Populao: Um Conceito Fundamental para a Ecologia?

Alan A. Berryman, Dept of Entomology, Washington State Univ., Pullman, WA 9916, USA
Berryman, A.A. !"##"$ Population% a &entral &on&ept for e&ology' (i)os, 97:3, 439-442
A ecologia precisa de um conceito fundamental unificador?
Talvez eu possa discutir esta questo propondo outra A biologia precisa de u conceito
central uni!icador" #a in$a opinio, a resposta % &si' porque grande parte da biologia oderna %
baseada no conceito biol(gico de &esp%cie') *e o conceito de esp%cie, % di!+cil iaginar coo a
orde e o entendiento poderia ter sido inclu+dos no vasto panoraa da vida) ,or e-eplo, a
ta-onoia, a siste.tica, a evolu/o, e a ecologia esto todos conectados por esta id%ia uni!icadora)
A questo %, se o conceito de esp%cie % ne&ess*rio para a biologia, este % sufi&iente para a ecologia
e, se no, que conceito 0ou conceitos1 adicional % necess.rio" 2in$a opinio % que a ecologia
precisa de u conceito adicional a popula/o) 3u acredito que este conceito % necess.rio porque
os ec(logos precisa saber ais do que a presen/a ou aus4ncia de esp%cies na paisage
0abiente1, eles tab% precisa saber o quanto as esp%cies so abundantes e coo suas
abund5ncias uda no espa/o e no tepo)
O conceito de populao o mais apropriado para a ecologia?
Alguns ec(logos t4 arguentado que o !oco central da ecologia deveria estar nos
indiv+duos 0organisos1) 6entro de u conte-to geral, as paisagens ecol(gicas so constitu+das de
indiv+duos que interage uns co os outros) 7 problea % que, ebora o en!orque nos indiv+duos
pare/a ser l(gico, este no % pr.tico)
,rieiro e-iste u problea coputacional no caso de trataros cada organiso e u
deterinado abiente 0e apla escala1 coo ua entidade separada, co suas particularidades e
coportaentos espec+!icos) 8apturar todas as in!ora/9es, ovientos e intera/9es seria
tare!as iposs+veis, eso para os coputadores odernos) 7utro problea seria a ensura/o)
6e !ora a prever os estados !uturos dos sisteas ecol(gicos, deveos prieiro edir o estado
atual) 8o u en!oque baseado apenas nos indiv+duos, seria necess.rio edir o estado e a
localiza/o de cada organiso no abiente, ua tare!a iposs+vel na aioria das situa/9es) 6esta
!ora, ebora o en!oque baseado no indiv+duo !a/a sentido, este no % pr.tico) :sto no signi!ica
;
que o estudo dos odelos baseados nos indiv+duos % de pouca utilidade, ua vez que !aze parte
de princ+pios iportantes, as este tipo de en!oque no % diretaente aplic.vel para probleas
pr.ticos de estiativas ecol(gicas e previs9es) Ainda, conceitos e odelos e n+veis populacionais
deve, idealente, ser derivados diretaente de princ+pios prieiraente baseados nos indiv+duos)
<a aneira de !azer ua ci4ncia ais pr.tica % trabal$ar e aiores n+veis de abstra/o) 7
n+vel de abstra/o ecol(gica acia dos indiv+duos % a popula/o um grupo +e in+iv,+uos +a
mesma esp-&ie) #este artigo, no $. ua preocupa/o co os indiv+duos, as co propriedades
%dias de u grupo de indiv+duos seel$antes 0as no e-ataente os esos1 pertencentes =
esa esp%cie) 3bora ua variabilidade desta %dia pode ser descrita estatisticaente, por
e-eplo, pela vari5ncia ao redor da %dia, a identidade e a e-clusividade de u organiso
individual so perdidos na abstra/o) 6esta !ora sacri!ica-se a in!ora/o sobre o indiv+duo de
!ora a desenvolver ua ci4ncia pr.tica, assi coo acontece para o conceito de esp%cie) Atrav%s
deste racioc+nio, ua ci4ncia ecol(gica baseada no conceito de popula/o ser. ais realista do que
