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A VidA
do

PRIMITIVA:

CRipTozoico (PR-CAMbRiANO) AO INCiO

do

FANEROZOiCO

Thomas R. Fairchild
Paulo Cesar Boggiani

Imagine a histria da vida na Terra como um

iceht'. Da mesma forma que quase todo o icebcr' fica
fora de nossa vista debaixo d- .rfci
85 da histria da vida est escondida, quase imper ceptvel, no vasto registro do tempo geolgico mais
remoto. Os cones mais populares da Paleontologia os trilobitas, dinossauros e tigres dente-de-sabre representam apenas a ponta do icebcig dessa histria,
uma fase iniciada espetacularmente h meros 544
milhes de anos com a primeira irradiao de
invertebrados com conchas e carapaas. Essa fase
corresponde a apenas os 15% mais recentes do tempo geolgico, mas foi responsvel por quase todo o
registro paleontolgico de organismos macroscpicos
e complexos, os fsseis que saltam vista do
paleontlogo no campo. Por este motivo, d-se o
nome, muito apropriado, de on Far.erozoico. de
pha,it'ros, "visvi", e zoos, "vida", a esse intervalo
do tempo geolgico.
Os quatro bilhes de anos da histria da Terra
anteriores ao Fanrozoico compreendem o Pr-Ganibriano, o tempo antes do primeiro perodo do
Fanerozoico, um termo consagrado pelo uso. Do ponto
de vista paleontolgico, porm, adotaremos neste cap-

L.

tulo um nome informal mas que realmente exprime

melhor o carter microscpico e simples das formas de
vda predomirigmes desse vs:o inre:'.-i!o de temno: o
Griptozoico, de cnptos, "escondido", e zoos, vida" (figura 17.1).
O Criptozoico dividido em trs ons de longa
durao, um essencialmente virtual, quase sem registro
fsico, o Hadeano (de 4,56 a 4.0 bilhes de anos), e os
outros dois palpveis, reais, o .-rqucano (4,0-2,5 bilhes
de anos) e o Proterozoico (23-0,544 bilhes de anos)
(figura 17.1).
O Hadeano deriva seu nome de 1-fades, o inferno
da mitologia grega, um nome muito apropriado para a
violenta fase inicial da Terra, quando o planeta foi intensamente bombardeado por meteoritos e a crosta sofreu igualmente vigorosa gerao e retrabalhamento
(Teixeira etalii, 2000). Desse on, o nico registro fsico que sobrou foram apenas alguns cristais de zirco de
rochas datadas em 4,1 a 4,4 bilhes de anos erodidos e
depositados na forma de grios de areia cm rochas
eongk>merticas arquearias.
A histria da vida criptozoica, portanto, s documentada no registro fssil nos ons Arqucano e
Proterozoico.

Paleontologia

326

ON

PERODO

ERA
o

Fanerozoico

Paleozoico

Atdabaniano
Tommotiano

ND*

Ediacariano

Neoproterozoico

Varanger

(610-590Ma)
650 Ma

Proterozoico
P r-Camb ria no

-----1000Ma----------------------------------------ou
Mesoproterozoico
-----1 600Ma--------------

Criptozoico

------------------

---

Paleo proterooico

----2500Ma-----------------------------------------------------------------Arqueano
4 060 Ma**
Hadeano

Figura 17.1 Subdiviso do tempo Pr-Cambriano ou Criptozoico utilizada neste captulo. Ma = milhes de
anos. * N-D = Andar Nemakit-Daldyniano. Idade do limite entre o Arqueano e o Hadeano, por conveno, tomada
como a das mais antigas rochas conhecidas, atualmente, gnaisses com 4 060 Ma do norte do Canad. Os termos
Ediacariano e Varanger foram propostos para subdividir o Neoproterozoico III em perodos menores, geo-historicamente significativos, o Varanger com referncia ltima glaciao proterozoica (Pennsula Varanger, Noruega) e o
Ediacariano com referncia s mais antigas evidncias de animais macroscpicos (Colinas de Ediacara, Austrlia).

CatUIO 17- A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

O Registro Paleontolgico do Criptozoico

Os registros fsseis do Criptozoico e do Fanerozoico exibem diferenas significativas, que refletem a
dominncia de organismos procariticos microscpicos,
no primeiro, e a predominncia dos eucariticos macroscpicos no segundo (tabela 17.1). A representativi-

dade desses registros tambm difere, uma vez que as

rochas criptozoicas, bem mais antigas, estiveram muito
mais sujeitas eroso, ao metamorfismo e ao soterramento do que as fanerozoicas, mais recentes (figura
17.1). Ler o registro paleontolgico , portanto, como
ler um livro no qual a maioria das pginas e ilustraes,
menos no ltimo captulo, j foi arrancada ou danificada.

