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Abelhas buscam nctar em flores e levam plen de uma para outra, promovendo sua fecundao. Assim, as plantas produzem frutos que alimentam morcegos, aves e outros animais: estes dispersam suas sementes, aumentando as chances de gerarem novas plantas. Formigas defendem vegetais contra ataques e estes fornecem a elas abrigos para viver. So muitos os exemplos de interaes mutuamente benficas entre animais e plantas, e desvendar a estrutura dessas redes de parcerias fundamental para compreender importantes processos ecolgicos como a polinizao e a disperso de sementes. A teoria de redes (que surgiu entre matemticos e fsicos, mas invadiu outras reas da cincia) tem ajudado nessa tarefa, permitindo investigar e identificar as semelhanas entre sistemas muito diferentes, dos mutualismos s redes sociais.
Marco Aurelio Ribeiro Mello Instituto de Ecologia Experimental, Universidade Ulm (Alemanha) marmello@gmail.com http://web.me.com/marmello/marcomello

REDES
C
omo o mundo pequeno! Certamente voc j ouviu essa frase em alguma ocasio. Ela pode ser dita, por exemplo, quando se descobre que o comediante brasileiro Srgio Mallandro est apenas a trs passos do ator norte-americano Kevin Bacon: Mallandro contracenou no filme Menino do Rio (de 1982) com a atriz brasileira Cludia Ohana, que atuou em Desejo de amar (de 1988) com a norte-americana Diane Lane, que, por sua vez, atuou com Bacon em Meu cachorro Skip (de 2000) (encontre outras conexes cinematogrficas na pgina oracleofbacon.org). Se essa ideia de mundo pequeno lhe soa familiar, ento voc conhece pelo menos um pouco sobre a teoria de redes. A origem da teoria de redes remonta teoria de grafos, criada em 1735 pelo matemtico suo Leonhard Euler (1707-1783). Um grafo nada mais que uma figura composta por um con junto de pontos (vrtices ou ns) ligados por linhas (arestas ou

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PEQUENOS MUNDOS DE INTERAES ENTRE ANIMAIS E PLANTAS

MU TUALISTAS
conexes). O primeiro grafo da histria representava a cidade de Knigsberg, na Prssia (hoje Kaliningrado, na Rssia). Euler queria resolver o problema conhecido como as sete pontes de Knigsberg: seria possvel dar uma caminhada pela cidade passando por todas as pontes, mas apenas uma vez por cada uma? Ningum chegava a uma resposta (ver As pontes de Knigsberg, em CH no 233), e Euler decidiu simplificar a representao do sistema, mantendo apenas as informaes essenciais. O problema das pontes de Knigsberg pode parecer apenas uma brincadeira, mas a partir dele surgiram ideias fascinantes, com muitas aplicaes (ver Redes complexas: modelagem simples da natureza, em CH no 213). Essa caminhada por um grafo, por exemplo, ajuda a planejar o transporte pblico em grandes cidades. A principal moral da histria das pontes que uma pergunta difcil pode ser respondida fazendo-se uma representao simples de um sistema complexo. Ento, qual a diferena entre um grafo e uma rede? As redes que se tornaram populares a partir da dcada de 1950 so grafos aos quais se adicionam informaes sobre a natureza dos pontos e das conexes. Um grafo puramente abstrato; uma rede real. Voltando de Euler a Mallandro, o que significa, cientificamente, dizer que o mundo pequeno? Imaginando que as ligaes sociais formam uma enorme rede, onde as pessoas so os pontos e as relaes sociais (amizade, parentesco, trabalho etc.) so as conexes, d para caminhar de uma pessoa a outra qualquer do mundo passando, em mdia, por apenas seis conexes. So os famosos seis graus de separao, tema de uma pea de teatro, de um conto e de muita conversa de botequim. E tema tambm de pesquisas cientficas. Com base no estudo pioneiro do psiclogo norte-americano Stanley Milgram (1933-1984) e na teoria formalizada depois pelo matemtico australiano Duncan Watts, diz-se, em termos cientficos, que um mundo pequeno uma rede que mistura
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Figura 1. Grafo representando uma estrutura de mundo pequeno em uma rede social. Note como uma pessoa popular no centro da rede conecta diferentes subgrupos, diminuindo a distncia mdia entre todas as pessoas

grande conectividade com diviso em subgrupos (figura 1). No caso das redes sociais, esses subgrupos so as famosas panelinhas: conjuntos de pessoas mais ligadas entre si do que a outras pessoas.

