Você está na página 1de 68

!"#$%&'& )*&+#,-.

&
/+ *0#01"+ 2& .3*4*&
!"#"$" &"$'()*+,-.+/.
0('123( 4" "56"
71893"$"): () 6282'1) 4" ;24"<
=2)'>32?(: ?(8( )"918() ( @51 )"918()A
B(8C($1$'1) 4") 81893"$"): 62CD41() 1 C3('1D$")<
E2CD41() 41 81893"$"<
F3('1D$") 41 81893"$"<
F3(C3214"41) 4" 81893"$"G
71893"$" C6")8H#?": 1))1$?2"6
56%74"8
F(3@51 416282'" () 812()
2$'3" 1 1I'3"?1656"3G
BJ656": 5$24"41 9H)2?" 4"
;24"G
K5"6@513 )13 ;2;( '18 "(
81$() 81893"$"G
L6J8 41 416282'"3 ?($M131 N
?J656" M(38"'(O M5$PQ(GGG
9:;<=>?: @ABC/
5>/</D/E>?/ Fonte: http://www.cellimagelibrary.org/
;=FAF: GHCH<:F Fonte: http://www.cellimagelibrary.org/
;=FAF: :B?!:F
Por Tatiana Santos
R KST URBV &LWT &RW0T 7T7W0LXL&A
L) 81893"$") 92(6>Y2?")
)Q( M(38"4" C(3A EGGGGGGGGGGG 1
FGGGGGGGGGGG
&15) C32$?2C"2)
?(8C($1$'1) )1 (3Y"$2Z"8
18 58" GGGGGG
F())52 C3(C3214"41) 41A
&15 8(416( J ?($[1?24(
?(8(A
E\F]^TR& T F0R!T]XL&G
W\BL7L^L ^T
E\F]^TR&G
_ES\^T` T
FT07TLW\E\^L^TG
7R&L\BR _ES\^RG
Figure 10-1 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
R 8(416( 4( 8()"2?( a524(
&2$Y13 b X2?(6)($O /cd.
Figure 10-1c Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Molcula lipdica
Molcula de protena
Como chegamos ao que sabemos?
Qumica: gua e leo. Observaes sobre o corpo em contato
com a gua (Plnio).
leo sobre a gua: filme fino e brilhante Benjamin Franklin
(1874).
Lord Raleigh (1890) Agnes Pockels (1891), mediu a espessura
do filme em gua.
Charles Overton naturez lipidica das membranas.
Irving Langmuir (1917), bandeja de lagmuir:monocamada de
cidos graxos.
Gorter e Grendel(1925)-membrana de hemcias:bicamada.
A bandeja de Langmuir
Os lipdeos do leo formam monocamadas quando em contato com a gua,
escondendo a poro apolar.
Proposta inicial de Langmuir (1917)
gua
leo
Proposta de Gorter e Grendel (1925)
As hemcias so cobertas
por uma camada espessa
de substncias gordurosas,
bicamada de lipdeos
O Modelo de Danielli e Davson (1935)
MODELO DO SANDUICHE
Modelo biolgicamente invivel porque seria impermvel e muito rgido.
As protenas podem ser adsorvidas em gotas de lipdeos.
S$24"41 41 81893"$" /ced
72?3()?(C2" 161'3f$2?" 41 '3"$)82))Q(:
0T&RESghR
S$24"41 41 81893"$" '326"82$"3 )"$452?[1
41 C3('1D$") ?(8 62CD41() $( 812(G
Singer e Nicolson 1972
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
Neste modelo, a membrana formada por uma bicamada de
fosfolipdeos e as protenas esto inseridas nesta bicamada, podendo
atravess-la totalmente (protenas integrais), levando a abertura de
verdadeiros poros que permitem a passagem de molculas ou ligadas
a esta bicamada atravs de outras protenas (protenas perifricas).
E o recheio? Criofratura nele!
Edidin. Nat Rev Mol Cell Biol v.4, 2003.
Clulas so congeladas, para manter a estrutura intacta
e fraturadas com uma gilete expondo os folhetos da
membrana e estruturas citoplasmticas
i=2)'>32") 1 'J?$2?") " C"3'1GGGG
iR @51 ?(8Cj1 " 81893"$" 81)8(A
iE\F]^TR& T F0R!T]XL&
iL[ 'HGGG T ?(8( 161) )1 (3Y"$2Z"8A
Figure 10-2 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Cabea
polar
(hidroflica)
Cauda apolar
(hidrofbica)
Estruturas de Fosfolipdeos
Figure 10-6 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Hidroflico x Hidrofbico
Figure 10-7 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Comportamento de molculas
hidrofbicas em contato com a gua
Micela
lipdica
bicama
da
lipdica
Figure 10-8 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Figure 10-9a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Lipossomas
Figure 10-9b Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Figure 10-3 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
_()M(62CD41() @51 ?(8Cj1 " 81893"$"
Alguns fatos importantes:
O fosfatidilinositol o fosfolipdeos minoritrio, mas
tem funo importante;
A fosfatidilserina carregada negativamente e em
situaes normais est voltada para o meio
citoplasmtico;
Os fosfolipdeos no se distribuem igualmente pelos
dois folhetos da membrana plasmtica; Em eritrcitos,
por exemplo, PC e esfingomielina se distribuem apenas
no folheto externo, enquanto PS e PE apenas no folheto
interneto;
Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Colesterol
Cabea polar
(hidroflica)
Cauda apolar
(hidrofbica)
Anis
esterides
Rgidos
Figure 10-5 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Cabea polar
(hidroflica)
Anis esterides
Rgidos
Regio
mais
fluida
No se esquea:
O colesterol diminui a fluidez da membrana, no entanto ele protege a
membrana da cristalizao em baixas temperaturas atuando como um
anticongelante;
Para haver a formao de um cristal preciso que os fosfolipdeos se
aproximem muito, o que dificultado pela presena do colesterol;
Alguns microorganismos variam a composio de lipdeos de suas
membranas de acordo com a temperatura do ambiente.