aquela baseada nos conceitos de counidade ou ecossistea, porque estes so n+veis ais altos de
abstra/o e, desta !ora, ais distantes da realidade) 6esta !ora, para aqueles de dese>a aplicar
a ci4ncia ecol(gica para a solu/o de probleas reais, no e-iste outra op/o a no ser aceitar o
conceito de popula/o coo o &odus operandi')
7 ebasaento da ci4ncia ecol(gica e torno do conceito de popula/o sipli!ica uito sua
organiza/o) 8ounidade, paisage e ecossistea no so paradigas separados para a ecologia,
as eraente di!erentes aneiras de descrever e classi!icar assebl%ias de popula/9es 0ou sub-
popula/9es1) 6o eso odo, no !az sentido considerar a din5ica de popula/9es coo ua
aneira particular de &ver' a ecologia esta % a ?nica aneira) A din5ica de popula/9es se torna
sin@nio de din5ica ecol(gica, co as vari.veis de udan/a ecol(gica sendo n?eros, bioassa
ou conte?do energ%tico dentro das popula/9es constituintes)
Ainalente, e-iste ua certa l(gica e concord5ncia e considerar a popula/o coo a
unidade !undaental da ecologia, ua vez que o conceito est. intiaente conectado, e de certa
!ora dependente, co o conceito de esp%cie) 6e !ora a de!inir ua esp%cie, % necess.rio
con$ecer o que ua popula/o %, e para se de!inir ua popula/o % necess.rio o conceito de
esp%cie 0ver abai-o1) Al% disso, os processos de icroevolu/o e din5ica de popula/9es esto
intiaente relacionados, dentro do conte-to de que a icroevolu/o proporciona o surgiento de
caracteres, os quais a>usta os par5etros deogr.!icos que governa a din5ica das popula/9es,
direcionando a evolu/o de novos caracteres atrav%s da &luta pela e-ist4ncia') < processo
in!luencia o outro nua seqB4ncia in!inita de adapta/o, especia/o e din5ica populacional) As
2
esp%cies e as popula/9es parece ser unidades nas quais deveos ebasar a disciplina da ecologia
ou eso a biologia, de !ora geral)
Como definimos populao?
*e &popula/o' % u conceito !undaental e ecologia, ento este deve ser de!inido de
aneira clara e no ab+gua) #o passado, o tero !oi usado de aneira ais geral e arbitr.ria) 7
problea te crescido devido = popularidade da teoria de etapopula/9es, ua vez que neste caso
a id%ia de ua popula/o % uitas vezes perdida copletaente) ,or e-eplo, CansDi E Filpin
0;9991 de!ine etapopula/o coo u grupo de popula/9es locais) #o entanto, AndreGart$a E
Hirc$ 0;9I41 previaente de!inira da esa aneira o que eles c$aava de popula/o natural)
< grupo de popula/9es locais no pode ser, ao eso tepo, tanto ua popula/o coo ua
etapopula/o) 8laraente precisaos prieiro entender o que quereos dizer co o tero
&popula/o' antes de copreenderos e de!iniros as deriva/9es, &local' e &eta' popula/o)
A aioria das de!ini/9es de popula/o inclui a no/o de &u grupo de indiv+duos da esa
esp%cie vivendo >untos e u deterinado lugar') 2as e-iste ua certa abigBidade sobre o
signi!icado de &lugar') 3 u e-treo esto aqueles que de!ine &lugar' atrav%s dos liites
naturais de distribui/o das esp%cies 0AndreGart$a E Hirc$, ;9I41, e no outro aqueles que dei-a
por conta do observador 0HerrJan ;9I;K LicDle!s, ;99M1) 3bora a prieira de!ini/o pare/a u
pouco restrita, a segunda % uito vaga para u conceito !undaental) Ainda, os ec(logos t4 sido
uito liberais e suas id%ias de &lugar' e, desta !ora, acredita-se que esta se>a ua das raz9es
para grande parte da con!uso e controv%rsia e ecologia 08aus E Nia, 2MM21) Alguns autores
tenta ser ais espec+!icos) ,or e-eplo, Cu!!aDer et al) 0;9991 de!ine &lugar' coo &ua .rea
natural de taan$o su!iciente para que a reprodu/o e a sobreviv4ncia anten$a a popula/o por
