Resposta quantitativa do florescimento

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Resposta quantitativa do florescimento da soja temperatura e ao fotoperodo(1)

Osmar Rodrigues(2) , Agostinho Dirceu Didonet(2) , Jlio Csar Barreneche Lhamby(2), Paulo Fernando Bertagnolli(2) e Juliana Silva da Luz(3)

Resumo A previso da data de florao da soja importante para o manejo da cultura e para o uso em modelos de crescimento e de produo. Oobjetivo deste estudo foi o de quantificar o efeito do fotoperodo e da temperatura na durao do perodo de florescimento, e avaliar a resposta de um modelo linear simples para predizer o perodo de florao de gentipos de soja de diferentes grupos de maturao, em diferentes pocas. Foi avaliada a habilidade da equao D=a+bT + cF, onde a, b e c so parmetros empricos, e T e F representam a mdia da temperatura e do fotoperodo entre a emergncia e a florao. Os parmetros no modelo foram avaliados mediante anlise de regresso mltipla, combinando os dados de dois anos agrcolas, em Passo Fundo, RS, em relao a cada gentipo. O perodo entre a emergncia e o florescimento foi afetado pela temperatura e pelo fotoperodo. Ascultivares e a linhagem apresentaram diferentes sensibilidades a cada um desses fatores, resultando em coeficientes distintos. Asdatas de florao estimadas e observadas foram altamente significativas (r2 superiores a 0,77) em todos os gentipos, com uma variao de erro-padro entre 2,4 e 4,8 dias. Termos para indexao: Glycine max, florao, fatores ambientais, poca de semeadura. Quantitative response of soybean flowering to temperature and photoperiod Abstract Predicting the time of soybean flowering is a critical step for crop management practices, as well as for the development of crop models. The objective of this study was to quantify the effect of photoperiod and of temperature on the duration of the flowering period, and to evaluate the response of a simple linear model for predicting the flowering period of soybean genotypes of different maturation groups within different epochs. The ability of the equation D=a+bT+cF, where a, b and c are empirical parameters, and T and F refer to the medium temperature and to the photoperiod between emergence and flowering, was evaluated. Evaluation of the coefficients were carried out through multiple regression analysis combining the data sets from two growing seasons for each genotype (1995/96 and 1996/97) in Passo Fundo, RS, Brazil. Multiple regression analysis showed that the period between emergence and flowering was influenced by temperature and photoperiod. The cultivars under study showed different susceptibilities to each factor, resulting in specific coefficients. The agreement between observed and predicted time of flowering was highly significant for all genotypes (r2 higher than 0.77) with standard deviations ranging from 2.4 and 4.8 days. Index terms: Glycine max, flowering, environmental factors, sowing date.

(1) Aceito

para publicao em 2 de junho de 2000. (2) Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Trigo, Caixa Postal 451, CEP 99001-970 Passo Fundo, RS. E-mail: osmar@cnpt.embrapa.br, didonet@cnpt.embrapa.br, julio@cnpt.embrapa.br, bertag@cnpt.embrapa.br (3) Universidade de Passo Fundo (UPF), Instituto de Cincias Biolgicas, Bairro So Jos s/n, CEP99001-970 Passo Fundo, RS. E-mail: icb@ufpel.tche.br