BENEFCIOS MTUOS, SERVIOS PARA O ECOSSISTEMA

Entre os vrios tipos de redes do tipo mundo pequeno, um muito interessante visto nas redes de interaes ecolgicas. Em muitos casos, dois organismos de espcies diferentes se prejudicam (na predao, por exemplo). Porm, h outros tipos de interao em que ambos saem ganhando, porque aumentam suas chances de sobrevivncia e reproduo: so os chamados mutualismos. H vrios tipos de mutualismo, que podem ser classificados como obrigatrios ou facultativos. Nos obrigatrios, tambm chamados de simbiose, os organismos ficam em contato por um tempo muito longo, s vezes por toda a vida, e um no vive sem o outro. o caso dos

liquens (organismos que associam um fungo e uma alga ou cianobactria) (figura 2A), das micorrizas (associao entre fungos e razes) e das mitocndrias (organelas situadas no interior das clulas, inclusive nas humanas, e consideradas remanescentes de antigos seres unicelulares), por exemplo. Uma interao mutualista, porm, no precisa ser to ntima sempre. Nos mutualismos facultativos, organismos de espcies diferentes ficam bem menos tempo em contato um com o outro e sobrevivem mesmo se no estiverem juntos. Quando um inseto visita uma flor para coletar nctar ou plen, por exemplo, ele acaba promovendo sua polinizao (figura 2B). Outro mutualismo facultativo importante a disperso de sementes. Nessa interao, por exemplo, um morcego pega um fruto de determinada planta para comer (ver Morcegos e frutos: interao que gera florestas, CH no 241) e depois deixa as sementes carem em locais distantes da planta-me, ajudando assim em sua reproduo (figura 2C).

Figura 2. Lquen (A), mutualismo simbitico em que fungos e seus parceiros que realizam fotossntese (algas ou cianobactrias) vivem de forma to interdependente que formam um organismo complexo. Borboleta da espcie Chlosyne lacinina (B) visitando uma flor para beber nctar. Quando essas visitas resultam em transporte de plen de uma flor a outra, ocorre a polinizao. Morcego (C) da espcie Platyrrhinus lineatus comendo fruto de caqui-do-cerrado (Diospyros hispida). Caso o morcego leve as sementes para longe da planta-me, sem danific-las, pode ser chamado de dispersor de sementes

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Como a grande maioria das plantas dos trpicos precisa da ajuda de animais para a polinizao e a disperso de sementes, esses mutualismos so essenciais. Podemos dizer que as interaes mutualistas geram servios ambientais. Ou seja, como se as abelhas e os morcegos de uma rea trabalhassem para garantir a reproduo das plantas. Cada um cuidando de uma parte do servio, dentro de uma panelinha (mdulo). No caso da polinizao, o servio prestado at diretamente aos humanos, pois as flores de suas plantaes so polinizadas gratuitamente. As plantas, por sua vez, tambm so prestadoras de servios, j que produzem alimento para os animais.

DE ANTAGONISMOS A MUTUALISMOS
A teoria de redes permitiu descobrir vrias coisas interessantes sobre os sistemas mutualistas. A abordagem de redes usada em ecologia pelo menos desde a dcada de 1940, quando comearam os trabalhos clssicos sobre antagonismos, cadeias alimentares e fluxos de matria e energia nos ecossistemas. Entretanto, em especial graas aos trabalhos dos bilogos espanhis Pedro Jordano e Jordi Bascompte (ambos atualmente na Estao Biolgica de Doana), elas entraram em cena no campo dos mutualismos. Jordano, Bascompte e colaboradores descobriram que, nas redes mutualistas, assim como em outros tipos de rede complexa, a maioria das espcies tem poucas interaes, mas algumas poucas espcies revelam altssimo nmero de interaes, independentemente do tamanho da rede. Portanto, o padro nos mutualismos um pouco diferente do padro em outras redes (figura 3). Biologicamente, isso significa que, nas redes mutualistas, h relativamente menos espcies supergeneralistas, como animais que podem comer quase todos os tipos de frutos de uma floresta, por exemplo. Torna-se interessante, ento, estudar que fenmenos ecolgicos e evolutivos restringem o nmero de interaes de cada espcie. Alm disso, em redes de polinizao e disperso de sementes, as espcies com menos conexes interagem com um subconjunto dos parceiros das espcies que tm mais conexes. Assim, um subconjunto est ligado a um subconjunto maior e este a outros ainda mais amplos, como as matrioshkas, bonecas russas que se encaixam umas dentro de outras. Esse fenmeno denominado aninhamento (figura 4). Mas, por que existe essa estrutura aninhada, se, teoricamente, a natureza
FOTOS MARCO A. R. MELLO

