UNIVERSIDADE DE SO PAULO

APOSTILA

Disciplina: Ornitologia Bsica

Prof. Dr. Lus Fbio Silveira

Museu de Zoologia da USP

ORNITOLOGIA BSICA
Prof. Lus Fbio Silveira

CRONOGRAMA E INFORMAES GERAIS DO CURSO

Total de Crditos:

05

Aulas Tericas:

03

Aulas Prticas:

01

Seminrios e Trabalho:

01

Carga Horria:
Nmero de Alunos:
Pr-Requisito:
Dia Da Semana:
Horrio:
Durao do Curso:
Docente Responsvel:

60 horas
60
BIZ 212 Vertebrados
segunda-feira
8:00 s 12:00 horas (aulas tericas e prticas)
16 semanas
Lus Fbio Silveira

Objetivos
Apresentar os princpios bsicos da ornitologia; discutir temas atuais da disciplina; apresentar e
discutir os caracteres anatmicos e a sua importncia na sistemtica do grupo; caracterizar os
principais grupos de aves da regio Neotropical, discutindo suas relaes sistemticas e taxonmicas,
alm de problemas de conservao.

Contedo
Origem e evoluo das aves; anatomia e reconhecimento da morfologia externa das aves;
fisiologia, penas e voo; histrico sistemtico das aves e importncia das colees zoolgicas;
comportamento comunicao visual e vocal; migrao; reproduo; padres de especiao, com
nfase no Neotrpico; estudo e reconhecimento das principais famlias de aves do Brasil; conservao;
mtodos de estudo das aves em campo.

Mtodos
Aulas tericas e prticas, incluindo disseco de material previamente coletado e fixado e anlise
de esqueletos e material preparado em via seca.

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Atividades Discentes
Participao nas aulas prticas e tericas, prova. Os alunos devem trazer consigo material de
disseco (bisturi, lminas, tesoura, pina) e usar avental nas aulas prticas.

Critrios de Avaliao de Aprendizagem

Participao nas aulas e prova.

Cronograma
05/03 Semana 01 Origem e evoluo das aves.
12/03 Semana 02 Anatomia e reconhecimento da morfologia externa das aves (T/P).
19/03 Semana 03 Fisiologia, penas e voo (T/P).
26/03 Semana 04 Reproduo.
02/04 Semana 00 Semana Santa no haver aula.
09/04 Semana 05 Aula prtica no IBUSP.
16/04 Semana 06 Comportamento comunicao visual e vocal.
23/04 Semana 07 Migrao e outros movimentos anuais das aves.
30/04 Semana 00 Recesso no haver aula.
07/05 Semana 08 Taxonomia, conceitos de espcie e suas implicaes.
14/05 Semana 09 Padres de especiao no Neotrpico.
21/05 Semana 10 Diversidade de Aves Brasileiras 1.
28/05 Semana 11 Diversidade de Aves Brasileiras 2.
04/06 Semana 12 Diversidade de Aves Brasileiras 3.
11/06 Semana 13 Mtodos de estudo das aves em campo.
18/06 Semana 14 Conservao de aves.
25/06 Semana 15 Estudos de caso sobre conservao.
02/07 Semana 16 Avaliao final da disciplina.

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INTRODUO
As aves vm fascinando o homem desde a antiguidade, seja pelo seu voo, por seus diferentes
cantos, ou por seus variados comportamentos, marcando profundamente diversas culturas ao redor
do mundo. Estes atributos tambm contriburam para que as aves se tornassem o grupo de
vertebrados mais bem conhecido e popular. A maioria das pouco mais de 11.000 espcies conhecidas
possui hbitos diurnos, sendo facilmente localizadas (muitas vezes atravs do canto) e observadas,
permitindo estudos detalhados sobre o seu comportamento e sua ecologia. De fato, muito do que se
sabe nestas reas hoje em dia resultado do estudo em campo com as aves, e muitas das teorias
vigentes tiveram como base os trabalhos desenvolvidos com este grupo.
Apesar das espcies atuais serem bem conhecidas (em relao aos outros grupos de vertebrados),
ainda existe controvrsias sobre a histria evolutiva deste grupo. Aceitava-se, at recentemente, o
icnico fssil Archaeopteryx lithographica como o registro fssil mais antigo atribudo a uma ave. Este
fssil data do final do Perodo Jurssico (cerca de 150 milhes de anos atrs). Contudo, um novo
estudo sugeriu que Archaeopteryx no deve ser classificado como uma ave, mas sim como um
Deinonicossauro (Deinonychosauria), um dos muitos grupos de dinossauros no avianos que foram
extintos no final do perodo Cretceo. Desta forma, os possveis candidatos a ancestrais das aves
devem ser os gneros ainda muito pouco conhecidos Epidexipteryx, Jeholornis ou Sapeornis (Figura 1).
Diversas hipteses j foram propostas para explicar as relaes filogenticas das aves com os
demais grupos de vertebrados. As aves j foram consideradas at mesmo como grupo-irmo dos
mamferos, embora o seu grupo-irmo atual sejam os Crocodylia, com os quais compartilham diversos
caracteres osteolgicos. Aves, crocodilos e jacars so rpteis componentes do grande grupo
Archosauromorpha, que inclui tambm os pterosauros e outros dinossauros que no so aves. A
hiptese que atualmente conta com o maior suporte filogentico sugere que as aves so rpteis
pertencentes

grande irradiao

dos

Dinosauria, mais

estreitamente

relacionados

aos

Deinonychosauria (Figuras 2 e 3). Desta forma, lcito considerar que os dinossauros, ao contrrio do
que se acredita, no foram extintos, sendo as aves so os representantes atuais deste grupo cujos
representantes mais conhecidos e famosos extinguiram-se no final do Perodo Cretceo.

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Figura 1:

Proposta de relaes filogenticas das aves baseada em caracteres osteolgicos (Fonte: Nature 475, 2011,
pag. 469). Observar a posio de Archaeopteryx e das demais aves, no clado Avialae.

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Figura 2:

Relaes filogenticas dos Amniota, incluindo grupos fsseis. Observe a posio das aves como
Archosauromorpha e Dinosauria (Fonte arquivo pessoal).

Figura 3:

Relaes filogenticas das aves e dinossauros, mostrando a que as aves so apenas um dos muitos grupos de
Dinosauria (Fonte: http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/Phylogeny.htm).

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ASPECTOS GERAIS
A caracterstica mais notvel e que permite a qualquer pessoa identificar e reunir as aves em um
grupo distinto dos outros animais atuais a presena de penas recobrindo o corpo. Contudo, esta no
uma caracterstica exclusiva das aves, pois diversos dinossauros terpodes no-avianos tambm
possuem penas, conforme amplamente demonstrado no registro fssil. Alguns destes dinossauros
tambm podiam voar, possuindo penas com vexilos assimtricos (veja abaixo).
As aves tambm apresentam um bico crneo, e os representantes atuais no possuem dentes.
Deve-se lembrar, entretanto, que algumas espcies como os patos-mergulhes, Mergus spp.,
apresentam pequenas projees de queratina serrilhadas nos bordos das maxilas que servem para
prender os peixes dos quais se alimentam, e que no so homlogas aos dentes.
O pescoo longo e fino, com um nmero varivel de vrtebras cervicais (at 25 nos cisnes). A
cintura escapular (esterno, coracide, escpula e frcula) e os membros anteriores (mero, rdio, ulna,
carpometacarpo e falanges) foram grandemente modificados para permitir o voo. A cintura plvica
(leo, squio e pbis) e os membros posteriores (fmur, tibiotarso, tarsometatarso e falanges) tambm
sofreram modificaes que permitiram s aves ocupar com sucesso os mais variados tipos de
ambientes.
As cerca de 11.000 espcies de aves esto amplamente distribudas por todo o globo terrestre,
ocorrendo nos mais variados tipos de hbitats, desde os gelados polos e topos de montanhas at os
desertos, passando por florestas, formaes abertas e nos diversos ambientes aquticos. A maior
diversidade de aves encontrada nas Florestas Tropicais da Amrica do Sul, frica e sia. A Amrica
do Sul o continente onde se encontra o maior nmero de espcies (cerca de 4.000), ocorrendo, no
Brasil, aproximadamente, 1.800 destas.
Desde o minsculo beija-flor de Cuba (Melisuga helenae), a menor de todas as espcies, com 5 cm
de comprimento e 2 g de massa at a gigantesca avestruz (Struthio camelus), que atinge 2,5 m de altura
e 135 kg, as aves apresentam uma grande variao morfolgica, que as permitiu ocupar com sucesso
praticamente todos os nichos ecolgicos disponveis. Estas variaes so encontradas principalmente
nos formatos dos bicos, asas e ps, estruturas responsveis pela capacidade de explorar o ambiente e
pela captura e apreenso do alimento. Com a transformao dos membros anteriores em asas, cuja
funo proporcionar o voo, os bicos e ps tornaram-se os grandes responsveis para a obteno dos
alimentos.
Desta forma, observa-se uma grande variedade de formatos de bicos, cada um deles relacionado a
determinado hbito alimentar. Aves granvoras (que se alimentam de gros) possuem o bico cnico,

