares simples reao anablica. As reaes catablicas fornecem os blocos construtivos para as reaes anablicas e a energia necessria para dirigi-las. Esse acoplamento de reaes que requerem energia e liberam energia possvel pela molcula de trifosfato de adenosina (ATP). O ATP armazena a energia derivada das reaes catablicas e a libera posteriormente para dirigir as reaes anablicas ou realizar outros trabalhos celulares. As reaes anablicas so acopladas quebra do ATP, e as reaes catablicas so acopladas sntese do ATP. A composio qumica de uma clula viva est mudando constantemente, enquanto algumas molculas so quebradas, outras so sintetizadas. Esse fluxo balanceado de compostos qumicos e de energia mantm a vida de uma clula. Somente parte da energia liberada no catabolismo est disponvel para as funes celulares, pois parte da energia perdida no ambiente como calor. Antes de se discutir como as clulas produzem energia, deve-se considerar as principais propriedades de um grupo de protenas envolvidas em quase todas as reaes biologicamente importantes: as enzimas. As vias metablicas da clula (sequncias de reaes qumicas) so determinadas por suas enzimas, que por sua vez so determinadas pela constituio gentica da clula. 3 Enzimas: 3.1 Teoria de coliso: Para as reaes ocorrerem, tomos, ons ou molculas devem colidir. A teoria de coliso explica como reaes qumicas ocorrem e como certos fatores afetam a taxa dessas reaes. A base da teoria de coliso que todos os tomos, ons e molculas esto em movimento constante e que, portanto, colidem constantemente uns com os outros. A energia transferida pelas partculas na coliso pode romper suas estruturas eletrnicas o suficiente para quebrar as ligaes qumicas ou formar novas ligaes. Diversos fatores determinam se uma coliso ir causar uma reao qumica: a velocidade das partculas colidindo, sua energia e suas configuraes qumicas especficas. At certo ponto, quando mais velozes as partculas estiverem, maior a probabilidade de que sua coliso provoque uma reao. A energia de coliso requerida para uma reao qumica sua energia de ativao, que a quantidade de energia necessria para romper a estabilidade da configurao eletrnica de qualquer molcula especfica para que os eltrons possam ser reorganizados. Contudo, mesmo que as partculas de coliso tenham energia mnima necessria para a reao, nenhuma reao
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ocorrer a menos que as partculas estejam corretamente orientadas uma em relao outra. A taxa de reao a frequncia das colises contendo energia suficiente para que a reao acontea ir depender do nmero de molculas reagentes que estejam no nvel da energia de ativao ou acima dela. Uma maneira de aumentar a taxa de reao de uma substncia elevar sua temperatura. Ao fazer as molculas se moverem mais rapidamente, o calor aumenta tanto a frequncia das colises quanto o nmero de molculas que atingem o nvel da energia de ativao. O nmero de colises tambm aumenta quando a presso aumentada ou quando os reagentes esto mais concentrados (pois a distncia entre as molculas , dessa forma, reduzida). Nos sistemas vivos, as enzimas aumentam a taxa de reao sem elevar a temperatura. 3.2 Enzimas e reaes qumicas: As substncias que podem acelerar uma reao qumica sem que ela seja alterada so chamadas de catalisadores. Nas clulas vivas, as enzimas servem de catalisadores biolgicos. Cada enzima atua em uma substncia especfica, chamada de substrato da enzima, e cada uma catalisa apenas uma reao. O complexo enzima-substrato formado pela ligao temporria da enzima com os reagentes permite que as colises sejam mais eficientes e diminui a energia de ativao necessria para que haja uma reao. A capacidade da enzima de acelerar uma reao sem a necessidade de elevar a temperatura crucial para os sistemas vivos, por que um aumento demasiado da temperatura poderia destruir as protenas celulares. A funo crucial das enzimas de acelerar as reaes bioqumicas a uma temperatura que seja compatvel com o funcionamento normal da clula. 3.3 Nomenclatura das enzimas: Os nomes das enzimas, em geral, terminam em ase. Todas as enzimas podem ser agrupadas em seis classes, de acordo com o tipo de reao qumica que elas catalisam. As enzimas dentro de cada uma das principais classes so denominadas de acordo com os mais especficos tipos de reaes que elas auxiliam. Por exemplo, a classe chamada de oxidorredutase est envolvida nas reaes de oxidao-reduo. As enzimas na classe oxidorredutase que removem hidrognio a partir de um substrato so chamadas de desidrogenases; aquelas que adicionam oxignio (O2) so chamadas de oxidases. 3.4 Componentes das enzimas: Embora algumas enzimas consistam inteiramente de protenas, a maioria apresenta uma poro protica chamada de apoenzima e um componente no protico chamado de cofator. ons de ferro, zinco, magnsio ou clcio so exemplos de cofatores. Se o cofator uma molcula inorgnica, chamado de coenzima. Juntos a apoenzima e o
