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19/01/2015

HistologiaAnatomiaPatolgicaPathologika
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Histologia
Breve Introduo
A Histologia o ramo da Anatomia Patolgica que estuda a
estrutura normal dos tecidos. Como a estrutura dos tecidos est
sempre relacionada com a funo dos diferentes tecidos e
orgos, a histologia uma ferramenta importante para a total
compreenso da patologia.

Clula
A clula a mais pequena unidade que detm todas as
qualidades que associamos vida. So as unidades funcionais e
estruturais dos seres vivos.
Em termos de estrutura, existem dois tipos de clulas (figura H1
em breve) as procariotas (bactrias) e as eucariotas (todos os
seres vivos com excepo das bactrias). As clulas procariotas
apresentam o seu genoma em contacto directo com a poro
plasmtica da clula enquanto que as eucariotas contm o seu
genoma dentro do ncleo.
A clula eucariota (figura H2 em breve) tem uma grande
variedade de tamanhos e formas, cada uma com as suas
caractersticas e funes especficas. No entanto, e de uma
forma simplificada, pode ser dividida em citoplasma e ncleo.
No humano, a nica excepo a esta classificao o eritrcito
(e as plaquetas) que no tem ncleo.
com
Ao contedo intracelular existente entre o ncleo e a membrana
plasmtica d-se o nome de citoplasma, que por sua vez est
preenchido por uma substncia viscosa denominada citosol (ou
hialoplasma). No citosol esto os organelos citoplasmticos. O
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citoplasma est envolvido pela membrana plasmtica que


separa a clula do ambiente extracelular. O ncleo contm um
conjunto completo de instrues genticas (genoma) sob a
forma de cromossomas.
Na maioria das clulas o citoplasma especializado
regionalmente, ou seja, perto do ncleo est normalmente
situado o centrossoma, e o aparelho de Golgi. Os lisossomas
esto adjacentes ao aparelho de Golgi e o retculo
endoplasmtico e as mitocndrias encontram-se mais periferia
da clula. Alm dos organelos citoplasmticos tambm se
encontram nas clulas as incluses. As incluses referem-se, por
exemplo, a nutrientes armazenados (exemplo: lpidos)
pigmentos (exemplo: melanina) e a alguns materiais cristalinos
(exemplo: grnulos dos leuccitos).
Principais Componentes do Citoplasma

Centrolo
Cada regio polar das clulas constituda por dois centrolos,
formando o centrossoma. Numa clula em interfase, o
centrossoma localiza-se no citoplasma, junto ao ncleo no qual
se encontra um par de estruturas cilndricas, dispostas em
ngulo recto de modo a formar um L o centrolo. Os centrolos
so estruturas cilindricas com 0,15 micra de dimetro, cada um
formado por nove conjuntos de trs microtbulos e est
associado s regies polares das clulas, para as quais os
cromossomas migram durante a diviso celular (Figura H5).

Citosol
O citosol, ou hialoplasma, a parte fluda do citoplasma, exterior
aos organelos com membrana. constitudo por gua (70%),
protenas, sais minerais, ies, aminocidos e glicose.

Complexo de Golgi
Tambm designado de aparelho de Golgi (figura H7. em breve),
constitudo por vesculas membranares (cisternas) achatadas e
empilhadas de forma compacta assim como por vesculas
redondas. O complexo de Golgi participa nos seguintes
processos (funes):
1. armazenamento de protenas de exportao,
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Centrolo.3ds More

Figura H5 Modelo 3D de um Centrolo

2. glicosilao de protenas e lpidos,


3. formao das lipoprotenas,
4. sulfatao,
5.
6.
7.
8.
9.

processamento proteoltico de protenas,


biognese de membranas,
recuperao de membranas,
trfico e segregao de produtos de secreo,
formao dos lisossomas.

Sendo uma estrutura polarizada, o complexo de Golgi tem uma


face diferente da outra. Na superfcie convexa ou de formao
(cis), recebe as vesculas do retculo endoplasmtico. Na sua
superfcie concava ou de maturao (trans), origina os grnulos
de secreo.

Lisossoma
So vesculas limitadas por membrana, que se caracterizam
principalmente pela presena de diversas hidrolases cidas, cujo
pH ptimo se situa entre 3 e 6 e tm como funo a digesto
intracelular.
Estes organelos classificam-se em lisossomas primrios (contm
apenas enzimas hidrolticas) e secundrios (contm alm de
enzimas hidrolticas, substncias em digesto).Os lisossomas
secundrios, por sua vez podem dividir-se em autolisossomas
(onde so digeridos organelos e estruturas da prpria clula) e
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heterolisossomas (digerem substncias provenientes da


endocitose).