Tabela 17.1 Principais caractersticas da biosfera e evoluo biolgica no Criptozoico

e Fanerozoico 1 modific2da de Schopf, 1995)
Parmetro

Criptozoico (Arqueano

Fan erozoico

e Proterozoico)
Tempo representado pelo

3 350 Ma (-3 900-544

544 Ma (544 Ma-hoje),

registro fssil

Ma), 8557c do registro

15% do registro

Procariotos microscpicos,
Organismos dominantes

Fisiologia

unicelulares e coloniais:

Eucariotos macroscpicos,
multicelulares: animais,

cianobactrias, eubactrias

plantas, fungos,

e arquebactrias

macroalgas

Anaerbica ou

Aerbica

facultativamente aerbica
Reproduo

Biotas

Assexiiaca

Sexuada

Simples, dominados por

Complexos, dominados

micrbios generalistas em

por organismos especialistas

grandes populaes.

em pequenas populaes.

Esteiras microbianas e

Cadeias alimentcias

esrromatlitos como

compridas

principais ecossistemas
bentnicos
Ritmo evolutivo refletido

Muito lento. Longa

nas mudanas

durao das espcies

Muito rpido. Curta

durao das espcies.
Irradiaes e extines

morfolgicas

Jntetclular
Modo evolutivo: foco da

Intracelular, metabolismo,

presso seletiva

bicqumica

desenvolvimento
morfolgico, tecidos e
rgos, biomineralizao

Inovaes evolutivas

327

Origem da vida,

Predao, hbito

fotossnrcse, respirao,
sexualidade,

conchfero, conquista dos

continentes e do ar,

multicelularidade,

comunicao e

tamanho macroscpico,

inteligncia, controle

hiomiacralizao

gentico e arnbicntal

328

As pginas preservadas dessa histria revelam,

entretanto, que a vida surgiu h mais de 3,5 bilhes de
anos, representada inicialmente apenas por procariotos
(bactrias, cianobactrias e arque bactrias), evidenciados por estromatlitos, microfsseis e quimiofsseis na
frica do Sul e no Oeste da Austrlia.
Embora quimiofsseis australianos demonstrem
a possvel presena de eucariotos h 2,6 bilhes de anos,
evidncias fsicas desse grupo s aparecem a partir de
2,1 bilhes de anos, na forma de impresses e compresses espiraladas milimtricas lembrando uma mola
achatada (Grvpania, possivelmente uma alga) e, pouco
depois, na forma de microfsseis orgnicos (acritarcas)
grandes demais para serem procariotos.
Mas a vida continuava predominantemente microscpica e dominada pelos procariotos por mais de
um bilho de anos. Ento, entre 1,2 e 1,0 bilho de anos
atrs, surgem os primeiros eucariotos sexuados, a julgar
pelo aparecimento de microfsseis com paredes espessas, ornamentao e/ou dimetros relativamente grandes e de microfsseis (no Canad) virtualmente idnticos s algas vermelhas. todos evidentemente mais complexos do que procariotos conhecidos e os supostos
microfsseis eucariticos mais antigos.
Apesar da presena precoce do macrofssil
Grypania, h 2,1 bilhes de anos, o registro
paleontolgico s comea a se tornar visvel em larga
escala, isto , macroscpico, com o aparecimento de
moldes, contramoldes. icnofsseis e raras conchas dos
primeiros animais multicelulares milimtricos a
decimtricos, discutidos mais adiante, nas poucas dezenas de milhes que antecederam a irradiao
cambriana de invertebrados conchferos.
Assim, a maior parte do registro paleontolgico
do Criptozoico caracterizada por estromatlitos,
microfsseis e quimiot'sseis relacionados a organismos
procariticos, principalmente cianobactrias. Organismos eucariticos tambm so representados, antes de
1 bilho de anos atrs. por raros quimiofsseis, compresses/impresses milimtricas e microfsseis, e, no
Neoproterozoico, por fsseis em maior abundncia,
variedade, complexidade e tamanho (tabela 17.2).