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onde as bordas cortantes descascam as sementes. Este o tipo de bico encontrado, por exemplo, no
canrio domstico (Figura 4). Outras aves, como os patos e flamingos, possuem o bico revestido
internamente com numerosas lamelas crneas, que servem como filtro, separando as partculas
alimentares da gua (Figura 4). Os papagaios possuem o bico bastante curvado e forte, tpico de aves
que quebram frutos e sementes duras como as do coco. Os beija-flores so notveis pelo bico longo,
que penetra na corola das flores em busca do nctar (Figura 4). Algumas espcies de beija-flores como
o Ensifera ensifera, constituem-se em um caso clssico de evoluo convergente, onde o longo bico
desta espcie adapta-se perfeitamente ao comprimento da corola da flor da qual ele retira o nctar.
Este mesmo fenmeno pode ser observado em outras aves de diferentes famlias, como os pssaros
havaianos da famlia Drepanididae.
O bico de muitas espcies de aves insetvoras achatado e largo na sua base. Alm disso, observase em volta dele um grande nmero de vibrissas, que podem atuar como uma rede, auxiliando na
captura de insetos. Outras espcies insetvoras possuem um pequeno gancho na ponta do bico, que
serve para quebrar a resistente carapaa quitinosa dos insetos e outros artrpodes. As aves
carnvoras, como os gavies e falces, possuem o bico adunco, prprio para rasgar e dilacerar a carne
de suas presas (Figura 4).

Figura 4:

Diferentes formas de bicos encontradas nas aves (Fonte: Proctor & Lynch, 1993, Ornithology).

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Os ps tambm apresentam vrias modificaes. O prprio arranjo dos dedos, onde o dedo I
(hlux) voltado caudalmente e os outros trs dedos voltam-se cranialmente, pode variar. Este tipo de
p, chamado de anisodctilo (Figura 5), o mais encontrado entre as espcies de aves, mas ainda
existem tipos de arranjo de dedos conhecidos como zigodctilos (os dedos I e IV voltam-se
caudalmente, e o II e III cranialmente), tpico dos papagaios e anus (Figura 5), sindctilo (uma
membrana une os dedos II e III na sua base, Figura 5), que observado, por exemplo, nos martinspescadores, pamprodctilo (tanto o dedo I quanto o dedo IV podem ser revertidos, orientando-se
cranialmente, Figura 5), encontrado nos andorinhes, e o heterodctilo, semelhante ao zigodctilo,
mas com os dedos I e II voltados caudalmente e os dedos III e IV voltados cranialmente, tpico dos
surucus (Figura 5).

Figura 5:

Tipos de ps, segundo o arranjo dos dedos (Fonte: Proctor & Lynch, 1993, Ornithology).
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Espcies de aves aquticas podem apresentar uma membrana que une as falanges (membrana
interdigital), permitindo uma propulso mais eficiente no ambiente aqutico (Figura 6). Existe uma
grande variao neste sentido, com os representantes de algumas ordens (e.g. Pelecaniformes) com
todos os dedos do p unidos, outros com apenas trs deles (e.g. Anseriformes), e ainda espcies cuja
membrana une as falanges apenas parcialmente, como no caso do ganso-do-Hava (Branta
sandvicensis). Outras espcies de aves aquticas apresentam os dedos dos ps muito longos, que
auxiliam na locomoo entre as macrfitas. Este o caso da jaan (Jacana jacana, Figura 6), por
exemplo. Aves de rapina (falces, gavies, corujas, etc.) possuem garras fortes, longas e afiadas que
auxiliam a capturar e matar suas presas (Figura 6). O p dos papagaios (zigodctilo), aliado ao
diminuto tarsometatarso, permite que o mesmo possa segurar o alimento e lev-lo ao bico. Esse
mesmo arranjo digital permite aos pica-paus escalar verticalmente os troncos das rvores (Figura 6).
As grandes aves ratitas (emas e avestruzes, entre outros) sofreram a reduo do nmero de dedos,
sendo que a avestruz possui apenas dois e a ema trs (Figura 6). Este nmero reduzido de dedos est
relacionado ao hbito cursorial destas espcies.

Figura 6:

Diferentes
formas
de
ps
encontrados
em
vrios
http://www.arthursclipart.org/birdsodds/odds/page_01.htm).

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representantes

das

aves

(Fonte

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Biologia
A maioria das espcies de aves ativa durante o dia. Desta forma, muitas e detalhadas
observaes puderam ser feitas sobre a biologia das mesmas. O conhecimento acumulado sobre este
tpico, nas aves, suplanta em muito do que se sabe sobre os outros grupos de vertebrados. Sero
apresentados brevemente alguns pontos mais conhecidos e interessantes.
Talvez um dos aspectos mais peculiares sobre a biologia das aves seja o fenmeno da migrao. A
migrao pode ser definida como o movimento sazonal de uma determinada populao ou espcie,
periodicamente, entre uma rea de alimentao e uma rea de reproduo. Mais de 400 espcies
migram do Hemisfrio Norte para o Hemisfrio Sul, e destas, cerca de 200 deixam a Amrica do Norte
em direo s Amricas Central e do Sul. Para que estas longas viagens possam ser realizadas com
sucesso, uma srie de adaptaes fisiolgicas so necessrias. Um bom exemplo pode ser encontrado
em uma espcie de andorinha-do-mar (Sterna paradisaea), que voa cerca de 25.000 km (ida e volta)
entre o Oceano rtico e os Pampas Argentinos. As aves migratrias geralmente apresentam, em
determinadas regies do corpo, um grande acmulo de gordura, que serve de reserva para os longos
voos entre as duas reas. Outra caracterstica das aves migratrias o seu preciso senso de orientao,
que as permite traar rotas precisas. Este preciso as permite tambm voar at mesmo em noites
escuras.
Migraes so mais facilmente observadas em regies onde h uma marcada diferena entre as
estaes do ano, como observado em boa parte do Hemisfrio Norte. Na regio Neotropical, onde o
Brasil est inserido, este fenmeno notado em poucas espcies, como a tesourinha (Muscivora
tyrannus) e o suiriri (Tyrannus melancholicus). Outro tipo de migrao, mais frequente na regio
Neotropical, conhecido por migrao altitudinal. Espcies que vivem em uma determinada altitude,
em pocas mais frias, podem descer at as altitudes menores (algumas vezes at prximo do nvel do
mar). Contudo, ainda so escassos os estudos sobre este assunto.
O comportamento social das aves tambm apresenta alguns pontos interessantes. Algumas
espcies de aves, especialmente na Amrica do Sul, agrupam-se em bandos mistos, que vagueiam pelas
diversas formaes vegetais em busca de alimento. As aves que compem estes bandos podem, desta
maneira, otimizar a busca de alimento e conseguir uma proteo adicional contra os predadores, j
que a chance de ser predado diminui consideravelmente, e um nmero maior de indivduos pode
detectar o predador com antecedncia. Muitos bandos mistos de aves seguem as formigas de
correio, que, viajando pelo solo da floresta, espantam todos os insetos e pequenos vertebrados que
esto sua frente. Estes animais que fogem destas formigas so ento consumidos pelas aves.

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Os diversos tipos de sons emitidos pelas aves sempre chamaram a ateno, tanto do pblico leigo
quanto dos cientistas. A maioria dos sons emitidos pelas aves tem a sua origem em um rgo situado
na bifurcao dos brnquios, a siringe. Na maioria das vezes os machos cantam mais que as fmeas, e o
fazem tambm de uma maneira mais elaborada. Normalmente as aves cantam para delimitar o seu
territrio, defendido com mais rigor durante o perodo reprodutivo.

Hbitat
As aves ocupam praticamente todos os hbitats disponveis. Merece destaque as espcies que
vivem em ambientes bastante inspitos, como as que vivem em ambientes marinhos, como os
albatrozes. Estas aves bebem gua salgada e possuem uma bem desenvolvida glndula de sal, situada
acima das rbitas. Esta glndula excreta eficientemente o excesso de sal ingerido. Por outro lado, as
aves que vivem em ambientes ridos, como os representantes da famlia Pteroclidae, voam longas
distncias (s vezes, mais de 30 km) para obter gua; estas aves tambm possuem modificaes nas
penas da regio ventral, que permitem que a gua seja armazenada e transportada at o ninho, para
matar a sede dos filhotes.
A maior diversidade de espcies de aves encontrada nas regies tropicais da frica, sia e
especialmente a Amrica do Sul. O clima mais favorvel, aliado grande diversidade e abundncia de
alimentos (frutas e insetos) permite a existncia de muitos nichos ecolgicos que foram prontamente
preenchidos pelas aves. De fato, muitas espcies s so encontradas em determinado tipo de hbitat, e
muitas vezes so consideradas como indicadoras de boa qualidade ambiental. Estas espcies
indicadoras podem dar respostas bastante rpidas s alteraes ambientais, desaparecendo dos seus
hbitats assim que qualquer alterao mais drstica acontea.