Membrana plasmtica
(figura H3. em breve)
A membrana celular, ou plasmalema, tem entre 7,5 e 10 nm de
espessura e a estrutura que faz o limite externo da clula e
funciona como filtro selectivo na troca de componentes e
informao entre esta e o espao extracelular. As concentraes
intracelulares de ies e outras molculas, esto dependentes da
integridade funcional da membrana.
A membrana plasmtica constituda fundamentalmente por
lpidos e protenas. Os lpidos mais comuns da membrana
plasmtica so:
1. fosfolpidos
2. colesterol
3. glicolpidos
A organizao bsica da membrana plasmtica feita pela
disposio das suas molculas lipdicas em bicamada. Os
fosfolpidos hidrofbicos esto voltados para o centro da
membrana, enquanto que os seus agrupamentos hidroflicos
ficam voltados para as duas superfcies da membrana. A desigual
composio qumica dos fosfolpidos nos dois folhetos da
membrana provoca uma assimetria da mesma, nomeadamente
ao nvel de carga elctrica, sendo a camada citoplasmtica a da
maior carga negativa.
O colesterol uma molcula anfiftica que aparece intercalada
entre os fosfolpidos da membrana. Esta molcula aumenta a
estabilidade da bicamada lipidica e evita a perda da fluidez da
membrana plasmtica a baixas temperaturas. Glicolpidos so
molculas anfifticas, ligadas covalentemente membrana
plasmtica. A sua composio varia consideravelmente entre
espcies, assim como entre diferentes clulas da mesma espcie.
A maior parte das funes especficas da membrana so
desempenhadas pelas protenas (que representam cerca de 50%
do peso da membrana plasmtica), nomeadamente:
1. a formao de canais para passagem de gua e transporte
activo de ies e outras molculas,
2. a expresso de receptores envolvidos na activao celular ou
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na endocitose,
3. a ancoragem da membrana a elementos do citoesqueleto,
entre outras.
Muitas das protenas da membrana so anfifticas, o que
significa que tm domnio hidroflico e hidrofbico, definidos
pela diferena de aminocidos na sua constituio.
As protenas da membrana (glicoprotenas) podem ser divididas
em protenas integrais (esto directamente incorporadas na
estrutura da membrana e atravessam o plano hidrofbico) e em
protenas perifricas (esto apenas fracamente associadas
membrana e no atravessam o plano hidrofbico). As protenas
integrais podem ser transmembranares (atravessam
inteiramente a membrana). Por atravessarem inteiramente a
bicamada lipdica, as protenas integrais so mais difceis de
purificar.
A sua purificao efectuada apenas aps a destruio da
estrutura da membrana com o uso de detergentes que se ligam
s regies hidrofbicas das protenas integrais, separando-as das
extremidades hidrofbicas (no-polares) dos fosfolpidos. As
cadeias hidroflicas das glicoprotenas projectam-se para o meio
extra-celular e contribuem para a carga negativa no exterior da
membrana plasmtica, onde se encontra o glicoclix (ou
glicoclice). O glicoclix constitudo principalmente por
glicoprotenas e glicolpidos e est envolvido no reconhecimento
inter-celular.
Atravs de difuso passiva (sem consumo de energia), molculas
pequenas e ies conseguem atravessar a membrana plasmtica.
Quando a travessia ocorre atravs de protenas de membrana, o
processo designa-se de transporte activo (com consumo de
energia). Se por outro lado o transporte se efectua atravs de
protenas de membrana mas sem o consumo de energia, o
processo designa-se de transporte facilitado.
No entanto, a entrada de macromolculas (slidas ou lquidas)
na clula ocorre pelo processo de endocitose, (ainda que o
termo pinocitose seja utilizado para a entrada de lquidos) que
designa a entrada dessas substncias atravs de vesculas de
tamanho variado e que se formam por invaginao e
estrangulamento da membrana celular.
As principais funes da endocitose consistem em:
1. remover e reutilizar excedentes da membrana celular de
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modo a que o volume da clula seja mantido,


2. introduo de hormonas no citoplasma, atravs de
receptores especficos para cada uma delas, seguida de
transferncia para corpos multivesiculados, onde pode
ocorrer a sua degradao e a dos respectivos receptores, ou
so reciclados para a superfcie das clulas,
3. desencadear a resposta imune, transporte de anticorpos,
aquisio de factores de crescimento celular,
4. via de entrada de vrus e toxinas.
A sada de grnulos de secreo da clula (exocitose)[CBL2]
efectuada atravs da fuso da membrana dos vacolos
secretores com a membrana celular.
Curiosidades

1. Os fosfolpidos formam espontneamente bicamada, em


ambiente aquoso, pois esta configurao a que
dispende menos energia.
2. A concentrao de colesterol e fosfolpidos varia em
organismos que vivem em condies extremas de
temperatura. Se a fluidez da membrana sai de
determinado limite, funes vitais como o transporte de
molculas cessa, e a clula morre.
3. Diferenas antignicas entre substncias do grupo
sanguneo so em parte devidas a diferenas na
constituio de glicolpidos da membrana.
4. A membrana plasmtica dos eritrcitos constituda por
trs protenas fundamentais:
1. espectrina
2. glicoforina
3. banda 3

Curiosidades
A principal funo do eritrcito o transporte de oxignio e
dixido de carbono atravs da hemoglobina (protena
citoplasmtica)