Paleontologia

Os Fsseis mais Antigos e seu

Significado Evolutivo
H quem argumente que as relaes entre
istopos de C em grafita preservada em rochas
metassedimentares com pelo menos 3,8 bilhes de anos
de idade na Ilha Akilia, no Sudoeste da Groenlndia,
indiquem a presena de ,organismos fotossintetizadores
no incio do Arqueano. Existem controvrsias em relao a essa interpretao em funo do metamorfismo
que esse material carbonoso sofreu. Desta forma, os fsseis mais antigos aceitos atualmente pela comunidade
cientfica so os estromatlitos, quimiofsseis e
microfsseis datados em 3,5 bilhes de anos do oeste
da Austrlia e Sul da frica, mencionados acima e na
tabela 17.2.
O problema dos fsseis mais antigos do mundo merece algumas observaes. Primeiro, o registro fssil do Arqueano , de fato, muito rarefeito, com
a grande maioria das ocorrncias datando do final
desse on (entre 3,0 e 2,5 bilhes de anos). Segundo,
existem poucas ocorrncias mais antigas que 3,0 bilhes de anos, e algumas destas tm sido contestadas. Recentemente, por exemplo, alguns microfsseis
com 3,5 bilhes de anos foram reinterpretados como
estruturas no biolgicas, originadas por processos
hidrotermais. Terceiro, mesmo assim, o saldo das
evidncias mostra que os procariotos j estavam bem
estabelecidos e envolvidos em ecossistemas
bentnicos fotoautotrficos (e. g. os estromatlitos)
h trs e meio bilhes de anos.
Isto significa que em termos dos grandes estgios da histria da vida, resumidos na tabela 17.3 (Knoll
& Bambach, 2000), a vida pode ter se originado e passado rapidamente pelo estgio 1, de "protovida" (tabela 17.3), diferenciando-se amplamente no nvel
procaritico (estgio II); No deve ter levado mais do
que 500 milhes de anos, ou menos, se a grafita de
Groenlndia for de origem biolgica. Isto porque dificilmenre qualquer forma devida hadeana teria sobrevivido os terrveis impactos de meteoritos, que s acabaram depois de 4,0 bilhes de anos atrs.

Captulo 17 - A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

329

Tabela 17.2 Categorias de fsseis mais comuns no Criptozoico. * = interpretao

no necessariamente consensual

Definio

Categoria

Mais antigo

Mais antigo

registro no

registro

mundo

brasileiro

Graflta*,

Supergrupo Minas,

Compostos cgnicos de origem biolgica alterados

por processos bioqumicos, fsicos e qumicos ao
Quimiofsseis

longo do tempo geolgico. Possuem composio

qumica ou itpica C/' 2C), e/ou estrutura

ilha Akilia,

Quadriltero

SW Groenlndia

Ferrfero, MG,

3 830 Ma

2 400 Ma

Estruturas ledimentarcs calcrias produzidas

\V da Austrlia,

Supergrupo Minas,

pelas atividaks metablicas de comunidades

NE da frica do

Quadriltero

(' 3

molecular cactersticas. Quando sinalizam

processos mblicos especficos (p. ex.,
fotossnteseoignico) so chamados de

liomarcadoi

Estrornatlitos

bentnicas&micrbios, principalmente de
cianobactrias
1) Restos oinicos de rnicroplncton (acritarcas,
microalgas,darobactrias) preservados como
Microfsscis
orgnicos

compresseiispersas em rochas pcuLas; ou

2) Restos dceomunidades microbianas bentnicas
permineralizs, precocemente, por slica (ou

Sul,

Ferrfero, \lG,

3 500 Ma

2 400 Ma

\V da Austrlia
NE da frica do

Supergrupo

Sul,

Espinhao
(subsuperfcie),

3 500 Ma

Montalvnia, MG,

menos comisncnte por calcita, fosfato ou pinta),

1 200-1 000 Ma

que os presca em trs dimenses

Impresses e
compresses
orgnicas
Moldes,
contramoldes
em rochas
si liciclsticas

Icnofsseis

Moldes, s vaes revestidos de pelcula carbonosa

(= compres), tipicamente de algas multicelulares,
normalmenm preservao celular
Impresses &forma externa de organismos
multicelula. principalmente de metazorios
primitivos
Marcas nos ixnentos, praticamente todos
horizontais, :piduzidos por metazorios tipicamente
benc3iiicos

Giypnnia,

Vendotaendeos,

\Iichigan, EUA,

Grupo Corumb,

2 100 Ma

MS, e. 550 Ma

"sIedusoides",

conimbeila werneri,

NW do Canad

Grupo Corumb,

600 -Ma

NIS, e. 550 Ma

Aps a glaciao

*G ru p o Alto

Varanger

Paraguai, MT

590? Ma

c. 550 Ma

Conchas, eseaitos e espculas de composio

Esqueleto
biomineralizado

inorgnica, ~palmente carbontica, fosftica, ou

silicosa, prodidas por deposio biologicamente
controlada

mineralizao)

(/oi,dina

Nambia
e. 560 \ta

/iiciiiii.

