Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

Artigos Cientficos

Ecologia da paisagem e biodiversidade: da

investigao gesto e conservao
Joo Honrado, Joo Gonalves, ngela Lomba, Joana Vicente
CIBIO - Centro de Investigao em Biodiversidade e Recursos Genticos, e Departamento de Biologia da
Faculdade de Cincias, Universidade do Porto

Resumo
Os padres locais e regionais da biodiversidade so largamente condicionados
pelos usos do solo e pela estrutura da paisagem, e estudos recentes tm
demonstrado a importncia das alteraes ambientais locais, como a
intensificao dos usos do solo, os incndios ou as espcies invasoras, como
motores do declnio da biodiversidade. No quadro alargado da ecologia e da
biologia da conservao, a ecologia da paisagem ganha assim uma notvel
relevncia para a compreenso dos padres e das dinmicas da diversidade
biolgica, fornecendo bases conceptuais e analticas de grande relevncia para
o estudo e a gesto da biodiversidade em diversas escalas, na sua relao com
o ordenamento, o planeamento e a gesto territoriais. Neste artigo descrevese, em linhas gerais, a relao complexa entre a biodiversidade e os mltiplos
aspectos estruturais da paisagem, sendo apresentadas algumas das principais
metodologias de anlise. Ilustram-se, com exemplos da investigao
desenvolvida no Norte de Portugal pelo grupo de investigao em
Biodiversidade e Ecologia da Conservao, do CIBIO-UP, algumas das
aplicaes potenciais dos conceitos e mtodos da ecologia da paisagem ao
estudo e gesto da biodiversidade. Finalmente, so apresentadas algumas
concluses e sugeridos caminhos futuros de investigao aplicada.
Abstract
Local and regional patterns of biodiversity are largely determined by land uses
and by landscape structure, and recent studies have highlighted the
importance of local environmental changes, such as land use intensification,
wildfires or invasive species, as drivers of biodiversity decline. In the wider
context of ecology and conservation biology, landscape ecology therefore
attains a remarkable relevance for understanding the patterns and dynamics of
biodiversity, providing conceptual and analytical frameworks that are at the
core of the study and management of biodiversity at multiple scales, in their
relation to spatial planning and landscape management. In this paper we
provide an overview of the complex relation between biodiversity and the
multiple elements of landscape structure, as well as of some of the main
methods of spatial landscape analysis. These are illustrated with examples
from the research being developed in the North of Portugal by the Biodiversity
and Conservation Ecology group of CIBIO-UP, highlighting some of the
potential applications of the concepts and methods of landscape ecology to the
study and management of biodiversity. Finally, we present some conclusions
and suggest future directions of applied research.

1. Introduo
Os padres locais e regionais da
biodiversidade
so
largamente
condicionados pelos usos do solo e pela
estrutura da paisagem (Butchart et al.,
2010; Rands et al., 2010; Walz, 2011).
Estes factores antrpicos somam-se, nas
paisagens atuais, ao papel determinante
ISSN: 1647-2829

dos factores abiticos do meio e das

perturbaes
de
origem
natural,
complexificando os padres ecolgicos em
contextos locais e regionais. Estudos
recentes tm demonstrado a importncia
das alteraes ambientais locais, como a
intensificao dos usos do solo, os
incndios ou as espcies invasoras, como
motores do declnio da biodiversidade
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(Pereira et al., 2010). A Avaliao do

Milnio
(Millennium
Ecosystem
Assessment,
2005)
destacou
a
importncia destes factores, colocando-os
em lugar de destaque na lista dos
principais
promotores
de
mudana
ecolgica,
mesmo
perante
outros
importantes
promotores
como
as
alteraes climticas.
A biodiversidade responde de formas
muito diversas aos mltiplos aspectos
estruturais da paisagem, variando essas
respostas
em
funo
dos
grupos
taxonmicos, dos grupos funcionais de
organismos e at mesmo das espcies
individuais (Billeter et al., 2008; Duggan
et al., 2011; Soga and Koike, 2012). Por
outro lado, os padres que uma mesma
espcie ou grupo taxonmico ou funcional
podem exibir em resposta estrutura da
paisagem pode tambm variar de forma
muito
significativa
em
funo
do
enquadramento ambiental e biogeogrfico
da paisagem em estudo. Atributos como a
diversidade das formas de ocupao e uso
do solo e a ocorrncia de fenmenos
catastrficos
(perturbaes)
so
fundamentais para determinar os nveis de
diversidade
para
um
dado
grupo
taxonmico escala da paisagem (Turner,
2005; Driscoll et al., 2010). Para espcies
individuais,
so
particularmente
importantes
aspectos
relativos

disponibilidade do seu habitat e ao nvel

de
conectividade/fragmentao
do
mesmo, bem como a permeabilidade da
matriz
aos
movimentos
dos
seus
indivduos e/ou disperso da espcie
(Saura
and
Pascual-Hortal,
2007;
Kindlmann and Burel 2008; Foltte et al.,
2012a).No quadro alargado da ecologia e
da biologia da conservao, a ecologia
da paisagem ganha assim uma notvel
relevncia para a compreenso dos
padres e das dinmicas da diversidade
biolgica, fornecendo bases conceptuais e
analticas de grande relevncia para o
estudo e a gesto da biodiversidade em
diversas escalas. Ao permitir a descrio,
compreenso e previso das alteraes da
paisagem, na sua relao com os seus
principais promotores (diretos e indiretos),
a ecologia da paisagem assume hoje um
lugar de destaque no contexto das
cincias aplicadas ao ordenamento, ao
planeamento, gesto territorial e
conservao da natureza. Assinala-se
ainda a forte ligao terica e operacional
entre a ecologia da paisagem e os servios
dos ecossistemas, a qual refora a
importncia do uso das ferramentas da
ecologia da paisagem no suporte gesto
dos recursos naturais em reas de elevado
ISSN: 1647-2829

valor
ecolgico
e
sensibilidade ambiental.