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cofator formam a holoenzima ou enzima completa ativa. Se o cofator for removido apoenzima no funcionar. Muitas coenzimas so derivadas de vitaminas, e duas das mais importantes para o metabolismo celular so a nicotinamida adenina dinucleotdeo (NAD+) e a nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato (NADP+). Ambos os compostos contm derivados da vitamina B niacina (cido nicotnico), e funcionam como carreadores de eltrons. Enquanto a NAD+ est basicamente envolvida em reaes catablicas (produzem energia), a NADP+ est basicamente envolvida em reaes anablicas (requerem energia). As coenzimas flavinas, tais como a flavina mononucleotdeo (FMN) e a flavina adenina dinucleotdeo (FAD), contm um derivado da vitamina B riboflavina e so tambm carreadores de eltrons. Outra importante coenzima, a coenzima A (CoA), contm um derivado do cido pantotnico, outra vitamina A. Essa coenzima possui um importante papel na sntese e na degradao das gorduras em uma srie de reaes de oxidao chamada de ciclo de Krebs. Alguns cofatores so ons metlicos, incluindo ferro, cobre, magnsio, mangans, zinco, clcio e cobalto. Tais cofatores podem auxiliar na catlise de uma reao pela formao de uma ponte entre a enzima e o substrato. 3.5 Mecanismo de ao enzimtica: As enzimas diminuem a energia de ativao das reaes qumicas. A sequncia geral segue abaixo: i. A superfcie do substrato entre em contato com uma regio especfica da superfcie da molcula da enzima, chamada de stio ativo. ii. Um composto intermedirio temporrio formado, chamado de complexo enzima-substrato. iii. A molcula de substrato transformada pelo rearranjo dos tomos existentes, pela quebra da molcula de substrato, ou pela combinao com outra molcula de substrato. iv. As molculas de substrato transformadas os produtos da reao so liberadas da molcula da enzima porque elas no se encaixam mais no stio ativo da enzima. v. A enzima inalterada est agora livre para reagir com outras molculas de substrato. Com resultados desses eventos, uma enzima acelera uma reao qumica. 3.6 Fatores que influenciam a atividade enzimtica: Muitos fatores influenciam a atividade influenciam a atividade de uma enzima. Entre os mais importantes esto a temperatura, o pH, a concentrao do substrato e a presena ou a ausncia de inibidores.
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Temperatura a velocidade da maioria das reaes qumicas aumenta com o aumento da temperatura. As molculas movem-se mais lentamente em baixas temperaturas do que em altas temperaturas e ento podem no ter energia suficiente para causar uma reao qumica. Para as reaes enzimticas, uma elevao acima da temperatura tima, reduz drasticamente a velocidade da reao. A temperatura tima para a maioria das bactrias que produzem doenas no corpo humano est entre 35 e 40C. A velocidade declina acima da temperatura tima devido desnaturao enzimtica. A desnaturao de uma protena envolve a quebra de ligaes de hidrognio e de outras ligaes no covalentes. A desnaturao de uma enzima modifica o arranjo dos aminocidos no stio ativo, alterando sua forma e causando a perda da atividade cataltica da enzima. As enzimas tambm podem ser desnaturadas por cidos concentrados, bases, metais pesados, lcool e radiao ultravioleta. pH a maioria das enzimas tem um pH ideal no qual sua atividade caracteristicamente mxima. Acima ou abaixo desse valor de pH, a atividade enzimtica, e a velocidade da reao diminui. Mudanas extremas de pH podem causar desnaturao das protenas pela sua alterao tridimensional. Concentrao do substrato h uma velocidade mxima em que certa quantidade de enzimas pode catalisar uma reao especfica. Somente quando a concentrao do substrato est extremamente alta que essa velocidade mxima pode ser alcanada. Sob condies de alta concentrao de substrato, a enzima dita estar em saturao; ou seja, seu