Grupo Corumb,
\IS
e. 550 Ma

Paleontologia

330

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Captulo 17 - A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

A Vida se Diversifica: Aparecem

os Eucariotos
Os procariotos so organismos microscpicos e
morfologicamente muito simples, desprovidos de
organelas internas e de ncleo diferenciado. Reproduzem-se assexuadamente, o que explica o extremo
conservadorismo morfolgico evidenciado por seu registro fssil (Schopf, 1995). Muitos microfsseis
procariticos de at 2 bilhes de anos atrs so
morfologicamente indistinguveis dos de procariotos
modernos. O grupo apresenta metabolismo extremamente diversificado e grande resistncia a extremos
ambientais de temperatura, salinidade, pH e radiao.
Por isso, at hoje so os organismos que predominam
em ambientes anxicos, hipersalinos, hipercidos e de
altas temperaturas, uma capacidade aparentemente herdada da poca de sua origem e diversificao sob as
severas condies paleoambientais do incio do
Arqueano.
Por outro lado, os processos metablicos dos
eucariotos, tais como respirao e fotossntese, so individualizados em organelas intracelulares
especializadas. A reproduo sexuada, amplamente
desenvolvida nos eucariotos, lhes confere grande variedade gentica e, conseq Lie ntemente, morfologia distinta e complexa, bem diferente dos procariotos. Seu
sucesso evolutivo, medido pela velocidade de suas adaptaes e inovaes, tem um preo alto, a extino, pago
por todas as espcies eucariticas aps poucos milhes
ou dezenas de milhes de anos de existncia.
Com pouqussimas excees, os eucariotos so
aerbicos, dependentes do oxignio para a respirao.
Tambm dependem da camada de oznio, que os protege dos efeitos nocivos dos raios ultravioletas. Dessas
observaes, conlui-se que o aumento de oxignio na
atmosfera foi o fator fundamental na prferao dos
eucariotos ainda durante o Criptozoico.
De onde veio este oxignio? Da prpria vida,
atravs da fotossntese oxignica, primeiramente desenvolvida nos procariotos (cianobactria). Mas quando? Vimos qe os procariotos j construam
estromatlitos h 3,5 bilhes de anos, cl-imente por
intermdio de organismos auwtrficos e leflotrpicos.
Mas os fsseis dessa poca no nos perm5rem dizer se
esses micrbios liberavam oxignio ou
As evidncias mais antigas de fotossntese
oxignica so quiiniofsseis australianos, & 2,7 bilhes

331

de anos atrs, quase a mesma idade dos primeiros

quimiofsseis eucariticos, j mencionados acima. Que
grandes quantidades de oxignio estavam sendo produzidas nessa poca est mais do que evidente pelos
bilhes de toneladas de formaes ferrferas bandadas,
as banded ironforinations, ou BIFs, depositadas em todos os continentes entre 3,0 e 2,0 bilhes de anos atrs.
E a reside uma segunda coincidncia importante: as evidncias mais antigas da expanso inicial
dos eucariotos, Grjpania e os microfsseis maiores,
aparecem bem no fim desse perodo ou pouco depois.
Evidentemente, to logo que o ferro que tinha se acumulado nos mares durante a fase anxica da atmosfera
foi depositado como BIFs, o oxignio proveniente da
fotossntese comeou a tornar a atmosfera permanentemente oxidante, favorecendo a proliferao dos
eucariotos.
Assim, podemos imaginar que entre 2,6 e 2,0
bilhes de anos atrs, a complexa condio eucaritica
evoluiu lentamente, comeando com o surgimento de
um ancestral ameboide dentre as arquebactrias, capaz
de englobar outros seres, e passando por diversos eventos endossimbiticos, resultando na aquisio de diversas organelas (cloroplastos, micocndrios, flagelas)
(\Iargulis & Sagan, 2002). Na medida que o oxignio
aumentava na atmosfera, os protoeucariotos melhor
adaptados a utilizar o oxignio na respirao iam sendo
favorecidos pela seleo natural, culminando em
eucariotos unicelulares plenamente acrbicos em torno de 2,0 bilhes de anos atrs (estgio III, tabela 17.3).
O advento da reproduo sexuada s seio bem
mais tarde, entre 1,2 e 1,0 bilhes de anos atrs, e introduziu variedade gentica e morfolgica sem precedentes na biosfera, inicialmente dentre os eucarioros
unicelulares. Quase imediatamente desencadeou-se o
desenvolvimento dos eucariotos multicelulares aquticos (estgio 1\ tabela 17.3), inclusive os primeiros
animais (microscpicos e frgeis), segundo estimativas
derivadas da anlise do sequenciamento de protenas e
cidos nucleicos dentre os animais. Mas no h fsseis
desse estgio da evoluo animal; os primeiros animais
s aparecem bem mais tarde, na vspera do Fanerozoico.