Microtbulos e Microfilamentos

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Os microtbulos so estruturas ocas com cerca de 25 nm de


dimetro e encontram-se no citoplasma das clulas eucariotas
para formar, juntamente com os microfilamentos e os
filamentos intermdios, o citoesqueleto. O seu comprimento
varivel, podendo atingir alguns micrmetros e podem ser
encontrados nos clios, flagelos, no fuso mittico e meitico, nos
centrolos e corpos basais.
So essencialmente
formados por uma
protena dimrica, a
tubulina. A tubulina
constituda por duas
subunidades a
tubulina (carga
negativa) e a
tubulina (carga
positiva), que se
associam topo a topo
originando um
protofilamento. A
parede dos
microtbulos
formada por
protofilamentos
ordenados
paralelamente ao seu
eixo, geralmente em

Figura H4. Microtbulo.

nmero de 13 (figura
H4).
Os microtbulos so estruturas polarizadas, cujas extremidades
tem propriedades diferentes. extremidade a que se associam
novas unidades d-se a designao de extremidade mais (+) e
oposta extremidade menos (-). A formao e disposio dos
microtbulos atribuda existncia de centros de organizao,
os microtubule organizing center (MTOC), sendo exemplo o
centrossoma.
Os microtbulos e os microfilamentos, alm de condicionarem a
forma da clula e dos seus prolongamentos, participam na
locomoo celular e nos movimentos intracelulares de organitos,
vesculas e incluses.
Os microtbulos e os filamentos intermedirios tm um papel
fundamental na organizao do citoplasma, nomeadamente na
distribuio e posicionamento de organitos celulares, mas
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tambm podem determinar a forma de prolongamentos


celulares, como acontece nas clulas nervosas.

FILAMENTO

PROTENA

TAMANHO

UNIDADE
DE

(DIMETRO) MASSA

LOCALIZAO

ATMICA
Microfilamentos

Actina

7nm

Microtbulos

Tubulina

25nm

Filamentos

Queratina

intermedirios

Clulas epiteliais
40-70
KDa

Vimentina

50 KDa

Clulas de
origem
mesenquimatosa

Desmina

50 KDa

Clulas
musculares

Glial (protena

50 KDa

Clulas da glia

70,150

Clulas nervosas

glial acdica)
Neurofilamentos

e
200KDa
Tabela H1, resumo dos filamentos que constituem o
citoesqueleto.

Curiosidade

Mitocndria
As mitocndrias (figura H6. em breve) so responsveis pela
obteno da maior parte da energia necessria s clulas que as
possuem e medem de 0,5 a 1,0 micra de largura at 10 micra de
comprimento. Tm aspecto morfolgico varivel, desde redonda,
oval e em bastonete (ou filamento). A sua distribuio na clula
varia no s de acordo com os diferentes tipos de clulas mas
tambm com o ciclo de vida de uma mesma clula e o seu
nmero por clula varia em funo da especializao celular. A
ttulo de exemplo, estima-se que uma clula heptica tenha
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entre 500-1000 mitocndrias.


So constituidas por protenas, lpidos, cidos nucleicos e
pequenas molculas. Contm duas membranas muito
diferentes: a membrana externa e a membrana interna, que por
sua vez definem dois compartimentos: o espao intermembranar
e a matriz mitocondrial.
A membrana externa semelhante membrana plasmtica,
sendo por isso constituda por uma bicamada fosfolipdica.
A membrana interna, tambm em bicamada, forma uma srie de
invaginaes denominadas cristas mitocondriais, o que faz
aumentar a sua superfcie, multiplicando desta forma a sua
capacidade de produo de ATP.
A matriz mitocondrial contm a maioria das protenas, (incluindo
as enzimas envolvidas na oxidao dos cidos gordos e as
enzimas do ciclo de Krebs), o cido nucleico mitocondrial
(mtDNA), o RNA mitocondrial (mRNA, tRNA), ribossomas e vrias
enzimas envolvidas na expresso gentica. A principal funo da
mitocndria a sntese de ATP a partir do cido ctrico. Alm
desta, tambm participa na biossntese de esterides, oxidao
dos cidos gordos e sntese de cidos nucleicos mitocondriais.
De uma forma sinttica, a produo de ATP comea com a
degradao inicial das molculas de glcidos, lpidos e protenas
no citosol.
O produto final dessa degradao a acetil-coenzima A, que
entra nas mitocndrias e combina-se com o cido oxaloactico,
para formar cido ctrico, dando incio ao ciclo do cido ctrico
(ou ciclo de Krebs). Em condies aerbias, a gliclise
(extramitocondrial) juntamente com o ciclo do cido ctrico e o
sistema transportador de electres, originam 36 molculas de
ATP por cada molcula de glicose. Isto permite que, por
exemplo, o organismo queime aucares e gorduras 5-10 vezes
mais rapidamente durante o exerccio activo do que durante um
perodo de repouso.

