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2013 1º Vol Morfologia e Função Fasc II
2013 1º Vol Morfologia e Função Fasc II
Botnica
para Cincias Agrrias e do Ambiente
V o l u m e I 'Morfologia e funo (fasc. 2)
Publicado pelo Instituto Politcnico de Bragana Imagem da capa: Nymphaea lotus (Nymphaeaceae). Verso de 23-IV-2013 Carlos Aguiar ISBN 978-972-745-123-4
ndice
1.
Sistema reprodutivo ........................................................................................................... 3
1.1.
Gimnosprmicas .......................................................................................................... 3
1.1.1.
Estruturas reprodutivas......................................................................................... 3
1.1.2.
Frutificaes e sementes ...................................................................................... 4
Frutificaes
.......................................................................................................................
4
Sementes
............................................................................................................................
4
Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Concrescncia e aderncia ............................................................................................... 21 Deiscncia ........................................................................................................................ 21
1.2.1.10.
Primrdios seminais .................................................................................. 26
1.2.1.11.
Nectrios florais e osmforos.................................................................... 27
1.2.1.12.
Frmulas florais ........................................................................................ 27
1.2.2.
Fruto ................................................................................................................... 28
Definio
e
funo
do
fruto
.............................................................................................
28
Estrutura
do
fruto
............................................................................................................
29
Critrios
de
classificao
dos
frutos
s.l.
............................................................................
29
Tipos
de
frutos
s.l.
............................................................................................................
30
Partes
edveis
nos
frutos
s.l.
.............................................................................................
36
1.2.4.
Estruturas reprodutivas das gramneas ............................................................... 38
2.
Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente............................................................ 39
2.1.
Tipos fisionmicos .................................................................................................... 39
2.2.
Posio das inflorescncias nos ramos do ano de plantas lenhosas .......................... 41
2.3.
Ciclos fenolgicos ..................................................................................................... 42
A
escala
fenolgica
BBCH
.................................................................................................
43
3.
Referncias ....................................................................................................................... 45
1. Sistema reprodutivo
1.1. Gimnosprmicas
1.1.1. Estruturas
reprodutivas
As
gimnosprmicas
no
tm
flores:
todos
os
fenmenos
relacionados
com
reproduo
sexuada
ocorrem
em
estruturas
reprodutivas
unissexuais.
Nas
espcies
ditas
monoicas
(vd.
Expresso
sexual)
cada
indivduo
possui,
em
diferentes
pontos
da
copa,
estruturas
reprodutivas
e
;
condio
mais
frequente,
e.g.
Pinus
(Pinaceae)
pinheiros
e
Abies
(Pinaceae)
abetos.
Nas
espcies
dioicas,
numa
mesma
populao
coexistem
indivduos
e
;
e.g.
Ginkgo
biloba
(Ginkgoaceae)
ginkgo
e
Taxus
baccata
(Taxaceae)
teixo.
Figura 1. Estruturas reprodutivas das Gimnosprmicas. A) Estrbilo e B) estrbilo de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae) (muito ampliados); n.b. em a) sacos polnicos, por abrir, inseridos na face dorsal de microsporofilos; em b) primrdios seminais livres, com uma gota de polinizao exsudada pelo micrpilo, inseridos na axila de megasporofilos que mais tarde, na maturao, daro origem s escamas dos glbulos (vd. imagem mais adiante) i
As estruturas reprodutivas das gimnosprmicas, tambm designadas por estrbilos , so compostas por um nmero varivel de escamas polnicas (= microsporofilos), com sacos polnicos (= microsporngios), regra geral dois, inseridos na face dorsal (vd. Contextualizao taxonmica do ciclo de vida das plantas-terrestres [volume II]). Neste grupo de plantas os primrdios seminais (= megasporngio + 1 tegumento) contactam diretamente com o exterior: no esto encerrados num pistilo como nas angiosprmicas. Consoante as espcies os primrdios seminais apresentam-se: i) solitrios, e.g. em Taxaceae; ii) aos pares (raramente solitrios ou em grupos de trs) na extremidade de um pequeno caule (pednculo) em Ginkgoaceae; iii) na margem de megasporofilos solitrios em forma de leque (flabeliformes) em Cycadaceae; iv) na superfcie ou na margem de megasporofilos organizados em estrbilos , o tipo de dominante nas gimnosprmicas, caracterstico das famlias Araucariaceae, Cupressaceae, Ephedraceae, Podocarpaceae, Pinaceae e Zamiaceae.
Figura 2. Estruturas reprodutivas femininas de Ginkgo biloba. N.b. folhas em forma de lequen (flabeliformes) e pequenos caules (megaesporofilos) com dois primrdios seminais na extremidade.
Os estrbilos so as estruturas reprodutivas dominantes nas gimnosprmicas. O estrbilo das conferas (Pinidae) interpretado como um sistema de ramos muito modificados, reduzidos a escamas de tamanho varivel (megasporofilos), que sustm na sua superfcie os primrdios seminais. Estas escamas, designada por escamas ovulferas ou escamas frteis, so axiladas por uma escama estril (= escama tectriz), nem sempre observvel. Os primrdios seminais nas gimnosprmicas tm apenas um tegumento a envolver a nucela (tecido maternal diploide de 2n cromossomas). A nucela, por sua vez, cinge um saco embrionrio haploide (n cromossomas). semelhana das angiosprmicas, a nucela homologada a um megasporngio carnudo (vd. Contextualizao taxonmica do ciclo de vida das plantas-terrestres [volume II]). O saco embrionrio (= gametfito ) tem muito mais clulas do que nas angiosprmicas. Numa das extremidades do primrdio seminal existe uma abertura para o exterior (micrpilo). Em muitas espcies imediatamente abaixo do micrpilo situa-se uma cmara micropilar.
Figura 2. Frutificaes das Gimnosprmicas. A) Glbulos de Chamaecyparis lawsoniana; n.b. no canto superior direito um estrbilo imaturo e as sementes aladas na axila de escamas frteis peltadas (em forma de guarda chuva). B) Pinha de Pseudosuga menziesii, n.b. escamas estreis salientes (= excertas) na axila das quais se inserem escamas frteis arredondadas, cada uma com duas sementes apensas (no visveis na foto)
Entre as conferas (Pinidae), o grupo de gimnosprmicas mais diverso das gimnosprmicas e de maior interesse econmico, reconhecem-se dois tipos de frutificaes: Glbulos (= glbulas) estrbilo de forma globosa com escamas, normalmente, peltadas (em forma de guarda-chuva) inseridas mais ou menos no mesmo ponto; e.g. frutificaes dos Cupressus (Cupressaceae) ciprestes. Um tipo particular: glbulos baciformes glbulos de escamas carnudas, semelhantes a uma drupa; e.g. frutificaes caractersticas de Juniperus (Cupressaceae) zimbros e de Podocarpaceae; Pinhas estrbilo de forma alongada com as escamas inseridas num eixo evidente; e.g. pinhas de Pinus (Pinaceae) pinheiros.
Sementes
As
reservas
nutritivas
das
sementes
de
gimnosprmicas
resumem-se
a
um
endosperma
primrio
haploide,
formado
antes
da
fecundao.
Por
conseguinte,
o
endosperma
primrio
um
tecido
gametoftico
de
origem
maternal.
O
nmero
de
cotildones
muito
varivel.
Em
Taxus
(Taxaceae)
teixo
as
sementes
surgem
envolvidas por uma estrutura carnuda (arilo), comestvel, que atua como recompensa para a disperso endozoocrica. As sementes de Ginkgo baloba (Ginkgoaceae) ginkgo tm uma sarcostesta (vd. Episperma) espessa de odor desagradvel.
1.2. Angiosprmicas
1.2.1. Inflorescncia
Por
definio
a
inflorescncia
um
sistema
de
caules
com
flores.
A
diferenciao
da
inflorescncia
a
nvel
meristemtica
foi
abordada
no
ponto
Meristemas.
A
inflorescncia
um
dos
tpicos
mais
difceis
e
conflituosos
da
organografia
vegetal
(Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009).
O
livro
de
F.
Weberling
(Weberling, 1992)
continua
a
ser
a
maior
referncia
sobre
a
morfologia
da
inflorescncia,
mas
a
sua
aproximao
no
consensual.
As
dificuldades
em
torno
da
arquitetura
das
inflorescncias
vo
para
alm
da
inconsistncia
terminolgica.
Muitas
inflorescncias
so
per
se
difceis
de
interpretar
ou
no
esto
ainda
suficientemente
compreendidas
para
serem
enquadrveis
nos
tipos
definidos
na
bibliografia.
Para
escapar
a
estas
dificuldades
as
Floras
e
monografias
evitam,
frequentemente,
precisar
as
inflorescncias,
ficando-se
os
seus
autores
por
termos
vagos
como
sejam
inflorescncia
racemosa,
ou
inflorescncia
definida.
A
aproximao
que
se
segue
procura
um
consenso
de
modo
algum
definitivo.
Constituio
Numa
inflorescncia
reconhecem-se
os
seguintes
componentes:
Eixo
nas
inflorescncias
simples
(vd.
Tipos
fundamentais)
troo
de
caule
onde
se
inserem
os
pedicelos
das
flores
ou,
nas
inflorescncias
de
flores
ssseis,
diretamente
uma
flor;
nas
inflorescncias
ramificadas
(inflorescncias
compostas)
identificam-se
eixos
primrios
(=
rquis),
secundrios
e
assim
sucessivamente;
Pednculo
poro
de
caule
que
sustenta
uma
flor
solitria
ou
uma
inflorescncia;
numa
inflorescncia
grupada
reserva-se
o
termo
pedicelo
para
o
pequeno
caule
que
suporta
cada
uma
das
flores;
as
inflorescncias
ssseis
no
tm
pednculo;
Brctea
hipsofilo
(vd.
Tipos
de
filomas)
que
axila
um
eixo,
um
pedicelo
ou
uma
flor
(nas
inflorescncias
de
flores
ssseis);
Bractolas
hipsofilo
que
precede,
mas
no
axila,
uma
flor
ou
um
eixo
de
uma
inflorescncia;
Flores
vd.
Flor.
1,2
Figura 3. Componentes da inflorescncia. Legenda: bra brctea, ped. pedicelo, brl. bractola.
Brcteas
e
bractolas
Alguns
tipos
de
brcteas
ou
de
estruturas
bracteolares
merecem
uma
designao
especial
(quadro
1).
Por
vezes
confundida
com
o
conceito
de
brctea.
Para
Prenner
et
al.
(Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009)
as
bractolas
so
profilos:
1
nas
monocotiledneas
e
dicotiledneas
basais
e,
geralmente,
2
nas
dicotiledneas
(vd.
Tipos
de
filomas).
Seguindo
risca
estes
autores,
nas
inflorescncias
cimosas,
uma
bractola
de
cuja
axila
emirja
um
eixo
,
em
simultneo,
uma
bractola
em
relao
ao
eixo
anterior,
e
uma
brctea
em
relao
ou
eixo
axilado.
2
Quadro 1. Tipos especiais de brcteas Tipo Brcteas florais Brcteas involucrais Cpula Descrio Brcteas em cuja axila se insere uma flor. Brcteas verticiladas que envolvem uma ou mais flores, ou, uma ou mais ramificaes da inflorescncia, geralmente sem as axilarem de forma evidente. Estrutura bracteolar caracterstica da famlia Fagaceae. Exemplos Tipo mais frequente de brcteas. Brcteas que revestem exteriormente os captulos das Asteraceae. Em Castanea e Fagus um ourio com 4 valvas; em Quercus com a forma de taa, rija e coberta por numerosas brcteas imbricadas e inferiormente concrescentes (vd. fam. Fagaceae [volume III]). Frequente em muitas Malvaceae e em vrias Rosaceae (e.g. Fragaria morangueiros). Surgem solitrias, e.g. Araceae famlia do jarro e Arecaceae palmeiras, ou aos pares, e.g. gn. Allium (Alliaceae) alhos.
Epiclice
Pequeno grupo de bractolas, livres ou concrescentes, localizado na base do clice e aparentando a um segundo clice. Brctea de grandes dimenses, frequentemente colorida e vistosa, que envolve certas inflorescncias. Conjunto de brcteas involucrais que nas asterceas revestem exteriormente um captulo; nas umbelferas o conjunto de brcteas situado na base de uma umbela composta.
Espata
Invlucro
A morfologia das brcteas varia de espcie para espcie, de indivduo para indivduo, ou mesmo ao longo das inflorescncias. As brcteas podem ser semelhantes aos nomfilos, ou reduzidas a pequenas escamas ou espinhos, sendo possveis todo o tipo de morfologias intermdias. Nas inflorescncias ditas folhosas as brcteas assemelham-se aos nomfilos e, por isso, so frequentemente confundidas com caules florferos. As glumas e glumelas que compem as espiguetas das gramneas so tambm brcteas. As brcteas escamiformes sero, muitas vezes, B A caracteres no funcionais, i.e. resduos evolucionrios sem uma funo clara. Outras protegem os meristemas Figura 4. Brcteas. A) Captulo de Taraxacum sp. que do origem s flores ou s ramificaes da (Asteraceae), n.b. brcteas involucrais dobradas para trs (revolutas). B) Espdice e espata de Arum italicum (Araceae). inflorescncia; para tal podem estar transformadas em espinhos. Na Euphorbia pulcherrima (Euphorbiaceae) poinstia e nas Bougainvillea (Nyctaginaceae) brcteas de grande dimenso exibem cores berrantes e atraem os polinizadores. Na frutificao as brcteas podem envolver e proteger os frutos (e.g. Fagaceae e Corylus avellana [Betulaceae] aveleira) ou facilitar a sua disperso (e.g. brcteas com ganchos de Arctium minus [Asteraceae]).
Tipos
fundamentais
Consoante
o
nmero
de
flores
as
inflorescncias
so
solitrias,
se
constitudas
por
uma
nica
flor,
ou
grupadas,
se
possuem
duas
ou
mais
flores.
As
inflorescncias
grupadas
so
classificadas
de
acordo
com
vrios
critrios,
consoante
de
expe
no
quadro
2.
Quadro
2. Tipologia
de
inflorescncias
Critrio/tipo
Intensidade
da
ramificao
Inflorescncias
simples
Inflorescncias
compostas
Posio
nos
caules
Inflorescncias
axilares
Inflorescncias
terminais
Presena
de
brcteas
Inflorescncias
bracteadas
Inflorescncias
ebracteadas
Sistema
de
alongamento
Inflorescncias
indefinidas
(=
monopodiais,
centrpetas
ou
racemosas)
Inflorescncias
definidas
(=
simpodiais,
centrfugas
ou
cimosas)
3
Descrio Inflorescncias com flores, ssseis ou pediceladas, diretamente inseridas num eixo no ramificado. Inflorescncias ramificadas, com ramos (eixos) secundrios, por vezes de ordem superior (Beentje, 2012). Situadas numa posio lateral, na axila de uma folha. Situadas na extremidade de um caule. Com brcteas; tipo mais frequente. Sem brcteas. O meristema apical do eixo principal origina periodicamente flores em posio lateral; findo o perodo de crescimento o meristema aborta (inflorescncias indefinidas abertas) ou origina uma flor (inflorescncias indefinidas fechadas). O meristema apical do eixo primrio diferencia-se rapidamente numa flor; na axila da(s) bractolas(s) localizadas imediatamente abaixo da primeira flor emerge um novo eixo que, por sua vez, se diferencia numa flor, repetindo-se este processo duas ou mais vezes nas inflorescncias definidas compostas.