Introduo Fotoperodo e temperatura so importantes para o desenvolvimento da cultura da soja, por provocarem mudanas qualitativas ao longo do seu ciclo. Asrespostas a esses dois fatores no so lineares durante o ciclo de vida da cultura, pois existem
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subperodos em que ela incapaz de perceber esses sinais. Vrios estudos tm caracterizado esses subperodos, quanto sensibilidade a temperatura e a fotoperodo, principalmente entre a emergncia e a florao (Major etal., 1975; Jones& Laing, 1978; Hodges& French, 1985; Wilkerson etal., 1989). O subperodo vegetativo pode ser definido como pr-indutivo ou juvenil. Nesse perodo, entre a emergncia e a primeira folha verdadeira (estdioV1) as plantas de soja so incapazes de perceber estmulo ao fotoperodo. Apartir da, dependendo do gentipo, a planta adquire a capacidade de perceber os estmulos (maturao), que induzem as transformaes de seus meristemas vegetativos em reprodutivos (fase indutiva). Com o incio da diferenciao do primrdio floral at a florao (antese) (subperodo ps-indutivo), ocorre o desenvolvimento dos primrdios florais (organognese floral). Adurao desses subperodos determinada pelo grau de sensibilidade termofotoperidica do gentipo. Assim, em dias longos, a taxa de desenvolvimento dos rgos reprodutivos menor, e em baixas temperaturas ocorre uma diminuio no nmero de primrdios reprodutivos e na taxa de desenvolvimento. Dessa forma, a data de antese uma avaliao fenolgica importante, podendo ser relacionada com o tamanho da planta. Contudo, a transformao das gemas vegetativas apicais em reprodutivas a causa da finalizao da gerao das estruturas vegetativas. A sensibilidade fotoperidica varia com o gentipo, e o grau de resposta ao estmulo fotoperidico o principal determinante da rea de adaptao das diferentes cultivares. Nascultivares de soja sensveis, a resposta ao fotoperodo quantitativa, e no absoluta, o que significa que a florao ocorrer de qualquer modo. Noentanto, o tempo requerido para tal depender do comprimento do dia, sendo mais rpida a induo com dias curtos do que com dias longos. Desse modo, a induo floral provoca a transformao dos meristemas vegetativos (diferenciao de talos e folhas) em reprodutivos (primrdios florais), determinando o tamanho final das plantas (nmero de ns) e portanto seu potencial de rendimento. Cultivares de maturao tardia so geralmente mais sensveis ao fotoperodo do que cultivares precoces (Lawn& Byth, 1973; Major etal., 1975 ).
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H muito tempo j se conhece que o intervalo de tempo, em nmero de dias entre a emergncia e o florescimento, depende da influncia da temperatura e do fotoperodo, e que existe determinado limite de comprimento de dia suficientemente curto para induzir a florao e suficientemente longo para impedi-la. Este caracterizado como fotoperodo crtico (Steinberg& Gardner, 1936). Ocomprimento do fotoperodo crtico varia tambm entre cultivares de soja (Johnson etal., 1960). Com relao temperatura, Garner& Allard (1930) concluram que em ambientes com fotoperodo constante ela influencia grandemente o tempo de florescimento. Segundo Pascale (1969), existe uma relao inversa entre a temperatura mdia e o nmero de dias necessrios para a florao. Dessa forma, temperaturas mais baixas causam aumento no perodo para que ocorra o florescimento. Parker& Borthwick (1943) observaram que a induo floral foi tima quando a temperatura nas folhas estava entre 21 e 27oC noite, e que acima dos 27 oC poucos primrdios florais foram formados. O efeito do fotoperodo e da temperatura no perodo de florescimento em soja tem sido estudado por meio de uma relao quantitativa entre essas variveis. Major etal. (1975) usaram um modelo multiplicativo da temperatura e fotoperodo para descrever o perodo de florescimento da soja. Hodges& French (1985) usaram uma tcnica estatstica para obter uma equao capaz de prever a data de florescimento em soja. Por sua vez, Sinclair etal. (1991) utilizaram modelos linear e logstico, com base na temperatura e no fotoperodo, para prever a data de florescimento de cultivares de soja de vrios grupos de maturao. Ambos os modelos deram acurada previso da data de florescimento das cultivares. A previso da data de florao, bem como de outros estdios de desenvolvimento em soja, de suma importncia para o manejo da cultura, como tambm para uso em modelo de crescimento e produo de soja. Acorreta previso da durao entre a emergncia e a florao determina ainda a produo de matria seca, e, conseqentemente, a produo de gros (Shanmugasundaram &Tsou, 1978; Wang etal., 1997). Alm disso, pode fornecer indicaes sobre como manejar a cultura para escapar de pe-