Peroxissoma
Os peroxissomas existem em quase todas as clulas animais
(com excepo dos eritrcitos). So organelos com dimenses de
0,3 1,5 micra de dimetro, rodeados por membrana simples,
muito permevel a molculas pequenas (exemplos: sacarose,
ies inorgnicos). Dados morfolgicos recentes, no mostram
continuidade entre peroxissomas e retculo endoplasmtico,
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pondo de lado a hiptese destes organelos terem origem no


retculo endoplasmtico.
Vrios autores consideram a origem dos peroxissomas no
retculo endoplasmtico, enquanto que outros defendem que a
sntese das protenas da membrana e das protenas enzimticas
da matriz peroxissmica se d nos ribossomas livres, sendo
estas protenas incorporadas nos peroxissomas existentes, os
quais por diviso, formam novos peroxissomas. Os
peroxissomas contm vrias enzimas envolvidas na produo
(urato-oxidase e outras oxidases) e destruio (catalase) do
perxido de hidrognio.
So inmeras as funes dos peroxissomas:
1. respirao,
2. oxidao dos cidos gordos (metaboliza sobretudo os cidos
gordos de cadeia longa com 24 ou mais tomos de carbono,
no fgado, rim, supra-renal e outros),
3. biossntese dos cidos biliares,
4. metabolismo do cido pipeclico,
5. catabolismo das purinas,
6. biossntese do colesterol,
7. oxidao do etanol, entre outras.
semelhana das mitocndrias, estes organelos utilizam
grandes quantidades de ATP no tendo no entanto a capacidade
de efectuar a sua sintese.

Reticulo endoplasmtico
O retculo endoplasmtico (RE) (figura H8. em breve )
constitudo por um complexo conjunto membranar de cisternas,
canais, vesculas e vacolos, geralmente interligados ente si.
Estas membranas podem ligar-se a outras estruturas
membranares, nomeadamente com o aparelho de Golgi, a
membrana plasmtica e o ncleo.
Quando as membranas do RE no apresentam ribossomas
aderentes sua poro externa, designado de retculo
endoplasmtico liso (REL) ou agranular. Por outro lado, retculo
endoplasmtico rugoso (RER) ou granular, a designao deste
organelo sempre que existam ribossomas aderentes superfcie
externa da membrana.
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A quantidade e o tipo de RE variam nos diferentes tipos de


clulas, consoante a funo que a clula desempenha no
organismo.
O RER encontra-se em maior quantidade em clulas secretoras,
com produo de protenas, como por exemplo os cinos
pancreticos (enzimas digestivas), os fibroblastos (colagnio) e os
plasmcitos (imunoglobulinas). A principal funo do RER a
sntese das protenas citoplasmticas. Estas protenas so de
dois tipos: protenas transmembranares e protenas
hidrossolveis. Outras funes so a glicosilao inicial das
glicoprotenas, sntese de fosfolpidos, protelise da sequncia
de aminocidos, entre outas.
As protenas transmembranares vo constituir membranas
plasmticas da clula ou membranas de outros organelos. As
protenas hidrossolveis so totalmente libertadas no lmen do
RE para serem exportadas para o lmen de outros organelos sob
a forma de pequenas vesculas.
O RER passa a REL, em clulas onde ocorre a sntese de
molculas de lpidos, esterides (por exemplo testosterona),
colesterol, (). Alm disso, o REL metaboliza muitas substncias
xenobiticas, tais como frmacos, pesticidas e substncias
cancergenas, entre outros, sendo desta forma o mais
importante sistema de desintoxicao intracelular.

Ribossoma
Os ribossomas so unidades onde se sintetizam as protenas.
Medem 2030 nm e cada ribossoma constitudo por duas
subunidades independentes, designadas por pequena
subunidade e grande subunidade ribossomal. So compostos
por quatro tipos diferentes de RNA ribossomal (rRNA) e quase 80
protenas diferentes.
A pequena subunidade quimicamente formada por uma
molcula de rRNA de 18S (Svedberg units) rodeada por cerca de
30 protenas diferentes, constituindo uma estrutura
ribonucleoproteica com o coeficiente de sedimentao de 30S. A
grande subunidade ribossomal formada por 3 molculas de
rRNA, com 28S, 5,8S e 5S e cerca de 50 protenas diferentes,
tendo um coeficiente de sedimentao de 50S. No seu conjunto,
cada ribossoma constitui uma ribonucleoproteina de 80S. (
figura H9, em breve).

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Existem no ribossoma, na pequena subunidade, trs zonas


especficas de ligao para as molculas de RNA, designadas de
centros. Um centro para o mRNA, que corresponde zona
ribossomal em que o mRNA penetra no ribossoma e por onde
este se desloca. Os outros dois centros (o centro P e o centro A)
recebem os tRNA. O centro P (ou centro peptidil) recebe o tRNA
que se liga extremidade da cadeia polipeptdica em sntese. O
centro A (ou centro aminoacil) recebe a molcula de tRNA que
contm o aminocido correspondente ao codo do mRNA.
Para informao sobre a sntese proteica, clicar aqui.
no nuclolo que a maior parte do rRNA sintetizado. Depois
de sintetizadas, as duas subunidades saem separadas pelos
poros da membrana nuclear para o citoplasma e apenas se
unem para efectuar a sntese proteica.
Devido presena de numerosos grupos fosfato do rRNA, os
ribossomas so intensamente basfilos e coram pela
Hematoxilina.
Existem duas populaes de ribossomas:
uma, constituida por grupos de ribossomas aderentes poro
externa da membrana do RER, interligados por uma molcula de
RNA mensageiro (mRNA). Estas estruturas so responsveis pela
sntese das protenas que so translocadas para o RE.
A outra populao constituda por grupos de ribossomas livres
no citosol (no associadas a qualquer estrutura membranar). No
entanto, estes ribossomas podem associar-se por meio de uma
molcula de mRNA, constituindo um polirribossoma. Estes
polirribossomas sintetizam protenas livres que migram pelo
citosol para o nucleoplasma (atravessam os poros nucleares)
onde so incorporadas no DNA e RNA, constituindo as protenas
que integram a cromatina, os cromossomas e o nuclolo.