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de

particular

Neste artigo descreve-se, em linhas

gerais, a relao complexa entre a
biodiversidade e os mltiplos aspectos
estruturais da paisagem. A estrutura da
paisagem, cujas principais metodologias
de anlise so inicialmente apresentadas,
assim entendida, no apenas como uma
influncia direta sobre a biodiversidade,
mas
tambm
como
um
elemento
determinante do
funcionamento
dos
ecossistemas
e
dos
mosaicos
paisagsticos, desde os padres locais de
produtividade
primria
at
aos
movimentos das espcies vegetais e
animais
em
mosaicos
complexos.
Ilustram-se,
com
exemplos
da
investigao desenvolvida no Norte de
Portugal pelo grupo de investigao em
Biodiversidade e Ecologia da Conservao,
do CIBIO-UP, algumas das aplicaes
potenciais dos conceitos e mtodos da
ecologia da paisagem ao estudo e
gesto da biodiversidade. So, em
concreto, apresentados exemplos de
estudos em que foram aplicados conceitos
e ferramentas da ecologia da paisagem
para o estudo de: (1) padres locais de
diversidade biolgica na sua relao com
os usos dos solos e as suas dinmicas; (2)
padres de distribuio de espcies raras,
na sua relao com a estrutura da
paisagem, tendo em vista a sua
conservao; e (3) padres regionais e
locais de espcies exticas invasoras e do
seu conflito com valores naturais nativos.
Finalmente, so apresentadas algumas
concluses e sugeridos caminhos futuros
de investigao aplicada.
2.
Metodologias
de
indicadores estruturais

anlise

A Ecologia da Paisagem foca-se nas

interaes
recprocas
entre
padres
espaciais
e
funes
ou
processos
ecolgicos. Neste sentido, crucial a
existncia de mtodos quantitativos
capazes de analisar estas relaes (Turner
et
al.,
2001;
Turner,
2005).
Tradicionalmente,
duas
diferentes
dimenses ou atributos da paisagem
podem ser quantificados: (i) composio
(o qu e quanto est presente), e (ii)
configurao (que se refere disposio
espacial dos diferentes elementos na
paisagem; Turner, 2005). Apesar de estas
duas
dimenses
estarem
mais
intimamente relacionadas com aspectos
estruturais e com a representao da
paisagem atravs de mapas categricos
de
uso/ocupao
do
solo,
outras
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alternativas existem que tentam capturar

aspectos funcionais da paisagem (em
alguns casos) na relao com organismos,
comunidades ou processos ecolgicos
especficos (Kindlmann and Burel, 2008).
A anlise espacial de paisagem pode
ser efectuada a diferentes nveis, como a
parcela, a classe de uso/ocupao do solo,
a paisagem ou ainda ao nvel de mosaicos
ou
regies
especficas
atravs
da
agregao estatstica dos resultados
(Turner et al., 2001; Farina, 2006). Esta
flexibilidade analtica confere a estes
ndices
estruturais
uma
elevada
capacidade de diagnstico, a qual deve ser
acompanhada pelo conhecimento dos
ndices utilizados, das suas inter-relaes
(e.g., padres de correlao), da sua
sensibilidade s caractersticas dos dados
e escala dos mesmos, por uma correta
interpretao do seu significado estrutural
e/ou funcional, e pela seleo dos
mtodos estatsticos mais adequados (Li
and Wu, 2004; Gardner and Urban, 2007).
A quantificao, anlise e interpretao
dos padres espaciais tem recebido muita
ateno (Evelin et al., 2009) na ainda
curta histria da Ecologia da Paisagem.
Para este facto contriburam fortemente a
disseminao dos Sistemas de Informao
Geogrfica
(SIG),
das
tecnologias
associadas Deteco Remota (DR) e a
proliferao de alguns pacotes de anlise
de paisagem, entre os quais o FRAGSTATS
(McGarigal and Marks, 1995; McGarigal et
al., 2002) se destaca pela estabilidade do
software e pelo nmero de utilizadores.
Outro aspecto que revela a importncia
desta rea, dentro do quadro geral da
Ecologia da Paisagem, relaciona-se com as
necessidades de relato internacional sobre
a condio e as tendncias da
biodiversidade. Iniciativas como a SEBI
(Streamlining
European
Biodiversity
Indicators; (EEA, 2007) tm procurado
definir indicadores estandardizados para o
relato da biodiversidade e para o
acompanhamento
de
objectivos
internacionais de conservao a nvel
europeu ou mundial, com enfoque nas
duas dimenses referidas (composio e
configurao espacial), viz.: (i) tendncia
de evoluo da cobertura de ecossistemas
(SEBI-4)
e
habitats
de
interesse
comunitrio
(SEBI-5)
e,
(ii)
conectividade/fragmentao
de
reas
naturais e seminaturais (SEBI-13).
Reflexo da ateno que esta rea tem
recebido no seio da Ecologia da Paisagem
o elevado nmero de conceitos, tcnicas
e ferramentas atualmente existentes para
ISSN: 1647-2829

