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HistologiaAnatomiaPatolgicaPathologika
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Histologia
Breve Introduo
A Histologia o ramo da Anatomia Patolgica que estuda a
estrutura normal dos tecidos. Como a estrutura dos tecidos est
sempre relacionada com a funo dos diferentes tecidos e
orgos, a histologia uma ferramenta importante para a total
compreenso da patologia.
Clula
A clula a mais pequena unidade que detm todas as
qualidades que associamos vida. So as unidades funcionais e
estruturais dos seres vivos.
Em termos de estrutura, existem dois tipos de clulas (figura H1
em breve) as procariotas (bactrias) e as eucariotas (todos os
seres vivos com excepo das bactrias). As clulas procariotas
apresentam o seu genoma em contacto directo com a poro
plasmtica da clula enquanto que as eucariotas contm o seu
genoma dentro do ncleo.
A clula eucariota (figura H2 em breve) tem uma grande
variedade de tamanhos e formas, cada uma com as suas
caractersticas e funes especficas. No entanto, e de uma
forma simplificada, pode ser dividida em citoplasma e ncleo.
No humano, a nica excepo a esta classificao o eritrcito
(e as plaquetas) que no tem ncleo.
com
Ao contedo intracelular existente entre o ncleo e a membrana
plasmtica d-se o nome de citoplasma, que por sua vez est
preenchido por uma substncia viscosa denominada citosol (ou
hialoplasma). No citosol esto os organelos citoplasmticos. O
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Centrolo
Cada regio polar das clulas constituda por dois centrolos,
formando o centrossoma. Numa clula em interfase, o
centrossoma localiza-se no citoplasma, junto ao ncleo no qual
se encontra um par de estruturas cilndricas, dispostas em
ngulo recto de modo a formar um L o centrolo. Os centrolos
so estruturas cilindricas com 0,15 micra de dimetro, cada um
formado por nove conjuntos de trs microtbulos e est
associado s regies polares das clulas, para as quais os
cromossomas migram durante a diviso celular (Figura H5).
Citosol
O citosol, ou hialoplasma, a parte fluda do citoplasma, exterior
aos organelos com membrana. constitudo por gua (70%),
protenas, sais minerais, ies, aminocidos e glicose.
Complexo de Golgi
Tambm designado de aparelho de Golgi (figura H7. em breve),
constitudo por vesculas membranares (cisternas) achatadas e
empilhadas de forma compacta assim como por vesculas
redondas. O complexo de Golgi participa nos seguintes
processos (funes):
1. armazenamento de protenas de exportao,
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Centrolo.3ds More
Lisossoma
So vesculas limitadas por membrana, que se caracterizam
principalmente pela presena de diversas hidrolases cidas, cujo
pH ptimo se situa entre 3 e 6 e tm como funo a digesto
intracelular.
Estes organelos classificam-se em lisossomas primrios (contm
apenas enzimas hidrolticas) e secundrios (contm alm de
enzimas hidrolticas, substncias em digesto).Os lisossomas
secundrios, por sua vez podem dividir-se em autolisossomas
(onde so digeridos organelos e estruturas da prpria clula) e
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Membrana plasmtica
(figura H3. em breve)
A membrana celular, ou plasmalema, tem entre 7,5 e 10 nm de
espessura e a estrutura que faz o limite externo da clula e
funciona como filtro selectivo na troca de componentes e
informao entre esta e o espao extracelular. As concentraes
intracelulares de ies e outras molculas, esto dependentes da
integridade funcional da membrana.
A membrana plasmtica constituda fundamentalmente por
lpidos e protenas. Os lpidos mais comuns da membrana
plasmtica so:
1. fosfolpidos
2. colesterol
3. glicolpidos
A organizao bsica da membrana plasmtica feita pela
disposio das suas molculas lipdicas em bicamada. Os
fosfolpidos hidrofbicos esto voltados para o centro da
membrana, enquanto que os seus agrupamentos hidroflicos
ficam voltados para as duas superfcies da membrana. A desigual
composio qumica dos fosfolpidos nos dois folhetos da
membrana provoca uma assimetria da mesma, nomeadamente
ao nvel de carga elctrica, sendo a camada citoplasmtica a da
maior carga negativa.