stio ativo permanece sempre ocupado por molculas de substrato. Nessa condio, um aumento adicional na concentrao do substrato no afetar a velocidade da reao, pois todos os stios ativos j esto ocupados. Em condies celulares normais, as enzimas no esto saturadas com substrato. Inibidores uma forma efetiva de controlar o crescimento de uma bactria controlar suas enzimas. Ex.: o arsnico pode se combinar com enzimas e impedir seu funcionamento, fazendo com que as clulas parem de funcionar e morram. Os inibidores enzimticos so classificados como inibidores competitivos e no competitivos. Os inibidores competitivos ocupam o stio ativo de uma enzima e competem com o substrato pelo stio ativo. Ex.: a sulfanilamida inibe a enzima cujo substrato o cido para-aminobenzoico (PABA). O PABA um nutriente essencial utilizado por muitas bactrias na sntese do cido flico, e quando se administra a sulfanilamida, a enzima que normalmente converte PABA em cido flico se combina com a sulfanilamida, o cido flico no sintetizado e as bactrias no podem crescer. Como as clulas animais e humanas no utilizam PABA para produzir seu cido flico, a sulfanilamida mata as bactrias sem prejudicar as clulas animais ou as humanas. Os inibidores no competitivos no competem com o substrato pelo stio ativo da enzima; em vez disso, eles interagem com outra parte da enzima (inibio alostrica). Essa ligao causa uma modificao da conformao do stio ativo, tornando-o no
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funcional e reduzindo a atividade enzimtica. Em alguns casos, as interaes alostricas podem ativar uma enzima em vez de inibi-la. 4 Produo de energia: As vrias reaes nas vias catablicas concentram energia dentro das ligaes do ATP, que serve como um transportador conveniente de energia. O ATP referido como tendo ligaes de alta energia, mas na verdade, o termo mais apropriado provavelmente seja ligaes estveis. Embora a quantidade de energia nessas ligaes no seja muito elevada, elas podem ser liberadas de modo rpido e fcil. As ligaes instveis de alta energia do ATP suprem a clula com uma energia prontamente disponvel para reaes anablicas. Consideremos dois aspectos gerais da produo de energia: o conceito de oxidao-reduo e os mecanismos de gerao do ATP. 4.1 Reaes de oxidao-reduo: A oxidao a remoo de eltrons de um tomo ou molcula, uma reao que muitas vezes produz energia. A reduo quando a molcula recebe um ou mais eltrons. As reaes de oxidao e reduo esto sempre acopladas, em outras palavras, cada vez que uma substncia oxidada, outra simultaneamente reduzida. O pareamento dessas reaes chamado de oxidao-reduo ou redox. Como a maioria das oxidaes biolgicas envolve a perda de tomos de hidrognio, as mesmas so tambm chamadas de desidrogenao. Um importante ponto sobre as reaes de oxidao-reduo que as clulas as utilizam no catabolismo para extrair energia das molculas de nutrientes. Compostos como a glicose (C6H12O6), que possui muitos tomos de hidrognio, so compostos altamente reduzidos, contendo uma grande quantidade de energia potencial. Portanto, a glicose um nutriente valioso para os organismos. 4.2 A gerao de ATP: Grande parte da energia liberada durante reaes de oxidao-reduo armazenada dentro da clula pela formao de ATP. Especificamente, um grupo fosfato adicionado ao ADP com uma entrada de energia para formar ATP. A adio de fosfato a um composto qumico chamada de fosforilao. Os organismos utilizam trs mecanismos de fosforilao para gerar ATP a partir de ADP: Fosforilao em nvel de substrato onde o ATP gerado pela transferncia de um grupamento fosfato de alta energia a partir de um composto fosforilado ao ADP. Esta ligao rica em energia geralmente foi adquirida na reao onde o substrato foi oxidado. A fosforilao oxidativa uma via metablica que utiliza energia libertada pela