As inflorescncias compostas quando constitudas por inflorescncias parciais evidentes a inflorescncia, no seu todo, designa-se por sinflorescncia. As inflorescncias parciais podem ser do mesmo tipo da inflorescncia de primeira ordem (e.g. umbela de umbelas, cachos de cachos e dicsio de dicsios [= dicsio composto]) ou no (e.g. cacho de espigas e corimbo de captulos). Nas inflorescncias compostas os eixos de ordem superior so, tendencialmente, alternos ou opostos, respectivamente, nas plantas de filotaxia alterna e oposta. Nas inflorescncias indefinidas o eixo principal da inflorescncia tm um crescimento indeterminado (inflorescncias indefinidas abertas) ou determinado (inflorescncias indefinidas abertas), e a inflorescncia demonstra um alongamento monopodial. Os eixos das inflorescncias definidas tm um crescimento determinado e a inflorescncia alonga-se e ramifica-se de forma simpodial. A discriminao destes dois tipos de inflorescncias difcil sem a presena de brcteas e bractolas. As inflorescncias podem apresentar diferentes combinaes de flores hermafroditas, unissexuais e/ou estreis, por sua vez agrupadas na base, no centro ou no topo da inflorescncia. Existe uma vasta nomenclatura para designar cada uma das combinaes possveis, que no cabe aqui desenvolver. Os amentos de Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro ilustram bem esta complexidade. Pouco depois do abrolhamento formam-se amentos unissexuais a partir de gomos prontos localizados na axila de algumas das folhas recm-diferenciadas. 10 a 15 dias depois, numa zona mais jovem do ramo do ano em alongamento e, portanto, numa regio mais exterior da copa, surgem amentos andrognicos com numerosas flores acompanhadas por 1 a 6, raramente mais, glomrulos de flores na base (parte proximal do amento).
Conceito no consensual. Para alguns autores so cimosas as inflorescncias com todos os eixos determinados (culminados por uma flor). Nas inflorescncias definidas todos os eixos so indeterminados.
Espiga
Corimbo Captulo
Inflorescncias
compostas
Os
principais
tipos
de
inflorescncias
compostas
esto
resumidas
no
quadro
4.
Quadro
4. Tipos
maiores
de
inflorescncias
compostas
Tipo
Tipos
de
menor
complexidade
Espiga
de
espigas
Cacho
composto
Umbela
composta
Descrio/exemplos
Sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo espiga; e.g. inflorescncia masculina do milho-grado. Cacho de cachos. A pancula um tipo particular de cacho composto, muito frequente nas poceas, de forma piramidal, mais ramificado na base do que no topo, no qual o eixo principal e os eixos das inflorescncias parciais terminam numa flor, i.e. so fechados. Sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo umbela; caracterstica da famlia das umbelferas.
Cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos inseridos sempre na mesma posio (relativamente ao eixo anterior). Dois subtipos. Bstrix eixos consecutivos inseridos sempre para a direita ou sempre para a esquerda, formando uma espiral em torno de um eixo imaginrio da inflorescncia; e.g. inflorescncias parciais de Hypericum perforatum (Hypericaceae) milfurada. Drepnio (= cimeira falciforme) eixos consecutivos dispostos num mesmo plano; brcteas, quando presentes, todas no mesmo lado da inflorescncia; e.g. Gladiolus (Iridaceae) gladolos e Juncus bufonius (Juncaceae). Cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos de insero alterna; brcteas, se presentes, alternas. Dois subtipos. Cincino eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita num zigzag tridimensional; e.g. caracterstico de muitas Boraginaceae, e.g. Myosotis miostis e inflorescncias parciais de Echium soagens. Ripdio (= cimeira flabeliforme) eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita no mesmo plano: e.g. Canna (Cannaceae) canas e Iris sp.pl. (Iridaceae) lrios.
Cimeiras escorpioides
Inflorescncia semelhante a uma flor hermafrodita, constituda por um invlucro em forma de taa, normalmente culminado por 1-5 glndulas nectarferas, no interior do qual se encontra uma flor nua, na extremidade de um pedicelo, e 5 grupos de flores nuas com 1 estame, dispostos em torno da flor ; caracterstica dos gneros Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias e Chamaesyce (Euphorbiaceae). Inflorescncias cimosas, multifloras, muito contradas (com os eixos da inflorescncia e os pedicelos muito pequenos), frequentemente globosa ou subglobosa; frequente em algumas famlias de flores muito pequenas e inconspcuas (e.g. Amaranthaceae). Inflorescncias cimosas, multifloras, mais ou menos contradas, axiladas por um par de brcteas opostas, com um aspeto verticilado (assemelham-se a um anel de flores em torno de um eixo); os verticilastros so frequentes entre as Lamiaceae, normalmente organizados em sinflorescncias do tipo cacho (cacho de verticilastros).
Glomrulos
Verticilastros
10
Figura 5. Inflorescncia. A) Tipos de inflorescncias simples e compostas. Inflorescncias definidas ou cimeiras: 1. Monocsio simples, 2. Cimeira helicoide tipo bstrix (projeco num plano vertical em cima e projeco num plano horizontal em baixo), 3. Cimeira helicoide tipo drepnio; 4. Cimeira escorpioide tipo cincino; 5. Cimeira escorpioide tipo ripdio; 6. Dicsio. Inflorescncias indefinidas ou racemosas: 7. Cacho; 8. Espiga; 9. Espigueta (g glumas, l lema, p plea), n.b. duas lodculas imediatamente abaixo dos estames; 10. Espdice; 11. Corimbo; 12. Umbela; 13. Captulo (i - brcteas involucrais, p - brcteas interflorais). B) Tipos de inflorescncias compostas. 1. Cachos de cachos; 2. Umbela de umbelas; 3. Espiga de espiguetas; 4. Captulo de captulos; 5. Corimbo de corimbos; 6. Dicsio composto; 7. Tirso; 8. Corimbo de captulos; 9. Cacho de espiguetas; 10. Antela; 11. Captulo; 12. Amento; 13. Verticilastro; 14. Cito (g glndulas nectarferas, b receptculo, m flores com um estame) (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004).
11
1.2.1. Flor
A
flor
ramo
curto
de
crescimento
determinado
(braquiblasto),
com
entrens
muito
curtos
e
folhas
profundamente
modificadas,
onde
se
consuma
a
reproduo
sexuada
nas
angiosprmicas.
Como
se
refere
no
Volume
II
(Sistemas
de
polinizao),
a
interaco
com
os
agentes
polinizao
e
os
mecanismos
de
promoo
da
alogamia
tiveram
um
efeito
determinante
na
evoluo
e
na
forma
da
flor.
Neste
sentido,
a
flor,
no
seu
todo,
pode
ser
entendida
como
uma
adaptao
polinizao.
Ciclo
floral
As
flores
cumprem,
de
forma
sequencial,
um
conjunto
de
fases,
que
em
conjunto
constituem
o
ciclo
floral.
Primeiro
os
meristemas
vegetativos
volvem
competentes
para
produzir
flores
(induo
floral).
A
evidncia
de
flores
a
nvel
meristemtico
marca
a
iniciao
floral.
Na
fase
de
boto
floral
as
flores
por
abrir
(botes
florais),
organizadas,
ou
no,
em
inflorescncias,
so
macroscopicamente
visveis.
Concluda
a
diferenciao
da
flor
verifica-se
a
ntese
(=
florao),
i.e.
a
abertura
da
flor
ao
exterior,
geralmente
atravs
da
deflexo
de
spalas
e
ptalas.
Durante
a
ntese
ocorrem
a
deiscncias
das
anteras,
a
polinizao,
a
fecundao
e
o
incio
da
formao
do
fruto
e
da
semente,
temas
detalhados
no
vol.
III.
A
deiscncia
das
anteras
pode
anteceder,
ser
simultnea,
ou
suceder
a
polinizao;
a
ordem
das
restantes
etapas
da
ntese
constante.
Finda
a
ntese
a
flor
senesce,
i.e.
o
perianto
e
os
estames
escurecem
e
perdem
turgidez
e
morrem;
geralmente
ambas
as
estruturas
acabam
por
tombar
no
solo.
A
formao
do
fruto
e
da
semente
principia
com
um
aumento
de
volume
do
ovrio
e
das
sementes.
Na
maturao
do
fruto
e
da
semente
o
fruto
para
de
crescer
e
adquire
o
fentipo
(cor,
forma,
composio,
etc.)
que
lhe
caracterstico.
Nesta
fase
a
maior
parte
das
sementes
(sementes
ortodoxas)
perde
gua,
adquire
resistncia
secura
e
entra
em
quiescncia
(suspenso
do
desenvolvimento)
(vd.
Desenvolvimento
4 5
Os termos induo floral e iniciao floral so, muitas vezes, usados como sinnimos. Por perda evolutiva nem sempre presentes.
12
da semente, vol. III). Na disperso, consoante as espcies, os frutos libertam as sementes (frutos deiscentes) ou dispersam-se em conjunto com estas (frutos indeiscentes).
Expresso
sexual
A
expresso
sexual
(=
sistemas
sexuais)
discutida
em
profundidade
na
seco
dedicada
polinizao
(vd.
Polinizao,
vol.
III).
Nesta
fase,
ainda
inicial,
da
explorao
da
flor
apresentam-se
os
trs
sistemas
sexuais
(vd.
Sistemas
de
reproduo,
vol.
III):
homoicia,
monoicia
e
dioicia.
As
plantas
de
flores
hermafroditas
dizem-se
homoicas.
As
plantas
monoicas
possuem
flores
exclusivamente
unissexuadas,
estando
ambos
os
sexos
presentes
num
mesmo
indivduo,
e.g.
Fagaceae
e
Betulaceae.
As
plantas
dioicas
tm
tambm
flores
unissexuadas,
porm
as
flores
e
as
ocorrem
em
indivduos
diferentes,
e.g.
Salix
(Salicaceae)
salgueiros,
Populus
(Salicaceae)
choupos
e
Ilex
(Aquifoliaceae)
azevinhos.
Nas
flores
funcionalmente
unissexuais
funcionalmente
ou
observam-se
estames
e
carpelos
aparentemente
funcionais,
i.e.
de
morfologia
normal,
porm,
por
mecanismos
vrios
apenas
um
dos
sexos
funcional.
Pela
mesma
ordem
de
razes
podem-se
tambm
utilizar
as
designaes:
planta
funcionalmente
monoica
e
planta
funcionalmente
dioica.
1.2.1.3. Receptculo
O
receptculo
(=
eixo
floral
ou
tlamo)
um
braquiblasto,
ou
seja
um
caule
muito
curto,
de
entrens
geralmente
colapsados,
no
qual
se
inserem
as
peas
que
constituem
a
flor.
Na
maioria
das
angiosprmicas
cada
pea
da
flor
abastecida
por
um
feixe
vascular
proveniente
do
receptculo.
A
ramificao
deste
feixe
varia
consoante
o
rgo
em
causa,
sendo
mais
pronunciada
nas
peas
do
perianto.
Os
entrens
do
receptculo
podem
alargar-se
de
forma
diferenciada
e
dar
origem
a
diferentes
estruturas.
Por
exemplo,
nas
Caryophyllaceae
o
entren
que
separa
a
corola
do
androceu
surge
com
frequncia
alargado
Nas
estruturas
reprodutivas
da
famlia
Hydatellaceae
os
estames
situam-se
acima
dos
carpelos
porm
no
se
sabe
se
estas
estruturas
so
verdadeiras
flores,
ou
inflorescncias
condensadas
semelhantes
a
flores
(pseudantos)
(Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007).
7
O
conceito
de
flor
completa,
semelhana
do
conceito
de
folha
completa,
no
envolve
inferncias
evolutivas.
A
descrio
das
flores
incompletas
tendo
como
referncia
a
flor
completa
um
artifcio
pedaggico.
8
O
termo
receptculo
tambm
utilizado
para
designar
alguns
tipos
particulares
de
eixos
de
inflorescncia,
geralmente
em
forma
de
disco,
taa
ou
copo,
como
acontece
nas
famlias
Euphorbiaceae,
Moraceae
e
Asteraceae.
6
13
constituindo um antforo. Se o alargamento ocorre entre o androceu e o gineceu forma-se um ginforo, como acontece em Capparis spinosa (Capparaceae) alcaparra. A partir do receptculo podem ainda diferenciar-se gibas (pequenas bolsas) e espores (estruturas mais longas do que as gibas). Os espores da corolinos ou calicinais desempenham uma funo anloga aos espores receptaculares: a oferta de recompensas em nctar.
Merismo
O
merismo
refere-se
ao
nmero
de
peas
por
verticilo
floral.
As
flores
dmeras,
trmeras,
tetrmeras,
pentmeras
ou
de
merismo
indefinido
so
os
tipos
mais
frequentes.
As
flores
acclicas
apresentam
um
merismo
indefinido.
Como
se
referiu
no
ponto
anterior,
o
merismo
indefinido
primrio
caracteriza
alguns
grupos
de
angiosprmicas
basais.
Nas
angiosprmicas
basais,
nas
eudicotiledneas
basais
e
nas
monocotiledneas
ocorrem
com
frequncia
plantas
dmeras
(e.g.
Lauraceae
e
Buxaceae)
e
trmeras
(e.g.
monocotiledneas).
As
flores
das
eudicotiledneas
so,
genericamente,
tetrmeras
(e.g.
Brassicaceae)
ou
pentmeras
(e.g.
condio
dominante).
Simetria
A
simetria
um
dos
caracteres
florais
de
maior
importncia
taxonmica
nas
plantas-com-flor.
Os
termos
reunidos
no
quadro
5
podem
ser
aplicados,
isoladamente,
ao
clice
e
corola.
Como
se
refere
do
vol.
II
(Sistemas
de
polinizao),
a
simetria
da
flor
est
relacionada
com
o
sistema
de
polinizao
e
o
tipo
vetor
polnico.
As
flores
actinomrficas
entomfilas
so
pouco
seletivas
quanto
aos
insectos
polinizadores.
As
espcies
que
as
polinizam
acedem
ao
plen
vindos
de
qualquer
direo.
Os
himenpteros
so
os
polinizadores
mais
frequentes
das
flores
zigomrficas.
As
flores
assimtricas
rareiam
na
natureza,
facto
que
estar
relacionado
com
a
preferncia
dos
insectos
polinizadores
por
formas
simtricas.
