Conceitos de Espcie

O sistema de classificao taxonmica foi estabelecido em 1753 com Lineu.

Inicialmente, espcie era polinomial, representada por uma frase diagnstica,
at que foi reduzida para um binome, facilitando a memorizao e agilizando
a comunicao. Para Lineu, gnero era uma categoria mais importante que
espcie porque l eram denotadas caractersticas reprodutivas do txon,
cabendo ao epiteto especfico indicar as caractersticas vegetativas. Com o
tempo, essa maior importncia foi transferida para a espcie, que passou a ser
vista como uma unidade biolgica real.
Na poca de Lineu, muitos naturalistas faziam experimentos de cruzamento e
tinham conhecimento de cultivo de plantas hbridas. O conceito ainda era
essencialista-tipolgico. De acordo com a mentalidade criacionista da poca,
haveria um tipo criado por Deus e as variaes representavam desvios desse
tipo original. O dever do taxonomista era encontrar a essncia da espcie
escondida atrs das variaes do seu estado original. Ainda assim, Lineu
estava ciente de que espcies podiam variar e uma nova espcie poderia surgir
a partir de hbridos entre espcies, por exemplo.
Desde ento, as regras normativas de classificao taxonmica foram bastante
modificadas, mas as grandes mudanas ocorreram com o estabelecimento da
teoria da evoluo, a partir da qual a interpretao para o relacionamento entre
os organismos passou a ser outra. Boa parte dos conceitos modernos de
espcie passaram a estar, ento, fortemente relacionados com os mecanismos
evolutivos que os sistemata acredita serem importantes para a formao de
grupos reconhecidos nessa categoria taxonmica.
necessrio, antes de mais nada, distinguir espcie enquanto Categoria
Taxonmica e espcie enquanto Txon. Categoria Taxonmica um dos
nveis de classificao no qual reconhecemos os txons. Drosophila
melanogaster, por exemplo, um txon tratado no nvel de espcie. A
definio da categoria taxonmica Espcie deve apresentar as propriedades
comuns e exclusivas a todos os seus membros, ou seja, a todos os txons
considerados nesse nvel de classificao taxonmica.
Mayden (1997) listou 22 conceitos de espcie:
Morfolgico
"A menor populao natural permanentemente separada de outra por
uma descontinuidade reconhecvel em uma srie de biotipos" (Du Rietz
1930).

"...grupos consistente e persistentemente distintos, e distinguveis por

meios ordinrios" (Cronquist 1978, p. 15).
Biolgico
Grupo de organismos que se reproduzem gerando descendentes viveis
o Isolamento
"grupos de populaes naturais potencialmente ou intercruzantes de
fato que esto reprodutivamente isoladas de outros grupos como esses"
(Mayr 1940).
o Reconhecimento
"populao mais inclusiva de organismos individuais, biparentais que
compartilham o mesmo sistema de fertilizao" (Paterson 1985, 1993).
Ecolgico
"linhagem (ou conjunto de linhagens proximamente relacionadas) que
ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente daquela de
qualquer outra linhagem na sua rea e que evolui separadamente de
todas as linhagens fora de sua rea" (Van Valen 1976).
De Coeso
"populao mais inclusiva de indivduos que apresentam potencial para
coeso genotpica e fenotpica atravs de mecanismos intrnsecos de
coeso" (Templeton 1989).
Evolutivo
"linhagem (seqncia de populaes ancestral-descendente) que evolui
separadamente das outras e com suas prprias funes tendncias
evolutivas (Simpson 1961).
Filogentico
o Diagnstico
"o menor agrupamento detectvel de indivduos" (Nelson & Platnick
1981).
o Monofiltico

"grupo de indivduos restrito geograficamente com alguns caracteres

apomrficos nicos" (Rosen 1978).
o Hennigiano
"que envolve relao tocognica; uma comunidade potencialmente
reprodutiva" (Hennig 1950).
o Cladstico
"o conjunto de organismos entre dois eventos de especiao, ou entre
um evento de especiao e um de extino, ou descendentes de um
evento de especiao" (Ridley 1989).
Taxonmico
Classe estabelecida por convenincia de acordo com a interpretao do
taxonomista.
Agamoespcie
Composto
Concordncia genealgica
Evolutivamente significante
Fentico
Gentico
Internodal
No dimensional
Polittico
Sucessional
O Conceito Morfolgico de longe o mais utilizado na classificao dos
organismos, desde antes de Lineu at hoje. Entretanto, esse conceito
prejudicado por inmeros exemplos de polimorfismo. Organismos de uma
populao morfologicamente distintos, seja por caractersticas genticas, seja
por variao fenotpica induzida pelo ambiente, seriam classificados em
espcies distintas se levados em considerao apenas a morfologia. Espcies