Incluses
Por norma, o citoplasma contm depsitos transitrios de
reservas de nutrientes ou substncias de outra natureza.
Embora os lpidos sejam armazenados principalmente em
clulas do tecido conjuntivo (em grandes quantidades formam o
tecido adiposo) os lpidos esto presentes em muitas outras
clulas, por exemplo no fgado, nas clulas musculares e na
supra-renal. Os lpidos so segregados no citoplasma como
vacolos com membrana contendo lpidos neutros (triglicridos),
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cidos gordos e colesterol.


Os hidratos de carbono so absorvidos do intestino
principalmente sobre a forma de glucose, que posteriormente
convertida em glicognio para armazenamento no fgado.
Pigmentos so materiais com cor natural, ou seja, no requerem
colorao por corantes como outros componentes celulares. Os
pigmentos so classificados em pigmentos exgenos e
pigmentos endgenos.
Os pigmentos exgenos so formados fora do corpo e mais
tarde acoplados nas clulas, por exemplo os carotenos, o
alcatro (particularmente detectado nas clulas do pulmo),
minerais (chumbo e prata) e a tinta de tatuagem. Os pigmentos
endgenos so formados no organismo e existem dois tipos
principais: a melanina e a hemoglobina (assim como os seus
produtos de clivagem a hemossiderina contem ferro e a
bilirrubina no contem ferro). A melanina encontrada na pele
e no olho.
A lipofucsina um pigmento amarelo / castanho, que se origina
dos lisossomas secundrios e representa um depsito de
substncias que no foram digeridas. encontrada
principalmente em clulas que no se renovam (neurnios e
msculo cardaco), assim como em indivduos mais velhos.
Principais Componentes do Ncleo

Invlucro nuclear
O ncleo no delimitado por uma membrana simples. A
membrana que envolve o ncleo designa-se invlucro nuclear e
constituda por duas membranas: a membrana nuclear
externa, em relao com o citoplasma e a membrana nuclear
interna, em relao com o nucleoplasma. Estas duas membranas
delimitam um espao, a cisterna perinuclear que se comunica
com as cisternas do retculo endoplasmtico rugoso (RER).
A membrana externa tem associados ribossomas sua face
externa e comunica-se com o RER.
A membrana interna constituda por inmeros filamentos
que se unem cromatina e a outras estruturas que intervem no
controlo do dimetro da matriz nucleoplasmtica dos poros
nucleares.
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O invlucro nuclear perfurado por milhares de poros


nucleares (3-40 poros / micra2), que permitem a passagem de
macromolculas (exemplo, mRNA e rRNA) sintetizadas no ncleo
para o citoplasma, assim como a passagem de protenas do
citoplasma para o ncleo (dado que a sntese de protenas
ocorre exclusivamente no citoplasma).
O nmero de poros varivel de clula para clula e na mesma
clula podem aumentar ou diminuir em funo da actividade
metablica nuclear. Cada poro constitudo por oito
subunidades proteicas, dispostas em forma cilindrica, que
atravessam o invlucro nuclear.
Curiosidades

Cromatina e cromossomas

HISTOLOGIA

Clula

As fibras de cromatina tm cerca de 20 nm de dimetro e so

Citoplasma

constitudas por uma dupla hlice de cido desoxirribonucleico

Centrolo

(DNA) que se encontra associado a histonas (protenas bsicas) e

Citosol

protenas no histnicas.

Complexo de Golgi

No ncleo das clulas eucariotas so encontrados dois tipos de

Lisossoma

cromatina, que se distinguem pelo seu grau de condensao e

Membrana plasmtica

pela actividade de transcrio do mRNA: a eucromatina e a

Microtbulos e Microfilamentos

heterocromatina.

Mitocndria
Peroxissoma

A eucromatina (ou cromatina activa) encontra-se

Retculo endoplasmtico

descondensada (sendo por este motivo ligeiramente basoflica) e

Ribossoma

corresponde s regies do genoma que efectuam transcrio de

Incluses

mRNA. Deste modo, a quantidade de eucromatina, geralmente

Ncleo

associada a um grande nuclolo, pode ser usada como um

Invlucro nuclear

indicador da actividade metablica da clula.


A eucromatina como se encontra descondensada, torna-se mais

Cromatina e cromossomas

sensvel aco da DNase.

Matriz nuclear e nucleoplasma

Nuclolo

Matriz extra celular

A heterocromatina mantm-se condensada durante todo o


ciclo celular, sendo relativamente inactiva metabolicamente. Por
este motivo visvel no ncleo em interfase (fase de no-diviso
celular) e extremamente basoflica. Uma clula com grande

Referncia Bibliogrfica

Referncias Bibliogrficas Histologia

concentrao de heterocromatina, indica uma baixa actividade


metablica (quanto menor a actividade metablica, maior a
basofilia celular e menor o nuclolo). Existem dois tipos de
heterocromatina.