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quantificar
aspectos
estruturais
e
funcionais da paisagem. Embora este
artigo no pretende fazer uma reviso
exaustiva a este nvel, daremos alguns
exemplos de metodologias atualmente
usadas. Com a introduo dos SIG e o
advento das imagens de satlite, a
existncia e disponibilidade de cartografia
de uso/ocupao do solo tornou-se uma
realidade. A existncia destes dados
conduziu ao desenvolvimento de mtricas
quantitativas de anlise de padres da
paisagem, suportadas pelo modelo de
parcela-matriz- corredor (Forman and
Wilson, 1995), e que pretendem medir
aspectos estruturais e/ou funcionais da
paisagem. Programas como o FRAGSTATS
ou mdulos como o Patch Analyst (Rempel
et al., 2012) ou o V-LATE (Lang and
Tiede,
2003)
implementam
computacionalmente estes conceitos.
Na ltima dcada assiste-se tambm
utilizao
da
Teoria
de
Grafos
(representando os elementos da paisagem
atravs
de
vrtices/pontos
e
arestas/ligaes) para analisar, atravs de
indicadores quantitativos (e.g., ndice
Integral de Conectividade, Probabilidade
de Conectividade; (Saura and PascualHortal, 2007) ), percursos entre habitats
considerando vrias escalas e diferentes
distncias de disperso (Fall et al., 2007)
(Figura 1). Esta abordagem apresenta um
bom compromisso entre os objectivos de
uma adequada anlise das dimenses
estrutural e funcional da conectividade
sem elevados requisitos ao nvel dos
dados (Calabrese and Fagan, 2004).
Programas como o Conefor Sensinode
(Pascual-Hortal and Saura, 2006; Saura
and Torn, 2009), o graphab (Foltte et
al., 2012b) o u o mdulo igraph (Csardi
and Nepusz, 2006) do software de anlise
estatstica R, implementam e analisam
dados espaciais de paisagem segundo
estes conceitos.
Outra abordagem recente utiliza conceitos
de Anlise Morfolgica de Padres
Espaciais (Vogt et al., 2007a;b) sobre
dados categricos binrios de paisagem
para segmentar cada elemento na
paisagem num conjunto de classes (e.g.,
ncleos, ilhas, ectonos, perfuraes) que
traduzem,
entre
outros,
aspectos
geomtricos
ou
topolgicos
da
conectividade/fragmentao
ou
isolamento dos elementos na paisagem
(Saura et al., 2011). O software GUIDOS
(http://forest.jrc.ec.europa.eu/download/s
oftware/guidos) implementa este tipo de
metodologia.

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Figura 1. Representao integral de uma paisagem (Provncia de Cantanhez, Guin-Bissau) atravs de

um grafo de Delaunay. Cada aresta representa uma ligao potencial entre parcelas vizinhas, estando o
custo representado em cinco classes, sendo que as cores mais quentes simbolizam maior custo de
disperso ou atravessamento (Gonalves, 2010)

A utilizao de modelos de quantificao

de caminhos de menor custo (leastcost path analysis) tem igualmente ganho
importncia em Ecologia da Paisagem,
sendo uma abordagem importante
determinao da conectividade funcional
(Etherington, 2012). Esta abordagem,
assente na Teoria de Grafos (Bunn et al.,
2000), utiliza algoritmos em formato
raster/matricial
para
determinar
o
caminho mais curto (que minimiza um
determinado critrio de custo) entre uma
clula alvo e uma clula de destino,
ponderando
valores
especficos
de
resistncia da matriz de paisagem
interveniente (Adriaensen et al., 2003;
Chardon et al., 2003). A utilizao de
conceitos e algoritmos da Teoria de
Circuitos
Elctricos
(TCE)
tem
igualmente
ganho
importncia
em
Ecologia e estudos de Gentica ao nvel da
paisagem,
como
abordagem

quantificao da conectividade e de fluxos

genticos (McRae, 2006; McRae and Beier,
2007). Esta alternativa baseia-se em
ligaes conceptuais entre a TCE e a
Teoria de Percursos Aleatrios, com
diversas vantagens analticas, incluindo a
capacidade de avaliar mltiplos caminhos
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de disperso (Shah, 2008). O software

Circuitscape implementa este tipo de
anlise (Shah, 2008).
Para alm das diferentes abordagens
existentes, diversos projetos de mbito
europeu
tm
procurado
definir
metodologias estandardizadas para a
captura e anlise em ambiente SIG dos
diferentes elementos da paisagem, com
enfoque nas tcnicas de campo (e.g.,
EBONE; http://www.ebone.wur.nl/UK/) ou
atravs do uso e integrao de imagens
de satlite com diferentes escalas e
resoluo temporal (e.g., BIO_SOS;
http://www.biosos.wur.nl/UK/). De referir
ainda que estes dois exemplos recentes
pressupem
fortes
objectivos
de
desenvolvimento
de
mtodos
normalizados e produtos de Informao
Geogrfica capazes de monitorizar a
condio
e
as
tendncias
da
biodiversidade
e
auxiliar
o
relato
internacional com base em indicadores
aptos a capturar estas dimenses de
evoluo das paisagens.
Os indicadores e mtricas de paisagem
tm igualmente conhecido uma forte
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diversificao das aplicaes, das