Fauna de Ediacara: Os Primeiros

Animais Macroscpicos
Os primeiros raros fsseis de animais s apareceram em torno de 590 milhes de anos atrs, sob a forma

Paleontologia

332

de impresses medusiformes milimtricas, e tornaram-se

relativamente abundantes somente 20 milhes de anos
mais tarde, com a Fauna de Ediacara. Os seres ediacarianos
eram desprovidos de carapaas ou de elementos
esquelticos mineralizados. Costuma-se referira eles como
de "corpo mole", embora, a bem da verdade, fossem suficientemente rgidos para deixar moldes e contramoldes
bem preservados em siltitos e arenitos finos.

2) A poucos milmetros de profundidade, o

substrato tornava-se anxico, inspito aos animais
primitivos.
3) Na ausncia de consumidores que raspassem
o substrato, proliferavam-se, sobre o fundo, esteiras orgnicas e biofilmes, quase impenetrveis.
Os organismos da fauna de Ediacara tiveram seu
pico de irradiao entre 550-544 milhes de anos, mas
poucos sobreviveram a transio para o Cambriano.

Descrita originalmente em 1947 por R.C. Sprigg,

nas Colinas de Ediacara no Sul da Austrlia, a fauna de
Ediacara conta hoje em dia com milhares de espcimes
e mais de 25 gneros conhecidos (Narbonne, 1998).
Elementos desta fauna so encontrados, atualmente, em
mais de 30 localidades espalhadas por praticamente
todos os continentes.

Eram animais muito diferentes dos moluscos,

crustceos e equinodermos to familiares nas praias
modernas (figura 17.2). Pela relativa raridade de simetria verdadeiramente bilateral e de organizao
anteroposterior/dorsoventral dentre os fsseis
ediacarianos, aparente que poucos desses animais
rastejavam ou se deslocavam ativamente sobre o fundo do mar. Boa parte dos animais exibiam a simetria
radial ou concntrica tpica de organismos passivos
de hbitos flutuantes na coluna de gua
("medusoides") ou ssseis no fundo. Uma parcela
considervel apresenta ntida comparti mental izao
e organizao muito semelhante s colnias frondosas
de cnidrios penatulceos (figuras 17.2 e 17.3).
Icnofsseis comprovam a presena de escavadores
aos associados fauna.

Junto com esses fsseis, apareceram em abundncia, pela primeira vez, marcas nos sedimentos seguramente feitas por animais diferentes dos preservados como elementos da fauna de Ediacara. Quase todos esses icnofsseis
so traos horizontais. Pouqussimos penetram mais do
que superficialmente nos sedimentos. Para explicar esta
observao existem vrias hipteses:
1) No havia animais com uma cavidade interna
cheia de fluido (celoma) que desse a rigidez necessria
para deslocamento vertical nos sedimentos.

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Figura 17.2 Reconstituio de animais representativos da fauna de Ediacara (Neoproterozoico terminal, Austrlia). Observar as formas que lembram frondes (A). Os medusoides (Ediacaria, O; Rugoconites, G). A forma discoide
com simetria trirradial (Tribrachidizun, F). A forma vermiforme segmentada (Dickinsonia, B) e as formas com possvel
desenvolvimento antero-posterior (Spriggina, C; Parvancorina, E) (Baseada em Margulis, 1982.)

i.V

Captulo 17 - A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

333

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13

Ui

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Cyclomedusa

Ovatoscutum

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Tribrachidium

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Estrutura em
gomos(detalhe)

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Organismos fusiformes

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Paancorina

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Pteridinium

Spriggina

Charnia

Rangea

Figura 17.3 Interpretao de Adolf Seilacher (1989) dos animais da fauna de Ediacara como "vendozorios",
ou Vendobionta, uma experincia evolutiva sem relao aos metazorios, caracterizada por uma estrutura em gomos,
parecidos com as cmaras de um colcho de ar (detalhe em E). Observar na fileira superior os organismos de
organizao radial, inclusive formas trirradiais (Tribrachidium, Albumares) sem equivalncia na biota atual; na fileira
do meio, os organismos de crescimento bipolar; e na fileira inferior, os organismos de crescimento unipolar, com
aspecto de "frondes". As escalas representam 1 cm.

claro como

seres

Imagina-se, contudo, que as supostas formas co-

ediacarianos se alimentavam, pois controvertido

loniais e algumas das outras de simetria radial eram

No est muito
se esses organismos

1)OsSUarfl

OS

boca, nus, trato di-

suspensvoras, alimentando-se de plncton.

gestivo ou sistema circulatrio. Apenas urna esp-

Alguns dos organismos cd iacarianos eram sur-

cie que se alimentava das esteiras microbianas do

preendentemente grandes, alcanando dimenses

assoalho marinho foi identificada at hoje. Portan-

decimtricas. e desprovidos de proteo, no apresen-

to, no teriam sido estes organismos os respons-

tando conchas nem esqueleto externo. Diante destas

veis pelo declnio dos estrornatlitos no fim do

caractersticas, parece que no havia predadores de por-

Criptozoico.

te nos mares primitivos dessa poca.