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rodos de estresse caractersticos (falta de gua, acamamento) em alguns ambientes, em determinadas regies de cultivo de soja. A previso do comportamento fenolgico em soja dificultada pela falta de entendimento da influncia dos fatores de ambiente no seu desenvolvimento vegetativo e reprodutivo. Contudo, a grande facilidade com que os parmetros dos modelos de regresso podem ser estimados constitui uma atrativa opo para previso da data de florao. A utilizao do conceito da taxa de desenvolvimento (inverso do tempo de durao) desenvolvido por Wit etal. (1970) foi um importante avano na previso do comportamento fenolgico da cultura de soja. Hadley etal. (1984) usaram este conceito para definir a taxa de desenvolvimento como o inverso do tempo entre a emergncia e o florescimento(1/f). Dessa forma, uma cultivar com longo perodo da emergncia florao(f:dias) teria uma pequena taxa de desenvolvimento (D:dias-1). Assim, pode-se analisar o comprimento do perodo por meio do D como funo linear e aditiva da temperatura(T) e do fotoperodo(F) mdios para o referido perodo, pela equao 1/f = D = a+ bT + cF, onde: a, b e c so coeficientes empricos. Osvalores de T e F representam a mdia da temperatura e fotoperodo entre a emergncia e a florao (Hadley etal.,1984). O objetivo deste trabalho foi quantificar o efeito do fotoperodo e da temperatura na durao do perodo de florescimento, e avaliar a resposta de um modelo linear simples para predizer o perodo de florao de gentipos de soja, de diferentes grupos de maturao, semeados em pocas diferentes. Material e Mtodos
As avaliaes fenolgicas foram realizadas nos anos agrcolas 1995/96 e 1996/97, na rea experimental da Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Trigo (CNPT), em Passo Fundo, RS (latitude: 28o 15' S, longitude: 52o24' W e 687m de altitude). Osolo onde foi conduzido este estudo do tipo Latossolo Vermelho-Escuro distrfico(LE), com as seguintes caractersticas (0-20cm): no ano agrcola de 1995/96 (pHH2O= 5,7; pH SMP = 5,8; A l 3+= 0,5mmol c dm -3 ; Ca 2+= 46,6mmolcdm-3; Mg2+ = 30mmolc dm-3; P = 15,5mgkg-1; K = 120mgkg-1; e MO = 26gkg-1), e no ano agrcola de 1996/97, (pH H 2 O = 5,8; pH SMP = 6,2; A l 3+ =

1,25mmol c dm -3; Ca 2+ = 41mmol c dm -3 ; Mg 2+ = 23,5mmolc dm-3; P= 22mgkg-1; K =123mgkg -1; e MO= 22gkg-1). Foram usadas nove cultivares de soja (Tabela1) nos dois anos de estudo, semeadas em cinco pocas. Noano 1995/96, as datas de semeadura foram: 17/9, 11/10, 16/11, 12/12 e 5/1, e em 1996/1997: 18/9, 17/10, 12/11, 17/12 e 17/1. Asavaliaes foram realizadas mediante trs observaes semanais, nos seguintes estdios de crescimento: 1)emergncia, definida pelo aparecimento dos cotildones acima da superfcie do solo (Em); e 2)R1:incio da florao, de acordo com a escala proposta por Fehr etal. (1971). Ascultivares e a linhagem foram reunidas de acordo com o grupo de maturao, para uma melhor caracterizao (Tabela1). O ensaio foi estabelecido sob sistema plantio direto, com densidade de 300.000 plantasha-1, em espaamento de 0,5m entre fileiras. Cada unidade experimental foi constituda de oito linhas de 5m de comprimento, distribudas em blocos ao acaso, com quatro repeties. Aadubao de P e K foi efetuada antes da semeadura, conforme recomendaes tcnicas para a cultura de soja (1995/1996), usando-se 300kgha -1 de fertilizante, da formulao N-P-K 0-20-30. Foi realizada aplicao de inseticida e de herbicida para controle de pragas e plantas indesejadas. Durante o perodo de estudo, nos dois anos agrcolas, os experimentos foram irrigados quando necessrio, para evitar deficincia hdrica nas plantas. As informaes sobre temperatura e fotoperodo correspondentes aos subperodos foram fornecidas pela Estao Meteorolgica, a 100m do local do experimento, junto Embrapa-CNPT. Atemperatura mdia diria foi obtida pela mdia entre a temperatura mnima e mxima. Tabela1. Intervalo de tempo entre a emergncia e a florao (R1) de cultivares e da linhagem de soja de diferentes grupos de maturao, nas safras agrcolas de 1995/96 e 1996/97, em Passo Fundo, RS.
Cultivares elinhagem FT Cometa Ocepar 6 Ocepar 3 BR 16 Ocepar 14 FT Abyara Ocepar 8 BR 83147 Ocepar 9 Grupo de maturao(1) Tempo para o florescimento (dias) Mnimo Mximo 33 52 40 63 40 67 38 67 40 69 42 69 43 80 47 80 54 88