O colesterol uma molcula anfiftica que aparece intercalada
entre os fosfolpidos da membrana. Esta molcula aumenta a
estabilidade da bicamada lipidica e evita a perda da fluidez da
membrana plasmtica a baixas temperaturas. Glicolpidos so
molculas anfifticas, ligadas covalentemente membrana
plasmtica. A sua composio varia consideravelmente entre
espcies, assim como entre diferentes clulas da mesma espcie.
A maior parte das funes especficas da membrana so
desempenhadas pelas protenas (que representam cerca de 50%
do peso da membrana plasmtica), nomeadamente:
1. a formao de canais para passagem de gua e transporte
activo de ies e outras molculas,
2. a expresso de receptores envolvidos na activao celular ou
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na endocitose,
3. a ancoragem da membrana a elementos do citoesqueleto,
entre outras.
Muitas das protenas da membrana so anfifticas, o que
significa que tm domnio hidroflico e hidrofbico, definidos
pela diferena de aminocidos na sua constituio.
As protenas da membrana (glicoprotenas) podem ser divididas
em protenas integrais (esto directamente incorporadas na
estrutura da membrana e atravessam o plano hidrofbico) e em
protenas perifricas (esto apenas fracamente associadas
membrana e no atravessam o plano hidrofbico). As protenas
integrais podem ser transmembranares (atravessam
inteiramente a membrana). Por atravessarem inteiramente a
bicamada lipdica, as protenas integrais so mais difceis de
purificar.
A sua purificao efectuada apenas aps a destruio da
estrutura da membrana com o uso de detergentes que se ligam
s regies hidrofbicas das protenas integrais, separando-as das
extremidades hidrofbicas (no-polares) dos fosfolpidos. As
cadeias hidroflicas das glicoprotenas projectam-se para o meio
extra-celular e contribuem para a carga negativa no exterior da
membrana plasmtica, onde se encontra o glicoclix (ou
glicoclice). O glicoclix constitudo principalmente por
glicoprotenas e glicolpidos e est envolvido no reconhecimento
inter-celular.
Atravs de difuso passiva (sem consumo de energia), molculas
pequenas e ies conseguem atravessar a membrana plasmtica.
Quando a travessia ocorre atravs de protenas de membrana, o
processo designa-se de transporte activo (com consumo de
energia). Se por outro lado o transporte se efectua atravs de
protenas de membrana mas sem o consumo de energia, o
processo designa-se de transporte facilitado.
No entanto, a entrada de macromolculas (slidas ou lquidas)
na clula ocorre pelo processo de endocitose, (ainda que o
termo pinocitose seja utilizado para a entrada de lquidos) que
designa a entrada dessas substncias atravs de vesculas de
tamanho variado e que se formam por invaginao e
estrangulamento da membrana celular.
As principais funes da endocitose consistem em:
1. remover e reutilizar excedentes da membrana celular de
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Curiosidades
A principal funo do eritrcito o transporte de oxignio e
dixido de carbono atravs da hemoglobina (protena
citoplasmtica)
Microtbulos e Microfilamentos
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nmero de 13 (figura
H4).
Os microtbulos so estruturas polarizadas, cujas extremidades
tem propriedades diferentes. extremidade a que se associam
novas unidades d-se a designao de extremidade mais (+) e
oposta extremidade menos (-). A formao e disposio dos
microtbulos atribuda existncia de centros de organizao,
os microtubule organizing center (MTOC), sendo exemplo o
centrossoma.
Os microtbulos e os microfilamentos, alm de condicionarem a
forma da clula e dos seus prolongamentos, participam na
locomoo celular e nos movimentos intracelulares de organitos,
vesculas e incluses.
Os microtbulos e os filamentos intermedirios tm um papel
fundamental na organizao do citoplasma, nomeadamente na
distribuio e posicionamento de organitos celulares, mas
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FILAMENTO
PROTENA
TAMANHO
UNIDADE
DE
(DIMETRO) MASSA
LOCALIZAO
ATMICA
Microfilamentos
Actina
7nm
Microtbulos
Tubulina
25nm
Filamentos
Queratina
intermedirios
Clulas epiteliais
40-70
KDa
Vimentina
50 KDa
Clulas de
origem
mesenquimatosa
Desmina
50 KDa
Clulas
musculares
Glial (protena
50 KDa
Clulas da glia
70,150
Clulas nervosas
glial acdica)
Neurofilamentos
e
200KDa
Tabela H1, resumo dos filamentos que constituem o
citoesqueleto.