'1
334

Alm de grandes, alguns dos organismos mais

comuns na fauna, Dickinsonia, por exemplo, tambm
eram extremamente finos, com poucos milmetros
de espessura, uma morfologia que favoreceria a absoro de oxignio, alimentos ou at mesmo luz pelos tecidos (figuras 17.2 e 17.3). Alis, Adolf Seilacher
(Yale University) e Mark McMenarnin (Holyhoke
Coilege) j argumentaram que os organismos
ediacarianos possuam simbiontes autotrficos que
teriam fornecido muitos dos seus nutrientes (e oxignio) a partir da fotossntese, como ocorre nos corais hermatpicos modernos.
Martin Glacssner, o australiano que primeiramente percebeu a importncia evolutiva dessa fauna, acreditava que praticamente todas as formas pudessem ser
classificadas em filos modernos, principImente dentro
dos Cnidaria e Annelida. Por outro lado, o russo Mikhail
Fedonkin cita diferenas na simetria de muitos dos
metazorios antigos, inclusive dentre os primeiros animais com conchas, por exemplo, a estranha simetria
trirradial de Tribrochidium (figuras 17.2 e 17.3), como
evidncia de que muitos desses organismos representam becos evolutivos que no deixaram scendenres.
Adolf Seilacher vai mais longe e chama ateno
peculiar segmentao e formato de quase todos os
elementos da fauna de Ediacara, desde f.1ziiusonia at
as colnias em forma de frondes. Esse renomado pesquisador postula que a maioria dos elemzos da fauna
de Ediacara possivelmente nem eram metzorios mas
um reino parte, a \Tendobionta, totalmente extinto
(figura 17.3).
Quem tem razo, afinal? Pesquiidores ingleses j acharam fsseis parecidos com asondes coloniais da fauna de Ediacara em rochas cahrianas, mas
muitos dos supostos medusoides e orgaiios de simetria trirradial parecem realmente ter sifrD, exclusivos
dessa fase inicial na evoluo animal. 1 fauna de
Ediacara, em ltima anlise, reflete urna Enta extinta,
desprovida de predadores de porte mas rkta de experincias evolutivas. Foi a primeira tenriia de ocupar a Terra em escala global por parte zk animais
megascpicos que logrou relativo xito.

O Surgimento do Esqueleto: s
Faunas Tommotiana e de Buress
Embora os fsseis de Ediacara, seir-pir, restritos a
litologias siliciclsticas, no apresentem elementos

Paleonto l ogia

esquelticos mineralizados, pesquisas recentes tm revelado uma diversidade inesperada de fsseis calcrios, pelo
menos localmente, em fcies carbonticas
penecontemporneas fauna de Ediacara na Nambia. Assim, apenas ao final do Criptozoico que surgiu o esqueleto, atravs da aquisio da capacidade de o organismo
gerar partes duras mineralizadas (biomineralizao).
Desde que os animais se tornaram macroscpicos,
o surgimento do esqueleto talvez tenha sido o evento
mais importante da sua evoluo. Em pouco tempo a
seleo natural e a evoluo trataram de criar esqueletos
de inmeros tipos (crido, exoesqueleto), funes (suporte, ncora para msculos, proteo, aquisio de alimento), arranjos (conchas, espculas, escleritos, cones), composio qumica (carbonato, slica, fosfato, quitina) e modos de origem (superficialmente ou dentro de tecidos).
A expanso em escala global de seres capazes
de produzir esqueletos tornou o registro fossilfero mais
rico e marcou o incio de novo on: o Fanerozoico, embora, formalmente, a base do on (e da era Paleozoica e
do perodo Cambriano) seja definida pela primeira ocorrncia do icnofssil Treptfrhnus pedum. Mas as evidncias
dessa expanso passaram despercebidas por muito tempo por causa do tamanho diminuto, geralmente
;niimtrico e submilimtrico, dos restos dos primeiros
seres com esqueleto, conhecidos como, sina/1 ske/eta/
fossils (SSFs), ou seja, "pequenos fsseis esquelticos".
As subdivises basais do Eocambriano, em ordem, os andares Nemakit-Daldyniano e Tomrnotiano
(figura 17.1). so caracterizadas em grande parte por minsculos cones, tubos, conchas, espculas e diversos outros escleritos. representando moluscos, braquipodes,
esponjas. aneldeos e outros grupos ainda viventes, bem
como membros de outras linhagens desconhecidas atualmente (Mendes, 1988; Cowen, 2000) (figura 17.4). Os
maiores fsseis esquelticos nessa poca eram de esponjas com formato de cones, os arqueociatdeos, extintos ainda no Cambriano, os primeiros animais a formarem bioconstrues recifais. A importncia desta segunda irradiao evolutiva dos metazorios bem evidente na Sibria, onde mais de 30 espcies de SSFs e
70 espcies de arqueociardeos aparecem na base do
Tommotiano. Calcula-se que o andar todo durou entre
trs e seis milhes de anos apenas.
O andar seguinte, o Atdabaniano, se destaca pela
expanso, pela primeira vez, de fsseis de animais
esquelticos relativamente grandes, se comparados aos
do andar anterir. Os tritobitas, o fssil-cone do Cam-