14
Quadro 5. Simetria da flor Tipo Flor actinomrfica* ** (= flor regular, flor polissimtrica) Flor zigomrfica (= flor monossimtrica) Flor bissimtrica Descrio/exemplos flor de simetria radial, i.e. qualquer plano divide a flor em duas partes iguais; nas flores actinomrficas as peas de cada verticilo so iguais entre si; e.g. Rosaceae; condio ancestral da qual derivam os outros tipos de simetria flor de simetria bilateral, i.e. com um nico plano de simetria; e.g. grande parte das Lamiaceae flor com dois planos de simetria; e.g. Brassicaceae pelo facto de ter estames didinmicos, e Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum porque as ptalas externas so maiores do que as internas flor sem planos de simetria; e.g. Canna (Cannaceae) canas e Lonicera (Caprifoliaceae) madressilvas
Flor assimtrica
* Muitos autores alargam o conceito de flor actinomrfica s flores bissimtricas. ** Em alternativa, flor actinomorfa. Tambm se usa a combinao flor zigomorfa em vez de flora zigomrfica.
1.2.1.5. Perianto
Definio
de
perianto.
Tipos
fundamentais
Constitui
o
perianto,
num
sentido
lato,
o
conjunto
dos
antfilos
estreis,
sempre
situados
nos
verticilos
mais
externos
da
flor.
Na
grande
maioria
das
angiosprmicas
as
peas
do
perianto
evoluram
a
partir
de
brcteas
(Ronse De Craene, 2010).
As
ptalas
derivadas
de
estames
so
um
carcter
raro
e
secundrio;
e.g.
Rosa
(Rosaceae).
As
flores
aclamdeas
(=
flores
nuas)
no
tm
perianto.
As
flores
com
perianto
dizem-se
clamdeas.
Reconhecem-se
dois
tipos
de
flores
clamdeas
cclicas:
haploclamdeas
e
diploclamdeas,
respetivamente
com
um
ou
dois
verticilos
periantais.
As
plantas
diploclamdeas,
por
sua
vez,
repartem-se
por
dois
tipos.
As
flores
homoclamdeas
tm
peas
periantais
iguais.
As
flores
heteroclamdeas
(=
diclamdeas,
de
perianto
duplo)
possuem
clice
e
corola.
Num
sentido
estrito
o
termo
perianto
s
deve
ser
aplicado
s
plantas
heteroclamdeas.
9 As
flores
de
perianto
simples ,
i.e.
de
perianto
indiferenciado
(com
as
peas
todas
iguais)
tm
perignio,
tal
o
caso
de
muitas
flores
acclicas,
e
das
flores
haploclamdeas
e
homoclamdeas.
O
perianto
simples
pode
ser
primrio,
ou
resultar
da
perda
evolutiva
de
spalas
ou
ptalas
(perianto
simples
secundrio).
A
distino
destas
trs
condies
pode
ser
difcil
na
prtica.
O
perianto
simples
primrio
tem
uma
grande
expresso
nas
Figura
3. Tipos
de
perianto.
1.
e
2.
Flor
heteroclamdea
de
Erysimum
cheirii
angiosprmicas
basais,
nas
(Brassicaceae)
goivo.
3.
Flor
haploclamdea
de
Ulmus
minor
(Ulmaceae)
ulmeiro.
3.
magnoliidas
e
nas
Flor
hermafrodita
nua
de
Fraxinus
angustifolia
(Oleaceae)
freixo-de-folhas-estreitas.
4
Flor
nua
de
Salix
(Salicaceae)
salgueiro
na
axila
de
uma
brctea.
5.
Flor
nua
de
monocotiledneas,
estando
Salix
na
axila
de
uma
brctea
(Coutinho, 1898)
geralmente
associado
filotaxia
helicoidal
ou
a
flores
trmeras
(Ronse De Craene, 2010).
Este
carcter
surge
ainda
em
algumas
famlias
de
9
As designaes perianto simples e perianto duplo so inconsistentes na bibliografia. Neste texto so usadas para diferenciar flores com peas periantais, respectivamente, de um ou de dois tipos. Para outros autores, flor de perianto simples um sinnimo de flor haplocamdea, e flor de perianto duplo de flor diploclamdea.
15
eudicotiledneas basais; e.g. vrios gneros de Ranunculaceae. As ptalas e, implicitamente, o perianto duplo, evoluram de forma independente em vrias linhagens de angiosprmicas, a partir de flores haploclamdeas ou homoclamdeas. A transio entre brcteas e spalas nas flores heteroclamdeas nem sempre clara (e.g. Camelia [Theaceae] camlias). O mesmo pode acontecer entre as spalas e as ptalas. Algumas famlias de plantas apresentam mais de um verticilo corolino; e.g. Berberidaceae. A concrescncia das peas dos verticilos periantais i.e. a unio de tpalas, spalas e ptalas, desenvolvendo- se e crescendo em conjunto um dos caracteres de maior interesse taxonmico na morfologia da flor. A concrescncia das peas do perianto dificulta o acesso de parasitas e animais ao nctar e a sua perda por evaporao. Portanto, a concrescncia nos verticilos periantais aumenta a durao do nctar, reduz os riscos do seu consumo por no polinizadores e, possivelmente, incrementa a probabilidade de se virem a estabelecer relaes planta-polinizador mais vantajosas por co-evoluo. Este conjunto to significativo de vantagens explica por que razo a concrescncia das peas do perianto surgiu de forma independente em tantos grupos de plantas com flor.
Perignio
Designa-se
por
perignio
o
conjunto
das
tpalas,
i.e.
dos
antfilos
estreis
das
flores
de
perianto
simples
primrio,
tenham
elas
um
ou
mais
de
um
verticilos
de
peas.
As
tpalas
podem
ser
sepaloides
ou
petaloideas.
A
restante
terminologia
relativa
ao
perignio
anloga
aplicada
s
flores
com
perianto
descrita
em
seguida.
Existem
perignios
dialitpalos
e
sintpalos,
unha
e
limbo
nas
tpalas
dos
perignios
dialiptalos,
e
assim
por
diante.
Como
se
referiu
anteriormente,
algumas
flores
haploclamdeas
perderam
o
verticilo
das
ptalas
ou
das
spalas
no
decurso
da
sua
histria
evolutiva.
O
conceito
de
tpala
no
deve
ser
aplicado
a
estes
casos,
e.g.
flores
das
Amaranthaceae
e
flores
tubulosas
e
liguladas
de
Anthemis
(Asteraceae).
Clice
O
clice
o
conjunto
das
spalas,
as
peas
florais
do
verticilo
mais
externo
de
um
perianto
duplo.
As
spalas,
normalmente,
seguem
a
mesma
filotaxia
dos
nomfilos,
tm
uma
consistncia
herbcea,
cor
esverdeada
e
desempenham
a
funo
fotossinttica.
Com
frequncia
encontram-se
tricomas,
glndulas
e
estomas
a
revestir
a
superfcie
exterior
das
spalas.
O
clice
desempenha
duas
importantes
funes:
proteger
os
verticilos
mais
interiores
da
flor
no
boto
floral
e
produzir
fotoassimilados
para
serem
consumidos
pelas
da
peas
flor.
O
clice
diz-se
petaloide
quando
as
spalas
se
assemelham
a
ptalas.
Por
vezes
o
clice
apresenta-se
reduzido
a
uma
coroa
de
escamas,
sedas
(pelos
rgidos
e
fortes)
ou
de
pelos,
simples
(no
ramificados)
ou
plumosos
(se
ramificados).
O
clice
de
pelos
das
Asteraceae,
Dipsacaceae
e
Valerianaceae
leva
o
nome
de
papilho.
A
concrescncia
do
clice
um
carcter
de
enorme
interesse
taxonmico.
Reconhecem-se
dois
tipos:
i)
clice
dialisspalo
com
spalas
livres,
e.g.
magnoliidas;
ii)
clice
sinspalo
(=
gamosspalo)
com
spalas
concrescentes,
i.e.
soldadas
entre
si;
fcil
de
observar
em
qualquer
famlia
de
asteridas.
Outros
caracteres
taxonmicos
muito
valorizados
no
clice
so
a
consistncia,
a
forma
e
a
durao.
Quanto
consistncia
o
clice
pode
ser
herbceo,
escarioso,
membranoso,
etc.
Quanto
forma:
campanulado,
tubuloso,
bilabiado,
etc.
Quanto
durao:
caduco
ou
persistente
(visvel
ainda
no
fruto).
Na
Physalis
peruviana
(Solanaceae)
fislis
e
na
famlia
tropical
Dipterocarpaceae),
entre
outras
angiosprmicas,
o
clice
diz-se
acrescente
porque
continua
a
crescer
aps
a
fecundao.
Corola
O
conjunto
das
ptalas
designa-se
por
corola.
Na
flor
completa
a
corola
situa-se
entre
os
verticilos
do
clice
e
do
androceu.
As
ptalas
geralmente
alternam
com
as
spalas.
Nas
plantas
polinizadas
por
insectos
as
ptalas
so,
normalmente,
maiores
e
mais
delicadas
e
coloridas
do
que
as
spalas
porque
tm
a
funo
de
atrair
animais
polinizadores.
A
cor
destas
peas
periantais
depende
da
concentrao
e
tipo
de
pigmentos
e.g.
antocianinas,
carotenoides,
betalanas
e
flavonoides
que
se
acumulam
nas
clulas
da
epiderme
ou
do
mesofilo.
Normalmente,
a
superfcie
das
ptalas
no
tem
estomas
e
encontra-se
coberta
de
papilas.
A
superfcie
pode
ainda
apresentar-se
ornada
com
guias
de
nctar
e/ou
de
plen
e.g.
linhas
e
manchas
de
cor
ultravioletas
e
16
linhas de tricomas a indicar a localizao de recompensas aos insectos polinizadores. Nas plantas polinizadas pelo vento (anemfilas) as ptalas so, por regra, diminutas ou esto ausentes.
Quadro 6. Tipos especiais de corola Tipo Dialiptalas Crucfera Papilioncea Corola actinomrfica, de 4 ptalas com unha mais ou menos longa e limbos dispostos em cruz; caracterstica da fam. Brassicaceae Corola zigomrfica, de 5 ptalas; a superior (estandarte) geralmente levantada, de maior dimenso e envolvendo as restantes 4 no boto; as 2 ptalas laterais (asas) por vezes ligeiramente soldadas quilha (e.g. em Vicia); as 2 ptalas inferiores concrescentes numa pea com a forma da quilha de um barco (quilha); corola caracterstica da subfam. Faboideae (Fabaceae) Corola actinomrfica, de 5 ptalas com unha curta e limbo largo; caracterstica da famlia das rosceas Corola actinomrfica em forma de funil, com as ptalas concrescidas a todo o comprimento; e.g. Convolvulus (Convolvulaceae) corriolas Corola actinomrfica, de tubo longo e estreito, e regio distal de concrescncia varivel e mais ou menos patente (perpendicular ao tubo); e.g. Pistorinia hispanica (Crassulaceae) Corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com as ptalas concrescentes em dois lbios (3 num lbio inferior e 2 num lbio superior); caracterstica da fam. Lamiaceae, embora em alguns gneros desta famlia (e.g. Teucrium e Ajuga) a corola tenha apenas um lbio superior (corola unilabiada) ou seja tubulosa (e.g. Mentha) Corola actinomrfica, de tubo mais ou menos longo, rapidamente alargado na base na forma de um sino; e.g. Campanula (Campanulaceae) campnulas Corola zigomrfica, de tubo curto, com um lbio alongado, em forma de lngua e dentado na extremidade (cada dente correspondendo a uma ptala); frequente na famlia Asteraceae Corola zigomrfica, bilabiada, de fauce fechada por uma salincia do lbio inferior (palato), frequentemente provida de gibas ou de espores; e.g. Antirrhinum (Plantaginaceae) bocas-de- lobo Corola actinomrfica, de tubo curto, e regio distal de concrescncia varivel, mais ou menos longa e patente (perpendicular ao tubo); e.g. Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira Corola actinomrfica de tubo comprido, mais ou menos cilndrico, e segmentos pequenos; frequente, entre outras famlias, nas Asteraceae Corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com um nico lbio; nas Orchidaceae e em certas Fabaceae tropicais (e.g. gnero Clitoria) o ovrio sofre uma rotao de 180, correspondendo o lbio ptala superior (designada por labelo entre as Orquidceas); as flores que evidenciam uma toro do ovrio dizem-se resupinadas Corola actinomrfica, bruscamente alargada num tubo bojudo, estreitado na fauce, e com segmentos muito curtos; e.g. Arbutus unedo (Ericaceae) medronheiro Descrio/exemplos
Quanto concrescncia reconhecem-se dois tipos de corola: Dialiptala de ptalas livres (no soldadas entre si); as corolas dialiptalas podem ter algumas ptalas soldadas entre si (e.g. corola papilioncea, com 2 ptalas parcialmente unidas formando uma quilha)
17
porm nunca formam um tubo na base; a corola dialiptala de muitas Malvaceae e das Theaceae, entre outras famlias, confunde-se facilmente com uma corola simptala porque as ptalas esto adnadas, na base, a um tubo formado pela concrescncia dos filetes; Simptala (= gamoptala) com todas as ptalas concrescentes formando um tubo, mais ou menos longo, a partir da base; e.g. famlias do clado das Asteridas.
Nas ptalas livres das corolas dialiptalas reconhece-se uma unha e um limbo. A unha corresponde parte inferior, mais estreita e por vezes descorada, por onde se faz a insero da ptala no receptculo. Atinge uma dimenso assinalvel Brassicaceae e as Caryophyllaceae. A parte terminal, geralmente laminar, das ptalas constitui o limbo. Nas corolas simptalas a poro livre de uma ptala designada por segmento (vd. Alguns conceitos fundamentais de organografia e biologia da evoluo), e a entrada do tubo por fauce (fauce da corola ou fauce do tubo da corola). Os lbulos e os dentes so, respectivamente, segmentos da corola arredondados ou triangulares e mais ou menos pontiagudos. Estes termos podem ser aplicados aos clices tubulosos.
Figura 6. Tipos de corola. 1. Corola crucfera. 2. Ptala de corola crucfera (n.b. unha comprida). 3. Corola roscea. 4. Ptala bilobada de uma corola roscea. 5. Corola papavercea (no discutida no texto, n.b. clice duas spalas caducas aquando da abertura da flor). 6. Corola papilioncea. 7. Corola urceolada. 8. Corola campanulada. 9. Corola afunilada. 10. Corola cravinosa (no discutida no texto). 11. Ptala de corola cravinosa. 12. Corola personada ( n.b. fauce fechada por um palato, retirado na segunda figura). 13. Corola ligulada. 14. Corola tubulosa (n.b. estigmas a emergirem acima de um tubo formado pela concrescncia das anteras [estames sinantricos]). 15. Corola rodada. 16. Corola bilabiada (n.b. giba na base da corola e lbio inferior com trs lbulos correspondentes a trs ptalas) (Coutinho, 1898)
Na corola diferencia-se um sem nmero de estruturas, por regra envolvidas na atraco (e.g. coroa) ou seleco de polinizadores (e.g. palato), ou no fornecimento de recompensas nectarferas (e.g. gibas e espores): Coroa apndice circular, inteiro a fimbriado (dividido em muitos segmentos finos), resultante da concrescncia total ou parcial de expanses da corola (e.g. Passiflora, Passifloraceae) ou do perignio (e.g. Narcissus, Amaryllidaceae), ou da conivncia (encosto) de expanses de ptalas (e.g. conivncia de escamas das ptalas em algumas espcies de Silene, Caryophyllaceae) ou tpalas livres; Palato salincia na corola que fecha a fauce (= entrada do tubo da corola) ao exterior, comum nas corolas personadas; e.g. Linaria e Antirrhinum, Plantaginaceae;
18
Gibas pequenas bolsas localizadas na base do tubo da corola ou do clice, geralmente providas de uma recompensa nectarfera; Espores estrutura cnica, cilndrica ou saciforme (em forma de saco), fechada no pice, mais longa do que as gibas, situada na base de uma ptala (e.g. Aquilegia, Ranunculaceae) ou resultante da concrescncia de mais de uma ptala nas corolas simptalas (e.g. Linaria, Plantaginaceae), geralmente contendo uma recompensa em nctar para os insectos polinizadores; o esporo pode ter origem no clice (espores calicinos).