Alimentao
As aves, graas a especializaes morfolgicas e comportamentais, so capazes de explorar os
mais diversos tipos de alimento.
Urubus e abutres consomem carne em decomposio, enquanto que os outros membros da Ordem
Falconiformes caam ativamente as suas presas. Para isso, estas espcies possuem bicos e garras
fortes, prprios para apreender e dilacerar a carne dos animais dos quais se alimentam. As corujas
(Ordem Strigiformes) caam as suas presas, que consistem principalmente de pequenos vertebrados,
durante a noite, graas a uma audio e viso bem desenvolvidas. Diferentemente dos Falconiformes,
as corujas no tm a capacidade de digerir ossos e outras partes mais duras do esqueleto. Algumas

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horas aps ter ingerido a presa, as corujas regurgitam uma pequena pelota contendo vrios ossos, bem
como pelos e penas. Muitos estudos sobre a dieta das corujas so baseados apenas nestas pelotas
regurgitadas. Algumas espcies de falces, gavies e corujas tambm consomem insetos e outros
invertebrados, muitas vezes capturados quando os mesmos esto acompanhando as formigas de
correio. A guia pescadora (Pandion haliaetus) e algumas espcies de gavies e corujas tambm
caam peixes.
Muitas espcies alimentam-se principalmente de peixes, como os albatrozes, pinguins, bigus,
atobs, gaivotas, garas, martins-pescadores e alguns mergulhes. As tcnicas para a obteno dos
peixes variam entre as famlias e entre as espcies. Os atobs capturam o peixe frequentemente
atravs de um mergulho, de maneira semelhante aos martins-pescadores. Nos locais onde vrias
espcies de garas se concentram, cada uma delas possui uma especializao morfolgica e
comportamental que as permite explorar um micronicho e capturar um tipo de presa mais especfica,
diminuindo a competio das diversas espcies pelo recurso alimentar. O pelicano possui uma prega
de pele extensvel entre os ramos da mandbula, que mantm o peixe preso, antes de ser deglutido. Os
bigus podem se reunir em grandes grupos e cercar um cardume, mesma tcnica utilizada pelos
pelicanos.
As espcies da famlia Scolopacidae (maaricos) alimentam-se de pequenos vermes e moluscos
encontrados nas praias e brejos. Eles so localizados atravs de um bico longo e dotado de muitas
terminaes sensoriais. As aves penetram o bico no solo, e estas terminaes so capazes de detectar
as presas.
Uma outra fonte de alimento consumida por um grande nmero de espcies de aves pode ser
encontrada nos insetos e outros pequenos invertebrados. Para capturar estes pequenos animais, as
aves desenvolveram uma srie de adaptaes morfolgicas e comportamentais. Muitas espcies
insetvoras possuem, lateralmente ao bico, uma srie de vibrissas, que so penas modificadas, que
servem como uma rede, auxiliando na captura das presas. Estas estruturas so particularmente
notveis nos representantes das famlias Tyrannidae (bem-te-vis) e Caprimulgidae (curiangos e
bacuraus). Muitos representantes destas famlias tambm apresentam o bico bastante largo, que
tambm auxilia na captura dos insetos e outros pequenos invertebrados. Outras espcies, como
aquelas pertencentes famlia Thamnophilidae (chocas-da-mata) possuem, na ponta do bico, um
pequeno gancho, que serve para quebrar a carapaa quitinosa de muitos invertebrados. As estratgias
para a captura dos insetos variam grandemente entre as espcies de aves. Muitas delas so
especialistas em procurar por entre as folhas mortas ou entre as bromlias e outras epfitas, nas copas
das rvores, enquanto outras levantam as folhas que caem no solo. Muitos representantes da famlia
Tyrannidae realizam pequenos voos para capturar os insetos, enquanto que os andorinhes (famlia
Apodidae) o fazem em pleno voo, durante os seus deslocamentos.
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Outras espcies filtram as partculas alimentares encontradas em suspenso na gua. Para isso
elas contam com pequenas lamelas dispostas lateralmente no interior do bico. Estas lamelas, aliadas a
uma lngua musculosa, separam da gua todo o alimento, que fica retido no interior do bico enquanto a
gua sai pelas lamelas. Os patos e os flamingos so os representantes das aves mais conhecidos dentre
os que possuem este sistema para obter os alimentos.
Representantes de vrias famlias (e.g. Emberizidae, Estrildidae, Passeridae) alimentam-se
principalmente de sementes. A proporo de sementes diminui apenas durante o perodo de
reproduo, onde a necessidade de protena de origem animal maior, para assegurar o crescimento
dos filhotes. O bico destas espcies adaptado para separar a casca das sementes, atravs de
movimentos laterais. Algumas espcies de Emberizidae, na Amrica do Sul, apresentam uma
preferncia pelas sementes das taquaras, sendo possvel encontrar grandes concentraes destas
espcies durantes o perodo de frutificao desta planta. Outras se adaptam presena de gramneas
exticas introduzidas no Brasil, como o caso dos papa-capins (Sporophila spp.).
Os papagaios (Famlia Psittacidae), graas a uma articulao especial entre a maxila superior e a
caixa craniana, que garante grande mobilidade e fora, conseguem se alimentar de sementes duras,
como as do coco. Estas espcies tambm se alimentam de frutos, folhas e brotos. Os psitacdeos so
considerados predadores de sementes, contribuindo pouco para a disperso destas na floresta.
Vrias espcies de aves alimentam-se de frutos, especialmente na Amrica do Sul. Os frugvoros
possuem um papel extremamente importante em seu ambiente, pois as sementes ingeridas junto com
o fruto so geralmente defecadas ou regurgitadas longe da planta-me, contribuindo para a disperso
destas espcies vegetais, bem como para a regenerao dos ambientes. As aves frugvoras exploram
todos os microhbitats dentro dos seus ambientes, ocorrendo desde o solo at as copas das rvores.
De fato, muitas espcies podem exibir especializaes morfolgicas que as auxiliam a obter o seu
alimento. Talvez uma das mais conhecidas pode ser encontrada nos tucanos (Famlia Ramphastidae),
cujo bico descomunal (embora muito leve) usado com muita eficincia para coletar frutos nas pontas
dos galhos, que no suportariam o peso da ave. importante lembrar que os tucanos podem se
alimentar tambm de pequenos vertebrados. Outras, como os tangars e os anambs (Famlias
Pipridae e Cotingidae, respectivamente) que tem um bico relativamente fraco, possuem uma grande
boca, que os permite engolir os frutos inteiros ou em grandes pedaos.
Outro recurso alimentar bastante explorado o nctar. Rico em acares, que so muito
energticos, o nctar utilizado principalmente por representantes da famlia Trochilidae (beijaflores). O seu bico longo, que age como uma bomba de suco, permite que estas aves alcancem o
interior das flores, onde est localizado o nectrio. Muitas vezes, ao inserir o bico nestes locais, os
beija-flores ficam com o bico ou a cabea impregnados de plen e, ao atingir outra flor, acabam
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contribuindo para a polinizao. Contudo, alimentar-se de nctar no privilgio apenas dos beijaflores. Na Amrica do Sul algumas espcies de emberizdeos (sanhaos, saras e mariquitas, entre
outros) tambm podem se aproveitar deste recurso, enquanto que nas reas tropicais do Velho Mundo
os representantes da famlia Nectariniidae (sunbirds, nectarinas) tambm se alimentam de nctar.
Em todos os casos, o nctar um recurso sazonal, e que defendido com vigor principalmente pelas
espcies de beija-flores.
A onivoria conhecida em um grande nmero de espcies de aves. Pode-se citar as grandes aves
ratitas (emas, avestruzes), os inhambus, perdizes, codornas e macucos (Famlia Tinamidae), os
galiformes (galinhas, faises, mutuns, jacus e aracus) e as saracuras (Famlia Rallidae) consomem
uma gama variada de alimentos, que inclui desde folhas e brotos, sementes e frutos at pequenos
vertebrados, como ratos, apanhados oportunisticamente.