Captulo 17 A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

brianO, s se tornam evidentes nesse andar, embora icnofsseis parecidos com suas pistas ocorram no Tommotiano. Junto com os trilobitasos braquipodes tambm se tornaram importantes.
No incio do Cambriano, ao contrrio do perodo
Ediacariano, os mares eram ocupados por animais
planctnicoS flutuantes e animais bentnicos ssseis
(braquipOdes, arqueociatdeos e vgeis, (trilobitas,
aneldeos) tanto da epifauna como da infauna. Aparentemente, ainda no haviam vorazes predadores de grande porte nem nadadores ativos (Cowen, 2000).
Nossa percepo da histria evolutiva seguinte continuaria relativamente simples seno tivesse ocorrido urna
fortuita descoberta paleontolgicano incio do sculo XX.
Em 1909, Charles WalcottdoSrnithsonian Institution encontrou rico acervo de animais de corpo mole
em folhelhos do \lesocambriano (com cerca de 515
milhes de anos de idade) em Burgess Pass nas Montanhas Rochosas Canadenses. Este conjunto de fsseis,
conhecido corno a fauna Burgcss. composto pelos
animais mais estranhos e dsparesde que se tem conhe-

335

cimento (figura 17.5). Estudos recentes dessa fauna colocam em dvida a concepo evolutiva tradicional em
que poucas formas simples de vida evoluem para um
nmero cada vez maior de espcies mais complexas. A
enorme variedade exibida pelos fsseis Burgess (125
gneros entre animais e algas) demonstra que, ao contrrio do que se pensava, a fase inicial da evoluo animal tambm se caracterizou por uma abundncia de
espcies, das quais apenas algumas possuem descendentes atuais por motivos tanto de seleo natural como,
muitas vezes, do acaso (Gould, 1990).
Na reviso de Harry Whittington e! a/li (Cambridge University), iniciada na dcada de 1960, identificaram-se oito tipos morfolgicos anatomicamente distintos de qualquer filo animal conhecido: Opabinia,

Odontogriphus, Dinomischus, A rniskwia, Ha//zicigenia, Wiwaxia e Anomalocaris (figura 17.5). Mas, seNectoca ris,

gundo Stephen Jay Gould (1990), esta lista est longe

de ser completa, pois estima-se que, na melhor das hipteses, apenas a metade das criaturas estranhas dos
folhelhos Burgess tinha sido descrita at 1990.

lmm

Swrraginia

0,5 mm

Fomitchella

0,5 min

Arbarites

0,5 mm

!-1ithellus

0,5 mm

Tommotia

Figura 17.4 Fsseis repentativos da fauna tommotiana (sma/I ske!etal fossils ou SSFs). (A) Sunnaginia,
Placa fosftica de um molusco (?. (6) Anaba rifes, esqueleto (calcrio?), possivelmente de celenterado. (0) Hyolifhellus,
tubo fosftico de um animal er-iforrne. (D) Fomitchdlla, objeto fosftico lembrando dente (conodontomorfo?). (E)
Tommotia, escierito fosftico ce rusco ou animal vermiforme (modificado de Rozanov, 1986).

Paleontologia

336

43

\1,1t\;\ \\ '

l \r

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t:

'1.

Figura 17.5 Reconstituio de animais representativos da excepcionalmente bem preservada fauna de Burgess
(Mesocambriano, Canad) (modificado de Briggs et a!ii, 1994). Desses animais, mais de 80% eram de "corpo mole",
de modo que somente os de letras D, H, R, S e U, que possuam exoesqueletos mineralizados, seriam preservados sob
condies normais de fossilizao. Esponjas: (A) Vauxia. (B) Choia. (C) Piranha. Braquipode: (D) Nisusia. Poliqueta:
(E) Burgessocha eta. Priapuldeos: (F) Ottoia. (G) Louisella. Trilobita: (H) Olenoides. Outros artrpodes: (1) Sidneyia.
(J) Leanchoilia. (K) Marrelfa. (L) Canadaspis. (M) Mofaria. (N) Burgessia. (0) Yohoia. (P) Waptia. (0) Aysheaia.

