Phaseolus vulgaris + Auxinas e Giberelinas = Razes
Adventcias/Elongamento do Caule; Uma anlise sobre alguns efeitos
de hormonas vegetais em plantas ans Khattar G., Carvalho P.N. da C., Ferreira L.C, de Faria R.C e S.B., Nascimento G. da S.S., Menezes A.P.A Grupo 3 PL7 Departamento de Cincias da Vida - Faculdade de Cincias e Tecnologia -Universidade de Coimbra Apartado 3046 Cdigo Postal: 3001-401 Coimbra - Portugal
Resumo Hormnios vegetais e reguladores de crescimento interferem decisivamente no crescimento e no enraizamento das plantas. Suas aes so amplamente conhecidas, especialmente no que diz respeito s auxinas e s giberelinas. O presente estudo visa investigar as consequncias da exposio de plantas a um regulador de crescimento semelhante auxinas, o cido indol-butrico (IBA), e uma giberelina, o cido giberlico (GA 3 ), durante a fase de formao de razes adventcias de plantas de feijoeiro ans ( Phaseolus vulgaris). Observou-se que o IBA promove fortemente tal enraizamento. Por sua vez, a presena de GA 3 inibe visivelmente o desenvolvimento e aparecimento de tais razes, embora contribusse para seu alongamento. Outro foco do estudo foi o papel que GA 3 desempenha no alongamento da planta, e as eventuais diferenas que o aumento de sua concentrao podem acarretar. Foi constatado que a presena dessa giberelina induz perceptivelmente tal alongamento, porm este no vem acompanhado de um aumento na robustez da planta, como demonstrado pela anlise de seus pesos. Com isso, foi necessrio que as amostras fossem suportadas por apoios mecnicos. Finalmente, pode-se concluir que a adio de tais substncias pode alterar o enraizamento adventcio e o alongamento das plantas. Abstract Phytohormones and growth regulators interfere decisively with the growth and rooting of plants. Their actions are widely known, especially in respect of auxins and gibberellins. This study aims to investigate the consequences of exposing plants to an auxin-like growth factor, indol butyric acid (IBA), and to a gibberellin, gibberellic acid (GA 3 ), during the formation of adventitious roots in dwarf Phaseolus vulgaris. It was shown that IBA strongly promotes this type of rooting. Alternatively, the presence of GA 3 visibly inhibits the development and the appearance of such roots, although it contributes to its elongation. The study has also focused on the role of GA 3 on the elongation of the plant, and the possible differences that increases in its concentration could cause. It was found that the presence of that gibberellin induces perceptibly such elongation, though it does not bring along an increase on the plants hardiness. Thus, mechanical restraints were necessary to support the samples. Finally, it was concluded that adding such substances can change the adventitious rooting process, as well as the plants elongation.
Introduo
O feijoeiro uma leguminosa cujo cultivo merece destaque a nvel mundial devido ao seu valor nutricional. Neste trabalho utilizamos a variao an de Phaseolus vulgaris L. que pertence ao reino Plantae, est na diviso Magnolyophyta, na classe Magnoliopsida, na ordem das Fabales e famlia Fabaceae. Exibe abrangente variabilidade e caractersticas como hbito de crescimento, tamanho, formato e cor da vagem e da semente permitem afastar as formas selvagens das cultivadas. Ambas so bem adaptadas e possuem um amplo espectro de condies ecolgicas, o que permite seu cultivo em todo o territrio brasileiro, fenmeno que no se observa em Portugal porque h um dficit na produo da leguminosa em questo. P. vulgaris um material de grande qualidade nos trabalhos sobre o controle do desenvolvimento vegetal e absoro de nutrientes. Devido sua relevncia, tm sido realizados numerosos estudos visando seus aspectos culturais, melhoramento gentico, tratamento com defensivos e outros, podendo os reguladores vegetais virem a contribuir para melhorar as caractersticas morfolgicas e fisiolgicas do feijoeiro (Castro et al., 1990). Reguladores vegetais so substncias naturais ou sintticas que so aplicadas de forma direta nas plantas para modificar os processos estruturais e/ou vitais delas, atuam como mediadores de processos fisiolgicos, os de origem natural so as hormonas. O termo Hormona deriva do grego horman e significa pr em crescimento, excitar. Hormonas vegetais so substncias orgnicas que desempenham uma importante funo na regulao do crescimento. Algumas hormonas so produzidas em um tecido e transportadas para outro