Reproduo
Este um dos aspectos mais fascinantes da biologia das aves. Existe uma enorme variao, que vai
desde a escolha do nmero de parceiros ou parceiras at o modo de construo do ninho e cuidados
com os filhotes. A monogamia o sistema mais encontrado entre as aves. Neste sistema o macho e a
fmea formam par pelo menos durante o perodo reprodutivo. Algumas espcies, inclusive, podem
formar um par por toda a vida, independente do perodo reprodutivo, como os papagaios e alguns
anseriformes. A poligamia, encontrada em cerca de 3% das espcies de aves, praticada por alguns
maaricos, por exemplo. Neste sistema tanto os machos quanto as fmeas podem ter vrios parceiros
durante a reproduo. No sistema conhecido como poliginia, que ocorre em cerca de 2% das espcies
de aves, o macho pode ter duas ou mais parceiras durante o perodo reprodutivo. Algumas espcies de
corruras e pssaros-pretos so conhecidas por possurem este sistema de acasalamento. Na
poliandria ocorre o contrrio so as fmeas que possuem dois ou mais parceiros durante o perodo
reprodutivo. Este sistema, embora raro (ocorre em menos de 1% das espcies), conhecido em
representantes de diferentes famlias, muitas das quais no so relacionadas filogeneticamente, como
algumas espcies de gavies (Accipitridae), pica-paus (Picidae) e frangos dgua (Rallidae). A
poliginandria (encontrado em menos de 1% das espcies de aves) ocorre quando uma fmea acasalase com vrios machos, que, por sua vez, acasalam-se com outras diferentes fmeas. Este sistema est
presente nas aves ratitas (emas, avestruzes etc.) e nos tinamdeos (inhambus, macucos, perdizes e
codornas). Neste sistema so os machos que incubam os ovos e cuidam dos filhotes. Por ltimo, mas
no em ltimo lugar, a promiscuidade (6% das espcies), onde as relaes so indiscriminadas e de
curta durao, e qualquer fmea receptiva pode se acasalar com qualquer macho. os tangars (Famlia
Pipridae) e os beija-flores (Trochilidae) esto entre os representantes das aves mais conhecidos que
praticam este sistema de acasalamento (Gill, 1995). Os machos de muitos representantes destas
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famlias costumam se apresentar em arenas (leks, em ingls) coletivas, onde os machos apresentam
danas e cantos caractersticos de cada espcie, sendo a escolha dos melhores machos sendo feita
pelas fmeas.
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito construo dos ninhos.
Podem-se dividir os ninhos em dois grandes grupos, que consistem de ninhos abertos, geralmente com
forma de taa, e os ninhos fechados, geralmente encontrados em cavidades.
Dentre os ninhos abertos, existem tipos bem simples, encontrados entre as ratitas, tinamdeos,
aves marinhas e alguns maaricos e narcejas, onde o ninho apenas uma ligeira depresso no solo,
onde as fmeas realizam a postura. Outras espcies que constroem ninhos no solo podem incluir uma
maior quantidade de material, como o observado nos Anseriformes (patos, cisnes e marrecos), onde
penas so arrancadas da regio peitoral e depositadas no ninho, funcionando como um bom isolante
trmico e auxiliando na manuteno da temperatura ideal para incubao.
As aves aproveitam diversos substratos para construir os seus ninhos. Muitas espcies da ordem
Falconiformes (urubus, gavies e falces) procuram locais altos e com escarpas, onde podem construir
os ninhos longe do alcance dos predadores. Contudo, a maioria das espcies de aves constri os seus
ninhos em rvores ou arbustos, utilizando diversos materiais e modos de construo. Dentre os ninhos
construdos em rvores, os mais simples esto certamente entre os representantes das espcies da
famlia Columbidae (pombos e rolinhas). Este ninho consiste em um grupo de gravetos amontoado e
mal-arranjado, onde, algumas vezes, pode-se observar at mesmo o nmero de ovos postos. Ninhos
mais elaborados podem ser encontrados entre os membros da famlia Cracidae (mutuns, jacus, aracus
e jacutingas), onde o par constri uma grande cesta tranada com os galhos e ramos prximos, o que
confere uma grande resistncia a este tipo de construo. Entre os Apodiformes (beija-flores e
andorinhes) observa-se uma grande diversidade de formas de ninhos. Muitas espcies de
andorinhes constroem o ninho apenas com saliva, que endurece em contato com o ar. Estes ninhos
so considerados como uma iguaria gastronmica em alguns pases da sia, causando um srio
impacto nas populaes destas espcies. Os beija-flores aproveitam diversos materiais, como paina,
pedaos de liquens e teias de aranha, construindo ninhos delicados. Contudo, os ninhos mais
elaborados esto entre os representantes da Ordem Passeriformes. Estas espcies utilizam os mais
diversos materiais, como razes, gravetos, folhas e barro. Dentre os passeriformes, os mais hbeis
construtores esto entre os representantes das famlias Ploceidae (teceles) e Icteridae (pssarospretos, japus e corrupies). Muitas espcies constroem ninhos bastante complexos, tecidos habilmente
tanto com as fibras do local escolhido para a construo quanto com fibras trazidas de outros locais.
So bastante conspcuas as colnias de japus na regio sudeste do Brasil, podendo ser facilmente
avistadas em locais habitados, como as fazendas do interior, geralmente em uma palmeira no meio de

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uma pastagem. J os teceles no so encontrados em vida livre no Brasil, mas os seus ninhos so
bastante conhecidos do pblico em geral.
Outro grande grupo de espcies constri um ninho fechado, muitas vezes em cavidades. Estas
espcies podem utilizar vrios tipos de cavidades, que vo desde um oco em uma rvore at utenslios
abandonados, como latas e canos. Dentre os ninhos fechados mais notveis pode-se citar o dos
representantes da famlia Furnariidae (joo-de-barro e afins). De fato, o joo-de-barro constri um
grande e pesado ninho com barro, pequenos pedaos de capim e gravetos. Este ninho composto por
duas salas, sendo a mais interna o local onde a fmea realiza a postura e cuida dos filhotes. O ninho
desta espcie utilizado tambm por outras aves, como os tuins e os canrios da terra. O joo-graveto
(Phacellodomus rufifrons) outra espcie desta famlia que bem conhecida. Os seus ninhos,
construdos em rvores isoladas, chamam a ateno pela enorme quantidade de gravetos, chegando a
alcanar mais de um metro de comprimento. Esta espcie escolhe gravetos com espinhos, uma forma
eficiente de se proteger dos predadores. Mas, na verdade, o ninho desta espcie bem pequeno,
estando localizado em uma pequena cmara no interior deste emaranhado de gravetos, sendo forrado
com folhas macias e penas. As espcies de pica-paus abrem cavidades nas rvores, que so utilizadas
posteriormente por outras aves como tucanos, corujas e papagaios. Os papagaios podem ainda alargar
estas cavidades, graas ao seu bico forte. Ocos naturais nas rvores so tambm utilizados por muitas
outras espcies, de diversas famlias, que no esto relacionadas filogeneticamente, como em algumas
espcies de Anatidae (patos) e de papa-moscas (Tyrannidae).
Tanto as espcies que constroem ninho aberto quanto as que o fazem fechado podem formar
colnias. Esta estratgia reduz o risco de predao do prprio ninho, e, em algumas espcies, todos os
membros da colnia ajudam a criar os filhotes, aumentando a chance de sobrevivncia destes. So bem
conhecidas as colnias de garas (ninhais), que podem congregar vrias espcies de diferentes
famlias. Outras espcies que nidificam e criam os seus filhotes em colnias incluem os flamingos e
muitas espcies de aves marinhas.
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito ao parasitismo. Algumas
espcies, principalmente aquelas pertencentes s famlias Cuculidae (almas-de-gato, anus e cucos) e
Icteridae (vira-bosta) apresentam este comportamento. As fmeas destas espcies colocam os seus
ovos nos ninhos de outras espcies, que os chocam juntamente com os seus. Os filhotes das espcies
parasitas podem nascer mais cedo ou, como normalmente so maiores que os seus irmos, pedem
comida com mais energia do que eles, que acabam morrendo de fome. Os filhotes do cuco tambm
possuem o instinto de expulsar qualquer coisa que compartilhe o ninho no qual ele nasceu, seja um
ovo ou um filhote de poucos dias, ficando sozinho e com todo o alimento trazido pelos pais.