crpticas oferecem uma outra dificuldade ao mtodo baseado exclusivamente

na morfologia (mimetismo em borboletas ou convergncias morfolgicas em
aves, por exemplo). Outro entrave desse conceito so os hbridos que podem
possuir caractersticas intermedirias quelas apresentadas pelos parentais,
rompendo a descontinuidade prvia (muitas plantas morfologicamente muito
distintas podem se cruzar gerando indivduos com caractersticas
intermedirias). Como prever a persistncia de um intermedirio? Ainda
assim, o grau de descontinuidade necessrio para que se reconhea uma
espcie no objetivo e acaba ficando a cargo de cada taxonomista.
A dcada de 30 e 40, foi marcada pelo desenvolvimento dos estudos genticos
e com eles a elaborao de modelos explicativos para a variao dos
organismos. Dobzansky sugeriu que pertenceriam a mesma espcie aqueles
indivduos capazes de se reproduzirem, gerando descendentes viveis. Nessa
mesma poca, Mayr estava desenvolvendo a teoria de especiao geogrfica e
em vez de considerar a capacidade reprodutiva como essencial na definio,
ele favoreceu a capacidade de isolamento; seria o isolamento, no o
cruzamento, que manteria a identidade de uma espcie e permitiria o
aparecimento de descontinuidades entre grupos. Foi estabelecido o Conceito
Biolgico de Espcie (CBE). Na realidade, a importncia de caractersticas
reprodutivas no reconhecimento de espcies j havia sido sugerida muito
antes, mas de maneira mais informal.
Ao usar uma propriedade relativa outra espcie (isolamento), o CBE no
oferece uma definio independente. Ele define um membro da categoria a
partir de outro membro dessa mesma categoria. Notem que o mesmo
problema est presente no Conceito Morfolgico. Procurando eliminar essa
deficincia, Paterson redefiniu o conceito de Mayr, o qual ele denominou
Conceito de Isolamento, propondo o Conceito de Reconhecimento. Para
Paterson, o importante para o surgimento e a perpetuao de uma espcie no
seria seu isolamento para com as demais espcies, mas a manuteno de um
Sistema de Reconhecimento Coespecfico de Parceiros.
O CBE o conceito terico mais influente das ltimas dcadas e tambm o
mais criticado. Um dos problemas mais evidentes a impotncia desse
conceito para lidar com espcies assexuadas. De acordo com os CBEs, cada
indivduo assexuado seria considerado uma espcie distinta ou no eles no
seriam includos em espcie. Organismos unissexuados do mesmo sexo por
definio no poderiam ser includos na mesma espcie tambm. Outro
problema metodolgico. Testes experimentais para confirmar se dois
organismos pertencem a mesma espcie seriam complexos, tornando o
conceito operacionalmente invivel. Essa hiptese, no entanto, poderia ser
obtida atravs de outras evidncias, como a morfolgica. A subjetividade
tambm est implcita nesse conceito. Dois organismos no esto
completamente isolados reprodutivamente ou possuem 100% de viabilidade

reprodutiva. Na maioria dos casos, eles ficam numa condio entre esses
extremos. Qual seria ento o percentual de viabilidade ou isolamento
necessrio para o reconhecimento de espcies? Muitos organismo tambm
possuem preferncias sexuais de modo que o sistema de reconhecimento no
pode ser objetivamente caracterizado de maneira simples. Finalmente, a
capacidade de se reproduzir poderia representar uma plesiomorfia,
caracterstica primitiva mantida em um grupo parafiltico do qual outro teria
se diferenciado reprodutivamente.
Enquanto o CBE considera o fluxo gnico (ou sua ausncia) a principal
condio na definio de espcie, o Conceito Ecolgico (CEcE) enfatiza o
ambiente. A disputa entre os dois conceitos est relacionada a importncia dos
mecanismos envolvidos na formao de descontinuidades que poderiam ser
reconhecidas como espcies diferentes. O CEcE, no entanto, teoricamente se
aplica tanto para organismos assexuados como para aqueles sexuados. Uma
das fraquezas desse conceito, no entanto, reside em termos obscuro como
zona adaptativa. Como definir uma zona adaptativa?
Templeton procurou unir os dois conceitos, o CBE e o CEcE, em um nico,
chamado Conceito de Coeso. Segundo esse conceito, o ambiente atuaria na
coeso dos organismos de uma espcie atravs de restries ecolgicas. O
fluxo gnico seria ento uma estratgia que maximizaria a coeso dos
organismos sexuados, mantendo a variabilidade gentica.
Outro conceito bastante difundido o Conceito Evolutivo. Para alguns, na
realidade, os demais conceitos so apenas variaes ou parte desse conceito,
que seria o mais abrangente e completo. Ele foi inicialmente proposto por
Simpson e modificado por Wiley em 78. Uma das principais fraquezas do
Conceito Evolutivo est na necessidade de se estabelecer uma funo
evolutiva ou prever tendncia para um grupo de organismos atual.
Com a difuso da sistemtica filogentica, comearam a aparecer uma srie de
conceitos classificados como Conceitos Filogenticos de Espcie. Dentre
esses conceitos destaca-se o Conceito Diagnstico de Espcie, segundo o qual
espcies poderia ser reconhecida por qualquer combinao nica de
caractersticas. Com exceo de clones, no entanto, a maioria dos indivduos,
principalmente biparentais, possuem conjuntos de caractersticas particulares e
portanto seriam reconhecidos no nvel de espcie. Dentro dos que defendem o
conceito filogentico de espcie existem duas linhas bsicas, aqueles que
enfatizam o padro, onde as caractersticas so essenciais (Diagnstico e
Monofiltico) e os que enfatizam a histria evolutiva, o processo, onde a
ancestralidade seria o critrio (Hennigiano e o Cladstico).
Finalmente, o Conceito Taxonmico de Espcie reflete a interpretao do
estudioso sobre os padres presentes em um determinado grupo de indivduos.

