Elementos do crtex cerebral

Antonio C. Roque Universidade de So Paulo Ribeiro Preto, SP

Baseado no captulo 1 do livro de Moshe Abeles,

Corticonics: Neural Circuits of the Cerebral Cortex,

Cambridge University Press, 1991

Crtex Cerebral: Seco horizontal

atravs do crebro humano.
Em formas inferiores de vertebrados, peixes, anfbios e rpteis, a parte anterior do crebro (o prosencfalo) relativamente sub-desenvolvida. Nesses animais o prosencfalo parece estar relacionado ao sistema olfatrio. Ele , portanto, chamado de rinencfalo (crebro do cheiro). Apenas nos mamferos o prosencfalo se desenvolveu a ponto de constituir a maior parte da massa do sistema nervoso central. (...) Nos mamferos, costuma-se chamar aquelas partes do crtex que tambm podem ser reconhecidas em vertebrados inferiores de arquiplio (velho manto) e as partes que se desenvolveram principalmente nos mamferos de neoplio, ou neocrtex.

Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

The sniffing brain

Crtex alguns fatos:

A estrutura interna varia muito pouco de espcie para espcie; Embora o crebro humano seja 3400 vezes maior que o crebro do camundongo, o seu crtex apenas 3 vezes mais grosso.
Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

Crtex alguns fatos:

Organizao laminar: camadas diferem em termos de densidades e tipos de clulas.

O mesmo padro de laminao visto nas diferentes reas corticais de uma dada espcie, assim como nos neocrtices de diferentes mamferos. Isso sugere que todas as peas de crtex executam basicamente os mesmos tipos de transaes sobre a informao que elas recebem e que as diferenas entre os crebros residem principalmente nos nmeros de transaes que podem ser feitas concomitantemente. M. Abeles, 1991

As clulas corticais podem ser classificadas em termos de:

Anatomia (forma, alvo axonal, lisas ou com espinhas); Fisiologia (forma do spike, padro de disparos); Neuroqumica (neurotransmissor liberado);

Densidades de neurnios corticais

Crtex Motor do: Camundongo Coelho Gato Cachorro Macaco Humano Baleia K/mm3 142,5 43,8 30,8 24,5 21,5 10,5 6,8 Regio no humano Visual Somatossensorial Auditivo Motor Camada de V1 (gato) I II III IV V VI K/mm3 106 60 43 30 K/mm3 20 82 62 67 61 77

Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

A densidade varia segundo a camada, a regio, a espcie e o autor.

Distribuies de tipos de neurnios corticais

~70-90% de neurnios piramidais (presumivelmente excitatrios) e ~10-20% de neurnios estrelados (presumivelmente inibitrios). Animal Gato Regio Visual Somatossensorial Motor Macaco Humano Animal Coelho Rato Visual Motor Pr-frontal Regio Auditivo Visual II + III IV V VI Piramidais 62% 63% 85% 52% 74% 72% Piramidais 86.7% 87% 90% 89% 97%
Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

Estrelados 34% 35% 10% 46% 22% 26% Estrelados lisos 9.5%

Fusiformes 4% 2% 5% 2% 4% 2% Outros 3.8%

Densidade sinptica
Camada III do camundongo impregnada com um corante que marca preferencialmente as sinapses. v: vasos sanguneos; g: clulas gliais.

Densidade Sinptica
Animal Humano Humano Humano Gato Coelho Camundongo Idade Adulto 16-72 anos 74-90 anos 5 semanas Adulto 4-6 meses Regio Densidade (x 109/mm3) 0,6 1,1 0,96 0,79 0,7 0,67 0,75-0,81 0,67-0,74 0,64-0,71
Fonte: Corticonics, M. Abeles, 1991

Frontal Frontal Visual Visual Motor Visual Pr-motor Frontal

8.108

sinapses/mm3

Conectividade Cortical
Organizao Colunar:
Axnios orientados verticalmente (conexes inter-laminares); rvores dendrticas de curto alcance (conexes intra-laminares locais);

Conexes Laterais:
Conexes horizontais dentro de uma camada (principalmente camadas II/III) atingindo grandes distncias (conexes intra-laminares de longo alcance).

Colunas Corticais
Em muitas regies do crtex, as propriedades das respostas dos neurnios a estmulos so relativamente similares (constantes) se o eletrodo de registro se mover perpendicularmente superfcie do crtex, mas variam se o eletrodo se mover em uma direo paralela a da superfcie do crtex. Essa organizao colunar particularmente evidente no sistema visual, na forma de colunas de dominncia ocular e de orientao.

Conectividade Cortical (esquema geral)

Camada Tipos principais de clulas No piramidais e GABArgicas Piramidais, bursting Piramidais, estreladas Piramidais Aferncias principais Dendritos apicais de clulas piramidais Axnios da camada IV Aferentes talmicos Axnios das camadas II/III Axnios da camada V Eferncias principais Camadas II/III (GABA-rgicas) I

II/III

Camadas V/VI

IV

Camadas II/III

Camada VI, outras reas do crebro Camada IV, Tlamo

VI

Piramidais

reas Corticais

Mapas Corticais

Mapas somatotpico e motor em S1 e M1

Mapas Corticais

G. Ehret, J. Comp. Physiol. A, 181: 547-557, 1997.

As freqncias caractersticas dos neurnios (CF) esto organizadas tonotopicamente em A1 (caudal para rostral). Outros tipos de respostas neuronais (1-6) tambm so arranjadas topograficamente, superpostas sobre as bandas de isofreqncia.

Mapas Corticais

Plasticidade dos Mapas Corticais

Os mapas corticais no so estticos, mas podem ser alterados durante a vida de um indivduo: eles so plsticos.
Mapas corticais podem ser alterados por: Leses: perifricas, e.g. amputaes, ou corticais, e.g. derrames. Escalas de tempo: dias, meses, anos; Efeitos comportamentais e contextuais: treinamento, condicionamento, adaptao. Escalas de tempo: segundos, minutos, horas.

Seletividade a Orientao (SO)

Muitos neurnios de V1 tm respostas que dependem da orientao do estmulo apresentado em seu campo receptivo; Os neurnios talmicos, porm, no tm preferncia por orientaes;

Mecanismos de SO
Influncia de aferncias talmicas;

Conexes intra-corticais (recorrentes).