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Os filhotes de aves podem ser divididos em dois grandes grupos ao nascer. Filhotes que nascem
com pouca ou sem a cobertura de penas, com os olhos ainda fechados e que dependem ainda de serem
alimentados pelos pais por um grande perodo de tempo so conhecidos como nidcolas. A maioria das
espcies de aves possui filhotes deste tipo, sendo exemplificados pelos passeriformes e por grande
parte das aves que nidificam em cavidades. Os filhotes da maioria das aves que nidificam no solo
nascem com uma densa camada de plumas (algumas vezes at mesma penas), com os olhos abertos e
so capazes de seguir os seus pais, sendo chamados de nidfugos. A galinha, o pato, a codorna e a ema
so exemplos de espcies de aves cujos filhotes so nidfugos. A nica famlia de ave que no incuba os
seus ovos e no cuida dos seus filhotes a famlia Megapodiidae (Ordem Galliformes), da regio
Australiana. Os pais constroem um grande amontoado de folhas e terra, onde a fmea deposita os seus
ovos e os enterra. Atravs de um sofisticado esquema de controle de temperatura realizado pelos pais,
que aumentam ou diminuem a quantidade de material sobre os ovos, os filhotes nascem e so
independentes desde este momento, j com penas nas asas.

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MORFOLOGIA EXTERNA
A presena de penas uma caracterstica que permite a qualquer pessoa reunir as aves atuais em
um grupo distinto dos outros vertebrados. Entretanto, esta estrutura, formada principalmente por
queratina, no exclusiva das aves, sendo encontrada tambm em outros dinossauros. As penas
surgiram a partir da modificao das escamas presentes em alguns destes grupos, provavelmente com
a funo de isolante trmico. No se sabe, contudo, se estas primeiras penas possuam cor. Nas aves
atuais, contudo, so conhecidos vrios tipos de penas, que realizam vrias funes como a de auxiliar
no voo, a de isolamento trmico e da gua, reconhecimento interespecfico, camuflagem e na natao,
auxiliando na flutuando e repelindo a gua circundante.

Figura 7:

Diferentes tipos de penas encontrados nas aves. Fonte: Handbook of Avian Anatomy (Baumel et al. 1993) e
Handbook of the birds of the World, vol. 1 (del Hoyo et al. 1992, introduo), ambos modificados.

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Uma pena tpica consiste das seguintes estruturas: um eixo central e firme, composto pelo clamo
(que est em contato com o tegumento), cujo limite superior e inferior marcado pelos umblicos
superior e inferior, respectivamente (Figuras 7 e 8). Distal ao umblico superior observa-se, contnua
ao clamo, a raque, que apresenta ramificaes laterais chamadas vexilos (interno e externo),
formados por sua vez pelas barbas. As barbas prendem-se umas s outras atravs das brbulas, que
so providas de pequenos ganchos (Figura 8). As penas podem distribuir-se em regies definidas no
corpo da ave (Figura 9), sendo estas regies (tratos) conhecidas como pterilas. As reas de pele onde
no se observam as penas so conhecidas como aptrias. Em algumas espcies, como os pingins, no
se observam aptrias. As penas so usualmente trocadas uma vez por ano, em um processo conhecido
como muda, que pode variar entre as famlias.

Figura 8:

Estrutura tpica de uma pena de Ave, neste caso, uma pena de vo (rmige). Fonte: Handbook of the birds of the
World, vol. 1 (del Hoyo et al. 1992, introduo).

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Figura 9:

Distribuio das penas no corpo das aves. Observar Pterlias e Aptrios. Fonte Handbook of the birds of the
World, vol. 1 (del Hoyo et al. 1992, introduo).

So descritos pelo menos cinco tipos diferentes de penas (Figura 7). As penas de contorno
incluem as penas que recobrem o corpo da ave e as penas de voo, conhecidas como rmiges
(localizadas na asa) e rectrizes (localizadas na cauda). A descrio apresentada no pargrafo anterior
se refere a este tipo de pena. As rectrizes e rmiges so mais desenvolvidas que as outras penas de
contorno e so modificadas para o voo (Figura 8). As rmiges ainda so divididas em primrias, que
esto implantadas no carpometacarpo e nos dedos, e as secundrias, que esto implantadas na ulna.
So ainda descritas as plmulas, onde a raque pouco desenvolvida ou ausente, com pouca coeso
dos vexilos (Figura 7). Estas penas so encontradas tanto nos filhotes quanto nas aves adultas. As
semiplumas apresentam uma estrutura intermediria entre as penas de contorno e as plmulas.
Nas semiplumas pode-se observar uma raque distinta das barbas. Estas penas fornecem isolamento
trmico. As cerdas possuem uma raque rgida e as barbas so ausentes. Estas penas podem ser
observadas mais facilmente em volta do bico, sendo particularmente desenvolvidas nos
representantes das famlias Caprimulgidae (curiangos e bacuraus) e Tyrannidae (papa-moscas). As
cerdas podem auxiliar na captura dos insetos, agindo como uma rede, ampliando a rea para a
coleta dos mesmos. O ltimo tipo descrito corresponde s filoplumas, que so caracterizadas por
possuir uma raque fina, com barbas apenas na sua poro distal. Estas penas podem transmitir ave,
por meio de terminaes nervosas, informaes sobre a posio das penas de contorno, mantendo-as
no lugar.
As maxilas das aves so recobertas por um estojo de queratina, constituindo a ranfoteca. Esta
estrutura pode ser brilhantemente colorida, como no caso dos tucanos ou pode ainda apresentar

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pequenas projees semelhantes aos dentes, como observado nos patos-mergulhes (Mergus spp.). O
tarsometatarso tambm recoberto por escamas de queratina, que podem assumir vrios padres;
muitas vezes estas escamas podem ser coloridas, como no caso de algumas espcies de mutuns.
As vrias regies do corpo das aves recebem nomes especficos, que so importantes sobretudo
para a correta identificao das espcies (Figuras 10 e 11).

Figura 10: Nomenclatura das diferentes regies do corpo das aves. Fonte: Handbook of the birds of the World, vol. 1 (del
Hoyo et al. 1992, introduo), modificado.

Figura 11: Nomenclatura das diferentes regies da cabea de uma ave. Fonte: Handbook of the birds of the World, vol. 1
(del Hoyo et al. 1992, introduo), modificado.

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MORFOLOGIA INTERNA
O esqueleto das aves grandemente modificado para permitir o voo. Os ossos so pneumatizados,
tornando-os mais leves. Os ossos que compem o crnio so fusionados precocemente, tornando-se
indistinguveis nas aves adultas. Auxiliam tambm na diminuio do peso da ave um conjunto de sacos
areos, que podem se conectar com os ossos pneumatizados. Contudo, as aves que mergulham
possuem uma pneumatizao menor que a encontrada nas aves voadoras. A cintura escapular e os
membros anteriores so transformados em asas. As aves apresentam um esterno com uma quilha
muito desenvolvida, onde se originam os msculos responsveis pelo voo. Com exceo das aves
ratitas, todas as outras aves apresentam esta quilha no esterno. As clavculas da maioria das espcies
de aves so fundidas medialmente, formando uma estrutura conhecida como frcula (osso da sorte).
Este osso serve como ponto de ancoragem para a volumosa musculatura peitoral. O coracide articulase firmemente ao esterno, e a escpula semelhante a uma fina lmina. Entre a articulao da
escpula, coracide e mero nota-se um destacado formen, o formen trisseo, por onde passam os
tendes que se inserem no mero e que so responsveis pelo levantar e abaixar de asas. Observa-se,
nos membros anteriores, a fuso dos carpometacarpos e a reduo do nmero de dedos. As costelas
apresentam um pequeno processo lateral, o processo uncinado, que torna a caixa torcica mais
resistente. Este processo est ausente nas aves da famlia Anhimidae (anhumas e tachs). A coluna
vertebral bastante rgida, e em algumas espcies as vrtebras dorsais so fundidas. Na cintura
plvica tambm se observa a fuso de vrtebras que, unidas ao leo e ao squio, formam o sinsacro. As
ltimas vrtebras caudais so fundidas, formando uma estrutura conhecida como pigstilo, que
sustenta as rectrizes. Alguns ossos dos membros posteriores tambm so reduzidos, como a fbula,
que se apresenta com forma de um espinho, lateralmente ao tibiotarso. Existem quatro dedos, sendo
que o dedo I (hlux) direciona-se caudalmente aos demais. Algumas espcies podem apresentar
reduo no nmero de dedos, como a avestruz, que possui apenas dois e a ema, que possui trs dedos
no p.
O desenvolvimento da musculatura est relacionado ao modo primrio de locomoo das aves,
sendo que a musculatura da regio peitoral mais desenvolvida nas aves que so consideradas como
boas voadoras, enquanto que a musculatura dos membros posteriores mais desenvolvida nas
espcies cursoriais.
O sistema digestivo das aves apresenta algumas caractersticas peculiares. Uma das mais notveis
a presena de uma dilatao no esfago, conhecida como papo. Como em muitas vezes as aves
ingerem uma quantidade maior de alimentos do que elas podem digerir no momento, o excesso fica
armazenado nesta estrutura. Contudo, o papo est ausente em algumas espcies de aves, como os
gaturamos e os beija-flores. A digesto dos alimentos nas aves processada em duas cmaras
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distintas, uma anterior, o proventrculo, onde so secretadas enzimas digestivas, e uma posterior, a
moela, onde as suas paredes musculares esmagam o alimento. Eventualmente as aves podem ingerir
pequenas pedras e outros objetos duros, que ficam armazenados na moela, auxiliando na moagem dos
alimentos. Adicionalmente, a moela pode estar situada no centro de gravidade da ave, contribuindo
para o seu equilbrio. O intestino delgado realiza a digesto qumica. Na regio de contato entre o
intestino grosso e delgado pode-se observar, em algumas espcies, expanses laterais saculiformes
conhecidas como cecos.
As aves possuem um sistema respiratrio sem paralelos dentre os outros grupos de vertebrados.
Existe um sistema de parabrnquios conectado aos sacos areos, e o ar possui um sentido nico,
diferente do que ocorre nos mamferos. O corao possui quatro cavidades, dois trios e dois
ventrculos, completamente separados.
A audio e a viso so os rgos dos sentidos mais desenvolvidos nas aves. Estes dois sentidos
permitem o reconhecimento interespecfico e so muito importantes para a localizao do alimento
para a maioria das espcies de aves. O olfato, contudo, mais desenvolvido apenas nas espcies que se
alimentam de carne em decomposio, piscvoras ou que se alimentam de vermes, como os kiwis
(Apteryx spp.). Os kiwis, diferentemente das outras espcies de aves, possuem a narina situada na
extremidade do bico, localizando os vermes dos quais se alimenta atravs do olfato.
As fmeas das espcies de aves apresentam reduo no nmero de gnadas, sendo encontrado
apenas o ovrio esquerdo. O ovrio direito muito reduzido ou atrofiado. Contudo, algumas fmeas de
gavies podem apresentar ambos desenvolvidos. J os machos possuem um par de testculos
funcionais. As gnadas dos machos e das fmeas ficam maiores e mais desenvolvidas durante o
perodo reprodutivo.