uitas gera/9es, e perita coportaentos norais de disperso e igra/o') 3sta de!ini/o
recon$ece que &lugar' te liga/o co caracter+sticas especiais da esp%cie, especialente a
necessidade de dispersar eOou igrar) <a das ais copletas an.lises deste problea deve ser a
e-plora/o de AndreGart$a E Hirc$ do &signi!icado da popula/o' no cap+tulo do livro .he
E&ologi&al We/ 0AndreGart$a E Hirc$, ;9I41) 3stes autores conclu+ra que a &popula/o natural'
% !orada por uitas &popula/9es locais' que troca aterial gen%tico entre si 0acasala1 e que
ebora a disperso entre as popula/9es locais se>a esperada, esta % &ine-istente ou insigni!icante
entre as popula/9es naturais' 0porque elas so isoladas por barreiras !+sicas = disperso1) 6esta
!ora, a popula/o natural de AndreGart$a E Hirc$ % o que os bi(logos evolucionistas c$aa de
&isolaentos geogr.!icos' 02aJr, ;97M1) 8oo tais popula/9es esto reprodutivaente isoladas de
3
outras unidades seel$antes, acredita-se que elas representa o principal !ator na evolu/o de
novas esp%cies) #o entanto, esta de!ini/o % uito apla, eso para bi(logos evolucionistas, ua
vez que uitos acredita que a evolu/o pode progredir e escalas espaciais uito enores 0e-)
Hus$, ;9P91)
A aioria dos ec(logos provavelente concordar. co Cu!!aDer et al) 0;9991 e AndreGart$a
E Hirc$ 0;9I41 que a de!ini/o espacial de &popula/o' deve pelo enos considerar os
requerientos de disperso eOou igra/o do organiso e questo) 2as coo traduzios este
requeriento +nio para ua regra pr.tica" 7 problea para o ec(logo de capo % de!inir ua
.rea sobre a qual a popula/o precisa ser aostrada de !ora a representar a &verdadeira'
popula/o ais do que ua popula/o &local') A tend4ncia te sido de!inir de !ora ais
arbitr.ria, ou por raz9es de praticidadeK e-) &a popula/o de pulg9es 0a!+deos1 e u capo de
trigo') 6eve-se perguntar, no entanto, se o tal capo de trigo est. e ua escala espacial
apropriada para estudar aniais que se ove a longas dist5ncias e que os n?eros so
grandeente a!etados pelas condi/9es e $abitats distantes) 3studos liitados a &capos de trigo'
t4 pouca c$ance de revelar os ecanisos b.sicos da din5ica de popula/9es de uitos a!+deos)
8aus E Nia 02MM21 arguenta que as popula/9es deve ter ua identidade espacial
que re!lita a obilidade e requerientos de $abitat do organiso o que eles c$aa de &.rea da
popula/o') 8onsidere as borboletas onarcas que procria na zona teperada ao norte e passa o
inverno e $abitats de !lorestas subtropicais a il$ares de quil@etros ao sul) A .rea da popula/o
das onarcas deve considerar u territ(rio vasto e, para estudos populacionais sere signi!icativos,
os !atores de ortalidade deve ser edidos sobre a .rea total) :sso no signi!ica dizer que estudos
de sucesso reprodutivo no norte, ou de sobreviv4ncia no sul, so de pouco signi!icado, apenas que
os estudiosos precisa perceber que eles no esto estudando a popula/o real)
*e aceitaros a id%ia de que o conceito de popula/o % apenas representativo se este te ua
identidade espacial, ento isso signi!icaria que as udan/as na popula/o no deveria ser
dependentes do oviento, as to soente dos processos de reprodu/o e sobreviv4ncia) 3
outras palavras, a din5ica de popula/9es % o estudo das !or/as que a!eta os processos de
nascientos e ortes 0udan/as e n?ero, bioassa, coposi/o de esp%cies1, as no os
processos de redistribui/o 0udan/as de localidade1) A din5ica de popula/9es locais, por outro
lado, precisa considerar os processos de iigra/o e eigra/o) 3sta l(gica acaba por considerar