quais se referem, de forma no exaustiva,
as seguintes: a monitorizao e anlise de
alteraes (Lausch and Herzog, 2002;
Echeverra et al., 2007; Schindler et al.,
2007),
o
estudo
de
padres
de
biodiversidade (Billeter et al., 2008; Evelin
et al., 2009; Walz, 2011), o fornecimento
de estimativas de presso, estado e/ou
qualidade dos sistemas ecolgicos (e.g.,
qualidade da gua; Kearns et al. 2005)), o
desenvolvimento
de
modelos
de
distribuio de espcies (Lomba et al.,
2010b; Torres et al., 2010; Vicente et al.,
2010), o planeamento e gesto do
territrio (Leito et al., 2006) e a definio
de unidades de paisagem (Daz-Varela et
al., 2008; Long et al., 2010). Apesar dos
avanos neste campo da Ecologia da
Paisagem, alguns tpicos permanecem
ainda como importantes desafios. Muitas
das mtricas de paisagem so sensveis a
alteraes na resoluo temtica e
espacial das cartografias, s regras de
definio de parcelas e extenso
espacial da paisagem ou rea de estudo
(Wickham and Rhtters, 1995; Neel et al.,
2004; Wang and Malanson, 2008).
Complementarmente, muitas das mtricas
desenvolvidas
tendem
a
exibir
redundncia ou correlao entre si, com
diversos estudos dedicados anlise,
comparao e seleo dos ndices mais
adequados e com maior capacidade de
capturar
as
mltiplas
dimenses
estruturais da paisagem (Riitters et al.,
1995; Schindler et al., 2007; Cushman et
al., 2008; Laita et al., 2011). A utilizao
de mtricas espaciais da paisagem
permite quantificar e comparar diferentes
paisagens, relacionar padres e processos
ecolgicos, avaliar a evoluo e cenarizar
alteraes ao nvel da paisagem (Evelin et
al., 2009). Apesar desta versatilidade,
mais progressos so necessrios para
interligar eficazmente este ativo campo da
Ecologia da Paisagem com a gesto, o
planeamento e a monitorizao do
territrio.
3. Aplicaes da ecologia da paisagem
no estudo e gesto da biodiversidade
3.1. Anlise de padres de biodiversidade
A
intensificao
das
presses
antrpicas, com efeitos que se fazem
sentir a diversas escalas, tem sido
relacionada com a acentuada perda atual
de biodiversidade (Antoci et al., 2005;
Magurran, 2004; Torras et al., 2008). As
alteraes na forma como os territrios
so geridos, envolvendo alteraes do uso
do solo, so hoje consideradas um dos
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maiores
determinantes
dos
padres
mundiais
da
biodiversidade,
com
reconhecidos impactos ao nvel da
estrutura e composio, funo e dinmica
das paisagens (Sala et al., 2000; Fdoroff
et al., 2005; Bolliger et al., 2007).
Inmeras evidncias tm reconhecido a
intensificao crescente das atividades
humanas
como
um
importante
determinante dos padres multi-escalares
da
distribuio
de
espcies
e
ecossistemas,
uma
vez
que
essas
atividades alteram a paisagem, sendo
causadoras, quer da destruio ou
fragmentao
de
habitats
por
intensificao
dos
usos,
quer
da
homogeneizao da paisagem devido a
processos de extensificao e abandono
(EEA, 2009; EEA, 2010).
A rea mundialmente dedicada produo
de alimentos, fibras e outros recursos
essenciais sociedade humana constitui
uma proporo considervel do ambiente
terrestre,
estando
previsto
o
seu
acrscimo no futuro, de acordo com as
projees dos cenrios globais de uso do
solo (Audsley et al., 2006; Bennett et al.,
2006; Verburg et al., 2006). Atualmente,
a agricultura constitui o uso do solo
predominante no continente Europeu, em
que
ca.
34%
da
rea
terrestre
corresponde a terrenos cultivados e 14%
a pastagens (Audsley et al., 2006;
Verburg et al., 2006; EEA, 2010). Assim,
a agricultura tem vindo a destacar-se
enquanto fator de perturbao das
paisagens naturais, expresso no facto de
cerca de 25% da superfcie terrestre se
encontrar,
atualmente,
dedicada

produo agrcola (i.e. paisagens em que

pelo menos 30% da rea correspondem a
reas de cultivo, rotao de culturas ou
criao de gado; Flinn et al., 2005;
Millennium Ecosystem Assessment, 2005).
Atualmente, observa-se uma crescente
polarizao na forma como so geridas
as paisagens agrcolas. Assim, em paralelo
com a intensificao de reas j sujeitas a
prticas intensivas de agricultura, tem-se
observado o abandono agrcola em reas
previamente sob prticas de produo
extensiva (Caraveli, 2000; Lomba et al.,
2010a; 2012). Alm do fenmeno de
globalizao e da competio para
manuteno de preos de produo
agrcola reduzidos, o abandono rural tem
resultado,
tambm,
das
limitaes
impostas pelos fatores fsicos intrnsecos
s prprias paisagens (Caraveli, 2000).
Estas
tendncias
contrastantes
representam assim um desafio no que diz
respeito s polticas agrcolas e forma
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Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

Artigos Cientficos

como so geridos os espaos rurais, dada

a complexidade das suas razes sociais e
econmicas, e os seus impactos na
biodiversidade e servios de ecossistema
associados s paisagens rurais (Caraveli,
2000; Lomba et al., 2010a; 2011).

diversas
mtricas
da
estrutura
da
paisagem (entre as quais: tamanho mdio
e dimenso fractal mdia das parcelas,
densidade de orlas, percentagem das
reas urbanas ou florestais), expresso da
heterogeneidade da paisagem.