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IMPORTNCIA ECONMICA
H muito tempo algumas espcies de aves vm sendo domesticadas. Os exemplos mais conhecidos
so o da galinha domstica (Gallus gallus), que j era criado em cativeiro h cerca de 3.000 anos antes
de Cristo. Marrecos, patos e gansos tambm possuem uma longa histria de domesticao, fornecendo
carne, ovos e penas. A importncia econmica resultante da domesticao destas espcies inegvel.
Outras espcies de aves tambm foram domesticadas com outros propsitos. O canrio-do-reino
ou belga (Serinus canaria) mantido em cativeiro por muitos sculos, no se capturando mais
exemplares selvagens. Diversas mutaes desta espcie foram selecionadas, escolhendo-se
caractersticas como tamanho, colorao da plumagem e tipo de canto. Anualmente so realizados
muitos campeonatos em todo o mundo para se verificar quais so os melhores dentre diversos
critrios, e muitos campees alcanam preos elevados. Situao semelhante ocorre com algumas
espcies de psitacdeos, como o periquito-australiano (Melopsittacus undulatus), a calopsita
(Nymphicus hollandicus) e as diversas espcies de agapornis (Agapornis spp.). O pombo-domstico
(Columba livia) outra espcie domesticada e que mantida em cativeiro por diversos criadores.
Algumas espcies de aves marinhas, como alguns bigus (Phalacrocorax spp.) vivem em imensas
colnias, e os seus dejetos so aproveitados como fertilizante. O guano, como so conhecidos estes
dejetos, responde por uma grande indstria, principalmente nos pases da costa oriental da Amrica
do Sul.
A caa esportiva tambm uma atividade em que as aves desempenham um importante papel.
Algumas espcies de faises (e.g. Phasianus colchicus) so criados com esta finalidade, sendo soltos em
fazendas de caa.
Contudo, muitas atividades humanas tiveram conseqncias trgicas para as aves. A procura por
plumas, para serem utilizadas na decorao de chapus, muito em moda no sculo XIX e no inicio do
sculo XX, quase exterminou algumas espcies de garas, muito apreciadas para este tipo de
ornamento. Do mesmo modo, muitos beija-flores tambm foram coletados e preparados para serem
costurados aos chapus das senhoras elegantes da poca. Atualmente existe uma absurda presso
sobre as populaes de algumas espcies consideradas como aves ornamentais, de estimao ou que
so mantidas em cativeiro apenas para a apreciao do canto. Esta presso particularmente forte nas
espcies de psitacdeos, tucanos e passeriformes granvoros e frugvoros de pequeno e mdio porte.
Muitas espcies hoje esto seriamente ameaadas de extino graas a este terrvel comrcio, que
opera quase sempre na clandestinidade. bom lembrar que, no Brasil, a caa e o comrcio de animais
silvestres regulamentado e controlado pelo IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renovveis.
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CLASSIFICAO
A presena de penas, antes considerada como um carter diagnstico para as aves, j no se aplica
mais apenas a este grupo. Fsseis de dinossauros, descobertos recentemente na China, apresentam
parte do corpo revestido por penas. A presena de ossos ocos e pneumatizados tambm no se aplica
mais, pois sabido que vrios dinossauros (entre eles o Tyranosaurus) j possuam ossos deste tipo.
Vrias foram as tentativas de se classificar as aves. Foram usados diversos tipos de caracteres,
incluindo a os oriundos da osteologia, miologia, das vsceras, etologia e fisiologia. Recentemente, com
os avanos das tcnicas de biologia molecular, alguns novos arranjos foram propostos. Entretanto,
muitas das classificaes que foram propostas acabaram no sendo aceitas por muitos dos
especialistas, no havendo consenso entre eles. O que se observa, desta maneira, que ainda estamos
longe de uma classificao que reflita as relaes entre as ordens de aves e que seja aceita por uma
grande parte dos ornitlogos.
A classificao apresentada aqui a mais tradicional, sendo a que o leitor mais provavelmente
encontrar nas principais obras referenciais. Nesta seo sero apresentadas apenas algumas das
ordens mais conhecidas, selecionadas dentre as cerca de 26 ordens e 187 famlias reconhecidas.
As aves atuais podem ser divididas em duas grandes superordens, as Palaeognathae e as
Neognathae. A superordem Palaeognathae compreende duas ordens, consideradas por muitos autores
como as mais primitivas dentre as aves, a Ordem Struthioniformes e a Ordem Tinamiformes.
A Ordem Struthioniformes inclui 5 famlias atuais de grandes aves no-voadoras e que no
possuem quilha no esterno. Nos representantes desta ordem os machos assumem a incubao e o
cuidado com os filhotes. Estas aves se alimentam principalmente de material vegetal, mas podem
consumir pequenos vertebrados oportunamente. A avestruz a maior ave atual, e encontrada
naturalmente no continente africano. As outras espcies da ordem so encontradas na regio
australiana e apenas a famlia Rheidae ocorre na Amrica do Sul, sendo representada, no Brasil, pela
ema (Rhea americana). A ema a maior ave brasileira, com os machos podendo pesar at 50 kg. Vivem
em bandos pelas regies abertas do Brasil. Existe uma outra espcie (Pterocnemia pennata), de menor
porte e que encontrada no Peru, Chile, Bolvia e Argentina.
A Ordem Tinamiformes inclui apenas uma famlia, Tinamidae, cujos representantes so
conhecidos popularmente como inhambus, macucos, perdizes e codornas. Possuem uma grande quilha
no esterno, mas voam mal. Esta famlia s encontrada na regio Neotropical, e as cerca de 50
espcies podem ser encontradas tanto em praticamente todos os ambientes terrestres desta regio. As
fmeas botam ovos brilhantemente coloridos, que so incubados pelo macho, que tambm cuida dos