que a .rea da popula/o deve ser grande o su!iciente de !ora que a iigra/o e a eigra/o so
raras ou, pelo enos, pouco balanceadas 0HerrJan, ;9991) 3la tab% leva para ua de!ini/o
!oral de popula/o coo &um grupo +e in+iv,+uos +e mesma esp-&ie 0ue vive em &on1unto em
uma *rea +e tamanho sufi&iente para permitir uma +ispers2o normal e3ou &omportamento +e
4
migra42o, em 0ue mu+an4as num-ri&as s2o amplamente +etermina+as pelos pro&essos +e morte e
nas&imento') #ote que esta de!ini/o oite o requeriento de que a .rea deve ser apla o
su!iciente para satis!azer todos os requerientos de reprodu/o e sobreviv4ncia) :sto recon$ece que
as popula/9es pode se tornar e-tintas se o $abitat dentro da .rea da popula/o se deteriorar
su!icienteente) 3 tab% recon$ece que a identidade espacial de ua popula/o depende da
capacidade de disperso da esp%cie, e no das suas propriedades de reprodu/o eOou sobreviv4ncia)
6ada esta de!ini/o, ento grupos de organisos que vive e pequenas .reas torna-se
&popula/9es locais' 0ou sub-popula/9es1, e aqueles grupos que ocupa aplas .reas torna-se
&etapopula/9es') A din5ica de popula/9es locais ser. !orteente in!luenciada pela disperso e
igra/o, enquanto a din5ica de etapopula/9es ser. apenas a!etada por disperso rara eOou ao
acaso entre as popula/9es da vizin$an/a) 8oo todos os ebros de ua popula/o te o
potencial de alcan/ar, atrav%s de suas caracter+sticas de ovienta/o, todos os outros ebros,
esta de!ini/o % seel$ante ao conceito de &dee' u grupo de co-espec+!icos que intercruza
ou potencialente intercruza 0*ipson, ;9P;1)
7 problea para os ec(logos que trabal$a co probleas pr.ticos 0aplicados1, no entanto,
% coo identi!icar a .rea da popula/o para ua esp%cie de interesse e particular) Nebre-se que,
na nossa de!ini/o, a udan/a populacional deve levar e considera/o nascientos e ortes, co
zero igra/o, ou pr(-io a isso) Em outras palavras, a *rea +eve ser gran+e o sufi&iente para as
ta5as +e emigra42o e imigra42o serem +espre6,veis ou, pelo menos, pou&o /alan&ea+as) *e
iaginaros tal .rea para ua esp%cie e particular, ento podeos copreender a identidade
espacial da popula/o desta esp%cie) 7utra aneira de visualizar isso % iaginar a .rea sobre a qual
u indiv+duo cou transita durante seu tepo de vida) :sto deve !uncionar be para organisos
relativaente s%sseis, para aqueles co padr9es igrat(rios be con$ecidos 0oviento
direcionado1 e para popula/9es isoladas por barreiras !+sicas 0e-) il$as isoladas1, as deve ser ais
di!+cil de ser aplicado para esp%cies co alta capacidade de ovienta/o e disperso iprevis+vel
0e-) organisos que so dispersos pelo vento e correntes oce5nicas1) <a aneira de resolver esse
problea % !azer a .rea ser to grande que udan/as populacionais provavelente no seria
uito a!etadas pela ovienta/o dos indiv+duos) :sto % ua conseqB4ncia de dois !atores:
prieiro, que o per+etro de c+rculo, do qual onde ocorre a di!uso 0disperso1, auenta coo ua
!un/o linear do seu raio enquanto a .rea, dentro da qual nascientos e ortes ocorre, auenta
co o quadrado do raio eK segundo, que quanto aior a .rea ais prov.vel % incluir o padro de
oviento noral da esp%cie) :sto signi!ica que para alguns organisos 0e-) a!+deos e alguas
esp%cies arin$as1, as aostras teria que ser !eitas e .reas uito aplas ou considerando
Q
grandes dist5ncias se pretendeos entender os processos que deterina suas din5icas
populacionais)
uais so as implica!es do conceito de populao para a ecologia?