V VI V-VI VI-VII VI-VII VIII PJL(2) PJL PJL

(1)Grau de sensibilidade ao fotoperodo, em escala crescente (de 00, 0, I, II, III, at o grupo de maturao X) de requerimento em dias curtos, originria dos EUA. (2)Perodo juvenil longo (gentipos com sensibilidade fotoperidica modificada, ou seja, florao atrasada nas condies de dias curtos).

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Ofotoperodo foi calculado para a latitude de 28o15' S, incluindo crepsculo civil, de acordo com List(1951). A avaliao dos coeficientes no modelo linear foi realizada mediante anlise de regresso linear mltipla, combinando os dados dos dois anos agrcolas (1995/96 e 1996/97), referentes a cada cultivar. Atemperatura mdia (T) e o fotoperodo mdio (F) foram calculados entre as datas correspondentes emergncia e o incio da florao (R1). Asdatas foram analisadas somente em termos da equao: D = a+ bT + cF, onde: a, b e c so coeficientes empricos, de acordo com Hadley etal. (1984), pois o limite mnimo da taxa de desenvolvimento (0,01dias -1) e fotoperodo inferior a 12 horas, no foram obtidos no presente estudo, o que indica este modelo como adequado s condies de ambiente do experimento. Ovalor mnimo de D obtido neste estudo foi de 0,011 (1/D < 88 dias), e o fotoperodo mnimo nos quais as plantas estavam expostas foi de 13,2horas. A validao foi realizada mediante utilizao da data de florao das cultivares FTCometa, Ocepar14, BR16 e FTAbyara, obtidas em vrios experimentos nos anos agrcolas de 1992/93, 1993/94, 1994/95, 1995/96, 1996/97 e 1997/98, no Municpio de Passo Fundo.

Resultados e Discusso Houve grande variao entre os gentipos testados, com relao durao do perodo entre a emergncia e o incio do florescimento, em que o tempo mnimo obtido foi de 33 dias, e o mximo, de 88 dias (Tabela1). O modelo de regresso linear utilizado para descrever os dados obtidos nos dois anos de estudo re-

sultou em valores de r2 altamente significativos em todas as cultivares e na linhagem, indicando, assim, que o modelo foi adequado para descrever os processos (Tabela2). Alm disso, a anlise de regresso mltipla revelou que o subperodo entre a emergncia e o florescimento foi afetado pela temperatura e pelo fotoperodo mdios. As cultivares e a linhagem evidenciaram diferenas quanto sensibilidade a essas variveis (Tabela2). Osvalores do r2 foram mais baixos na cultivar mais precoce (FTCometa) e nas duas cultivares com perodos juvenil longo (Ocepar8 e 9). O baixo r2 da cultivar FTCometa, em relao aos demais, evidenciou maior dificuldade do modelo em descrever os dados, o que pode ser decorrente do curto fotoperodo a que foi exposta, na mesma data de semeadura, impedindo a expresso da sensibilidade ao fotoperodo pelo menos em parte do tempo. Nas cultivares com perodo juvenil longo, pelo menos parte do seu perodo no apresentou resposta ao fotoperodo, e esse pode ter sido o motivo do baixo valor de r2, quando comparadas s demais. Contudo, a linhagem BR83147, caracterizada por perodo juvenil longo, tambm no se comportou como os demais gentipos, ao apresentar o maior valor de r2 observado no estudo. De forma geral, a previso do modelo linear proposto por Hadley etal. (1984) apresentou desempenho adequado, com valor de r2 superior a 0,77 nas cultivares e na linhagem de soja em estudo. Oserrospadro para comparao do modelo linear na previ-

Tabela2. Parmetros do modelo linear (D = a+ bT + cF)(1), com base nas mdias de fotoperodo (F) e temperatura (T) obtidos a partir das datas de florao das cultivares e da linhagem de soja, nas safras agrcolas de 1995/96 e 1996/97.