Neste contexto, essencial para a

previso e gesto de alteraes futuras
contribuir para um maior conhecimento
relativo aos fatores que determinam os
padres da biodiversidade em paisagens
agrcolas. Ainda que reconhecidamente os
atuais padres de diversidade nestas
paisagens
resultem
de
sculos
de
interveno
humana,
derivando
diretamente de distintos regimes de
gesto, muitos dos impactos destes
regimes nos diferentes nveis e escalas de
integrao ecolgica esto ainda por
esclarecer ou mesmo por documentar.

Os valores mais elevados para a riqueza

de espcies foram observados em
mosaicos de baixa altitude, onde as
condies climticas amenas e os solos
ricos em nutrientes parecem compensar
os eventuais efeitos negativos das prticas
agrcolas intensivas. Comparativamente,
estes
mosaicos
agrcolas
albergam
tambm valores mais elevados de
espcies
competidoras
e
florestais,
usualmente associadas a ambientes ricos
em nutrientes, resultados que confirmam
que a estratgia ecolgica das espcies
parece mediar as repostas das mesmas
aos gradientes abiticos e aos decorrentes
da
estrutura
da
paisagem.
Estas
diferentes respostas dos grupos de
espcies considerados foram igualmente
observadas em padres distintos de
composio
florstica
nos
mosaicos
agrcolas analisados por calibrao de
modelos generalizados de dissimilaridade.
Os resultados deste trabalho permitiram
ainda associar valores mais elevados de
riqueza de plantas presena de
parcelas florestais seminaturais, em
particular
de
pinheiro-bravo,
nestas
paisagens
agrcolas
de
explorao
intensiva.

A
importncia
relativa
de
fatores
ambientais abiticos, do uso do solo e
estrutura
da
paisagem,
e
das
caractersticas das espcies, como filtros
da diversidade de plantas escala da
paisagem foi avaliada por Lomba et al.
(2010a) em paisagens sob agricultura
intensiva dedicada produo leiteira no
Noroeste de Portugal (Figura 2a). Os
padres de diversidade de plantas
(riqueza especfica e composio florstica)
foram analisados na sua relao com
possveis fatores determinantes, entre os
quais o clima, a geologia e a topografia,
enquanto expresso do ambiente fsico, e

Figura 2. Mosaicos paisagsticos no Noroeste de Portugal. (a) Paisagem agrcola intensiva na Bacia
Leiteira Primria de Entre-Douro-e-Minho; (b) Paisagem agrcola no planalto de Castro Laboreiro, em
que so visveis sinais de extensificao dos usos / abandono

A substituio gradual destes pinhais

seminaturais por parcelas florestais de
gesto intensiva dominadas pelo eucalipto
tem vindo a acentuar-se na rea de
estudo, e parece estar associada a

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alteraes profundas na natureza e nas

funes desempenhadas pelas parcelas
florestais, nomeadamente a perda de
ligao funcional com a atividade agrcola.
Neste contexto, a funo dos pinhais e

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eucaliptais
como
refgios
de
diversidade de plantas nestas paisagens
intensivas foi avaliada em mosaicos de
paisagem da rea Metropolitana do Porto,
dominadas por prticas agrcolas leiteiras
intensivas (Lomba et al., 2011). Para tal,
selecionaram-se 50 parcelas pequenas,
representativas de habitats seminaturais,
cujos nveis de diversidade (riqueza
especfica
de
grupos
funcionais
e
composio florstica) foram avaliados em
relao ao tipo florestal (espcie arbrea
dominante), aos atributos espaciais da
parcela florestal (rea da parcela e ndice
de forma) e a indicadores da gesto e
estrutura da parcela (e.g. densidade de
rvores, altura e cobertura dos estratos do
sob-coberto). Verificou-se um efeito
conjunto do tipo de floresta e da estrutura
e gesto florestal nos padres de
diversidade de plantas em parcelas
florestais de pequenas dimenses. Os
resultados das anlises efetuadas sugerem
que a substituio gradual dos pinhais por
eucaliptais tem determinado a formao
de
povoamentos
florestais
estruturalmente
mais
simples,
mais
pobres em espcies de plantas nativas e
mais propensos invaso por espcies
vegetais exticas.
Noutro contexto, e atendendo relevncia
das paisagens marginais sob prticas de
gesto tradicional para a conservao da
biodiversidade, os efeitos a longo prazo do
abandono do manejo de lameiros na
manuteno da diversidade de plantas em
paisagens rurais das montanhas do
Noroeste de Portugal (Figura 2b) foram
avaliados por Lomba et al. (2012).
Anlises dos padres de diversidade de
plantas realaram a importncia das
florestas e dos lameiros na conservao
da diversidade vegetal nestas paisagens
rurais. Por outro lado, a elevada
heterogeneidade
florstica
entre
comunidades do mesmo tipo de vegetao
e entre os vrios tipos de vegetao
analisados sugerem que um decrscimo
na diversidade e heterogeneidade ao nvel
da paisagem, em resultado do abandono
agrcola, poder ter efeitos negativos
significativos na diversidade local de
plantas. Ainda assim, sob cenrios de
abandono parcial de lameiros, apenas so
esperados pequenos impactos na riqueza
de espcies (total e de endmicas), o que
sugere que o desenvolvimento sucessional
de floresta nativa poder no ter efeitos
severos na diversidade vegetal, desde que
no ocorra na totalidade dos lameiros
presentes ao nvel da paisagem.