3u acredito que a aceita/o do conceito de popula/o coo ua base !undaental para a
ecologia, >untaente co sua de!ini/o precisa e %todos para deterinar o taan$o apropriado da
.rea da popula/o, ter. u e!eito pro!undo na nossa disciplina)
,rieiro, e ais iportante, ua de!ini/o ais clara e ais aplaente aceita do conceito
!ornecer. u crit%rio para discusso e copara/o, de !ora que pelo enos sabereos do que
estaos !alando)
*egundo, outros conceitos ecol(gicos pode ser colocados nos seus conte-tos corretos) ,or
e-eplo, a id%ia de ua counidade ecol(gica coo u grupo de popula/9es interagindo 07du,
;97;1 pressup9e ua escala espacial deterinada por seus ebros co aior obilidade) 3
outras palavras, a dienso espacial para estudos e n+vel de counidade deveria ser deterinada
baseando-se nos organisos co ais ovienta/o 0RorpiSDi E Rrebs, ;99P1) ,or e-eplo, as
popula/9es de alguns roedores 0voles1 no oeste da Ainl5ndia so aparenteente estabilizadas por
predadores 0aves1 que iigra rapidaente para .reas de alta abund5ncia de roedores e eigra de
.reas de bai-a densidade de roedores 0RorpiSDi E #orrda$l, ;99;1) #este caso, a escala espacial
correta para estudar a intera/o entre os roedores e as popula/9es de predadores % deterinada pelas
caracter+sticas de disperso dos predadores ais do que as da presa) #o caso de le9es que se
alienta de reban$os de certos a+!eros coo zebras, deve ser o oposto)
Terceiro, o conceito de &.rea da popula/o' !ornece ua estrutura b.sica por descrever e
analisar os e!eitos da $eterogeneidade espacial na din5ica das popula/9es) ,or e-eplo, duas
caracter+sticas iportantes da .rea das popula/9es deve ser 0;1 a propor/o da .rea total coposta
de $abitats !avor.veis, e 021 o grau de !ragenta/o do $abitat !avor.vel) 6esta !ora, .reas das
popula/9es deve ser descritas por propriedades %dias assi coo as popula/9es, e estas
propriedades %dias pode ento ser relacionadas aos processos de nascientos e ortes 0per-
capta1)
Ainalente, a eta de!initiva da ecologia % elucidar os princ+pios gerais ou leis de intera/9es
entre popula/9es, e classi!icar as propriedades eergentes destas intera/9es) ,ara atingir estas
etas deveos ter ua terinologia e u ebasaento conceitual precisos e no ab+guos)
P
uest!es para "iscusso
;1 Tual a cone-o !eita pelo autor entre popula/o e esp%cie"
21 ,or que o !oco central da ecologia deve estar nas popula/9es e no nos indiv+duos"
31 8ite alguns pontos que voc4 considera iportantes para se de!inir corretaente ua
popula/o"
41 3-plique porque a &.rea de ua popula/o' % !undaental para se de!inir ua popula/o"
Q1 Uoc4 discorda de algu0ns1 arguento0s1 apresentado0s1 pelo autor" Tual0is1 e por que"
P1 ,or que a aplica/o da terinologia correta, no caso, de popula/o, % !undaental para a
ecologia"
71 Aponte alguas di!iculdades pr.ticas de se deliitarOcon$ecer co certa preciso ua
popula/o no capo) 3 quais condi/9es 0ou tipos de organisos1 estas deliita/9es
seria ais e enos precisas"
I1 2as a!inal, o que % ua popula/o"
7