A forma da corola muito varivel. Alguns tipos merecem designaes particulares (quadro 6). A corola ainda classificada quanto colorao, odor e durao (caduca ou persistente).
A estivao (= preflorao) versa o estudo da disposio dos antfilos estreis tpalas, spalas ou ptalas uns em relao aos outros (no mesmo verticilo) nas gemas. um conceito anlogo ao de vernao (a terminologia comum, embora mais vasta), com grande interesse taxonmico porque plantas filogeneticamente prximas tm tendncia a partilhar o mesmo tipo de estivao. Num perianto duplo o clice e a corola no partilham, obrigatoriamente, o mesmo tipo de estivao, no entanto, geralmente, s se estuda a estivao da corola. Reconhecem-se quatro tipos fundamentais (quadro 8); a estivao imbricativa muito diversa (quadro 8).
10
19
Quadro 8. Tipos de estivao Tipo Tipos maiores Aberta Imbricativa Valvar Subtipos relevantes de estivao imbricativa Contorcida (= contorta) As folhas ou as peas periantais no se alcanam. As folhas ou as peas periantais de margens mais ou menos sobrepostas. As folhas ou as peas periantais tocam-se pelas margens, sem se sobreporem; e.g. corola de Vitis (Vitaceae) videira. Cada folha ou pea periantal cobre a margem da pea seguinte, sendo a outra margem coberta pela da pea anterior, encontrando-se o conjunto enrolado helicoidalmente, para a esquerda ou para a direita; e.g. corolas de Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae) erva-pata, de Apocynaceae e de Convolvulaceae. Perianto pentmero com duas das peas completamente externas e outras duas completamente internas, a quinta cobre uma interior com uma das suas margens e tem a outra coberta pela margem de uma das peas exteriores; e.g. corolas de Digitalis (Scrophulariaceae) dedaleiras e Dianthus (Caryophyllaceae) cravinas. Perianto pentmero com uma pea totalmente externa, outra totalmente interna, e as trs restantes com uma margem interna e outra externa; e.g. corola das Fabaceae. Reconhecem-se dois tipos de estivao coclear: vexilar (= coclear descendente) prpria das faboideas (Fabaceae, Faboideae) onde a pea de maior dimenso o estandarte cobre as restantes peas; carenal (= coclear ascendente) preflorao de algumas Fabaceae Caesalpinioideae em que a quilha (= carena) cobre as asas e o estandarte. Descrio/exemplos
Quincuncial
Coclear
A maioria das eudicotiledneas pentmeras exibe duas spalas inferiores, duas laterais e uma superior. Uma vez que as ptalas alternam com spalas, uma ptala inferior (anterior ou abaxial), duas laterais e as duas restantes superiores (posteriores ou adaxiais) (Ronse De Craene, 2010). Nas flores zigomrficas com lbio inferior este pode resultar da modificao da ptala inferior, ou da concrescncia da ptala inferior com as duas ptalas laterais (e.g. Lamiaceae). As leguminosas Faboideae escapam a este padro: tm duas ptalas inferiores (unidas numa quilha), duas laterais (asas) e uma superior (estandarte). As flores tetrmeras geralmente apresentam duas spalas alinhadas com o eixo onde se inserem (posio mediana) e duas spalas transversais. As ptalas, ao alternarem com as spalas, tomam uma posio oblqua. A orientao das peas do perianto nas monocotiledneas mais varivel do que nas eudicotiledneas (Ronse De Craene, 2010).
Figura 7. Ptixia e estivao. A) Tipos de ptixia (Weberling, 1992): i) circinada, ii) enrrugada, iii) conduplicada, iv) involuta, v) revoluta, vi) reduplicada, vii) aplanada, viii) convoluta, ix) plicada. B) Tipos de vernao: i) aberta, ii) valvar, iii) contorcida, iv) coclear ascendente, v) quincuncial
20
1.2.1.6. Hipanto
O
hipanto
(=
tubo
floral)
uma
estrutura
contnua,
em
forma
de
disco,
taa,
clice
ou
tubo,
que
rodeia
e
envolve
o
gineceu
nas
flores
perignicas
de
ovrio
spero,
ou
que
emerge
da
sua
extremidade
nas
flores
perignicas
de
ovrio
nfero.
Nas
flores
com
hipanto
flores
perignicas
as
peas
do
perianto
e
os
estames
inserem-se,
geralmente,
no
bordo
deste
(vd.
imagens
a
respeito
da
posio
do
ovrio).
O
hipanto
pode
assemelhar-se
pela
cor
com
o
clice
ou
a
corola
dificultando
a
sua
identificao
(e.g.
Grossulariaceae
e
Onagraceae).
A
presena
de
hipanto
muito
frequente
nas
plantas-com-flor
e
tem
um
grande
interesse
taxonmico.
Em
muitas
espcies
aloja
nectrios
na
sua
superfcie
interior,
e
funciona
como
uma
cisterna
de
nctar
(e.g.
Prunus,
Rosaceae).
O
hipanto
serve
ainda
para
afastar
potenciais
predadores
dos
primrdios
seminais
e
separar
os
estames
dos
estigmas.
O
hipanto
apareceu
de
forma
independente
em
muitos
grupos
de
plantas-com-semente,
tendo
origem
numa
expanso
do
receptculo
(receptculo
alargado,
hipanto
s.str.,
e.g.
Rosaceae),
ou
na
adnao,
pela
base,
das
peas
do
perianto
e
dos
filetes
(e.g.
Thymelaeaceae).
Alguns
autores
preferem
designar
esta
ltima
estrutura
por
pseudo-hipanto.
A
distino
do
hipanto
s.str.
e
do
pseudo-hipanto
no
fcil.
Para
complicar
ainda
mais
o
tema,
nas
flores
simptalas
de
estames
epiptalos
o
tubo
da
corola
inclui
tecidos
dos
estames,
o
que
o
aproxima
do
conceito
de
hipanto.
Para
usar
de
forma
mais
consistente
o
conceito
de
hipanto
conveniente,
pelo
menos,
no
o
sinonimizar
com
receptculo.
1.2.1.7. Androceu
Estrutura
e
funo
dos
estames
Os
estames
so
os
rgos
masculinos
das
plantas.
Nas
flores
completas
o
androceu,
i.e.
o
conjunto
dos
estames,
situa-se
entre
a
corola
e
o
gineceu.
Os
estames
produzem
plen,
secundariamente
podem
atrair
polinizadores,
produzir
nctar
ou
serem
consumidos
pelos
polinizadores
(e.g.
colepteros),
servindo
de
recompensa.
Os
estames
so,
geralmente,
constitudos
por:
i)
filete
parte
estril
dos
estames,
normalmente
filamentosa,
que
sustem
a
antera;
ii)
antera
parte
dos
estames
onde
se
forma
e
est
contido
o
plen.
O
filete
normalmente
insere-se
no
dorso
(anteras
dorsifixas)
ou
na
extremidade
(anteras
basifixas)
da
antera.
O
basculamento
da
antera
na
insero
do
filete
facilita
a
libertao
e
a
disperso
do
plen.
Nas
anteras
geralmente
reconhecem-se
duas
tecas
aglutinadas
pelo
conectivo,
um
prolongamento
do
filete
percorrido
por
um
feixe
lbero-lenhoso.
Algumas
famlias
dispem
de
uma
nica
teca
frtil
(e.g.
Cannaceae),
noutras
o
conectivo
prolonga-se
para
alm
das
tecas
(e.g.
Violaceae).
Por
norma
compem
cada
teca
dois
sacos
polnicos,
separados
por
um
septo,
perfazendo
4
sacos
polnicos
por
antera.
Os
estamindios
so
estames
estreis,
geralmente
com
um
papel
importante
na
atraco
de
polinizadores
(e.g.
pela
cor,
pela
produo
de
nctar,
de
odores,
etc.).
Em
termos
evolutivos
os
sacos
polnicos
podem
ser
identificados
com
microsporngios
(=
esporngios
)
e
os
estames
com
microsporofilos
(=
esporofilo
).
A
parede
das
anteras
constituda
por
vrias
camadas
celulares:
o
endotcio
(=
camada
mecnica)
e
o
tapetum
sos
as
mais
importantes.
O
endotcio
situa-se
por
debaixo
da
epiderme.
Prximo
da
ntese
as
suas
paredes
celulares
engrossam;
rompem-se
pouco
depois
de
modo
a
facilitar
a
deiscncia
do
plen.
O
interior
dos
sacos
polnicos
est
revestido
pelo
tapetum,
um
tecido
constitudo
por
clulas
secretrias,
metabolicamente
muito
activas
que
alimentam
os
micrsporos
(=
gros
de
plen
uninucleados)
e
auxiliam
a
formao
da
esporoderme
(vd.
Plen)
durante
a
diferenciao
em
gros
de
plen.
Nmero
e
forma
Quanto
ao
nmero
os
estames
podem
ser:
i)
definidos
estames
em
nmero
igual
ou
inferior
ao
dobro
do
nmero
de
ptalas,
e.g.
asteridas;
ii)
indefinidos
estames
em
nmero
superior
ao
dobro
do
nmero
de
ptalas;
as
flores
com
estames
indefinidos
dizem-se
polindricas,
e.g.
muitas
magnoliidas.
Os
filetes,
quanto
forma,
21
podem ser alados (com asas), capilares (quando muito delgados), etc. As anteras, por sua vez, podem ser globosas, lineares, etc. Os estames dizem-se petaloides quando semelhantes a ptalas.
Concrescncia
e
aderncia
Reconhecem-se
trs
grandes
tipos
de
concrescncia
dos
filetes
(=
adelfia):
i)
monadelfos
estames
unidos
pelo
filete
num
nico
grupo,
frequente
em
muitas
Fabaceae,
Malvaceae
e
em
numerosas
famlias
tropicais,
e.g.
Meliaceae,
Menispermaceae,
Canellaceae
e
Salvadoraceae;
ii)
diadelfos
estames
unidos
pelo
filete
em
dois
grupos,
e.g.
frequente
em
Fabaceae,
como
sejam
as
Vicia
ervilhacas;
iii)
poliadelfos
estames
unidos
pelo
filete
em
mais
de
dois
grupos;
e.g.
Hypericum
(Hypericaceae)
hiperices.
Os
estames
dizem-se
sinantricos
quando
concrescentes
pelas
anteras,
permanecendo
os
filetes
livres.
Todas
as
Asteraceae
possuem
estames
sinantricos.
Algumas
famlias
de
angiosprmicas,
em
particular
no
clado
das
asteridas,
tm
estames
epiptalos
(e.g.
Asteraceae,
Oleaceae
e
Rubiaceae).
Nesta
condio
os
estames
inserem- se
directamente
na
corola,
por
vezes
bem
perto
da
base,
porque
os
filetes
esto
total
ou
parcialmente
adnados
s
ptalas.
Nas
Orchidaceae,
e
num
pequeno
nmero
de
famlias
de
dicotiledneas
s.l.,
os
estames
e
gineceu
formam
uma
pequena
coluna,
o
ginostemo.
Deiscncia
A
desidratao
das
anteras
maduras
fora
a
sua
abertura
por
zonas
de
deiscncia
e
a
libertao
do
plen,
i.e.
a
sua
deiscncia.
No
que
s
anteras
diz
respeito
a
deiscncia
pode
ser:
i)
longitudinal
cada
teca
rompe-se
longitudinalmente,
e.g.
Nicotiana
e
Datura,
entre
outras
solanceas;
ii)
transversal
plen
libertado
por
Figura
4. Morfologia
do
androceu.
1.
Estames
livres;
n.b.
presena
de
hipanto.
2.
aberturas
transversais,
e.g.
Verbascum
Estames
didinmicos
de
um
brassiccea.
3.
Estames
monadelfos
de
uma
malvcea.
(Scrophulariaceae);
iii)
valvar
plen
4.
Estames
sinantricos
de
uma
composta.
5.
Deiscncia
longitudinal.
6.
Deiscncia
poricida.
7.
Deiscncia
valvar,
n.b.
dois
estamindios
na
base
da
antera
(Coutinho, libertado
atravs
de
pequenas
valvas
1898)
(aberturas
em
forma
de
janela),
e.g.
Laurus
nobilis
(Lauraceae)
loureiro;
iv)
poricida
plen
libertado
atravs
pequenos
orifcios
(poros),
e.g.
Solanum
(Solanaceae).
Reconhecem-se
ainda
dois
tipos
de
direco
da
deiscncia:
i)
introrsa
plen
libertado
22
para o interior da flor, e.g. Nerium e Vinca, entre outras apocinceas; ii) extrorsa plen libertado em direco ao exterior da flor, e.g. Annonaceae e Potamogetonaceae.
1.2.1.8. Plen
O
plen
exclusivo
das
espermatfitas,
por
conseguinte,
comum
s
gimnosprmicas
e
angiosprmicas.
Guarda
no
seu
interior
o
microgametfito,
servindo
de
veculo
de
transporte
da
informao
gentica
masculina.
A
parede
do
plen
(=
esporoderme)
tem
por
funo
proteger
as
clulas
que
constituem
o
microgametfito,
da
dessecao
e
da
radiao
solar,
durante
o
percurso
desde
a
antera
at
ao
estigma.
O
invlucro
do
gametfito
,
i.e.
a
esporoderme,
tem
duas
camadas:
i)
intina
camada
celulsica;
ii)
exina
camada
externa
composta
por
esporopolenina,
um
biopolmero
complexo,
de
composio
qumica
pouco
conhecida,
muito
resistente
degradao
por
enzimas
e
agentes
qumicos
reactivos.
Na
exina,
por
sua
vez,
reconhecem-se
uma
camada
interna
(endexina,
ing.
endexine)
e
outra
externa
(ectexina,
ing.
ectexine).
A
endexina
laminada
(compostas
por
camadas
sobrepostas)
nas
gimnosprmicas
e
homognea
nas
angiosprmicas.
Neste
ltimo
grupo
de
plantas
a
ectexina
est
diferenciada,
de
dentro
para
fora,
numa
camada
inferior
(ing.
foot
layer),
numa
camada
columelar
(ing.
columellar
layer)
e
num
tectum
(ing.
tectum)
onde
se
inserem
elementos
esculturais.
A
camada
columelar
constituda
por
pequenas
colunas
(columelas)
que
conectam
a
camada
inferior
com
o
tecto.