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A heterocromatina constitutiva consiste de repeties simples


de bases azotadas que geralmente esto localizadas em volta
dos centrmeros de todos os cromossomas e na extremidade
distal do cromossoma Y. No existem genes transcritos
localizados na heterocromatina constitutiva, o que explica o
facto de que variaes nas regies do cromossoma de
heterocromatina constitutiva aparentemente no tm nenhum
efeito sobre o fentipo. A sua funo a regulao do crossigover (passagem de genes de um cromatdeo para o outro
durante a diviso celular).
Um cromossoma X de cada clula feminina inactivado
aleatoriamente numa fase precoce do desenvolvimento
embrionrio. O X inactivado, tambm designado de
heterocromatina facultativa, mantm o seu estado de
inactivao durante todas as geraes que derivam dessa clula
e replicado tardiamente durante a fase de sntese (S) do ciclo
celular. Acredita-se que participa na regulao da funo
gentica.
A heterocromatina est localizada ao longo da membrana
interna do invlucro nuclear, assim como ao longo do nuclolo
(cromatina perinucleolar), enquanto que a eucromatina se situa
fundamentalmente na matriz nuclear (figura H10 em breve).
A cromatina, por sua vez organizada em subunidades
denominadas nucleossomas. Cada nucleossoma composto
por 8 histonas, duas de cada um dos tipos H3, H4, H2A e H2B,
volta do qual o DNA se enrola em duas voltas estabilizadas pela
histona H1 (figura H11 em breve).
O comprimento do DNA nucleossomal o correspondente a 146
pares de bases nucleotdicas e em cada nucleossoma o DNA
compactado 6 a 8 vezes.
O nucleossoma considerado o primeiro nvel de compactao
do DNA e d origem a uma fibra de cromatina com 10 nm. O
nvel seguinte consiste na condensao dos nucleossomas, em
nmero de 6, formando uma fibra com 20-30 nm de dimetro,
solenide, e que origina uma compactao adicional de 10 vezes
(figura H12 em breve). O solenide, por sua vez, enrola-se sobre
si prprio (em ansas) dando origem a uma fibra de 200-300 nm,
que constitui o cromatdeo. O dimetro do cromatdeo
dependente do grau de compactao daquelas ansas.

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(Figura H13. em breve)


O cromossoma (figura H14 em breve) constitudo por dois
cromatdeos irmos, cada um dos quais composto por uma
dupla hlice de DNA, centrmero e telmeros e so divididos
em autossomas (cromossomas no sexuais) e
heterocromossomas (cromossomas sexuais).
O nmero de cromossomas caracterstico de cada espcie e a
sua organizao em grupos constitui o caritipo (figura H15 e
H15.1 em breve).
Dos 46 cromossomas numa clula somtica humana normal 44
so autossomas e 2 so cromossomas sexuais. Os autossomas
so designados como pares de 1 22 e os heterocromossomas
na mulher so XX e no homem so XY.
O caritipo organizado de acordo com o tamanho do
cromossoma e a posio do centrmero de cada par de
cromossomas, de forma descendente. Quando a posio do
centrmero central, classificam-se como metacntricos.
medida que o centrmero se desloca para os extremos (ou para
os telmeros) dando origem a braos desiguais, os cromossomas
so classificados como submetacntricos, acrocntricos ou
telocntricos. (figura H16 em breve) Os cromossomas
telocntricos no fazem parte do genoma humano normal.
Os cromossomas acrocntricos (13, 14, 15, 21 e 22) so
particularmente importantes, dado que nos seus braos curtos
se encontram as regies NORs, ou seja, regies onde se situam
genes que codificam as subunidades 5,8S, 18S e 28S do RNA
ribossomal (rRNA). Por este motivo, so tambm chamados de
cromossomas nucleolares.
O centrmero CEN divide um cromossoma num brao curto p
(a partir do petit francs) e num brao longo ou q. O
centrmero composto por duas pores. A poro do
centrmero situada entre a sua mdia e a primeira banda no
brao curto designado como p10. Da mesma forma, a poro
do centrmero situada entre a sua mdia e a primeira banda no
brao longo designado como q10.
Cada brao do cromossoma tem uma regio terminal ter
(pter e qter) onde se localizam os telmeros. Os telmeros
so estruturas constitudas por sequncias repetitivas de
protenas e DNA no codificante que formam as extremidades
dos cromossomas e so fundamentais para a manuteno da
integridade do material gentico, funcionando como uma capa
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protetora. Nos telmeros no ocorre activao das vias de


reparao do DNA nem activao das vias de checkpoint de
danos do DNA. Deste modo, evitam que as extremidades de
diferentes cromossomas se unam e impedem que protenas
degradem o DNA.
Essas protenas, na falta desses terminais telomricos,
reconheceriam o material cromossmico como DNA danificado.
Portanto, uma clula que se mantm ntegra por muito tempo,
mantm necessariamente os seus telmeros activos durante
esse tempo.