Curiosidade
Mitocndria
As mitocndrias (figura H6. em breve) so responsveis pela
obteno da maior parte da energia necessria s clulas que as
possuem e medem de 0,5 a 1,0 micra de largura at 10 micra de
comprimento. Tm aspecto morfolgico varivel, desde redonda,
oval e em bastonete (ou filamento). A sua distribuio na clula
varia no s de acordo com os diferentes tipos de clulas mas
tambm com o ciclo de vida de uma mesma clula e o seu
nmero por clula varia em funo da especializao celular. A
ttulo de exemplo, estima-se que uma clula heptica tenha
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Peroxissoma
Os peroxissomas existem em quase todas as clulas animais
(com excepo dos eritrcitos). So organelos com dimenses de
0,3 1,5 micra de dimetro, rodeados por membrana simples,
muito permevel a molculas pequenas (exemplos: sacarose,
ies inorgnicos). Dados morfolgicos recentes, no mostram
continuidade entre peroxissomas e retculo endoplasmtico,
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Reticulo endoplasmtico
O retculo endoplasmtico (RE) (figura H8. em breve )
constitudo por um complexo conjunto membranar de cisternas,
canais, vesculas e vacolos, geralmente interligados ente si.
Estas membranas podem ligar-se a outras estruturas
membranares, nomeadamente com o aparelho de Golgi, a
membrana plasmtica e o ncleo.
Quando as membranas do RE no apresentam ribossomas
aderentes sua poro externa, designado de retculo
endoplasmtico liso (REL) ou agranular. Por outro lado, retculo
endoplasmtico rugoso (RER) ou granular, a designao deste
organelo sempre que existam ribossomas aderentes superfcie
externa da membrana.
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Ribossoma
Os ribossomas so unidades onde se sintetizam as protenas.
Medem 2030 nm e cada ribossoma constitudo por duas
subunidades independentes, designadas por pequena
subunidade e grande subunidade ribossomal. So compostos
por quatro tipos diferentes de RNA ribossomal (rRNA) e quase 80
protenas diferentes.
A pequena subunidade quimicamente formada por uma
molcula de rRNA de 18S (Svedberg units) rodeada por cerca de
30 protenas diferentes, constituindo uma estrutura
ribonucleoproteica com o coeficiente de sedimentao de 30S. A
grande subunidade ribossomal formada por 3 molculas de
rRNA, com 28S, 5,8S e 5S e cerca de 50 protenas diferentes,
tendo um coeficiente de sedimentao de 50S. No seu conjunto,
cada ribossoma constitui uma ribonucleoproteina de 80S. (
figura H9, em breve).
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Incluses
Por norma, o citoplasma contm depsitos transitrios de
reservas de nutrientes ou substncias de outra natureza.
Embora os lpidos sejam armazenados principalmente em
clulas do tecido conjuntivo (em grandes quantidades formam o
tecido adiposo) os lpidos esto presentes em muitas outras
clulas, por exemplo no fgado, nas clulas musculares e na
supra-renal. Os lpidos so segregados no citoplasma como
vacolos com membrana contendo lpidos neutros (triglicridos),
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Invlucro nuclear
O ncleo no delimitado por uma membrana simples. A
membrana que envolve o ncleo designa-se invlucro nuclear e
constituda por duas membranas: a membrana nuclear
externa, em relao com o citoplasma e a membrana nuclear
interna, em relao com o nucleoplasma. Estas duas membranas
delimitam um espao, a cisterna perinuclear que se comunica
com as cisternas do retculo endoplasmtico rugoso (RER).
A membrana externa tem associados ribossomas sua face
externa e comunica-se com o RER.
A membrana interna constituda por inmeros filamentos
que se unem cromatina e a outras estruturas que intervem no
controlo do dimetro da matriz nucleoplasmtica dos poros
nucleares.
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Cromatina e cromossomas
HISTOLOGIA
Clula
Citoplasma
Centrolo
Citosol
protenas no histnicas.
Complexo de Golgi
Lisossoma
Membrana plasmtica
Microtbulos e Microfilamentos
heterocromatina.