tecido, onde elas produzem respostas fisiolgicas especficas; outras atuam dentro de um mesmo tecido onde so produzidas (Raven et al., 2001). Taiz & Zeiger (2004) afirmam que os principais grupos hormonais so as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico. Auxinas so substncias quimicamente relacionadas com o cido indol-3-actico (AIA), que a auxina principal de vrias plantas. Essas substncias tm em comum a capacidade de atuar na expanso e no alongamento celular, ajudando tambm na diviso celular em cultura de tecidos, principalmente no enraizamento (Krikorian, 1991). Outras substncias empregadas para estimular o enraizamento so o cido naftaleno actico (ANA), o cido 2-4-diclorofenoxiactico (2,4-D) e o cido indolbutrico (IBA). As auxinas so sintetizadas nomeadamente em gemas apicais e em folhas jovens e, de maneira geral, move-se atravs da planta, do pice para a base. O cido indolbutrico (IBA) a auxina sinttica mais empregada e igualmente eficiente para promover o enraizamento de estacas, sendo essencial para um grande nmero de plantas. O IBA, por ser estvel fotodegradao e possibilitar boa capacidade de enraizamento, tem sido utilizado em estacas de vrias espcies, principalmente naquelas que apresentam dificuldade em emitir razes (Fachinello et al., 1995). O IBA , possivelmente, a mais perfeita auxina, porque a menos txica e eficaz na induo de razes adventcias em estacas de diversas plantas. Alm disso, o IBA no atacado pela por ao biolgica (defesa) da prpria planta. Hartmann et al. (1997) comentam que as auxinas so fundamentais para induzir o processo de enraizamento adventcio e uniformizar a formao de razes. A ao positiva das auxinas sobre o enraizamento de estacas parece se relacionar com a diviso das clulas que daro origem s razes (Haissig, 1972). Tambm, provocam sntese de RNA, que participa da iniciao do primrdio radicular, beneficiando a velocidade do metabolismo imprescindvel para o desenvolvimento dos tecidos que constituem razes formadas recentemente das razes, e estimula seu crescimento. Estas hormonas acionam enzimas que atuam sobre constituintes das ligaes entre as microfibrilas de celulose da parede celular, ocasionando a ruptura e o aumento da plasticidade, promovendo a entrada de gua nas clulas e por consequncia aumento das suas dimenses. As giberelinas foram encontradas quando se estudou a razo do crescimento exagerado de plantas de arroz no Japo, devido a incidncia de uma doena provocada pelo fungo Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr. So compostos isoprenides formados de diterpenos, os quais constituem metablitos bem conhecidos de Angiospermas. Acredita-se que em plantas superiores, os precursores imediatos de giberelina sejam caureno e esteviol, variando provavelmente com a espcie (West et al., 1969; Ruddat, 1969). As giberelinas aumentam a elongao e a diviso celular, o que evidenciado pelo aumento do comprimento da clula e nmero de clulas em resposta aplicao de giberelina (Taiz & Zaiger, 2004). O elevado crescimento inicial fundamenta-se na elongao das clulas do meristema intercalar, que ao crescer promove a diviso celular. Logo, as maiores percentagens de desenvolvimento so observadas pelo acrscimo na gnese de novas clulas e por uma maior elongao celular em resposta a giberelina. Conforme verificaram Potter et al., (1993) elas promovem o alongamento de caule de plantas intactas, porm sem que exista um acrscimo do nmero de entrens. O crescimento do caule provocado por GA 3 deve-se ao seu papel no alongamento das clulas. O cido giberlico pode agir ao mesmo tempo em diferentes fatores de crescimento celular como a: extensibilidade da parede celular, variao em potencial osmtico, mobilizao de acares, ativao de enzimas, permeabilidade da membrana celular. Segundo Takahashi et al. (1988), o GA 3 empregado para modificar o crescimento e o desenvolvimento de plantas, funcionando como regulador da diviso e alongamento das clulas. Em determinadas espcies, o cido giberlico pode ainda atuar no aumento crescimento foliar, e tambm levar a diferenciao da zona cambial e do xilema. Dependo do feijoeiro, o stio e o modo de ao das giberelinas divergem e o que pode esclarecer as respostas conflitantes notadas entre e dentro da mesma espcie. Trewavas (1981) sugeriu que a suscetibilidade de um tecido vegetal a um hormnio depende da fase de vida e da presena da protena receptora da hormona, ou seja, da quantidade do complexo protena receptora/substncia