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oxidao de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). O processo refere-se fosforilao do ADP em ATP, utilizando para isso a energia libertada nas reaces de oxidao-reduo. O terceiro mecanismo de fosforilao, a fotofosforilao ocorre somente nas clulas fotossintticas, que contm pigmentos que absorvem a luz, como a clorofila. 4.3 Catabolismo de carboidratos: A maioria dos microorganismos oxida carboidratos como fonte primria de energia celular. O catabolismo de carboidratos, a quebra das molculas de carboidrato para produzir energia de grande importncia para o metabolismo celular. A glicose o carboidrato fornecedor de energia mais comum utilizado pelas clulas. Para produzir energia a partir de glicose os microorganismos utilizam dois processos gerais: a respirao celular e a fermentao. Tanto a respirao celular quanto a fermentao geralmente iniciam com o mesmo primeiro passo, a gliclise, mas seguem vias posteriores diferentes. A respirao da glicose tipicamente ocorre em trs passos principais: i. A gliclise a oxidao da glicose em cido pirvico com a produo de algum ATP e NADH contendo energia. ii. O ciclo de Krebs a oxidao da acetil-CoA (um derivado do cido pirvico) em dixido de carbono, com produo de algum ATP, NADH contendo energia e outro carreador de eltron reduzido, a FADH2. iii. A cadeia de transporte de eltrons (sistema), NADH e FADH2 so oxidados, entregando os eltrons que transportam dos substratos para uma cascata de reaes de oxidao-reduo envolvendo uma srie de carreadores adicionais de eltrons. A energia dessas reaes utilizada para gerar uma quantidade considervel de ATP. Na respirao, a maioria do ATP gerada por esse terceiro passo. 4.4 Respirao celular: Aps a glicose ter sido quebrada em cido pirvico, esse cido pode ser guiado ao prximo passo de fermentao ou da respirao celular. A respirao celular ou simplesmente respirao definida como um processo gerador de ATP no qual molculas so oxidadas e o aceptor final de eltrons , quase sempre, uma molcula inorgnica. Uma caracterstica essencial da respirao a ao de uma cadeia de transporte de eltrons. Existem dois tipos de respirao, dependendo se um organismo aerbico (aquele que utiliza oxignio) ou anaerbico (no utiliza oxignio e pode ainda ser morto por ele). Na respirao aerbica, o aceptor final de eltrons o oxignio; e na respirao anaerbica, o aceptor final de eltrons uma molcula inorgnica que no o oxignio ou, raramente, uma molcula orgnica.
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4.4.1 Respirao aerbica: Ciclo de Krebs o ciclo de Krebs, tambm chamado de ciclo dos cidos tricarboxlicos (TCA) ou ciclo do cido ctrico, uma srie de reaes bioqumicas na qual uma grande quantidade de energia qumica potencial armazenada na acetil-CoA liberada por etapas. Cadeia de transporte de eltrons (sistema) consiste em uma sequncia de molculas carreadoras que so capazes de realizar oxidao e reduo. Enquanto os eltrons passam ao longo da cadeia, ocorre uma liberao gradual de energia que utilizada para conduzir a gerao quimiosmtica de ATP. Nas clulas eucariticas, a cadeia de transporte de eltrons est contida na membrana interna de mitocndrias; nas clulas procariticas, ela encontrada na membrana plasmtica. Mecanismo quimiosmtico de gerao de ATP o mecanismo de sntese de ATP utilizando a cadeia de transporte de eltrons chamado de quimiosmose. Na quimiosmose, a energia liberada quando uma substncia se move ao longo de um gradiente, que utilizada para sintetizar ATP. 4.4.2 Respirao anaerbica: Na respirao anaerbica, o aceptor final de eltrons uma substncia inorgnica diferente do oxignio. A respirao anaerbica por bactrias utilizando nitrato e sulfato como aceptores finais essencial para os ciclos do nitrognio e do enxofre que ocorrem na natureza. Como somente uma parte do ciclo de Krebs funciona sob condies anaerbicas, e nem todos os carreadores na cadeia de transporte de eltrons participam na respirao anaerbica, o rendimento de ATP nunca to elevado quanto na respirao aerbica. Consequentemente, os anaerbicos tendem a crescer mais lentamente que os aerbicos. 4.5 Fermentao: Aps a glicose ter sido quebrada em cido pirvico, esse cido pode ser completamente quebrado na respirao, ou pode ser convertido em um produto orgnico na fermentao. A fermentao pode ser definida de diversas maneiras, mas ns a definimos aqui como um processo que: i. Libera energia a partir de aucares ou outras molculas orgnicas, como aminocidos, cidos orgnicos, purinas e pirimidinas. ii. No requer oxignio (mas pode ocorrer na presena dele). iii. No requer a utilizao do ciclo de Krebs ou de uma cadeia de transporte de eltrons. iv. Utiliza uma molcula orgnica como aceptor final de eltrons. v. Produz somente uma pequena quantidade de ATP, porque grande parte da