ISSN: 1647-2829

3.2. Distribuio
espcies raras

Artigos Cientficos

conservao

de

Atualmente, a destruio de habitats e a

fragmentao
da
paisagem,
a
intensificao dos usos do solo (ou o seu
abandono) e as invases biolgicas esto
entre as ameaas mais severas
biodiversidade (Sala et al., 2000). Assim,
a conservao de espcies raras tem
crescido como um dos principais focos de
preocupao para a conservao da
biodiversidade a nvel mundial, uma vez
essas espcies que enfrentam a priori um
maior risco de extino (Engler et al.,
2004; Lomba et al., 2010b). Por outro
lado, muitas espcies raras e ameaadas
possuem uma elevada dependncia face
disponibilidade de habitats e estrutura
da paisagem. Num estudo recente, Torres
et al. (2010) demonstraram que a
conservao do chimpanz na provncia do
Cantanhez,
Guin-Bissau,
est
intimamente dependente da presena de
ecossistemas florestais estveis/antigos,
em mosaicos florestais com estrutura
diversificada.
As espcies raras, caracterizadas por um
reduzido
nmero
de
populaes,
distribuio restrita, grande especializao
em termos de habitat e/ou populaes
pequenas,
so
aquelas
que
reconhecidamente se encontram mais
ameaadas no contexto das alteraes
ambientais que se fazem sentir (Lomba et
al., 2010b). Contudo, os dados relativos
distribuio das espcies raras tm
geralmente
poucas
observaes,
recolhidas ao longo do tempo, com
limitada
preciso
espacial,
e
sem
ausncias confirmadas, o que torna difcil
o
aprofundamento
do
conhecimento
disponvel sobre estas, por exemplo, com
recurso modelao ecolgica (Engler et
al., 2004; Lomba et al., 2010b).
Recentemente, Lomba et al. (2010b)
abordaram a problemtica da conservao
de espcies raras de plantas em paisagens
rurais. Para tal, foi desenvolvida uma
nova metodologia de modelao, por
forma
a
ultrapassar
as
principais
limitaes dos dados relativos a espcies
raras, permitindo obter informao mais
pormenorizada sobre os fatores multiescalares que influenciam a distribuio da
espcie
Narcissus
cyclamineus
DC.,
endmica de paisagens rurais do Noroeste
da Pennsula Ibrica (Figura 3). De acordo
com estudos anteriormente publicados,
considerou-se o clima como o principal
factor determinante da distribuio da
espcie escala regional (i.e. Pennsula
42

Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

Ibrica). Por outro lado, escala local, e

dado que a rea de estudo foi a pequena
bacia
hidrogrfica
do
Rio
Coura,
consideraram-se
variveis
climticas,
geolgicas e topogrficas (por forma a
assegurar a incluso de informao
relativa heterogeneidade fsica da rea),

Artigos Cientficos

mas tambm informao relativa

composio e estrutura da paisagem,
como a rea ocupada por prticas
agrcolas e florestas naturais, e o tamanho
mdio das parcelas e respetivo ndice de
forma.

Figura 3. Narcissus cyclamineus, uma espcie endmica do Noroeste da Pennsula Ibrica cuja
ocorrncia est intimamente associada a solos frescos a hmidos em bitopos de paisagens rurais com
perturbao regular mas pouco intensa

Esta nova abordagem hierrquica, multiescalar, estatisticamente robusta, resultou

em projees espaciais da distribuio da
espcie que foram classificadas como
excelentes, considerando os indicadores
de qualidade dos modelos. escala
regional verificou-se que a distribuio da
espcie mais determinada pelo regime
de precipitaes do que pelo
de
temperaturas, enquanto que o modelo
local revelou que a distribuio deste
narciso endmico ao nvel da bacia
hidrogrfica est condicionada pelo uso do
solo (por exemplo, presena de florestas
naturais e culturais anuais) e pela
estrutura da paisagem (por exemplo,
tamanho
mdio
das
parcelas).
A
abordagem proposta constitui, assim, um
avano no estudo dos padres de
distribuio de espcies raras, bem como
na previso de respostas das mesmas face
a futuras mudanas climticas e dos usos
do solo.
3.3. Distribuio e gesto de espcies
invasoras
Reconhecidas como uma das principais
causas
atuais
do
declnio
da
biodiversidade, as invases biolgicas e as
consequentes alteraes nos ecossistemas
constituem srias ameaas ao bem-estar
humano (Theoharides and Dukes, 2007).
Muitas espcies invasoras tm a
capacidade de modificar os ecossistemas,
causando perda de biodiversidade nativa,

ISSN: 1647-2829

alteraes nos processos ecolgicos e na

capacidade de proviso de servios de
ecossistema
(MA,
2005;
Marchante,
2011). Estima-se tambm que a extenso
e os impactes das invases biolgicas
possam aumentar sob condies futuras
de clima e de uso do solo (Beaumont et
al., 2011). A expanso geogrfica de
espcies exticas, das quais resultam
elevados custos econmicos e ecolgicos,
tem sido sempre promovida, direta ou
indiretamente, pelas atividades humanas
(ESA, 2010). Em Portugal existem mais de
820 espcies exticas de plantas e
animais, das quais uma percentagem
relativamente elevada (ca. 10% das 550
plantas exticas; Marchante et al., 2008)
apresentam
comportamento
invasor
reconhecido
e
causam
impactes
econmicos e ecolgicos (Marchante et
al., 2008; Hellmann et al., 2010).
Fatores ambientais, histricos e humanos
determinam conjuntamente a forma e a
extenso da distribuio geogrfica das
espcies. Com base nesse conhecimento
podem
ser
criados
modelos
matemticos que relacionam a resposta
da espcie s condies ambientais
(Guisan and Thuiller, 2005). Estes
modelos podem ser utilizados para criar
previses espacialmente explcitas da
ocorrncia/abundncia de uma espcie
num dado local, bem como para prever
alteraes da distribuio geogrfica da
espcie com base em cenrios de