Esse conceito extremamente criticado pela subjetividade e falta de

significado terico.
Espcie a unidade bsica da biologia. O esperado, portanto, seria um
conceito claro, como as medidas da fsica, ou objetivos, como os elementos da
qumica. A natureza e a definio de espcie, no entanto, esto entre os
assuntos mais discutidos e controversos da sistemtica. Existem vrios livros
sobre o assunto e, aparentemente, estamos longe de um consenso.
Dentro dos conceitos apresentados parece haver uma dicotomia (Tabela 1).
Uma parte dos conceitos v espcie como padro, estabelecendo critrios para
o seu reconhecimento (operacionais). Outra parte dos conceitos encara espcie
como processo, estabelecendo mecanismos para sua formao e perpetuao
(mecanicistas). Essa dicotomia est associada ao que se acredita para a
natureza da espcie. Espcie uma classe abstrata ou um entidade real?
Classe um conceito atemporal. Uma classe possui membros e definida
pelas caractersticas (intenso) compartilhadas por esses membros (extenso).
Por outro lado, entidades esto presentes no tempo e no espao, so compostas
por partes e recebem um nome por batismo (ostensivo). Uma entidade no
pode ser definida, mas sim caracterizada (Tabela 2).
Tabela 1. Dicotomia entre os conceitos de espcie.
Padro/Classe (operaciaonais)

Processo/Entidade (mecanicistas)

Morfolgico

Biolgico (populao)

Biolgico (fluxo gnico)

Ecolgico (populao)

Filogentico: diagnstico/monofiltico

De coeso (populao)

Taxonmico

Evolutivo (linhagem)
Filogentico (Hennigiano-poppulao)
(Cladsticofilogenia)

Tabela 2. Comparao entre classe e Indivduo.

Classe

Entidade

Abstrata

Real

Sem Tempo ou Espao (no evoluem)

Tempo e no Espao (evoluem)

Membros (classes ou indivduos)

Partes

Nome estabelecido por conveno

Nomes prprio (batismo)

A definio da Categoria Espcie est diretamente relacionada com as

propriedades de seus membros, ou seja, dos txons classificados nesse nvel
taxonmico. Existe alguma propriedade comum e exclusiva a todas as
espcies e que possa ser utilizada para definir essa unidade?
Aparentemente parece que no existe nenhuma propriedade comum a todas as
espcies. Alguns autores conformados com as particularidades de cada grupo
aceitam um conceito pluralista, segundo o qual o significado de espcie pode
variar conforme o grupo em questo. Assim, espcie tem significados distintos
de acordo com o assunto ou com quem se est discutindo.
Existe diferena entre as espcies e os txons classificados nas demais
categorias? Ou seja, espcie especial?
Darwin j resumia a situao:
"Eu vejo o termo espcie como arbitrariamente designado por convenincia
para um conjunto de indivduos semelhantes entre si, e ele no essencialmente
difere do termo variedade que designado para formas menos distintas e mais
flutuantes." (Darwin 1859)
Aparentemente, a nica propriedade exclusiva das espcies o binmio em
latim. Assim, espcies so classes definidas por um conjunto de
caractersticas e representadas por um binmio em latim, vlido conforme o
cdigo de nomenclatura em vigncia (Rapini 2000).
Segundo essa definio, a Categoria Espcie uma classe de classes,
enquanto as espcies seriam classes de indivduos. Essa distino entre
categoria e txon pode, classe de classes e classe de indivduos,
respectivamente, pode ser ampliada para toda classificao. Essa definio
monstica, mas permite um conceito terico pluralista. O Conceito
Taxonmico de Espcie no soluciona o problema da espcie como unidade
biolgica, mas certamente alerta para o equvoco que se comete ao tratar

txons como unidades evolutivamente significativas. Essa propriedade das

espcies muito bem apontada na frase
"...espcies so equivalentes apenas pela designao e no em virtude da
natureza ou extenso de suas diferenciaes evolutivas." (Davis & Heywood
1963).
Os mais interessados no tpico podero encontrar um ensaio sobre
sistemtica, assim como boa parte das referncias citadas no texto em Rapini
(2000,cap.1).
http://www.oocities.org/rapinibot/Species/