Figura 3. Distribuio de grau (nmero de conexes) de cada ponto em diferentes tipos de rede complexa. O eixo horizontal representa o nmero de conexes de cada ponto em uma rede. O eixo vertical representa a probabilidade de um ponto na rede ter um nmero k de conexes ou mais. A curva azul representa a distribuio de grau em vrios tipos de rede complexa, como metabolismo, transporte areo, internet e colaborao entre atores de Hollywood. A curva vermelha representa a distribuio de grau em redes de mutualismo facultativo. interessante notar que esse tipo de curva uma espcie de assinatura da rede, mostrando sua estrutura bsica de forma resumida, e que sistemas aparentemente muito diferentes entre si exibem assinaturas muito similares

poderia ser diferente? Acredita-se que o aninhamento aumente a resistncia do sistema a extines, j que as espcies com poucas interaes, geralmente mais sensveis, estariam ancoradas nas generalistas, que costumam suportar melhor as adversidades. Outra descoberta interessante foi feita pelo bilogo brasileiro Paulo Guimares Jnior, da Universidade de So Paulo, e colaboradores. Eles observaram que o grau de intimidade nas interaes mutualistas determina a estrutura das redes formadas entre formigas e plantas: interaes de muita intimidade, como a mirmecofilia (mutualismo de defesa altamente especializado), geram redes fortemente divididas, formando subgrupos mais isolados, enquanto interaes de pouca intimidade, como a disperso de sementes, geram redes mais coesas, com subconjuntos mais ligados uns aos outros aquele padro das bonecas russas. Ento, mutualismos facultativos tambm so mundos pequenos? Sim, e ainda menores que as redes sociais. Enquanto duas pessoas esto separadas uma da outra, em mdia, por seis conexes, entre polinizadores a distncia mdia de apenas duas conexes. Entre as consequncias disso est, por exemplo, o fato de que influncias evolutivas de animais sobre plantas e vice-versa no ocorrem apenas em panelinhas: elas se espalham por toda a rede. Portanto, casos extremos de coevoluo em que um animal e uma planta associam-se fortemente um ao outro (no padro chamado de chave-fechadura), como a mariposa e a orqudea de Darwin, so a exceo, no a regra. No exemplo citado, a orqudea africana Angraecum sesquipedale ofe-
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Figura 4. Aninhamento em redes de mutualismo facultativo, como a polinizao e a disperso de sementes. No grafo abaixo, espcies de animais esto em cima e espcies de plantas, em baixo. As linhas representam interaes de disperso de sementes

Figura 5. Grafo em trs dimenses construdo com ferramentas de realidade virtual, em que so representadas as interaes entre abelhas coletoras de leo e plantas malpighiceas na mata atlntica, juntando-se dados de diferentes localidades. As cores representam mdulos (subgrupos) encontrados nas anlises estruturais (alguns so mdulos isolados, com espcies de animais e plantas que s interagem entre si). Em trs dimenses fica mais fcil ver como algumas espcies se localizam mais ao centro da rede e por isso so mais importantes para a manuteno da estrutura como um todo

rece nctar no fundo de um longo tubo, e apenas a mariposa Xanthopan morganii, que a poliniza, tem um apndice bucal suficientemente comprido para sugar esse nctar. Animais e plantas, apesar de pertencerem a reinos diferentes, esto muito prximos uns dos outros nas intrincadas redes mutualistas s quais pertencem.