Telmeros
A importncia dos telmeros na manuteno do bom
funcionamento das actividades da clula permite relacion-los
diretamente com os processos de envelhecimento e morte
celular. Essa relao existe porque os telmeros, a cada diviso,
so encurtados em funo de falhas no processo de replicao
do DNA. Para que a duplicao possa ser iniciada necessria a
introduo do primer de RNA, para que, a partir desse primer a
DNA polimerase faa a replicao.
Porm, numa das cadeia do DNA esse primer nunca
adicionado na regio telomrica, e portanto esta nunca
duplicada, provocando o encurtamento dos telmeros. Aps
uma certa quantidade de divises, os telmeros chegam a um
tamanho tal que no so mais capazes de cumprir as suas
funes e o material gentico perde a sua principal proteco e
entra em colapso.
Como defesa a esse fenmeno, existe a enzima telomerase, que
produz sequncias telomricas. A actividade da telomerase tem
influncia crucial no tipo das clulas. Por exemplo, clulas
germinativas, que se replicam a vida toda, possuem a actividade
da telomerase sempre alta, e portanto os seus telmeros no se
encurtam e essas clulas no morrem. J em clulas somticas
no tumorais, a telomerase tem actividade moderada a baixa, o
que permite que os telmeros se encurtem e provoquem a
morte celular.
J nas clulas tumorais, o que ocorre que aps algumas
divises, a clula adquire a capacidade de fazer com que a
telomerase fique com actividade alta, fazendo com que estas
clulas se comportem como clulas germinativas e se
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multipliquem de forma descontrolada, caracterizando a


formao de um tumor. Portanto, a possibilidade de
imortalidade celular trz consigo a grave consequncia de
clulas tumorais.
Curiosidades

Nuclolo
O nuclolo a fbrica para a produo de ribossomas. Pelas
suas caractersticas e funes, e dependendo da fase do ciclo
celular, este organelo aumenta e diminui de volume, e pode
mesmo estar temporariamente ausente (metafase e anafase da
fase M do ciclo).
Os nuclolos so classificados de acordo com a sua morfologia e
a distribuio dos seus principais componentes:
1. Componente fibrilar denso constituido por rRNA (RNA
ribossmico) com 5 nm de dimetro. Admite-se que o
aspecto fibrilar ou granular do nuclolo depende
essencialmente do grau de maturao dos ribossomas.
2. Componente granular formado essencialmente por
grnulos de rRNA com 12 a 15 nm de dimetro.
3. Centro fibrilar e cromatina formado essencialmente por
filamentos de rDNA (DNA ribossmico). Estes filamentos
integram a cromatina perinucleolar que est em
continuidade com o rDNA e constituem a regio
organizadora nucleolar, ou NOR (Nucleolar Organizer
Region). O NOR o local onde o rDNA sintetiza os rRNA.
Os genes do rRNA so transcritos pela RNA polimerase I, e cada
gene produz o mesmo transcrito de RNA primrio. Nos humanos
este transcrito de RNA, conhecido como rRNA 45S, tem cerca
13.000 nucletidos de comprimento, que associado a protenas
forma uma ribonucleoprotena de 80S. Ainda no nuclolo, a
molcula de rRNA 45S clivada (para dar origem s vrias
molculas de cada uma das subunidades do ribossoma) em 28S
rRNA (cerca de 5000 nucletidos), 18S rRNA (cerca de 2000
nucletidos), e rRNA 5.8S (cerca de 160 nucletidos).
O facto destas trs molculas de rRNAs derivarem do mesmo
transcrito primrio, assegura que ser feita em quantidades
iguais. A parte restante de cada transcrito primrio (cerca de
6000 nucletidos degradada no ncleo. (FIgura H17 em breve)
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A molcula de rRNA de 5S, com cerca de 120 pares de


nucletidos, transcrita dum gene do DNA diferente do que
codifica para qualquer dos outros rRNA, pela RNA polimerase III.
No conhecido porque que este tipo de rRNA transcrito
separadamente.
A fase final de montagem do ribossoma ocorre no citoplasma.
Curiosidades

Matriz nuclear e Nucleoplasma


A existncia de uma matriz nuclear tem-se revelado um difcil
desafio para os investigadores. No entanto, e at aos dia de hoje,
o nico componente nuclear identificado com funes de
suporte estrutural da cromatina a lmina nuclear, constituda
pelas protenas lamnas que formam uma rede de filamentos
restrita periferia nuclear.
O nucleoplasma fundamentalmente constitudo por gua, ies,
aminocidos, enzimas para a sntese de DNA e de RNA,
receptores hormonais e por uma grande quantidade de
pequenos RNAs, que no so nem rRNA nem tRNA. Denominamse de snRNAs (small nuclear RNAs) e distinguem-se seis tipos
principais: U1, U2, U3, U4, U5 e U6 (o prefixo U refere-se ao seu
elevado contedo em uridina).
Estes snRNA associam-se a protenas especficas dando origem a
partculas ribonucleoproteicas designadas de snRNPs. As snRNP
U1, U2, U4, U5 E U6 so essenciais para o splicing dos prmRNAs, enquanto que a snRNP U3 est localizada no nuclolo e
envolvida no processamento do rRNA.