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filhotes aps o seu nascimento. So aves muito apreciadas pelo sabor da sua carne, o que faz com que
algumas espcies sejam hoje consideradas ameaadas de extino.
Dentre os membros da Superordem Neognathae, destaca-se a Ordem Pelecaniformes, que inclui
representantes distribudos em 6 famlias. Uma caracterstica comum a todas elas a presena de
membrana unindo todos os dedos do p. No Brasil, as espcies mais conhecidas so o bigu (Fam.
Phalacrocoracidae), o atob (Fam. Sulidae), a fragata (Fam. Fregatidae) e a anhinga (Fam. Anhingidae).
So espcies essencialmente piscvoras, ocorrendo tanto em lagos e rios quanto no mar. Algumas
espcies de bigus so as maiores responsveis pela produo de guano.
A ordem Anseriformes inclui cerca de quatro famlias, cujos representantes so encontrados em
todos os continentes. Os patos, gansos, cisnes e marrecos so os mais conhecidos, mas a ordem conta
com cerca de 170 espcies. Possuem apenas os trs dedos que so voltados anteriormente unidos por
membrana, que auxilia na propulso dentro dgua. Filtram partculas alimentares na gua, com o
auxlio de pequenas lamelas situadas na face lateral do interior do bico. No Brasil podem ser
encontradas 28 espcies pertencentes a esta ordem.
Outra ordem bastante importante a Ordem Galliformes. Esta ordem composta por sete
famlias, duas das quais ocorrem no Brasil. A galinha domstica, a codorna, o faiso e o pavo so os
representantes mais conhecidos da ordem, e pertencem famlia Phasianidae. So aves de pequeno a
mdio porte, que habitam tanto as florestas quanto as formaes abertas de todos os continentes. A
famlia Cracidae s encontrada na regio neotropical, e entre os seus membros encontram-se os
mutuns, jacus, aracus e jacutingas. O Brasil o segundo pas com a maior diversidade de espcies
desta famlia (24 espcies), ficando atrs apenas da Colmbia. Muitos cracdeos, por possurem uma
massa considervel (algumas espcies podem chegar a at 3 kg) so severamente caados nas matas, e
muitas espcies correm o risco de serem extintas.
Os gavies, falces e urubus so os representantes mais conhecidos da Ordem Falconiformes. Das
cinco famlias correntemente alocadas nesta ordem, quatro so encontradas no Brasil. So aves que se
alimentam de carne, caada habilmente por estas aves, com exceo dos urubus, que se alimentam de
carne em decomposio. Podem nidificar tanto em ninhos abertos quanto em cavidades, e os filhotes
so nidcolas. A maior ave de rapina conhecida o gavio-real (Harpia harpyja), que antigamente
ocorria em todo o Brasil. No nosso pas so registradas 67 espcies que pertencem a Ordem
Falconiformes.
A Ordem Columbiformes possui duas famlias (Raphidae e Columbidae), sendo que os
representantes da primeira (os dodos) foram extintos pelo homem no seculo XVII. Os Columbidae
possuem a cabea pequena, pernas curtas e o bico coberto por cera. Os pombos so bons voadores, e
alimentam-se de frutos e sementes. A postura de apenas dois ovos brancos, e os filhotes so
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alimentados pelos pais, nos primeiros dias, com uma secreo produzida no esfago, conhecida como
leite de pombo. No Brasil podem ser encontradas 23 espcies desta famlia.
A forma do bico e dos ps permite a qualquer um identificar rapidamente um representante da
Ordem Psittaciformes. Atualmente, duas famlias so reconhecidas dentro desta ordem, que engloba as
araras, cacatuas, lris, periquitos, papagaios e tuins, entre outros. A famlia Cacatuidae s encontrada
na regio Australiana, enquanto que a famlia Psittacidae encontrada em todas as regies tropicais
do planeta, com algumas espcies chegando a ocorrer at mesmo em regies temperadas. Os
representantes desta ordem alimentam-se de brotos, folhas, frutos e sementes, e algumas espcies
podem incluir alimentos de origem animal na sua dieta. Os psitacdeos nidificam em cavidades, e os
filhotes so nidcolas. O Brasil o pas que possui o maior nmero de espcies desta ordem; j foram
registradas aqui cerca de 75 espcies. Por possurem uma plumagem colorida e por terem a
capacidade de imitar sons, os representantes desta ordem so muito procurados como aves de
estimao. De fato, muitas espcies, devido a esta procura, esto hoje ameaadas de extino.
As corujas esto entre as aves mais conhecidas e populares. Duas famlias so correntemente
consideradas como pertencentes Ordem Strigiformes, Tytonidae e Strigidae, num total de 178
espcies. As corujas so facilmente reconhecveis por possurem uma cabea grande e arredondada,
com grandes olhos e ps bastante fortes. A maioria das espcies possui hbitos noturnos e contam com
uma audio e viso muito desenvolvidas. As corujas nidificam em cavidades e no Brasil so
registradas cerca de 20 espcies.
A Ordem Piciformes inclui sete famlias, cujo relacionamento filogentico ainda incerto. Um dos
caracteres que estas aves tem em comum o arranjo dos dedos, que so zigodctilos. A famlia
Picidae inclui os pica-paus, e a maior da Ordem, com cerca de 215 espcies. Outras famlias includas
nesta ordem so os Capitonidae (capites-de-bigode), Galbulidae (arirambas), Bucconidae (joo-bobo)
e Ramphastidae (tucanos e araaris). As mais variadas dietas podem ser encontradas dentro dos
representantes desta ordem. Como exemplo, pode-se citar os tucanos, que so onvoros, enquanto que
as arirambas so insetvoras. Todos os piciformes nidificam em cavidades, podendo usar barrancos ou
ocos em rvores.
Mas, sem dvida, a maior ordem conhecida entre as aves a Ordem Passeriformes, onde so
includos os representantes de cerca de 55 famlias. De fato, mais de 60% de todas as espcies de aves
conhecidas. Alguns caracteres so comuns a todos os representantes desta ordem, como o arranjo dos
ossos que formam o palato e a musculatura dos membros posteriores. Como esperado, existe uma
enorme variao quanto ao tamanho e a massa dos diversos representantes da ordem, que vo desde o
corvo, que pode atingir cerca de 70 cm de comprimento at pequenos tirandeos, que possuem apenas
6 cm de comprimento total. Entre as espcies de passeriformes incluem-se os pssaros canoros, como
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o canrio. A dieta dos representantes desta ordem muito variada, podendo ser insetvoros,
frugvoros, nectarvoros, granvoros ou onvoros. Possuem uma ampla distribuio, no ocorrendo
apenas no continente antrtico. Podem construir ninhos abertos ou em cavidades, e os representantes
de algumas famlias so notveis pela complexidade apresentada na construo destes. Todos os
filhotes so nidcolas.
Com base na quantidade e complexidade dos msculos que se inserem na siringe, so
reconhecidas duas Subordens dentre os representantes da Ordem Passeriformes: os Suboscines, cuja
complexidade muscular menor, e os Oscines, cujo nmero de msculos e a complexidade so maiores
que o observado nos representantes da primeira Subordem. Os Suboscines so representados por
poucas famlias, a maioria delas ocorrendo na regio neotropical. A mais diversa delas a Tyrannidae
(bem-te-vis e afins), com cerca de 420 espcies em todo o neotrpico, sendo que no Brasil j foram
registradas 220 espcies.
Os Oscines so representados por cerca 41 famlias, com 4.500 espcies. Os representantes desta
subordem possuem o canto mais desenvolvido do que o encontrado nos Suboscines. O canrio-daterra, o azulo, o sanhao, o pssaro-preto, o pardal e o curi esto entre os representantes mais
conhecidos desta ordem.

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A COLEO DE AVES DO MUSEU DE ZOOLOGIA DA USP

As colees zoolgicas abrigadas nos museus servem como um testemunho da diversidade. Sem
dvida, a viso antiga de que um museu era um local onde se guardavam coisas ultrapassadas, velhas
ou apenas curiosidades est cada vez mais distante. Atualmente mais e mais estudos sobre biologia
comparada e os trabalhos sobre taxonomia, sistemtica e biogeografia so realizados em museus, a
partir do material depositado nestas instituies. O material acumulado nestes locais permite que se
conhea em detalhes aspectos como a distribuio dos organismos, uma ferramenta indispensvel
para a conservao das espcies, por exemplo.
Como as aves so objeto de estudo h alguns sculos, o material colecionado e depositado em
museus abundante, permitindo que a maioria das espcies seja razoavelmente bem conhecida e
identificada, diferentemente do que ocorre em outros grupos de vertebrados. As aves coletadas
usualmente podem ser preservadas de trs maneiras diferentes: a mais tradicional e mais amplamente
difundida consiste em preservar a pele juntamente com as penas, retirando-se a carcaa do exemplar.
O interior do corpo ento preenchido com algodo ou outra fibra. As outras maneiras so a
preparao de esqueletos e a conservao em lcool, onde podem ser realizados estudos sobre a
musculatura, por exemplo. Mas uma coleo ornitolgica no consiste apenas de aves empalhadas ou
conservadas. So coletados tambm ninhos e ovos, que fornecem informaes importantes sobre a
histria natural e os hbitos reprodutivos de muitas espcies.
A coleo de aves do Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo (MZUSP) iniciou-se em
1897, sob a administrao de Hermann von Ihering, mdico e naturalista alemo que dirigiu o Museu
Paulista no perodo de 1894 a 1917. A coleo de aves do MZUSP cresceu rapidamente graas s vrias
expedies realizadas pelos pesquisadores da seo de aves por todo o Brasil. Merecem destaque as
expedies de coleta realizadas por Olivrio Pinto, que trabalhou na seo de aves entre 1929 e a data
da sua morte, em 1981. Olivrio Pinto realizou vrias expedies coroadas de sucesso, obtendo
exemplares nicos, como o mutum-do-nordeste, Pauxi mitu, redescoberto por ele em 1951. A coleo
de aves tambm cresceu bastante graas a colaborao de A. M. Olalla, coletor equatoriano que residiu
por muito tempo no Brasil. Olalla trouxe para o MZUSP grandes colees, principalmente de aves
amaznicas (Pinto, 1945). Todo este inestimvel material foi e ainda base para muitos estudos sobre
taxonomia e sistemtica, atestando a grande importncia desta coleo.
Atualmente a coleo de aves do MZUSP conta com cerca de 100.000 exemplares conservados em
via seca, 2.000 exemplares conservados em meio lquido, 1.000 esqueletos e mais uma representativa
coleo de ninhos e ovos. Esta a maior coleo ornitolgica da Amrica do Sul e a maior e mais
completa coleo de aves brasileiras em todo o planeta. Todo este material intensamente utilizado
pelos diversos pesquisadores que frequentam a seo, cujos resultados ampliam o nosso
conhecimento sobre vrios aspectos da vida das aves.
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UM GUIA PARA O ESTUDO DO ESQUELETO DAS AVES