de crescimento. Portanto, a obteno ou perda de sensibilidade pode ser unicamente o reflexo da concentrao da protena receptora. Tais hormonas desempenham uma importante funo intermediando os efeitos de estmulos ambientais no desenvolvimento das plantas. Fatores ambientais como fotoperodo e temperatura podem alterar os nveis de giberelinas ativas afetando passos especficos na rota de biossntese (Taiz & Zaiger, 2004). O trabalho experimental objetivou verificar qual o efeito de auxinas e giberelinas na induo de razes adventcias, assim como a consequncia do cido giberlico no crescimento de plantas ans. Materiais e Mtodos Efeito de auxinas e giberelinas na induo de razes adventcias Aps a seleco das doze plantas de feijoeiro estas tiveram seus caules cortados para que ficassem de igual tamanho no esquecendo de esteriliz-los por meio da imerso de suas bases numa soluo com lixvia a 20 % durante alguns minutos cortando logo aps a base do caule e imergindo as plantas em soluo com as mesmas concentraes das diferentes soluo sendo uma apenas com gua destilada. O efeito das auxinas e giberelinas na induo do crescimento de razes adventcias foi observado tendo em vista as repostas ocasionadas em Phaseolus vulgaris quando imergidas em solues de 200ml contendo gua destilada, IBA, GA3 e GA3+IBA de modo que todas as solues possuam valores de concentraes iguais para o respectivo tipo de composto estando em completa ausncia de luz emergidos em soluo. Foram quatro preparaes contendo trs plantas em cada uma das solues.
Figura 1. Copos com os diferentes tratamentos a que os feihoeiros foram submetidos. Em dias alternados, realizaram-se as trocas das solues pela soluo de Hoagland nas mesmas quantidades das solues iniciais, e ao fim de uma semana j foi possvel registrar as primeiras modificaes: plantas com razes, nmero de filas com razes, bem como nmero de razes por planta, passados dez dias do incio da experincia foi possvel realizamos o registro do comprimento mdio das cinco maiores razes laterais por cada planta e ento se fez desde a primeira pesagem das plantas em estado bruto para posteriormente devido ao processo de secagem numa estufa a 65 C comparamos- lo ao peso seco, aps o processo de secagem realizou-se o levantamento do peso seco das razes e das partes areas das amostras para a obteno do levantamento de dados estatsticos e uma maior compreenso, bem como compar-los com o experimento de outros grupos. Efeitos das giberelinas no crescimento das plantas ans Devido ao alongamento reduzido nos seus caules P. vulgaris foi propositalmente escolhida para verificar os efeitos do cido giberlico no crescimento em diferentes nveis de concentrao do cido. Realizaram-se pulverizaes de soluo de GA3 com concentraes de 10 -3
e 10 -5 mais um grupo controle em que apenas gua destilada foi utilizada, eram realizadas pulverizaes em dias alternados, conforme passavam-se os dias efetuavam-se medies para melhor observar e poder relatar estatsticamente os valores de crescimento obtidos em cada planta comparado ao seu tamanho antes do incio da experincia, devidamente etiquetadas e em quantidades e iguais(cinco plantas para cada vaso) as plantas receberam doses altenadas do hormona giberelina.
Figura 2. Cuvetes com estacas de feijoeiros e suas respectivas solues. Passados precisamente vinte dias, para uma completa anlise as plantas foram pesadas e levadas ao processo de secagem para que fossem feito comparaes entre seu peso fresco e seco bem como subemeter as observaes analisadas ao longo do da experincia a um levantamento estatstico verificando a taxa de crescimento mdio o que permitiu ampla compreeso para assim estabelescer comparaes com trabalhos realizados por outros grupos. Resultados Peso fresco em partes areas e sistemas radiculares das plantas sujeitas a diferentes concentraes de GA 3
Aps cortes diferenciando as partes areas das partes radiculares das plantas sujeitas a este tratamento (N=4 para H 2 O e N=5 para cada tratamento que continha concentraes de GA 3 . 10 -5 M e 10 -3 M respectivamente), sendo o tratamento com gua utilizado como controlo para anlises comparativas, foi efetuada a pesagem das mesmas. Assumindo a homogeneidade para todas as amostras constituintes desta experincia, aps a anlise estatstica dos resultados obtidos pelas pesagens, observmos, usando como teste estatstico uma ANOVA de uma via, que, para a parte area, existiam diferenas significativas entre os tratamentos (P= 0,001737).