Cultivares e linhagem FT Cometa Ocepar 6 Ocepar 3 BR 16 Ocepar 14 FT Abyara Ocepar 8 BR 83147 Ocepar 9
(1)D:

a 0,08419 0,09250 0,07323 0,12149 0,09764 0,11298 0,08538 0,08518 0,05327

b -0,01045 -0,00978 -0,00848 -0,01286 -0,01047 -0,01151 -0,00992 -0,00915 -0,00579

Parmetros c 0,003914 0,002892 0,002937 0,003500 0,003051 0,002958 0,003197 0,002617 0,001909

r2 0,78** 0,89** 0,87** 0,83** 0,85** 0,86** 0,77** 0,90** 0,78**

EP 3,3 2,4 2,8 3,6 3,3 3,3 4,8 3,4 4,2

taxa de desenvolvimento (recproca do nmero de dias entre emergncia de florao); a = d-1; b = h-1; c = oC -1; EP = erro-padro. **Significativo a 1% de probabilidade.

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so do florescimento, em relao aos dados observados de florao, variaram entre 2,4 a 4,8 dias (Tabela2). Resultados semelhantes na predio da florao de nove e de trs cultivares de soja foram obtidos, respectivamente, por Constable& Rose (1988) e Summerfield etal. (1989). Em experimento de campo, Sinclair etal. (1991) testaram modelos linear e logstico para prever o florescimento em 12 cultivares de soja. Apesar de ambos os modelos terem apresentado desempenho adequado, o modelo linear revelou maior variao entre as datas observadas e calculadas. Conforme esses autores, a grande simplicidade do modelo linear e a facilidade na obteno dos coeficientes por regresso linear mltipla tornam atrativo o seu uso na previso da data de florao em soja. A comparao dos coeficientes referentes a fotoperodo (b) entre gentipos evidenciou que cultivares de maturao mais tardia (FTAbyara) e mdia (BR16) apresentaram valores mais baixos, o que poderia indicar maior efeito inibitrio de fotoperodo longo na taxa de desenvolvimento dessas cultivares (Tabela2). Quanto ao subperodo em estudo, o fotoperodo crtico observado entre gentipos foi menor nos de maturao tardia (FTAbyara e BR16), o que indica que a taxa de desenvolvimento nessas cultivares deixou de responder ao fotoperodo a valores mais baixos que as demais (Tabela2). O maior coeficiente de temperatura (c) foi observado na cultivar mais precoce (FTCometa), o que indica que sua taxa de desenvolvimento foi maior com o aumento da temperatura, em comparao s demais. De forma geral, nas cultivares precoces, o efeito da temperatura mais importante que o do fotoperodo. Entre as cultivares e a linhagem, caracterizadas por um perodo juvenil longo, observou-se uma variao em seus comportamentos. Acultivar Ocepar9 apresentou maior retardamento florao, sob estmulo ao desenvolvimento, maior coeficiente quanto ao fotoperodo, e o menor, quanto temperatura, entre todos os gentipos estudados. Tal comportamento indicativo de grupo de maturao tardia. Wilkerson etal. (1989) tambm encontraram aumento substancial no perodo at florao, em uma linhagem de soja com perodo juvenil longo, em comparao com outras cultivares, mesmo quando as