Nas pginas seguintes voc encontrar um pequeno guia relativo osteologia das aves.
figurados os ossos de representantes de Galliformes, onde so indicadas algumas estruturas
importantes. A diversidade osteolgica das Aves muito grande, e este guia deve ser considerado
apenas como um indicativo das principais estruturas no esqueleto das aves.

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BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
Alvarenga, H.; Hfling, E. 2004. Aves. In: Carvalho, I de S. ed. Paleontologia. v. 1, 2. edio, pp. 817-831. Rio de Janeiro, Ed.
Intercincia.
Baumel, J. J.; King, A. M.; Breazile, J. E.; Evans, H. E.; Berge, J. C. V. eds. 1993. Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica
Avium. Cambridge, Nuttall Ornithological Club. 779p. (Publication n. 23).
Bencke, G. A.; Maurcio, G. N.; Develey, P. F.; Goerck, J. M. 2006. reas importantes para a conservao das aves no Brasil: parte
1- estados do domnio da Mata Atlntica. So Paulo, Save Brasil, 494p.
Bibby, C. J.; Burgess, N. D.; Hill, D. A. 1992. Bird census techniques. British Trust for Ornithology and Royal Society for
Protection of Birds, 257 p.
BirdLife International 2000. Threatened birds of the world. Lynx Editions, 852p.
Blake, E. 1977. Manual of Neotropical birds. Vol. 1. Univ. Chicago Press: Chicago.
Bub, H. 1991. Bird trapping & bird banding. Cornell Univ. Press, 330p.
Chatterjee, S. 1997. The rise of birds. Baltimore, Johns Hopkins University Press. 312 p.
Chiappe, L. M.; Witmer, L. M. 2002. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, University of California Press. 520p.
Chu, P. C. 1998. A phylogeny of the gulls (Aves: Larinae) inferred from osteological and integumentary characters. Cladistics,
Pittsburgh, v. 14, p. 1-43.
Collar, N. J.; Gonzaga, L. P.; Krabbe, N.; Madroo-Nieto, A.; Naranjo, L. G.; Parker III, T. A.; Wege, D. C. 1992. Threatened birds of
the Americas: the IUCN/ICBP Red Data Book. Washington, Smithsonian. Inst. Press, 1150p.
Cracraft J. 2001. Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc. Royal Soc.
Lond., London, 268:459-469
Cracraft, J. 1983. Species concept and speciation analysis. In: Johnston, R. F. (ed.). Current Ornithology (v. 1). New York,
Plenum Press, p. 159-87.
Cracraft, J. 1985. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American avifauna: areas of
endemism. p. 49-84. In: Bucley, P. A.; Foster, M. S.; Morton, E. S.; Ridgely, R. S.; Bucley, F. G. Neotropical ornithology.
Ornithological Monographs, Washington, A.O.U.
Cracraft, J.; Prum, R. O. 1988. Pattern and processes of diversification in some neotropical birds. Evolution, 42(3):603-20.
del Hoyo, J.; Elliot, A.; Sargatal, J. eds. 1992-2004. Handbook of the birds of the world. Barcelona, Lynx. 10v.
Donoghue, M. J. 1985. A critique of the biological species concept and a recomendation for a phylogenetic alternative.
Bryologist, 88:172-181.
Farner, D. S.; King, J. R. eds. 1971-1985. Avian biology. London, Academic Press. 8v.
Feduccia, A. 1999. The origin and evolution of birds. 2. ed., New Haven, Yale.
Gill, F. B. 1994. Ornithology. 2. ed. New York, W. H. Freeman. 763p.
Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian Forest Birds. Science, v. 165, n. 3889, p. 131-137.
Haffer, J. 1974. Avian speciation in tropical South America. Nuttall Ornithological Club, publication n 14.
Haffer, J. 1985. Avian zoogeography of the neotropical lowlands. p. 113-146. In: Buckley, P. A.; Foster, M. S.; Morton, E. S.;
Ridgely, R. S.; Bucley, F. G. Neotropical ornithology. Ornithological Monographs, Washington, A.O.U.
Haffer, J. 1992. On the river effect in some forest birds of southern Amazonia. Bol. Mus. Para. Emlio Goeldi, sr. Zool.,
8(1):217-45.
Hfling, E.; Camargo, H. F. A. 2002. Aves no Campus. 3. ed., So Paulo, Edusp e IBUSP, 168p.
Hfling, E.; Oliveira, A. M. S.; Rodrigues, M. T.; Trajano, E.; Rocha, P. L. B. 1995. Chordata: manual para um curso prtico. So
Paulo, Edusp.
Isler, M. L., Isler, P. R.; Whitney, B. M. 1997. Biogeography and systematics of the Thamnophilus punctatus (Thamnophilidae)
complex. Ornithological Monographs, 48:355-381.
Jonston, R. F. ed. 1983-1988. Current ornithology. New York, Plenum Press. 5v.
Joseph, L. 2002. Geographical variation, taxonomy and distribution of some Amazonian Pyrrhura parakeets. Ornitologia
Neotropical, 13:337-364.
King, A. S.; Mclelland, J. eds. 1979-1989. Form and function in birds. London, Academic Press. 4v.

63

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Prof. Lus Fbio Silveira
Livezey, B. C. 1997. A phylogenetic analysis of basal Anseriformes, the fossil Presbyornis, and the interordinal relationships of
waterfowl. Zool. Journ. Linn. Soc., London, 121:361-428.
MC Kitrick, M. C.; Zink, R. M. 1988. Species concepts in Ornithology. Condor, v. 90, n. 1, p. 1-14.
Nolan, J. R. V.; Ketterson, E. D.; Thompson, C. F. eds. 1997. Current ornithology. New York, Plenun Press. v. 13-14.
Padian, K.; Chiappe, L. M. 1998. The origin and the early evolution of birds. Biol. Rev., London, 73:1-42.
Prum, R. O. 1992. Syringeal morphology, phylogeny, and evolution of the Neotropical Manakins (Aves: Pipridae). Am. Mus.
Novitates, 3043:1-65.
Prum, R. O. 1999. Development and evolutionary origin of feathers. J. Exp. Zool., 285:291-306.
Prum, R. O. 2002. Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk, Lawrence, 119(1):1-17.
Ridgely, R. S.; Tudor, G. 1989. The birds of South America, vol. I. University of Texas Press.
Ridgely, R. S.; Tudor, G. 1994. The birds of South America, vol. II. University of Texas Press.
Sibley, C. G.; Ahlquist, J. E. 1990. Philogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. New Haven: Yale
University Press. 976p.
Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Edio revista e ampliada. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Stotz, D.; Fitzpatrick, J.; Parker, T.; Moskovits, D. 1996. Neotropical birds-ecology and conservation. The University of Chicago
Press, 478p.
Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmlska, H. eds. 2004. The Dinosauria. 2. ed. Berkeley, Univ. of California Press. 861p.
Whittaker, A. 2002. A new species of forest-falcon (Falconidae: Micrastur) from southeastern Amazonia and the Atlantic
rainforests of Brazil. Wilson Bulletin, 114:421-445.
Willis, E.; Oniki, Y. 2003. Aves do Estado de So Paulo. Ed. do autor, 398p.
Zimmer, K. J.; T. A. Parker III, M. L. Isler; P. R. Isler . 1997. Survey of a southern Amazonian avifauna: the Alta Floresta region,
Mato Grosso, Brazil. Ornithol. Monogr. 48:887-918.
Zink, R. M. 1997. Species concepts. Bull. Br. Ornithol. Club, v. 117, n. 2, p. 97-109.

64