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energia original na glicose permanece nas ligaes qumicas dos produtos orgnicos finais, como cido lctico ou etanol. Os microorganismos podem fermentar vrios substratos; os produtos finais dependem do microorganismo especfico, do substrato e das enzimas que esto presentes e ativas. Anlises qumicas desses produtos finais so teis para identificar os microorganismos. Considera-se a seguir dois dos mais importantes processos: a fermentao do cido lctico e a fermentao alcolica. Fermentao do cido lctico durante a gliclise, que a primeira fase da fermentao do cido lctico, uma molcula de glicose oxidada em duas molculas de cido pirvico. Essa oxidao gera a energia que utilizada para formar duas molculas de ATP. No prximo passo, as duas molculas de cido pirvico so reduzidas por duas molculas de NADH para formar duas molculas de cido lctico. Como o cido lctico o produto final da reao, ele no sofre mais oxidao, e a maior parte da energia produzida pela reao permanece armazenada no cido. Portanto, essa fermentao produz somente uma pequena quantidade de energia. Dois importantes gneros de bactrias do cido lctico so os Streptococcus e os Lactobacillus. Como esses microorganismos produzem somente cido lctico, os mesmos so denominados homolticos (ou homofermentativos). A fermentao do cido lctico pode resultar na deteriorao de alimentos. Contudo, o processo tambm pode produzir iogurte a partir de leite, chucrute a partir de repolho e conservas de pepino. Fermentao alcolica tem seu incio com a gliclise de uma molcula de glicose para produzir duas molculas de cido pirvico e duas molculas de ATP. Na reao seguinte, as duas molculas de cido pirvico so convertidas em duas molculas de acetaldedo e duas de CO2. As duas molculas de acetaldedo so ento reduzidas por duas molculas de NADH para formar duas molculas de etanol. A fermentao alcolica tambm um processo de baixo rendimento energtico, porque a maioria da energia contida na molcula inicial de glicose permanece no etanol, produto final. A fermentao alcolica realizada por diversas bactrias e leveduras. O etanol e o dixido de carbono produzidos pela levedura Saccharomyces so resduos para as clulas de leveduras, mas so teis para os humanos. O etanol produzido pelas leveduras o lcool das bebidas alcolicas e o dixido de carbono promove o crescimento da massa do po. Os organismos que produzem cido lctico junto com outros cidos ou alcois so conhecidos como heterolticos (ou heterofermentativos). 4.5 Catabolismo dos lipdeos e das protenas: A discusso sobre produo de energia tem enfatizado at aqui a oxidao da glicose, o principal carboidrato do suprimento de energia. Porm, os microorganismos tambm oxidam lipdeos e protenas, e as oxidaes de todos esses nutrientes esto
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relacionadas. As gorduras so lipdeos que consistem de cidos graxos e glicerol. Os microorganismos produzem enzimas extracelulares chamadas de lpases, que quebram as gorduras nos seus componentes cidos graxos e glicerol. Cada componente ento metabolizado separadamente. As protenas so grandes demais para atravessar, sem ajuda, as membranas plasmticas. Os microorganismos produzem proteases e petidases extracelulares, que quebram as protenas em aminocidos, os quais podem atravessar as membranas. 4.6 Diversidade metablica entre organismos: Todos os organismos, incluindo os microorganismos podem ser classificados metabolicamente de acordo com seus padres nutricionais fonte de energia e fonte de carbono. Considerando primeiro a fonte de energia, em geral podemos classificar os microorganismos como fototrficos ou quimiotrficos. Os fototrficos utilizam a luz como fonte de primria de energia, enquanto os quimiotrficos dependem das reaes de oxidao-reduo de compostos inorgnicos e orgnicos para gerar energia. Para sua fonte principal de carbono os autotrficos (alimentao prpria) utilizam o dixido de carbono. Os heterotrficos (alimentao depende de outros) requerem fonte de carbono orgnica. A maioria dos microorganismos de importncia mdica so qumioheterotrficos, isto , microorganismos infecciosos catabolizam substratos obtidos dos hospedeiros.

SUGESTO DE LEITURA: MADIGAN, M.T., MARTINKO, J.M., PARKER, J. Microbiologia de Brock. So Paulo: Pearson Education do Brasil, 2004, 608p. SCHAECHTER, M., INGRAHAM, J.L., NEIDHARDT, F.C. Micrbio: uma viso geral. Porto Alegre: Artmed, 2006. 547p. TORTORA, G.J., FUNKE, B.R., CASE, C.L. Microbiologia. 10ed. Porto Alegre: Artmed, 2012, 934p.

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