Mitocndria
Peroxissoma
Retculo endoplasmtico
Ribossoma
Incluses
Ncleo
Invlucro nuclear
Cromatina e cromossomas
Nuclolo
Referncia Bibliogrfica
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Telmeros
A importncia dos telmeros na manuteno do bom
funcionamento das actividades da clula permite relacion-los
diretamente com os processos de envelhecimento e morte
celular. Essa relao existe porque os telmeros, a cada diviso,
so encurtados em funo de falhas no processo de replicao
do DNA. Para que a duplicao possa ser iniciada necessria a
introduo do primer de RNA, para que, a partir desse primer a
DNA polimerase faa a replicao.
Porm, numa das cadeia do DNA esse primer nunca
adicionado na regio telomrica, e portanto esta nunca
duplicada, provocando o encurtamento dos telmeros. Aps
uma certa quantidade de divises, os telmeros chegam a um
tamanho tal que no so mais capazes de cumprir as suas
funes e o material gentico perde a sua principal proteco e
entra em colapso.
Como defesa a esse fenmeno, existe a enzima telomerase, que
produz sequncias telomricas. A actividade da telomerase tem
influncia crucial no tipo das clulas. Por exemplo, clulas
germinativas, que se replicam a vida toda, possuem a actividade
da telomerase sempre alta, e portanto os seus telmeros no se
encurtam e essas clulas no morrem. J em clulas somticas
no tumorais, a telomerase tem actividade moderada a baixa, o
que permite que os telmeros se encurtem e provoquem a
morte celular.
J nas clulas tumorais, o que ocorre que aps algumas
divises, a clula adquire a capacidade de fazer com que a
telomerase fique com actividade alta, fazendo com que estas
clulas se comportem como clulas germinativas e se
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Nuclolo
O nuclolo a fbrica para a produo de ribossomas. Pelas
suas caractersticas e funes, e dependendo da fase do ciclo
celular, este organelo aumenta e diminui de volume, e pode
mesmo estar temporariamente ausente (metafase e anafase da
fase M do ciclo).
Os nuclolos so classificados de acordo com a sua morfologia e
a distribuio dos seus principais componentes:
1. Componente fibrilar denso constituido por rRNA (RNA
ribossmico) com 5 nm de dimetro. Admite-se que o
aspecto fibrilar ou granular do nuclolo depende
essencialmente do grau de maturao dos ribossomas.
2. Componente granular formado essencialmente por
grnulos de rRNA com 12 a 15 nm de dimetro.
3. Centro fibrilar e cromatina formado essencialmente por
filamentos de rDNA (DNA ribossmico). Estes filamentos
integram a cromatina perinucleolar que est em
continuidade com o rDNA e constituem a regio
organizadora nucleolar, ou NOR (Nucleolar Organizer
Region). O NOR o local onde o rDNA sintetiza os rRNA.
Os genes do rRNA so transcritos pela RNA polimerase I, e cada
gene produz o mesmo transcrito de RNA primrio. Nos humanos
este transcrito de RNA, conhecido como rRNA 45S, tem cerca
13.000 nucletidos de comprimento, que associado a protenas
forma uma ribonucleoprotena de 80S. Ainda no nuclolo, a
molcula de rRNA 45S clivada (para dar origem s vrias
molculas de cada uma das subunidades do ribossoma) em 28S
rRNA (cerca de 5000 nucletidos), 18S rRNA (cerca de 2000
nucletidos), e rRNA 5.8S (cerca de 160 nucletidos).
O facto destas trs molculas de rRNAs derivarem do mesmo
transcrito primrio, assegura que ser feita em quantidades
iguais. A parte restante de cada transcrito primrio (cerca de
6000 nucletidos degradada no ncleo. (FIgura H17 em breve)
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Nucletidos
Um nucletido um composto orgnico constitudo por uma
base azotada de purina ou pirimidina unidas a um acar (ribose
ou desoxirribose) e a um ou mais grupos fosfato. (Figura H18 em
breve) Os nucletidos que contm ribose so conhecidos como
ribonucletidos (ou RNA), e aqueles que contm desoxirribose
como desoxirribonucletidos (ou DNA), em que o hidroxilo na
posio 2 do anel de ribose substitudo por um tomo de
hidrognio.
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