Outros
termos
de
uso
comum
em
palinologia
esto
explicitados
na
figura
que
se
segue.
Na
superfcie
da
exina
observam-se
pequenas
aberturas
circulares,
os
poros,
ou
em
forma
de
fenda,
os
colpos.
Os
gros
de
plen
so
primariamente
classificados
em
funo
do
tipo
de
abertura.
Assim,
o
plen
pode
ser
colpado,
porado,
colporado
(com
aberturas
que
combinam
um
colpo
e
um
pequeno
poro)
ou
zonados
(aberturas
aneladas
ou
com
bandas).
Estes
termos
podem
ser
precisados
com
base
no
nmero
de
aberturas;
e.g.
plen
monocolpado
(com
um
colpo),
tricolpado
(com
trs
colpos),
monoporado
e
policolporado.
Os
plenes
monocolpado
e
tricolpado
so,
respectivamente,
caractersticos
das
magnoliidas
e
das
eudicotiledneas.
As
ornamentaes
da
superfcie
da
exina
permitem,
em
muitos
casos,
a
identificao
dos
gros
de
plen
ao
nvel
do
gnero
ou
mesmo
da
espcie.
Figura 8. Estrutura do plen. a) Estrutura da esporoderme baseada em (Punt, Hoena, Blackmore, Nilsson, & Le Thomas, 2007). 1. elementos esculturais, 2. tecto, 3. columela, 4. camada inferior, 5.endexina, 6. intina, 7. ectexina, 8. elementos tectais (ing. tectal elements) sexina 1 (ing. sexine 1), 9. tectum sexina 2, 10. columela sexina 3, 11. sexina, 12. nexina (ing. nexin), 13. intina. B) Gro de plen tricolporado de Crataegus monogyna (Rosaceae) (foto cedida pela Dr Maria Villa, ESAB). C) Gros de plen triporados de Jasione montana (Campanulaceae) (foto cedida pela Dr Maria Villa, ESAB).
1.2.1.9. Gineceu
Estrutura
e
funo
dos
carpelos.
Conceito
de
pistilo
A
parte
feminina
da
flor,
o
gineceu,
situa-se
no
pice
do
receptculo,
na
regio
mais
interna
da
flor,
imediatamente
acima
do
androceu.
Os
rgos
femininos
da
flor,
os
carpelos,
so
folhas
muito
modificadas.
Admite-se
que
num
estdio
evolutivo
ainda
inicial,
eram
abertos,
dispondo-se
os
primrdios
seminais
livremente
23
na sua margem. Em algum momento, entre os ancestrais mais prximos das angiosprmicas, os carpelos dobraram-se e soldaram-se pela margem (com a pgina inferior virada para o exterior), ficando os primrdios seminais retidos no interior de uma nova estrutura designada por pistilo. Dadas as dificuldades em estabelecer homologias (relacionar evolutivamente) entre as estruturas reprodutivas das gimnosprmicas e das gimnosprmicas, o termo carpelo s se aplica s plantas-com-flor. Uma vez que a megasporognese ocorre no interior dos primrdios seminais, estes so interpretados como megasporngios envolvidos por um ou dois tegumentos, e os carpelos como megasporofilos (vd. Biologia da reproduo de angiosprmicas [volume II]).
Figura 9. Evoluo do carpelo (corte transversal em baixo). O megaesporofilo ancestral era aberto dispondo-se os primrdios seminais (megaesporngios) na sua margem (A). A evoluo do carpelo fechado encerrou os primrdios seminais no seu interior (B e C). Os pistilos pluricarpelares so uma aquisio evolutiva posterior (D, pistilo tricarpelar paracrpico).
O pistilo constitudo por uma ou mais folhas carpelares. Os primrdios seminais inserem-se na face interna dos pistilos, por regra na sutura carpelar. Os pistilos podem ser estreis pistildios e, como os estamindios, desempenhar outras funes (e.g. atraco de polinizadores). Geralmente reconhecem-se trs partes num pistilo: i) ovrio parte basal e dilatada do pistilo que encerra os primrdios seminais; ii) estilete parte do pistilo, nem sempre presente, geralmente delgada, intercalada entre o ovrio e o estigma; iii) estigma parte terminal do pistilo especializada na captura de gros de plen. Os pistilos inserem-se no receptculo em espiral ou em um ou mais verticilos. As flores com um pistilo (condio mais frequente) tm, necessariamente, um nico verticilo.
Na bibliografia os termos apocrpico, sincrpico e paracrpico so indiferentemente usados para qualificar o gineceu, o pistilo ou o ovrio. A bem da consistncia conceptual da morfologia botnica era conveniente restringir a sua aplicao ao gineceu.
24
Figura 10. Concrescncia dos carpelos e placentao. A) gineceu monocarpelar de placentao marginal [r receptculo, pr primrdios seminais, pl placenta, h feixes vasculares]. B) gineceu tricarpelar apocrpico. C) gineceu bicarpelar sincrpico de placentao axilar. D) gineceu tetracarpelar sincrpico de placentao axilar. E) gineceu tricarpelar de placentao central livre (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004)
Cada carpelo, semelhana dos restantes rgos da flor, geralmente servido por um nico feixe vascular. Ainda assim, em muitas espcies, cada carpelo abastecido por dois feixes vasculares: um feixe ventral dirige-se aos primrdios seminais, e outro, o dorsal, encaminha-se pelo estilete at ao estigma. Nos gineceus sincrpicos, geralmente cada carpelo tem conexes vasculares autnomas. O gineceu apocrpico abunda nos grupos mais primitivos das plantas com flor, e.g. angiosprmicas basais e magnoliidas. Geralmente no possuem estiletes e estigmas bem diferenciados. A evoluo da sincarpia um dos aspectos mais estudados da evoluo da morfologia das flores. A sincarpia, frente apocarpia, aumenta a competio (e seleco) entre os gros de plen e permite que os tubos de plen atravessem os carpelos e fecundem primrdios que de outra forma abortariam. Consequentemente, a sincarpia aumenta a quantidade a qualidade da descendncia por semente. As vantagens evolutivas da sincarpia explicam a sua emergncia de forma independente em 17 linhagens de angiosprmicas (Armbruster, Debevec, & Willso, 2002).
Figura 11. Placentao A) Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao parietal. B. Gineceu sincrpico s.str. tricarpelar de placentao axilar. C. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao central livre. D. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao basal (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004)
25
ii
iii
iv
Figura 12. Insero das peas do perianto relativamente ao ovrio. A) Flor hipognica de ovrio spero de Brassica napus (Brassicaceae) nabo; n.b. visveis 2 das 4 ptalas e 2 das 4 spalas, 6 estames didinmicos (4 maiores e 2 mais pequenos). B) Flor perignica de ovrio nfero de Chaenomeles x superba (Rosaceae); n.b. estames indefinidos, insero dos estames na superfcie interna do hipanto. C) Flor perignica de ovrio spero de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. estames indefinidos. D) i. Flor hipognica de ovrio spero, ii. Flor perignica de ovrio spero, iii. Flor epignica de ovrio nfero, iv. flor perignica de ovrio nfero.
Ovrio
A
posio
do
ovrio,
a
insero
das
peas
do
perianto
relativamente
ao
ovrio
e
o
tipo
de
placentao
so
os
caracteres
morfolgicos
de
maior
interesse
taxonmico
sediados
no
ovrio.
Existem
trs
tipos
de
insero
das
peas
do
perianto
relativamente
ao
ovrio:
Flor
hipognica
flores
sem
hipanto;
peas
do
perianto
e
estames
inseridas
por
baixo
do
gineceu;
e.g.
Brassicaceae
crucferas;
For
perignica
flores
com
hipanto;
ovrio
spero
ou
nfero;
e.g.
flor
perignica
de
ovrio
spero
de
Prunus
avium
(Rosaceae)
cerejeira
e
flor
perignica
de
ovrio
nfero
de
Chaenomeles
(Rosaceae);
Flor
epignica
hipanto
aderente
ao
ovrio
(ovrio
nfero)
no
se
estendendo
para
alm
deste;
peas
do
perianto
e
estames
inseridos
no
bordo
do
hipanto
embora
paream
estar
implantados
na
extremidade
do
ovrio;
e.g.
Asteraceae
compostas.
12
O
tecido
que
conecta
os
funculos
dos
primrdios
seminais
com
a
parede
do
ovrio
designa-se
por
placenta.
Reconhecem-se
5
tipos
fundamentais
de
placentao,
i.e.
de
localizao
das
placentas
no
interior
do
ovrio:
i)
marginal
primrdios
localizados
na
proximidade
da
sutura
carpelar
num
ovrio
monocarpelar;
ii)
axilar
(=
axial)
ovrio
di
a
pluricarpelar
sincrpico
com
primrdios
inseridos
no
ngulo
interno
definido
pelos
septos
do
ovrio;
central
livre
ovrio
unilocular
com
primrdios
seminais
inseridos
numa
coluna
central;
parietal
primrdios
dispersos
na
parede
do
ovrio;
basal
primrdios
inseridos
na
base
do
ovrio.
Conceito
inconsistente
na
bibliografia.
Alguns
autores
reservam
o
termo
perignico
para
as
plantas
com
hipanto
e
ovrio
spero,
outros
ainda
para
as
flores
de
ovrio
semi-nfero.
12
26 Estilete
Os estiletes, quando presentes, so usualmente classificados de acordo com os seguintes critrios: Concrescncia e nmero em muitos grupos de plantas identificam-se vrios estiletes livres (e.g. Passifloraceae e Hypericaceae) ou parcialmente concrescentes (e.g. muitas Malvaceae); noutras plantas os estiletes so concrescentes em todo o comprimento e culminam num nico estigma; Quanto insero: i) terminal estilete inserido no topo (extremidade distal) do ovrio; condio mais frequente; ii) lateral lateralmente inserido; iii) ginobsico estilete inserido na base (extremidade proximal) do ovrio; caracterstico das Lamiaceae, das Boraginaceae e das Chrysobalanaceae, uma famlia tropical com grande expresso na floresta atlntica brasileira ou no CW africano.
O comprimento dos estiletes tem interesse taxonmico e/ou desempenha um importante papel na biologia da polinizao em alguns gneros (e.g. Ficus [Moraceae] e Primula [Primulaceae]). O interior dos estiletes pode ser fistuloso ou slido. Os estiletes fistulosos abundam entre as monocotiledneas. A cavidade destes estiletes est, geralmente, preenchida com mucilagens. Os estiletes slidos tm no seu interior um tecido especial tecido de transmisso que desempenha um importante papel na fecundao.
Estigma
Os
gros
de
plen
aderem
e
germinam
na
superfcie
da
epiderme
do
estigma.
Os
estigmas
podem
ser
secos
ou
glandulosos,
caso
exsudem
secrees
viscosas
ao
tacto.
O
estigma
sssil
quando
assenta
directamente
s obre
o
ovrio,
i.e.
quando
no
existem
estiletes.
As
angiosprmicas
basais
(e.g.
Nymphaeaceae)
e
algumas
magnoliidas
no
tm
estilete
e
exibem
uma
margem
estigmtica
extensa
ao
longo
de
toda,
ou
de
parte,
da
sutura
carpelar.
Um
estilete
pode
terminar
em
um
ou
mais
estigmas.
Se
mais
do
que
um
ento,
por
regra,
em
nmero
igual
ao
nmero
de
carpelos.
Quanto
forma,
os
estigmas
podem
ser
globosos,
aclavados
(em
forma
de
clava),
plumosos
(cobertos
de
pelos
e
tomando
a
forma
de
uma
pluma),
etc.
1.2.1.10.
A
Primrdios
seminais
B
Como
se
referiu
a
respeito
do
13 gineceu,
o
primrdio
seminal
um
megasporngio
envolvido
por
um
ou
dois
tegumentos.
Num
primrdio
seminal
identificam-se
as
seguintes
partes:
Funculo
cordo
delgado
e
curto
que
conecta
o
primrdio
seminal
placenta;
Tegumento
constitudo
por
uma
(primrdios
unitegumentados
ou
unitgmicos)
ou
duas
(primrdios
bitegumentados
ou
bitgmicos)
camadas
com
funo
de
proteco;
os
tegumentos
arrancam
da
base
da
nucela
e
prologam-se
at
ao
pice
do
primrdio,
deixando
uma
pequena
abertura
o
micrpilo
por
onde
Figura 13. Primrdios seminais das angiosprmicas. A) Estrutura de um primrdio seminal (Vozzo, 2002). B) Tipos de primrdio seminal (adaptado de Vozzo, 2002)
Tambm designado por vulo, sobretudo na literatura inglesa. Este termo deve ser evitado porque se confunde com o vulo animal.
13
27
penetrar o tubo polnico durante a fecundao; Nucela tecido maternal diploide, com muitas (primrdios crassinucelados) a escassas camadas de clulas (primrdios tenuinucelados), situado entre o tegumento e o saco embrionrio; homologado ao megasporngio; Saco embrionrio gametfito (vd. Biologia da reproduo de angiosprmicas [volume II]).
Mais de 70 % das angiosprmicas tm um saco embrionrio tipo Polygonum, com origem num nico megasporo e constitudo por 8 ncleos haploides e 7 clulas: a oosfera, 2 sinergdeas, uma clula central 14 cenoctica com 2 ncleos (ncleos polares) e 3 antpodas. As sinergdeas e a oosfera situam-se na extremidade micropilar do saco embrionrio, e os antpodas na extremidade calazal (que corresponde calaza, i.e. parte da nucela situada no lado oposto ao micrpilo, geralmente na vizinhana da insero dos tegumentos). Reconhecem-se trs tipos maiores de primrdio seminal: Anatrpico (= antropo) primrdio com uma curvatura de 180 no pice do funculo, de tal modo que o micrpilo fica mais prximo da placenta do que da calaza; tipo mais frequente de primrdio seminal; e.g. Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; Campilotrpico primrdio arqueado ficando, deste modo, o micrpilo prximo da calaza; e.g. Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro-vulgar e Solanum lycopersicum (Solanaceae) tomateiro; Ortotrpico primrdio erecto com funculo, calaza e micrpilo dispostos ao longo do mesmo eixo; e.g. Platanaceae.
O tipo de primrdio seminal vai condicionar a forma e a posio relativa do hilo (cicatriz que marca o ponto de insero do funculo no primrdio) e do micrpilo na semente. Nas sementes derivadas de primrdios anatrpicos ou campilotrpicos o funculo situa-se na vizinhana do hilo.
1.2.1.11.
Os nectrios florais secretam para o exterior ou interior da flor ou, por vezes, para estruturas em forma de bolsa, fluidos ricos em acar (nctar). Os nectrios florais tm uma localizao muito variada na flor: no receptculo (e.g. disco glanduloso de Rutaceae, Sapindaceae e Ericaceae, e tubrculo glanduloso de Brassicaceae), epiclice (e.g. Gossypium [Malvaceae] algodoeiros), face interior do hipanto (e.g. Prunus e outras Rosaceae), spalas (muitas Malvaceae e Malpighiaceae), ptalas (e.g. alguns Ranunculus [Ranunculaceae]), espores com origem no, receptculo, no clice ou na corola, estamindios (e.g. muitas Lauraceae) e gineceu (e.g. nectrios septais de muitas monocotiledneas, circunscritos sutura carpelar). Para atrair insectos polinizadores muitas flores libertam odores de glndulas apropriadas os osmforos sediados nos mais diversos rgos florais, com mais frequncia no perianto (e.g. asas ou estandarte em muitas leguminosas e coroa dos Narcissus).