condies de crescimento foram favorveis para alta taxa de desenvolvimento (temperaturas de 26 oC e fotoperodo de nove horas). Poroutro lado, a cultivar Ocepar8 e a linhagem BR83147, tambm caracterizadas por perodo juvenil longo, mostraram ndices de fotoperodo e de temperatura muito semelhantes aos das demais cultivares, e diferentes em relao aos da cultivar Ocepar9. Sinclair etal. (1991) observaram, em uma linhagem com perodo juvenil longo (PI159925), que os coeficientes (b e c) dos modelos estudados eram indicativos de cultivares precoces. Esse comportamento adverso entre esse grupo de gentipos pode representar a diferena de sensibilidade deles ao fotoperodo indutivo experimentado. Neste sentido, at mesmo a fase juvenil tem sido recentemente apontada como sensvel ao fotoperodo (Wang etal., 1998), e mostrou que a taxa de desenvolvimento depende do fotoperodo experimentado. Dessa forma, e independentemente do grande esforo da pesquisa, existem ainda dvidas sobre a fase juvenil em soja, o que pode dificultar o entendimento do comportamento, no campo, das cultivares assim chamadas juvenis. A relao entre a emergncia e a florao das cultivares e da linhagem de soja foi linear e altamente significativa (Figura1). O efeito da temperatura e do fotoperodo na taxa de desenvolvimento da cultivar Ocepar14 mostrado na Figura2. Observa-se o grande efeito inibi90 80 y = 0,906x + 5,1954 2 R = 0,9031**

Valores calculados (dias)

70 60 50 40 30 20 20 40 60 80

Valores observados (dias)

Figura 1. Modelo linear para prever o nmero de dias entre a emergncia e a florao em soja.
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trio de fotoperodos longos e baixas temperaturas na taxa de desenvolvimento. O fotoperodo crtico varia de acordo com a temperatura, tornando-se maior com o aumento dela. Nosgentipos em estudo, o fotoperodo crtico foi estimado a partir do modelo estudado, e aumentou numa taxa de 16 minutosoC-1 na cultivar Ocepar14. Damesma forma, a temperatura basal variou com o fotoperodo, numa taxa de 3,4oCh-1 de aumento no fotoperodo, na mesma cultivar. Os coeficientes desenvolvidos referentes a cada cultivar, no modelo, foram validados com datas de florao de outros experimentos, usando dados de quatro cultivares de diferentes grupos de maturao (FTCometa, Ocepar14, BR16 e FTAbyara), em dois locais diferentes, em cinco anos distintos (Figura3). Mesmo assim, apesar da grande faixa de combinao entre fotoperodo e temperatura abrangida neste estudo mediante a da variao das datas de semeadura e validao com dados obtidos em vrios anos em diferentes estudos, exigem-se cuidados na extrapolao, para outros gentipos, dos coeficientes obtidos nesse modelo. Quanto aos mesmos gentipos, cuidados semelhantes devem ser tomados, especialmente na extrapolao para ambientes, em que ocorrem variaes substanciais no regime de temperatura e fotoperodo (grandes reas geogrficas).

80

Valores calculados (dias)

60

40

20

0 0 20 40 60 80 100

Valores observados (dias)

Figura 3. Validao do modelo linear para prever o nmero de dias entre a emergncia e a florao (R1) em soja. Osvalores foram obtidos a partir de informaes das cultivares, FT Cometa, Ocepar 14, BR 16 e FT Abyara, nos anos entre 1992 e 1997.

Concluses 1. O modelo de regresso linear mltipla adequado para representar o perodo de durao (dias) entre a emergncia e a florao. 2. A anlise de regresso mltipla mostra que a durao do perodo entre a emergncia e o florescimento afetada pela temperatura e pelo fotoperodo. Osgentipos apresentam diferentes tipos de sensibilidade a cada um desses fatores, resultando em coeficientes distintos em relao a cada cultivar e linhagem. 3. O fotoperodo crtico e a temperatura basal variam com a temperatura e o fotoperodo, respectivamente. Referncias
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Nmero de dias para o florescimento

100

80

60

40

20 0 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33

Temperatura (oC)

Figura 2. Nmero de dias para o florescimento da cultivar Ocepar 14 em razo da temperatura e do fotoperodo ( 11 horas, 12 horas, 13 horas, 14 horas ).
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