ANIMAIS, PLANTAS E PESSOAS EM REDE

O campo das redes complexas est bem desenvolvido no Brasil, graas ao trabalho de vrios fsicos e matemticos em outubro, inclusive, foi realizado, no Rio de Janeiro, o 2o Workshop Internacional de Redes Complexas. As redes mutualistas, mais especificamente, demoraram um pouco mais para receber ateno no pas. Desde a dcada de 1990, porm, Pedro Jordano tem vindo regularmente ao Brasil para dar aulas. Ele nos infectou com o vrus das redes mutualistas. Trocando em midos, Jordano ajudou a formar alguns pesquisadores brasileiros bem ativos na rea, como Paulo Guimares Jnior, autor do trabalho sobre formigas comentado anteriormente. Tambm no escapei desse vrus aps assistir s palestras dos professores Jordano e Guimares. Desde 2007, mergulhei na teoria de redes e passei a estudar interaes entre
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morcegos, aves, abelhas e plantas tambm sob essa perspectiva, associando modelagem matemtica a experimentos em campo. Eu, meus alunos e meus colaboradores temos estudado principalmente a modularidade das redes mutualistas e sua variao geogrfica. Podemos entender modularidade como aquela estrutura de panelinhas, que faz com que uma rede se torne um mundo pequeno. um conceito de redes diretamente relacionado aos conceitos ecolgicos de guilda e grupo funcional, os quais, em uma explicao simplificada, so subconjuntos de espcies que desempenham papel similar em um ecossistema. Compreender a modularidade de uma rede mutualista fundamental, porque cada subgrupo parece funcionar de forma diferente e, em alguns casos, um no substitui outro que seja perdido por conta de extines naturais ou causadas pelos humanos. Nossos estudos sobre abelhas coletoras de leos florais produzidos por plantas da famlia Malpighiaceae, em reas de caatinga, no Nordeste, revelaram evidncias de que um mdulo tem uma estrutura e uma dinmica diferentes do sistema como um todo, embora todos os mutualismos facultativos sejam semelhantes. Entre outras diferenas, a distncia entre espcies (nmero mdio de conexes que leva de uma espcie a qualquer outra) nesses mdulos de interaes de coleta de leo metade da distncia observada em redes de polinizao completas (aquelas que incluem no s abelhas, mas todos os tipos de animais que polinizam flores, como algumas aves e morcegos), e por isso esses mdulos resistem melhor a extines.

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Figura 6. Rede de disperso de sementes na floresta amaznica em territrio peruano, incluindo aves (tringulos), morcegos (losangos) e frutos (crculos). As linhas representam interaes de disperso de sementes e as cores indicam os subgrupos de vrtices (mdulos) detectados. O tamanho de cada vrtice proporcional sua importncia para a estrutura da rede como um todo. A rede foi construda a partir de dados publicados por Gorchov e colaboradores na revista Oikos (v. 74, n 2) em 1995

Ainda trabalhando com essas interaes de coleta de leo, mas agora de modo comparativo com outras regies, descobrimos que a composio dos mdulos da rede e a importncia relativa de cada espcie variam entre os biomas brasileiros (veja a rede da mata atlntica na figura 5). Isso corrobora a teoria proposta em 2005 pelo bilogo americano John Thompson, de que cada espcie de animal ou planta , na verdade, um mosaico de populaes, cada uma vivendo em um local e tendo parceiros mutualistas diferentes. Foi tambm muito interessante descobrir que esse padro de subgrupos no exclusividade das redes de polinizao. Ao estudarmos os servios de disperso de sementes realizados por aves e morcegos em um fragmento de mata atlntica, no Nordeste, notamos que a atuao desses dois grupos de animais era altamente complementar. Em outras palavras, embora haja alguma sobreposio na dieta, aves dispersam mais determinadas plantas, enquanto morcegos dispersam mais outras. Parece que as perturbaes sofridas por esse fragmento, que levaram outros dispersores e tambm algumas plantas extino no local, podem ter aumentado a separao entre mdulos de aves e morcegos. Foi o mesmo padro observado em outra rede de disperso de sementes com aves e morcegos, esta na Amaznia peruana (figura 6). Este artigo apresentou algumas das principais descobertas recentes sobre redes mutualistas, incluindo alguns exemplos de estudos sobre o tema realizados no Brasil. O campo relativamente novo e, portanto, ainda h muito a ser fei-

to. As perspectivas so timas, considerando-se que cada vez mais cientistas se interessam por redes mutualistas e do sua contribuio, combinando teorias ecolgicas com teorias como a de redes e outras. A ecologia de redes est emergindo como um campo complementar ecologia de comunidades, j que ambas estudam conjuntos de espcies em uma dada localidade, mas a primeira foca suas investigaes nas interaes e a segunda, nos organismos. No futuro, algumas dessas descobertas ajudaro a entender como funciona uma importante parte da natureza e podero ser teis na elaborao de programas de conservao biolgica, de modo que os servios ambientais associados s redes, como a polinizao e a regenerao florestal, possam ser mantidos em bom funcionamento. n

Sugestes para leitura

BARABASI, A.-L. Linked: how everything is connected to everything else and what it means for business, science, and everyday life. Nova York, Plume, 2003. BOUCHER. D. H. The biology of mutualism: ecology and evolution. Nova York, Oxford University Press, 1988. CHRISTAKIS, N. A. & FOWLER, J. H. Connected: the surprising power of our social networks and how they shape our lives. Nova York, Little, Brown & Company, 2009. DUNNE, J. & PASCUAL, M. Ecological networks: linking structure to dynamics in food webs. Nova York, Oxford University Press, 2006. Na internet Universidade de So Paulo (recursos sobre redes complexas): http://cyvision.ifsc.usp.br/networks/

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