1.2.1.12.
Frmulas florais
A flor pode ser resumida com vrios nveis de detalhe atravs de diagramas e frmulas florais. Os diagramas florais so figuraes esquemticas bidimensionais das flores, nas quais as estruturas florais so projectadas num plano, evitando perdas de informao relativas ao tipo, nmero, posio espacial e dimenso relativa dos rgos e peas da flor. Os diagramas florais realam, ainda, alguns aspectos da estrutura da flor, e.g. estrutura do ovrio, tipo de primrdios seminais, e forma, concrescncia, adnao e simetria das peas da flor. Os diagramas florais no so desenvolvidos neste texto.
As clulas cenocticas so clulas multinucleadas nas quais a diviso dos ncleos no foi sucedida pela formao de membrana e parede celular.
14
28
Quadro 9. Smbolos a usar nas frmulas florais (Ronse De Craene, 2010) Smbolo Simetria da flor * Descrio
flor actinomrfica flor zigomrfica flor com dois planos de simetria (bissimtrica)
rgos florais P K C A G A G [] () + / , :
perignio clice corola androceu gineceu (G spero, -G- semi-nfero, nfero) estamindios pistildios fuso de peas de diferentes rgos fuso de peas pertencentes ao mesmo rgo usado para evidenciar o nmero de verticilos ou e quando se verificam diferenas morfolgicas assinalveis entre peas do mesmo rgo nmero indefinido de peas do rgo utilizado para evidenciar uma variao do nmero de peas
1.2.2. Fruto
Definio
e
funo
do
fruto
O
fruto
s.str.
(num
sentido
estrito),
resulta
do
desenvolvimento
do(s)
ovrio(s),
regra
geral
aps,
e
em
consequncia,
da
fecundao.
Num
sentido
lato
fruto
s.l.
o
fruto
pode
incluir
tecidos
no
provenientes
do
ovrio
com
origem
no
clice,
no
receptculo
(pseudofrutos)
ou
nos
caules
da
inflorescncia
(infrutescncias).
O
conceito
de
infrutescncia
geralmente
usado
num
sentido
lato:
a
infrutescncia
pode
ser
qualquer
sistema
de
29
caulinar com frutos, e.g. uma espiga de milho-grado (Zea mays), um ourio com castanhas (Castanea sativa), uma umbela de cerejas (Prunus avium) um figo (Ficus carica) ou um anans (Ananas comosus). O fruto tem um papel fundamental no sucesso da germinao das sementes e no estabelecimento das plntulas. Para tal desempenha uma ou mais das seguintes funes: i) proteco da semente contra predadores e parasitas; ii) promoo da disperso da semente; iii) melhoria das condies nutritivas do solo onde germina a semente atravs da libertao, por mineralizao microbiana, dos nutrientes contidos nos seus tecidos; iv) facilitao do enterramento das sementes.
Estrutura
do
fruto
Durante
a
formao
do
fruto
a
parede
do
ovrio
modifica-se
e
d
origem
ao
pericarpo.
De
fora
para
dentro
do
fruto
distinguem-se
trs
camadas
no
pericarpo:
(i)
epicarpo
corresponde
epiderme
exterior
(da
pgina
inferior)
da(s)
folha(s)
carpelar(es)
que
compem
o
pistilo;
(ii)
mesocarpo
tecido
formado
a
partir
do
parnquima
e
dos
feixes
vasculares
das
folhas
carpelares;
(iii)
endocarpo
corresponde
epiderme
interior
(da
pgina
superior)
das
folha(s)
carpelar(es).
Os
mesmos
termos
so
aplicados
aos
pseudofrutos,
porm,
neste
caso,
no
so
verdadeiras
as
correspondncias
com
a
anatomia
do
carpelo
estabelecidas
para
os
frutos
verdadeiros.
Em
linguagem
corrente
apelida-se
de
pednculo
o
p
dos
frutos
mesmo
que
este
tenha
origem
num
eixo
da
inflorescncia.
Pseudofrutos
(=
frutos
complexos
ou
falsos
frutos)
Infrutescncias
Quanto
consistncia
Frutos
s.l.
secos
Frutos
s.l.
carnudos
15
15
30
abrem espontaneamente libertando as sementes; a unidade de disperso (disporo) a semente; os frutos carnudos muito raramente so deiscentes; e.g. vagem de feijo as sementes dispersam-se inclusas no fruto; unidade de disperso (disporo) o fruto; e.g. fruto do girassol. O esquizocarpo um tipo particular de fruto indeiscente que se fragmenta na maturao em mericarpos; disporo constitudo por um fragmento de fruto com uma ou mais sementes inclusas; e.g. fruto da malva com origem num ovrio com um carpelo; e.g. cereja com origem num ovrio de 2 carpelos; e.g. fruto da couve com origem num ovrio com 3 ou mais carpelos; e.g. ma uma semente; e.g. cereja mais de uma semente; e.g. pimento
Quanto ao nmero de carpelos Unicarpelar Bicarpelar Pluricarpelar Quanto ao nmero de sementes Monosprmico Polisprmico
Na classificao dos frutos s.l. ainda tomada em considerao a presena de asas, a aderncia do pericarpo semente, a consistncia do endocarpo e a organizao das brcteas que envolvem os frutos.
Figura 14. Fruto s.str. vrs. pseudofruto. A) Flor hipognica de ovrio spero e fruto com spalas persistentes. B) Flor epignica de ovrio nfero e pseudofruto com spalas persistentes. N.b. posio das spalas num fruto (A) e num pseudofruto (B). Legenda: 1. Estigma, 2. Estilete, 3. Antera, 4. Filete, 5. Ovrio (tecidos carpelares), 6. Primrdios seminais, 7. Ptalas, 8. Spalas, 9. Receptculo (n.b. que nas flores de ovrio nfero o receptculo envolve os tecidos ovariais), 11. Estigma persistente no fruto (redesenhado de (van Wyk & van Wyk, 2006)
31
Quadro 11. Classificao dos frutos Tipo Frutos mltiplos Mltiplo de aqunios frutculos tipo aqunio (aquenioides); e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) e Clematis (Ranunculaceae); na Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro pequenos aquenioides esto dispersos na superfcie de um hipanto vermelho e carnudo. O cinorrodo* um fruto mltiplo de aqunios no qual os aquenioides esto inclusos (= encerrados) num hipanto em forma de saco, carnudo e de cor vermelha o u amarelada quando maduro (= rnula); e.g. caracterstico das Rosa (Rosaceae) roseiras frutculos tipo drupa (drupolas); e.g. amoras de Rubus (Rosaceae) silvas plurissmara (e.g. Ailanthus altissima [Simaroubaceae] ailanto): fruto mltiplo de folculos (e.g. Spiraea [Rosaceae] grinaldas-de-noiva): bifolculo (grande nmero de Apocynaceae) Descrio/exemplos
Frutos simples esquizocrpicos Clusa Fruto seco, bicarpelar, ovrio profundamente 4-partido, com quatro sementes (2 por lculo); fragmenta-se em 4 mericarpos cada um com uma semente inclusa; caracterstico das Lamiaceae e das Boraginaceae fruto seco, pluricarpelar, com estiletes muito longos, rgidos e persistentes no fruto; divide-se em 5 mericarpos aristados higroscpicos; caracterstico das Geraniaceae fruto seco, bicarpelar, na maturao dividido em 2 mericarpos alados; caracterstico do gnero Acer (Sapindaceae) aceres ou bordos fruto seco, mono ou bicarpelar e polisprmico; dividido na maturao num nmero varivel de mericarpos. Dois subtipos bastante frequentes: vagem lomentcea caracterstica de alguns gneros de Fabaceae, e.g. Ornithopus serradelas e Scorpiurus cornilhes; silqua lomentcea tipo particular de silqua caracterstico de algumas Brassicaceae; e.g. Raphanus raphanistrum (Brassicaceae) saramago fruto indeiscente, monosprmico, com semente aderente ao fruto; caracterstico das Poaceae fruto indeiscente, uni a pluricarpelar, monosprmico, com uma semente mais ou menos livre (no aderente ao fruto, excepto no ponto de encontro do funculo com a parede interna do fruto); fruto muito frequente na Natureza; e.g. Urtica (Urticaceae) urtigas, Fumaria (Papaveraceae) e algumas Fabaceae como os Trifolium trevos. Alguns tipos de aqunio merecem uma designao particular: smara - aqunio alado, e.g. Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros; noz aqunio de grande dimenso de pericarpo endurecido, e.g. Corylus avellana (Betulaceae) aveleira; utrculo aqunio envolvido por duas brcteas concrescentes, caracterstico das Cyperaceae fruto deiscente, pluricarpelar, polisprmico, uni ou plurilocular; consoante o tipo de deiscncia a cpsula pode ser poricida (por poros, e.g. Papaver [Papaveraceae] papoilas), loculicida (pela nervura mdia do carpelo, e.g. Lilium [Liliaceae]), septicida (pelas suturas carpelares, e.g. Aristolochia [Aristolochiaceae]), septifraga (pela nervura mdia e pelas suturas carpelares, e.g. Datura stramonium [Solanaceae] figueira-do-inferno) ou transversal. O pixdio uma cpsula de deiscncia transversal; frequente nas Amaranthaceae fruto geralmente deiscente pela sutura carpelar e pela nervura mdia do carpelo (duas linhas de deiscncia), monocarpelar, polisprmico, com as sementes dispostas numa nica srie (fiada) na proximidade da sutura carpelar; caracterstica da grande maioria das Fabaceae; algumas fabceas (e.g. Medicago luzernas) e a maioria das Caesalpinioideae (e.g. Ceratonia siliqua alfarrobeira) produzem vagens indeiscentes fruto deiscente pelas suturas carpelares (duas linhas de deiscncia), bicarpelar, polisprmico, sementes
Cpsula
Vagem
Silqua
32
Fruto deiscente pela sutura carpelar (uma linha de deiscncia), monocarpelar, polisprmico; e.g. Grevillea (Proteaceae) e Hakea (Proteaceae) fruto indeiscente, polisprmico, de epicarpo delgado, mesocarpo carnudo e endocarpo membranceo; e.g. Solanum lycopersicum tomateiro e Capsicum annuum pimenteiros na famlia das solanceas, e Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia semelhante a uma baga, proveniente de um gineceu pluricarpelar, plurilocular, de epicarpo rico em glndulas com leos essenciais, mesocarpo esponjoso (geralmente branco) e endocarpo membranoso (pelcula dos gomos), no qual se inserem pelos suculentos de grande tamanho; e.g. fruto dos citrinos (vrias espcies e hbridos de Citrus, Rutaceae) fruto indeiscente, mono a pluricarpelar, endocarpo lenhoso (caroo), com uma (raramente mais) semente includa num nico caroo; e.g. Olea europaea (Oleaceae) oliveira; caracterstico da subfam. Prunoideae (Rosaceae) Fruto drupceo derivado de um ovrio bi ou pluricarpelar com 2 ou mais caroos (nculas) individualizados; e.g. Frangula (Rhamnaceae) sanguinho-de-gua. Alguns Crataegus (Rosaceae) pilriteiros produzem um pomo com dois ou mais caroos, com pouca propriedade tambm designado por nuculnio pseudofruto seco, indeiscente, monosprmico, de pericarpo coriceo e envolvido por uma cpula; caracterstico das Fagaceae Pseudofruto de pericarpo coriceo, interior dividido em cavidades por lamelas delgadas e repleto de sementes de episperma carnudo (= sarcotesta); e.g. Punica granatum (Lythraceae) romzeira pseudofruto carnudo, polisprmico, pluricarpelar (geralmente 5 carpelos), endocarpo no lenhoso; muito frequente na subfam. Maloideae (Rosaceae); e.g. Pyrus communis (Rosaceae) pereira pseudofruto anlogo a um aqunio mas proveniente de um gineceu nfero. A cipsela um pseudoaqunio rematado por um papilho, i.e. por uma coroa de escamas, sedas (pelos rgidos e fortes) ou de pelos, simples (no ramificados) ou plumosos (se ramificados); caracterstico da famlia Asteraceae; frequente em Dipsacaceae e Valerianaceae semelhante a uma baga mas com origem num ovrio nfero; e.g. Musa (Musaceae) bananeiras. O pepnio uma pseudobaga frequentemente de grande tamanho, derivada de um gineceu pluricarpelar, polisprmico, de epicarpo rijo, mesocarpo carnudo, endocarpo muito tnue e placentas muito desenvolvidas; e.g. caracterstico das Cucurbitaceae semelhante a uma cpsula mas com origem num ovrio nfero; e.g. Eucalyptus (Myrtaceae) eucaliptos semelhante a uma drupa mas com origem num ovrio nfero; e.g. Juglans regia (Juglandaceae) nogueira Pseudofruto esquizocrpico, seco, indeiscente e bicarpelar; separa-se na maturao em dois mericarpos; caracterstico das Apiaceae (= Umbelliferae) derivado de uma inflorescncia tipo espdice; so carnudos e participam na infrutescncia o eixo da inflorescncia, pedicelos, ovrios e brcteas; e.g. Ananas comosus (Bromeliaceae) anans e Morus (Moraceae) amoreiras resulta de uma inflorescncia de pednculo piriforme, carnudo na maturao, que envolve por completo as flores, tendo uma abertura para o exterior pelo qual penetram os insectos polinizadores (Hymenoptera, Agaonidae) (vd. Sndromas de polinizao [volume II]); as flores do origem a frutos verdadeiros carnudos; caracterstico dos Ficus (Moraceae) figueiras
Hesperdio
Drupa
Nuculnio (= pirenrio)
Pseudobaga
Scono
33
Ourio
infrutescncia com brcteas espinhosas que envolvem 2-3 pseudoaqunios (castanhas); caracterstico das fagceas dos gneros Castanea castanheiros e Fagus faias.
* Na bibliografia o fruto das roseiras frequentemente interpretado como um pseudofruto. Quer na flor, quer no fruto os carpelos no esto adnados ao hipanto., por conseguinte mais correto considerar o cinorrodo um fruto s.str.
Chave
dicotmica
1.
1.
Estrutura
complexa,
derivada
de
uma
inflorescncia
e
em
cuja
constituio
esto
envolvidos
tecidos
com
origem
caulinar
e/ou
antfilos
estreis
.............................................................................................................................................
[Infrutescncia]
Grupo
6
-
Estrutura
constituda
por
tecidos
do
ovrio
ou
do
ovrio
e
de
um
hipanto,
ainda
que
por
vezes
com
spalas
e
ptalas,
carnudas
ou
secas,
aderentes
.............................................................................................................................................................
[Fruto
s.l.]
2
2.
Gineceu
pluricarpelar
apocrpico
................................................................................................................