Molusco: (R) Scenelia. Equinoderma: (S) Echmatocrinus. Cordado: (T) Pikaia. Outras formas estranhas: (U)
Haplophrentis. (V) Opabinia. (W) Oinomischus. (X) Wiwaxia. (Y) Anomaloca ris.

Em resumo, a primeira fauna diversificada de

organismos com partes duras, no Tommotiano, incluiu
algumas criaturas nas quais possvel identificar traos
anatmicos modernos, embora a maioria dos SSFs
tommotianos seja de afinidade incerta. Com exceo
dos arqueociatdeos, os organismos eram muito pequenos. A fauna Tommotiana proliferou-se numa exploso
de sucesso passageiro, da mesma forma que ocorreu,
anteriormente, com a fauna de Ediacara. para ser substituda em seguida por animais maiores e mais eficientes
na secreo de seus esqueletos.
O que talvez seja mais espantoso nessa histria
que praticamente todos os tilos e classes de animais
modernos que possuem esqueletos biomineralizados
evoluram a partir de seres primitivos que apareceram
em menos de 30 milhes de anos a partir do incio do
Fanerozoico (Briggs eia/li, 1994)! Por isso, essa irradiao
evolutiva amplamente conhecida como a "exploso
cambriana".
O que se curistata, diante destas evidncias
paleontolgicas, que em z de uma elevao gradual
rumo a uma crescente complexidade taxonrnica, conforme foi imaginado inicialmente por Charles Darwin,
as poucas dezenas de milh - de anos entre Ediacara e

Burgess testemunharam o surgimento de trs faunas

variadas e radicalmente diferentes - as criaturas de
Ediacara, grandes, achatadas e de corpo mole; os pequenos animais esquelticos tomrnotianos, cobertos de
minsculas escamas e plaquetas, e a diversificada e estranha fauna Burgess, com muitos parentescos com os
animais modernos.
A causa da exploso cambriana teria sido intrnseca (biolgica) ou extrnseca (ambiental)? Andrew
Knoll, de Harvard LT n ivers i t\ afirma, categoricamente,
que a irradiao cambriana foi provocada por perturbaes ambientais e subsequentemente amplificada pelas interaes ecolgicas inerentes reorganizao dos
ecossistemas. Ele encontra subsdios para seu argumentonas evidncias geolgicas da fragmentao de grandes massas continentais e de glaciaes globais no decorrer do Neoproterozoico e as consequncias desses
eventos em relao atmosfera e aos oceanos
(flutuaes na temperatura, na concentrao de oxignio e nos parmetros iisco-quimicos dos oceanos). De
qualquer forma, o debate em torno desse assunto to
intenso quanto aqueles gerados pelas teorias referentes extino dos dinossauros no limite do Cretceo
COM 0 Tercirio.

CftUIOl7 A Vida Primitiva: do Criptozoico (Pr-Cambriano) ao Incio do Fanerozoico

Por causa desta rpida diversificao, os fsseis

do NeopfOterozoiCO terminal e Eocambsiano, tanto os
e l e mentos esquelticos e icnofsseis como os
rn icrofsSeis, tm permitido estabelecer um
io neamento bioestratigrfico desta parte crtica do rejSttO geolgico. No Neoproterozoico terminal, onde
o registro fssil 6 mais escasso e menos diversificado,
c sqLICnS bioestratigrficos preliminares vm sendo
aliados a estudos quimioestratigrficos das tendncias
seculares de istopos de C e de Sr em rochas
c arbonticas, paleomagnetismo, geocronologia fina e
srr atigrafia de sequncias para determinara ordem e a
cr onologia de eventos paleobiolgicos da transio
Criptozoico- Fanerozoico.
Como resume Gould (1990), em seu notvel livro sobre a fauna Burgess, se retornarmos aos registros
paleontolgicas mais antigos, notamos que foram quase 2,5 bilhes de anos de reino absoluto de clulas
procariticas (de mais de 3,5 bilhes at 12 bilho de
anos atrs) - dois teros da histria da vida dominados
por seres da mais baixa complexidade biolgica conhecida. Outros 600 e tantos milhes de anos de convivncia de clulas procariticas e clulas euri&icas, maiores
muito mais intricadas, mas sem nenhuma evidncia
fssil de vida animal macroscpica. E. poEm, num
piscar de olhos geolgico, de pouco mais de 50 milhes de anos, aparecem trs faunas nxarelmente diferentes - Ediacara, Tommotiana e Burss. Depois disso, 500 milhes de anos de irradiaes e extines, triunfos e tragdias mas sem que ocorresse o surgimento
de nenhum filo ou formato anatmico bsico novo, alm
dos j existentes na poca de Burgess.

337

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