Figura 3. Grfico comparativo dos resultados do peso fresco entre parte area e raiz das plantas sujeitas aos 3 tratamentos. notria uma diminuio do peso da parte area ao longo do aumento da concentrao de GA 3 , enquanto o peso da parte radicular se correlaciona positivamente com esse mesmo aumento. Sendo que estas apenas se encontravam entre o tratamento controlo (H 2 O) e a maior concentrao de GA 3 (P= 0,006752), uma vez que para a concentrao intermdia (10 -5 M) no foram observadas diferenas significativas quando comparada com o tratamento em H 2 O (P= 0,083347) ou mesmo com a concentrao de 10 -3 M (P=0,296366). No caso dos valores obtidos da pesagem das razes no foi observada qualquer diferena estatisticamente relevante (P= 0,304066), apesar de haver um crescendo de peso do tratamento sem GA 3 (H 2 O, controlo) para a maior concentrao deste. Peso seco em partes areas e sistemas radiculares das plantas sujeitas a diferentes concentraes de GA 3
Depois de serem feitas as pesagens do peso fresco, ambas as partes (quer radiculares, quer areas) foram colocadas a secar, para determinar mais tarde o seu peso seco. Os resultados obtidos, atravs de uma ANOVA de uma via, para a parte area das plantas, demonstram diferenas estatsticas considerveis (P= 0,008518) novamente entre o tratamento com H 2 O e o tratamento com maior concentrao de GA 3
(P= 0,001430), voltando a concentrao intermdia a no apresentar qualquer diferena significativa quer com H 2 O (P= 0,069684) quer com a concentrao de 10 - 3 M de GA 3 (P=0, 067490). Ao contrrio do que se havia constatado para o peso fresco, os dados de peso seco das razes apresentaram diferenas estatsticas entre si (P= 0,020237), sendo que estas se encontravam entre o tratamento com H 2 O, comparativamente tanto com a concentrao de GA 3 10 -5 M (P=0,041160), como com a concentrao de GA3 10 -3 M (P= 0,025222), no apresentando estas porm, diferenas entre si (P= 0,950876).
Figura 4. Grfico comparativo dos resultados do peso seco entre parte area e raiz das plantas sujeitas aos 3 diferentes tipos de tratamentos. observvel que a tendncia que existia na fig.1 se mantm, como era espectvel, apesar de neste caso existirem diferenas na raiz entre o tratamento com H 2 O (A) para o tratamento com 10 -5 M de concentrao (B) e para o tratamento com 10 -3 M de concentrao (B). Crescimento das plantas sujeitas a tratamentos de diferentes concentraes de GA 3 . As plantas foram sujeitas a irrigaes regulares de 3 tratamentos diferentes. Uma controlo, contendo H 2 0, e outras duas contendo diferentes concentraes de GA 3 , nomeadamente 10 - 5 M e 10 -3 M. O tratamento consistia em irrigaes no seu meristema apical com estas solues duas vezes por semana no total do tempo da experincia (aproximadamente 20 dias), e medio desde o solo at ao meristema apical em intervalos constantes de 5 dias. Aps os 20 dias e analisando os dados de crescimento obtidos para os diferentes tratamentos, e assumindo a homogeneidade dos dados, utilizamos o teste de uma ANOVA de uma via para concluirmos sobre eventuais diferenas estatisticamente relevantes entre os tratamentos. Ao contrrio do esperado, no foi de notar qualquer diferena significativa entre o crescimento de plantas sujeitas a diferentes tratamentos (P= 0,098768), talvez pelo nmero reduzido de amostras, ou talvez pelo curto espao de tempo em que a experincia se realizou.