[Fruto
mltiplo]
Grupo
1
-
Gineceu
monocarpelar
ou
pluricarpelar
sincrpico
............................................................................................................................
3
3.
Ovrio
nfero
...................................................................................................................................................
[Pseudofruto]
Grupo
5
-
Ovrio
spero
.................................................................................................................................................................
[Fruto
s.str.]
4
4.
Fruto
fragmentando-se
na
maturao,
dispersando-se
1
ou
mais
sementes
inclusas
numa
poro
de
ovrio
.................................................................................................................................................
[Fruto
simples
esquizocrpico]
Grupo
2
-
Fruto
no
se
fragmentando
na
maturao;
fruto
com
sementes
inclusas
ou
sementes
per
se
como
unidades
de
disperso
.........
5
5.
Fruto
carnudo
..............................................................................................................................................
[Fruto
carnudo]
Grupo
4
-
Fruto
seco
............................................................................................................................................................
[Fruto
seco]
Grupo
3
Grupo
1.
Frutos
mltiplos
1.
Frutculos
alados
..............................................................................................................................................................
Plurismara
-
Frutculos
no
alados
..........................................................................................................................................................................
2
2.
Frutculos
carnudos
de
endocarpo
lenhoso
(com
caroo)
....................................................................................
Mltiplo
de
drupas
-
Frutculos
no
carnudos
.....................................................................................................................................................................
3
3.
Frutculos
com
uma
semente
............................................................................................................................................................
4
-
Frutculos
com
duas
ou
mais
sementes
..............................................................................................................................................
5
4.
Com
uma
rnula
carnuda
envolvendo
os
frutculos
...........................................................................................................
Cinorrodo
-
Sem
rnula
.................................................................................................................................................
Mltiplo
de
aqunios
s.str.
5.
Dois
frutculos
.....................................................................................................................................................................
Bifolculo
-
Mais
de
dois
frutculos
.........................................................................................................................................
Mltiplo
de
folculos
Grupo
2.
Frutos
simples
esquizocrpicos
1.
Dois
mericarpos
com
asa
membranosa
..............................................................................................................................
Dissmara
-
Mericarpos
no
alados
.......................................................................................................................................................................
2
2.
Gineceu
monocarpelar
........................................................................................................................................
Vagem
lomentcea
-
Gineceu
di
ou
pluricarpelar
................................................................................................................................................................
3
3.
Gineceu
bicarpelar
............................................................................................................................................................................
4
-
Gineceu
pluricarpelar,
com
estiletes
persistentes
organizados
numa
coluna
rgida
.................................................................
Regma
4.
Semelhante
a
uma
silqua,
fragmentado
dois
ou
mais
mericarpos
......................................................................
Silqua
lomentcea
-
Derivado
de
um
ovrio
profundamente
2-partido
que
se
divide
em
4
mericarpos
monosprmicos
na
maturao
...................
Clusa
Grupo
3.
Frutos
simples
secos
1.
Sementes
inclusas
no
fruto
na
maturao
(fruto
como
unidade
de
disperso)
................................................
[Fruto
indeiscente]
2
-
Sementes
libertas
do
fruto
na
maturao
(semente
como
unidade
de
disperso)
..............................................
[Fruto
deiscente]
6
2.
Semente
intimamente
soldada
s
paredes
do
ovrio
.........................................................................................................
Cariopse
-
Semente
livre,
conectada
parede
do
ovrio
por
um
funculo
...................................................................................
[aqunio
s.l.]
3
3.
Frutos
alados
...........................................................................................................................................................................
Smara
-
Frutos
no
alados
...............................................................................................................................................................................
4
4.
Fruto
de
grande
dimenso
de
pericarpo
lenhoso
e
endurecido
...................................................................................................
Noz
34
- Frutos de pequena dimenso ............................................................................................................................................................. 5 5. Frutos envolvidos por duas brcteas concrescentes ............................................................................................................. Utrculo - Frutos no envolvidos por brcteas ............................................................................................................................... Aqunio s.str. 6. Gineceu monocarpelar ..................................................................................................................................................................... 7 - Gineceu pluricarpelar ......................................................................................................................................................................... 8 7. Deiscente por uma fenda longitudinal .................................................................................................................................... Folculo - Deiscente por duas fendas longitudinais ................................................................................................................................... Vagem 8. Gineceu bicarpelar com dois lculos separados por um falso septo ........................................................................................ Silqua - Gineceu pluricarpelar ............................................................................................................................................................... Cpsula Grupo 4. Frutos simples carnudos 1. Endocarpo lenhoso, fruto monosprmico ........................................................................................................................................ 2 - Endocarpo membranceo .................................................................................................................................................................. 3 2. Um caroo ................................................................................................................................................................................. Drupa - Dois ou mais caroos ............................................................................................................................................................ Nuculnio 3. Interior do endocarpo revestido de pelos glandulosos ..................................................................................................... Hesperdio - Interior do endocarpo no glanduloso ......................................................................................................................................... Baga Grupo 5. Pseudofrutos 1. Pseudofruto seco .............................................................................................................................................................................. 2 - Pseudofruto carnudo .......................................................................................................................................................................... 7 2. Pseudofruto monosprmico ............................................................................................................................................................. 3 - Pseudofruto polisprmico .................................................................................................................................................................. 5 3. Pseudofruto envolvido por uma cpula ................................................................................................................................... Glande - Pseudofruto no envolvido por uma cpula ...................................................................................................................................... 4 4. Pseudofruto alado ....................................................................................................................................................... Pseudosmara - Pseudofruto no alado, rematado por um papilho (clice reduzido a um conjunto de pelos) ................................................. Cipsela 5. Pseudofruto esquizocrpico com dois mericarpos ......................................................................................................... Cremocarpo - Pseudofruto no esquizocrpico e polisprmico ................................................................................................................................ 6 6. Sementes de pericarpo carnudo ........................................................................................................................................... Balastia - Sementes de pericarpo no carnudo ............................................................................................................................ Pseudocpsula 7. Pseudofruto monosprmico de endocarpo lenhoso (com um caroo) ......................................................................... Pseudodrupa - Gineceu polisprmico ......................................................................................................................................................................... 8 8. Placenta muito desenvolvida ................................................................................................................................................. Pepnio - Placenta pouco desenvolvida ............................................................................................................................................................. 9 9. Endocarpo membranceo .......................................................................................................................................................... Pomo - Endocarpo no membranceo ................................................................................................................................ Pseudobaga s.str. Grupo 6. Infrutescncias 1. Infrutescncias secas com 2-3 pseudoaqunios envolvidos por brcteas espinhosas ............................................................ Ourio - Infrutescncias carnudas .................................................................................................................................................................... 2 2. Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar .............................................................................................. Scono - Flores livres ao longo do eixo (rquis) da inflorescncia ........................................................................................................... Sorose
Na documentao taxonmica corrente no diferenciar aqunio de pseudoaqunio, cpsula de pseudocpsula, baga de pseudobaga e drupa de pseudodrupa. Para evitar inconsistncias terminolgicas na concretizao a natureza do fruto usam-se os adjectivos aqueniforme, capsular, baciforme e drupceo. O fruto das Rosa (Rosaceae) colocado na categoria dos pseudofrutos por muitos autores. A sua classificao como fruto simples mais apropriada porque os aquenioides so livres, e a rnula que os contm tem, apesar de tudo, uma pequena abertura para o exterior.
35
Figura 15. Frutos, frutificaes e sementes. 1. Ramo de Prunus dulcis (Rosaceae) amendoeira. 2. Clice sinspalo de Hyoscyamus sp. (Solanaceae) meimendro. Frutos s.str. e pseudofrutos: 3. Vagem de Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro- vulgar; 4. Drupa de Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro; 5. Endocarpo com semente inclusa (caroo) de P. persica; 6. Endocarpo e semente de P. persica; 7. Drupa de P. dulcis; 8. Caroo de P. dulcis; 9. Cipsela de Asteraceae; 10. Smara de Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo; 11. Tegumento a destacar-se da semente de Ph. vulgaris; 12. Semente revestida de pelos compridos em Salix sp. (Salicaceae) salgueiros; 13. Semente alada de Pinus pinaster (Pinaceae) pinheiro-bravo; 14. Cipsela sem papilho de Asteraceae; 15. Cariopse de Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole; 16. Smara de Ulmus sp. (Ulmaceae) ulmeiro; 17. Fruto mltiplo de folculos de Delphinium sp. (Ranunculaceae) espora; 18. Vagem de Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras; 19. Cpsula de Viola (Violaceae) violeta; 20. Cpsula de Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum; 21. Cpsula de Anagallis sp. (Myrsinaceae) morrio; 22. Drupas de Prunus cerasus (Rosaceae) gingeira; 23. Baga de Atropa belladonna (Solanaceae) beladona; 24. Baga de Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; 25. Fruto mltiplo de aqunios de Ranunculus sp. (Ranunculaceae) rannculo; 26. Fruto mltiplo de folculos Consolida ajacis (Ranunculaceae) esporas-de-jardim; 27. Dissmara de Acer pseudoplatanus (Sapindaceae) pltano-bastardo; 28. Fruto mltiplo de drupas de Rubus sp. (Rosaceae) amora; 29. Fruto mltiplo de aqunios de Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro. Infrutescncias: 30. Sorose de Morus nigra (Moraceae) amoreira-negra; 31. Sorose de Ananas commosum (Bromeliaceae) anans; 32. Scono de Ficus carica (Moraceae) figueira. Frutificaes: 33. Pinha de P. pinaster; 34. Escama frtil com duas sementes de P. Pinaster (Coutinho, 1898)
36
Escola
Superior
Agrria
de
Bragana
-
Botnica
para
Cincias
Agrrias
e
do
Ambiente
Partes
edveis
nos
frutos
s.l.
As
partes
edveis
num
fruto
s.l.
variam
de
espcie
para
espcie.
Em
diferentes
combinaes,
podem
envolver
as
partes
referidas
no
quadro
12.
Em
nmero,
fazem
parte
da
dieta
humana
mais
tipos
de
frutos
carnudos
do
que
de
frutos
secos.
No
entanto,
a
maior
parte
das
calorias
das
dietas
actuais
provm
das
cariopses
de
gramneas,
como
se
referiu
anteriormente,
um
fruto
seco
intimamente
soldado
com
a
semente,
qual
cabe
a
maior
parte
da
biomassa.
Figura 16. Partes edveis nos frutos s.l. Adaptado, com modificaes, de http://www.fao.org/DOCREP/005/Y2515E/y2515e04.htm#P0_0
Quadro
12. Partes
edveis
dos
frutos
Tipo
Tecidos
do
ovrio
Descrio/exemplos
Em
grande
parte
dos
frutos
s.l.
temperados
consome-se
todo
o
pericarpo
(e.g.
uva)
ou
o
mesocarpo
(e.g.
pssego
e
demais
prunoideas).
No
tomate,
alm
do
pericarpo,
so
muito
importantes
as
placentas
e
os
septos.
Nas
pomoideas
(Maloideae,
Rosaceae)
os
tecidos
carpelares
so
pouco
relevantes
no
volume
do
fruto
porque
grande
parte
da
polpa
dos
pomos
tem
origem
nos
tecidos
do
hipanto.
No
morango
o
receptculo
vermelho,
carnudo
e
na
sua
superfcie
encontram-se
simetricamente
distribudos
minsculos
aquenioides.
Importante
nas
cucurbitceas;
as
placentas
so
comestveis
no
Citrullus
lanatus
melancia
e
no
Cucumis
sativus
pepino,
o
mesmo
no
acontecendo
no
Cucumis
melo
melo
ou
na
Cucurbita
pepo
abbora-menina.
Cada
carpelo
(gomo)
do
hesperdio
caracterstico
dos
citrinos
est
preenchido
com
pelos
glandulosos
ricos
em
gua.
No
Anacardium
occidentale
(Anacardiaceae)
cajueiro
o
fruto
seco,
o
pednculo,
em
contrapartida,
carnudo
e
doce;
a
castanha-de-caju
uma
semente
que
se
consome
torrada.
No
figo
(Ficus
carica,
Moraceae)
consomem-se
o
pednculo
da
infrutescncia
e
o
pericarpo
dos
frutos;
a
parte
carnuda
do
anans
compreende
tecidos
do
rquis
da
infrutescncia,
dos
pedicelos
e
das
flores.
Na
Juglans
regia
(Juglandaceae)
nogueira
consome-se
a
semente
que
tem
que
ser
previamente
extrada
de
um
fruto
carnudo
drupceo
(pseudodrupa);
algo
semelhante
acontece
com
a
Prunus
dulcis
(Rosaceae)
amendoeira;
na
rom
o
pericarpo
seco
e
as
sementes
tm
uma
sarcotesta
muito
apreciada;
na
Garcinia
mangostana
(Clusiaceae)
mangosto
o
pericarpo
adstringente
mas
os
arilos
das
sementes,
pelo
contrrio,
so
deliciosos;
em
vrias
plantas
cultivadas
so
edveis
os
frutos
e
as
sementes,
como
acontece
com
as
vagens
e
as
sementes
imaturas
do
Phaseolus
vulgaris
(Fabaceae)
feijoeiro
e
da
Pisum
sativum
(Fabaceae)
ervilheira.
Pelos glandulosos Pednculo do fruto Eixo primrio da inflorescncia (= rquis) Toda ou partes da semente
37
1.2.3. Semente
Constituio
da
semente.
Tecidos
de
reserva.
A
semente
um
primrdio
seminal
maduro,
por
regra,
fecundado.
A
semente
madura
constituda
por:
Episperma
(=
tegumento
ou
casca
da
semente)
cobertura
da
semente,
de
origem
maternal,
resultante
do
desenvolvimento
dos
tegumentos
do
primrdio
seminal;
Tecidos
especializados
de
reserva
(nem
sempre
presentes):
Embrio
rudimento
do
esporfito,
com
origem
no
zigoto,
i.e.
na
clula
resultante
da
conjugao
da
oosfera
com
um
ncleo
espermtico;
os
cotildones,
com
ou
sem
funo
de
reserva,
so
parte
integrante
do
embrio.
Nas sementes ocorrem dois tipos de tecidos de tecidos de reserva: i) endosperma tecido de reserva triploide, geralmente constitudo por clulas vivas (mortas nas gramneas), com origem total ou parcial em clulas do saco embrionrio; e ii) perisperma tecido esporoftico (diploide) de origem maternal (clulas da nucela), pouco frequente nas angiosprmicas. Exemplos so apresentados mais adiante (vd. Reservas nutritivas da semente).
Episperma
O
episperma
tem
uma
ou
duas
camadas
consoante
o
primrdio
seminal
possua
um
ou
dois
tegumentos.
Nas
sementes
derivadas
de
primrdios
com
dois
tegumentos
a
camada
externa
do
episperma
designa-se
por
testa
(ou
primina)
e
interna
por
tgmen
(ou
secundina).
A
testa
mais
espessa
e,
frequentemente,
colorida
e/ou
rgida;
o
tgmen
membranoso.
Portanto,
o
termo
testa
da
semente
s
deve
ser
confundido
com
episperma
nas
sementes
derivadas
de
primrdios
seminais
com
um
nico
tegumento.