Cada fosfolipdeo passa do estado lquido (fluido) para o cristalizado
(gel) a uma determinada temperatura, chamada fase de transio;
As membranas no se cristalisam em temperaturas prximas as da
fase de transio, porque so formadas por uma mistura de
fosfolipdeos;
Table 10-1 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Tabela nutricional!
O que essa tal de FLUIDEZ?
difuso lateral
flexo
rotao
Figure 10-11 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
cidos graxos
Figure 10-12 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
O trabalho original de Frye & Edidin em 1970
Provando que a fluidez existe
No se esquea:
A fluidez est relacionada diretamente com a
movimentao dos fosfolipdeos;
Quanto mais longas as cadeias de cidos graxos, menos
fluida a membrana;
Quanto mais saturados forem os cidos graxos, menos
fluida ser a membrana.
Mas a clula precisa desta fluidez toda?
Todas a regies da clula possuem a
mesma fluidez?
Lipdeos diferentes se agregam
formando microdomnios lipdicos
Figure 10-13 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Plataformas (rafts) em uma membrana artificial
Figure 10-14a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Fosfatidilcolina, esfingomielina e colesterol
Espessuras diferentes da bicamada
acomodam protenas diferentes
Figure 10-14b Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Simons & Gerl. Nat. Rev. Mol. Cell Biol,, 11, 688, 2010.
Mais dois exemplos de lipid rafts
Resumidamente:
Lipdeos com cidos graxos de comprimento
semelhante tendem a se agrupar formando
ilhas chamadas de balsas lipdicas ou lipid
rafts (jangada). Nestas regies a espessura
da membrana tambm diferenciada.
Existem barreiras formadas por junes que criam
verdadeiros domnios nas membrnas das clulas.
Figure 10-37 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Nem tudo resolvido com microdomnios de membrana...
Figure 10-38 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Nos espermatozides,
diferentes protenas
so exclusivas de
determinadas regies
do corpo celular.
Mas nem todas as clulas so polarizadas
As hemcias no possuem domnios e apresentam uma
distribuio homognea das protenas pela sua superfcie
De onde vm as membranas?
Retculo endoplasmtico
rugoso
Retculo endoplasmtico
liso
Retculo endoplasmtico liso
Figure 12-58 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
escramblase
flipase
Assimetria de membrana
Figure 10-16 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Fosfatidilserina
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilcolina
Esfingomielina
Glicolipdeos
E os glicolipdeos?
Figure 10-18 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Lipdeos e protenas contendo cadeias polissacardicas
ligadas a sua estrutura esto sempre voltados para fora
da clula formando o glicoclix e atuando no
reconhecimento entre clulas.
Figure 10-28b Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Formam o glicoclix:
Figure 10-28a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
Protenas de membrana
Figure 10-19 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
- Transmembrana;
- Perifricas;
- !-hlice;
- "-barril;
- Ancorada.
As protenas 7 e 8 so
perifricas e no se associam
covalentemente maembrana
Protenas ancoradas
So protenas estruturais? Sim
Estes tipos de ncora s so encontrados no
folheto voltado para o citossol
E tambm voltado para o meio extracelular
Protena !-hlice
Como uma protena
atravessa a bicamada
lipdeica na sua
poro hidrofbica?
Os aminocidos
hidrofbicos ficam
voltados para fora da
hlice, fazendo o
contato com as
cadeias hidrofbicas
da bicamada (cidos
graxos).
Protena "-barril
Existem principalmente em microrganismos, mitocndrias e cloroplastos;
Formam canais hidroflicos ou receptores
Protenas unipasso
Atravessam a
bicamada lipdica
apenas uma vez na
sua conformao de
!-hlice;
Presena de pontes
dissulfeto entre
aminocidos
sulfatadas e
interaes com
resduos de acares
Protenas multipasso
atravessam a bicamada lipdica mais de uma vez
Figure 10-25 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
As protenas podem ser solubilizadas e purificadas
usando detergentes
Detergentes so molculas anfiflicas (ou anfipticas);
So muito mais solveis em gua do que em lipdeos;
Detergentes inicos (SDS sodium dodecyl sulfate) e
no-inicos (Triton X-100 e NP-40);
Formam micelas.
As protenas transmembranas s podem ser
solubilizadas por molculas capazes de quebrar as
associaes hidrofbicas
Figure 10-30 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)
L=kkk LBLWRSAAA
XQ(k &18"$" @51 ;18
'18 8"2)GGG