Figura 3. Grfico representativo da taxa de crescimento das plantas durante 15 dias de medies, para os diferentes tipos de tratamentos. Ao contrrio do esperado, a concentrao de GA3 10 -3 M no ocupa a posio de tratamento que mais fez crescer as plantas. A taxa de crescimento de aproximadamente 1,66cm/dia para GA 3 10 -5 M, sendo a que apresentou mais crescimento. Cerca de 1,18cm/dia para a soluo de H 2 O, e 1,16cm/dia para a maior concentrao de GA 3 . De notar tambm que, o facto de termos que escolher plantas de tamanho aproximado para cada tratamento poder, devido ao simples acaso, ter alguma influncia nos resultados, uma vez, que aleatoriamente, as plantas tratadas com GA 3
10 -3 M foram as que apresentaram menor mdia de altura inicial, de entre os 3 vasos, antes de qualquer tratamento ser aplicado. Discusso Observou-se que no h diferenas significativas entre as plantas acondicionadas no meio com gua e as acondicionadas com o meio nutritivo Hoagland, em relao ao nmero de filas com razes laterais. Porm, em relao ao nmero de plantas com razes, o nmero de razes por fila por planta e os pesos, fresco e seco, observaram-se diferenas perceptveis e robustas entre o grupo mantido em gua e o mantido em Hoagland, onde o com o 0 10 20 30 40 50 60 Dia 1 Dia 5 Dia 10Dia 15 A l t u r a
( c m )
Taxa de Crescimento H20 GA3 10-3 M GA3 10-5 M meio nutritivo apresentou maior valor mdio para os parmetros citados. Nos casos onde tais diferenas foram observadas, apenas os dados referentes s amostras as quais Hoagland foi adicionado foram usadas, para efeito estatstico. A etapa de enraizamento de uma planta controlada e determinada geneticamente, variando entre espcies e cultivares, o que dificulta estabelecer protocolos gerais de enraizamento (Assis & Teixeira, 1998). Entretanto, alguns padres podem ser observados, como no experimento realizado, onde, no tratamento com IBA, observou-se maior formao de razes adventcias, em relao aos outros tratamentos, como esperado (Haissig, 1970 & Carlson, 1929) . O efeito positivo do regulador de crescimento IBA no processo de formao de razes adventcias em plantas largamente embasado na literatura cientifica. Acredita-se que esse regulador de crescimento atue de modo semelhante s auxinas endgenas, que promovem a formao de razes adventcias atravs do estmulo da diviso das clulas do periciclo (Celenza, 1995). Ao observar-se os ensaios realizados, constatou-se que de fato IBA apresentou resultados mais expressivos no que diz respeito a nmero de plantas com raiz, nmero de filas com razes e razes por fila. O nico parmetro no qual esse tratamento no apresentou os maiores valores foi na averiguao dos pesos, fresco e seco, no qual o ensaio com gua revelou- se mais pesado. No entanto, tais resultados no apresentam grau confivel de significncia. Por outro lado, GA 3
reconhecido na literatura como inibidor do processo de criao de razes adventcias (Assis & Teixeira, 1998), devido a interferncia na sntese de protenas da raiz que ele gera (Hartmann et al., 1990). De fato, a adio de giberelina ao meio pode ser desnecessria e at prejudicial ao enraizamento (Grattapaglia e Machado, 1998).Com isso, era esperado que o tratamento apenas com giberelina apresentasse a menor mdia de desenvolvimento de razes, no experimento. Porm, tal tendncia no se traduziu nos resultados obtidos, uma vez que o tratamento apenas com GA 3 apresento maior mdia do que o tratamento com IBA + GA 3 , em todos os experimentos realizados. Entretanto tais resultados apresentados no so significativos. Ao se averiguar o resultado referente ao comprimento mdio das 5 maiores razes adventcias, observou-se que o tratamento com IBA, novamente, encontra-se em posio de destaque, apresentando o maior valor de comprimento mdio das razes. importante destacar que, apesar de GA 3 teoricamente inibir a formao de razes adventcias, esse hormnio possui a particularidade de, uma vez que essa raiz j esteja formada, desenvolve-a de maneira diferencial, apresentando um razovel alongamento desta. Isso se reflete nos resultados obtidos, uma vez que esse tratamento apresentou resultados mais expressivos, sendo numericamente maior do que o tratamento com IBA + GA 3 . Por outro lado, a giberelina demonstrou ser um importante fator para o alongamento da planta como um todo. Experimentos com variedade an de P. vulgaris demonstraram o papel central que a giberelina exerce no crescimento de tais cultivares. Esse crescimento pode dar-se por alongamento celular, atravs da sntese de protenas extensoras das paredes (Behringer, 1990), ou por aumento na actividade mittica do meristema inter calar, atravs da induo de sntese de protenas reguladoras das fases celulares (Fabian, 2000). Os resultados esperados para o experimento situam a maior concentrao de GA 3 como tendo maior desenvolvimento, apresentando taxa de crescimento dirio superior (Castro, 1973). Porm, os dados obtidos no refletem tais tendncias. De acordo com o experimento, as plantas sujeitas ao tratamento com GA 3 , com concentrao intermediria apresentaram maior taxa de crescimento dirio, seguidas pelo tratamento controle, com gua e, por fim, o tratamento com GA 3