A
insero
do
funculo
no
primrdio
seminal
deixa
uma
pequena
cicatriz
na
sua
superfcie
designada
por
hilo.
Nas
sementes
de
Vigna
unguiculata
(Fabaceae)
feijo-frade,
e
de
muitas
outras
leguminosas,
o
hilo
muito
fcil
de
identificar
porque
est
assinalado
por
uma
mancha
mais
ou
menos
circular.
O
micrpilo
por
vezes
evidencia-se
atravs
de
um
pequeno
orifcio
na
superfcie
do
episperma.
A
forma
e
a
posio
relativa
do
hilo
frente
ao
micrpilo
na
semente
est
correlacionada
com
o
tipo
de
primrdio
seminal.
Os
primrdios
ortotrpicos
originam
sementes
ovais
ou
arredondadas
com
o
hilo
e
o
micrpilo
em
plos
opostos,
respectivamente,
nas
extremidades
proximal
e
distal
da
semente.
As
sementes
derivadas
de
primrdios
campilotrpicos
ou
anatrpicos
tm
uma
forma
reniformes
e
o
micrpilo
localiza-se
na
vizinhana
do
hilo
(e.g.
feijo).
Geralmente,
num
dos
lados
destas
sementes,
observa-se
um
rebordo
que
termina
no
hilo,
conhecido
por
rafe,
que
resulta
da
fuso
lateral
do
funculo
com
o
primrdio
seminal.
O
episperma
geralmente
seco.
Se
seco
e
muito
rgido
denomina-se
sclerotesta.
Se
pelo
contrrio
carnudo
e
mole
toma
o
nome
de
sarcotesta,
e.g.
nas
sementes
de
Punica
granatum
(Lythraceae)
romzeira
(vd.
Partes
edveis
nos
frutos
s.l.).
O
tegumento
das
sementes
pode
ser
liso
ou
apresentar
ornamentos
e.g.
espinhos,
pelos,
papilas
e
tubrculos,
de
grande
interesse
taxonmico
em
alguns
grupos
de
plantas-com-flor;
e.g.
Linaria
(Plantaginaceae)
e
Montia
(Portulacaceae).
A
expanso
laminar
folicea
ou
membranosa,
presente
em
espcies
de
disperso
anemocrica
designa-se
por
asa,
e.g.
sementes
de
Acer
[Sapindaceae]
bordos.
Na
superfcie
das
sementes
podem
desenvolver-se
vrios
tipos
de
excrescncias
nutritivas
que
actuam
como
recompensa
para
os
vectores
de
disperso
endozoocrica,
sendo
a
mais
relevante
o
arilo.
O
arilo
uma
excrescncia
de
dimenso
(pode
cobrir
por
completo
a
semente)
e
localizao
varivel
na
superfcie
do
episperma,
frequentemente
de
consistncia
carnuda
(Font Quer, 1985).
Dois
tipos
de
arilo
merecem
uma
designao
especial:
i)
carncula
excrescncia
de
pequena
dimenso
situada
na
proximidade
do
micrpilo,
e.g.
sementes
de
Euphorbia
(Euphorbiaceae)
eufrbias;
ii)
estrofolo
excrescncia,
geralmente
em
forma
de
asa,
que
se
forma
a
partir
da
rafe
na
proximidade
do
hilo,
e.g.
sementes
de
Chelidonium
majus
(Papaveraceae)
celidnia
e
de
Pterospartum
tridentatum
(Fabaceae)
carqueja.
38
Ao contrrio das sementes cotiledonares e albuminosas, nas sementes de perisperma abundante a nucela no se esgota com a diferenciao do saco embrionrio e a formao do embrio. Algumas sementes tm, simultaneamente, albmen e perisperma, e.g. Piper nigrum (Piperaceae) pimenteira. Raramente, o hipoctilo pode servir como o rgo de reserva. O endosperma classificado em funo da sua textura e composio. Entre outras, pode apresentar uma textura: i) crnea albmen muito duro, como se fora marfim, e.g. algumas palmeiras (fam. Arecaceae); ii) gelationosa com a consistncia da gelatina; iii) lquida e.g. leite-de-coco Cocus nucifera coqueiro (s parte do endosperma do coco lquido, o coco ralado obtido da parte slida). As reservas das sementes podem ser constitudas por lpidos (e.g. Cocus nucifera coqueiro e Brassica rapa colza), hidratos de carbono (sobretudo amido, e.g. cariopse das gramneas) e/ou protenas. Ento, quanto composio o endosperma pode, por exemplo, ser oleaginoso, amilceo ou proteico. O teor em lpidos atinge os 50% da MS das sementes de Zea mays (Poaceae) milho-grado e de Arachis hypogaea (Fabaceae) amendoim. As sementes de cereais (excepto milho) contm, em mdia, 60-70 % de amido na MS, e as de leguminosas menos de 50%. Quase todas as sementes contm protenas sob a forma de pequenos grnulos proteicos genericamente designados por grnulos de aleurona.
Embrio
As
principais
estruturas
do
embrio
so
a:
i)
radcula,
ii)
o(s)
cotildone(s)
e
iii)
a
plmula.
O
hipoctilo
um
entren
caulinar
que
conecta
a
radcula
aos
cotildones.
O
epictilo
localiza-se
entre
os
cotildones
e
a
plmula.
A
radcula
um
esboo
embrionar
de
raiz,
de
natureza
eminentemente
meristemtica.
A
plmula
inclui
um
meristema
apical
caulinar
envolvido
por
esboos
foliares.
Na
semente
a
radcula
est
situada
na
proximidade
do
micrpilo
e
a
plmula
na
zona
da
calaza.
Normalmente,
as
monocotiledneas
tm
um
cotildone
e
as
dicotiledneas
s.l.
dois,
embora
existam
bastantes
excepes
entre
as
dicotiledneas
s.l.
(e.g.
as
Nymphaeaceae
tm
apenas
um
cotildone).
A
dimenso
dos
cotildones
s
significativa
nas
sementes
cotiledonares.
39
alongamento dos entrens caulinares distais empurra a inflorescncia para o exterior, atravs da bainhas das folhas. A velocidade do encanamento depende sobretudo da temperatura do ar: as Primaveras precoces provocam uma antecipao da florao das gramneas, e vice-versa. O perodo final da subida do meristema pelo interior da bainha da ltima folha a bandeira exteriormente visvel por inchao. Nos cereais esta fase no ciclo fenolgico conhecida por emborrachamento. As flores das Poaceae esto organizadas em inflorescncias parciais especializadas designadas por espiguetas. No meristema da inflorescncia as espiguetas formam-se a partir de gemas cujas folhas axilantes desapareceram numa fase recuada da evoluo das gramneas. O conhecimento da estrutura das espiguetas crucial na identificao das gramneas cultivadas e silvestres. Este tema pormenorizado no terceiro volume.
Existe alguma confuso na literatura entre tipo biolgico (ing. plant life form) e tipo fisionmico (ing. plant growth form), dois conceitos sinonimizados por muitos autores. Para Barkman (Barkman, 1988) pertencem ao mesmo tipo biolgico (ou bitipo) as plantas que partilham as mesmas adaptaes morfolgicas e/ou fisiolgicas a um dado factor ecolgico. Os tipos fisionmicos so grupos de plantas de morfologia externa similar, cujas semelhanas foram identificadas sem referncias a hipotticas vantagens adaptativas. Na bibliografia verifica-se uma certa tendncia para reservar o conceito de life form, e por conseguinte de tipo biolgico (menos vezes o de tipo fisionmico), para a classificao de Raunkjr (Raunkir, 1934), ou para outros sistemas de classificao das plantas baseados nas adaptaes morfolgicas aos perodos desfavorveis do ano.
16
40
Quadro 13. Tipos fisionmicos de Raunkjr Tipo Tipos maiores Terfitos (= plantas anuais) Criptfitos Hemicriptfitos concluem o ciclo de vida num nico ano atravessando o perodo desfavorvel na forma de semente plantas vivazes com gemas de renovao ocultas no solo ou na gua plantas vivazes ou bienais com gemas de renovo localizadas superfcie do solo; os hemicriptfitos regra geral so estolhosos (e.g. Fragaria vesca [Rosaceae] morangueiro- bravo), cespitosos (e.g. numerosas gramneas vivazes) ou arrosetados; neste ltimo caso dispem uma roseta de folhas superfcie do solo durante a estao desfavorvel que protege as gemas de renovo (e.g. Echium vulgare [Boraginaceae] soagem) plantas com gemas de renovo a menos de 25 cm da superfcie do solo; o conceito de camfito abarca pequenos arbustos (e.g. Thymus zygis [Lamiaceae] sal-da-terra) (camfitos sufruticosos), por vezes decumbentes ou em forma de almofada, plantas rizomatosas ou estolhosas (camfitos reptantes) (e.g. Vinca [Apocynaceae] pervinca), plantas cespitosas (e.g. Dactylis glomerata [Poaceae] panasco) e algumas plantas gordas (e.g. Sedum [Crassulaceae]) plantas perenes com gemas de renovo a mais de 25 cm da superfcie do solo gemas ocultas no solo em rizomas, cormos, tubrculos, bolbos ou razes; e.g. Iris (Iridaceae) lrios plantas com gemas de renovao sob ou superfcie da gua, que colapsam ou mudam radicalmente de forma caso a gua livre que as sustenta se extinga; Ranunculus sect. Batrachium (Ranunculaceae) rannculos-de-flor-branca ou Lemna (Araceae) lentilhas-de- gua plantas adaptadas a zonas hmidas, capazes de suportar pequenos perodos de dessecao do solo, com gemas de renovao imersas na gua ou em solos saturados de gua; e.g. Typha latifolia (Typhaceae) taba-larga lianas (= trepadeiras) lenhosas; elevam-se acima do solo apoiadas em outras plantas ou em suportes (e.g. Bougainvillea glabra [Nyctaginaceae]), por meio de gavinhas, de razes areas (e.g. Hedera helix [Araliaceae]), espinhos, acleos (e.g. Rosa e Rubus [Rosaceae]), ou por enrolamento (caules volveis) (e.g. Humulus lupulus (Cannabaceae) fanerfitos com gemas de renovo 25 cm a 2 m acima do solo; e.g. Cistus ladanifer (Cistaceae) esteva fanerfito com gemas de renovo 2 a 8 m acima do solo; pequenas rvores e arbustos altos; e.g. Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras rvores mdias a grandes com gemas de renovo 8 a 30 m acima do solo; maioria das rvores da flora portuguesa; e.g. Quercus subgn. Quercus (Fagaceae) carvalhos fanerfito com gemas de renovo a mais de 30 m altura da superfcie do solo; no existem megafanerfitos na flora lenhosa de Portugal; muitas das rvores das florestas tropicais hmidas so megafanerfitos (e.g. Ceiba pentandra (Malvaceae, Bombacoideae] sumaumeira Descrio/exemplos
Camfitos
O sistema de tipos fisionmicos mais utilizado em cincia da vegetao foi proposto em 1934, pelo botnico dinamarqus Christen C. Raunkjr [1860-1938] . Fundamenta-se na posio durante a estao desfavorvel ao
41
crescimento vegetativo, das gemas que renovam a parte a rea. Nas regies temperadas, boreais e polares a quiescncia das gemas d-se na estao fria. O mesmo normalmente acontece sob um clima mediterrnico. Nas reas tropicais com estao seca o crescimento vegetativo suspenso quando param as chuvas. Nas regies tropicais hmidas as plantas crescem permanentemente, com pequenas interrupes irregulares nem sempre correlacionadas com variveis ambientais. O sistema de Raunkjr difcil de aplicar no mundo tropical hmido. Existem outros sistemas alternativos na bibliografia como o Figura 17. Tipos fisionmicos de Raunkjr. A) camfito estolhoso. B) sistema de Du Rietz ou o sistema de Raunkjr camfito fruticoso. C) fanerfito. D) hemicriptfito arrosetado. E) hemicriptfito estolhoso e de raiz tuberosa. F) hemicriptfito rizomatoso. alargado por Mueller-Dombois & Elemberg G) gefito rizomatoso. H) gefito bulboso. I) terfito (Meller-Dombois & Ellember, 1974).
Implicitamente formados no ciclo de crescimento ocorrido no ano anterior. Na contagem da idade dos ramos, o ano 1 inicia-se com o abrolhamento do novo ramo e termina com o abrolhamento das gemas inseridas no ramo entretanto diferenciado. O mesmo raciocnio aplica-se aos ramos de maior idade.
17
42
Myrciaria cauliflora (Myrtaceae) jabuticaba; tambm na mediterrnica Cercis siliquastrum (Fabaceae) olaia. Os quatro primeiros tipos so difceis de discriminar em plantas lenhosas de climas sem uma estao de repouso bem marcada (e.g. plantas de regies tropicais hmidas). Muitas espcies combinam a florao na extremidade de macroblastos mistos com a florao em braquiblastos florferos inseridos em ramos curtos. Mais rara a produo, numa nica estao de crescimento, de flores ou inflorescncias, em ramos de dois anos e em ramos do ano. Assim acontece nas variedades de figueira com figos A B lampos (figos de Primavera Maio- Junho inseridos nos ramos longos do Figura 18. Localizao das inflorescncias nas plantas lenhosas. A) Braquiblastos em Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. gomos florais que produziram na ano anterior) e figos vindimos (figos Primavera braquiblastos florferos. B) Caulifloria em Theobroma cacao diferenciados solitrios ou aos pares na (Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro axila das folhas dos ramos do ano).
No estudo da fenologia das plantas so usados protocolos estandardizados com cdigos dos estados fenolgicos acompanhados por desenhos demonstrativos. Estes protocolos, e os estdios fenolgicos neles reconhecidos, variam consoante a espcie e os objectivos dos estudos (e.g. variaes climticas, avisos de tratamentos fitossanitrios).
43
Nas plantas anuais a semente no semeada codificada com o nmero 00; O nmero 0 codifica a germinao nas plantas anuais e o abrolhamento nas plantas lenhosas, dois fenmenos biolgicos distintos; Um cdigo mais avanado significa que a planta se encontra num estdio fenolgico mais tardio; A durao de um estdio fenolgico pode ser calculada a partir das datas de dois estdios fenolgicos consecutivos; s plantas aps colheita (ou disseminao das sementes) aplica-se o cdigo 99; O estdio fenolgico avaliado no caule principal nas espcies com mais de um caule (e.g. gramneas); escala da parcela cultivada (ou da populao no caso das plantas no cultivadas), o estdio fenolgico avaliado nos indivduos mais representativos; Um estdio fenolgico s codificado quando atingido por mais de 50% das plantas presentes na parcela cultivada; Pode ser anotada a ocorrncia simultnea de dois estdios fenolgicos (e.g. 16/22).
5 6 7 8 9
44
Figura 20. Estdios fenolgicos. Cereais e outras gramneas anuais (Meier, 2001)
Figura 19. Estdios fenolgicos. A) Vicia faba faveira. B) Malus domestica macieira (Meier, 2001)
45
3. Referncias
Armbruster,
W.
S.,
Debevec,
E.,
&
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