Nucletidos
Um nucletido um composto orgnico constitudo por uma
base azotada de purina ou pirimidina unidas a um acar (ribose
ou desoxirribose) e a um ou mais grupos fosfato. (Figura H18 em
breve) Os nucletidos que contm ribose so conhecidos como
ribonucletidos (ou RNA), e aqueles que contm desoxirribose
como desoxirribonucletidos (ou DNA), em que o hidroxilo na
posio 2 do anel de ribose substitudo por um tomo de
hidrognio.

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Os anis de azoto so geralmente referidos como bases, por


razes histricas: sob condies cidas podem captar um io H+
e assim aumentar a concentrao de ies OH- em soluo
aquosa.
Existem 5 nucletidos fundamentais e cada um designado a
partir da base que contm. Citosina (C), timina (T) e uracilo (U)
so designadas de pirimidinas porque todos derivam de um anel
de pirimidina de seis lados. Guanina (G) e adenina (A) so
compostos de purina e possuem um duplo anel de cinco tomos
de carbono. (Figura H19. Est escrito na figura nitrogenadas, por
favor subsitui para azotadas).
O RNA contm os nucletidos A, G, C e U. O DNA contm as
bases A, G, C e T ( T quimicamente semelhante do U no RNA,
apenas com a adio do grupo metilo no anel de pirimidina). O
RNA normalmente existe nas clulas sob a forma de uma nica
cadeia de polinucletidos, mas o DNA quase sempre sob a
forma de uma molcula de cadeia dupla de DNA, constituda por
duas cadeias polinucleotdicas antiparalelas entre si e unidas por
pontes de hidrognio (a direco dos nucletidos de uma cadeia
oposta direco dos nucletidos da outra cadeia). (figura H20
em breve)
As terminaes assimtricas das cadeias de DNA so designadas
terminais 5 (cinco linha) e 3 (trs linha).
A capacidade que os nucletidos tm, em diferentes molculas
de cido nucleico, para reconhecer e emparelhar uns com os
outros atravs de ligaes de hidrognio (chamado de
emparelhamento de bases), em que G emparelha com C (figura
H21 em breve) e A emparelha com T ou U (no caso de DNA ou
RNA, respectivamente) (figura H22 em breve) a base da
hereditariedade e da evoluo (purinas com pirimidinas).
Como as pontes de hidrognio no so ligaes covalentes,
podem ser quebradas e reunidas com relativa facilidade. Desta
forma, as duas cadeias da dupla hlice de DNA podem ser
separadas como um fecho de correr, atravs de fora mecnica
ou de altas temperaturas. Como resultado desta
complementariedade, toda a informao contida numa das
cadeias de DNA est tambm contida na outra, o que
fundamental para a sua replicao.
Os nucletidos funcionam como blocos de construo para a
formao dos cidos nucleicos. Entre si, os nucletidos esto
ligados de forma covalente atravs de uma ligao fosfodister
entre o grupo fosfato ligado ao acar de um nucletido e um
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grupo hidroxilo no acar do nucletido seguinte. As cadeias de


cidos nuclecos so sintetizadas a partir de nuclesidos
trifosfato ricos em energia, atravs de uma reaco de
condensao que liberta pirofosfato inorgnico durante a
formao da ligao fosfodister.

Replicao do DNA e Sntese Proteca


A sntese de duas novas cadeias polinucleotdicas,
complementares e anti-paralelas a partir de cada uma das
cadeias da molcula original, resulta na formao de duas
molculas filhas rigorosamente idnticas molcula parental.
Assim, atravs da replicao do DNA, cada clula ao dividir-se d
origem a duas clulas cujo contedo gentico idntico ao da
clula original.
A expresso fenotpica dos genes resulta da sntese de protenas
que definem cada tipo celular. Todas as funes dinmicas que
caracterizam os organismos vivos, so desempenhadas por
protenas. Essas funes incluem a motilidade, contractibilidade,
transporte ou trocas com o meio exterior, assim como as
reaces metablicas de biossntese (anabolismo) e de
degradao (catabolismo) de compostos.
A transferncia da informao contida em cada poro do DNA
que constitui um determinado gene, transcrita em RNA
(molcula de natureza igualmente polinucleotdica, sintetizada
por cpia da sequncia de DNA molde) obedecendo ao
princpio da complementaridade das bases. O mRNA, portador
da informao transcrita pelos genes, codifica a sntese das
protenas atravs da traduo gentica.
O processo de replicao do DNA genmico conduz
duplicao do material gentico, e precede obrigatoriamente a
diviso celular.
Em todas as clulas, esta reaco catalisada por enzimas
designadas de DNA polimerases que, embora variando entre si,
apresentam diversas propriedades comuns, nomeadamente
utilizarem os nuclesidos trifosfato da desoxirribose, a de
necessitarem de um molde de DNA, e de catalisarem a
polimerizao ordenada dos precursores de forma sequencial e
unidireccional, j que a reaco se processa exclusivamente na
direco 5P 3OH.
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