em maior concentrao. Contudo, ao analisar-se mais profundamente os dados registrados ao longo do experimento, percebe-se que os resultados provenientes do ensaio com GA 3 em maior concentrao so de certa forma irreais, uma vez que grande parte da amostra foi comprometida, devido a morte e/ou ruptura da parte area da planta. Esses acontecimentos diminuram drasticamente o nmero amostral do ensaio e por isso invalidaram possveis resultados verdadeiramente relevantes de serem obtidos. Contudo, ao observar-se apenas o tratamento com gua e o tratamento com concentrao intermediria de GA 3 , constata-se a real ao do cido giberlico no alongamento da planta. Isso porque, ao analisar-se as duas retas de crescimento, percebe-se claramente que as amostras expostas a GA 3
apresentaram taxa de crescimento dirio mdio superior ao apresentado pelas amostras expostas somente gua. Tal tendncia vai de encontro com as previses realizadas, e com a literatura (Castro, 1973). Tambm foi observado que, apesar do alongamento da planta, no ocorreu, em paralelo, um aumento de sua robustez. Isso pde ser observado a partir dos dados referentes aos pesos, tanto da parte area quanto da raiz. Analisando os dados referentes ao peso fresco e seco das partes areas, observamos que o tratamento com gua apresenta os maiores valores, seguido pelo tratamento com concentrao intermediria de GA 3 . Obviamente, os dados referentes ao tratamento com a maior concentrao de GA 3 apresentaram os menores valores de peso na parte area, pelos motivos j citados. Tambm foi observado, pela percentagem de peso seco relativo ao peso fresco, que os tratamentos com GA 3 apresentaram maior contedo hdrico do que o controle, tratado com gua. Tais fatos refletem a literatura, que mostra que o crescimento propiciado pela giberelinas no promove, em paralelo, um aumento da robustez da planta, (Kurosawa, 1926), fazendo com que esta no consiga se sustentar, sendo necessrio o auxlio de apoios. Em relao anlise dos pesos seco e fresco da raiz, podemos utilizar os dados provenientes do vaso com concentraes mais elevadas de GA 3 , uma vez que quaisquer problemas apresentados durante o crescimento de sua parte area no se verificaram durante o desenvolvimento radicular. Com isso, os dados do tratamento com GA 3 em maior concentrao apresentaram razes com maiores pesos, seguido pelos dados referentes ao tratamento com concentrao intermediria de GA 3 . Por fim, o tratamento com gua apresentou os menores valores para pesos de raiz. Concluso Apesar dos avanos tecnolgicos nos dias atuais e a sucessiva progresso desses meios antevista pela lei de Moore, ainda no foi possvel identificar os mecanismos e leis que norteiam o processo de desenvolvimento das plantas em geral. Isso porque, apesar dos mecanismos mais basais serem compreendidos, a exuberante variedade gentica existente contida no limite artificial chamado espcie impede a existncia de uma resposta universal aos mecanismos que controlam o desenvolvimento das plantas. Assim, apesar de serem conhecidos os efeitos dos diferentes hormnios em P. vulgaris, muitas vezes tais correspondncias no so observadas. Com isso pode-se concluir que a fora estocstica do acaso, responsvel por diferentes combinaes genotpicas possveis presentes numa populao, pode interferir incisivamente nos experimentos, impedindo que sejam obtidos resultados semelhantes aos referenciados amplamente na literatura. Obviamente tal fora do acaso no representada unicamente pelo pool gnico na populao, mas tambm pelas incontveis variveis experimentais que podem contribuir para inconsistncias dos dados obtidos. Com isso, seria pertinente a realizao de outros estudos referentes ao tema apresentado nesse trabalho, seguindo um maior rigor experimental, a fim de diluir possveis erros metodolgicos cometidos. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS A pathway for lateral root formation in Arabidopsis thaliana J. L. CELENZA, P. L. GRISAFI, G. R. FINK, Genes & Development - GENE DEVELOP , vol. 9, no. 17, pp. 2131-2142, 1995
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