43

Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

mudanas ambientais (e.g. mudanas

climticas e de uso do solo; Guisan and
Thuiller, 2005). Os fatores determinantes
da
invaso
no
esto
ainda
adequadamente compreendidos, pelo que
crucial que a investigao e as aes de
gesto se foquem na antecipao dos
processos de invaso, tendo em vista a
maior eficcia e o incremento da relao
custo-benefcio das medidas de controlo e
erradicao.
Antecipar as invases biolgicas, com
base
no
conhecimentos
dos
seus
determinantes
biolgicos
e
scioecolgicos, constitui assim uma tarefa
essencial, pois crucial prever, de forma
robusta e espacialmente explcita, as
expanses ou novas invases que
potencialmente ocorrero nos territrios
(Theoharides and Dukes, 2007). Neste
contexto, os modelos ecolgicos de
distribuio de espcies (MDEs) tm
sido
muito
utilizados para estudar
invases biolgicas, afirmando-se como
uma importante ferramenta para abordar
vrios problemas relacionados com as
invases biolgicas (Broennimann et al.,
2007; Vicente et al., 2010; 2011),
permitindo avaliar e quantificar presses
sobre espcies e ecossistemas a diferentes
escalas, bem como criar ferramentas
especficas e de previso fivel de
ocorrncia atual e futura de espcies
(Guisan and Thuiller, 2005). Diferentes
tipos de habitats e de paisagens detm
diferentes potenciais de invasibilidade,
sendo as caractersticas que condicionam
essa diferente susceptibilidade invaso
passveis de previso, e assim tambm os
riscos de invaso podem ser antecipados
(Vicente et al., 2010; 2011). Os MDEs
apresentam-se como ferramentas teis
para
prever
a
invasibilidade
dos
ecossistemas porque permitem testar e
quantificar as relaes entre as espcies e
as caractersticas dos habitats/paisagens
(e.g. Vicente et al., 2010; 2011).
Alteraes nas condies ambientais
podem catalisar mudanas na distribuio
geogrfica das espcies.
Os
MDEs
configuram-se tambm como ferramentas
teis na previso de dinmicas em
cenrios
de
alteraes
ambientais,
permitindo a identificao de territrios e
habitats sob maior risco potencial de
invaso futura. Modificaes do clima e da
paisagem podem despoletar mecanismos
que favorecem a expanso das espcies
invasoras
e
a
alterao
da
sua
distribuio, possibilitando a invaso de
novas reas, de que exemplo o aumento
da
capacidade
reprodutiva,
da
ISSN: 1647-2829

Artigos Cientficos

sobrevivncia
e
das
caractersticas
competitivas com a flora nativa (Thuiller
et al., 2007). Assim, as modificaes nos
padres de distribuio de espcies
exticas invasoras podem ser motivadas
por
alteraes
climticas
(e.g.
temperatura e precipitao) ou dos usos
do solo. As atuais prticas dominadas pela
concentrao e especializao, e o
abandono das terras marginais, resultam
muitas
vezes
numa
reduo
na
diversidade da paisagem e da sua
multifuncionalidade
(capacidade
para
suportar mltiplos usos). Os solos
utilizados continuadamente para culturas
intensivas
podem-se
tornar
mais
vulnerveis invaso por espcies
exticas invasoras (EEA, 2010).
Recentemente tm sido desenvolvidos
numerosos estudos cientficos abordando
a ameaa especfica das plantas invasoras
sobre a biodiversidade e os ecossistemas
nativos, com o objetivo geral de estudar a
invaso como promotor de alterao
ecolgica (MA, 2005; Theoharides and
Dukes, 2007; Vicente et al., 2010; 2011).
Vicente et al. (2010; 2011) propuseram o
uso de MDEs para avaliar e antecipar os
padres
de
invaso,
atravs
da
investigao
de
questes
ecolgicas
especficas e da proposta de novas
abordagens
metodolgicas.
Uma
abordagem desenvolvida por Vicente et al.
(2010) para determinar o controlo das
invases biolgicas atravs do ambiente
(i.e., invasibilidade) consistiu em calibrar
modelos que relacionavam a distribuio
das espcies exticas invasoras (Figura 4)
com variveis ambientais que determinam
a invasibilidade da paisagem. Desta
forma
foi
possvel
identificar
os
determinantes da invaso por plantas
exticas invasoras ao nvel da paisagem,
destacando-se a importncia de fatores
como a composio da paisagem, a
topografia e a perturbao pelo fogo. O
estudo realizado abriu novas perspetivas
de investigao da importncia relativa
dos vrios fatores no processo de invaso
por plantas ao nvel da paisagem.
Outra possvel abordagem ao estudo dos
padres de invaso est relacionada com
a avaliao dos potenciais impactos
ecolgicos da invaso por plantas, atravs
da previso dos conflitos potenciais
entre as espcies invasoras e diversos
tipos de valores naturais. Um estudo
desenvolvido por Vicente et al. (2011) que
contribuiu para melhorar essa avaliao
analisou
o
conflito
potencial
de
distribuio entre uma espcie invasora e
uma espcie nativa rara sob condies
44

Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

Artigos Cientficos

Figura 4. Aspetos de algumas das principais espcies de plantas exticas invasoras no Norte de
Portugal. De cima para baixo (e da esquerda para a direita, em cada fiada): Acacia dealbata
(inflorescncia), Hakea sericea,
sericea Acacia longifolia (folhas e inflorescncias), Acacia dealbata (folhas e
frutos), Hakea sericea (fruto), Zantedeschia aetiopica (inflorescncia), Tradescantia fluminesis, Acacia
melanoxylon Acacia mearnsii (inflorescncia)
melanoxylon,

Figura 5. Mapas de conflito atual (2000) e futuro (2020) entre uma espcie extica invasora (Acacia
(
dealbata) e uma espcie rara (Ruscus
Ruscus aculeatus)
aculeatus na regio do Minho (noroeste
noroeste de Portugal). possvel
distinguir geograficamente reas de: No conflito (reas onde nenhuma das espcies est prevista como
presente); Apenas Acacia dealbata presente (onde apenas a espcie extica invasoras est prevista
como presente); Apenas Ruscus aculeatus (onde apenas a espcie rara est prevista como presente); e
Conflito (onde as duas espcies esto previstas como presentes

ISSN: 1647-2829

45

Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

atuais e futuras de clima e de uso do solo.

Este
estudo
prope
novos
desenvolvimentos
metodolgicos
ao
sugerir e ilustrar uma nova moldura de
modelao. Ao facilitar a discriminao
dos efeitos de fatores que atuam escala
regional (e.g. clima) e dos fatores locais
que atuam ao nvel da paisagem (e.g.
usos do solo, topografia e perturbao
pelo fogo), anova abordagem produz
previses mais informativas dos padres
de invaso e dos conflitos atuais e futuros
com as espcies nativas raras (Figura 5).
O desenvolvimento de medidas de
conservao e identificao de habitats
naturais com maior risco de invaso
implica o conhecimento da distribuio
atual das espcies invasoras e a previso
da sua distribuio futura com base em
cenrios de alteraes ambientais. Uma
vez que os padres de invaso, bem como
os processos ecolgicos que esto na sua
origem, so multi-escalares, considerar
mltiplas escalas de anlise permite
uma melhor percepo dos mecanismos
que levam s invases biolgicas e
sustenta
medidas
de
gesto
a
implementar nas reas potencialmente
afetadas (Pauchard et al., 2006). Estudos
cientficos baseados na modelao de
distribuio de espcies representam uma
contribuio significativa para a melhoria
da avaliao dos padres, determinantes e
conflitos da invaso por plantas em
regies
fortemente
invadidas
e
ambientalmente heterogneas.
4. Concluses

Artigos Cientficos

biodiversidade. A explicao e previso da

distribuio local ou regional de espcies
individuais, na sua relao com as
condies ambientais e as caractersticas
da paisagem, tem motivado a realizao
de estudos sobre espcies ameaadas e
com estatuto de proteo, sejam elas
plantas endmicas (Lomba et al., 2010b)
ou primatas em declnio acentuado (Torres
et
al.,
2010).
Paralelamente,
a
investigao
realizada
tem
tambm
includo a anlise e modelao de
padres da biodiversidade, na sua
dependncia
face
s
caractersticas
estruturais dos habitats e dos mosaicos
paisagsticos (Lomba et al., 2010a; 2011).
Finalmente, os efeitos de diversas
presses e promotores de alterao
sobre as espcies e os indicadores de
biodiversidade tem permitido identificar os
factores determinantes dos processos de
invaso biolgica (Vicente et al., 2010),
assinalar as reas de conflito com
elementos notveis da biodiversidade
regional (Vicente et al., 2011) e at
prever os efeitos futuros de alteraes em
curso em paisagens rurais de elevado
valor natural (Lomba et al., 2012).
Os resultados obtidos e a experincia
acumulada na anlise e previso de
padres ecolgicos apresentam evidente
interesse no que se refere s suas
possveis aplicaes conservao,
gesto e monitorizao da biodiversidade.
Assinala-se, neste contexto, o potencial
interesse das metodologias desenvolvidas
e dos resultados entretanto obtidos para a
concepo de planos de gesto para
espcies ameaadas (e.g. Lomba ,et al.,
2010b; Torres et al., 2010), para a gesto
dos processos de invaso biolgica
escala regional (e.g. Vicente et al., 2010;
2011), para a gesto dos usos do solo e
da paisagem em mosaicos rurais de
elevado valor natural (e.g. Lomba et al.,
2012) e para a monitorizao dos habitats
e da biodiversidade nas diversas escalas
relevantes (Bunce et al., 2008).

Os padres espaciais da biodiversidade

resultam do efeito conjugado de factores e
processos que possuem intrinsecamente
um carcter espacial, ou seja, so
direcionais na sua expresso ou esta
depende da localizao de cada territrio
no espao. A investigao desenvolvida no
mbito das relaes entre paisagem e
biodiversidade, ao longo da ltima
dcada, tem permitido um aumento
considervel do conhecimento acerca da
intensidade e da diversidade dessas
relaes. Neste contexto, a aplicao dos
conceitos, princpios e mtodos da
ecologia da paisagem tem permitido um
incremento do nvel de formalismo
estatstico das relaes entre os atributos
da paisagem e a distribuio de espcies,
habitats ou indicadores de biodiversidade.

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aspetos
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do
conhecimento
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aplicado

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da
natureza
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